Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора водоемов юга Обь-Иртышского междуречья и ее генезис

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора водоемов юга Обь-Иртышского междуречья и ее генезис"

На правах рукописи

Дурникин Дмитрий Алексеевич

ФЛОРА ВОДОЕМОВ ЮГА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ И ЕЕ ГЕНЕЗИС

03.02.01 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск — 2014

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Алтайский государственный университет» на кафедре ботаники.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Силантьева Марина Михайловна

Официальные оппоненты:

Науменко Юрий Витальевич, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Центральный сибирский ботанический сад» Сибирского отделения Российской академии наук, заместитель директора по научной работе; лаборатория низших растений, заведующий лабораторией

Чепинога Виктор Владимирович, доктор биологических наук, федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт географии им. В.Б. Сочавы» Сибирского отделения Российской академии наук, лаборатория физической географии и биогеографии, ведущий научный сотрудник

Свириденко Борис Фёдорович, доктор биологических наук, профессор государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры», Научно-исследовательский институт экологии Севера, директор

Ведущая организация: федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Паланина» Российской академии наук

Защита состоится 23 декабря 2014 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (главный корпус).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке и на сайте федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» www.tsu.ru.

Автореферат разослан «_» октября 2014 г.

Материалы по защите диссертации размещены на официальном сайте ТГУ:

http://www.tsu.ru/content/news/announcement_of_the_dissertations_in_the_tsu.php

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, л^/Л. ^/¿¿(^у Середина

профессор /уУ**-/^/ ~ Валентина Петровна

; ;А! •(. I Bi ИНАЯ

20 4 КЛ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Территория юга Обь-Иртышского междуречья занимает обширную Барабинско-Кулундинскую депрессию, ограниченную на западе Иртышским увалом, на востоке — Приобским плато, на севере — Ва-сюганской равниной, на юге — предгорными равнинами Алтая. Эта территория относится к числу озерных районов России и представлена более чем 8500 водоемами с акваторией более 16 ООО км2 (Архипов и др., 1970).

В последнее время водные экосистемы активно вовлекаются в хозяйственную сферу деятельности человека. По мере освоения гидросферы все большее значение приобретает ее биологическое изучение в интересах оптимизации природопользования и охраны среды.

Большое значение в сохранении и функционировании водных экосистем играют первичные продуценты, и в первую очередь — сосудистые растения, определяющие ведущую (энергетическую) роль и во многом обусловливающие структуру биоты водоемов. Накопленные разносторонние сведения по водным экосистемам юга Обь-Иртышского междуречья флористического, экологического, биоморфологического направлений требуют обобщения и систематизации на новом уровне развития гидроботаники.

На исследуемой территории наблюдаются резкие контрасты гидрохимических показателей водной среды в экосистемах, которые привели к формированию оригинальной флоры водоемов. Несомненный научный интерес представляют флорогенетические построения, а также накопление данных по толерантности видов к ведущим факторам водной среды.

Цель и задачи исследования

Цель работы — оценка современной структуры, особенностей и истории формирования флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья.

В связи с обозначенной целью, решались следующие задачи:

1. Инвентаризация видового состава флоры водоемов и проведение таксономического, хорологического анализа, а также анализа жизненных форм.

2. Определение зависимости распределения сосудистых растений в водных экосистемах от минерализации, жесткости, глубин, типов фунтов, активной реакции, экотопологической дифференциации и типов водных объектов.

3. Исследование основных исторических этапов формирования растительного покрова водоемов в кайнозое.

4. Выявление состава флорогенетических элементов флоры водоемов.

5. Анализ и оценка антропогенного воздействия на флору водоемов, выявление редких и исчезающих видов.

Защищаемые положения

I. Таксономический состав, типологическая структура элементов флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья предопределяется природными

особенностями лесостепной и степной зон Западной Сибири, типологией водных объектов, особенностей экотопологической дифференциации.

2. Организация и состав флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья напрямую зависит от минерализации и жесткости воды, типов грунтов, ограничивающего влияния глубин, показателей активной реакции воды (pH).

3. Развитие флоры водоемов шло автохтонно, она возникла на основе местной олигоценовой флоры. Ядро флоры водоемов оформилось в верхнем плиоцене (кочковская свита) — плейстоцене (ранний-средний неоплейстоцен — краснодубровская, монастырская свиты) с участием обедненных вариантов таволжанской, павлодарской палеофлор, а также за счет термофильных элементов миоцен-плиоценовых палеофлор водоемов. Отсутствие катастрофических событий на изученной территории способствовало сохранению многих флорогенетических элементов, древнейшими из которых являются палеоген-неогеновые.

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья. Составлен критический конспект флоры разнотипных водоемов с оценкой распространения видов по ботанико-географическим районам. Изучена таксономическая, хорологическая структура, а также проведен анализ жизненных форм. Кроме этого, рассмотрены особенности флоры водоемов в зависимости от экотопологической дифференциации и типов водных объектов, включая генезис озерных котловин. Получены количественные данные по экологической толерантности растений водоемов к ведущим факторам среды: минерализации, общей жесткости, активной реакции воды, типам грунтов, изучены закономерности распределения видов по глубинам. На основе сведений по палеогеографии, палеоботанике и палинологии впервые определены основные этапы формирования флоры водоемов территории юга Обь-Иртышского междуречья в кайнозое, рассмотрен состав и структура ведущих семейств палеофлор, флорогенетических элементов флоры. Предложена рабочая гипотеза о возможном составе формаций палеорастительности в протокомплексах. Проведен анализ и дана оценка антропогенного воздействия на флору водоемов. Обобщены сведения о редких и исчезающих видах водных и прибрежно-водпых растений. На основе собранного автором гербария описаны новые разновидности рогоза Лаксмана, характерные для минерализованных водоемов исследованной территории, — Т. laxmanii var. turczaninovii A. Krasnova, Т. laxmannii var. bungei A. Krasnova. Восемь видов впервые приведены для региона: Potamogeton alpinus Balb., P. marinus L., Zannichellia pedunculata Reichenb., Z. repens Boenn., Caulinia flexilis Willd, C. minor (All.) Coss. et Germ, Lemna turionifera Landolt., Elatine alsinastrum L.

Практическая значимость. Результаты работы использованы для решения ряда научных и прикладных задач, связанных с охраной и эксплуатацией растительных ресурсов водоемов, выделения ключевых ботанических и особо охраняемых территорий Алтайского края. Сведения о редких и исчезающих видах вошли в Красную книгу Алтайского края. Результаты работы

используются в Алтайском государственном университете для чтения курса «Экология водоемов», а также при проведении учебных практик. Материалы исследований использованы при составлении конспекта Флоры Азиатской России (2012).

Апробация работы. Результаты были представлены на международных и всероссийских конференциях: «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000); «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (Барнаул, 2002, 2006, 2013), «Гидрофильный компонент в науке о растительности» (Воронеж, 2006); «XIII молодежная школа-конференция (Борок, 2007), «Гидроботаника» (Борок, 2000, 2005, 2010), «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2011), «Научная дискуссия: инновации в современном мире» (Москва, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 61 работа, в том числе 7 монографий (из них 6 — коллективные). В автореферате приведено 36 основных публикаций, в том числе 15 — в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, списка литературы (503 наименований, в том числе 35 на иностранных языках), трех приложений. Текст работы изложен на 362 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц, 29 рисунков.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность за консультации и советы методического и методологического плана, повлиявшие на мое мировоззрение, д.б.н. М.М. Силантьевой (Барнаул), Р.В. Камелину (Санкт-Петербург), д.б.н. Н.Н Лашинскому, д.б.н. Ю.В. Науменко (Новосибирск),

А.И. Кузьмичеву, А.Н. Красновой (Борок). Особо благодарен д.б.н. А.И. Шмакову, без которого первоначально не началась бы моя научная деятельность и не состоялись мои первые экспедиционные поездки. В период полевых исследований значительную помощь оказали C.B. Дьяченко, Д.А. Герман (Барнаул).

Высоко ценю комментарии по отдельным таксонам к.б.н. A.A. Боброва,

д.б.н. В.Г. Папчснкова|, к.б.н. Л.И. Лисициной (Борок), д.б.н. |И.М. Распопова|

(Санкт-Петербург), д.б.н. Б.Ф. Свириденко (Сургут), к.б.н. Е.Ю. Зарубиной, к.б.н. Л.М. Киприяновой (Новосибирск).

Я глубоко благодарен научному руководителю моей кандидатской диссертации к.б.н. Д.Н. Шауло (Новосибирск), а также всей кафедре ботаники Алтайского государственного университета за всестороннюю поддержку и понимание, без чего выполнение данной работы было бы невозможно.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЮГА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

1.1. Географическое положение и геоморфология. Юг Обь-Иртышского междуречья — это территория между 51° и 57° с.ш. В административном отношении регион находится в пределах Алтайского края и прилегающих районов Новосибирской и Омской областей, а также областей Республики Казахстан.

В олигоценовое время район исследования представлял собой периферийную акваторию огромного водоема, расположенного значительно севернее. Это был своеобразный, скорее всего, мелкий залив, который позднее отчленился от моря и во время миоцена представлял континентальный водоем или даже ряд расчлененных водоемов. Начавшееся еще в олигоцене и продолжавшееся в миоцене обмеление водоема на территории Кулундинской степи и Барабинской низменности развивалось и в течение плиоцена. Осадки плиоцена — это уже типичные континентальные отложения. Они хорошо распространены на всей исследуемой территории. Плиоценовые отложения наиболее развиты как по мощности, так и однородности состава в западной и особенно северо-западной части Кулунды (Адаменко, 1964; Зальцман, 1968).

1.2. История развития рельефа. Эволюция озерно-речной сети. Эпоха формирования современного рельефа Барабы и Кулунды характеризуется новейшей тектонической активизацией равнины и ее складчатого обрамления, в процессе которой при взаимодействии тектонических и экзогенных процессов были сформированы современные морфоструктурные элементы рельефа и озерно-речные сети. В конце плейстоцена и в голоцене во многих озерах и небольших озерно-аллювиальных долинах формировались маломощные (1-5 м) осадки, представленные иловатыми суглинками с прослоями и линзами (от десятков сантиметров до 2-4 м) торфа и мергелей.

Солеобразование в бессточных котловинах Обь-Иртышского междуречья происходило в каргинское и казацевское межледниковья позднего не-оплейстоцепа (Адаменко, 1974).

1.3. Генетические типы озерных котловин: 1. Озера, котловины которых образовались под действием суффозионно-просадочных процессов (оз. Кабантакыр, Кирей, Улькенсор, Ссйтень, Баянкуль и др.); 2. Озера, происхождение котловин которых связано с водно-эрозионными и водно-аккумулятивными процессами, (оз. Татарское, Кайлы, Тайлаково, Маматкуль и др.), а в долинах рек Бурлы (оз. Песчанос, Хомутинос и др.) Карасука (оз. Чебачье, Астродым и др.), Чулыма и Каргата (оз. Урюм, Саргуль, Большие Тороки и др.) — плесовые (разобщенные в межень плесы или озеровид-ные расширения рек); 3. Озера, котловины которых совпадают с переуглубленными участками днищ ложбин древнего стока, влажных эпох плейстоцена— Бурлинской, Карасукской, Баганской, Касмалинской, Барнаульской, Кулундинской; 4. Остаточно-реликтовые озера древпеозерных равнин (Чаны,

Убинское, Сартлан и др.); 5. Озера, формирующиеся в котловинах выдувания территории степного Прииртышья (Барганы, Сейтень, Туз, Шошкалы и др.) (Савченко, 1997).

1.4. Климат преимущественно континентальный, в южных и юго-западных районах Кулунды — резко континентальный, формируется в условиях частой смены воздушных масс разных направлений. Характеризуется большой изменчивостью температуры, влажности и других метеорологических параметров как в суточном, так и в годовом ходе. Климат формируется под влиянием соседней Прииртышской засушливой области Казахстана в связи с преобладанием юго-западного потока воздуха над этой территорией. Наиболее сухой и жаркой является западная равнинная часть исследованной территории. К востоку и юго-востоку происходит увеличение осадков до 400-500 мм в год. Среднегодовая температура повышается к югу и юго-западу.

1.5. Гидрография и гидрология. На территории исследования ярко выражена зависимость главнейших гидрологических особенностей территории от соотношений тепла и влаги. В подзонах Западносибирской лесостепи и Западносибирской Североказахстанской северной степи наблюдается избыток тепла и недостаток влаги. Территория характеризуется бессточностью и наличием многочисленных озер, вода которых большей частью сильно минерализована. В подзоне Заволжско-Казахстанской сухой степи наблюдается важная гидрологическая особенность — замедленный поверхностный сток и слабый естественный дренаж фунтовых вод. Среди множества озерно-бассейповых систем Обь-Иртышского междуречья выделяются две крупнейшие — Чановская (площадь озерно-бассейновой системы 26 190 км2) и Кулундинская (24 100 км2).

Из наиболее значимых водотоков исследованной территории следует отметить реки Каргат, Чулым, Кулунда, Бурла, Кучук, Баган и Карасук.

Химический состав водоемов представлен растворенными газами, макро-и микроэлементами, органическим веществом. Значительная часть растворенных веществ находится в виде ионов, среди которых доминирует шестикомпо-нентный состав из Са2, №2+, НС03~, 5042", СГ. Состав и сумма ионов изменяются по сезонам года (от весны к зиме) и строго подчинены закону гео-фафической зональности. Зональную закономерность представляет, в частности, возрастание минерализации озерных вод в южном направлении.

Особенности гидрологических режимов водоемов, морфометричсские показатели (особенности строения берегов и подстилающих пород), минерализация воды обусловливают разнообразие донных фунтов. Они представлены грубодетритными илами с примесями торфа (илистые частицы от 0,001 до 0,01 мм), илами (черный органический, темно-серый органический, серый глинистый, фракция менее 0,001 мм) и песками (илистый песок, песчаный серый ил, частицы диаметром от 0,05 до 1,0 мм).

1.6. Ботанико-геограФическое районирование. В разделе дан обзор схем районирования изученной территории, характеристика и распространение основных типов растительности.

Глава 2. ИЗУЧЕННОСТЬ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ЮГА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

В главе выполнен аналитический обзор по истории изучения флоры водоемов, которые разделены на четыре периода: 1) ХУП-Х1Х вв.; 2) с середины XIX в. до 1917 г.; 3) с 1917 по 1980 г.; 4) современный этап — конец XX столетия и начало XXI в.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Под флорой водоемов понимаем полную территориальную совокупность видов растений (ПТСВР) гидроморфных экотопов в пределах региональной флоры. Во флористический список включены все виды сосудистых растений, которые встречались на покрытых водой фунтах и прибрежных переувлажненных местообитаниях с выделением «гидрофитного ядра» (Сви-риденко, 2000). Все растения дифференцированы на факультативные и обли-гатные. Под облигатными (обязательными) видами понимаем виды растений, отмеченные в большинстве флористических списках (более 50%) в тех или иных местообитаниях. Облигатность и факультативность видов в выделенных группах растений по отношению к минерализации, типам фунтов, рН определялась по преобладанию того или иного вида в общем количестве проб по какому-либо параметру (больше 50% — облигатный, меньше 50% — факультативный).

Основу флоры водоемов формируют виды водных растений, которые анатомо-морфологически и физиологически приспособлены к жизни в воде, где они находят свой экологический оптимум, и основная часть жизненного цикла проходит в гидротопической среде (Белавская, 1982; Работнов, 1978, 1995). Под прибрежно-водными растениями понимаем группу, объединяющую воздушно-водные растения и растения уреза воды (Гидроботаника ..., 2003). В работе приняты основные и переходные экологические фуппы растений по отношению к водным условиям — гидрофиты, гидрогифофиты, гифофиты и гифомезофиты (Быков, 1970).

В период с 1998 по 2013 г. исследована флора более 355 разнотипных озер, 18 средних и малых рек, многочисленные пруды и малые водохранилища, Кулундинский магистральный оросительный канал, Бурлинский оросительный канал. Маршрутами была охвачена практически вся территория юга Обь-Иртышского междуречья. Автором собрано более 2500 листов гербария.

При выделении рабочих ботанико-географических районов за основу были взяты геоботанические округа юго-востока Западной Сибири (Кумино-ва. Вагина, Лапшина, 1963), поскольку выделение этих фитохорионов основывалось не только на характере растительности, но и особенностях комплекса природных условий от которых напрямую зависит гидрологический режим и химизм водоемов (рис. 1).

Рис. 1. Ботанико-географическис районы юга Обь-Иртышского междуречья: I — подпровинция Барабинской лесостепи (1 Займищно-лугово-солончаковый; 2. Средне-Омский севсро-лесостепной; 3. Татарский солонцевато-лугово-степной; 4 Чановский лесостепной); 5. Каргат-Чулымский лугово-солончаковый лесостепной); II — подпровинция Приобской лесостепи (6 Карасук-Бурлинский разнотравно-луговой, 7. Южный приобский лесостепной); III — подпровинция Кулундинской степи (8 Южно-Кулундинский безлесно-степной; 9. Кучукский степной, 10. Славгородский безлесно-степной; П. Кулундинский вторично-степной; 12 Карасук-Баганский вторично-стенной, 13 Сумы-Чебаклинский озер-но-солончаковый)

Для более полного учета состава флоры и распространения отдельных видов по исследованному региону просмотрены коллекции гербариев научных и университетских центров России (ТК, NS, NSK, ALTB, KUZ, IBIW).

Для оценки сходства флористических районов по видовому составу водных флор применен коэффициент Жаккара. На основе коэффициентов построены дендрограммы по методу взвешенного среднего арифметического связывания с использованием пакета программы IBIS (Зверев, 2007).

При оценке доли видов «гидрофитного ядра» во флоре или ее части (таксономической или хорологической группах) применен индекс гидрофит-ности — I Hd (Свириденко, 2000).

Для изучения неоднородности флоры водоемов в пределах юга Обь-Иртышского междуречья проведено сравнение семейственно-родовых спектров по флористическим районам на основе определения коэффициента ранговой корреляции Кенделла (т) (Малышев, 1972, 1975, 1987; Шмидт, 1974, 1987). Результаты расчетов представлены в виде графов (Дидух, 1992). При рассмотрении зависимости распределения водных растений по максимальным глубинам от прозрачности воды применены приемы корреляционного анализа (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) с использованием программы Microsoft Exel 2007 и Statistica for Windows.

При исследовании водных экосистем отобрано более 280 проб воды (186 проб в разнотипных озерах, 24 — в реках и каналах, 80 — в прудах и малых водохранилищах). Гидрохимический анализ проводился в полевых условиях с использованием кондуктометра РНТ-028 — универсального монитора для измерения качества воды (Kelilong), а также в лаборатории гидрохимических исследований (ИВЭП СО РАН) с использованием общепринятых методик (Руководство ..., 1977; Унифицированные методы ..., 1978; Алекин и др., 1973). Помимо изучения флористического состава водоемов Обь-Иртышского междуречья, проведено изучение влияния лимитирующих абиотических факторов на растения. В частности, автором получены данные о типах грунтов, минерализации, глубине распространения, в зависимости от прозрачности воды (по диску Секки). Кроме этого, определялась активная реакция воды по колометрической шкале рН.

Глава 4. КОНСПЕКТ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

В конспекте учтены и критически проанализированы все основные флористические сводки, затрагивающие территорию юга Обь-Иртышского междуречья: «Определитель растений Новосибирской области» (2000), «Определитель растений Алтайского края» (2003). Номенклатура приведена по сводкам «Флора Сибири» (1988-2003), «Флора Западной Сибири» (19271949), «Флора СССР» (1934-1964), «Флора Казахстана» (1956-1966) и «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995). Латинские названия родов и видов приведены в основном по 14 (дополнительному) тому «Флоры Сибири» (Лукманова, Доронькин, 2003) и по «Конспекту флоры Сибири» (2005). Ряд видов снабжен примечаниями, касающи-

мися таксономического статуса, полиморфизма и т.п. Для видов, встречающихся в одной-двух точках, с учетом сведений других авторов, цитируется гербарная этикетка. Если сведения о нахождении вида уже были опубликованы с приведением этикетки, то вид включен в конспект со ссылкой на автора, пункт сбора и год публикации.

Конспект флоры включает 170 видов сосудистых растений, относящихся к 36 семействам и 65 родам. Для всех таксонов отмечена относительная встречаемость по следующей градации: вид встречается часто — отмечен более чем в 50% изученных водоемов; довольно часто — в 26—50%; изредка — в 5-25%; редко — менее чем в 5%.

Для 146 видов указываются полученные нами важные гидрохимические показатели водной среды: химический состав растворенных солей, активная реакция (рН), минерализация, или сумма основных ионов (£и), общая жесткость воды (Са2+ + М§2+).

Также указаны типы грунтов, диапазон распространения по глубине, тип ареала, трофическая группа (для гидрофитов, гидрогигрофитов) и экологическая группа. Для видов, встречающихся в одной-двух точках, с учетом сведений других авторов, цитируется гербарная этикетка. Если сведения о нахождении вида уже были опубликованы с приведением этикетки, то вид включен в конспект со ссылкой на автора, пункт сбора и год публикации. Распространение видов дано по рабочим ботанико-географическим районам.

Глава 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ВОДОЕМОВ ЮГА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО

МЕЖДУРЕЧЬЯ

5.1. Таксономический анализ. Основу флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья представляют покрытосеменные растения (97,6%), из них на однодольные приходится 109 видов (65,6%), на двудольные — 57 видов (34,3%). Отношение однодольных к двудольным составляет 1,9 : 1,0. Сосудистые споровые растения (хвощи, папоротники) немногочисленны и представлены четырьмя видами.

Из однодольных по числу видов выделяются семейства: Рошто-getonaceae, Сурегасеае, Роасеае, Лпсасеае, АНятаШсеае в совокупности, представленные 76 видами (44,7% от всей флоры). Из двудольных по числу видов преобладают семейства: Яапипси!асеае, Ро!у^опасеае, ЫутрИаеасеае, Ар1асеае, Ьетпасеае, включающие 33 вида (19,4%). Головная часть такого ранжированного списка семейств флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья содержит семейства: Сурегасеае, Potamogetonaceae, Яапип-си1асеае, Роасеае, Лпсасеае, Ро^опасеае, АНхтаклсеае, ТурИасеае, Бра^атасеае, 2а»п1скеИасеае, Ыа]ас!асеае, Ьетпасеае, ЫутрИаеасеае и Ар/а-сеае. Эти 14 ведущих семейств объединяют 74,1% видов флоры водоемов.

Наиболее богаты в видовом отношении четыре семейства: Сурегасеае, Potamogetonaceae, ЯапипсиШсеае и Роасеае, включающие 45,2% всей изученной флоры. Преобладание семейства Сурегасеае над другими семействами характерно для большинства водных флор России и сопредельных госу-

дарств (Белавская, 1994). Последовательность семейств Сурегасеае — Potamogetonaceae — Ranunculaceae характерна для флор водоемов как лесостепной, так и степной зон Западной Сибири.

В направлении с севера на юг от лесостепных ботанико-географических районов к степным, число видов в ведущих семействах изменяется по-разному. Так, например, в семействах Sparganiaceae, Poaceae, Lemnaceae, Nymphaeaceae число видов уменьшается, в семействах Сурегасеае и Polygonaceae остается неизменным, а в семействах Potamogetonaceae, Zannicheliaceae, Alismataceae, Juncaceae, Ranunculaceae и Apiaceae — увеличивается. Это связано с постепенным изменением целого комплекса абиотических факторов: количества осадков, температуры, гидрологического режима водоемов, минерализации, ионного состава воды и других факторов и как следствие этого — постепенной заменой одних видов другими.

Иначе распределяются ведущие семейства при рассмотрении «гидро-фитного ядра». Из головной части списка исключаются семейства Сурегасеае, Poaceae, Juncaceae, Polygonaceae, Alismataceae, Typhaceae и Sparganiaceae, не связанные непосредственно с водным типом растительности, и становятся более заметными региональные особенности флоры водоемов. По видовому богатству выделяются семейства Potamogetonaceae и Ranunculaceae, которые вместе составляют 39,6% от общего количества видов «гидрофитного ядра». Преобладание представителей семейства Potamogetonaceae в списке семейств «гидрофитого ядра» характерно для всех флор водоемов Бореального полцарства.

Ведущие роды Careх, Potamogeton, Juncus и Ranunculus содержат 30,5% видов всей изученной флоры. Ведущее положение осок и рдестов связано с природными особенностями экотопов в лесостепной и степной провинциях. Их роль значительна не только в большинстве региональных флор водоемов Сибири (Ильин, 1984; Волобаев, 1992; Зарубина, 1999; Киприянова, 1999; Азовский, 1988), но и для водной флоры России в целом.

Сравнение ботанико-географических районов по составу флор водоемов позволило выявить следующие закономерности (табл. 1).

Максимальным разнообразием отличается Южный приобский лесостепной район — 113 видов (66,4% всех видов) и Чановский лесостепной — 109 (64,1%). Немного уступает им по составу флоры водоемов Займищно-лугово-солончаковый (57,0%) и Кучукский степной (57,6%) ботанико-географические районы.

Богатство видового разнообразия связано с благоприятными гидрологическими условиями этих территорий, наличием пресных и солоноватых (сумма ионов, Xй) 8,1-25 г/л) и отсутствием соляных водоемов (£и > 25 г/л).

При анализе степени сходства флоры водоемов ботанико-геогра-фических районов юга Об-Иртышского междуречья по структуре семейственно-родовых спектров обнаруживается следующая закономерность (рис. 2). Наибольший уровень сходства по структуре ведущих семейств юга Обь-Иртышского междуречья наблюдается в 1-7-м ботанико-географических районах (номера районов соответствуют нумерации рис. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура флоры водоемов ботанико-географических районов юга Обь-Иртышского междуречья

Ботанико-гео графические районы Число семейств Число родов Число видов Число видов «гидрофитного ядра» Индекс гидро-фитности 1Ш

1 30 (83,3) 48 (73,8) 97 (57,0) 26 (44,8) -0,46

2 29 (80,5) 45 (69,2) 70 (41,1) 19(32,7) -0,45

3 25 (69,4) 38 (58,4) 65 (38,2) 16(27,5) -0,50

4 31 (86,1) 53(81,5) 109 (64,1) 30(51,7) -0,44

5 28 (77,7) 42 (64,6) 71 (41,7) 17(29,3) -0,52

6 24 (66,6) 37 (56,9) 71 (41,7) 17(29,3) -0,52

7 31 (86,6) 54 (83,0) 113 (66,4) 30(51,7) -0,46

8 18 (50,0) 30 (46,1) 48 (28,2) 12(20,6) -0,50

9 25 (69,4) 42 (64,6) 98 (57,6) 20 (34,4) -0,59

10 18(50,0) 30(46,1) 60 (35,2) 10(17,2) -0,66

11 17 (47,2) П 26 (40,0) 44 (25,8) 7(12,0) -0,61

12 19(52,7) 32 (49,2) 60 (35,2) 15(25,8) -0,50

13 23 (63,8) 33 (50,7) 59 (34,7) 17(29,3) -0,52

Всего: 36(100) 65(100) 170(100) 58(100) -0,31

А Б

Бот анико-гео графические районы Барабннской лесостепи Ботанико-географические районы Кулундинской степи ^^ Ботанико-географнческие районы левобережной Приобской лесостепи

Рис. 2. Графы сходства флоры водоемов ботанико-географических районов юга Обь-Иртышского междуречья по структуре ведущих семейств (А) и родов (Б). Значения коэффициента ранговой корреляции Кенделла (т): а — 0.3< т < 0.6; б — 0.6 > т

Значения коэффициента ранговой корреляции Кенделла (т) находятся в пределах 0,6-0,78, при этом наибольший уровень сходства по структуре ведущих семейств наблюдается в парах: 5-6 (Каргат-Чулымский лугово-солончаковый лесостепной — Карасук-Бурлипский разнотравно-луговой бота-нико-географические районы) и 4-5 (Чановский лесостепной — Каргат-Чулымский лугово-солончаковый лесостепной). Наименьший уровень сходства в Барабинской лесостепи отмечен в паре Займищно-лугово-солончаковый и Средне-Омский северо-лесостепной ботанико-географические районы.

При значении коэффициента ранговой корреляции от 0,3 до 0,6 в структуре ведущих семейств, выделяется группа ботанико-географических районов, входящих в подпровинцию Кулундинской степи. Общее сходство по структуре ведущих семейств наблюдается в парах Южный приобский лесостепной — Южно-Кулундинский безлесно-степной (т = 0,59), Южный приобский лесостепной — Кучукский степной (т = 0,59) и Южный приобский лесостепной — Сумы-Чебаклинский озерно-солончаковый (т = 0,53).

Таким образом, в направлении от Барабинской лесостепи к Кулундинской степи в структуре ведущих семейств отмечается снижение степени сходства.

В широтном направлении с севера на юг также обнаруживается снижение степени сходства флор водоемов ботанико-географических районов и по структуре их родовых спектров. По этому показателю наибольшим уровнем сходства в группе лесостепных районов выделяется Каргат-Чулымский лугово-солончаковый лесостепной и Карасук-Бурлинский разнотравно-луговой — ботанико-географические районы с коэффициентом ранговой корреляции 0,81. Связь плеяд лесостепных и степных районов наблюдается через Южный приобский лесостепной район, который имеет значения коэффициента т = 0,68 и т = 0,65, с двумя районами Кулундинской степи — Кучукским степным и Сумы-Чебаклинским озерно-солончаковым.

Дифференцирующий эффект отмечен и при сравнении структуры родовых спектров «гидрофитного ядра» флор водоемов (рис. 3), плеяды флор «гидрофитного ядра» степных и лесостепных районов обособлены.

Рис. 3. Дендрит и корреляционные плеяды, отражающие степень сходства структуры ведущих родов «гидрофитного ядра» на основе использования коэффициентов Жаккара (К,). Цвета и обозначения соответствуют рисунку 2

Для лесостепных районов уровень сходства внутри плеяд более высокий, чем между плеядами. Максимальный коэффициент сходства родовой структуры обнаруживается для флор водоемов лесостепных ботанико-географических районов. При К^ > 0,75 отщепляется плеяда пяти лесостепных районов Барабы. Наибольшим коэффициентом сходства структуры ведущих родов «гидрофитного ядра» в этой плеяде обладают пары Займищно-лугово-солончаковый — Средне-Омский северо-лесостепной и Займищно-лугово-солончаковый — Южный приобский лесостепной ботанико-географические районы = 0,90).

Несколько меньшими показателями степени сходства структуры ведущих родов «гидрофитного ядра» представлены водные флоры степных районов Кулунды. Плеяда пяти степных районов при К; < 0,63 отщепляется от плеяды лесостепных районов. Эта закономерность объясняется тем, что по мере увеличения континентальное™ равнин родовая структура флоры водоемов становится проще и однообразнее на обширной территории. При этом наблюдается и уменьшение степени сходства структуры ведущих родов «гидрофитного ядра».

Характеризуя структуру семейственных и родовых спектров флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья, можно заключить, что она напрямую связана с природной зональностью. Таксономические спектры полнее в лесостепных районах Барабы и беднее в Кулундинских степных, при этом по структуре спектры имеют большее сходство в одной природной зоне и заметно различаются при усилении зональных различий между флорами водоемов.

Анализ сходства видового состава флор водоемов ботанико-географических районов показал, что выделяются три группы. В первой группе наибольший уровень сходства — 67,5% представлен в паре 1—4 (рис. 4).

у. 1 4 ? а э а 1а а я а и ш 1а

ЮО~3 9П -60 -

30-

30 -20 -

Рис. 4. Дендрограмма сходства видового состава флор водоемов ботанико-географических районов юга Обь-Иртышского междуречья

В единую группу с Южным приобским лесостепным районом они объединяются при уровне сходства 60,3%.

Вторая группа ботанико-географических районов представлена парами 2-5 и 3-13, при этом наибольшим уровнем сходства флор водоемов (72,2%) в этой группе представлена вторая пара ботанико-географических районов. К рассмотренным четырем ботанико-географическим районам второй группы при видовом сходстве флоры 62,1% присоединяется Карасук-Бурлинский разнотравно-луговой ботанико-географический район, включающий в свой состав 71 вид, или 41,7 % всей флоры водоемов.

Третью группу ботанико-географических районов представляют пары 8-11, 10-12. Наибольшим уровнем сходства видового состава флор водоемов (51,9%) среди обозначенных районов обладает Славгородский безлесно-степной и Карасук-Баганский вторично степной ботанико-географические районы. В одну группу рассмотренные четыре ботанико-географических района объединяются при умеренном уровне сходства видового состава флор водоемов — 40,3%. В целом все 13 районов образуют единую группу при уровне сходства видового состава флор водоемов 35%. Сравнение ботанико-географических районов по составу «гидрофитного ядра» позволило выявить следующие закономерности. По видовому составу «гидрофитного ядра» флоры всех ботанико-географических районов образуют целостную группу, но при еще более низком уровне сходства — 15,4%. Максимальным разнообразием отличается флора водоемов Южного приобского лесостепного и Чанов-ского лесостепного флористического районов — по 30 видов (51,7% от всех видов «гидрофитного ядра»). Немного уступает им Займищно-лугово-солончаковый — 26 видов (44,8%).

Анализ дендрограммы сходства «гидрофитного ядра» показал, что «гидрофитные ядра» образуют две большие группы (рис. 5).

! | I I I 11 < I I I ю 11 и

•л

100 -»0 -

•о -

70 -ьи -»0 -«О -ЭО -

ао-

Рис. 5. Дендрограмма сходства видового состава флор водоемов «гидрофитного ядра» ботанико-географических районов юга Обь-Иртышского междуречья

Первая фуппа (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 и 13-й районы) относится к подпровин-циям Барабинской лесостепи и Левобережной приобской лесостепи, а остальные районы — к зоне Кулундинской степи. Наибольшие уровень

сходства флоры водоемов в первой группе наблюдается в парах ботанико-географических районов: Татарский солоицевато-лугово-степной, Сумы-Чебаклинский озерно-солончаковый (66,7%) и Омский северо-лесостепной, Каргат-Чулымский лугово-солончаковый лесостепной районы (63,6%).

Во второй группе ботанико-географических районов Кулунды наибольшим уровнем сходства флоры водоемов выделяются Славгородский безлесно-степной и Карасук-Баганский вторично степной районы (47,1%). При сходстве 30,8% к ним примыкает Кулундинский вторично-степной район.

При рассмотрении доли «гидрофитного ядра» в составе подпровинций юга Обь-Иртышского междуречья наблюдается закономерность уменьшения индекса гидрофильности (IHd) в южном направлении. Закономерность определяется, прежде всего, зонально-климатическими причинами: уменьшением обводненности, ростом минерализации и повышенной динамикой гидрологического режима поверхностных вод.

5.2. Хорологический анализ флоры водоемов. При построении классификации ареалов нами был использован хориономический подход. Основным понятием в предлагаемой системе ареалов является тип ареала, объединяющий виды со сходными очертаниями границ распространения. Типы ареалов объединены в группы типов, являющиеся более крупными географическими единицами. Для выяснения общего характера ареала видов использованы литературные источники.

Принятая система географических элементов отражает флористические связи между евразиатскими и голарктическими флорами, роль азиатского и других центров формирования флор. В работе выделено четыре типа геоэлементов и 13 типов ареалов.

Гемикосмополитные ареалы имеет 21 вид (рис. 6).

в скобках - % от общего количества видон

□ Гемикосмополитная ■ Голарктическая

□ Евр&чиатская □ Азиатская

Рис. 6. Число видов в группах типов ареалов флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья

Ареалы восьми видов охватывают также Южное полушарие: Сагех canescens, С. diandra, Hydrilla verlicillala, Juncus bufonius, Persicaria ampliibia,

Potamogeton crispus, P. peifolialus, Stuckenia pectinata), ареал двух видов (Ruppia maritima, Zannichellia pedunculata) является дизъюнктивным.

Флора водоемов юга Обь-Иртышского междуречья насыщена в большей степени бореальными видами с голарктическим (42,3%) и евразиатским (37,6%) типами ареала в совокупности, представленными 139 видами (81,7%) Максимальным числом голарктических видов отличаются семейства Су-регасеае (15,4%) и Ranunculaceaea (15,4%), включающие по 11 видов. Представителями видов с евразиатско-североамериканскими ареалами являются 42 вида, или 24,7%, это Bolboschoenus maritimus, Blysmus rufus, Carex atherodes, C. pseudocyperus, Cyperus fuscus, Caltha palustris, Batrachium aquatile, B. circinatum, B. divaricatum, B. trichophyllum, Ranunculus gmelinii и др. Евразиатская группа включает виды с собственно евразиатским, европей-смо-сибирским и южно-европейско-среднеазиатско-североказахстанско-западносибирским типами ареалов. В группу входят 67 видов, среди которых большая часть (95,5%) представлена видами с собственно евразиатским типом ареала. Группа видов с типами ареала, связанными с аридной областью (азиатская группа типов ареалов), небольшая и составляет 5,8% от всей флоры.

Территория юга Обь-Иртышского междуречья — это широкая переходная полоса между гумидной бореальной и аридной областями континента, но флора водоемов, являясь гетерогенной по происхождению, сформировалась в основном за счет бореальных видов. Хорологическая структура флоры несет в себе архаичные черты, унаследованные от миоцен-плиоценовых флор. Для подавляющего большинства представителей этой флоры были характерны обширные ареалы.

5.3. Анализ жизненных форм (ЖФ1 проведен на основе модифицированной классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964) и А.В. Щербакова (1994). Споровые выделены в отдельную группу. Спектр ЖФ растений флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья включает 21 класс экобиоморф.

У земноводных и водных трав преобладают многолетники, которые составляют соответственно 85,7% и 75,8%. Обилие длиннокориевищных (25,8%) и турионообразующих растений (24,1%) среди водных трав связанно с относительной гомогенностью водной среды и водопокрытых грунтов, в этих условиях конкурентно важнее оказывается захват нового участка, а не удержание ранее завоеванного.

Споровые представлены четырьмя видами, из которых Salvinia nutans является водным однолетником, a Equisetum fluviatile, Е. palustre, Marsilea strigosa — длиннокорневищные земноводные травы.

Группу вегетативно-подвижных ЖФ у земноводных трав составили длиннокорневищные (Typha angustifolia, Т. latifolia, Sparganium erectum, Scirpus lacustris и др.) столонообразующие (Agrostis stolonifera) и ползучие растения (Blysmus rufus, Ranunculus gmelinii, R. repens и др.), в совокупности представленные 20 видами (18.5%); у водных трав — столоноклубневые укореняющиеся (Potamogeton gramineus, P. lucens, Stuckenia macrocarpus и др.), столонообразующие (Stratiotes abides), длиннокорневищные (Nuphar lutea,

N. pumita, Nymphaea candida, Batrachium divaricatum и др.) ползучие (Batrachium circinatum, Ranunculus natans) и листецовые (Lemna trisulca), представленные общей группой 26 видов (44,8%).

Вегетативно-малоподвижные земноводные травы представлены кисте-корневыми (Alisma gramineum, A. planlago-aquatica, Rorippa palustris и др.), короткокорневищными (Butomus umbelatus, В. junceus, Parnassia palustris и др.), рыхлокустовыми (Juncus articulatus, J. atratus, Beckmannia eruciformis и др.), плотнокустовыми (Сa rex cespitosa, С. aspratilis, С. pseudocyperus и др.), клубнеобразующими (Bolboschoenus maritimus, В. planiculmis, В. popovii) (всего 50 видов, 46,2%); у водных трав — это кистекорневые частично гетеротрофные (Utricu/aria vulgaris, U. intermedia и U. minor), кистекорневые укореняющиеся Batrachium aquatile и турионообразующие растения (Spirodela polyrhiza, Lemna minor, Hydrilla verticillata и др.)

При рассмотрении спектра ЖФ водоемов подпровинций юга Обь-Иртышского междуречья наблюдается уменьшение количества подвижных и малоподвижных форм от лесостепных районов к степным. Число однолетников при этом практически не изменяется. Такая же ситуация наблюдается и у водных трав. Кроме этого, в южном направлении происходит выпадение из общего состава некоторых групп ЖФ, например при переходе от ботанико-географических районов Барабинской лесостепи к Кулундинской степи исчезают столонообразующие водные травы (Sagittaria sagittifolia, S. natans, Agrostis stolonifera, Stratiotes aloides и др.), а в дальнейшем при продвижении на юг (Славгородский безлесно-степной, Южно-Кулундинский безлесно-степной ботанико-географические районы) выпадают стержпекорневые земноводные травы (Rumex aquaticus) и частично гетеротрофные водные травы (представители рода Utricularia).

5.4. Экотопологическая дифференциация Флоры водоемов. В основе экотопологической структуры водоемов лежит выделение пресноводного (£и < 8 г/л) и соляноводного (£и > 16 г/л) флористических комплексов (ФК), которые в свою очередь подразделяются на ряд экотопов.

Наиболее богаты по видовому составу мелководья пресноводного ФК (ПФК), где наблюдаются оптимальные экологические условия для развития погруженных и плавающих гидрофитов. Выделенные местообитания содержат наибольшее число таксонов (151 вид), что составляет 88,8% от всех видов флоры водоемов (38 облигатных и 113 факультативных видов). Представителями облигатной группы растений являются Salvinia natans, Stuckenia pectinata, P. perfoliatus, P. pusiHus, P. berchtoldii, P. friesii, Zannicliellia palustris, Caulinia flexilis, Hydrilla verticillata и др., преобладают турионообразующие водные травы (12 видов), а среди экологических групп — гидрофиты (50 видов, 33,3%) и гидрогигрофиты (41 вид, 27,3%).

Побережья с переувлажненными местообитаниями образуют переходную зону водных и наземных сред. Видовой состав представлен 121 видом сосудистых растений (98 облигатных, 23 факультативных вида). Среди облигатных видов наиболее многочисленны семейства Сурегасеае (27 видов),

Роасеае (восемь видов), Juncaceae, Ranunculaceae (по семь видов), а среди родов — такие как Сагех (19 видов), Juncus (7 видов) и Typita (5 видов). Экологические группы в рассматриваемом типе местообитания представлены: гидрогигрофиты — 41 вид (33,8%), гигрофиты — 31 вид (25,6%), гигромезо-фиты— 30 видов (24,7%) и гидрофиты — 19 видов (15,7%).

Среди ЖФ облигатных растений в выделенных местообитаниях преобладают длиннокорневищные / столонообразующие земноводные травы (30 видов, или 30,6% от общего количества видов в экотопе), а также группы рыхлокустовых (16 видов) и однолетних земноводных трав (14 видов). Длиннокорневищные / столонообразующие земноводные травы представлены главным образом облигатными гидро гигрофитами: Typha angustifolia, T. lalifolia, Sparganium emersum, Scyrpus lacustris, S. radicans, Carex riparia и др., a также факультативными водными травами мелководий ПФК, способных образовывать наземные формы. Это такие виды, как Nuphar tutea, Nymphaea candida, Potamogelon lucens, Batrachium divaricatum, Nymphoides peltata и др.

Глубоководья Г1ФК включает 40 видов (23,5% от всех видов флоры водоемов), из которых 13 видов являются облигатными и 27 — факультативными. Преобладают истинно-водные растения: Potamogeton compressus, P. alpinus, P. praelongus. P. tenuifolius, P. gramineus, P. lucens, и др. Среди экологических групп преобладают гидрофиты (39 видов, или 97,5% от общего количества видов в типе местообитания.

Среди ЖФ облигатных растений в выделенных местообитаниях преобладают столоноклубневые / укореняющиеся поликарпические водные травы (семь видов): Potamogeton compressus, P. praelongus, P. marinus, P. gramineus, P. obtusifolius, Stuckenia vaginata, относящиеся к группе вегетативно-подвижных жизненных форм. К этой же группе относятся и длиннокорневищные / укореняющиеся водные поликарпики, представленные Potamogeton lucens, Stuckenia vaginata, Nuphar lutea, Nymphaea candida и Nymphoides peltata.

В соляноводном ФК (СФК) наиболее богаты по видовому составу побережья с переувлажненными местообитаниями — 27 видов (14 облигатных, 13 факультативных). Среди облигатных большинство видов принадлежит семействам Сурегасеае (7 видов), Роасеае (3 вида) и Juncaceae (два вида). Другие семейства представлены по одному виду. Среди родов самыми многочисленными являются Сагех (5 видов), Bolboschoenus (три вида), Puccinellia, Triglochin и Alisma (по 2 вида). Среди экологических групп преобладают гидрогигрофиты — 10 видов (37,0%), среди жизненных форм облигатного включения преобладают земноводные рыхлокустовые поликарпики Triglochin palustre, Bekcmannia eruciformis, Puccinellia distans, Juncus salsuginosus; клуб-неообразующие земноводные поликарпики (Bolboschoenus maritimus, В. planiculmis и В. popovii),

Факультативное включение представлено преимущественно рыхлоку-стовыми, плотнокустовыми и длиннокорневищными / столонообразующими земноводными поликарпиками (по 3 вида).

В состав местообитаний, связанных с мелководьями минерализованных водоемов, входят 24 вида (семь облигатных, 17 факультативных). Все виды являются водными монокарпическими однолетними травами. Несколько видов, являясь облигатными видами в выделенном экотопе, факультативно в других экотопах не встречаются. Это стенобионтные виды: Ruppia drepanensis, R. maritima, Zannichellia pedunculata, Althenia filiformis, Najas marina и Cauliniaßexilis. Среди экологических групп преобладают гидрофиты (12 видов, 50%) и гидрогигрофиты (восемь видов, 33,3%).

Местообитания глубоководий минерализованных водоемов представлены восемью видами, все они — факультативные включения. Это Typlia laxmanii, Phragmites australis, Stuckenia pectinata, S. vaginata, S. Macrocarpa, Najas marina и др.

5.5. Особенности распределения видов в зависимости от типов водных объектов. Анализ выявления особенностей распределения видов в зависимости от типов водных объектов на территории юга Обь-Иртышского междуречья показал, что наибольшее число видов флоры водоемов представлено в озерах (169 видов) (рис. 7), выявленный ряд разных типов водоемов по убыванию видового разнообразия выглядит следующим образом: озера —* пруды, малые водохранилища —> реки —> эфемерные водоемы. Наиболее богата в видовом отношении флора озер, при этом максимальным видовым разнообразием выделяются озера, происхождение котловин которых связано с водно-эрозионными и водно-аккумулятивными процессами (пойменные, старичные, плесовые озера), — 160 видов (94,1% всех видов).

пруды водоемы

Типы водных объектов

□ Семейства ■ Роды □ Виды

Рис. 7. Число семейств, родов и видов в разнотипных водных объектах

Наименьшее биологическое разнообразие сосудистых растений отмечено в озерах, котловины которых образовались под действием суффозион-но-просадочных процессов (33 вида, или 19,4%), и в озерах, сформировавшихся в котловинах выдувания территории степного Прииртышья (21 вид,

12,3%) при уровне сходства между собой Kj = 0.36. В эфемерных водных объектах отмечено наименьшее число видов — 68 (40%).

Среди экологических групп в озерах преобладают гидрофиты — 58 видов (100% от общего количества видов во всех типах водоемов); в лотических водоемах — гидрогигрофиты (30 видов, 27,5%); в прудах и малых водохранилищах — гидрогигрофиты (31 вид, 26,9%); в эфемерных водоемах преобладают гигромезофиты (26 видов, 38,2%).

Среди ЖФ у водных трав в озерных экосистемах преобладают турионо-образующие (14 видов), однолетние (14) и длиннокорневищные водные травы (13 видов), которые составляют 70,6% среди водных трав рассматриваемых типов водных объектов; в лотических экосистемах преобладают группы длиниокорневищных и однолетних трав (56%); в прудах и малых водохранилищах — длиннокорневищные (девять видов) и турионообразующие (восемь видов), в совокупности, составляющие 65,3%. У водных трав эфемерных водоемов ЖФ представлены двумя видами столоноклубневых трав и по одному представителю турионообразующих, ползучих и однолетних трав.

В озерных экосистемах у земноводных трав преобладают длиннокорневищные (32 вида), однолетние (16) и рыхлокустовые (20) ЖФ, совокупно составляющие 62,9% от всех земноводных трав озер; в лотических экосистемах— длиннокорневищные (25 видов), однолетние (20) и рыхлокустовые (14) травы, представляющие 70,1%; у земноводных трав прудов и малых водохранилищ лидирующие позиции занимают длиннокорневищные (32), однолетние (18) и рыхлокустовые (17) ЖФ, составляющие в сумме 75,2% от всех земноводных трав в рассматриваемых водоемах.

Среди ЖФ земноводных трав, отмеченных для эфемерных водоемов, лидирующие позиции занимают длиннокорневищные (17 видов), рыхлокустовые (12) и однолетние травы (девять), в совокупности составляющие 55,8%.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

6.1. Минерализация и общая жесткость воды. Для выявления изменений видового разнообразия растений водоемов юга Обь-Иртышского междуречья в зависимости от минерализации применяем упрощенную классификацию поверхностных вод O.A. Алекина (1970), согласно которой воды с минерализацией до 1 г/л являются пресными, 1,1-3 г/л —условно-пресными, от 3,1 до 8 г/л — слабосолоноватыми, от 8,1 до 25 г/л — солоноватыми и более 25 г/л — солеными. Анализ данных по минерализации показал, что все виды растений разнотипных водоемов на изученной территории обитают в диапазоне от 0,8 до 80 г/л. Такие показатели характеризуют уникальные гидрохимические условия существования растений в водоемах юга Обь-Иртышского междуречья, охватывающего лесостепную и степную зоны континента.

Для оценки влияния минерализации на биологическое разнообразие растений водоемов исследованной территории с использованием приемов корреляционного анализа установлено, что между этими двумя показателями имеется сильная степень связи между параметрами (отрицательная) — при увеличении минерализации наблюдается уменьшение количества видов (г = -0,83, критерий достоверности 1= 3,94, уровень значимости Р = 0,01.

Общее число видов, входящих в пресноводный флористический комплекс (ФК), составляет 167 видов, или 98,2% от общего количества видов. Комплекс сложен из видов, произрастающих в группе пресных, условно-пресных и слабосолоноватых вод (£и 0,8-8 г/л) (табл. 2).

Таблица 2

Распределение растений в водоемах с разной минерализацией

Виды Водоемы по степени минерализации и число видов

I II III IV V

Облигатные 131(77,0) 30(17,6) 6(3,5) - 3(1,7)

Факультативные 12(7,0) 104(61,1) 37(21,7) 15(8,8) 3(1,7)

«Гидрофитное ядро»

Облигатные 46(79,3) 4(6,8) 5(8,6) - 3(5,1)

Факультативные 4(6,8) 37(63,7) 7(12,0) 15(25,8) 3(5,1)

Примечание. I — пресные (до 1 г/л), II — условно-пресные (1,1-3 г/л), III — слабосолоноватые (3,1-8 г/л), IV — солоноватые (8,1-25 г/л), V — соленые (более 25 г/л), в скобках — процент от общего количества видов.

Типично пресноводная группа включает 143 вида. Это самая многочисленная группа, представляющая 84,1% от общего количества видов. Среди всех видов, вошедших в эту группу, выделяется стеногалинная группа, виды которой не встречаются факультативно в водах другой минерализации. Это виды, произрастающие в водах с минерализацией до 1 г/л — Potamogeton natans, Straliotes aloides, Hydrocharis morsus-ranae, Nymphoides pellala, Utricularia vulgaris и др.

Пресноводные виды «гидрофитного ядра» представлены Utricularia intermedia, Callitrche hermaphroditica, Myriophyllum sibiricum, M. spicatum, Ceratophyllum demersum, Persicaria amphibia, Nuphar lútea, Nymphaea candida и др. Факультативное включение представлено видами, произрастающими преимущественно в условно-пресных водах, это Stuckenia pectinata, Zannichellia palustris. Najas major и Caulinia Jlexilis.

Солоноватоводный ФК представлен видами, произрастающими в солоноватых (8,1-25 г/л) и соленых (более 25 г/л) водах. Это немногочисленная группа видов, не встречающаяся в пресных водах. Группа видов солоноватых вод представлена 15 видами (8,8 % от общего количества видов), среди которых все виды являются факультативными. Наиболее интересны в солонова-товодиом ФК виды, произрастающие облигатно в соленых и факультативно в условно-пресных водах. Это высокоспециализированные виды, обитающие

в хлоридно-натриевых водах: Ruppia drepanensis, Ruppia maritima и Althenia ßliformis.

В целом по преобладанию видов пресноводного флористического комплекса (98,2%) можно считать флору водоемов юга Обь-Иртышского междуречья пресноводной. С учетом распределения видов по галогруппам водная флора является солоноватоводно-пресноводной, при этом наличие высокоспециализированных видов соленых вод придает исследуемой водной цено-флоре оригинальность и неповторимость.

В исследованных водоемах юга Обь-Иртышского междуречья жесткость воды находится в прямолинейной зависимости от минерализации, при этом коэффициент корреляции этих показателей равен 0,99. В связи с очень сильной корреляцией указанных факторов выделенные нами на основании солевыносливости группы растений достаточно точно отражают и отношение видов к общей жесткости.

Большинство видов пресноводного флористического комплекса обитают в водах, имеющих диапазон жесткости 0,8-82,0 мг-экв/л. Облигатные типично пресноводные виды отмечены в мягких и умеренно жестких водах (0,8-6 мг-экв/л), это такие виды, как Utricularia intermedia, Callitrche hermaphroditica, Myriophyllum sibiricum, M. spicatum, Ceratophyllum demersum, Persicaria amphibia, Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans,, P. rutilus, Stratiotes abides, Hydrocharis morsus-ranae, Nymphoides peltata, Utricularia vulgaris.

Группа видов, относящихся к слабосолоноватым и солоноватым водам, обитают в диапазоне жесткости 0,8-83,0 мг-экв/л. Это виды, способные обитать в водах от мягких до очень жестких: Stuckenia pectinata, S. macrocarpa, Typha laxmanii, Alisma gramineum и др.

Особый интерес вызывают виды солоноватоводного ФК (представители родов Ruppia, Althenia), способных произрастать в диапазоне жесткости от 84,2 до 425 мг-экв/л.

6.2. Грунты. Для водоемов исследованной территории характерны три основных типа грунтов: 1) грубодетритный ил с примесями торфа, илистые частицы от 0,001 до 0,01 мм; 2) илы (черный органический, темно-серый органический, серый глинистый, фракция менее 0,001 мм); 3) песок (илистый песок, песчаный серый ил, частицы диаметром от 0,05 до 1,0 мм) и три эдафотолерантные группы, связанные экологическим континуумом: псаммо-пелофилы, объединены виды, произрастающие на бедных органическими веществами фунтах (тонкодегритный опесчаненый ил, песок); пелобионты, виды типичных обитателей различных вариантов тонкодетритных илов (черный органический, темно-серый органический, серый глинистый); детрито-пелофилы, группа сложена видами, местообитания которых связаны с фу-бодетритными илами, а также торфянистыми илами.

Максимальное число видов отмечено на различных вариантах тонкодетритных илов. Общая сумма видов составляет 165, при этом фуппа обли-гатных пелобионтов составляет 139 видов, или 84,2% от общего количества

видов в этой группе; остальные виды, входящие в эту группу, представлены факультативными включениями других эдафотолерантных групп.

К облигатным пелобионтам относятся многие цветковые гидрофиты: Potamogetón alpinus, Р. natans, Р. perfoliatus, Hydrilla verticillata, Stratiotes aloides, Lemna minor, все представители семейств Nymphaeaeceae, Halorgaceae, Lentybulariaceae, рода Batrachium и др. Некоторые представители группы отмечены в виде факультативного включения в группе детритопе-лофилов. Это все виды родов Sparganium, Lemna, Nuphar, Nymphaeae, Ceratophyllum, Alopecurus, Potamogeton и др.

Пелобионты «гидрофитного ядра» представлены 54 видами (93,1% от общего числа гидрофитного ядра). Большинство видов (51) являются обли-гатными и лишь три вида (ZannichelHa palustris, Z. repens и Najas marina) являются факультативным включением, они предпочитают опесчаненный ил и облигатно входят в группу псаммопелофилов.

Группа псаммопелофилов представлена облигатными Ruppia drepanensis, R. marítima, ZannichelHa pedunculata, Halerpestes sarmentosa, Cyperus fuscus, Carex bohémica и др., причем первые три вида факультативно не встречаются больше ни в каких других эдафотолерантных группах.

Детритопелофильная группа представлена Equisetum fluviatile, Typha anguslifolia, Т. latifolia, Scheuchzeria palustris, Acorus calamus, Calla palustris, Caltha palustris, Callitrche hermaphroditica, Elatine alsinastrum, Menyanthes trifoliate. Факультативные виды представлены Sparganium erectum, S. emersum, Hydrocharis morsus-ranae, Scirpus lacustris, Scolochloa festucacea и др. При распределении видов в выделенных эдафотолерантных группах нами отмечены эвриэдафилы, виды, встреченные на всех типах грунтов. Это Alopecurus aequalis, Scolochloa festucacea, Phragmites australis, Scirpus lacustris, Carex acuta, C. cespitosa, C. riparia, Bidens cernua. В «гидрофитном ядре» эвриэдафилы представлены следующими видами: Persicaria amphibia, Callitrche hermaphroditica и Stuckenia pectinata.

6.3. Глубины. Общей закономерностью распределения видов относительно глубин в водоемах юга Обь-Иртышского междуречья является уменьшение их числа в направлении от уреза воды до максимальных отметок глубин. Распределение видов во флоре водоемов тесно связано с биологическими свойствами видов, в первую очередь с их биоморфой, а также с динамикой уровня водоемов, на что обращалось внимание в научной литературе (Катан-ская, 1975, 1982; Свириденко, 2000). На распространение погруженных гидрофитов сильно влияет количество солнечной радиации, которая слабеет с увеличением глубины.

Условия освещенности напрямую зависят от прозрачности воды. С использованием приемов корреляционного анализа (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) нами была рассмотрена зависимость распределения водных растений по максимальным глубинам от прозрачности воды. Установлено, что между этими показателями имеется положительная прямолинейная корреляция только у 25 погруженных прикрепленных гидрофитов (рис. 8).

300.0

5 200.0 о

flj г s

Ю

6

1- 100,0

0,0

Рис. 8. Максимальные глубины распространения представителей погруженных прикрепленных гидрофитов и коэффициенты корреляции: 1. Potamogeton compressus; 2. P. lucens; 3. Sluckenia macrocarpa\ 4. P. marinus; 5. P. nutans; 6. Stuckenia pecttnata; 7. P. peifoliatus", 8. P. gramineus\ 9. fi obtusifolius; 10. Я pusillus; 11. Stuckenia vaginata; 12. Sagittaria natans\ 13. Najas marina; 14. Cautinia flexilis; 15. C. minor, 16. HydriHa verticillata; 17. Ceratophyllum demersum; 18. C. submersunv, 19. Batrachium aquatile; 20. Il circinatum; 21. ß. DzVa-ricatum; 22. B. trichophyllum; 23. Myriophyllum sibiricum\ 24. M spicatum; 25. M. verticillatum

Не обнаружены достоверные значения корреляции у гидрогигрофитов (Typha angustifolia, Т. latifolia, Sparganium erectum, S. emersum, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbelatus и др.). Отсутствуют также связи между максимальной глубиной распространения и прозрачностью воды у свободно плавающих гидрофитов в толще воды (Lemna trisulca, Utricularia vulgaris Ceratophyllum demersum), свободно плавающих гидрофитов на поверхности воды (Lemna minor, L. turionifera, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans и др.) и у некоторых укореняющихся гидрофитов с плавающими листьями (Nuphar lutea, N. pumita, Nymphaea candida, N. tetrágono).

Не выявлена зависимость максимальной глубины распространения представителей погруженных прикрепленных гидрофитов от прозрачности воды у некоторых видов соляноводного ФК — Ruppia drepanensis, R. Maritime, Althenia flliformis, Zannichellia peduncutata, Z. repens, Althenia filiformi, Caulinia flexilis.

Оти виды были отмечены в неглубоких минерализованных водоемах с глубинами до 0,5 м и занимали всю площадь водоема на всех глубинах от 0,1 до 0,5 м.

6.4. Активная реакция воды (pH). Общий диапазон pi 1 в исследованных водоемах составляет 6,5-10,3. Все виды исследуемой флоры отнесены к четырем группам: ацидофильная группа (pli 6,5-7,2); алкалифильная группа (pH 7,2-8,6); алкалибионтная группа (pH 8,7 и более) и индифферентная группа (pH 6,5-10,3) (рис. 9).

076 0.86 „„ 0. а 0, 0.88 „„, ¡5 0.86 0.8 9

: 7 9 0 91 п 0 8 Г 0 9 8 5 0.87 0 9 0° 8 0 8 9 3 0 8 0 7 0 а

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

-облигатныо —■—ф акудьтатиннмо

-факультативные

1 2 3

Группы по отошвнию а рН

1 2 3

Группы по отношению к рН

Рис. 9. Приуроченность видов к группам по отношению к активной реакции воды:

I — ацидофильная группа, 2 — алкалифильная, 3 — алкалибионтная (справа— приуроченность видов в «гидрофильном ядре»)

Наибольшее число видов флоры обитает в нейтральных и слабощелочных водах (167 видов) при рН 7,2-8,6, из них 134 облигатных и 33 факультативных. Облигатные виды данной группы могут входить в виде факультативного включения в другие группы. Алкалифилами являются: Sparganium erectum, Potarnogelon alpinus, Р. berclitoldii, Р. friesii, Р. pusillus. Najas major и др. В «гидрофитном ядре» алкалифильная группа представлена 49 облигат-пыми (84,4% от общего количества видов гидрофитного ядра) и шестью факультативными видами.

Ацидофильная группа включает виды заболачивающихся побережий со слабокислыми и почти нейтральными водами. Это немногочисленная группа, включающая 65 видов (38,2% от общего количества видов), из которых

II облигатных видов и 54 — факультативных. В среднещелочных водах произрастают 42 вида (24,7% от общего количества видов), среди которых 27 облигатных и 15 факультативных.

В эту группу вошли все виды соляноводного флористического комплекса. Облигатными видами алкалибионтной группы являются Ruppia drepanensis, R. marítima, Zannichellia pedunculata, Halerpestes sarmentosa, Cyperus fuscus, Typha laxmanii, Stuckenia macrocarpa, Alisma gramineum, A. lanceolatum, Puccinellia dolicholepis и др.

Виды «гидрофитного ядра» в этой группе включают всего 10 видов, из которых восемь облигатных и два факультативных. В индифферентной группе — четыре таксона, способных выдерживать самый большой диапазон активной реакции среды — от слабокислых до средне-щелочных вод. Это Stuckenia pectinata, Р. perj'oliatus, Phragmites australis и Сагеa; secalina.

Глава 7. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ ВОДОЕМОВ ЮГА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ В КАЙНОЗОЕ

7.1. Палеоботаническая изученность Флоры водоемов. В разделе рассмотрены литературные данные по палеоботанической изученности флоры водоемов Западной Сибири (более 90 источников). С флорогенетических позиций оценены основные результаты палеокарпологических и палинологических исследований в Западной Сибири. Анализ сведений выявляет слабую изученность палеокарпологических и спорово-пыльцевых данных в ряду геологических эпох по водным и прибрежно-водным растениям, сведения разрозненны и не обобщены.

7.2. Палеогеография, геоморфология. В разделе рассмотрены систематизированные материалы по палеогеографии и геоморфологии палеогеновых, неогеновых и четвертичных отложений Западной Сибири. Проанализи-рованны стратиграфические комплексы, увязанные с тектоническим районированием Кулундинской и южной части Барабинской низменности. Приведены сведения по структурно-формационным зонам, отличающихся временем заложения, составом и мощностью осадков, характером неотектоники.

7.3. Палеокарпология. палинология. Дается анализ семенных и спорово-пыльцевых комплексов всех ископаемых растений с выделением водных и прибрежно-водных растений, многочисленных обнажений и скважин (и их местонахождений) на обширной территории Западной Сибири.

Характеризуется состав и характерные черты комплексов водных и прибрежно-водных растений, время вхождения отдельных таксонов в па-леофлоры периодов кайнозоя, участие современных видов. Показано, что большей части вымерших видов (особенно эоцен-олигоценовой папеофлоры водоемов) найдены современные аналоги или только виды, к ним близкие, сохранившиеся ныне в Китае, Японии, Индии, Передней Азии, Африке и в Северной Америке, главным образом, на небольших территориях, а иногда только в отдельных пунктах.

7.4. Анализ состава палеофлор. Анализ состава палеофлор водоемов Западной Сибири верхнего эоцена — нижнего олигоцена показал наличие данных всего по 10 видам. Относительно небольшое число таксонов этой эпохи объясняется, прежде всего, малой изученностью и довольно скудными палеоботаническими материалами. Палеофлора водоемов олигоцена насчитывала 109 видов (рис. 10), была представлена 20 семействами и 30 родами.

Десять ведущих семейств этого периода включают 87 видов, 89,6% от общего количества таксонов. Наиболее многочисленные семейства флоры водоемов палеогена — Сурегасеае и Potamogetonaceae. Семейство Сурегасеае представлено 15 видами и четырьмя родами (Dulichium, Cladium, Scirpus и Carex). Род Dulichium — ныне североамериканский таксон (Ball, Reznicek, Murray, 2003). В Сибири его представители известны от эоцена (чрезвычайно архаичные виды) до позднего плиоцена (флоры барнаульского типа).

Участие современных внлов

- Количество ссмсйстн

- Количество ролов

Рис. 10. Таксономическая структура палеофлоры водоемов Западной Сибири и участие современных видов во флоре водоемов кайнозоя

I Кол-но нило» в период

Палеофлора водоемов миоцена Западной Сибири по палеокарпологиче-ским находкам уже насчитывала 208 видов и была представлена 27 семействами и 49 родами. При этом она сохранила в своем составе большую долю олигоценовых элементов (67 видов), постепенно вымиравших под воздействием дальнейшего ухудшения климата (похолодание, усиление коитинен-тальности). Одновременно и, очевидно, под воздействием тех же условий еще в недрах олигоценовой палеофлоры водоемов впервые появляются те новые и явно подчиненные элементы, которые станут главными в миоценовой флоре, и уже в дальнейшем на их основе формируется современная западносибирская флора водоемов.

Из общего количества видов палеофлоры водоемов миоцена — 43 вида (20,6%) ныне встречаются на территории Западной Сибири, 37 видов (17,7%)— на территории Обь-Иртышского междуречья. В целом общий видовой состав десяти ведущих семейств этого периода включает 176 видов, что составляет 84,6% от общего количества видов.

Палеофлора водоемов плиоцена Западной Сибири насчитывала 146 видов и была представлена 31 семейством, 42 родами, при этом она сохранила в своем составе большую долю миоценовых элементов (89 видов). В составе ископаемых комплексов водной растительности присутствует 25-40% экзотических видов, в том числе реликты термофильной растительности миоцена (Azolla aspera Dorof., Salvinia intermedia Nikit.) и специфические плиоцено-

вые формы Salvinia glabra Nikit., S. tuberculata Nikit., Myriophyllum altaicum V.P. Nikit.).

Семейство Cyperaceae, занимающее лидирующее положение в миоцене (31 вид и шесть родов), в плиоцене также находится на первом месте (38 видов, пять родов). По видовому составу лидирующее положение занимают роды Careх (14 видов) и Scirpus (16 видов). Среди осоковых, установленных в барнаульской флоре, можно выделить группу современных видов, впервые появившихся в миоцене, — Scirpus radicans, S. tabernaemontani, Eleocharis palustris, Cyperus glomeratus, Carex vesicaria и др.

Семейство Potamogetonaceae представлено в миоцене 29 видами. В эту эпоху впервые появляются такие современные виды, ныне произрастающие на территории Западной Сибири, как P. alpinus, Р. ßliformis, P. pectinatus, P. pusillus, P. trichoides, P. vaginatus.

В плиоцене Potamogetonaceae представлено одним родом и 23 видами. Оно занимает второе место по количеству видов во флоре водоемов и, как и в миоцене, первое — среди гидрофитов. У рдестов, установленных в барнаульских флорах, выделяется группа современных видов, впервые отмеченных с плиоцена — P. obtusifolius Mert.et Koch., P. praelongus Wulf., P. zosterifolius Schum. (=P. compressus L.), P. perfoliatus L., P. acutifolius Link, P. oxyphyllus Miq., P. tepperi A. Benn. Последние три вида в настоящее время на территории Сибири не произрастают, P. acutifolius — отмечен только для Европейской части России, а P. oxyphyllus — дальневосточный вид, встречающийся в Приморье (Лисицина, Папченков, 2000).

В эоплейстоцепе и неоплейстоцене происходило завершение формирования современной западносибирской флоры и растительности водоемов. В плейстоценовую эпоху четвертичного периода происходит развитие некоторых представителей гидрогигрогалофильного комплекса водоемов юга Обь-Иртышского междуречья. В голоцене из этого комплекса остались и сохранились до настоящего времени: Najas marina, Zannichellia pedunculata, Cauliniaßexilis, Triglochin maritima, Rumex maritimus, Scirpus maritimus.

Маловодные периоды межледниковья и сменяющие их более влажные эпохи лсдниковий неоплейстоцепа привели к сокращению видового разнообразия флоры водоемов, из состава ископаемых комплексов постепенно исчезали термофильные экзотические виды предыдущих периодов (роды Azolla, Brosen ia, Aldrovanda и др).

Голоценовая западносибирская флора водоемов формировалась за счет эоплейстоценовых и пеоплейстоценовых элементов флоры, близкой к современной. Головная часть ранжированного списка семейств флоры водоемов плейстоцена Обь-Иртышского междуречья содержит семейства: Cyperaceae, Potamogetonaceae, Ranunculaceae, Najadaceae, Sparganiaceae, Juncaceae, Azollaceae, Alismataceae, Salviniaceae и Nymphaeaceae. Эти 10 ведущих семейств объединяют 69,5% видов флоры водоемов. Особо значимыми по видовому составу являются три семейства: Cyperaceae, Potamogetonaceae и Ranunculaceae, включающие 44,0% всей флоры водоемов плейстоцена. В голоцене лидирующее положение также занимают эти семейства, но вклю-

чающие менее 40.0% всей флоры водоемов. Четвертое место в голоцене уже занимает семейство Роасеае (11 видов, восемь родов).

В плейстоцене на территории Западной Сибири осталось три термофильных вида из предыдущих периодов — АгоИа аярега, А. Ше^1аааИса и А. ряеис]ор1ппаГа Р. Мкк. Причем последний вид в плейстоценовых отложениях встречается массово. Кроме этих видов, в плейстоцене появляются новые для этой эпохи виды — А. ряеис1ор1ппаШ Р. Мк^.и А. я/'Ыпса ОогоГ. К позднему неоплейстоцену (рис-вюрм — казанцевское время) относятся последние находки в Западной Сибири остатков АгоЧа ¡Ше^/аЫаИса (Никитин, 2006).

В целом палеофлора водоемов плейстоцена представлена 34 семействами, 48 родами и 161 видом, из которых 131 (81,3%) являются современными. Из их числа 109 видов встречаются в водоемах юга Обь-Иртышского междуречья в современное время, 23 вида произрастают вне территории Сибири.

Число семейств (в отличие от количества родов) от олигоцена к голоцену неизменно увеличивается. В плиоцене выпадают из состава флоры водоемов термофильные роды Ра1аеоеигуа1е, ¡ПузИета, ЫОсШпеНа и др.

В разделе представлена итоговая таблица состава папеофлор водоемов юга Обь-Иртышского междуречья по палеокарпологическим и палинологическим данным и представленность таксонов в современной флоре.

7.5. Флоиоценотипы: история развития и современная структура.

Анализ состава палеофлор водоемов Западной Сибири по палеокарпологическим и палинологическим данным позволил выделить флороценотипы водоемов юга Обь-Иртышского междуречья. Выдвинута рабочая гипотеза о составе протокомплексов флороценотипов и возможных эдификаторных видах в формациях. Под протокомплексами понимаем совокупность видов палеофлор и формаций палеорастительности, которые они образовывали в водоемах на территории Западной Сибири. Впоследствии они явились основой современных флороценотипов.

Под формациями палеорастительности понимаем совокупность растительных ассоциаций в одном господствующем ярусе (или в ряде равноценных по влиянию на структуру фитоценозов), эдификатором которых является один или фуппа экологически близких, в ценозах нередко взаимодействующих видов, формирующихся в процессе исторического развития фитоценозов (филоценогснеза) на исследованной территории. Эдификаторы выделялись на основе анализа всех палеоботанических данных по каждому виду в составе палеофлор в разных типах отложений с учетом встречаемости. При этом встречаемость учитывалась как в отдельных коллекциях (встречается массово, встречается, вероятно встречается, не отмечено), так и встречаемость в общем числе коллекций на территории Западной Сибири. Если вид в коллекциях отмечен пометкой «встречается массово» или он был отмечен не менее чем в 15 коллекциях на территории всей Западной Сибири, соответственно этот таксон рассматривается нами в качестве эдификатора. В совокупности виды-эдификаторы, согласно выдвигаемой нами гипотезе, и могли

формировать палеоформации растительности, формирующие рассматриваемые протокомплексы.

Современные флороценотипы представлены: воднопогруженной растительностью (в составе формаций 45 видов); гидрофитной плавающей растительностью (11 видов); флороценотипом гигрофильных злаковников и травников (88 видов). Анализ палеоботанических данных позволил выделить два подтипа: гигрофильных злаковников и травников минерализованных водоемов (в составе формаций 18 видов) и воднопогруженной растительности минерализованных водоемов (восемь видов).

7.6. Флорогенетические элементы палеофлор. При флорогенетиче-ском анализе флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья, на основе палеоботанических данных (анализа состава палеофлор), непрерывного ряда палеокарпологических данных, разработан стадиальный анализ флоры с выделением флорогенетических элементов. Под флорогенетическим элементом понимаем остаток более древней палеофлоры, время вхождения которой в состав означенной флоры определяется по палеоботаническим данным, чем и определяется возраст элемента.

1. Предбазихронный элемент. Группа видов, формирование которых происходило в верхнем олигоцене, миоцене и плиоцене.

Олигоцен-миоценовые гидрофитные. Группа включает виды, существующие на территории Западной Сибири непрерывно, возможно, с конца олигоцена до верхнего миоцена, доказательство тому — наличие палеокарпо-логичсского материала, всего 15 видов. Это Ceratophyllum submersum, Potamogelon pectinatus (Stuckenia pectinata), P. vaginatus (Stuckenia vaginalus), Lemna trisulca, Ceratophyllum demersum и др. Некоторые из этих видов на исследованной территории имеют очаги вторичных ареалов, как результат более поздних инвазий.

Олигоцен-миоценовые гидрогигрофильные. Группа включает 23 вида: Sparganium erectum, S. minimum, S. simplex, Carex vesicaria, C. glomeratus и др. Виды входили в формации протокомплекса гигрофильных злаковников и травников.

Плиоценовые гидрофитные. Возраст вхождения в палеофлору водоемов нижний — средний плиоцен, группа включает 11 видов, которые входили в сообщества протокомплексов воднопогруженной и плавающей растительности нижнего — среднего плиоцена. К ним относятся: Najas major, Caulinia minor, Potamogelon obtusifolius, P. perfoliatus, P. compressus и др.

Плиоценовые гидрогигрофильные. Группа включает 25 видов (Typha angustifolia, Triglochin maritima, A. gramineum, Sagittaria sagittifolia, Acorus calamus, Calla palustris и др.), входивших в формации протокомплекса гигрофильных злаковников и травников нижнего — среднего плиоцена.

2. Базихронный элемент. К выделенному элементу принадлежит группа видов, вошедших в ядро флоры водоемов Западной Сибири современного типа. Преимущественно к этой группе относятся верхне-плиоценовые (коч-ковская свита) — плейстоценовые элементы, объединяющие 38 видов.

Плиоцен-плейстоценовые гидрофитные. Возраст вхождения в палео-флору водоемов — верхний плиоцен-плейстоцен Виды, относящиеся к формациям протокомплексов гидрофитной плавающей и воднопогруженной растительности: Potamogeton gramineus, P.friesii, Zannichellia palustris, Stratioites aloides и др., всего 8 видов.

Плиоцен-плейстоценовые гидрогигрофильные. К группе относятся представители формаций протокомплекса гигрофильных злаковников и травников: Typha latifolia, Sparganium angustifolium, S. hyperboreum, Naumburgia thyrsiflora и др. (30 видов). Многие из этих видов являлись ценозообразовате-лями. На все рассмотренные группы растений имеется непрерывный па-леокарпологический ряд данных.

3. Постбазихронный элемент. Представлен видами, которые пополнили флору водоемов Западной Сибири после формирования ее ядра (поздний неоплейстоцен-голоцен), всего 25 видов Основу постбазихронной группы составляют виды, вхождение которых во флору связано с появлением на исследованной территории в плейстоцене-голоцене минерализованных водоемов в регрессивные периоды водности. В этот период происходит развитие представителей гидрогигрогапофильного комплекса. В период неоплейстоцена-голоцена выпадают последние теплолюбивые пресноводные гидрофитные виды, это представители родов Brasenia, Azolla, Aldrovanda.

Таким образом, наличие на территории юга Обь-Итрышского междуречья большого числа флорогенетических элементов во флоре водоемов разного возраста и происхождения свидетельствует как о длительном развитии флоры водоемов данной территории, так и о весьма высокой степени ее гетерогенности. Поскольку территория юга Обь-Иртышского междуречья не была затронута плейстоценовыми оледенениями, можно предположить, что обеднение флоры здесь не приняло катастрофических масштабов. Имея непрерывный палеокарпологический материал по видам, входящим в фло-рогенетические комплексы, в целом, можно сделать вывод о формировании автохтонного ядра флоры водоемов исследованной территории па рубеже плейстоцена.

Глава 8. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ФЛОРУ ВОДОЕМОВ

8.1. Факторы воздействия на флору водных экосистем. История антропогенных воздействий на водоемы Обь-Иртышского междуречья связана с существенными социальными и экономическими переменами Сибирского региона: развитием промышленного капитализма; массовым переселением крестьян в восточные районы России, в том числе, и на юг Западной Сибири, распашкой земли под сельскохозяйственные культуры, строительством оросительных систем, плотин на малых и средних реках, освоением целинных и залежных земель в середине XX в., повсеместным внесением различного рода удобрений в пахотные земли.

Естественные изменения флоры в водных экосистемах напрямую зависят от элементов водного баланса, а они, в свою очередь, от гидрометеорологических явлений в течение года и межгодовых колебаний водности в данной климатической зоне.

Последствия антропогенных воздействий имеют следующие особенности: уменьшение видового разнообразия региональных флор и как следствие — обеднение состава флоры водоемов; замещение стенотопных видов широкоареальными эвритопными; сокращение численности редких видов; замещение коренных ценозов производными.

8.2. Редкие и исчезающие виды. К находящимся под угрозой исчезновения гидро-гигрофитым видам растений, вошедшим в региональные Красные книги Алтайского края и Новосибирской области, отнесены 9 видов: Nymphaea Candida, Nymphaea telragona, Nuphar pumila, Marsilea strigosa, Salvinia nalans, Najas marina, Menyanthes trifoliata, Calla palustris, Caulinia ßexilis. Рекомендуемые для внесения в региональные Красные книги Ruppia drepanensis, R. maritima, Najas marina, Caulinia minor.

Для этих видов приводятся следующие сведения: лимитирующие факторы, статус, распространение по территории исследований, состояние локальных популяций, необходимые меры охраны.

ВЫВОДЫ

1. В составе флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья 170 видов растений из 65 родов и 36 семейств. Основу флоры водоемов представляют покрытосеменные растения (97,6%), из них на однодольные приходится 109 видов (65,6%), на двудольные — 57 видов (34,3%). Флора характеризуется значительным таксономическим разнообразием, совмещает особенности флор водоемов лесостепных и степных ботаиико-географических районов. Отмечается общее сокращение видового состава и индекса гидрофитности во флорах водоемов в южном направлении.

2. Хорологическая структура флоры водоемов представлена 13 типами ареалов, объединенными в четыре группы геоэлементов. Основу составляют виды с голарктическим, евразиатским и космополитным типами ареала (160 видов, или 94,1%). Общая доля видов, географически связанных с аридными или субтропическими районами, незначительна (менее 6%). Уровень эндемизма флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья очень низкий (0,5%).

3. Спектр жизненных форм включает 11 классов отдела земноводных трав, восемь классов отдела водных трав. В отделах преобладают поликар-пические травы, которые составляют 85,7% (земноводные травы) и 75,8% (водные травы). Распределение ряда классов ЖФ по ботанико-геогра-фическим районам отражает особенности состава экобиоморф естественных элементарных флор. При переходе от ботанико-географических районов Барабинской лесостепи к Кулундинской степи происходит уменьшение

количества подвижных и малоподвижных форм, а также выпадение из состава экобиоморф столонообразующих, кистекорневых и частично гетеротрофных водных трав.

4. Экотопологическая структура флоры водоемов представлена пресноводным и соляноводным флористическими комплексами и шестью типами местообитаний. Выявленный ряд местообитаний по убыванию видового состава: мелководья ПФК (151 вид, 38 облигатных и 113 факультативных видов) —► зона побережья с переувлажненными местообитаниями ПФК (121 вид, 98 облигатных, 23 факультативных) —♦ глубоководья ПФК (40 видов, 13 облигатных, 27 факультативных) —► зона побережья с переувлажненными местообитаниями СФК (27 видов, 14 облигатных, 13 факультативных)—» мелководья водоемов СФК (24 вида, семь облигатных, 17 факультативных) —► глубоководья водоемов СФК (восемь видов, все факультативные). Распределение ЖФ растений в выделенных типах местообитаний отражает особенности состава экобиоморф и экологических групп в разнотипных по минерализации водных экосистемах исследованной территории.

5. Анализ типологических особенностей флор различных типов водных объектов выявил: наибольшее число видов флоры водоемов представлено в озерах, выявленный ряд по убыванию видового состав: озера (169 видов) —► пруды, малые водохранилища (115) —► реки (109) —► эфемерные водоемы (68 видов). Наиболее богата по видовому составу флора озер, происхождение котловин которых связано с водно-эрозионными и водно-аккумулятивными процессами (пойменные, старичные, плесовые озера) — 160 видов (94,1% всех видов), наименьшее число видов отмечено в озерах, котловины которых образовались под действием суффозионно-просадочных процессов (33 вида, или 19,4%) и в озерах, сформировавшихся в котловинах выдувания территории степного Прииртышья (21 вид, 12,3%) при уровне сходства между собой Kj = 0,36. В эфемерных водных объектах отмечено наименьшее число видов— 68 (40%). Распределение ЖФ растений в выделенных типах водных объектов отражает особенности состава экобиоморф и экологических групп парциальных флор юга Обь-Иртышского междуречья.

6. Анализ толерантности видов флоры водоемов по отношению к минерализации, активной реакции воды и грунтам выявил алкалипелофильный пресноводный тип флоры водоемов. Наличие представителей СФК, высокоспециализированных субэвригалинпых видов, обитающих в хлоридно-натриевых водах с диапазоном минерализации от 1,5 до 80 г/л (Ruppia drepanensis, Ruppia maritima и Althenia ßliformis), составляет особенность флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья. Выявлена зависимость максимальной глубины распространения от прозрачности воды только у представителей погруженных прикрепленных гидрофитов ПФК.

7. Огсутствие катастрофических событий на территории юга Обь-Иртышского междуречья способствовало автохтонному развитию флоры водоемов. Она возникла на основе местной эоцен-олигоценовой флоры, при этом ядро флоры оформилось в верхнем плиоцене (кочковская свита) — плейстоцене (ранний — средний неоплейстоцен — краснодубровская, мона-

стырская свиты) на базе обедненных вариантов таволжанской, павлодарской палеофлор. В ее состав также входили термофильные элементы миоцен-плиоценовой палеофлоры водоемов. В дальнейшем на фоне геоморфологических и климатических изменений в среднем — позднем неоплейстоцене произошло обеднение ядра флоры за счет выпадения термофильных видов. Начиная с эоплейстоцена происходило пополнение флоры водоемов элементами гидрогалофильного комплекса.

8. Непрерывный ряд палеоботанических данных позволил впервые выделить эдификаторные виды в составе формаций палеорастительности (про-токомплексов), сформировавшихся на территории юга Обь-Иртышского междуречья в процессе филоценогенеза, впоследствии ставшие основой современных флороценотипов. Современные флороценотипы представлены: вод-нопогруженной растительностью (в составе формаций 45 видов); гидрофит-ной плавающей растительностью (11 видов); флороценотипом гигрофильных злаковников и травников (88 видов). Наличие водоемов с разной степенью минерализации позволило выделить два подтипа: гигрофильных злаковников и травников минерализованных водоемов (в составе формаций 18 видов) и водно по гружен ной растительности минерализованных водоемов (8 видов).

9. К предбазихронному флорогенетическому элементу неогенового возраста отнесены 74 вида, представляющие олигоцен-миоценовые гидрофит-ные (15 видов), олигоцен-миоценовые гидрогигрофильные травники (23), плиоценовые гидрофитные (11), плиоценовые гидрогигрофильные травники (25). Базихронный элемент включает группа видов, вошедших в ядро флоры (38 видов): плиоцен-плейстоценовые гидрофитные (8), плиоцен-плейстоценовые гидрогигрофильные травники (30), из которых более половины являются консервативными видами. К постбазихронному элементу отнесено 25 видов, большинство из которых «адаптанты», относительно хорошо приспособленные к современным условиям существования.

10. Современные изменения флоры водоемов определяются, помимо естественного хода ее развития, разными видами хозяйственной деятельности человека. Это приводит к уменьшению видового разнообразия, замещению стенотопных видов широкоареальными эвритопными и сокращению видов, занесенных в региональные Красные книги.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Хрусталева, И. А. Заказник Ондатровый; Урочище Ляпуниха / И. А. Хру-сталева, Д. А. Дурникии, В. Ю. Петров // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. - Барнаул : Изд-во Алг. ун-та, 2002. - Т. 3.-С. 152-155,191-193.-0.44/0.40 п.л.

2. Дурникии, Д. А. Семейство Ыутр1шеасеае\ Сега1орИу11асеае; Е1аИпасеае; Тгарасеае и др. (всего 20 очерков) / Д. А. Дурникии // Определитель растений

Алтайского края. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2003. - С. 56-57, 57, 146, 254, 254-255, 325-326, 368-369, 369-370, 389-390, 471, 472-Í73, 473^475, 476,476-481, 481-482, 482-483, 585, 585-586, 586-588, 588-589.-2.42 п.л.

3. Дурникин, Д. A. Nuphar pumita (Timm) DC.; Menyanthes trifoliata L.; Nymphaea candida J. Presl.; Trapa natans L. s.l. и др. (всего 7 очерков) / Д. А. Дурникин // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Барнаул : ОАО ИПП «Алтай», 2006. -С. 138, 143, 146, 187, 144, 145, 147.-0.44 п.л.

4. Дурникин, Д. А. Озеро Ляпуниха / Д. А. Дурникин // Ключевые ботанические территории Алтае-Саянского экорегиона: опыт выделения. - Новосибирск : Академическое изд-во «Гео», 2009. - С. 89-90. - 0.13 п.л.

5. Дурникин, Д. А. Аннотированный список флоры реки Бурла / Д. А. Дурникин // Биоразнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Западная Сибирь). - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2010. - С. 73-79. - 0.44 п.л.

6. Дурникин, Д. А. Семейство Potamogetonaceae Bercht. et J. Presl. / Д. А. Дурникин II Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012. - С. 434-436. - 0.19 п.л.

7. Дурникин, Д. А. Флора водоемов юга Обь-Иртышского междуречья / Д. А. Дурникин. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2013. - 168 с. - 10.50 п.л.

Публикации в изданиях, включенных в список ВАК, и библиографические базы

данных Scopus, Web of Science

8. Зарубина, E. Ю. Флора соленых озер Кулундинской равнины (юг Западной Сибири) / Е. Ю. Зарубина, Д. А. Дурникин // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 2. - С. 341-351. - 0.68 / 0.34 п.л.

9. Дурникин, Д. А. Экологическая эволюция гидрофитобиоты Западной Сибири / Д. А. Дурникин //Биология внутренних вод.-2010. -№ 1. - С. 57-64.-0.50 п.л.

10. Дурникин, ДА. Влияние природных и антропогенных факторов на гидрофильную флору водных экосистем юга Обь-Иртышского междуречья / Д. А. Дурникин // Сибирский экологический журнал. - 2010. - № 4. - С. 533-542.-0.63 п.л.

11. Дурникин, Д. А. Проблемы в изучении флористических комплексов внутри-ландшафтного уровня наземных и гидроморфных экотопов / Д. А. Дурникин // Известия Алтайского государственного университета. - 2010. - № 3 (67). -С. 20-24.-0.31 п.л.

12. Дурникин, Д. А. Проблемы выделения жизненных форм у водных растений и пути их преодоления / Д. А. Дурникин // Известия Алтайского государственного университета. - 2011. -№ 3-1 (71). - С. 23-26. - 0.25 п.л.

13. Дурникин, ДА. Жизненные формы водных растений юга Обь-Иртышского междуречья / Д. А. Дурннкнн // Известия Алтайского государственного университета. - 2011.-№ 3. - С. 10-14.-0.31 п.л.

14. Дурникин, Д. А. Экотопологическая структура флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья / Д. А. Дурникин // Turczaninowia. - 2011. - Т. 14, вып. 4. - С. 72-79. - 0.50 п.л.

15. Дурникин, Д. А. Гидрофильные типы растительности (флороценотипы) юга Обь-Иртышского междуречья / Д. А. Дурникин // Известия Алтайского государственного университета. - 2012. -№ 3-1 (75). - С. 29-32. - 0.25 п.л.

16. Зиновьева, А. Е. Влияние минерализации и общей жесткости воды на распределение гидрофитов в экосистемах (на примере водоемов юга Обь-Иртышского междуречья) / А. Е. Зиновьева, Д. А. Дурникин // Известия Алтайского государственного университета. - 2012. - № 3-1 (75). - С. 33-36. -0.25/0.20 п.л.

17. Дурникин, Д. А. Грунты и их влияние на распределение гидрофитов в водных экосистемах (на примере водоемов юга Обь-Иртышского междуречья) / Д. А. Дурникин // Известия Алтайского государственного университета. -

2012.-№3-2 (75).-С. 13-16.-0.25 п.л.

18. Зиновьева, А. Е. Влияние активной реакции воды (рН) на распределение водных и прибрежно-водных растений / А. Е. Зиновьева, Д. А. Дурникин // Известия Алтайского государственного университета. - 2012. - № 3-2 (75). -

C. 21-24.-0.25/0.23 п.л.

19. Дурникин, Д. А. Хорологический анализ флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья / Д. А. Дурникин // Известия Алтайского государственного университета.-2013.-№ 3-1 (75). - С. 66-70.-0.31 п.л.

20. Дурникин, Д. А. Влияние почвогрунтов и типов экотопов на морфометриче-ские параметры рогоза узколистного (Typha angustifotia) в водоемах Хабарско-го района (Алтайский край) / Д. А. Дурникин, Я. В. Долгих // Известия Алтайского государственного университета. - 2013. - № 3-2 (79). - С. 73-75. -0.18/0.15 п.л.

21. Durnikin, D. A. Singularity of Flora in Southern Water Basin of OB-Irtysh Interfluve of Western Siberia / D. A. Durnikin, A. E. Zinovyeva // World Applied Sciences Journal. - 2013. - Vol. 22, №3. - P. 337-341. - 0.31 /0.30 п.л. -DOI: 10.5829/idosi.wasj.2013.22.03.2676.

22. Dumikin, D. A. Effect of Limiting Abiotic Factors on the Distribution of Plants in Aquatic Ecosystems of the Southern Part of the Ob-Irtysh Interfluve /

D. A. Durnikin, A. E. Zinovyeva // Middle-East Journal of Scientific Research. -

2013. - Vol. 16, №3. - P. 352-356. - 0.31 /0.30 п.л. - DOI: 10.5829/idosi.mejsr.2013.16.03.11688

Публикации в рецензируемых научных изданиях, не входящих в список ВАК

23. Дурникин, Д. А. Макрофиты водоёмов Кулунды / Д. А. Дурникин // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : тезисы докладов II Всероссийской научной конференции, 24-27 апреля 2000 г., г. Томск. - Томск, 2000. -С. 45-46.-0.12 п.л.

24. Дурникин, Д. А. Род Potamogeton (Potamogetonaceae) в Алтайском крае / Д. А. Дурникин // Гидроботаника - 2000 : тезисы докладов V Всероссийской конференции по водным растениям, 10-13 октября 2000 г., п. Борок. - Борок, 2000.-С. 131-133.-0.18 п.л.

25. Дурникин, Д. А. Биологический анализ высших водных растений озёр Кулунды / Д. А. Дурникин // Гидроботаника - 2000 : тезисы докладов V Всероссийской конференции по водным растениям, 10-13 октября 2000 г., п. Борок. - Борок, 2000.-С. 133-135. - 0.18 п.л.

26. Дурникин, Д. А. Род Potamogeton (Potamogetonaceae) во флоре Алтайского края / Д. А. Дурникин // Флора и растительность Алтая. Труды Южно-

Сибирского ботанического сада. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2000. - Т. 5, вып. I.-C. 72-78.-0.44 п.л.

27. Дурникин, Д. А. Типология озёр Кулунды по растительному покрову / Д. А. Дурникин // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти J1. М. Черепнина : материалы III Российской конференции, г. Красноярск. - Красноярск : КГПУ, 2001. - С. 166-167. - 0.12 п.л.

28. Дурникин, Д. А. Модели организации водных растений озёр Кулунды / Д. А. Дурникин // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы международной научной конференции. - Оренбург: ИПК «Гаэпромпечать», 2001. - С. 95-96.-0.12 п.л.

29. Дурникин, Д. А. Типологические комплексы флоры водоёмов Кулунды / Д. А. Дурникин // Исследования молодых ботаников Сибири : тезисы докладов молодежной конференции, 20-22 февраля 2001 г., г. Новосибирск. - Новосибирск, 2001. - С. 25-27. -0.18 п.л.

30. Дурникин, Д. А. Флористические находки в Алтайском крае / Д. А. Дурникин, Р. Е. Романов // Turczaninowia. - 2001. - Т. 4, вып. 3. - С. 47-48. -0.12 п.л.

31. Дурникин, Д. А. Флористические находки в Сибири / Д. А. Дурникин, Д. Н. Шауло // Turczaninowia. - 2001. - Т. 4, вып. 4. - С. 73-75. - 0.19 п.л.

32. Дурникин, Д. А. Конспект флоры озёр Кулунды / Д. А. Дурникин // Флора и растительность Алтая. Труды Южно-Сибирского ботанического сада. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001. - Т. 6, вып. I. - С. 32-49. -1.12 п.л.

33. Дурникин, Д. А. Парциальные флоры озёр Кулунды / Д. А. Дурникин // Флора и растительность Алтая. Груды Южно-Сибирского ботанического сада. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001. - Т. 6, вып. 1. - С. 50-60. - 0.69 п.л.

34. Дурникин, Д. А. Внутривековые колебания уровня степных озёр между Уралом и Обью, их влияние па гидро- и гигрофитную флору и растительность / Д. А. Дурникин // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия : тезисы докладов XII Международной конференции молодых учёных, 23-26 сентября 2002 г., п. Борок. - Борок, 2002. - С. 4-5. - 0.12 п.л.

35. Дурникин, Д. А. Ценотическая дифференциация, созологическая оценка растительного покрова озёр Кулундинской степи / Д. А. Дурникин // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : тезисы докладов I Международной научно-пракгической конференции, 26-28 ноября 2002 г., Барнаул. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - С. 52-53. -0.12 п.л.

36. Дурникин, Д. А. Роль и значение гигрофильного компонента в общей структуре растительного покрова юга Западной Сибири / Д. А. Дурникин // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. -Вып. 8. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - С. 80-83. - 0.25 п.л.

И*- 1 3 609

Подписано к печати 22.09.2014. Формат 60*84/16. Объем 2,3 п.л. Тираж 150 )ю. Заказ № 343.

Типография Алтайского государственного университета: 656049, Барнаул, ул. Димитрова. 66

2014158590