Род Trapa L. (Trapaceae Dumort.) в Приморском крае

Берестенко, Екатерина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Trapa L. (Trapaceae Dumort.) в Приморском крае
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Trapa L. (Trapaceae Dumort.) в Приморском крае"

На правах рукописи

БЕРЕСТЕНКО Екатерина Николаевна

РОД TRAPA L. {TRAPACEAE DUMORT.) В ПРИМОРСКОМ КРАЕ (ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ)

03.02.01-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2012

005016287

Работа выполнена в лаборатории интродукции древесных растений Федерального государственного бюджетного учреждения Ботанического сада-института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Пшенникова Людмила Михайловна

Официальные оппоненты: Кожевников Андрей Евгеньевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией Биолого-почвенного института ДВО РАН

Чубарь Елена Алексеевна

кандидат биологических наук, научный сотрудник Дальневосточного морского биосферного государственного заповедника ДВО РАН

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Защита диссертации состоится «17» мая 2012 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 на базе Биолого-почвенного института ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, конференц-зал. Факс: (423) 2-310-193 E-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО

Автореферат разослан « /С1 » апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Территория Приморского края на Дальнем Востоке России представляет особый интерес в ботаническом отношении. Многие представители растительного мира региона являются прямыми наследниками аркто-третичной флоры. Большое число древнейших видов растений имеет в своем составе водная и прибрежная флора Приморского края (Куренцова, 1968; Пшенникова, 2005).

Одним из реликтов третичного времени является род водяной орех или рогульник (Trapa L.) - однолетнее водное растение, относящееся к монотипному семейству Trapaceae Dumort. Сложности изучения водяного ореха определяются, прежде всего, большим разнообразием его форм, в связи с чем взгляды исследователей на вопросы его систематики неоднозначны. Помимо этого, водяные орехи - ценные пищевые и лекарственные растения, имеющие большое практическое применение в странах Восточной и Южной Азии (Индия, Китай, Япония). Также они могут служить прекрасным объектом для декоративного оформления пользующихся популярностью искусственных водоемов.

Несмотря на то, что представители рода Trapa широко распространены на юге российского Дальнего Востока, до сих пор нет единого мнения о таксономическом составе рода. Разные авторы для этой территории указывают от 3 (Ворошилов, 1982) до 8 (Цвелев, 1995) и даже 10 (Васильев, 1949) видов водяного ореха. В последние годы из Приморского края Л.М. Пшенниковой (2006, 2007) описано еще 3 новых вида. Причина разных мнений по видовому разнообразию кроется в различном подходе авторов к объему рода. В свою очередь различия в понимании объема рода неизбежно связаны, с одной стороны, с высоким уровнем полиморфизма, прежде всего, на уровне морфометрических показателей плодов, которым исследователи уделяют первоочередное внимание, и, с другой стороны, с явной нехваткой сведений об особенностях строения вегетативных и генеративных органов.

Противоречивы данные, касающиеся биологии цветения, опыления, хранения семян. Так, одни авторы (Михайлова, 1940) указывают на то, что цветки водяного ореха опыляются насекомыми, другие (Ram, 1956; Васильев, 1960) на возможность самоопыления. Неоднозначны также имеющиеся сведения относительно хранения семян. По одним данным семена водяного ореха при продолжительном пребывании на воздухе теряют всхожесть (Соловей, 1954; Пашкевич, Юдин, 1978), по другим - плоды водяного ореха жизнестойки и в иле сохраняются в течение 50 лет, не прорастая при неблагоприятных условиях (Шлотгауэр, Мельникова, 1990). Открытым остается вопрос, касающийся продолжительности жизни водяного ореха. Считается, что это однолетнее растение, но есть указания на то, что водяной орех может быть и многолетним (Мур-дахаев, 1975). В.Н. Васильев (1960) называет род Trapa «потенциально многолетним», считая, что в умеренных широтах происходит насильственное окон-

чание цветения с наступающими холодами, что делает это растение фактически однолетним, хотя биологически оно является многолетним.

В связи с этим, изучение полиморфизма и биологических особенностей водноореховых является актуальной задачей как для сохранении биоразнообразия, так и для повышения интереса к использованию этих растений в условиях культуры.

Цель работы. Изучить биологические особенности представителей семейства Тгарасеае Приморского края, разработать рекомендации по их размножению в культуре и сформировать предпосылки для решения проблемы их систематики. Задачи:

1. Уточнить видовой состав и распространение водноореховых на территории Приморского края.

2. Выявить внутривидовую изменчивость видов Trapa на уровне морфометри-ческих признаков плодов.

3. Оценить возможность формальной классификации (с использованием современных методов кластерного анализа и распознавания образов) видов Trapa по морфометрическим показателям их плодов.

4. Провести анализ анатомического строения стебля, черешка и плодоножки в связи с вопросами систематики.

5. Изучить биологию цветения и плодоношения водяных орехов в условиях культуры.

6. Исследовать влияние низких температур хранения плодов водяных орехов на всхожесть семян.

Научная новизна. Обнаружены новые места произрастания Т. incisa, T. maximowiczii, T. manshurica, Т. japónica Fier., позволяющие расширить сведения об их распространении в Приморском крае. Впервые изучен репродуктивный потенциал видов рода Trapa в условиях культуры на юге Приморского края. Установлено, что особенности анатомического строения плодоножки позволяют различать виды Trapa на уровне секций. Показана принципиальная возможность решения задачи видовой классификации представителей рода Trapa по морфометрическим показателям их плодов. Выявлены таксономиче-ски значимые признаки плодов для дифференциации близких видов: T. khankensis Pshennikova и T. pseitdoincisa Nakai, T. manshurica Fier, и T. koz-hevnikoviorum Pshennikova, T. incisa Siebold et Zucc. и T. maximowiczii Korsh., T. nedoluzhkoi Pshennikova и T. maximowiczii. Опыт решения данной задачи на базе современных методов распознавания образов имеет общее методологическое значение для проблемы систематики видов с выраженным полиморфизмом.

Практическая значимость. Разработаны рекомендации по хранению плодов и проращиванию семян водяных орехов, что наряду с данными по биологии цветения, плодоношения и семенной продуктивности этих растений может быть использовано для разведения их в культуре; на основе данных по морфометрии плодов составлен ключ для определения 8 видов водноорехо-

вых Приморского края. Данные по изучению анатомического строения плодоножки также могут быть использованы при рассмотрении вопросов систематики видов Trapa. В ходе полевых исследований получены сведения, уточняющие видовой состав водяных орехов и их распространение на территории Приморского края, что в свою очередь может послужить основой для разработки мер по охране водноореховых на указанной территории. Общее теоретическое и практическое значение для изучения видов рода Trapa имеют представленные в работе оценки статистических характеристик морфометрических показателей плодов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Традиционная схема линейной классификации позволяет успешно дифференцировать виды рода Trapa, произрастающие на территории Приморского края, по морфометрическим показателям их плодов.

2. В условиях культуры на юге Приморского края водяные орехи являются однолетними растениями, но некоторые особенности вегетации, цветения и плодоношения указывают на то, что водноореховые обладают свойствами потенциально многолетних растений.

Личный вклад автора. Сбор материала и анализ данных, выбор методов, постановка экспериментов, получение результатов и их интерпретация осуществлены автором лично. В работах [1, 3] автор участвовал в постановке задачи, сборе данных и осуществлял их анализ.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований были доложены и обсуждены на 62-ых Комаровских чтениях (Владивосток, 2008), на заседаниях Ученого совета Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток, 2007, 2012), на заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2012), на Конкурсе молодых ученых «Зри в корень» (Владивосток, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе две статьи в журналах, включенных в перечень ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и трех приложений. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста, содержит 51 рисунок и 33 таблицы. Список литературы включает 170 источников, из которых 41 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю к.б.н. Людмиле Михайловне Пшенниковой за предоставленную возможность заниматься изучением одной из интереснейших групп реликтовых водных растений Приморского края.

За помощь при проведении математических расчетов и статистической оценки результатов исследований автор благодарен к.ф.-м.н. Дмитрию Евгеньевичу Кислову, за ценные советы и рекомендации по улучшению работы д.б.н. Вячеславу Юрьевичу Баркалову, д.б.н. Светлане Борисовне Гончаровой, д.б.н. Ольге Викторовне Храпко, к.б.н. Роману Васильевичу Дудкину, к.б.н. Инне Михайловне Кокшеевой, к.б.н. Светлане Владимировне Нестеровой.

За веру и поддержку автор признателен д.б.н. Анне Витольдовне Белико-вич и д.б.н. Павлу Витальевичу Крестову, а также всем неравнодушным сотрудникам Ботанического сада-инсттута ДВО РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Ретроспективный анализ проблемы таксономии рода Trapa на Дальнем Востоке России

Глава носит вводный характер - в ней раскрываются проблемы систематики рода Trapa, существующие направления в ее решении. Приводится обзор основных работ отечественных и зарубежных исследователей, посвященных изучению этого вопроса (Флеров, 1925; Комаров, Клобукова-Алисова, 1932; Nakai, 1942; Васильев, 1949, 1965, 1973; Nakano, 1964; Ворошилов, 1966, 1982; Цвелев, 1993, 1995; Пшенникова, 2006, 2007). В частности указывается, что основные трудности в определении видов водяного ореха связаны с высоким уровнем полиморфизма, причину которого H.H. Цвелев (1993) связывает с гибридизацией между видами.

Также приводится сравнение видового состава водноореховых для флор сопредельных государств (Китай, Корея, Япония) и Приморского края (Nakai, 1942; Nakano, 1964; Hong, 1986; Kadono, 1994; Clavis Plantarum..., 1995; Li, Zheng, 1996; Flora..., 2000; Park C.-W., 2007).

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Объекты и материал исследований

В качестве объектов исследований в работе рассматриваются виды рода Trepa Приморского края, относящиеся к двум секциям. Секция Prototrapa Tzvel. представлена видами Т. incisa, Т. maximawiczü, Т. nedoluzhkoi; секция Trapa Tzvel. видами Т. japónica, Т. khankensis, Т. kozhevnikoviorum, Т. manshurica, Т. pseudoincisa.

Материал для изучения внутривидовой изменчивости, особенностей хранения плодов, для анатомических исследований и проведения наблюдений за биологией цветения и плодоношения был получен в ходе полевых работ в Дальнереченском, Кировском, Пожарском, Спасском, Уссурийском, Ханкайском и Хасанском районах Приморского края (рис. 1) в августе-сентябре 2005 и 2008 гг., а также в условиях культуры. Помимо этого, материалом для работы послужили фондовые коллекции гербариев Ботанического института им. ВЛ. Комарова РАН (LE, БИН, г. Санкт-Петербург), Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА, ГБС, г. Москва) и Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA, БПИ, г. Владивосток).

Рис.1. Карта-схема сбора материала автором

2.2. Методы исследований и статистической обработки данных

Согласно данным экспедиционных исследований, а также благодаря анализу гербарного материала были составлены карты распространения для каждого вида Trapa на территории Приморского края. Местонахождения видов наносились на карту с использованием точечного метода.

Изучение биологии цветения и плодоношения осуществлялось в условиях культуры. Наблюдения за цветением проводили с учетом рекомендаций А.Н. Пономарева (1960). Выполнялись наблюдения за цветением одного цветка, розетки, всего растения.

Расчет потенциальной и реальной семенной продуктивности, а также процента семенификации проводили на основе разработок И.В. Вайнагий (1973, 1974), Т.А. Работнова (1960, 1969). Под потенциальной семенной продуктивностью понимается количество семяпочек на особь или генеративный побег. Реальная семенная продуктивность - количество сформировавшихся семян. Процентное соотношение между этими показателями - процент семенификации, отражающий характер взаимоотношений организма с условиями их обитания. Плоды хранились в течение 6 месяцев (с октября по апрель) при пониженных температурах воды (+2°С и +5°С) в полной темноте. Для каждого вида в эксперименте было заложено по 50 штук плодов в трехкратной повтор-ности. Оценка значимости выводов выполнялась на основе статистики х2-

Анатомические исследования проводились на временных препаратах с учетом рекомендаций A.A. Никитина, И.А. Панковой (1982), Н.М. Державиной (2003). Рассматривали строение стеблей, листовых черешков, а также плодоножек 8 видов водноореховых. Материал для изучения был собран в конце периода вегетации и предварительно фиксировался в 75%-ном этаноле. Изготовление препаратов осуществлялось с использованием замораживающего микротома.

Внутривидовая изменчивость изучалась с использованием разработок С.А. Мамаева (1973) и Ю.А. Филипченко (1978) на уровне структурных признаков плодов. Для этого определялись их морфометрические параметры, для каждого из которых рассчитывались минимальное и максимальное значения, среднее арифметическое, среднеквадратическое отклонение (СКО) и коэффициент вариации. Доверительные интервалы для статистических характеристик рассчитывались в соответствии со стандартными схемами параметрической статистики (Кобзарь, 2006), либо на основе технологии имитации статистического выбора (Эфрон, 1988). Определялись наиболее изменчивые и константные морфометрические признаки.

Проверка соответствия выборочных данных нормальному закону распределения выполнялась с привлечением критерия Шапиро-Уилка и крите-

риев согласия, использующих коэффициенты асимметрии и эксцесса (Кобзарь, 2006).

В качестве среды для выполнения расчетов и статистической обработки данных в работе используются интегрированные в единую систему посредством языка программирования Python (http://python.org) свободно распространяемые библиотеки научных вычислений SciPy (http://scipy.org), NumPy (http://numpv.org): rpy2 fhttp://rpv.sourceforge.net) — для доступа к функциональности пакета статистического анализа R ("http://r-proiect.org). Дополнительно, в статистической среде R использовались пакеты MASS — для выполнения линейного дискриминантного анализа и классификации; clusterCons — при выполнении кластерного анализа; knncat — для классификации с использованием метода /.--ближайших соседей (с автоматическим выбором параметра к).

Общий однофакторный дисперсионный анализ (множественное сравнение) осуществлялся (на базе пакета SciPy) по следующей схеме. Предварительно устанавливался факт соответствия сравниваемых выборок нормальному распределению (тест Шапиро-Уилка с 5 % уровнем значимости), далее, если нормальность подтверждалась, устанавливался факт равенства дисперсий (критерий Бартлетга). В случае если равенство дисперсий подтверждалось, использовалась стандартная процедура однофакторного дисперсионного анализа Фишера. В противном случае (если выборки нормальны, а дисперсии неравны) -осуществлялось парное сравнение выборок с помощью критерия Уэлча (Кобзарь, 2006). В результате всех парных сравнений определялось минимальное критическое значение вероятности (p-value). Если гипотеза о нормальности отвергалась на начальном этапе, то применялся непараметрический тест Круска-ла-Уоллиса, которым устанавливался факт совпадения или различия средних значений для участвующих в анализе выборок.

Верификация результатов кластеризации выполнялась на двух уровнях: с привлечением внешней информации - на основе модифицированного индекса Рэнда (Gordon, 1999) (значение индекса Рэнда изменяется от 0 до 1; при нулевом значении наблюдается полное несоответствие полученной кластерной структуры с исходной (видовой), в случае его единичного значения - констатируется их полное соответствие), а также без нее - с использованием технологии имитации статистического выбора (Эфрон, 1988). Суть этой технологии заключается в многократном (в условиях проводимых ниже экспериментов 500-кратном) выполнении алгоритма кластеризации над случайными подвы-борками (в экспериментах использовалось 80 % данных от исходной совокупности), сформированными из классифицируемой совокупности. Далее, осуществляя анализ устойчивости парных появлений объектов в одних и тех же кластерах и вводя соответствующие меры, позволяющие оценить эту устойчи-

вость, оказывается возможным подобрать наилучшую классифицирующую ситуацию (алгоритм, число кластеров), приводящую к наиболее устойчивой кластерной структуре. Подробно данная технология "устойчивого" кластерного анализа (consensus clustering) изложена в работах (Monti et.al., 2003; Simpson, 2010).

Для оценки точности решения задачи при использовании алгоритмов классификации по прецедентам рассматривались матрицы ошибок, элементы которых оценивались на основе схемы «скользящего» экзамена (Айвазян, 1989).

2.3. Структура базы данных

Приводится перечень измеряемых морфометрических показателей плодов водяного ореха, используемых в дальнейших расчетах. Рассматривается структура базы данных, включающая морфометрические описания видов, произрастающих на территории Приморского края: Т. incisa (298 описаний), Т. japónica (299 описаний), Т. khankensis (100 описаний), Т. kozhevnikoviorum (100 описаний), Т. manshurica (316 описаний), Т. maximowiczii (202 описания), Т. nedoluzhkoi (22 описания), Т. pseudoincisa (115 описаний).

В электронной форме база данных представлена файлами csv-формата с учетом места произрастания вида.

Предварительная обработка файлов измерений включала их фильтрацию для исключения возможных ошибок (Кобзарь, 2006), а также рандомизацию -имитацию погрешностей инструментальных измерений.

Глава 3. Общая характеристика водноореховых

3.1. Общая характеристика рода Trapa L.

Приводится характеристика рода Trapa. Дается морфологическое описание растений, делается акцент на основных структурных элементах плодов на примере разных видов (рис. 2). Даются указания на те элементы плода, наличие или отсутствие, а также морфометрические характеристики которых могут иметь систематическое значение.

Приводятся данные по общему распространению, центрах видообразования, экологии и охране рода Trapa (Васильев, Белавская, 1981; Красная книга..., 1988; Редкие и исчезающие ..., 1981; Флеров, 1925).

3.2. Характеристика видов рода Trapa Приморского края

Приводится описание всех 8 видов, с которыми проводилась исследовательская работа, сопровождаемое фотографиями розетки листьев и плодов.

Рис. 2. Основные структурные элементы плодов водяных орехов: А -Т. manshurica-, Б -Т. maximowiczii; В - Т. japónica; Г - Т. khankensis. 1 - коронка; 2 - шейка; 3 - верхние рога; 4 - пластрон; 5 - нижние рога; 6 - выросты на месте нижних рогов; 7 - граница пластрона; 8 - выросты на теле плода.

Глава 4. Распространение видов рода Trapa на территории Приморского края и их охрана

Глава посвящена анализу распространения представителей рода Trapa на территории Приморского края. На основании собственных сборов и данных, полученных при изучении гербарных образцов, составлены карты распространения для всех видов (Пшенникова, Берестенко, 2006; Красная книга..., 2008). Для видов Т. incisa и Т. manshurica указаны самые северные точки распространения на территории Приморского края (Пшенникова, Берестенко, 2006).

Виды водяных орехов характеризуются различной распространенностью на территории края. Так, одни виды охватывают практически всю территорию региона с севера на юг (Т. maximowiczii), другие насчитывают всего по 12 известных места произрастания. Последние представлены тремя условно эндемичными видами - Г. khankensis, Т. kozhevnikoviorum и Т. nedoluzhkoi).

Полученные данные могут послужить основой для проведения исследований, направленных на выявление степени угрозы исчезновения видов Trapa на территории Приморского края, что, в свою очередь, создает предпосылки для разработки мер по охране этих реликтовых растений.

Глава 5. Анализ внутривидовой изменчивости плодов рода Trapa

5.1. Статистические характеристики морфометрических признаков плодов

Установлено, что многие морфометрические показатели плодов видов Trapa обнаруживают существенное отклонение от нормального закона распределения. Построены оценки плотности (Парзена-Розенблатта) распределения некоторых морфометрических показателей (рис. 3). Обнаружена двумодовость распределений для отдельных морфометрических показателей. Двумодовость может указывать на наличие пары вполне устойчивых форм для данного вида, или на свойственный виду полиморфизм по данному морфометрическому признаку. Таким образом, делается вывод о необходимости использования методов непараметрической статистики при количественном анализе морфометрических характеристик плодов водяных орехов.

0.2 0.15 0.1 5 • Ю-2

Рис. 3. Оценки плотности распределения вероятностей (сплошная линия) для некоторых морфометрических показателей плодов Т. manshurica (пунктир - соответствующее нормальное распределение): cien - длина коронки, 1Ы2 - максимальная длина нижних рогов

5.2. Характеристика внутривидовой изменчивости

Количественная оценка изменчивости морфометрических показателей плодов рода Trapa осуществляется с использованием коэффициента вариации (относительная изменчивость) и стандартного отклонения (абсолютная изменчивость).

Данные расчетов по наиболее изменчивым и наиболее константным признакам позволяют заключить следующее: 1) три наиболее изменчивых признака являются общими для всех видов; это признаки: длина, ширина и высота плода; 2) константные признаки представлены в более широком спектре и включают в себя группу признаков, описывающих шейку и коронку плода, верхние рога, нижние рога, а также расстояние от основания плода до основания нижних po-

den 1Ы2

гов; 3) виды секции Prototrapa характеризуются большей константностью мор-фометрических параметров по сравнению с видами секции Trapa.

5.3. Классификация плодов водяного ореха по морфометрическим параметрам

Для решения классификационных задач предварительно были сформированы группы видов по принципу принадлежности к той или иной секции и морфологической схожести плодов:

G1 - виды секции Prototrapa {Т. incisa, Т. nedoluzhkoi, Т. maximowiczii);

G2 - виды секции Trapa с двурогими плодами (Т. japónica, Т. khankensis,

Т. pseudoincisá);

G3 - виды секции Trapa с четырехрогими плодами (Т. kozhevnikoviorum, Т. manshurica (Ильинские озера), Т. manshurica (оз. Малое Мраморное)).

Дисперсионный анализ. Согласно критическим значениям вероятностей (p-value) значимое отличие средних для участвующих в каждой группе видов наблюдается практически по всем морфометрическим параметрам. Но к полученным результатам следует относиться с определенной долей осторожности, поскольку в реальной ситуации далеко не все эти признаки имеют решающее значение при дифференциации видов. Поэтому зачастую не последнюю роль играют экспертные представления об особенностях плодов водноореховых, которые в сочетании с полученными в результате расчетов данными способны обеспечить наиболее надежный процесс классификации.

Кластерный анализ. Сформированные в соответствии с несколькими алгоритмами кластера сопоставлялись с известным распределением видов по группам. В таблице 1 представлены результаты определения оптимального количества кластеров.

Таблица 1

Кластерный анализ для групп G1-G3__

Группа Алгоритм кластеризации Индекс

kmeans hclust pam agnes diana Рэнда

G1 2 3 (*) 2 3 3 0.67

G2 2 2 3 3(*) 2 1

G3 3(*) 2 3 2 2 0.37

Примечание: * - ситуация, соответствующая максимальному значению индекса Рэнда

Таким образом, согласно таблице 1 кластерная структура, получаемая при помощи метода кластеризации '^пез" с оценкой количества кластеров, в точности совпадает с видовой принадлежностью объектов ее образующих.

Дискриминантный анализ. Более конкретно оценить успешность дифференциации видов, составляющих группы С1-С3, можно исходя из результатов метода «скользящего» экзамена (Айвазян, 1989), который в данной работе

применяется при классификации по прецедентам на базе линейных функций. Метод позволяет оценить долю ошибочной классификации объектов и, таким образом, дает представление о качестве алгоритма классификации.

На рис. 4 в качестве примера приводятся данные обучающих выборок (двух исследуемых групп) в проекциях на главные дискриминантные оси.

14! 12 10 8 6 4

LDA2

, LDA2

Т. maximowiczii

fA Т. nedoluzhkoi

T.pseudoincisa

Т. incisa

LDA1

■ f •

T.khankensis ®

Т. japónica *

10 15...............20

10-8-6

-2 0

LDA1 4.......6

Рис. 4. Обучающие данные для групп Gl, G2 в проекциях на главные дискриминантные оси

Ошибки классификации в отношении групп G1-G3 составили: G1: Т. incisa - 1.3 %, Т. nedoluzhkoi - 0 %, Т. maximowiczii - 2.5 %; G2- каждый из видов идентифицируется абсолютно точно (ошибка 0 %); G3: Т. manshurica (Ильинские озера) - 34 %, Т. manshurica (оз. Малое Мраморное) _ 49 %5 Т. kozhevnikoviorum - 0%.

5.4. Ключ к определению видов Trapa Приморского края

Ключ представляет собой сформированное на основе обобщения экспертных представлений и результатов статистических исследований дерево решений, позволяющее определить вид водяного ореха по морфологическим параметрам его плода. Для возможности достоверного различия видов Trapa необходимо использовать сочетание метрических показателей плодов и генетически закрепленных особенностей их скульптуры. Признаки вегетативных органов и цветков, несомненно, имеют систематическое значение, но их применение на данный момент может носить лишь вспомогательный характер, поскольку в настоящее время не существует четких критериев, позволяющих достоверно определять виды с их помощью, а выявление таковых не входило в рамки настоящей работы. Все переходы по дереву решений, осуществляемые на основе количественных показателей, подтверждены в рамках традиционных моделей дисперсионного анализа.

1. Плоды сравнительно мелкие, 12-31 мм длиной по верхним рогам и 5-18 мм высотой. Поверхность тела плода, лишенного экзокарпия, гладкая, скульптура не развита. Плоды 4-рогие, рога отчетливо отделяются от тела плода..............2

- Плоды среднего и крупного размера: 30-72 мм длиной и 11-32 мм высотой. Поверхность тела плода, лишенного экзокарпия, имеет обычно хорошо развитую скульптуру из бугров, вмятин и гребней. Плоды 2 или 4-рогие...............4

2. Нижние рога отходят практически от основания плода: расстояние от основания плода до основания нижних рогов 1-5 мм. Длина плода по верхним рогам больше ширины плода по нижним рога................................................................................................3

- Нижние рога отходят от середины тела плода: расстояние от основания плода до основания нижних рогов 5-9 мм. Длина плода по верхним рогам меньше или приблизительно равна ширине плода по нижним рогам.................Т. nedoluzhkoi

3. Шейка не расширяется в коронку. Листовые пластинки ромбические. Цветки розовые, мелкие (до 10 мм высотой). Плоды 12-22 мм длиной и 5-11,5 мм высотой ....................................................... .

...........................................................................................Т. incisa

- Шейка с едва заметной или хорошо различимой коронкой. Листовые пластинки с усеченным основанием. Цветки белые. Плоды 17-31 мм длиной и 8-17

мм высотой..............................т ... • ...

.........................................................................................Т. maximowiczii

4. Плоды двурогие. Нижние рога отсутствуют, либо представлены короткими тупыми выростами, лишенными шипиков................................................... 5

- Плоды четырехрогие. Нижние рога хорошо развиты, как правило, несколько меньше верхних, имеют шипики................................................................................у

5. Плоды разнообразны по форме и величине. Шейка имеется, высотой 1-5 мм. Коронка округлой, вытянутой или лопастной формы, 3-21 мм длиной и 2,5-20 мм шириной..........................................................................................................................g

- Плоды веретеновидной или близкой к ней формы, за счет постепенно сужающихся рогов, направленных горизонтально в стороны или несколько приподнятых. Шейка отсутствует, коронка лежит на теле плода или же незначительно над ним приподнимается. Длина и ширина коронки 3-7 мм....................................................................................Г. khankensis

6. Рога тонкие, направлены косо вверх, высотой 1,5-3 мм. Шейка 2-4 мм толщиной, наверху расширяется в округлую коронку диаметром до 5 мм. Скульптура плода слабо развита, включая выросты на месте нижних рогов. Плоды 2547 мм длиной и 10,5-20 мм высотой.....................................Т. pseudoincisa

- Рога утолщенные, высотой 3-20 мм. Шейка 2-12,5 мм толщиной. Коронка 4,5-21 мм длиной и 4-20 мм шириной, округлой, квадратной, лопастной формы. Скульптура плода, как правило, хорошо развита. Выросты на месте нижних рогов могут достигать в длину 10 мм. Плоды 33-72 мм длиной и 12-32 мм высотой...........................................

.................................................................................Г. japónica

7. Шейка имеется. Коронка хорошо развита, лопастная, длина и ширина ее 514 мм. Верхние рога часто загнуты кверху...............................Т. татИинса

- Шейка отсутствует. Коронка прямоугольная, лежит на теле плода, длина и ширина ее 5-11 мм. Верхние рога покатые, горизонтально направленные..............................................................Т- когН*т1ктЛотшп

Глава 6. Особенности анатомического строения водноореховых в связи с вопросами систематики

Изучению анатомического строения различных органов водяного ореха посвящен ряд работ иностранных и отечественных авторов (Васильев, 1950, 1960, 1978; Лесков, 2006; Лотова, 2001; Тимонин, 1984, 1995; Couillault, 1972).

Анализируя литературу по данному вопросу, мы пришли к выводу, что как отечественные, так и зарубежные исследователи наибольший интерес проявляют к изучению анатомии семян и эмбриологии (Ghosh (Ram), 1954, 1956; Trela-Sawicka, 1978; Колесова (Титова), 1996, 2000; Titova et al., 1997; Титова, Захарова, 2000). Исследований, посвященных изучению вегетативных органов, меньше. Анатомические работы, проводимые с целью установления возможных систематических признаков, нам вовсе не встречались.

Принимая во внимание значительный полиморфизм видов Trapa и связанные с ним сложности при определении видов, в данной работе мы приводим результаты изучения анатомического строения стебля, черешка и плодоножки 8 видов водноореховых Приморского края для выявления возможных систематических отличий.

6.1 Анатомическое строение стебля

Приводится описание анатомического строения междоузлий. Междоузлия характеризуются первичным строением, что подтверждает литературные данные (Тимонин, 1995; СоиШаиК, 1972). Результатом исследования является вывод о нецелесообразности использования особенностей строения стебля для решения задач систематики в связи с общностью его строения для всех 8 видов.

6.2 Анатомическое строение черешка

Приводится описание анатомического строения черешков. По результатам этого анализа делается вывод, что черешки разных видов водноореховых, как и стебли, имеют однотипное строение, и для решения задач систематики их использовать нецелесообразно.

6.3 Анатомическое строение плодоножки

Изучение анатомического строения зрелых плодоножек показало, что оно также может быть охарактеризовано по общей схеме. Вместе с тем, если говорить о значении строения плодоножки для систематики рода, то в данном случае основное внимание необходимо уделять ее срединной части. Так, представители секции Proíotrapa с самыми мелкими плодами среди всех изученных водноореховых характеризуются отсутствием аэренхимы в срединной части плодоножек. Видам секции Trapa свойственно наличие воздухоносных полостей (рис. 5). Таким образом, особенности анатомического строения плодоножки позволяют различать виды Trapa на уровне секций.

Рис. 5. Анатомическое строение срединной части плодоножки: Секция Proíotrapa: А - Т. nedoluzhkoi Секция Trapa-, Б - Т. kozhevnikoviorum; В -Т. manshurica

Глава 7. Биологические особенности водноореховых 7.1. Биология цветения и плодоношения

В условиях культуры изучалось цветение и плодоношение 7 видов водяного ореха. В ходе наблюдений отмечали продолжительность цветения одного цветка, розетки, всего растения, продолжительность созревания плодов.

Период бутонизации характеризуется закладкой, формированием и ростом цветочных почек в пазухах листьев. Цветки водяных орехов одиночные, обоеполые, актиноморфные.

Раскрытие цветков водноореховых не имеет суточной приуроченности и может происходить как в утреннее, так и в послеобеденное время. Независимо от вида Trapa цветение одного цветка занимает период не более суток. Максимальное количество цветочных почек на одной розетке (генеративном побеге) может составлять 8-10 штук. Продолжительность цветения одной розетки, следовательно, зависит от количества цветочных почек на ней. То же самое можно сказать и в отношении целого растения, продолжительность цветения которого определяется количеством генеративных побегов. Поскольку на взрослом растении имеется, как правило, несколько генеративных побегов, появляющихся

на протяжении всего периода вегетации и несущих в среднем по 4-6 цветочных почек, период цветения и плодоношения у всех водноореховых сильно растянут во времени.

Рост плода начинается через 3-5 дней после отцветания. Период созревания плода с момента отцветания цветка до отделения от плодоножки составляет:

- от 30 дней для Т. japónica, Т. manshurica и Т. kozhevnikoviorunr,

- от 25 дней для Т. khankensis, Т. pseudoincisa и Т. maximowiczii\

- от 20 дней для Т. incisa.

Разница в продолжительности созревания может быть объяснена размерами плодов. У Т. incisa они мелкие и, следовательно, для их развития требуется меньше пластического материала. Т. japónica, Т. manshurica и Т. kozhevnikoviorum являются крупноплодными видами, а значит период развития плода заметно продолжительней.

Для трех видов в условиях культуры рассчитаны потенциальная семенная продуктивность (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП) и процент семенификации (табл. 2).

Таблица 2

Вид Число генерат. побегов ПСП, шт/ген .побег РСП, шт./ген.побег Процент семенификации

Т. khankensis 28 7.36 ± 0.65 2.82 ± 0.3 38.32

Т. japónica 17 9.52 ± 0.78 3.59 ±0.44 37.71

Т. manshurica 33 12.54 ±0.6 4.67 ± 0.24 37.24

Показатель реальной семенной продуктивности оказывается меньше показателя потенциальной продуктивности в 3 раза. Причинами этого являются: 1) дегенерация одного из двух семязачатков (Титова, Захарова, 2000), 2) остановка в развитии некоторых цветочных почек, 3) короткий период вегетации, из-за чего не все плоды успевают созреть, 4) не у всех цветков происходит процесс оплодотворения.

Интересным представляется явление повторного роста, наблюдаемое нами в условиях культуры почти у всех видов. Упоминание об этом явлении есть в публикации Ю.М. Мурдахаева (1975), посвященной опыту выращивания водяного ореха в условиях культуры в Узбекистане. В условиях культуры на юге Приморского края повторный рост начинается со второй половины августа при условии сохранения достаточно высоких температур воздуха и воды (не ниже 24°С). Растения в этот период характеризуются интенсивным вегетативным приростом и закладкой большого количества цветочных почек. При этом цветочные почки располагаются не только в пазухах листьев, но и часто занимают

верхушечное положение на вновь появляющихся побегах. Такие цветочные почки, как правило, не реализуют свой потенциал, а если же цветение происходит, то формирующиеся в результате него плоды не вызревают и характеризуются разного рода искаженной формой не свойственной данному виду.

Способность водяных орехов к повторному росту указывает на то, что эти растения имеют достаточно мощный вегетативный и генеративный потенциал, который в условиях нашего климата оказывается нереализованным. Это, в свою очередь, может служить подтверждением имеющихся в литературе фрагментарных данных и предположений о том, что водноореховые - многолетние растения. Но тот факт, что в условиях культуры по окончании периода вегетации все части растения отмирают, не оставляя зимующих органов, указывает на то, что в умеренном климате водяные орехи ведут себя, как однолетние растения. Подтверждением этому служат особенности их анатомического строения.

7.2 Влияние низких температур хранения на прорастание семян

Согласно классификации семян по характеристикам хранения, приводимой Р.Т. Воппег (1990), семена водноореховых следует отнести к группе «умеренных рекальцитрантов». Такие семена нельзя высушивать, но можно хранить в течение 3-5 лет при низких положительных температурах.

Приводятся результаты исследований влияния температурных условий хранения на всхожесть семян водяных орехов (табл. 3). Семена хранились при пониженных положительных температурах воды. Проращивались в лабораторных условиях при комнатной температуре воды после 5-6 месяцев хранения. Контролем послужили семена, хранившиеся в лабораторных условиях при комнатной температуре воды.

Таблица 3

Всхожесть семян видов Trapa при разных температурах хранения, %

размеры выборок составляли по 50 объектов")

вид МЕСТО СБОРА +5°С +2°С X2

T.incisa Пожарское вдхр. 80 ±5.8 83 ± 3.3 0.55

окр. г. Владивостока 76 ±8.8 86 ±3.3 5.01

Т.japónica окр. г. Владивостока 10 ±5.8 23 ± 3.3 9.6

Т. kozh evnikoviorum окр. Турьего Рога 80 ±5.8 73 ± 6.7 1.86

T.khankensis оз. Ханка, окр. с.Троицкое 90 ±5.8 97 ±3.3 5.36

Т. maximowiczii Пожарское вдхр. 73 ±3.3 60 ±5.8 6

T.manshurica Ильинские озера 60 ± 10 67 ±8.8 1.44

оз.Ханка 80 ±5.8 83 ± 12 0.56

T.pseudoincisa TT ____________ . . 2 _ Водоем вблизи оз. Утиного 70 ± 10 67 ± 12 0.39

Примечание: %2 - статистика для оценки разницы в количестве проросших семян

Проведенные эксперименты позволили установить, что оптимальными условиями для хранения плодов большинства изучаемых видов Trapa являются пониженные положительные температуры воды, а именно +2"С и +5°С. При этом при температуре +2°С семена большинства видов демонстрируют более высокую всхожесть, что для Т. incisa (Ботанический сад), Т. japónica и Т. khankensis является статистически подтвержденным (значения статистики Х2> 3,84 (Зайцев, 1984)). Контрольная группа семян характеризовалась отсутствием проросших образцов на протяжении всего периода хранения.

Таким образом, при пониженных положительных температурах (от +2°С до +5°С) плоды Trapa целесообразно хранить не более 5-6 месяцев. Причин этому две: во-первых, установлено, что длительный период хранения плодов водноореховых понижает всхожесть семян. Так, всхожесть семян Т. khankensis, хранившихся 6 месяцев, составила 97%, а семян, хранившихся 20 месяцев -69%. Во-вторых, иногда семена начинают прорастать в условиях хранения, поэтому дальнейшее содержание их в данных условиях становится нецелесообразным, поскольку приводит к гибели проростков.

7.3. Рекомендации по хранению плодов и разведению водноореховых в культуре

1. Период созревания плодов водяных орехов приходится на вторую половину августа и сентябрь. Собранные зрелые плоды необходимо хранить в воде при пониженных положительных температурах (от +2 до +5°С). Перед хранением рекомендуется удалить экзокарпий плода, так как в нем неизбежно будут проходить процессы гниения, которые могут отрицательно сказаться на качестве семян. Особенно это важно для видов с некрупными плодами и тонкой наружной оболочкой, таких как Т. incisa, Т. khankensis, Т. maximowiczii, Т. pseudoincisa.

2. Срок хранения плодов составляет 5-6 месяцев, таким образом, период окончания хранения приходится на март-апрель. Основная масса семян начинает прорастать в течение первой или второй недели после помещения плодов в лабораторные условия и характеризуется быстрым развитием проростков.

3. Семена водяных орехов способны прорастать во время хранения, поэтому в течение всего этого периода необходимо периодически проверять семена на наличие среди них проросших. Если проросшие образцы обнаружены, то их хранение необходимо прервать и позволить проросткам развиваться в лабораторных условиях, так как в противном случае они погибают.

4. Для посадки водяных орехов подходят водоемы глубиной до 80-100 см с илистым грунтом. Оптимальный срок высадки растений в открытый водоем - конец апреля и май, когда температура воды достигает 12-15°С. Если

высаживать растения позже, существует риск того, что плоды не успеют созреть. Также необходимо учитывать, что молодые неокрепшие и неукоре-нившиеся растения служат пищей для головастиков. 5. Рекомендуемые виды для разведения в культуре: Т. khankensis, Т. incisa, Т. manshurica, Т. pseudoincisa. Семена этих видов характеризуются высокой жизнеспособностью, дружной всхожестью, а период созревания плодов укладывается в климатические условия юга Приморского края.

ВЫВОДЫ

1. Подтверждено существование во флоре Приморского края 8 видов рода Trapa, относящихся к двум секциям.

2. Константные признаки плодов Trapa представлены совокупностью характеристик, описывающих шейку и коронку плода, а также верхние и нижние рога. Данные признаки среди прочих являются таксономически значимыми для близких видов. Наибольшей константностью морфометрических параметров характеризуются плоды видов секции Prototrapa.

3. Использование методов распознавания образов (в частности, алгоритма линейной классификации) позволяет успешно решить задачу морфометриче-ской таксономии представителей рода Trapa Приморского края на основе анализа особенностей строения их плодов.

4. Анатомическое строение плодоножки позволяет различать виды рода Trapa на уровне секций. Представители секции Trapa характеризуются различной степенью развитости воздухоносных полостей в срединной части плодоножки, а представители секции Prototrapa - отсутствием таковых.

5. Растянутость сроков цветения и плодоношения, явление повторного роста и значительное количество незрелых плодов указывают на то, что водяные орехи являются потенциально многолетними растениями. Вместе с тем, отмирание подземных и надземных частей растений по окончании периода вегетации, а также особенности анатомического строения свидетельствуют о том, что водяные орехи в условиях сезонного умеренного климата Приморского края - однолетние растения.

6. Продолжительность созревания плодов для крупноплодных видов водяных орехов составляет не менее 30 дней, для мелкоплодных - не менее 20 дней.

7. Низкая реальная семенная продуктивность в условиях культуры обусловлена дегенерацией одного из двух семязачатков, остановкой в развитии некоторых цветочных почек и недоразвитием плодов.

8. Оптимальные условия хранения плодов видов Trapa - пониженные положительные температуры воды от +2° С до +5° С, позволяющие сохранить высокую жизнеспособность семян в течение 5-6 месяцев.

9. Разработаны рекомендации по хранению плодов и разведению водно-ореховых в условиях культуры на юге Приморского края.

Публикации по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Пшенникова JI.M., Берестенко E.H. О находках редких водных растений на Дальнем Востоке России//Ботан. журн. - 2006. - Т. 91, № 12. -С. 1919-1921.

2. Берестенко E.H. Жизнеспособность семян видов рода Trapa Приморского края при различных условиях хранения//Вестник ДВО РАН. - 2011. - №2. -С. 151-154.

Раздел в коллективной монографии:

3. Пшенникова JI.M., Берестенко E.H. Водяной орех (выемчатолистный, японский, маньчжурский, Максимовича)//Красная книга Приморского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. -Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. - С. 219-224.

Статья, опубликованная в электронном журнале:

4. Берестенко E.H. Биология цветения и плодоношения видов Trapa в Ботаническом саду-институте ДВО РАШБюлл. БСИ ДВО РАН [Электронный ресурс] : науч. журн./Ботан. сад-институт ДВО РАН. -Владивосток, 2008. - Вып. 2. - С. 40-44. - http://botsad.ru/journal/number2.htm

Работы, опубликованные в материалах международных научных

конференций:

5. Берестенко E.H. Trapa incisa Siebold et Zucc. в условиях культуры Ботанического сада-института ДВО РАН (г. Владивосток)//Матер. мЬкнарод. наук. конф. «1нтродукщя рослин на початку XXI стштгя: досягнення i перспективи розвитку дослщжень». - Кшв: Фггосоцюцентр, 2005.-С. 64—66.

6. Берестенко E.H. Биология цветения Trapa japónica Fier, в Ботаническом саду-институте ДВО РАН//Матер. международ. науч. конф. «Биоморфологические исследования в современной ботанике». -Владивосток, 2007. — С. 69—71.

БЕРЕСТЕНКО Екатерина Николаевна

РОД TRAPA L. (TRAPACEAE DUMORT.) В ПРИМОРСКОМ КРАЕ (ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 10.04.2012. Формат 60x84/16. Бумага писчая. Уч.- изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №303 Отпечатано в типографии ИПК МГУ им. адм. Г.И. Невельского 690059 г. Владивосток, ул. Верхнепортовая, 50а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Берестенко, Екатерина Николаевна

Введение

Глава 1. Ретроспективный анализ проблемы таксономии рода Trapa на Дальнем Востоке России.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1 Объекты и материал исследований.

2.2 Методы исследований и статистической обработки данных.

2.3 Структура базы данных.

Глава 3. Общая характеристика водноореховых

3.1 Общая характеристика рода Trapa L.

3.2 Характеристика видов рода Trapa Приморского края.

Глава 4. Распространение видов рода Trapa на территории Приморского края и их охрана.

Глава 5. Анализ внутривидовой изменчивости плодов рода Trapa.

5.1 Статистические характеристики морфометрических признаков плодов.

5.2 Характеристика внутривидовой изменчивости.

5.3 Классификация плодов водяного ореха по морфометрическим параметрам.

5.4 Ключ к определению видов Trapa Приморского края.

5.5 Краткие итоги главы.

Глава 6. Особенности анатомического строения водноореховых в связи с вопросами систематики.

6.1 Анатомическое строение стебля.

6.2 Анатомическое строение черешка.

6.3 Анатомическое строение плодоножки.

6.4 Краткие итоги главы.

Глава 7. Биологические особенности водноореховых—

7.1 Биология цветения и плодоношения.

7.2 Влияние низких температур хранения на прорастание семян.

7.3 Рекомендации по хранению плодов и разведению водноореховых в культуре.

7.4 Краткие итоги главы.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Trapa L. (Trapaceae Dumort.) в Приморском крае"

Актуальность темы. Территория Приморского края на Дальнем Востоке России представляет особый интерес в ботаническом отношении. Многие представители растительного мира региона являются прямыми наследниками арктотретичной флоры. Большое число древнейших видов растений имеет в своем составе водная и прибрежная флора Приморского края (Ку-ренцова, 1968а, 19686; Пшенникова, 2005).

Одним из реликтов третичного времени является и род водяной орех или рогульник (Trapa L.), однолетнее водное растение, относящееся к монотипному семейству Trapaceae Dumort. Сложности изучения водяного ореха определяются, прежде всего, большим разнообразием его форм, в связи с чем, взгляды исследователей на вопросы его систематики неоднозначны. Помимо этого, водяные орехи — ценные пищевые и лекарственные растения, имеющие большое практическое применение в странах Восточной и Южной Азии (Индия, Китай, Япония). Также они могут служить прекрасным объектом для декоративного оформления пользующихся популярностью искусственных водоемов.

Несмотря на то, что представители рода Trapa широко распространены на юге российского Дальнего Востока, до сих пор нет единого мнения о таксономическом составе рода. Разные авторы для этой территории указывают от 3 (Ворошилов, 1982) до 8 (Цвелев, 1995) и даже 10 (Васильев, 1949) видов водяного ореха. В последние годы из Приморского края JI.M. Пшен-никовой (2006, 2007) описано еще 3 новых вида. Причина разных мнений по видовому разнообразию кроется в различном подходе авторов к объему рода. В свою очередь различия в понимании объема рода неизбежно связаны, с одной стороны, с высоким уровнем полиморфизма, прежде всего, на уровне морфометрических показателей плодов, которым исследователи уделяют первоочередное внимание, и, с другой стороны, с явной нехваткой сведений об особенностях строения вегетативных и генеративных органов.

Противоречивы данные, касающиеся биологии цветения, опыления, хранения семян. Так, одни авторы (Михайлова, 1940) указывают на то, что цветки водяного ореха опыляются насекомыми, другие (Ram, 1956; Васильев, I960) на возможность самоопыления. Неоднозначны также имеющиеся сведения относительно хранения семян. По одним данным семена водяного ореха при продолжительном пребывании на воздухе теряют всхожесть (Соловей, 1954; Пашкевич, Юдин, 1978), по другим — плоды водяного ореха жизнестойки и в иле сохраняются в течение 50 лет, не прорастая при неблагоприятных условиях (Шлотгауэр, Мельникова, 1990). Открытым остается вопрос, касающийся продолжительности жизни водяного ореха. Считается, что это однолетнее растение, но есть указания на то, что водяной орех может быть и многолетним (Мурдахаев, 1975). В.Н. Васильев (1960) называет род Trapa «потенциально многолетним», считая, что в умеренных широтах происходит насильственное окончание цветения с наступающими холодами, что делает это растение фактически однолетним, хотя биологически оно является многолетним.

Для достижения цели в работе рассмотрены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав и распространение водноореховых на территории Приморского края.

4. Провести анализ анатомического строения стебля, черешка и плодоножки в связи с вопросами систематики.

5. Изучить биологию цветения и плодоношения водяных орехов в условиях культуры.

6. Исследовать влияние низких температур хранения плодов водяных орехов на всхожесть семян.

По результатам обобщения и анализа решений поставленных задач на защиту выносятся следующие положения:

Научная новизна работы. Обнаружены новые места произрастания Т. incisa, T. maximowiczii, T. manshurica, Т. japónica Fier., позволяющие расширить сведения об их распространении в Приморском крае. Впервые изучен репродуктивный потенциал видов рода Trapa в условиях культуры на юге Приморского края. Установлено, что особенности анатомического строения плодоножки позволяют различать виды Trapa на уровне секций. Показана принципиальная возможность решения задачи видовой классификации представителей рода Trapa по морфометрическим показателям их плодов. Выявлены таксономически значимые признаки плодов для дифференциации близких видов: T. khankensis Pshennikova и T. pseudoincisa Nakai, T. manshurica Fier, и T. kozhevnikoviorum Pshennikova, T. incisa Siebold et Zucc. и T. maxi-mowiczii Korsh., T. nedoluzhkoi Pshennikova и T. maximowiczii. Опыт решения данной задачи на базе современных методов распознавания образов имеет общее методологическое значение для проблемы систематики видов с выраженным полиморфизмом.

Теоретическая и практическая значимость. Разработаны рекомендации по хранению плодов и проращиванию семян водяных орехов, что наряду с данными по биологии цветения, плодоношения и семенной продуктивности этих растений может быть использовано для разведения их в культуре; на основе данных по морфометрии плодов составлен ключ для определения 8 видов водноореховых Приморского края. Данные по изучению анатомического строения плодоножки также могут быть использованы при рассмотрении вопросов систематики видов Trapa. В ходе полевых исследований получены сведения, уточняющие видовой состав водяных орехов и их распространение на территории Приморского края, что в свою очередь может послужить основой для разработки мер по охране водноореховых на указанной территории. Общее теоретическое и практическое значение для изучения видов рода Trapa имеют представленные в работе оценки статистических характеристик морфометрических показателей плодов.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены на 62-х Комаровских чтениях (Владивосток, 2008 г.), на заседаниях Ученого совета при Ботаническом саде-институте ДВО РАН (Владивосток, 2007, 2012 гг.), на заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2012 г.), на Конкурсе молодых ученых «Зри в корень» (Владивосток, 2012 г.).

За помощь при проведении математических расчетов и статистической оценки результатов исследований автор благодарен к.ф.-м.н. Дмитрию Евгеньевичу Кислову, за ценные советы и рекомендации по улучшению работы д.б.н. Вячеславу Юрьевичу Баркалову, д.б.н. Светлане Борисовне Гончаровой, д.б.н. Ольге Викторовне Храпко, к.б.н. Инне Михайловне Кокшеевой, к.б.н. Светлане Владимировне Нестеровой.

За веру и поддержку автор признателен д.б.н. Анне Витольдовне Бели-кович и д.б.н. Павлу Витальевичу Крестову, а также всем неравнодушным сотрудникам Ботанического сада-института ДВО РАН.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Берестенко, Екатерина Николаевна

ВЫВОДЫ

Подводя итоги работы, сформулируем выводы, полученные в ходе ее выполнения, обозначим результаты и перспективы ее дальнейшего развития.

1. Подтверждено существование во флоре Приморского края 8 видов рода Trapa, относящихся к двум секциям.

2. Константные признаки плодов Trapa представлены совокупностью характеристик, описывающих шейку и коронку плода, а также верхние и нижние рога. Данные признаки среди прочих выполняют роль таксо-номически значимых для близких видов. Наибольшей константностью морфометрических признаков характеризуются плоды видов секции Prototrapa.

3. Использование методов распознавания образов (в частности, алгоритма линейной классификации) позволяет успешно решить задачу морфомет-рической таксономии представителей рода Trapa Приморского края на основе анализа особенностей строения их плодов.

4. Анатомическое строение плодоножки позволяет различать виды рода Trapa на уровне секции. Представители секции Trapa характеризуются различной степенью развитости воздухоносных полостей в срединной части плодоножки. Представители секции Prototrapa характеризуются отсутствием таковых.

6. Продолжительность созревания плодов для крупноплодных видов водяных орехов составляет не менее 30 дней, для мелкоплодных — не менее 20 дней.

8. Оптимальные условия хранения плодов видов Trapa — пониженные положительные температуры воды от +2° С до +5° С, позволяющие сохранить высокую жизнеспособность семян в течение 5-6 месяцев.

9. Разработаны рекомендации по хранению плодов и разведению воднооре-ховых в условиях культуры на юге Приморского края.

Из результатов диссертационной работы следует отметить полученные оценки основных статистических характеристик морфометрических измерений плодов, сформулированную систему классификации (ключ) представителей рода Trapa, результаты дисперсионного анализа и главные дискрими-нантные направления, актуальные при определении наиболее информативных параметров для дифференциации видов Trapa.

Установленная принципиальная разрешимость задачи классификации представителей рода Trapa по морфометрическим измерениям их плодов создает предпосылки для разработки системы автоматизированной классификации; в свете современных представлений один из перспективных подходов к созданию такой системы заключается в привлечении методологии комплексирования алгоритмов классификации. Такой технологический прием может быть полезен при синтезе высокоточных алгоритмов (Kuncheva, 2004) и является одним из возможных направлений развития данной работы. Кроме того, для решения проблемы систематики водяных орехов целесообразны исследования, направленные на привлечение информации о связях (например, аллометрических) между морфометрическими покзателями их плодов. Предварительные исследования указывают на перспективность этого направления в плане решения задач систематики рода Trapa.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Берестенко, Екатерина Николаевна, Владивосток

1. Абрамович Д.С. Водяной орех в прудах Прикарпатья // Природа. 1961.- №6. С. ИЗ - 114.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков Е.С. Прикладная статистика. Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, -1989.- 608 с.

3. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1954. -500 с.

4. Арманд Г.В. Заросли водяного ореха на реке Дубне // Природа. 1959.- №9. С. 118 - 119.

5. Бабенко JI.O. Дослідження онтогенезу Trapa Borysthenica V. Vassil. в умовах штучного бассейну // Биологический вестник. 2004. - Т. 8, - №1. -С. 74 - 76.

6. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

7. Барыкина Р.П., Кострикова JI.H., Кочемарова И.П. и др. Практикум по анатомии растений. М.: Росвузиздат, 1963. - 184 с.

8. Басаргин Д.Д., Горовой П.Г., Семкин Б.И. Таксономическая хараракте-ристика размеров мерикарпиев борщевиков Heracleum L. Дальнего Востока и Северной Америки // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, - № 12. - С. 1766 - 1774.

9. Безделева Т. А. Некоторые морфолого-биологические особенности и жизненные формы водных и прибрежно-водных растений // Растения в муссон-ном климате сб. статей. Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 159 - 165.

10. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. -С. 333 - 366.

11. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.

12. Белавская А.П. Основные проблемы изучения водной растительности СССР // Ботан. журн. 1982. - Т. 67, - №10. - С. 1313 - 1320.

13. Биология семян интродуцированных растений. Сб. статей. М.: Наука, 1985. - С. 160.

14. Болотова Я.В. Род Trapa L. (Trapaceae) в Амурской области (Российский Дальний Восток) // Проблемы ботаники Южной Сибири: мат-лы VI Меж-дун. Научно-практической конференции (25-28 октября 2007 г., Барнаул). -Барнаул: изд-во «Азбука», 2007. С. 14 - 16.

15. Боровков A.A. Математическая статистика. Оценка параметров и проверка гипотез. М.: Наука, 1984. - 472 с.

16. Брудин И.Д. Водяной орех в Чкаловской области // Природа. 1944. -№ 3. - С. 72.

17. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы.- 1973. Т. IX, вып. 2. - С. 287 - 296.

18. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, - №6. - С. 826 - 831.

19. Варминг Е. Введение в изучение растительных сообществ. М.: тип. И.А. Баландина, 1901. - 542 с.

20. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.- 232 с.

21. Васильев В.Н. Водяной орех и перспективы его культуры в СССР. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 100 с.

22. Васильев В.Н. Инструкция для сбора гербарных образцов «водяного ореха» // Природа. 1948. - № 2. - С. 61 - 62.

23. Васильев В.Н. К систематике и биологии р. Trapa// Советская ботаника.- 1947. Т. XV, - №6. - С. 343 - 345.

24. Васильев В.Н. Новые африканские виды рода Trapa L. // Новости систематики высших растений. М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 175 - 194.

25. Васильев В.Н. Новые виды водяного ореха (Trapa L.) // Новости систематики высших растений. JL: Наука, 1973. - Т. 10. - С. 197 - 211.

26. Васильев В.Н. Новые ископаемые виды рода Trapa L. // Ботан. журн. -1952. Т. 37, - № 2. - С. 226 - 230.

27. Васильев В.Н. О природе подводных органов у представителей рода Trapa L. (Trapaceae) // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, - № 10. - С. 1515 - 1518.

28. Васильев В.Н. Сем. Водяные орехи Hydrocaryaceae Raimann //в кн. Флора СССР. - 1949. - Т. 15. - С. 637 - 662.

29. Васильев В.Н. Таксономическое значение вегетативных и генеративных органов рода Trapa L. // Ботанические Материалы Гербария Ботанического института им. Комарова АН СССР. 1950. - Т. 13. - С. 146 - 156.

30. Васильев В.Н., Белавская А.П. Семейство рогульниковые, или воднооре-ховые (Trapaceae) // в кн. Жизнь растений: Цветковые растения. Т. 5 (2).- М.: Просвещение, 1981. С. 228 - 230.

31. Винтер H.A. О роде Trapa)I Известия Главного Ботанического сада СССР, 1927. Т. XXVI, вып. 5. - С. 517 - 520.

32. Волкова П.А., Шипунов А.Б. Статистическая обработка данных в учебно-исследовательских работах. М.: Экопресс, 2008. - 60 с.

33. Воронихин H.H. Растительный мир континентальных водоемов. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. - 410 с.

34. Воронкова Н.М., Нестерова С.Н., Журавлев Ю.Н. Размножение редких видов растений Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 145 с.

35. Ворошилов В.Н. Новые находки во флоре советского Дальнего Востока и описание новых видов растений // Бюлл. ГБС АН СССР, 1960. Вып. 38.- С. 42 52.

36. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока.- М.: Наука, 1982. 674 с.

37. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966.- 480 с.

38. Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М.: Наука, 1966. - 328 с.

39. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. -459 с.

40. Дексбах Н.К. Водоемы с Trapa natans и вопрос о ее интродукции // Природа. 1943. - № 2. - С. 53 - 55.

41. Дибнер В.Д. Водяной орех в долине реки Катуни // Природа. 1951. -№ 2. - С. 74 - 75.

42. Дрейпер Н., Смитт Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Диалектика, 2007. - 912 с.

43. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.- М.: Наука, 1984. 424 с.

44. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. - 184 с.

45. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. - 256 с.

46. Захарова A.A. Эмбриология Trapa manshurica (Trapaceae) // Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26 29 мая, г. Санкт-Петербург). - 1998. - Т. I. - С. 119 - 120.

47. Илюшко М.В. Изменчивость касатика щетинистого Iris setosa Pall. Ex Link на Российском Дальнем Востоке. Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Владивосток. 2000. - 28 с.

48. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений: Сб. статей.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. 152 с.

49. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., КлеккаУ.Р. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. - 216 с.

50. Кобзарь А.И. Прикладная математическая статистика. Для инженеров и научных работников. М.:Физматлит, 2006. - 816 с.

51. Кокин К.А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во Моск. унта, 1982. - 160 с.

52. Колесова Г.Е. Семейство Тгарасеае// в кн. Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Rosidae I. Т. 5. СПб.: Мир и семья, 1996. - С. 242 - 258.

53. Комаров B.JL, Клобукова-Алисова E.H. Определитель растений Дальневосточного края. JL: Изд-во АН СССР, 1932. - Т. 2. - 554 с.

54. Крамер Г. Математические методы статистики М.: Мир, 1975. - 648 с.

55. Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. - 688 с.

56. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

57. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. 1984. - Т. 2. - 480 с.

58. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. - 216 с.

59. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1968а. - 192 с.

60. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. JL: Наука, 19686.72 с.

61. Лесков А.П. Эколого-биологические особенности Т. natans L. в условиях Восточного Забайкалья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2006. - 22 с.

62. Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России. Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. - 237 с.

63. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 528 с.

64. Малышев А.Н. Введение в вычислительную линейную алгебру : (С прил. алгоритмов на Фортране). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1991. - 229 с.

65. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. - 284 с.

66. Матвеев В.И., Шилов М.П. Опыт интродукции водяного ореха из Владимирской области в Саратовское водохранилище // Вотан, журн. 1978. -Т. 63, - № 8. - С. 1218 - 1222.

67. Методические указания к систематике растений /Под. ред. М.Г. Агаева. Составит. О.Н. Коровин. М.: ВИР, 1986. - 212 с.

68. Мильков Ф.Н. К находке Trapa natans L. в реке Тырнице // Природа, 1947. №. - С. 91 - 92.

69. Михайлова Л .Н. К экологии и биологии чилима (Trapa L.) в дельте Волги // Труды Астраханского государственного заповедника. М. - 1940. Выпуск III.-С. 85-113.

70. Мурдахаев Ю.М. Биологические особенности видов рода Trapa L., интро-дуцированных Ботаническим садом АН УзССР в Ташкент // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1975. Вып. 12. - С. 55 - 59.

71. Мурдахаев Ю.М. Некоторые адаптивные свойства водных растений при интродукции в открытые водоемы Ботанического сада АН УзССР // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1978. Вып. 15. - С. 62 -64.

72. Мчедлишвили Н.Д. О пыльце рода Trapa L. // ДАН СССР. 1953. -Т. ХС, - № 4. - С. 659 - 662.

73. Некрасов A.A. Водяной орех // Природа. 1955. - № 10. - С. 126 - 128.

74. Никитин A.A., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. - 768 с.

75. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб: 1999. 232 с.

76. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 348 с.

77. Оконенко В.У., Шилов М.П., Литвиненко В.И., Тихонов А.И. Химический состав некоторых видов Trapa// Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 2. - С. 250 - 261.

78. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.-Л.: Наука, 1966. -492 с.

79. Орлов А.И. Заметки по теории классификации. //Социология. 1992. -№2.-С. 28 - 50.

80. Орлов Е.В. Возрождающийся из ила // Химия и жизнь XXI век. -2002. - №8.-С. 48- 50.

81. Пашкевич В.Ю., Юдин Б.С. Водные растения и жизнь животных. Новосибирск: Наука, 1978. - 128 с.

82. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. -Л.: Наука, 1970. 169 с.

83. Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края. Владивосток: Апостроф, 2002. - 48 с.

84. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - 150 с.

85. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 9 - 19.

86. Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. Сб. статей. М.: Наука, 1984. - 106 с.

87. Проявление приспособительных процессов в структуре и ультраструктуре растений. Кишинев: Штиинца, 1981. - 104 с.

88. Пшенникова Л.М. Водные растения российского Дальнего Востока. -Владивосток: Дальнаука, 2005. 106 с.

89. Пшенникова JI.M. Новый вид рода Trapa (Trapaceae) с Дальнего Востока России // Ботан.журн. 2007. - Т. 92, - №1. - С. 159 - 160.

90. Пшенникова Л.М. Сем. Рогульниковые Trapaceae Dumort. // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1 - 8 (1985 - 1996). Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 183 - 185.

91. Пшенникова Л.М., Берестенко E.H. Новые данные о распространении редких видов водных растений на территории российского Дальнего Востока // Ботан. журн. 2006. - Т. 91, - № 12. - С. 1951 - 1953.

92. Работнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР // Ботан. журн. 1969. - Т. 54, - № 6. - С. 817 - 833.

93. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 20 - 40.

94. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. - 264 с.

95. Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. М.: Совет, наука, 1948. - 448 с.

96. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: прибрежно-водная растительность. М.: Издат. центр «Академия», 2005. - 240 с.

97. Свиридов A.B. Ключи в биологической систематике: теория и практика. М.: Изд-во МГУ, 1994а. - 224 с.

98. Свиридов A.B. Типы биодиагностических ключей и их применение. М.: Зоологич. музей МГУ, 19946. - 110 с.

99. Скворцов Б.В. К флоре Маньчжурии. Маньчжурские формы водяного ореха // Известия ГБС СССР, 1927. Т. 26, вып. 6. - С. 628 - 630.

100. Скворцов Б.В. О водной растительности зарастающих водоемов долины реки Сунгари в северной Манчжурии // Известия Главного Ботанического сада СССР. Л. - 1927. - Т. 26, вып. 3. - С. 268 - 284.

101. Смиренский A.A. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах. М.: Заготиздат, 1952. - 184 с.

102. Соловей И.Н. Водяной орех в водоемах Полесья // Природа. 1954. -№9.-С. 97-99.

103. Спрыгин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986. - С. 291 - 494.

104. Старченко В.М. Флора Амурской области и вопросы ее охраны: Дальний Восток России. М.: Наука, 2008. - 228 с.

105. Тимонин А.К. О природе вторичной покровной ткани стеблей у Trapa natans L. // Бюллетень Главного Ботанического Сада. Вып. 172. М.: Наука, 1995.-С. 55 - 57.

106. Тимонин А.К. О природе гребневидных органов чилима (Trapa natans L. S. L.; Trapaceae) // Биологические науки. 1984. - №3. - С. 63 - 65.

107. Титова Г.Е. О природе псевдомонокотилии у цветковых растений // Бо-тан. журн. 2000. - Т. 85, - № 7. - С. 76-91.

108. Титова Г.Е., Захарова A.A. Адаптивные возможности и репродуктивная стратегия водноореховых (Trapaceae) // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции. СПб.: Мир и Семья, 2000. Т. 3. С. 451 - 469.

109. Федченко Б.А. Высшие растения // Жизнь пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 2. - С. 311 - 338.

110. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978. - 240 с.

111. Флеров А.Ф. Систематика и ботаническая география рода Trapa L. // Известия Главного Ботанического сада РСФСР. /Под ред. B.JI. Комарова. Л. 1925. - Т. XXIV. - С. 13 - 45.

112. Харкевич С.С., Качура H.H. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. - 234 с.

113. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн. 1970. - Т. 55, - №7. - С. 995 - 1010.

114. Цвелев H.H. О роде Trapa L. (Trapaceae) в Восточной Европе и Северной Азии // Новости систематики высших растений. СПб: Наука, 1993. - Т. 29.- С. 99 107.

115. Цвелев H.H. О способе распространения водяного ореха Trapa L. в прошлом и вымирании его в историческое время // Ботан. журн. 1964. - Т. 49,- №9. С. 1338 - 1340.

116. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: СПХФА, 2000. - 781 с.

117. Цвелев H.H. Сем. Рогульниковые, или Водноореховые Trapaceae Dumort. //в кн.: Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Т. 7.- СПб.: Наука, 1995. С. 241 - 244.

118. Чайковский Ю.А. О природе случайности. М.: Центр системных исследований - Институт истории естествознания и техники РАН, 2004. - 280 с.

119. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

120. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В., Антонова JI.A. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2001. - 195 с.

121. Шлотгауэр С.Д., Мельникова А.Б. Они нуждаются в защите. (Редкие растения Хабаровского края). Хабаровск: Хабар, кн. изд-во, 1990. - 288 с.

122. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

123. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1,2. М.: Мир, 1980. - 560 с.

124. Эфрон Б. Нетрадиционные методы многомерного статистического анализа. М.: Финансы и статистика, 1988. - 263 с.

125. Юрьев А.И. Проблема вида, структура популяций и генные потоки у водяного ореха // Бюллетень ГБС. вып. 177. М.: Наука, 1999. - С. 61 - 67.

126. Arima, S., Harada, J., Tanaka, N. Growth and Yield Performance of the Water Chestnut (Trapabispinosa Roxb.). III. Developmental process of fruits // Japanese Journal of Crop Science. 1992. - Vol. 61, № 4. - P. 583 - 589.

127. Arima, S., Tanaka, N., Harada, J., Matumoto, K., Kubota, F. Growth and Yield Performance of the Water Chestnut (Trapa bispinosa Roxb.). I.

128. Relationship among yield, yield components and change of number of rosettes // Japanese Journal of Crop Science. 1992. - Vol. 61, - № 2. - P. 223 - 228.

129. Bonner, F.T. Storage of seeds: Potential and limitations for germplasm conservation // Forest Ecology and Management. 1990. - Vol. 35. - P. 35 - 43.

130. Cirujano, S. Algunas precisions sobre las citas Ibericas de Trapa natans L. ( Trapaceae) // Anales Jardin Botânico de Madrid. 1997. - T. 55, - № 1. - P. 163- 164.

131. Clavis Plantarum Chinae Boreali-Orientalis. Editio secunda. Trapaceae. -1995. P. 439 - 440.

132. Couillault, J. Organisation de l'appareil conducteur de Trapa natans L. // Bulletin de la Société Botanique de France. 1972. - Vol. 119, - №3-4. - P. 177- 198.

133. Cozza, R., Galanti, G., Bitonti, M.B., Innocenti, A.M. Effect of storage at low temperature on the germination of the waterchestnut ( Trapa natans L.) // Phyton (Horn, Austria). 1994. - Vol. 34, fasc. 2. - P. 315 - 320.

134. Ding Bing-Yang, Shi Mei-Zhong, Hu Ren-Yong, Zhao Li-An and Yao Xiao-Hong. Nutritional constituents of Trapa acornis fruit // Journal of Plant Resources and Environment. 1996. - Vol. 5, - P. 57 - 59.

135. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Angiospermae. Dicotyledoneae. Tomus 53 (2). - 2000.

136. Gams, H. Hydrocaryaceae // Illustrierte Flora von Mittel-Europa. München.- 1925. B. 5, T. 2. - S. 882 - 894.

137. Ghosh, M. The embryology and systematic position of Trapa bispinosa Roxb. // Current Science. 1954. - Vol. XXIII. - P. 24 - 26. Gordon G. Classification. CRC. - 1999. - 248 p.

138. Härdle, W., Simar, L. Applied multivariate statistical analysis. SpringerVerlag: Berlin-Heidelberg-New York, 2003. 488 p.

139. Hong, K.Ch. A monograph of vascular hydrophytes in Korea. Seoul National University, 1986. 290 p.

140. CN 2001. IUCN Red List Categories: Version 3.1. Prepared by the IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.

141. Kadono, Y. Aquatic Plants of Japan. Bun-ichi Sogo Shuppan Co. Ltd. Tokyo.- 1994. 180 p.

142. Kadono, Y. and E.L. Schneider. Floral biology of Trapa natans var. japonica // The Botanical Magazine. Tokyo. 1986. - Vol. 99. - № 1055. - P. 435 - 439.

143. Ka-shui, Fu. A preliminary study on "Ling" (Trapa bicornis Osbeck) and its cultivation in Canton and its vicinity // Acta Botanica Sinica. 1954. - Vol. Ill,- № 1. P. 77 - 82.

144. Korshinsky, S. Plantae amurenses in itinere anni 1891 collectae // Acta Horti Petropolitani. Vol. XII, fasc. II. 1893. - P. 287 - 431.

145. Kurihara, M., Ikusima, I. The ecology of the seed in Trapa natans var. japonica in a eutrophic lake // Vegetatio. 1991. - Vol. 97, - № 2. - P. 117 -124.

146. Muenscher, W.C. Aquatic plants of the United States. Vol. 4. Ithaca. New York. Comstock Publishing Company. Inc. - 1944. - 576 p.

147. Monti, S., Tamayo, P., Mesirov, J. and Golub, T. Consensus clustering: A resampling-based method for class discovery and visualization of gene expression microarray data. // Machine Learning. 52. July. 2003.

148. Nakai, T. Notulse ad Plantas Asiae Orientalis (XXI) // The Journal of Japanese Botany. 1942. - Vol. XVIII, - № 8. - P. 421 - 437.

149. Nakano, H. Further studies on Trapa from Japan and its adjacent countries // The Botanical Magazine. Tokyo. 1964. - Vol. 77. - P. 159 - 167.

150. Opravil, E., Knobloch, E. Trapa moravica spec, nova eine neue Wassernuss aus dem Pannon des Wiener Beckens // Preslia (Praha). - 1967. - Vol. 39. - P. 117 - 121.

151. Park C.-W. (ed.). The Genera of Vascular Plants of Korea. Seoul: Academy Publishing Co., 2007. - 1482 p.

152. Ram, M. Floral morphology and embryology of Trapa bispinosa Roxb. with a discussion on the systematic position of the genus // Phytomorphology. 1956.- Vol. 6. №3, 4. - P. 312 - 323.

153. Simpson T.I., Armstrong J.D., Jarman A.P. Merged consensus clustering to assess and improve class discovery with microarray data. // BMC Bioinformatics.- 2010. №. 11.-P. 590.

154. Sculthorpe C.D. The Biology of Aquatic Vascular plants. London. Arnold. -1967. 610 p.§erbanescu-Jitariu, G. Morfologia polenului de la Trapaceae// St. carc. biol., Seria biol. veget. 1991. - T. 43, - №1-2. - P. 9 - 10.

155. Staszkiewicz, J., Wojcicki, J.J. Variability of the metrical characters of nuts of the genus Trapa L. from Central Europe // Fragmenta Floristica et Geobotanica.- 1981. Ann. XXVII, p. 3. - P. 415 - 431.

156. Tornadore, N., Marcucci, R., Marchiori, S. Karyology, pollen and seed morphology, and distribution of eight endangered species in the Veneto region (Northern Italy) // Plant Biosystems. 2000. - Vol. 134, - №1. - P. 71 - 82.

157. Trela-Sawicka, Z. Embryological studies in Trapa natans L. // Acta Biologica Cracoviensia. Series: Botanica. 1978. - Vol. XXI/2. - P. 101 - 108.

158. Vuorella, I., Aalto, M. Palaeobotanical investigations at a Neolithic dwelling site in southern Finland, with special reference to Trapa natans // Ann. Bot. Fennici. 19. 1982. - P. 81 - 92.

159. Статистические характеристики морфометрических измерений семян рода1. Trapa

160. Перечень обозначений: М среднее арифметическое (оценка математического ожидания); а - несмещенная оценка СКО;71 коэффициент асимметрии;72 эксцесс;v коэффициент вариации (v = и/М)

161. Замечание. В таблицах после символа «±» приводится максимальная (по модулю) разность между текущей оценкой статистического параметра и границой доверительного интервала, вычисленного bootstrap-методом (при доверительной вероятности 95%).

Информация о работе

Берестенко, Екатерина Николаевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Род Trapa L. (Trapaceae Dumort.) в Приморском крае - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы