Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Консорционный анализ поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Консорционный анализ поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани"

На правах рукописи

Кособокоеа Светлана Рудольфовна

КОНСОРЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕРХНОСТНО-ПЛАВАЮЩИХ ГИДРОФИТОВ ВОДОЁМОВ Г. АСТРАХАНИ

Специальность 03.00.16- экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 2003

Работа выполнена в Астраханском государственном университете на кафедре ботаники.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Пнлипенко В,Н.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

СипщаС.И. Авдеев Ю.И.

Ведущая организация -

Калмыцкий государственный университет

Защита состоится «6» февраля 2004 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.009.02 в Астраханском государственном университете по адресу:

414000, Астрахань, пл. Шаумяна, I

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан « 4 » января 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологичеа "

Научная новизна:

• впервые исследованы типы и виды консортивных связей между консортами фитоконсорций трех видов поверхностно-плавающих гидрофитов внутренних водоемов г, Астрахани — Сальвиния плавающая — Satvirtia natans (L) All,, Ряска малая — Letnna minor L., Многокоренник обыкновенный - Spirodeia polyrrhiza (L) Schleid

• впервые проведен функциональный и мероконсортивный анализ фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани. Функциональные ряды включают 5 групп консортивных связей: топические, трофические, форические, фабрические и фекзнвные, которые в свою очередь подразделяется на типы.

доцент

ВВЕДЕНИЕ Актуальность. Задачи исследования -обх^^^ -реме^о эпоху, приобрел,

Арнольд „ ^ О^ЖГв^

Л.Ф. Емельянова (1965), В.Г. Каппина figfiSi р м п» (!973)*

Л£инп> (1966, 1976), А. Ра(кГоГ(т <í959>' В

( 976 1931, 1983), ДМ. Носовой, Л.И Фо„ (чеВоП S В В иТТ^

по тиуре

остается опфтХ *1"* ГНДР°Ф«™ городских водоемов

по^^Г™"^™^08 Л страх они обильно

растительности, S^Sí^^^S^L ВЫСШей последствий вызывает ишГГяГ^ '" И сго экологических ериков и канаЛОв^кТ~оЗ^Р08аН'1Я С°СГОЯН11Я ГОР°ЯСКИ* поверхностно-плавающих STofi» механнчсской от представление о ввдовом^Гнеобходимо иметь четкое детерминантами ко^ГГ.^^^ ~ ^

гидрофитов водоГоГг повеРхностно-плавающих

• определить систематическую принадлежность „ „,. экологические особенноетиГ^ауГГнсор^ BbWBWrb выявить и изучить типы и виды консоогиинчу Детерминантами н консортами Р ЫХ СВЯ2ей

Научная новизна:

• впервые исследовалы типы и виды коксортивных связей между консортами фнтоконсорцнй трех видов поверхности о-плавающих гидрофитов внутренних водоемов г. Астрахани — Сальвиння плавающая - Salvinia natans (L) Ml., Ряска малая — Lemna minor L, Миогокоренник обыкновенный — Spirodela polyrrhiza (L) Schleid.

• впервые проведен функциональный it мероконсортивный анализ фнтоконсорцнй поверхiioctho*плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани. Функциональные ряды включают 5 групп консортнвных связей: топические, трофические, форические, фабрические и фензивные, которые в свою очередь подразделяется на типы.

• изучен видовой состав поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани

• выявлена видовая принадлежность и экологические особенности некоторых представителен мезофауны консорций поверхностно* плавающих гидрофитов

Теоретическая и практическая значимость работы:

D результате проведенного исследования в водоемах города Астрахани выявлены фнтоконсорцнй трех видов поверхностно-плавающих гидрофитов - Сальвиння плавающая — Salvinia natans (L) All., Ряска малая — Lemna minor L, Много корен ник обыкновенный - Spirodela polyrrhiza (L) Schleid. Данные группировки включают свыше 100 видов организмов-консортов. Все три вида характеризуются близкими спектрами консортов, что объясняется сходством их жизненных форм и меротолической структуры.

В ходе функционального анализа фнтоконсорцнй поверхностно-плавающих гидрофитов исследуемых водоемов в 5 группах консортивных связей выделено 8 типов и 11 вариантов отношений.

Полученные данные вносят вклад в понимание консорций как элементарных экосистем, и позволяет изучить пути организации природных биологических комплексов из исторически сложившегося флористического и фаунистического материала, существующего на фоне л оч вен но-климатических, гидрологических условий района исследований,

Консорционный анализ поверхности о-илаваюших гидрофитов можно использовать для оценки экологического состояния водоемов г, Астрахани.

Материалы диссертации используются при чтении курсов экологии растений, ботаники с основами фитоценологии, биологии с основами экологии в Астраханском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту:

• Состав фитоконсорций поверхностно*плавающих гидрофитов Sal vi nía tiatans(L) AH., hemna minor L, Spsrodela poiynhlza (L) Schleid

• Функциональный Анализ консорций

• Мероконсортивный анализ консорцнП SaJvmia natans(L) AIL Lemna minor L„ Spirodela polyrrhlza (L) Schleid.

Апробация работы.

Материалы исследования докладывались на ежегодных итоговых научных конференциях преподавателей АГУ (АГТ1У) (Астрахань, 2002, 2003); на V и VI Всероссийской научной конференции "Эколого-биологнческие проблемы Волжского репюна н Северного Прнкаспия" (Астрахань, 2002, 2003); на VI науч но-n рактической конференции "Современная школа: взгляд теоретика н практика" (ШОД, Астрахань, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано S работ.

Объбм и структура диссертации. Работа изложена на 158 страницах компьютерного текста, содержит 37 рисунков, 5 таблиц. Диссертация состоит m введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 148 наименований, и 3 приложений.

Материал и методика

Изучение фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов проводилось с использованием "Методических указаний по популяционно-консортивному анализу природных экосистем" (1997).

Сбор материала проводился на б стационарных участках: бассейне р.Кутум (район гребной станции и Коммерческого моста),, ер. Солянка (вдоль ул.Прохладная и набережной ер. Солянка), канале Первого Мая (Таможенный и Варвацисвскнй мосты). Кроме того, наблюдения проводились при маршрутных исследованиях различных водоемов (бассейны рр.Крнвая Балда, Прямая Болда, К юань и др.).

Эднфи кагорам и изучаемых консорций являются: Сальвиния плавающая — Salvittia natans (L) AU., Ряска малая — 1лтпа minor L„ Многокоренник обыкновенный - Spirotiela pofyrhiza (L) Schleid При изучении видового состава поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани в июле 2002 гола на стационарном участке на реке Кутум, был отмечен единственный экземпляр Водяного ореха - чилима (Trapa natans L). Немногочисленность особей данного растения не позволяет нам использовать его в консорционном анализе.

Изучение фитоконсорций проводилось с июня по октябрь. При выполнении работ использовался целый ряд различных методик, разработанных сотрудниками АН СССР: Н.В. Кордэ, В.И. Жадиным, H.A. Киселевым (Жизнь пресных вод СССР, 1956), В.М.Катанской (1981),

s

В связи с установленным объемом работ, для анализа населения консорций была выбрана мезобнота (за исключением вояорослеП).

Общее представление об объеме и характере исследованного материала можно получить из таблицы 1.

Таблица 1

Объем и характер обследсзанного материала по изучению консортивных связей поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани

n/n Объем мИот Sal vi nil natans Lenrna minor Spiro dela polynhua

1 Сроки раб<ж 2000-2003гг.

2 Описано растения:

- в лаборатории 27 36 43

-в природе 383 387 370

- всего ■tio 423 413

3 Число пунктов:

- сташгокгрпих 6

-ш маршрутах 56

- «сего 62

4 ООслелоаано иеноиопухяиий:

• на стационарах 35 2ft 26

- на мариravra* 12 IK 20

-всею 47 46 46

Для определения зоологического материала использовались следую ш не основные руководства: "0лредел1ггель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР" (1977); Липнн А.Н. "Пресные воды и их жизнь" (1950); "Жизнь пресных вод" (1940, 1949); Жадин В.И, "Моллюски пресных води солоноватых вод СССР" (1952);. "Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий" (19951997); Макеева А.П. "Ихтиопланктон пресных вод России: (Атлас)"; 1998, Коблнцкая А.Ф. "Определитель мололи пресноводных рыб" (1981).

Определение видового состава но в ерхн остно-плаваюш нх гидрофитов проводилось по '"Определителю высших растений Европейской части СССР" (Станков С.С., Талиев В.И 1949.). Латинские названия растений выверены по Черепанову С.К. — "Сосудистые растения России и сопредельных государств" (1995).

Сбор и наблюдения осуществлялись с берега. Для извлечения растений из воды использовался стандартный гидробиологический сачок (50x50см). Выбор методик сбора и изучения консортивных связей основывался на систематических и функциональных особенностях организмов. Малоподвижные организмы, эпнбнонты д эндобиокты извлекались из водоема вместе с растениями и доставлялись в лабораторию: на стационарах в живом виде, при маршрутных

б

исследованиях в фиксированном. Фиксация объектов проводилась 4?Ó формалином. Подвижные организмы собирались при помощи энтомологического сачка. В исследованиях использовалась дистанцнонное визуальное наблюдение при помощи бинокля (12х),

Собранные на растениях кладки, куколки, коконы инкубировались в лаборатории в чашках Петри для выведения из них организмов с целью их определения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Состав фитоконсорции поверхностно-плавающих гидрофитов Salvlnia natans(L.) АН., Lemna minor L., Splrodela polyrrhiza (L.) Schleid.

Важной составляющей биогеоценоза выступает его функциональная структура — совокупность взаимоотношений между организмами, получившая название G иоценоти чес кого коннекса. Одним из путей расшифровки этой структуры стал подход, рассматривающий комплексы различных организмов, тесно связанных между собой в своей жизнедеятельности, или консорции.

В результате проведенных исследований состава населения консорцнй изучаемых видов Сальвиния плавзюшая - Salvinia natans (L) Ali, Ряска малая - Lemna minor L, Многокоренинк обыкновенный — Spiroíiela polyrrhiza (L) Schleid внутренних водоемов города Астрахани выявлено более 100 видов организмов, нз них более 50 выделено для модельного спектра. Выделение видов основывалось на их встречаемости в пробах более чем в 50 % случаев.

Беспозвоночные -1 NVF.RTEB ТЫ ТЕ

Тип Кишечнополостные — Coclenterata Класс Гидроидные — Hidrozoa Отряд Гидры—Hydrida.

Гидры образуют топические связи субстратного типа. Ллннношупальцевая гидра - Hydra ollgactis (Pallas.), зеленая гидра - Hydra viridissima (Schuze.), обыкновенная гидра — Hydra vulgaris (Paltas) и гидра тонкая - Hydra altanuala (Pallas) обитают на нижней стороне иластинок плавающих н подводных листьев сальвинии, а также на корнях и нижней стороне листеиов ряски и многокоренника.

Тип Плоские черви — Platkclmintes Класс Ресничные черви - Turbellaria Отряд Трехветвистые турбеллярии - Tricladina Отмечены 3 вила планарий: молочная — Dendrocoelum lacieum (Mull,), разноцветная — Eupianaría polychroa и Prorhynchus síagnalis (Schultzt.), Данные виды встречаются на нижней стороне плавающих листьев Сальвинией плавающей - Salvinia natans и образуют с ней тонические: субстратно-стадиальные и субстратные связи.

Тип Кольчатые черви - Annelida Класс Пиявки — llirudinea Отряд Хоботные пиявки — Rhynchobddlea Зарегистрировано 5 видов хоботных пиявок, связанных с поверхностно-плавающими гидрофитами топическими связями, улитковые — Clossiphonia contpbnaía (L) и G.helerocIUa \ar. heteroclita (L), черепашья пиявка — ffaementeria costaia Fr. (О.F.Muller), двуглазая пиявка — Helobdella síagnalis (L), и Eprobdelta nlgrlcollls (Brandes.). Первые три вида пиявок образуют только субстратно-стациальные связи, а последние два и субстратные, прикрепляя на нижнюю сторону плавающих листьев сальвинии коричневые коконы с яйцами.

Тип Моллюски—Mollusca Моллюсков обнаружено S видов из класса Gastropoda: роговая катушка - Planorbis corncus (L.), окаймленная катушка - Planorbis planorbis (L), обыкновенный прудовик - Limnaea síagnalis (L), малый прудовик — Limnaea truncatula (L), заостренная физа — Physa acuta (L.) . Они образуют трофические и топические группы связей.

Тип Членистоногое—Art/iropoda

Класс Ракообразные - СпШасеае Ракообразные представлены видами, которые стацнзльно связаны с детерм и кантами, эго Daphnia pulex (Leydig.). Sida crystallina crystallina (O.F.Müller.).

Класс Паукообразные - Arachnida Отряд Пауки—Arami В консорпиях поверхностно-плавающих гидрофитов отмечено 4 вида пауков. Связи, которые они образуют, относятся к группе топических, стадиальному типу. Паук-серебрянка — Argyroneta aquatica (CIс re к.) обитает под плавающими листьями сальвинии, а на подводных листьях строит свое гнездо. Доломсдсс — Dolomcdesfimbríatus (Clerck.) и

вида рода пирата - Pirata piráticos (Clerck.), Pirata piscatorias (Clerck) предпочитают заросли плавающих листьев.

Отряд Клещи - Acariformes Водяные клещи - Piona sp.(KocK), Limnocharcs aquatica (L) и Hydrachna geographica (Müller.) являются топоконсортомн поверхностно-плавающих гидрофитов, т. к. откладывают на нижнюю сторону плавающих листьев сальвинии и лнстецов ряски кладки яиц.

Класс Насекомые — Incecta

Отряд Стрекозы — Oâontata »маго некоторых видов равнокрылых стрекоз; красотки блестящей - Calopteryx splendens (Harris.), лютки невесты — Lestes sponsa (Hansemann), стрелки красивой - Coenagrion pulchellum (Vandertinden.) стрелки-девушки — Coenagrion puella используют островки сальвинии it ряски в качестве дополнительных посадочных посадок и для откладывания яиц в воду. Личинки Calopteryx splendens (Harris.), активно ползают по поверхности зарослей и ловят личинок поденок, которыми питаются.

Отряд Поденки — Ephemeroptera Личинки поденок родов поденка двухвостая — Baetis (Leach), поденка речная — Potamanthus (Piel.), поденка разножилковая — НаЬгорЫеЫа (Eth.), поденка семидневка — Heptagenia (Waisch) и др. образуют с рясками И сальвинией стадиальные и фензивные связи, обитая в зарослях корней многокоренника и подводных листьев сальвинии.

Отряд Ручейники — Triçhoptera Виды ручейников: GlyphotfeUus pellucidus (Retz.), ручейник-архитектор - Gramntotauîms atomarius (Fbr.), ручейник ромбический -Limnophihis rhombicus (L.) и другие образуют стадиальные связи обитая в зарослях гидрофитов, а также используют останки растений для постройки личинками чехликов.

Отряд Полужесткокрылые — Hemiptera Из клопов все виды являются топоконсортоми и образуют субстратно-стациальные и субстратные связи. Корикса зубачатоногая -Corixa dentipes (Thomson.), плавт обыкновенный — Ilycorts cimicoides (L) и водомерка прудовая — Cerris lacustris (L) откладывают яйца на нижнюю поверхность плавающих листьев. Меэовелия вильчатая — Mesovelca Jurcata (Mulsant et Key.) является стацнальным топоконсортом.

Отряд Жесткокрылые - Coleóptera Пузанчик ржавый — Hyphydrus ferrugineux (L.\ лужник просвечивающий — Laccophilus hyalintts (Deg.), плавунец каемчатый — Dytiscus rineumeinetus (Ahr.) образуют топические субстратные.

субстратно-стадиальные, трофические (биотрофия), форнческие и фензнвные связи.

Отряд Чешуекрылые—Lepidoptera Рясковая огневка — Catakiysta lemnata (L.) образует топические субстратные, топические стадиальные, трофические (бнотрофия) и фабрические связи.

Отряд Двукрылые - Dipiera В изучаемых сообществах обнаружены личинки комаров дергунов — сс.и Chlronomidae, мошки и львикок - сем. Stratiomys (Geaffr.). Личинки комаров минируют черешки сальвинии, а львннок и мошки образуют топические, трофические, форнческие и фензнвные связи.

' Позвоночные - VERTEBR АТА^

, Класс Костные рыбы - Osteichthyes Личинки нескольких видов рыб; красноперки - Scardinius eríthrophíhalmus (L). плотвы — Rutilus ruíiltts (L.), леша - Abramus brama (L), серебряного карася — Carassius auratus (L.) с детерминантом образуют субстратные топические связи. После вылупления из икринок они прикрепляются к подводным листьям сальвинии при помощи секрета цемагтых желёз, расположсных на голове, а по окончании полного метаморфоза мальки используют заросли подводных листьев как убежище — фензивная связь. Взрослые особи плотвы, леща и серебрян кого карася питаются молодыми лнстецамн ряски и многокоренника.

Класс Зем н оводиые—Amphibia Ковер из сальвинии и рясок является временной стацией для следующих видов амфибий: озерной лягушки — Rana ridibunda (Pall.) и зеленой жабы — Bufo viridis (Laar), где они питаются и размножаются. Данные виды амфибий осуществляют распространение листецов ряски и многокоренника, перенося их на коже, т. е. осуществляют зоохорию.

Класс Птицы—Aves В консорции поверхностно-плавающих гидрофитов входят несколько видов птиц, образующих трофические (бнотрофия) и форнческие (зоохория) типы связей.Птицы трофоконсоргы: кряква - Anas platyrhynchos (L), чирок-треску но к — A. guerguedula (L-) поедают лнстецы ряски и многокоренника и переносят их на своем оперении.

Представленный спектр беспозвоночных консортов изучаемых нами микрогрулпировок может быть использован для опенки качества вод по методу Вассмана и Ксиландера, а также по методу Майера. Данные

методики очень просты и могут использоваться для оценки качества воды любых водоемов, они основаны на особенностях чувствительности различных фупп водных беспозвоночных к степени загрязненности вод ("Оценка качества речных вод по методу.,.",1999.).

Функциональный анализ консорций поверхностно-плавающих гидрофитов

Консортавные связи выступают одной из главных составляющих структуры консорцик, определяющие характер взаимодействия корсортов с детерминантом. Системообразующими, основными связями в консорции являются топические и трофические, остальные относятся к второстепенным. Фитококсорции трех видов поверхностно-плавающих гидрофитов внутренних водоемов г. Астрахани - Сальвиния плавающая -Saivlnia naSans (L) All., Ряска малая- Lemna minor L, Многокоренник обыкновенный - Spirodela polyrrhha (L.) Schieid. включают 5 групп консортивных связей: топические, трофические, форические, фабрнческие и фензивные, которые в свою очередь подразделяется на типы.

¡.[Группа топических связей

В консорииях поверхностно-плавающих гидрофитов выделено три типа связей: субстратные, субстратно-станциальные и станниальные.

1.Субстратные связи — это отношения возникающие при прикреплении к форофиту или размещении внутри его тела неподвижных стадий октогеза организмов. Они могут иметь два варианта-эписубстрогный и эндосубстратный.

Эписубстратные связи с поверхностно-плавающими гидрофитами образуют взрослые стадии гидр (Hydrozoa). На стадии яйна (ovo) с ними связаны плоские черви (Тurbellaria), пиявки (Hírudinea), моллюски (Gastropoda) и клеши (Acarifomes). Насекомые образуют связи на стадии ovo (Díptera, Hemiptera, l.epidoptera, Coleóptera. Trichoptera) и куколки (pupa) (Díptera, Coleóptera).

2. Субстрата о-стациальные связи-отношения характерные для тех организмов, которые на подвижных стадиях своего онтогенеза используют детерминанта как субстрат для обитания. Отмечены два варианта таких связей — эгшсубстратный и эндосубстратный.

Зписубстратно-стаццальные связи отмечаются у взрослых стадий подвижных гидр (Hydrozoa), моллюсков (Gastropoda), плоских червей (Turbeilaria), пиявок (Hírudinea), ракообразных (Crustacea), а также на стадиях имаго (Coleóptera. Trichoptera, Hemiptera).

Эндосубстратные связи устанавливаются с поверхностно-плавающими гидрофитами насекомыми (Lepidoptera, Díptera) на стадии личинки.

н

3. Стпциальные связи устанавливаются с детерминантом у организмов экзобионтов, онн обусловлены ценотической ролью детерминанта, формирующего специфическое место обитания - стацию. В изучаемых консорших отмечены аэростицнальныс связи у пауков (Aranei) и насекомых (Díptera, Hemiptera, Hymenoptera, Odontata). Гидроспщиальные отношения отмечены у детерминантов o молодью рыб (Osteichthyes),

II. Группа трофических связей

Из группы трофических связей в фитоконсорциях поверхностно-плавающих гидрофитов отмечена бнотрофня - потребление организмами живых органов или тканей детерминанта. В зависимости от расположения организмов-Сиотрофов, относительно детерминанта, в биотрофических отношениях можно выделить три варианта: эндобночрофию, эпибиотрофию и экзобиотрофию.

■ Лнчиночные стадии насекомых (Díptera, Lepidoptera) являются эндобиотрофзмн. Моллюски (Gastropoda) it насекомые (Coleóptera, Hymenoptera, Díptera) связаны с поверхностно плавающими гидрофитами эпибиотическнми отношениями. Рыбы (Osteichthyes) и птицы (Aves) ~ экзобиотрофы.

III. Группа форических связей

Данная труппа представлена зоохорней и энтомофилией

1. Зоохория — перенос диаспор детерминанта животными, обнаружена у амфибий (Amphibia) и птиц (Aves), представители которых переносят прилипшие к телу листецы Lemna minor и Spirodela polyrrhiza, вегетативные почки размножения SalvMa natans — элихория.

2. Энтомофилия - перенос пыльцы детерминанта при помощи насекомых. Во время наших исследований цветения ряски и многокоренника не отмечено, однако можно предположить, что бегающие по поверхности листеиов клещи (Acarifomes) н насекомые (insecto) в период цветения участвуют в опылении.

1К Группа фабрических связей Включает один тип взаимоотношений — биофабрию.

Бнофабрия — использование организмами живых особей или частей детерминанта для создания сооружений. Данный тип отношений образует Рясковая огневка — Cataklysta lemnata (L), личинка которой использует листецы Ряски малой - Lemna minar (L), для создания своего чехли ка.

V. Группа фензивных связей Фензивные связи - использование детерминанта в качестве убежиша и зашиты от врагов. Фензнвнымн отношениями с поверхностно-

плавающими гидрофитами связаны организм ы-фитобиокты, Это различные виды насекомых (Insecto) и рыб (Osteícftíkyes).

В ходе функционального анализа фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани в 5 группах консортивных связей выделено 8 типов и 11 вариантов отношений (табл.2).

Таблица 2

Классификация консортивных связей фитоконсорций

поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани

Группа связей Тип связей Вариант сипи

I. Топические cvccrpaniijc Описубстрашые

суСстрапю-сгациалъныс Эклооботрапго-cr запальные

Этгсубспмтно-стаииадьные

стациальные Гндростэцимьмыс

Гиярлсгаииалыме

2, Трофические бяйтрофнческне Эщюблотрофнческне

Окзобкотрофические

Эпибнотрофичесгкг

сапро-трофкческие Описал ротт»фный

3. Форнчесякс зоонорическпе Эпкхорическле

■мпоыофипьные Эктомофильн ыс

4. Флбрнчесхие биофабрические Би&фабрические

5. Фензивные фснзиыше Фензивные

Соотношение числа видов организмов и типов консортивных связей в разных систематических группах представлено в таблице 3 .

Из проанализированных систематических групп беспозвоночных ведущее место по числу типов связей принадлежит насекомым. Насекомые имеют 8 типов связей: субстратные, су бстраггно-стациалькые, стациальные, биотрофические, сапротрофические, энтомофильные, бнофабрнчсские и фензивные. Брюхоногие моллюски и паукообразные имеют по три типа связей. Первые - субстратные, субстратно-стациальные и бнотрофные, вторые - стациальные, субстратно-стаииальныс и энтомофилию. Остальные классы беспозвоночных включают лишь 1-2 типа консортивных отношений,

У рыб отмечено 4 типа связей: биотрофия, зоохория, субстратные, фензивные, У земноводных и птиц отмечено по 2 типа связей зоохория, фензивные и биотрофия, зоохория соответственно.

Таблица 3

Типы консортшных связей в различньрс систематических группах консортов_

Классы Количество модельных видов Типы связей

па)агя ¿етпа тамг Зр№0<к1а ро1уггкЬа

Сое1еп!ега(а 4 0 2 Субстратные

ТщЬеНапа 3 0 0 Субстратные

НшнЦлеа 2 2 2 Субстратные

3 3 3 Субстрагно-стаанадьныс

Са51горск]а 5 0 5 Субстратные

5 5 5 Субсгратно-стэииальные

5 5 5 Енотрофня

ЛгасЬжис1еа 3 3 3 Субстратные

4 3 3 Субстрэтио-стзииал ьные

7 " 6 7 Стэгдааяьные

0 6 6 Энтомофилия

Сгшысеас 3 3 3 Стациальные

1пзоОа 7 8 8 Сувстратые

13 12 13 СуГстрагно-стгшнальные

14 10 13 Стшшальпые

6 4 6 Биография

3 3 3 Сшцютрофия

0 14 14 Энтомофилия

3 4 4 Биофабрия

5 5 5 Фе наивные

ОМеЫсШез 0 3 3 Биотрофия

4 4 4 Зоохорня

4 4 4 Фенаивные

4 0' 0 Субстратные

АтрЬ|Ыа 3 3 3 Зоохория

2 2 2 Фензявныс

А\ез 0 2 2 Биотрофия

2 ■ 2 2 Зоохория

На основе вариантов каждого типа консорт вных связей построены функционхтьные ряды консортов трех видов поверхности о-плавающих гидрофитов (табл.4). Функциональный спектр содержит 5 топических, 3 трофических, 2 форических функциональных ряда, а также по I фабрическому и фензивному.

Ведущими среди 5 топических рядов поверхностно-плавающих гидрофитов являются эпи субстратные и эписубстратно-стациальиые всех трех видов, которые содержат в от 28 до 13 видов. Наименьшее число видов наблюдается в эндосубстрагно-стациальных рядах.

Малочисленность таких связей объясняется небольшим числом видов, обладающих адаптациямн для обитания внутри тканей растений. В 3 трофических рядах первенство принадлежит эпибиотрофным рядам, содержащим по 13 видов консортов. Минимальным числом представлены эндобиотрофные ряды, содержащие по 1 виду. Среди форических рядов доминирует эплхорный. Биофабрический н фензивные функциональные ряды в консорцнях поверхностно-плавающих гидрофитов имеют одинаковый состав консортов у всех трех видов.

Таблица 4

Функциональные ряды организмов консорций

поверхностно-плавающих гмдрофитов_

Функциональный ряд ЧИСЛО BI15ÖB

Sahínia Lemna Spirodela

natura minor pohrrbiia

I. Эпмсл-бстратный 28 t3 20

2. Эли субстрата о-стэдиальный 28 20 '22

3. Экдосубегрэтно-сгаииалышй 1 I l

4. ГнлростгцшальныЙ 4 4 4

S. Аэросгяинальный 6 5 5

6, Эндобногрофный 1 t 1

7. Эчибиотрофний 13 13 13

8. ЭкзобиотрофныД 5 5 s

9. Эписапреггрофный 6 6 6

10. ЭпкхорныП 9 9 9

11. Эитоиофкльыцй 0 8 8

12. Биофзбрический 4 4 4

13. Феюиеиый 13 13 13

В целом консориии - Salvinia natans включает IIS связей, Lemna minor— 102 связи, a Spirodela polyrrhiza — til. На рисунке 1 представлен на диаграмма, которая отражает долю определенной консорта в ной связи в исследуемых консорцнях. Анализируя данные можно отметить, что набор консортивных связей всех трех видов имеет сходную структуру. Доминирующими являются топические (56,8%) и трофические (22,9%). Доминирование данных связей указывает на их системообразующую роль в консорцнях поверхностно-плавающих гидрофитов.

Рк^ V Кдеедщвчм сдои ■ гоаеролсткь

плаавои#я гидрофитов: А- $(игоэ*и раугЬа« В-1лята<пМм; С- Зампа лдога

□ Субстратные связи

ш Субстратно-стациапьные связи □Стациалькыв связи

□ Биотрофические связи

□ Сапротрофические ШЗоохорические связи

□ Энтомофильные связи

□ Фабричэские связи

□ Фензивные связи

Мероконсортивный анализ консорций поверхностно-плавающих гидрофитов

Меротопическая структура изучаемых видов очень проста. Однако с учетом приуроченности консортов к определенным частям растений (меротопов) в пределах особей поверхностно-плавающих гидрофитов выделены элементарные структурные единицы — мероконсорции (табл.5).

Таблица 5

Виды мероконсорций поверхностногшавзющих гидрофитоа

Мероеоисоршш Индекс

— корней Lemna minor, Spirodeta pofyrrkita и подводных листьев Sitlvinia natanx MR Mf

— шм станок плавающих листьев и лнстсиов М Fn

Мероконсорциия корней Lemna minor, Splrodela polynhiza и подводных листьев Satvinla natans (Мя MP)

Данная мерококсорцня объединяет н еразаетвл ей н ы е, бесхлорофильные корни рисок, длина которых не превышает 1,5 см. и подводные корневидные, покрытые волосками видоизмененные листья сальвннни, длинной б -10 см., свешивающиеся от стебля вниз.

Мерококсорцня объединяет более 60 видов организмов общих для всех трех поверностно-плавающих гидрофитов, которые образуют 7 типов связей (субстратные, субстратно-стадиальные, стаииальные, биотрофнческие, сапротрофические, биофабрические и фензнвные) и S функциональных рядов (эписубстратный, эпнеубстратно-стациальный, гнлростациальный, экзобиотрофическиЙ, э л нбногрофичес ки ti, эиисаптрофный, биофабрнческий и фензивный).

Эписубстратный функциональный ряд включает 7 видов консортов, использующих корни Lemna minor, Splrodela polyrrhiza и подводные листья Salvinia natans как субстрат для прикрепления неподвижных стадий своего онтогенеза. К подводным листьям сальвинни прикрепляют свои кладки пиявки - HclobdeUa stagnalls, Herpobdella oesoeulata, //. nigricotlis. К ним также прикрепляются предлнчинки плотвы, красноперки, леща, карася.

Эписубстратно-стаииальный ряд включает более 30 видов. К ним относятся ползающие по корням и листьям бурая гидра - Hydra oügactis зеленая гидра — Hydra viridlsslma, обыкновенная гидра - Hydra vulgaris и гндратонкая-Я attanuata, пиявки — Gíossiphonia complanata G.heteroclila, HelobdeHa stagnalis, моллюски - Planorbis corneus, P. planorbis. Limnaca stagnalis, L, truttcatula, Physa acuta, плавающие между корнями рясок и подводными листьями сальвинии ракообразные — Daphnia pulex, Sida crysiaUlna, поленки родов: поденка двухвостая - Bactís, поденка речная -Potamanthus, поденка разножилковая -Habrophíebia, поденка семидневка-Heptagenia, вилы ручейников — Glyphotfelius pellucidits, Grammotauüus atomarhis, Limnophilus rhombicus; клопы - скрипучка (Corixa sp) и водомерка (Gerris sp.).

Отдельная группа консортов образует стациальный тип связей. Гилростациальные связи характерны для паука-серебрянки, сооружающего своё гнездо между подводными листьями. Плавающие между подводными зарослями ракообразные — Daphnia pulex. Sida crystallina, личинки ручейников - Glyphotfelius pcllucidus, Grammûtaulius atomarius. Limnophilus rhombicus, личинки поденок родов поденка двухвостая - Baetis, поденка речная - Potamanthus, поденка разножилковая - НаЬгорМеЫа, поденка семидневка - Heptagenia и др. питаются планктонными микроорганизмами.

Экзобиотрофическке отношения складываются у 3 видов консортов: взрослые особи плотвы, леша и серебрянного карася, которые питаются корнями рясок н подводными листьями сальвннии.

Эпибиотрофический функциональный ряд включает S видов моллюсков - Planorbis corneta, Р. planorbis, Limnaea stagnalis, L truncando, Physa acuta, которые радулой соскребают покровные ткани подводных корней и листьев. Представители отряда жесткокрылые -Coleóptera, пузанчики - Nyphydrvs ferruginetts, лужники — Laccophilus hyalinus, плавунцы - Dytiscus sp. образуют эпибиотрофический и эписаптрофный варианты отношений. Имаго данных видов поедают как живые, так к мертвые ткани растений.

Биофабрические связи образуют ручейники - Glyphotfclius peUucidus, Grammoiaulius alomarías, Limnophilus rhombicus. Они используют останки растений для постройки личинками чехликов.

Использование корней Lemna minor, Spirodela polyrrhiza и подводных листьев Satvinía natans в качестве убежища н зашиты от врагов, т.е. фензивные отношения образуют организмы - фитобионты. Это различные виды насекомых (Insecto) и pbi6(Osielchtkyes).

Мероконсорциия пластинок плавающих листьев Salvinia natans и листецов Lemna minor, Spirodela polynfiiza (MfJ Мероконсорция пластинок плавающих листьев Sahinia natans и листецов Lemna minor, Spirodela polyrrhiza является наиболее сложной. Она расположена в двух-средах жизни: верхняя ей часть в воздушной, а нижняя — в водной. Плавающие листья и листе цы являются идеальным местом для развития большинства водных организмов, выполняя своего рода роль «инкубатора». Нижняя сторона листа защищена от прямых солнечных лучей, ветра н находится в теплых слоях водоема, в связи с чем является наиболее заселенной различными организмами по сравнению с верхней.

Консорты образуют 7 типов связей: субстратные, субсгратно-стациальныс, стациальные,. , бнотрофические, сапротрофические, зоохорические и биофабрические.

На нижней стороне плавающих листьев Salvinia natans и листецов temna minor, Spirodela polyrrhiza отмечены: бурая гидра - Hydra oligactis, зеленая гидра - //. virídissima, обыкновенная гидра //. \ulgaris и гидра тонкая - Я. attanuata.

Пиявки - Glouiphonia complanar, G. hcteroclita, Hetobdellastagnalis, моллюски — Planorbis corneus, P. planorbis, Limnaea stagnalis, L truncatula, Physa acuta откладывают на нижнюю сторону листьев кладки яиц, личинки комаров дергунов — сем. Chironomidae минируют черешки сальвинии.

IS

Личинки рыб: красноперки (Scardinius erithrophthalmus), плотвы (Rutilus rutilus), леща (Abramus brama), серебряного карася (Carmslus auratus), после вылупления из икринок прикрепляются к подводным листьям сальвинни при помощи секрета цементных желСз, расположены* на голове.

Гиаростациальныс связи характерны для водных клопов (Corixa sp. и Gerrís sp.), они питаются нал&гом водорослей, покрывающим нижнюю сторону плавающих листьев Salvinia natans и лнстецы Lemna minor, Spirodela polyrrhiza.

Лэростициальные связи с детерминантами образуют науки -долом едес - Dolomedes ßmbriatus и виды рода пирата - Pirata piráticos, P.piscatorius. Имаго равнокрылых стрекоз; красотки блестящей — Calopteryx splendens, лютки невесты — Lestes sponsa, стрелки красивой -Coenagrion pulchellum используют островки сальвинни и ряски в качестве дополнительных посадочных посадок н для откладывания яиц в воду. Личинки Calopteryx splendens, активно ползают по поверхности зарослей »с ловят личинок поденок, которыми питаются..

Жуки — Hyphydrus fcrrugineus, Laccophilus hyalinus, Dytiscus sp. осуществляют эпибиотрофню и эписаиротрофию, поедая живые и мертвые ткани листецов ряски и много коренника, а также молодыми листсцами ряски и много коренника.

Трофоконсортами являются взрослые особи рыб — плотвы, леща и серебря иного карася, а также птицы - кряква (Anas platyrhynchos), чирок-трескунок (А. guerguedulá).

Птицы переносят лнстецы ряски и многокоренника на своем оперении, а амфибии: озерная лягушка (Rana ridibuttda) и зеленая жаба (Bufo viridis), осуществляют распространение, перенося их на коже, т.е. осуществляют зоохорию.

Биофабрический тип отношений образует рясковая огневка -Cataklysta kmnaia, личинка которой использует лнстецы ряски малой Lemna minor, для создания своего чехлика.

По окончании полного метаморфоза мальки (Scardtnius erithrophthalmus, Rutilus rutilus, Abramus brama. Carassius auratu), после вылупления из икринок используют заросли подводных листьев как убежище — фензивная связь,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

По итогам исследования во флоре водоемов г, Астрахани зарегистрировано 3 вида поверхностно-плавающих гидрофитов Salvinia natans (L.) AU., Lcmna minor L, Spirodela potyrrhha (L) Schleid Фнтоконсорцнн поверх)юстио-нлзваюших гидрофитов включают свыше 100 видов организмов-консортов. Все три вида характеризуются близкими

J9

спектрами консортов, что объясняется сходством нх жизненных форм н меротопи ческой структуры.

Проверенный функциональный анализ позволил разработать классификацию консортивных связей, которые легли в основу выделения функциональных рядов консортов.

На основе меротопической структуры особей и связанной с ней ассоциированностью консортов выделено 3 мероконсорции поверхностно-плавающих гидрофитов.

Консорции изученных видов выступают в качестве резерва генофонда (свыше 100 видов), обеспечивая связанных с ними организмов разнообразными ресурсами- (вещественными, энергетическими, субстратными, микроклиматическими и др.).

На основании изученного можно сделать следующие выводы;

1, Поверхностно-плавающие гидрофиты водоемов г. Астрахани представлены тремя видами Сальвиния плавающая - Salvinia natans (L) AU., Ряска малая — Lemtta minor L, Многокоренник обыкновенный - Spirodcla polyrrhiza (L.) Schleid.

2, В ходе функционального анализа фигоконсорний поверхностно-плавающих п tap офитов — Сальвиния плавающая — Salvinia natans (I) AU., Ряска малая — Lemna minor L, Многокоренник обыкновенный-Spirodela polyrrhiza (L) Schleid, водоемов г. Астрахани в 5 группах консортивных связей (топических, трофических, форических, фабрнчсских и фензивных) выделено 8 типов и 11 вариантов отношений. В целом консорции - Salvinia natans включает 118 связей, temna minor - 102 связи, а Spirodela polyrrhiza —III.

3. Доминирующими в консоринях поверхностно-плавающих гидрофитов — Salvinia natans (L) AIL, Lemna minor L„ Spirodela polyrrhiza (L) Schleid, являются эпнсубстратные и эписубстратно-етаииалыше всех трех видов, которые содержат от 28 до 13 видов. Наименьшее число видов наблюдается в эидосубстратно-стаииальных рядах. В трех трофических рядах первенство принадлежит эмпбнотрофным рядам, содержащим по 13 видов консортов. Минимальным числом представлены эндобнотрофные ряды, содержащие по 1 виду. Среди форических рядов доминирует эиихорный.

4. Ведущее место по числу типов связей принадлежит насекомым, которые имеют 8 типов связей: субстратные, субстратно-стаииальныс, стациальные, биотрофкческие, сапротрофнческие, энтомоф ильные, биофабрические и фс измены е. Брюхоногие моллюски и паукообразные имеют по три тина связей. Первые — субстратные, субстратно-стациальные и Сиотрофные, вторые -стациальные, субстрзгно-стациальные и энтомофилию. Остальные

классы беспозвоночных включают лишь 1-2 типа консорт в ных отношений.

5. Функциональный спектр содержит 5 топических, 3 трофических, 2 форических функциональных ряда, а также по 1 фабрнческому и фензивному. Системообразующими, основными связями в консорции являются топические (56,89о) и трофические {22,9%), остальные относятся к второстепенным.

6. С учетом приуроченности консортов к определенным частям растений (меротопов) в пределах особей поверхности о* плавающих гидрофитов выделены элементарные структурные единицы — мероконсорции: мероконсорция корней Lemna minor, Spirodela polyrrhlza и подводных листьев Salvinia natans (Mr, Мг ); мероконсорция пластинок плавающих листьев Salvinia natasts и листецов temna minor, Spirodela polyrrkiza (Mf „).

7. Мероконсорция — Mr, Mp объединяет 63 вила организмов общих для всех трех видов поверностно-плавающих гидрофитов, которые образуют 7 типов связей (субстратные, субстратно-стадиальные, стадиальные, би строфические, сапротрофические, биофабрические и фензивные) и 8 функциональных рядов (э писубстратны й, эписубстрагно-стациальный, пиростациальныП, экзобиотрофический, эпибиогрофический, энисаптрофный, биофабрический и фензнвный).

8. В мероконсорцин пластинок плавающих листьев Salvinta natans и листецов Lemna minor, Spirodela polyrrhha 37 видов консортов образуют семь типов связей: субстратные, субстрат о-сгацнальные, стадиальные, биотрофические, сапротрофические, зоохорические и биофабрические.

Таким образом, метод консорционного анализа позволяет наиболее эффективно подойти к исследованию консорции, а это важно при изучении функциональной структуры биогеоценоза. Полученная с помощью данного метода информация может быть использована не только для анализа экологического состояния биогеоценоза, но и позволит судить о степени целостности бногсоцснотической системы, её стабильности и устойчивости.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Коообокова С.Р. Использование редких и исчезающих растений Астраханской области на уроках биологии. // Тез. докл. IV научно-практической конференции »Инновационные системы и технолога и в школьном образовании», Астрахань.: ШОД, 2000. - С. 62-63.

2. Кособоко Da С.Р. Уровень Каспия: история и перспективы. // Тез. докл. V научно-практической конференции «Исследовательская деятельность учащихся и учителей», Астрахань.: ШОД, 2001. —С. 57-58,

3. Кособокова С.Р. Функциональный анализ консорций поверхностно-плавающих гидрофитов Salvinia natans, Lemna trisulka, Lemna minor внутренних водоемов г. Астрахани. // Тез. докл. Научн. конф. АГПУ 26 апреля 2002. Астрахань.: АГПУ, 2002. - С. 8.

4. Кособокова СР., Пилипенко В.Н. Некоторые представители ф ито консорций поверхностно-плавающих гидрофитов внутренних водоемов г. Астрахани, // Материалы V Всероссийской конференции «Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного прнкаспня» 9-10 октября 2002г. Астрахань.: АГПУ, 2002.-С. 159-161.

5. Кособокова С.Р. Использование методов консорционного анализа на внеклассных занятиях по экологии. // Тез. докл.VI научно-практической конференции «Современная школа: взгляд теоретика и практика», Астрахань.: ШОД, 2003. -С. 47-48.

Ризография. Подписано в печать 22.12.2003.

Уч.-изд.л. 1,3. Усл. печ. 1,2. Формат 60x84. Заказ №448. Тираж 100 экз.

Издательский дом «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 т. (8512) 54-01-87, 54-01-89

9*1539

*.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кособокова, Светлана Рудольфовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. КОНСОРЦИОЛОГИЯ: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

1.1. Развитие понятия "консорции" в фитоценологии.

1.2. Проблема критериев консорции.

1.3. Классификации консортивных связей.

1.4. Уровни изучения консорции.

1.5. Модели консорции.

1.6. Классификации консорции.

1.7. Консорциогенез.

1.8. Консорции в биогеоценозе.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методика.

2.2. Метод консорционного анализа

2.2.1. Популяционный подход.

2.2.2. Комплексный подход.

ГЛАВА Ш. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Географическое положение и природные комплексы.

3.2. Климат.

3.3. Гидрология.

3.3.1. Река Кутум.

3.3.2. Канал 1 Мая.

3.3.3. Ерик Солянка (Трусовский).

ГЛАВА IV. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ПОВЕРХНОСТНО

ПЛАВАЮЩИХ ГИДРОФИТОВ.

ГЛАВА V. КОНСОРЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕРХНОСТНО

ПЛАВАЮЩИХ ГИДРОФИТОВ ВОДОЕМОВ Г.АСТРАХАНИ

5.1. Состав фитоконсорции поверхностно-плавающих гидрофитов Salvinia natans(L.) All., Lemna minor L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.

5.2. Функциональный анализ консорций поверхностно-плавающих гидрофитов.

5.3. Мероконсортивный анализ консорций поверхностно-плавающих гидрофитов.

5.3.1. Мероконсорциия корней Lemna minor,

Spirodela polyrrhiza и подводных листьев Salvinia natans (Мк MF).

5.3.2. Мероконсорциия пластинок плавающих листьев Salvinia natans и листецов Lemna minor, Spirodela polyrrhiza (MFn).

5.4. Общий спектр беспозвоночных фитоконсорций.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Консорционный анализ поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани"

Актуальность. Задачи исследования

Глобальное значение для человека, в современную эпоху, приобрела необходимость сохранения естественной среды обитания. Всесторонние экологические исследования, связанные как с изучением конкретных биоценозов, так и отдельных компонентов экосистем, а так же разнообразия связей и взаимоотношений ценобионтов позволят составить достаточно полную картину о состоянии существующих сообществ и возникающих в них изменениях.

Группировки организмов, существующие в биогеоценотических системах на основе специфических отношений, представляют собой консорции. К настоящему времени в работах JI.B. Арнольди (1960), JI.B. Арнольди и др. (1966,1968), Е.М. Веселова (1989), Н.В. Дылиса (1973), ^ А.Ф. Емельянова (1965), В.Г. Каплина (1965), Е.М. Лавренко (1959), В.В.

Мазинга (1966, 1976), Т.А. Работнова (1970, 1976, 1983), И.А. Селиванова (1976, 1981, 1983), Л.М. Носовой, Л.И. Фомичевой (1979), В.В. Негробова, К.Ф.Хмелёва (1999), В.И. Мальцева (1988), И.В. Царика (1982), К.Ф.Хмелёва В.В. Негробова (1996) и др. накоплен фактический материал по структуре и функциональному составу консорций некоторых макрофитов и микобионтов. Однако вопрос о консортивных связях в ft. консорциях поверхностно-плавающих гидрофитов городских водоемов остается открытым.

В последние годы поверхность водоемов города Астрахани обильно покрывается некоторыми представителями высшей водной растительности, выяснение причин такого обрастания и его экологических последствий вызывает интерес. Для прогнозирования состояния городских ериков и каналов, а так же целесообразности их механической очистки от У; поверхностно-плавающих гидрофитов, необходимо иметь четкое представление о видовом и функциональном составе консорций детерминантами которых являются данные растения.

Целью работы явилось проведение анализа фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

• исследовать видовой состав поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани

• определить систематическую принадлежность и выявить экологические особенности мезофауны консорций

• выявить и изучить типы и виды консортивных связей между детерминантами и консортами

• провести функциональный и мероконсортивный анализ фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани

Научная новизна:

• впервые исследованы типы и виды консортивных связей между консортами фитоконсорций трех видов поверхностно-плавающих гидрофитов внутренних водоемов г. Астрахани - Сальвиния плавающая - Salvinia natans (L) All, Ряска малая - Lemna minor L., Многокоренник обыкновенны - Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.

• впервые проведен функциональный и мероконсортивный анализ фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани. Функциональные ряды включают 5 групп консортивных связей: топические, трофические, форические, фабрические и фензивные, которые в свою очередь подразделяется на типы.

• изучен видовой состав поверхностно-плавающих гидрофитов водоемов г. Астрахани

• выявлена видовая принадлежность и экологические особенности некоторых представителей мезофауны консорций поверхностно-плавающих гидрофитов Теоретическая и практическая значимость работы:

В результате проведенного исследования в водоемах города Астрахани выявлены фитоконсорции трех видов поверхностно-плавающих гидрофитов - Сальвиния плавающая - Salvinia natans (L) All, Ряска малая -Lemna minor L., Многокоренник обыкновенный - Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid. Данные группировки включают свыше 100 видов организмов-консортов. Все три вида характеризуются близкими спектрами консортов, что объясняется сходством их жизненных форм и меротопической структуры.

В ходе функционального анализа фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов исследуемых водоемов в 5 группах консортивных связей выделено 8 типов и 11 вариантов отношений.

Полученные данные вносят вклад в понимание консорций как элементарных экосистем, и позволяет изучить пути организации природных биологических комплексов из исторически сложившегося флористического и фаунистического материала, существующего на фоне почвенно-климатических, гидрологических условий района исследований.

Консорционный анализ поверхностно-плавающих гидрофитов можно использовать для оценки экологического состояния водоемов г. Астрахани.

Материалы диссертации используются при чтении курсов экологии растений, ботаники с основами фитоценологии, биологии с основами экологии в Астраханском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту:

• Состав фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов Salvinia natansfL.) All., Lemna minor L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.

• Функциональный анализ консорций

• Мероконсортивный анализ консорций Salvinia natans(L.) All., Lemna minor L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.

Апробация работы.

Материалы исследования докладывались на ежегодных итоговых научных конференциях преподавателей АГУ (АГПУ) (Астрахань, 2002, 2003); на V и VI Всероссийской научной конференции "Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия" (Астрахань, 2002, 2003); на VI научно-практической конференции "Современная школа: взгляд теоретика и практика" (ШОД, Астрахань, 2003).

Публикаци и. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Объём и структура диссертации. Работа изложена на 158 страницах компьютерного текста, содержит 37 рисунков, 5 таблиц. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 148 наименований, и 3 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кособокова, Светлана Рудольфовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

По итогам исследования во флоре водоемов г. Астрахани зарегистрировано 3 вида поверхностно-плавающих гидрофитов Salvinia natans(L.) All., Lemna minor L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid. Фитоконсорции поверхностно-плавающих гидрофитов включают свыше 100 видов организмов-консортов. Все три вида характеризуются близкими спектрами консортов, что объясняется сходством их жизненных форм и меротопической структуры.

Проведенный функциональный анализ позволил разработать классификацию консортивных связей, которые легли в основу выделения функциональных рядов консортов.

На основе меротопической структуры особей и связанной с ней ассоциированностью консортов выделено 3 мероконсорции поверхностно-плавающих гидрофитов.

Консорции изученных видов выступают в качестве резерва генофонда (свыше 100 видов), обеспечивая связанных с ними организмов разнообразными ресурсами (вещественными, энергетическими, субстратными, микроклиматическими и др.).

На основании изученного можно сделать следующие выводы:

1. Поверхностно-плавающие гидрофиты водоемов г. Астрахани представлены тремя видами Сальвиния плавающая- Salvinia natans (L) All., Ряска малая- Lemna minor L., Многокоренник обыкновенный- Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.

2. В ходе функционального анализа фитоконсорций поверхностно-плавающих гидрофитов - Сальвиния плавающая — Salvinia natans (L) All., Ряска малая - Lemna minor L., Многокоренник обыкновенный - Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid, водоемов г. Астрахани в 5 группах консортивных связей (топических, трофических, форических, фабрических и фензивных) выделено 8 типов и 11 вариантов отношений. В целом консорции - Salvinia natans включает 118 связей, Lemna minor — 102 связи, a Spirodela polyrrhiza —111.

3. Доминирующими в консорциях поверхностно-плавающих гидрофитов - Salvinia natans (L) All., Lemna minor L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid, являются эписубстратные и эписубстратно-стациальные всех трех видов, которые содержат от 28 до 13 видов. Наименьшее число видов наблюдается в эндосубстратно-стациальных рядах. В трех трофических рядах первенство принадлежит эпибиотрофным рядам, содержащим по 13 видов консортов. Минимальным числом представлены эндобиотрофные ряды, содержащие по 1 виду. Среди форических рядов доминирует эпихорный.

4. Ведущее место по числу типов связей принадлежит насекомым, которые имеют 8 типов связей: субстратные, субстратно-стациальные, стациальные, биотрофические, сапротрофические, энтомофильные, биофабрические и фензивные. Брюхоногие моллюски и паукообразные имеют по три типа связей. Первые - субстратные, субстратно-стациальные и биотрофные, вторые - стациальные, субстратно-стациальные и энтомофилию. Остальные классы беспозвоночных включают лишь 1-2 типа консортивных отношений.

5. Функциональный спектр содержит 5 топических, 3 трофических, 2 форических функциональных ряда, а также по 1 фабрическому и фензивному. Системообразующими, основными связями в консорции являются топические (56,8%) и трофические (22,9%), остальные относятся к второстепенным.

6. С учетом приуроченности консортов к определенным частям растений (меротопов) в пределах особей поверхностно-плавающих гидрофитов выделены элементарные структурные единицы мероконсорции: мероконсорция корней Lemna minor, Spirodela polyrrhiza и подводных листьев Salvinia natans (MRj MF ); мероконсорция пластинок плавающих листьев Salvinia natans и листецов Lemna minor, Spirodela polyrrhiza (Mpn).

7. Мероконсорция - Mr; Mf объединяет 63 вида организмов общих для всех трех видов поверностно-плавающих гидрофитов, которые образуют 7 типов связей (субстратные, субстратно-стациальные, стациальные, биотрофические, сапротрофические, биофабрические и фензивные) и 8 функциональных рядов (эписубстратный, эписубстратно-стациальный, гидростациальный, экзобиотрофический, эпибиотрофический, эписаптрофный, био-фабрический и фензивный).

8. В мероконсорции пластинок плавающих листьев Salvinia natans и листецов Lemna minor, Spirodela polyrrhiza 31 видов консортов образуют семь типов связей: субстратные, субстратно-стациальные, стациальные, биотрофические, сапротрофические, зоохорические и биофабрические.

Таким образом, метод консорционного анализа позволяет наиболее эффективно подойти к исследованию консорции, а это важно при изучении функциональной структуры биогеоценоза. Полученная с помощью данного метода информация может быть использована не только для анализа экологического состояния биогеоценоза, но и позволит судить о степени целостности биогеоценотической системы, её стабильности и устойчивости.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кособокова, Светлана Рудольфовна, Астрахань

1. Агроклиматические ресурсы Астраханской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1974,- 136 с.

2. Алиев ДА. Геоботаническая характеристика растительности пресноводных водоемов Талыша // Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. 1963. -№2. - С. 66-68.

3. Антимикробные вещества высших растений / Дроботько В.Г., Айзенман Б.К. Швайгер М.О. и др. Киев. 1958. - 336 с.

4. Аристархова Л.Б. Ещё раз о происхождении и причинах локализации Бэровских бугров // Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 1980. - №4,- С. 6773.

5. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. вып. 2. -С. 161-183.

6. Арнольди Л.В. Зообиоценологические исследования в степях Казахстана и некоторые общие проблемы биоценологии // Журн. общей биол. -1965. Т. 26, №3. - С. 290-299.

7. Арнольди Л.В., Борисова И.В. Опыт исследования консортивных связей степных растений и животных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1966. -Т. 71. №4. -С. 109-123.

8. Арнольди Л.В., Борисова И.В., Скалой И.С. Консорции и типы консортивных связей // Биокомплексная характеристика основных -ценозообразователей растительного покрова Центрального Казахстана. Л.: 1969. - Ч. 2. - С. 16-26.

9. Атлас пресноводных рыб России в 2-т., / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 2002. 620с.

10. Афанасьев Д.Я. Прибрежна-водна рослинюсть верхнього та середнього Дншра i водойм його заплавини // Укр. ботан. журн. -1966.-Т. 23, №1,-С. 87-92.

11. Балашов Л.С., Мошкова Н.А. Синузии некоторых водорослей ассоциаций водяного ореха (Trapa rossica V.Vassil.) в пойме р.Уборти // Укр. ботан. журн. 1973. - Т. 30, №3. - С. 360-364.

12. Баргесян A.M. О некоторых актуальных вопросах изучения высшей водной растительности СССР // Первая Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Киев: 1977. - С. 40-42.

13. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиологических) связей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. - Т. 61, вып. 5.-С. 3-30.

14. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Тр. Астрах, заповедника, 1963.-Вып. 8.-С. 401-421.

15. Белевич Е.Ф. О происхождении бугров Бэра // Геоморфология. -1979. №2.-С. 57-69.

16. Быков Б. А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата.: 1970. - 234 с.

17. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата.: 1988. - 245 с.

18. Варминг Е, Распределение растений в зависимости от внешних условий: Экологическая география растений. СПб.: 1902. - 474 с.

19. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: 1983. -248с.

20. Веселова Е.М. Фитофаги в консорциях травянистых растений // Структура и динамика экосистем южно-таежного Заволжья. М.: 1989.-С. 87-111.

21. Взаимоотношения растений / Уранов А.А. Ермакова И.М., Григорьева Н.И., Егорова В.Н. Жукова А.А., Матвеев А.Р. Сугоркина НС. // Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношения). М.: 1977.-С. 76-100.

22. Воронов А.Г. О некоторых приспособлениях растений к изменениям уровня озер // Ботан. журн. -1948. №5. - С. 1564-1701.

23. Воронов А.Г. Биогеография (с элементами биологии): Учеб. пособие для географ. Фак. ун-тов. М.: 1963. - 340 с.

24. Воронов А.Г. Изучение влияния наземных позвоночных на растительный покров / Полевая геоботаника. М.: 1964. -Т. 3. - С. 451-500.

25. Воронов А.Г. К понятию о консорциях // Журн. общей биол. -1974. Т. 35. №2. -С. 236-241.

26. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии: Учеб. для географ, спец. ВУЗов. М.: 1987. - 264 с.

27. Воронцова Л.И., Гатцук Л.В., Ермакова ИМ. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений. М.: 1976. - С. 8192.

28. Гаевская Н.С, Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М.: 1966. - 327 с.

29. Гиляров М.С. Место паразитологических исследований в биогеоценологии // Итоги и перспективы исследований по паразитологии в СССР. М.: 1978. - С. 3-5.

30. Глаголев С.М. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Дафнии (Daphia). / Под ред.

31. Цалолихина С .Я. СПб.: 1995. Т. 2. - С. 44.

32. Григорьева Н.М. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляций растений (Развитие и взаимоотношения). М.: 1977. - С. 8-57.

33. Гуревич Ф.А. О роли фитонцидов в ценозах водоемов // Охрана и рациональное использование живой природы водоемов Казахстана: Материалы конф. Алма-Ата.: 1969. - С. 137-139.

34. Гущина В.Г. К распространению Trapa natans L.s.I в Рязанской области // Учен. зап. Рязан. пед. ин-та. 1970. -106. - С. 3-15.

35. Давыдов Л.К. Гидрография СССР (Воды суши): В 2т. Л.: 1953. - Т.2. -600 с.

36. Доброхотова КВ. Ассоциации высших водных растений как фактор роста дельты Волги // Тр. Астрахан. заповед. 1940. - Вып.3. -С. 73-85.

37. Доброхотова К.В., Михайлова Л.Н. Материалы по изучению фитоценозов приморской части дельты Волги в пределах Астраханского заповедника // Тр. Астрахан. заповед. 1939. - Вып. 2.-С. 3.7-59.

38. Дылис Н.В. О структуре консорций // Жури, общей биол. 1973. -Т. 34, №4. - С. 575-580.

39. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: 1978. - 151 с.

40. Дылис Н.В., Цельникер Ю.Л., Карпов В.Г. Фитоценоз как компонент лесного биогеоценоза / Основы лесной биогеоценологии.-М.: 1964. С. 91-215.

41. Егоров В.В., Бондарев А.Г., Кузнецова И.В. Агрофизическая характеристика почв степной сухостепной зон Европейской части СССР, М.: Колос, 1977,-С. 194-195

42. Емельянов А.Ф. О существенных различиях консорций доминантов и ассектаторов, проявляющихся в распределении цикадок-олигофагов по растениям // Ботан. журн.:- 1965. Т. 50. №2. - С. 221223.

43. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. M.-JL. 1952.-376 с.

44. Жизнь пресных вод СССР: В 4-х т. /Под ред. В.И. Жадина. M.-JL: 1940.-Т. 1.-262С.

45. Жизнь пресных вод СССР: В 4-х т. / Под ред. В.И. Жадина. M.-JL:1949. -Т. 2.-538с.

46. Жизнь пресных вод СССР: В 4-х т. / Под ред. В.И. Жадина. M-JL,1950. -Т. 3.-9 Юс. Жизнь пресных вод СССР: В 4-х т. / Под ред. В.И. Жадина. М.: 1956. - Т. 4. - 320 с.

47. Жизнь растений: В 6-ти т. // Гл. ред. А.А. Федоров. Т.4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. // Под ред. A.JI. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. С.248-251.

48. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных нормальных ценопопуляций растений//Ценопопуляцийрастений. -М,: 1976. -С. 81-92.

49. Заугольнова Л.Б. Погодичная динамика ценопопуляций некоторых видов песчаных степей Нарзумского заповедника // Ценопопуляций растений (Развитие и взаимоотношения). М.: 1977. -С. 8-57.

50. Игнатенко В.И. К вопросу о сезонном развитии водных растений в озерах Березинского биосферного заповедника // Заповедники Белоруссии. 1991. - №15. - С. 73-80.

51. Ишерская Е.В. Некоторые наблюдения над местным климатом долины р. Волги // Микроклиматические и климатические исследования в Прикаспийской низменности,- М.: 1953. С. 94-99.

52. Каплин В.Г. Особенности энтомокомплексов консорций рыхлокустовых злаков Восточных Каракумов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т. 84. №5. -С. 41-51.

53. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. —Л.: 1981.- 188 с.

54. Клюге Н.Ю. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Поденки (Ephemeroptera). / Под ред. Цалолихина С.Я. СПб.: 1997. Т. 3. - С. 175 - 220.

55. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.:Лег. и пищ. пром-сть, 1981. 167с.

56. Козо-Полянский R.M. Основной биогенетический закон с точки зрения ботаники. Воронеж, 1937. - 256 с.

57. Козо-Полянский Б.М. Какою должна быть систематика растений // Тр. / Томск, гос. ун-т, 1951.-Т. 116.-С. 133-142.

58. Кокин К. А. Экология высщих водных растений. -М.: 1982. 160 с.

59. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ. Л.: 1976. - 313

60. Корчагин А.А. Понятие консорции // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: 1977. - С. 15-25.

61. Лавренко Е.М. О программе работ по изучению биокомплексов в Казахстане // Материалы первой сессии по проблеме биологических комплексов районов нового освоения, их рационального использования и обогащения. М.: 1959. -С. 65-79.

62. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.: 1959а. -Т. 1. - С.13-75.

63. Лавренко Е.М. Бореальная растительность Лиманской группы болот и озер в долине Среднего Донца // Проблемы биогеоценологии. геоботаники и ботанической географии. Л.: 1973. - С. 125-156.

64. Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР // Ботан. журн. 1968. - Т. 53, №2. - С 155-167

65. Липин АН. Пресные воды и их жизнь. М.: 1950. - 347 с.

66. Мазинг В.В. Консорции как элементы функциональной структуры биогеоценозов / Яр. МОИП. 1966. -Т. 27. - С. 117-127.

67. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза? // Проблемы биогеоценологии. М.:1973. - С. 148-157.

68. Мазинг В.В. Проблемы изучения консорции // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Пермь.: 1976. - С. 18-27. - (Учен. зап. Перм. пед. ин-та; Вып. 1 50).

69. Макеева А.П. Ихтиопланктон пресных вод России: (Атлас). М.: МГУ, 1998. 215с.

70. Малиновский К.А., Царик И.В. Ценопопуляционно-консортивный анализ биогеоценозов // VII съезд Укр. ботан. о-ва. Киев: 1982. - С. 221-222.

71. Малиновский К.А., Царик И.В., Кобив Ю.И. Структура популяций автотрофного блока биогеоценоза щавеля альпийского // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 83, Вып. - С. 84-93.

72. Мальцев В.И. Детерминирующая роль центрального вида консорции (на примере консорции манника большого) // Экология. -1988. №3. -С. 24-29.

73. Мальцев В.И., Карпова Г.А., Зуб JI.H. Эколого-ценотические особенности реликтовых гидрофитов Нижнего Днепра // Гидробиол журн. -1991. -Т. 27. №6. С. 17-24.

74. Марков А.С., Захарова Р.А. Астрахань и Астраханская область. Памятники истории и культуры России // Росреставрация. М.: 1990. -37-40 с.

75. Методические указания по популяционно-консортивному анализу природных экосистем для студентов 3-5 курсов всех форм обучения // К.Ф. Хмелев. А.А. Афанасьев. АИ. Кирик. В.В. Негробов, ВВ. Онищенко. Воронеж. 1997. - 32 с.

76. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. -М.: 1985. 187 с.

77. Миркин Б.М., Розенберг ГС, Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: 1989. - 233 с.

78. Михайлова Л.Н. К экологии и биологии чилима (Trapa natans L.) в дельте Волги // Тр. / Астрахан. заповед. 1940. - Вып. 3. - С. 35-1 16.

79. Негробов ВВ. Использование северцовского стационара в ботаническом мониторинге // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем: Тез. докл. международнойнаучной конференции. Воронеж, 1996. - Ч. II. - С. 113-115.

80. Негробов В.В. Популяционно-консортивный анализ представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж, 1998. - 24 с.

81. Негробов В.В., Хмелев К.Ф. О новых подходах к теории консорций // Геоботаника XXI века: Материалы Всероссийской научной конференции. Воронеж, 1999. - С. 21-24.

82. Негробов В.В., Хмелев К.Ф. Консорционный анализ семейства кувшинковых Nymphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона. -Воронеж: Изд-во ВГТУД999.- 184с.

83. Носова JI.M., Фомичева Л.И. Консортивные связи лещины с Hemiptera в лесах Подмосковья // Фауна и экология беспозвоночных. -М.: 1979. -С. 117-123.

84. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР .Л.: 1977.-363 с.

85. Оценка качества речных вод по методу Вассмана и Ксиландера. Varlag Stephanie Naglschmid, Rotebuhlstr. 87A, D-70178 Stuttgart. // Перевод на русский язык-ассоциация "Экологическое образование" -Обнинск, 1999.-115 с.

86. Поляков П.П. Прибрежная и водная растительность оз. Зайсан // Вести. АНКазССР. -1947. С. 69-84.

87. Полякова Е.А. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Hirudinea / Под ред. Цалолихина С.Я. СПб.: 1994. Т. 1.-С. 102 - 104.

88. Попова АН. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). М.: 1953. -236 с.

89. Посохова Л.Г. Динамика водной растительности р. Усмань // Научные записки Воронеж, ботан. о-ва. Воронеж, 1966. - С. 112124.

90. Посохова Л.Г. Прибрежная и водная флора реки Усмань и еепритоков 11 Научные записки Воронеж, ботан. о-ва. Воронеж. 1968. - С. 167-183.

91. Программа и методика биоценотических исследований. М.: 1974. -403с.

92. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями растений Красной книги СССР. М.: 1988. - 28 с.

93. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Бюлл. MOLLI 1. Отд. биол. 1950. - Вып. 1. - С. 8494.

94. Работнов Т.А. О консорциях // Бюлл. МОИП. Отд. биол.1969. Т. 74, вып. 4. -С. 109-116.

95. Работнов Т.А. Значение консортивных связей в определении взаимных отношений в фитоненозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол.1970. Т. 75, вып. 2. - С. 68-75.

96. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения консорций // Журн. общей биол. 1973. - Т. 34, №3. -С. 407-416.

97. Работнов Т.А. Консорция как структурная единица биогеоценоза / /Природа. 1974. -№2. -С.26-35.

98. Работнов Т.А. Значение консортивных связей в определении «стратегии жизни» сосудистых растений Учен. зап. Перм. пед. ин-та; Вып. 150. // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Пермь, 1976. - С. 7-10.

99. Работнов Т.А. Еще раз о консорциях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. -Т. 83, вып. 2. - С. 88-95.

100. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1980. Т. 80, вып. 2. - С. 84-94. Работнов ТА Фитоценология - М., 1983. - 296 с.

101. Работнов ТА. Фитоценология М., 1992. - 352 с.

102. Работнов ТА О консортивных связях растений с ихконсортами // Бюлл МОИП Отд. биол. 1994 - Т. 99. вып. 1. - С 6466.

103. Работнов ТА История фитоценологии М.: 1995. 158с.

104. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. журн. 1952. -Т. 37. №2 -С. 181201.

105. Рафес П.М, О роли и значении растительноядных насекомых в лесном биогеоценозе // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. М. 1966. - С. 5-74.

106. Рафсс П.М. Развитие учения о биогеоценозах // Очерки по истории экологии. М. 1970.-С. 147-195.

107. Рафес П.М. Популяция и биогеоценоз // Организация и эволюция живого (философские, историко-научные и теоретические аспекты проблемы). Л.: 1972. -С. 127-131

108. Рогозин А.Д. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Turbellaria. / Под ред. Цалолихина С.Я. СПб., 1994. Т. 1. - С. 8 - 21.

109. Рысин Л.П. Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботан журн 1975 - Т. 60. №2. -С. 199-209,

110. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 21. вып. 1. - С. 84-94.

111. Селиванов И.А Некоторые вопросы учения о консорциях // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. — (Учен. зап. Перм. пед. ин-та. Вып. 133). Пермь. 1 974. С. 5-14.

112. Селиванов И.А Консорции в системе биотических взаимоотношений в биогеоценозах //Значение консортивных связей в организации биогеоценозов (Учен. зап. Перм. пед. ин-та; Вып. 150).- Пермь, 1976 - С. 11-17.

113. Селиванов И. А Микосимбитрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского союза. М.: 1981. - 230 с.

114. Селиванов И.А. Проблемы изучения консортивных отношений в природных и антропогенных экосистемах // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь. 1983. - С. 3-12.

115. Селиванов И.А. Теоретические и практические проблемы изучения консорции // Общие проблемы биогеоценологии: Материалы всесоюз. совещ. М.: 1986. -Т. 1. -С 120-122.

116. Селиванов И.А. Теоретические и практические проблемы изучения консорции // Общие проблемы биогеоценологии: Материалы всесоюз совещ. М . 1990. - С. 210-1 19. Серебряков ИГ. Экологическая морфология растений. - М.: 1962. - 378с

117. Симонян С.А., Баргесян A.M. Консортивные взаимосвязи макромицетов и высших цветковых растений водно-болотных фитоценозов // Микология и фитопатология. -1971. Т. 5, №6. - С. 485-490.

118. Скуфьин КВ. Экология и охрана природы. Воронеж, 1986. -280 с.

119. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении популяций растений различных биоморф //Ценопопуляции растений. М.: 1976.-С. 72-81.

120. Справочник по климату СССР: Температура воздуха и почвы // ГУГМС. Под общей редакцией М.И. Будыко Л.: Гидрометеоиздат, 1966. Выпуск 13, часть 2, - 492 с.

121. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР М.: Советская наука, 1949.-1151с.

122. Степаньяц С.Д. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Cnidaria. / Под ред. Цалолихина С .Я. СПб.: 1994. Т. 1.-С. 4-7.

123. Тузовский П.В. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Гидрахнидии (Hydrachnidia) (. / Под ред. Цалолихина С.Я. СПб.: 1994. Т. 3. - С. 13-35.

124. Федченко Б.А. Высшие растения // Жизнь пресных вод. М.: 1949.-Т. 2,- 538 с.

125. Фредерике К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии: Пер. с нем. JI.-M.: 1932. - 672 с.

126. Харитонов А.Ю. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Стрекозы (Odonata). / Под ред. Цалолихина С.Я. СПб.: 1997. Т. 3. - С. 221-288.

127. Хмелев К.Ф., Афанасьев А.А., Негробов В.В Детерминирующая роль, макромицетов в микоконсорциях экосистем бассейна Среднего Дона // Геоботаника XXI века: Материалы Всероссийской научной конференции. Воронеж. 1999. - С. 45-47.

128. Цалолихин С.Я. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Пауки (Aranei) / Под ред. Цалолихина С.Я. СПб.: 1997. Т. 3. - С. 61-65.

129. Царик И.В О применении популяционно-консортивного анализа в биогеоценотических исследованиях / Общие проблемыбиогеоценологии М.:1986. Ч. 1.-С. 124-125.

130. Царик И.В. Малиновский К А. Популяционно-консортивный анализ биогеоценозов // Журн. обшей биол.-1988. -Т. 49. № 4. -.С. 455-463.

131. Чорбадзе Н.Б. Растительность западных подстепных ильменей дельты Волги в условиях зарегулированного стока // Дис. на соиск. уч. степени канд. биолог, наук. Москва

132. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: Мир и семья-95, 1995.-990с.

133. Чугунова-Сахарова Н.Л. Материалы по изучению дельты Волги и прилегающей предустьевой части Каспийского моря // Наш край. Астрахань. - 1927,-№6-7. - С. 77-103.

134. Шенников А.П. Экология растений. М., 1950. - 374 с.

135. Щучкина В.П. Поверхностные и подземные воды // Природа и история Астраханского края.- Астрахань 1996.-с.36-48.

136. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: 1964. - 460 с.

137. Allenby К. Some analyses of aquatic plants and waters //Hidrobiologia (RSR). -1963.-9.-P. 195-203.

138. Andrei M, Vasile A. A contribution to the knowledge of the stereome in some hydrophytes // An. Univ. Bucurest. Biol. -1991-92. -40-41.-P. 35-37.

139. Friederichs K. Die Grundfragen und Gesetzmassigkeiten der land-und forstwirtscliaftlichenZoologie. -Berlin, 1930. -Bd. 1. -417s.

140. Tischler W. Der biozunotische Konnex // Biol. Zbl. 1951. - 70. -S. 110-114.