Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири

Харитонцев, Борис Степанович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири"

003488063

На правах рукописи

Харитонцев Борис Степанович

Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири

Специальность: 03.00.05 - БОТАНИКА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 о ДЕК 2009

Москва - 2009

003488063

Работа выполнена в Тобольском государственном педагогическом институте им. Д.И. Менделеева на кафедре биологии и методики преподавания биологии биолого-химического факультета

Научный консультант - академик РАН, доктор биологических наук, профессор Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Еленевский Андрей Георгиевич доктор биологических наук, профессор Новиков Владимир Сергеевич доктор биологических наук, профессор Карписонова Римма Анатольевна

Ведущая организация: Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН

заслуженный деятель науки РФ, Горчаковский Павел Леонидович

Защита диссертации состоится 21 декабря 2009 года в_часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. М. Пироговская, д. 1

Автореферат разослан « » _2009 г.

С.П. Шаталова

Введение

Актуальность работы обусловлена необходимостью разработки теоретических проблем флорогенеза и фитоценогенеза и отражением их на конкретном региональном материале. Флора и растительность, составляющие в совокупности фитострому Западносибирской равнины (в дальнейшем - Западной Сибири), отличаются от сопредельных территорий количественными и качественными характеристиками, а также особенностями генезиса. В диссертационной работе охарактеризованы аспекты данного процесса на юге Западной Сибири в пределах Курганской, Омской, Томской, а также частично Тюменской, Новосибирской, Свердловской, Челябинской областей и степных районов Алтайского края. При этом мы исходили из следующих предпосылок:

- фитострома юга региона наиболее полно изучена в палеопалинологиче-ском, палеоботаническом, палеокарпологическом и других палеонтологических параметрах, но их проявление в ее современном состоянии не выявлено;

- юг Западной Сибири включает южнотаежную, лесостепную (колочную) и степную географо-ботанические зоны с наиболее продолжительным во временном отношении периодом генезиса фитостромы в сравнении с таежной в целом и арктической зонами;

- данная часть Западной Сибири граничит с территориями (Алтай, Казахский мелкосопочник, Урал), оказавших существенное фитогенезисное влияние, прослеживающееся до настоящего времени;

- юг Западносибирской равнины является ботаническим проливом (Семенов, 1924) с многочисленными миграционными перемещениями растений между европейским и сибирским флорулотипами;

- флора южных территорий региона включена в процессы формирования эндемиков, отражающих ряд фитогенезисных особенностей всей флоры Западной Сибири;

- на территории юга Западной Сибири до настоящего времени сохранены остатки реликтовых предплейстоценовых, плейстоценовых и голоценовых фи-тоценозов, проливающих определенный свет на генезис фитостромы региона.

Исходя из вышеизложенного, мы попытались восстановить пространственно-временную картину генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины через флорогенез и фитоценогенез, опираясь на ее палеонтологические, географические, систематические, фитоценотические, популяционно-видовые особенности. Одновременно нами показаны современные микрофитогенезисные процессы на данной территории как начальная ступень макрофитогенезиса.

Цели и задачи. Цель работы - выяснение закономерностей флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири (в пределах России). Для выполнения цели необходимо было решить следующие задачи:

-выявить исходные элементарные единицы процессов генезиса фитостромы, методы описания флорогенеза и фитоценогенеза на данной территории с учетом количественных характеристик флоры, растительности и физико-географических особенностей региона;

-на основе анализа палеоботанических и палеогеографических реконструкций выяснить общие тенденции генезиса фитостромы и присутствие на юге Западной Сибири реликтовых флороценокомплексов, позволяющих характеризовать как временные так и пространственные особенности генезиса фитостромы по сохранившемуся материалу;

-основываясь на специфичности процесса в каждый исторический отрезок и анализе формирования основных формаций как за пределами региона, так и на его территории, восстановить картину фитоценогенеза на юге Западной Сибири в течение третичного времени, плейстоцена и голоцена;

-проанализировать историю становления отдельных родов (в основном политипных) и видов с целью выяснения их участия в формировании фитостромы юга Западной Сибири;

-изучить основные флорогенетические элементы в характеризуемой флоре, их время и пути проникновения на территорию региона, положение данных элементов в современном состоянии фитостромы с учетом влияния флоры и растительности окружающих территорий;

-показать некоторые современные тенденции во флорогенезе юга Западной Сибири, отражающие исторические события в фитостроме региона.

-на основе анализа ранее выполненных работ и результатов собственных исследований разработать концепцию флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири.

Методы исследований. Для решения цели и задач были использованы следующие методы.

Метод узловых сообществ. С использованием коэффициента Чеканов-ского в эколого-генетических рядах сообществ выделялось одно (для сосняков - несколько) сообщество, имеющее наибольшее сходство с остальными своего ряда. Оно считалось исходным в эволюции ассоциаций данного ряда.

Метод спирального развития. Генезис фитостромы направлялся климатическими изменениями третичного времени, плейстоцена и голоцена. Подбор единиц при построении схемы генезиса определялся климатическими характеристиками каждого исторического периода и отражался сочетанием парастихи (направление генезиса фитостромы) и нескольких ортостих - наиболее существенных климатических изменений в соответствующем периоде.

Морфолого-ареалогический метод (Попов, 1927). На основе анализа морфологических признаков видов и их ареалов внутри родов выделялись родственные группы видов, у которых предполагалась гомологичная история генезиса.

Географо-фитогенезисный метод (Гроссгейм, 1936). Сопоставляя характер современного распространения видов и фитогенезисные взаимоотношения между ними внутри родов определялись время и центры возникновений данной группы.

Метод прафлорул. Используя сходство экологии, морфологии, фитоце-нотической приуроченности и географического распространения из анализируемой флоры выделялись прафлорулы (группы видов), для которых устанавливались время, направления проникновения в регион и особенности их поведения в регионе (юг Западной Сибири).

Метод флорогенетической триады признаков. Возраст видов во флоре юга равнины определялся по соотношению подуровней экологических, морфологических и географических признаков.

Метод популяционно-генезисный. На основе численных показателей видов в популяциях характеризовались микрогенезисные (новейшие) тенденции флорогенеза.

Математические методы. Вариационно-статистический, корреляционно-аналитический и др.Основные положения, выносимые на защиту

1.Генезис фитостромы юга Западной Сибири - одного из регионов Евразии, исторически включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый временные отрезки, подчинен общим закономерностям и протекал в соответствии с диалектическим законом отрицание отрицания на основе элементарных единиц: прафлорул (флорогенез) и ценозов (фитоценогенез).

2. Процесс генезиса фитостромы юга Западной Сибири существенно детерминирован региональными особенностями Западносибирской равнины, прежде всего спецификой арктического, таежного и степного влияний, проявляющихся по-разному на западе, центре и востоке региона. Это подтверждается данными палеоботаники, палеогеографии и современными параметрами флоры.

3. Фитоценогенез различных формаций, происходивший как на территории юга равнины, так и за её пределами, документирован реликтовыми флоро-ценокомплексами и их дериватами. Определяющий для современного состояния растительности этап фитоценогенеза - плейстоценовый, отличающийся формированием плейстоценовых спиральногенетических комплексов.

4. Анализ видов политипных родов флоры юга Западной Сибири выявил их аллохтонный и реже гемиавтохтонный характер по отношению к данной территории. Участие реликтовых и гемиэндемичных видов не внесло существенных изменений в процесс генезиса её фитостромы. В новейшее время в регионе активно протекают микрофитогенезисные процессы.

5. Этапы флорогенеза подтверждаются особенностями ареалов: Calluna vulgaris, Paeonia anómala, Cinna latifolia, Phlox sibirica, Coleanthus subtilis и др. Процесс генезиса флоры включает временные (проникновение видов прафло-рул из разных генетических центров) и пространственные (перемещение видов прафлорул в различных направлениях по югу Западной Сибири) аспекты.

Личный вклад автора. Автором разработана программа исследованиий, определены цель и задачи. Работы по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, обобщению и интерпретации полученных данных, написанию текста диссертации выполнена самостоятельно. Полевые исследования проводились в течение 15 лет в основном на территории Тюменской области. Ознакомительные поездки были организованы в окрестности г. Томска, по ряду мест Зауральского пенеплена. Новосибирской, Омской, Курганской, Свердловской и Челябинской областей (табл. 1).

Таблица 1

Полевые исследования автора

№ Направления полевых исследований Места проведения полевых исследований

1 2 3

1. Флора и растительность коренных берегов и пойм рек коренные берега Ишима, Исети, Вагая, Иртыша, Тобола, Туры

2. Флористическая характеристика рямов рямы в окрестностях д. Чесноки Бердюж., п. Первомайского Армизон.

3. Флора и растительность солонцов д. Лопатино Абат., ст. Омутинка, с. Ильинское Казан., ст. Маслянская Сладкое, и др.

4. Лесостепная и степная флора и растительность с. Упорово, д. Лариха Игаим., д.д. Бердюгино, Шабалино Армизон., д. Огнево Казан, п. Мичуринец Заводоук. и др.

5. Флора и растительность боров п. Винзили, Богандинка, оз. Андреевское Тюмен., д. Бигитино Вагай, окрест. Заводоуковска и Ялуторовска и др. ,

6. Флора и растительность южнотаежных елово-пихтовых лесов п. Заречное Вагай, ст. Демьянка Уват., ст. Сетово Тобол., д. Надцы Тобол, и др.

Продолжение табл. 1

1 2 3

7. Флора и растительность мелколиственных лесов (липовых, березовых, ольховых, ивовых) окр. Тобольска, окр. Ишима, д. Зиново Ялут., д. Красногорка Исет, с. Аромашево, с. Викулово и др.

8. Флора и растительность болот и водоемов (грядово-мочажинных, тра-вяно-сфагновых, травяно-гипновых и др., пресных и солонцеватых водоемов) оз. Светлое Тобол., ст. Голышманово, с. Гагарине Казан, и др.

Было сделано более 1000 геоботанических описаний, собрано около 3000 листов гербария, часть из которых (виды родов Taraxacum и Euphorbia) переданы в гербарий Центрального Сибирского ботанического, сада. По результатам исследований были опубликованы работы: Ареалы и генезис флоры юга Западной Сибири (Тобольск, 2004. - 117с.) и др.

Научная новизна. 1. Впервые дана характеристика форы и растительности юга Западной Сибири с использованием коэффициента Чекановского и коэффициентов соподчинения ведущей триады семейств, а также выделены иерархические системы структурных единиц флорогенеза и фитоценогенеза, определены механизмы и направления эволюции фитостромы. 2. Проанализирована история некоторых родов во флоре характеризуемого региона. 3. Впервые разработана оригинальная концепция флоро- и фитоценогенеза на юге Западной Сибири. 4. Впервые использован флорогенетический метод для выяснения возраста видов. 5. Уточнены ареалы ряда видов Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Aspleniaceae, Lemnaceae, Boraginaceae и др. (Eriophorum latifolium и др.), а также расширен список сообществ, рекомендованных для внесения в «Зеленую книгу Сибири».

Практическая значимость. Материалы исследований вошли в спецкурс «Основы ареалогии и генезиса флоры Западной Сибири» в Тобольском государственном педагогическом институте имени Д.И. Менделеева. Полученные данные служат основой флорогенетического районирования юга Западной Сибири, выделения заповедных территорий для сохранения уникальных

растительных сообществ и расширения списка сообществ, которые необходимо включить в «Зеленую книгу Сибири».

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на заседаниях кафедры ботаники и МПБ химико-биологического факультета Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева, на «Чтениях памяти JI.M. Черепнина» (Красноярск, 1996), на научной конференции «Западносибирское краеведение» (Ишим, 1997), на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2000), Словцовских чтениях (Тюмень, 1999, 2001), на международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001), на Всероссийской научной конференции (Ханты-Мансийск - Сургут, 2002), на четвертом российско-китайском симпозиуме «Сохранение и устойчивое использование биоразнообразия и биоресурсов Евразии» (Москва, 2002), на Международных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), Международной конференции «Современная физиология растений» (Сыктывкар, 2007), «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).

Публикации. Автором опубликовано 90 научных работ, по теме диссертации - 47, из которых 7 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 2 монографии.

Структура н объем работы. Диссертация изложена на 422 страницах машинописного текста, состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы, включающего 346 источников, из которых 31 на иностранных языках, 9 приложений, содержит 81 таблицу и 35 рисунков.

Содержание работы Глава 1. Анализ аспектов решения вопросов генезиса фитостромы

Фитострома любой территории (флора и растительность) подвержена временным и пространственным изменениям.

Временной аспект её существования складывается из генезиса и эволюции.

В начале главы приведена таблица, отражающая вклад российских и зарубежных ученых в решении проблем флорогенеза и фитоценогенеза с анализом их наиболее значимых работ. Подробно освещены методы выполнения научных исследований, в том числе и на видовом уровне.

Генезис фитостромы осуществляется за счет перемещения видов. Мигрировавший вид на определенной территории формирует экоячейку - часть популяции на конкретном экотопе (флорогенез). Но вид одновременно, внедряясь в фитоценоз, где сформирована его популяция, влияет на фитоценогез. В тоже время данный фитоценоз - часть определенного флороценокомплекса, также изменяющегося за счет внедрения нового вида. Каждая из трех сторон генезиса фитостромы при внедрении вида взаимосвязана друг с другом. В диссертации на примере Festuca ovina (окрестности г. Тобольска) показана возможность описания их взаимодействия с использованием численных характеристик.

Глава 2. Характеристика физико-географических условий юга Западной Сибири 2.1. Границы и административное деление Западносибирская равнина представляет собой послегерцинскую погруженную плиту, заполненную чехлом осадочных отложений, имеющую четкие орографические границы. Её территория в топографическом отношении неоднородная, что влияло и влияет на процессы генезиса и эволюции фитостромы. Границы, в пределах которых изучаются данные процессы на юге Западной Сибири, приведены по Г.В. Крылову (1961).

2.2. Отличительные черты рельефа и геоморфологическое районирование В геоморфологическом отношении территория юга Западной Сибири неоднородна, но изучена достаточно полно (Герасимов, 1940; Воскресенский, 1968; Николаев, 1970,1994 и др.). Здесь выделены равнины (денудационные, аллювиальные, аллювиально-озерные), зоны надпойменных и пойменных террас, древние лощины стока, из которых наиболее глубокое влияние не генезис фитостромы оказала Тур-гайская лощина.

2.3. Оледенения и их влияние на растительность

На территории Западной Сибири отмечены следы четырех оледенений. Они существенно влияли на фитострому равнины или непосредственно или опосредованно (вечная мерзлота, эоловые, аллювиально-флювигляциальные процессы). Особенно глубоким отличалось воздействие вечной мерзлоты в середине плейстоцена, достигшей 54° с.ш.

о.БвшиГЧ * л 51

С° Лто*. о / ^

V Шхд 1/.Г -

а V о р в

ЩГ

Вотшоемвоег* Шклокпы* ра»ияиы Ыимвшостж

Рис. 1. Геоморфологическое районирование Западной Сибири (Воскресенский, 1968)

2.4. Климат

Климат Западной Сибири умеренно-континентальный, зависящий от степени увлажнения и температурного фактора. Оптимум соотношения этих факторов приходиться на подзоны южной тайги и березняков, которые наиболее благоприятны для перемещения видов растений - они формируют климатический растительный пролив между Уралом и Восточной Сибирью (Семенов, 1924; Крылов, 1961).

2.5. Гидрография

Ориентация стока рек обусловлена как наклоном равнины с юга на север (сток рек Иртыша, Оби, Тобола, Ишима и др.), так и наличием пенепленов: Зауральского - сток рек с восточных склонов Урала на равнину и Предалтайского - сток рек на север. Реки играют видную роль в генезисе флоры и растительности (перенос семян, формирование ивовых формаций, места эндемикогенеза, пути широтных и долготных перемещений видов и др.). Заболоченность юга равнины наименьшая по сравнению с ее остальными частями. Тем не менее многие болота являются местом консервации реликтовых флорокомплексов.

2.6. Почвы юга равнины Отличительная черта почв - их чрезвычайная пестрота. На процесс почвообразования влияют дренируемость территории, уровень стояния грунтовых вод, характер почвообразующих пород и т. д. В работе приведена сводная таблица типов почв юга Западной Сибири (Гаршенин, 1955; Крылов, 1961 и др.) и отмечено, что почвы в наибольшей степени влияют на процессы флорогенеза и фитоценогенеза через соотношение зональных, интерзональных и азональных комплексов флоры и растительности.

Глава 3. Растительность юга Западносибирской равнины Растительность юга Западной Сибири имеет ряд отличительных особенностей. Западносибирская равнина характеризуется четкими рельефными границами, что обуславливает формирование её растительности. На современное распределение растительности влияет и исторический фактор. Так на западе региона в голоцене отмечено неоднократное появление широколиственных пород

(Нейшгадг, 1955; Архипов, 1972; Волкова, 1985 и др.), в то время как на востоке было значительное влияние лиственицы (Кошкаров, 1996) и других хвойных пород.

Значительную площадь на юге равнины занимают леса. В диссертации приведены характеристики ельников, пихтарников, сосняков, липняков, березняков, ольшаников, ивняков юга равнины. Впервые с использованием коэффициента Чекановского определены узловые сообщества в каждой из перечисленных формаций, являющиеся исходными в фитоценогенезе на юге Западной Сибири. Также отмечены флористические различия подзон степей юга равнины с выделением подзоны типчаково-ковыльной, как имеющей наибольшее сходство с остальными. Растительность юга Западной Сибири проявляет четкую бо-танико-географическую зональность, сформировавшуюся в процессе генезиса. Начальными звеньями этого процесса в эколого-генетических рядах растительности региона являются узловые фитоценозы, отличающиеся наиболее высоким значением коэффициента общности (к) в сравнении с сообществами своего ряда. К узловым фигоценозам относятся: ельншда-зеленомошники, пихтарники мелкоосоч-ково-мелкотравные (0,75>к>0,63), кедрачи-зеленомошники (0,57>к>032), сосняки-зеленомошники (0,6&>кХ),37), сосняки осгепненные (0,61>к>0,32), березняки широкотравные (0,49>к>0>37), березняки парковые (0Д8>к>0,14), ольшаники мягликовые (0,20>к>{),11), липняки сньпевые (0,71>к>0,43), ивняки мелкотравные. Генезис степных фитоценозов начался с формирования типчаково-ковыльных степей. Фитоценоге-нез мелколиственных и сосновых формаций отличался несколькими направлениями.

В работе охарактеризованы различия в растительности сообществ солонцов, петрофитных степей, лугов, разнообразных болотных сообществ, растительности пойм, показаны особенности городской растительности на примере г.г. Тюмени, Тобольска.

Глава 4.

Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири

Общие критерии флоры юга Западной Сибири отражены в табл. 2. ?

Таблица 2

Основные характеристики флоры юга Западной Сибири (в пределах России)

Критерии флоры Численные показатели Ведущие семейства Ранг

1 2

1 2 3 4 5

Отношение: семейства - роды - виды 120:603:1909=1:5:16 Сложноцветные 12,4 15

Злаки 9,1 9,1

Отношение: однодольные -двудольные 402:1446=1:3,6 Осоковые 5,7 5,7

Бобовые 5,4 8,2

Содержание спайнолепестных 506 видов - 26,5% Розановые 5,2 4,59

Капустные 5,1 4,75

Положение десяти ведущих семейств 1112 видов-58,2% Лютиковые 4Д 3,84

Гвоздичные 4,0 4,59

Отношение: сложноцветные - злаки 236:173=1,4:1 Маревые 3,8 3,17

Губоцветные 3,4 3,61

Вес олиготипных родов (1-2 вида) 404 рода-67% Норичниковые 3,1 3,84

Зонтичные 2,7 3,10

Вес олиготипных семейств (1-2 вида) 52 семейства-43,3% Гречишные 2,6 2,3

Лилейные 2,1 2,7

1-данные из материалов диссертации; 2-данные Л.И. Малышева (1972).

Критерии флоры юга равнины соответствуют таковым характеристикам Бореальной области, что позволяет рассматривать флорогенез в контексте общих закономерностей данного процесса в соответствующей области. Ранжировка ведущих семейств в пределах 10-14, а также 20 родов, наиболее многочисленных в видовом отношении и величин коэффициентов ранговой корреляции Кендела, выявили большее сходство флоры юга Западной Сибири с одно-широтно расположенными флорами Башкирии и др., нежели, к примеру, с флорой остальной части региона. Расхождение с данными Л.И. Малышева (1972) по нашему мнению связано с разным объемом анализируемой флоры. На основе предложенных нами коэффициентов соподчинения (К=Б/В, где К-коэффициент соподчинения, Б и В - число видов сравниваемых семейств из 10 ведущих). На западе региона (Зауральское плато) выявлено доминирование

степного влияния над таежным и наоборот, на востоке существенное снижение процессов остепнения таежным влиянием. Ареалогический анализ, проведенный параллельно по сеточно-координатной и хориономической системам ареалов показал различную роль отделов и семейств сосудистых растений в генезисе фитостромы юга равнины в третичное время, плейстоцене и голоцене, а также направления вхождения видов ведущих семейств в состав ее фитостромы.

Глава 5. Палеоботанические и палеогеографические реконструкции

истории флоры и растительности Юг Западной Сибири - регион, довольно полно изученный в палеоботаническом и палеогеографическом отношениях. Работы Архипова С.А.(1971 и др.), Волковой В.С.(1980), Гричук М.П. (1961 и др.), Кац C.B. (1957), Кондинской Л.И. и Юдиной Е.В. (1989), Нейштадт М.И. (1976), Никитина В.П. (1978 и др.) и др. позволяют подробно реконструировать палеогеографические и палеоботанические события на территории региона начиная с олигоцена - времени расцвета тургайской флоры на юге Западной Сибири. Этапы формирования флоры и растительности документированы целым рядом палинофлор, обобщающая характеристика которых приведена в работе в форме сводной таблицы. Уже в плиоцене (Никитин, 1989) на территории юга равнины намечается четкая зональность из поясов сосновых лесов, лесостепи и растительности саванного типа, а также региональные различия между полынно-маревыми степями на юго-западе равнины и разнотравно-злаковыми юго-востока (Волкова, 1966). Флора и растительность плейстоцена подробно охарактеризованы рядом исследователей, но наиболее обстоятельно в работах Гричук М.П. (1960, 1961 и др.), Согласно исследованиям данного автора, формирование флоры и растительности Западной Сибири происходило циклично и синхронно чередованию термоксе-ротической (ТКс), термогигротической (ТГ), криогигротической (КГ) и криок-серотической (ККс) эпох. В голоцене различия между частями равнины усугубились (Нейштадт, 1976; Вотах, Климанов, 1994; Кременецкий, Тарасов, Чер-кинский, 1994 и др.) В разных частях юга равнины сохранились реликтовые комплексы, сообщества или их элементы, позволяющие реконструировать

состояние ее фитостромы разных временных отрезков. В работе охарактеризован один из таких комплексов - комплекс Чистого болота (окрестности г.Тобольска).

Глава 6. Флорогенез, фигоценогенез, флороценогенез -элементарные структурные единицы и характер протекания

Формирование фитостромы (флоры, растительности и флороценоком-плексов) определенного выдела складывается из флорогенеза - объединения в единый комплекс соспряженного развития видов с различными характеристиками (Толмачев, 1974), фитоценогенеза - возникновения новых ценозов путем специогенеза, эзогенеза, инвазий (Быков, 1970) и флороценогенеза - формирования флороценокомплексов в пределах конкретного ландшафта. Каждая из этих сторон генезиса фитостромы осуществляется посредством элементарных единиц: прафлорул (Харитонцев, 2004), ценозов (Быков, 1970) и протокомплек-сов (Кузьмичев, 1992). В работе приведены классификации вышеназванных элементарных единиц генезиса фитостромы по их временным и пространственным характеристикам. В целом развитие фитостромы - процесс характеризующийся спиральной траекторией (парастихой), которая пересекается временными ортостихами, численно соответствующими количеству климатических этапов третичного времени (три волны третичного похолодания по М.Г. Попову, 1927) плейстоцена (четыре составляющие цикла М.П. Гричук, 1960) и голоцена (периоды шкалы Блитт-Сернандера).

Глава 7. Фитоценогенез на юге Западной Сибири -общие и региональные закономерности Фитоценогенез подразделяется во времени на три отрезка: третичный, плейстоценовый, голоценовый, различающиеся (Быков, 1970) механизмами (рис. 2).

ЯШМ

Рис. 2. Схема механизмов фитоценогенеза в третичное время (I), плейстоцене (II), голоцене (III). А - исходный фитоценоз; Б - производный фитоценоз. 1, 2, 3 - виды.

ЕЭ

- новый вид; 1111111111-вид-эдификатор;СШ - вид-ассектатор. I - специо-генез; II - эзогенез; III - инвазии.

Среди названных временных отрезков, наиболее специфичные особенности характерны для плейстоцена. В этом историческом периоде фитоценогенез протекал синхронно стадиям плейстоценового цикла (Гричук, 1961): термоксе-ротической (ТКс), термогигротической (ТГ), криогигротической (КГ), криоксе-ротической (ККс) (рис. 3).

В процессе фитоценогенеза в каждой климатической стадии плейстоценового цикла в плакорных условиях формировалась одна группа ассоциаций (группа типов леса). Возникнув в первом цикле, все группы ассоциаций существовали одновременно, перемещаясь согласно правилу предварения Алехина в пространстве и времени, в каждом последующем цикле изменяясь за счет варьирования фитоценотической роли видов, населяющих их (механизм эзогенети-ческий, хотя определенную роль играли и инвазионные процессы, связанные с приходом в Западную Сибирь видов новых прафлорул).

Рис. 3. Спиральногенетическое направление эзогенеза групп типов леса тем-нохвойной тайги:

1,11,III,IV - климатические стадии ритма плейстоцена;

в - зеленомошниковая группа типов леса, г, д, е, ж - производные группы, к - переходные группы.

В качестве примера рассмотрим фитоценогенез елово-пихтовой дидоминантной формации (рис. 4).

Рис. 4. Генезис равнинных пихтарников Сибири: 1 - ядро третичных видов, 2 - виды тургайских лесов, 3 - виды крупнотравья, 4 - бореальные виды (сосняков), 5 - виды березняковой свиты, 6 - виды горно-таежные (алтае-саянские), 7 - голоценовые виды (виды максимума ели), 8 - виды эндемичные, а - плейстоценоый цикл.

Генезис формаций растительности включал три этапа (третичный, плейстоценовый, голоценовый), из которых только два последние совпадали территориально с югом Западной Сибири (частично). Третичный этап происходил или гораздо севернее (побережье Арктического бассейна), или южнее (побережье моря Тетис), или в горах Северного полушария. В работе приведены схемы фитоценогенеза сосновых, березовых, темнохвойных ольховых (чернооль-шаников и сероольшаников), ивовых лесов, а также степных формаций. В качестве примера охарактеризуем фитоценогенез пихтово-елового ценофилума. Ядро третичных видов ценофилума - двоякое по происхождению, так как формация возникла на равнине (побережье Арктического бассейна - ельники гигро-топных мест: Mitella nuda и др.) и в горах Алтае-Саянской системы (пихтарники: Diplazium sibiricum и др. папоротники). При второй волне похолодания, вызвавшей перемещение ельников к центру Евразиатского континента и снижению пихтарников до ореального пояса гор произошло формирование дидоминантной пихтово- еловой формации и обогащение ее видами тургайских лесов (Allium microdactylon, Paeonia anómala и др.). Это стадия черневой тайги, сохранившейся в форме реликтового сообщества вблизи юго-восточных границ равнины. На равнине формация обогатилась видами крупнотравья

(Aconitum septentrionale, Cacalia hastata и др.), проникшими с гор на равнину позже попадания сюда Abies sibirica. При экспансии данной формации на равнину Западной Сибири (третья волна похолодания по М.Г. Попову) формация обогащается бореальными видами сосняков (Ortihilia secunda, Pyrola sp. и др. -криофилизация пихтово-еловых лесов). В конце третичного периода при контакте с березняками в формацию попадают в небольшом числе виды березняко-вой свиты (Carex macroura и др.). Вторичное обогащение таежно-горными видами связано с началом оледенений (горных и равнинных) в плейстоцене (Ribes sp.). В плейстоцене елово-пихтовая формация перестраивается согласно климатическим этапам плейстоцена (плейстоценовый цикл, рис. 3) причем ель и пихта чередуются в роли доминантов (ель - доминант гигротических этапов, пихта - ксеротических), т. е. фактически возникают ельники и пихтарники. В голоцене в состав формации входят голоценовые (Calamagrostis obtusata и др.)и эндемичные виды (Calamagrostis andrejewii). Такие схемы ценогенеза приведены для сосняков (два варианта), березняков (два варианта), ольшаников (два варианта), степных формаций, ивняков. Общий этап генезиса всех формаций, сохранившихся в плейстоцене на юге равнины, - участие в плейстоценовом цикле с определенным чередованием формационных стадий: пихтарники (п.) мелкоосоч-ково - мелкотравные п. мелкоосочково-кустарниковые (1), п. папоротниковые (2), п. зеленомошниковые (3), п. крупнохвостоосоковые (4); сосняки (с.) остеп-ненные: с. с ксерофитно-степными видами (1) - с. с луго-степными видами (2) -с. с тростником (3) - с. остепненные с ерикоидными видами (4); степные фито-ценозы: ковыльно-типчаковые (1), разнотравно-степные (2) - разнотравно-ковыльные (3) - ковыльно-типчаково-полынные (4); фитоценозы сфагновых болот: мелкоосоковая стадия (1) - морошковая стадия (2) - открыто -сфагновая стадия (3) - кустарничковая стадия (4) - ККс, 3 - КГ, 2 - ТГ, 1 - ТКс. (начало цикла связано с узловым сообществом). В работе приведены плейстоценовые циклы также для липняков, березняков, ольшаников, ивняков, гипновых болот, кедрачей, ельников, сухих солонцов. Начало плейстоценового цикла с

ковыльно-типчаковых степей подтверждается сравнением вычисленных коэффициентов общности видового состава подзон степей юга равнины.

Глава 8. История некоторых видов и родов во флоре юга Западносибирской равнины Анализ истории политипных родов флоры юга равнины проведен методом сочетания «триады» признаков видов-морфологических различий (подуровни Г, Д, Е), экологических характеристик экотопов (подуровни Ж, 3, И), географических особенностей ареалов (подуровни А, Б, В).Каждый из подуровней соотносился с тремя временными отрезками флорогенеза (третичным, плейстоценовым, голоценовым). При определении возраста вида исходили из следующих предположений. Третичные виды внутри своих родов отличаются расхождением морфологических признаков в объеме подрода (подуровень Г), ареалом в размере флористического царства или его межконтинентальной дизъюнкции (подуровень А), эвритопностью или экологическим антагонизмом (подуровень Ж). Плейстоценовые виды чаще других экологические дуалисты (подуровень 3) с ареалом в пределах флористической области (подуровень Б) и морфологическими различиями в пределах секционного уровня (подуровень Д).Голоценовые виды обычно стенотопные (подуровень И), морфологически различающиеся лишь по специфическим видовым признакам (подуровень Е), с ареалом в пределах одной или нескольких провинций (подуровень В). Кроме вышеперечисленных вариантов возможны и другие, в общей сложности в количестве 27, разделенные нами на три группы: 1 группа - более четко проявляются признаки третичных видов; 2 группа с проявляющимися признаками плейстоценовых видов; 3 группа с признаками голоценовых видов. В диссертации проанализирована история видов следующих родов (в пределах юга Западной Сибири): Eleocharis, Scirpus, Eriophorum, Carex (подроды Psyllophora, Vignea; секции Boernera, Helloglochin, Heleonastes, Cappillares, Digitatae), Stipa, Poa, Calamagrostis, Festuca, Puccinellia, Ranunculus, Pulsatilla, Adonis, Otites, Di-anthus, Geranium, Euphorbia, Hypericum, Viola, Galium, Campanula. Проанализированные роды для флоры юга региона являются аллохтонными, содержащие

виды плейстоценового возраста - 94 вида, третичные - 99 видов. Голоценовые виды (26) немногочисленны на юге равнины и в основном отражают пути перемещения прафлорул с соседних территорий.

Глава 9. Флорогенез: особенности во времени и пространстве Результат флорогенеза - сформировавшаяся флора, располагающаяся полностью в пределах характеризуемого региона (флора автохтонная) или частично заходящая на изучаемую территорию с центрами генезиса и видового многообразия за ее пределами (аллохтонная флора для данного региона). Анализ флорогенеза на юге Западной Сибири показал почти абсолютный характер аллохтонности ее флоры. Элементарная единица флорогенеза - прафлорула. За всю историю формирования флоры, документированный палинофлорами (оли-гоцен третичного времени-субатлантический период голоцена) во флорогенезе юга равнины участвовало 45 прафлорул. В работе приведена характеристика каждой из них (виды-маркеры, время и место возникновения, направление перемещения на юг равнины). Виды прафлорул попали на юг Западной Сибири из следующих флорогенетических центров (областей): а) третичное время с побережья Арктического бассейна (три волны видов по М.Г. Попову), восточного (пацифического) и западного (атлантического) центроы тургайской флоры, ма-лоазиатско-средиземноморского центра генезиса флоры, берингийского криок-серотического и ангаридского ксеротического центров, панстепной евразиат-ской области; б) центры плейстоценового времени-криоксеротический средне-восточносибирский, уральский и алтае-саянский горные, казахстанско-среднеазиатский термоксеротический, южнорусский, предуральско-волжский, уральско-казахстанский дистансгляциальные центры и др.; в) центры голоцена-средне-восточноевропейский лесной, туранский аридный, южноуральско-казахстанский, верхнеенисейско-саянский, предалтайский, хвалыно- поэтический и другие. На территории равнины отмечено формирование автохтонных прафлорул или полуавтохтонных, лишь частично заходящих на юг региона (таежная, пойменная западносибирские и др.). Флорогенез на юге Западносибирской равнины (в пределах России), включающий три временных отрезка

(определяющий - плейстоценовый) проходил с участием 45 прафлорул (прф.). Арктотретичные прф.: (15 единиц) аллохтонность - 100%; экологические характеристики: лесные прф. (40%), степные прф. (20%), аридные прф (полупустынные - 20%), горные прф. (10%), лесостепные прф. (10%); направления перемещения на юг Западной Сибири: восточные прф. (40%), северные прф. (30%), соответственно западные и южные прф. - 10%, 20%. Плейстоценовые прф.: (18 единиц): аллохтонность - 90%; экологическое распределение: лесные прф. (30%), степные прф. (20%), аркто-альпийские прф. (20%), аридные (полупустынные) прф (10%); перемещение перигляциальных прф. синхронно перемещениям ледников. Голоценовые прф.: (12 единиц): аллохтонность - 80%; экологическое распределение: лесные прф. (25%), степные прф. (45%), аркто-альпийские прф. (10%), пойменные прф. (10%), прф. солонцов (10%); преобладали северо-западные, западные и восточные перемещения прф. относительно юга Западной Сибири. Особую роль во флорогенезе играли широтно и меридионально ориентированные геоморфологические структуры юга Западной Сибири (Тобольский материк, Тургайский прогиб, Приобское, Чулымское, Зауральское плато, коренные берега рек), как пути перемещения видов с Казахстана, Средней Азии, Урала, Верхнеенисейского флористического района на юг Западной Сибири. В тоже время через территорию юга равнины происходило перемещение сибирских видов на Урал и далее на запад, бореальных видов - в Казахский мелкосопочник. Территория юга Западной Сибири - место генезиса бетулярного ценоэлемента (плейстоцен), представляющего собой часть видов бетулярной свиты, ядро которой имеет горное происхождение третичного времени. В плейстоцене на юге равнины были многочисленными виды перигляциальных пространств, сохранившихся в настоящее время в форме реликтовых сообществ. Современная флора юга Западной Сибири представлена тремя фло-рокомплексами: европейско-западносибирскими степным, мелколиственным и таежным.

Глава 10. Территориальные особенности генезиса фитостромы и районирование флоры на их основе

Особенности геоморфологии территории влияют на флору и растительность. На юге Западной Сибири выделяются четыре геоморфологические области (Воскресенский, 1968). Но вследствие значительной растянутости процесса генезиса фитостромы на юге региона проявление влияния геоморфологических особенностей в настоящее время частично сглажено. В процессе изучения флоры и растительности юга Западной Сибири (полевые исследования, литературные данные) были выявлены флороценокомплексы (фцк) - фитостромы ландшафтов и их флороценоэлементы (фцэ) , являющиеся реликтовыми или проявляющие черты реликтовости(табл.З).

Таблица 3

Флороценокомплексы юга Западной Сибири

№ п/п Название флороцснокомплексов Флороценоэлементы, входящие в флороцепокомплекс Признаки реликтово-сти

1 2 3 4

1 Флороценокомплексы Тобольского материка 1.1. Липовые, пихтовые и смешан- ные леса склонов Иртышского Уступа; 1.2. Мшистые елово-пихтовые леса; 1.3. Болотистые леса вдоль Уступа; 1.4. Болота на выходах грунтовых вод вдоль Уступа; 1.5. Ивовые (тополевые) леса пой- мы р. Иртыш; 1.6. Псаммофитные группировки в районе Уступа; 1.7. Остепненные склоны коренно- го берега; 1.8. Ольшаниково-крупнотравные фитоценозы пойм рек, прорезающих Тобольский материк. 1. Произрастание ред- ких видов. 2. Видоизмененные ва- рианты плейстоценовых и голоцено-вых комплексов с признаками релик-товости.

2 Флороценокомплексы долины Тобола 2.1. Петрофитные группировки (с. Усть-Уйское и др.); 2.2. Пойменные луга с Euphorbia lucida; 2.3. Остепненные березняки пой- мы; 2.4. Пойменные болота и липовые леса у Тобольского Уступа (окрестности с. Сетово). 1. Произрастание ре- ликтовых видов. 2. Дериваты исчезнув- ших флороцено-комплексов

Продолжение табл.3

1 2 3 4

3 Флороценокомплексы р. Иртыш 3.1. Остепненные группировки по коренному берегу в зоне тайги; 3.2. Ивняки; 3.3. Осокорники 1. Произрастание ре- ликтов. 2. Функционирование экстразональных флороценокомплек- сов

4 Флороценокомплексы р. Обь 4.1. Колеантово-красовласковые луга; 4.2. Остепненные группировки ко- ренного берега; 4.3. Буросьггевые эфемерные луга; 4.4. Ивняки поймы; 4.5. Осокорники поймы; 4.6. Притеррасные части поймен- ных болот 1. Дериваты исчезнув- ших флороцено-комплексов 2. Наличие видов- реликтов 3. Наличие фенорит- мов, не соответствующих фенорит-мике сообществ окружающих флоро-ценокомплексов

5 Флороценокомплексы Приобского плато 5.1. Сообщества галофитов; 5.2. Ксерофитно-псаммофитные ленточные боры; 5.3. Березово-коротконожковые ле- са; 5.4. Кедрово-елово-пихтовые леса с элементами широкотравья; 5.5. Сосново-орляковые снытевые леса Функционирование сообществ, дисгармонии-рующих с окружающей растительностью.

6 Флороценокомплексы песчаных территорий в долинах Исети, Миасса и др. 6.1. Вишнекустарниково-осоковые псаммофитные леса; 6.2. Зеленомошные леса с Calluna vulgaris, Digitalis grandiflora; 6.3. Горные боры со степными уча- стками. 6.4. Заболоченные пойменные бе- резняки Сообщества, насыщенные европейскими видами.

7 Флороценокомплексы Чулымского плато 7.1. Кедрово-елово-пихтовые леса с элементами широкотравья; 7.2. Пихтово-крупнотравные леса; 7.3. Лиственичники парковые; 7.4. Сосновые орляково-снытевые леса. Формирование сообществ с многочисленными реликтовыми видами

8 Флороценокомплексы Тобол-Ишимского междуречья 8.1 Рямовые сообщества; 8.2. Перистоковыльные луговые степи; 8.3. Березняки остепненные. Произрастание сообществ, дисгармонирующих с окружающей растительностью.

Продолжение табл.3

1 2 3 4

9 Флороценокомплексы Барабы и Кулунды 9.1. Галофитно- полукустарничковые сараза-новые сообщества солончаков; 9.2. Полукустарничковые полидо- минантные пустынные сообщества; 9.3. Галофитно-злаковые сообще- ства солончаков; 9.4. Рямовые сообщества Барабы; 9.5. Тонковато-полынные степи. 1. Формирование со- обществ из жизненных форм растений, не типичных для юга Западной Сибири. 2. Дизъюнкция в ареа- лах фитопенозов.

10 Флороценокомплексы Ишимских Бугров и озерной Прииртышской равнины 10.1. Рямовые сообщества междуречий Тобол-Ишим-Иртыш; 10.2. Полынно-ховыльно-типчаковые солонцеватые степи Ишимских бугров; 10.3. Петрофитные сообщества Ишимских Бу1ров; 10.4. Солончаковые сообщества Ишимских Бугров; 10.5. Перистоковыльные степи Ишимских Бутров. 10.6. Флороценокомплексы лугов поймы р. Ишим. 1. Формирование со- обществ с реликтовыми видами. 2. Произрастание со- обществ, дисгармонирующих с окружающими условиями. 3. Наличие разноуров- невых дизъюнкций. 4. Наличие экстразо- нальных флороценокомплексов.

Таблица составлена на основе личных исследований и данных в «Зеле-

ной книге Сибири» (1996). На основе особенностей распространения реликтовых флороценокомплексов и их элементов юг Западной Сибири можно разделить на несколько флористических округов.

В генезисном отношении округа флоры юга Западной Сибири различаются ведущей ролью разных элементов (А), а также влиянием отдельных элементов, присущих в основном тому или иному округу (Б). Тобол-Зауральский округ: псаммофильный дистансгляциальный флороценокомплекс (А), псаммо-фильный Зауральский фцк, липовый флороценоэлемент (Б), березовый флоро-ценоэлемент (Б); Ишимский округ: дистансгляциальный псаммофильный флороценокомплекс (А), панстепной флороценокомплекс (А), петрофитный флороценоэлемент (А), рямовый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Кулундинский округ: флороценокомплекс галофитов (А), панстепной

флороценокомплекс (А), среднеазиатский термофильный флороценоэлемент (Б); Причулымский округ: флороценоэлемент кедрово-елово-пихтовых лесов (А), флороценоэлемент темнохвойных пород (А), южносибирско-верхнеенисейский флороценоэлемент; Тобольско-Барабинский округ: флороценоэлемент темнохвойных пород (А), панстепной флороценокомплекс (А), сероолыианико-вый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Предалтайско-Обский округ: флороценоэлемент широколиственных пород (А), флороценоэлемент темнохвойных пород (А), флороценоэлемент ленточных боров (Б); Кетский округ: флороценоэлемент темнохвойных пород (А), лиственичниковый флороценоэлемент (А), таежный западносибирский флороценоэлемент (Б); Пойменный Тобол-Иртышский округ: флороценоэлемент пойменного крупно-травья (А), луговой третичный флороценоэлемент (А), плейстоценовый эфеме-рофитон (А); Пойменный Обский округ: третичный эфемерофитон (А), луговой третичный флороценоэлемент. Флористическое районирование с использованием фитогенезисных критерий, совпадает с районированием на основе современных особенностей флоры.

СЗ кетский о.

Рис. 5. Флористическое районирование юга Западной Сибири.

Глава 11. Проблемы флорогенеза на юге Западно-Сибирской равнины

В завершающей главе обсуждаются вопросы: наличие флористических различий частей юга равнины; характеристика явлений реликтовости и эндемизма; возможность использования популяционных исследований для решения флорогенетических вопросов; наличие сингамеонов во флоре и их флорогене-тическое значение; флорогенетические аспекты полиморфности видов; роль пенепленов в формировании флоры юга равнины.

Флору Западносибирской равнины можно в определенной мере условно подразделить по 58° с.ш. на две части: северную (таёжную) половину с миграциями видов по широте на северо-запад, по долготе - на северо-восток и южную (степную) половину с миграциями по широте запад - восток и по долготе юго-запад - центр, юго-восток - центр. Существенные региональные различия возникают из-за влияния на востоке Алтая, а на западе - Урала. Эти различия отмечались фактически начиная с олигоцена. В плейстоцене они проявились в большей остепненности запада региона, в голоцене - в различном соотношении широколиственных (запад) и хвойных (лиственица сибирская) пород. Существование региональных различий в новейшее время показано на примере семейства Ро1у£опасеае. Влияние Алтая и Урала через пенеплен на флору юга равнины гораздо глубже по сравнению с Казахским мелкосопочником и Среднесибирским плоскогорьем. В работе дается анализ этого влияния, показано существование на юге равнины нескольких групп видов, географически связанных как с Уралом, так и с Алтаем. Вопросам эндемиков и реликтов посвящены многочисленные публикации, хотя сведений о реликтах и эндемиках Западной Сибири имеется недостаточное количество. Из 107 видов лишь 13 получили пятибалльную оценку: КгаБсЬетпшкхта рарроэа, ЬусоросНеИа тис1а1а, ОрЫо£!оззит уи1§аШт и др.

Но в целом для объективной оценки реликтовости видов основополагающими являются популяционные исследования, отсутствующие к настоящему времени для большинства видов. Возникновение эндемиков - эндемикогенез -во многом зависит от особенностей территории и прежде всего оформленности

изолированности части территории на юге равнины. Данный фактор не характерен для равнин, поэтому во флоре юга равнины отмечено 32 гемиэндемика, приуроченных к степям (остепненным лугам), каменистым склонам, лесам, солонцам и др. К ним относятся: Pulsatilla flavescens, Potentilla martjanovii, Al-chemilla circularis, Atraphaxis decipiens, Pilosella novosibirskensis и др. Большинство из этих гемиэндемиков характерно не только для юга равнины, но и для сопредельных территорий. На основе гемиэндемиков и характерных видов выделены следующие флористические округа: Томско-Новосибирский Предал-тайский, Васюганский таёжный,Тарско-Тобольский материковый, Курганско-Омский Предмелкосопочниковый, Кулундинский, Зауральский пенепленовый, Тобольский долинный, Обь-Иртышский долинный, Чулымско-Тымский, частично совпадающие с округами, выделенными по флороценогенезисному признаку.

Виды многих родов образуют на территории юга равнины сингамеоны. Таковые отмечены для Salix, Betula, Potentilla, Hieracium и др. Многие виды -результат формирования сингамеонов. В работе проведен анализ признаков ряда видов лютиков и анеуплоидов родства Ranunculus monophyllus с вычислением коэффициентов дивергенции признаков, что позволило наметить механизм возникновения Ranunculus submarginatus и начало флорогенетической дивергенции в родстве Ranunculus monophyllus. Эта же закономерность выяснена и для популяций Роа pratensis, но только с использованием метода полигональных графиков.

Существенное фитогенезисное значение имеют популяционные исследования. Определение репродуктивных усилий у видов Potentilla (P. sericea, Р. erecta, P. argentea, P. longifolia, P. multifida, P. approximata, P. nudicaulis) позволило выявить характер фитоценотической приуроченности видов в настоящее время (первичный или вторичный). Этот же показатель у видов Allium (A. angu-losum, A. strictum, A. microdictyon) в определенной мере отражает как флороге-нетические условия возникновения видов, так и их современную фитоценоти-ческую приуроченность.

Существенно влияние растительности и флоры пенепленов (Зауральского и Предалтайского) на фитострому юга Западной Сибири. По особенностям распространения выделяются следующие группы видов: виды, проникающие с Зауральского пенеплена на запад равнины (Agrostis canina, Carex montana и др.); виды, проникающие на юг равнины с Предалтайского пенеплена (Vicia unijuga, Veronica krylovii и др.); виды, перемещающиеся с юга Западной Сибири (степные) и с севера Урала (аркто-альпийцы) по пенеплену Зауралья (Carex capitata, С. media и др.). Их участие во флорогенезе юга равнины регулируется экологическими особенностями видов.

В целом формирование фитостромы юга Западносибирской равнины охватило период от олигоцена до голоцена. Пространственные особенности сформировались прежде всего под воздействием геоморфологических особенностей юга равнины и окружающих её территорий.

Глава 12. Концепция генезиса фитостромы на юге Западной Сибири Особенности формирования флоры и растительности показаны на рис. 6. Генезис фитостромы на юге Западносибирской равнины, включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый периоды, отличается следующими характеристиками (рис. 6).

Третичное время. Фитострома на юге Западной Сибири сформирована двумя зонами: вначале (олигоцен - миоцен) третичными лесами - сообществами жестколистных склерофилов, затем (плиоцен) степью - тургайскими лесами, замещенными на границе плиоцена - плейстоцена широколиственными лесами. Перестройки флоры и растительности происходили за счет климатических волн как похолодания (проникновение видов флоры Гинкго), так и иссушения (влияние видов флор Древнего Средиземья и Вельвичии). В современной фитостроме юга региона третичный отрезок генезиса представлен реликтовыми флороценокомплексами (виды петрофитных группировок, гипсоносных полупустынь, третичный пойменный эфемерофитон, элементы широколиственных лесов и др.).

Зап.Сиб. Вост.+Центр.Сиб.

Третичное время

Волны третичных 'видов флоры Гиикго

Движение видов флоры Вельвичи

Рис.б. Особенности генезиса фитостромы на юге Западной Сибири в третичное время (А), плейстоцене (Б), голоцене (В). Третичное время (основные флороценокомплексы фцк.): а -фцк с элементами тургайских лесов, б - фцк гипсоносных полупустынь, в - фцк пойм, г -фцк петрофитный, д - фцк южноуральский широколиственный. Плейстоцен (основные флороценокомплексы фцк): 1 - фцк холодной плейстоценовой лесостепи, 2 - фцк контактгляци-альной тундры, 3 - фцк уральских горных лиственичников, 4 - фцк таежный, 5 - фцк альпийский, 6 - фцк теплой дистансгляциальяой степи, 7 - фцк галофитов, 8 - фцк широколиственный, 9 - фцк лессовый, 10 - фцк березняков. Голоцен (влияние флорулотипов флт): 1 -Сибирского флт, 2 - Арктического флт, 3 - Европейского флт, 4 - Туранского флт, 5 - Монгольского флт, 6 - Средиземноморского флт.

Плейстоцен. Фитострома кардинально изменяется за счет формирования югозападно - северовосточной зональности, сохранения третичной флоры и растительности в рефугиумах, формирования перигляциального комплекса,

ритмического перемещения фитостромы согласно плейстоценовым климатическим циклам, оформления бетулярного комплекса видов.

Голоцен. Зональность фитостромы перестраивается на современную югово сточно - северозападную, обогащается видами соседних флорулотипов (арктического, сибирского, туранского, европейского) синхронно периодам шкалы Блигг - Сернандера, а также, проникая на территории, расположенные севернее (средняя, северная подзоны тайги), обогащает их растительность и флору.

ВЫВОДЫ

1. Генезис фитостромы юга Западной Сибири протекал в форме спиралеобразной кривой (отражение общеголаркгических закономерностей) с различным числом точек ее качественных состояний (влияние региональных особенностей) на основе прафлорул, ценозов и флороценокомплексов в основном аллох-тонной природы.

2. Развитие флоры и растительности юга Западносибирской равнины с документированным олигоценовым началом существенно ускоряется во временном отрезке 1 млн. л.н. - 600 тыс. л.н., подверглось глобальным перестройкам плейстоцена (600 тыс. л.н. - 10 тыс. л.н.), нивелировалось в голоцене согласно шкале Блитт - Сернандера.

3. Плейстоценовый определяющий этап фитоценогенеза, протекающий по спирально - генетическому направлению синхронно его климатическим циклам с исходного узлового сообщества формации обусловил их полную внутри-формационную дифференциацию.

4. Генезис древесных и травянистых формаций фитостромы региона в третичное время определялся волнами перемещающихся видов флоры Гинкго и в меньшей степени флоры Вельвичии и Древнего Средиземья, в плейстоцене -соотношением контакт гляциальных, перигляциальных и дистансгляциальных комплексов, в голоцене - влиянием арктического, туранского, сибирского и европейского флорулотипов. ?

5. Ареалогический анализ отделов сосудистых споровых и ряда ведущих семейств цветковых показал их разновременность влияния на процессы генезиса

фитостромы региона через соотношение степного, арктического и таежного влияния.

6. Среди видов 20 политипных родов 99 третичных видов, 94 плейстоценовых вида, 26 голоценовых видов. Третичные виды являются чаще широко распространенными голарктическими или реже с чертами реликтовости, плейстоценовые отражают пути перемещения прафлорул плейстоцена, голоценовые - направления влияния флорулотипов окружающих юг равнины.

7. Для флорогенеза юга Западной Сибири от третичного времени к голоцену характерно несущественное возрастание участия автохтонных прафлорул на фоне аллохтонности при уменьшении участия лесных и возрастание роли степных прафлорул. Разновозрастные прафлорулы формируют современную флору со степными и таежными флороценокомплексами.

8. Направления перемещения прафлорул определяются характером временного отрезка генезиса. В третичное время доминировали перемещения типа запад - восток, в плейстоцене - юго-запад - северо-восток, в голоцене - юго-восток - северо - запад с соответствующей ориентацией растительных зон.

9. Явление эндемизма и реликтовости не характерны для фитостромы юга Западной Сибири. На территории юга региона отмечены гемиэндемики, доходящие с центров их возникновения: верхнеенисейские, вогсточноказахстано - алтайские, южноуральско - казахстанские. Реликты чаще всего представляют собой виды исчезнувших формаций (ЬусороШеИа шисЫа, СоЬапЙшэ эиЫШз и ДР-)-

10. Реликтовые флороценокомплексы и их дериваты являются основой флоро-генетического районирования юга равнины с выделением 7 флорогенетических районов, отражают основные временные и пространственные характеристики генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины. Их распределение определяется как зональными так и региональными свойствами субстратов, также эволюционирующими во времени и пространстве.

11. Влияние на фитострому юга Западной Сибири окружающих территорий определяются направлением флористического давления, имеющего положи-

тельное значение в парах Предалтайский пенеплен - юг равнины (39 видов), Уральский пенеплен - юг равнины (26 видов) и отрицательное (направление) значение в паре Сибирские Увалы - юг равнины (23 вида).

12. Новейшая история флоры и растительности юга равнины связана с мик-рофитогенезисными процессами (явление гибридизации, сингамеоны, полиморфные виды и др.). С использованием методов популяционных исследований выяснены направления микрофитогенезиса (на примере Роа pratensis), условия возникновения гибридов (осоки секции Digitatae), один из вариантов генезиса гемиэндемиков (возникновение Ranunculus submarginatus) и др.

Список опубликованных работ по материалам исследований Монографии

1. Харитонцев Б.С. Ареалогия и генезис флоры юга Западной Сибири / Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ, 2004. - 117с. - 7 п.л.

2. Харитонцев Б.С. Флорогенетический анализ политипных родов флоры юга Западной Сибири: Монография: /Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ,

2008.-176с.-11 пл.

Статьи в изданиях, включенных в Перечень ВАК РФ

3. Харитонцев Б.С. Флорогснез, фитоценогенез,флороценогенез фитостро-мы Западной Сибири - общие и региональные закономерности /Б.С.Харитонцев // Вестник Тюменского государственного университета.- 2004. - №3. - С. 84 - 89. - 0,5 п.л.

4. Харитонцев Б.С. Обзор овсяниц юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев // Вестник Тюменского государственного университета. - 2005. - №3. - С. 81 - 87. - 0,5 п.л.

5. Харитонцев Б.С. Реликты во флоре юга Западной Сибири / Б.С. Харитонцев // Известия РГПУ имени А.И. Герцена: Серия естественные науки. - 2005. - №5. - С. 142 -148. - 0,5 п.л.

6. Харитонцев Б.С. Флорогенез на юге Западной Сибири - особенности во времени и пространстве / Б.С. Харитонцев // Вестник Челябинского педагогического университета: Серия естественные науки. - 2005. - С. 188-200.-0,75 пл.

7. Харитонцев Б.С. Сосудистые споровые растения юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев // Вестник Тюменского государственного университета. - 2005. - №36. - С. 99 -105. - 0,5 пл.

8. Харитонцев Б.С. Территориальные особенности генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины / Б.С. Харитонцев // Вестник Челябинского педагогического университета: Серия естественные науки. -

2009. - № 8. - С. 268 - 274. - 0,5 п.л.

9. Харитонцев Б.С. Концепция генезиса фитостромы на юге Западной Сибири / Б.С. Харитонцев // Вестник Челябинского педагогического университета: Серия естественные науки. - 2009. - № 9. - С. 282 - 290. - 0,5 пл.

Научные статьи, материалы выступлений и докладов.

10. Харитонцев Б.С. Новые виды одуванчиков юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Проблемы региональной экологии / Сборник. - Тобольск, 1993.-С. 55 -57.-1/16 пл.

11. Харитонцев Б.С. Характеристика флоры микрорайонов г. Тобольска / Б.С. Харитонцев. // Проблемы региональной экологии: Сборник. - Тобольск, 1993.-С. 63-64.- 1/16пл.

12. Харитонцев Б.С. Редкие флористические комплексы окрестностей г. Тобольска / Б.С. Харитонцев. // Проблемы региональной экологии: Сборник. -Тобольск, 1993.-С. 67-68,- 1/16пл.

13. Харитонцев Б.С. Гибридизация осок секции Digitatae (Fries) Christ / Б.С. Харитонцев. // Сборник научных работ сотрудников кафедры ботаники. -Тобольск, 1995. - С. 17. - 1/16 п.л.

14. Харитонцев Б.С. Вейники юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Сборник научных работ сотрудников кафедры ботаники. - Тобольск, 1995. -С. 21-22.-1/16 пл.

15. Харитонцев Б.С. Мятлики и лютики юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Тобольск, 1995. - 22с. - 0,5 п.л.

16. Харитонцев Б.С. Редкие растения юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Тобольск, 1996. - 112 с. - 7,5 п.л.

17. Харитонцев Б.С. Ботанический путеводитель по окрестностям Тобольска / Б.С. Харитонцев. // Тобольск, 1996. - 70 с. - 4 пл.

18. Харитонцев Б.С. Система хориономических ареалов / Б.С. Харитонцев. // Тобольск, 1997. - 57 с. - 3,5 пл.

19. Харитонцев Б.С. Редкие растения окрестностей г. Тобольска / Б.С. Харитонцев. // Тобольский хронограф: Сборник. - Екатеринбург, 1998. - Выпуск 3.-С. 197- 198.-1/16 п.л.

20. Харитонцев Б.С. Анализ флорогенеза осок юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Западносибирское краеведение. - Ишим, 1997. - Выпуск 2. -С. 83 - 85. - 1/16 пл.

21. Харитонцев Б.С. Флористические дополнения / Б.С. Харитонцев. - Тобольск, 1999. - 27 с. - 1,5 пл.

22. Харитонцев Б.С. Полиморфные виды и проблемы флорогенеза юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. - Тобольск, 1996. - 26 с. - 1/5 п.л.

23. Харитонцев Б.С. Изучение редких растений / Б.С. Харитонцев. // Депонировано ВИНИТИ 15.02.00 №391 - В00. - 52 с. - 3,3 пл.

24. Харитонцев Б.С. Лес и безлесье / Б.С. Харитонцев. - Тобольск, 2001. - 42с. -2,5 п.л.

25. Харитонцев Б.С. Зеленая книга юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. - Тобольск, 2001. - 67с. - 4 пл.

26. Харитонцев Б.С. Фрагменты растительности юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. - Тобольск, 2000. - 117с. - 7,5 п.л.

27. Харитонцев Б.С. Схемы строения поперечных срезов листьев осок юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. - Тобольск, 2001. - 41 с. - 2,5 п.л.

28. Haritonzev B.S. The Influentce of Topographic and Chimatie Factors on the Distrubution of Plants in Western Siberia / B. S. Haritonzev. // 4 sino-russion Symposium: Conservation and Sustainable use of Biodiversity and Bioresource of Eurasia. Москва, 2002. - S.105. - 1/16 п.л.

29. Харитонцев Б.С. Эндемики юга Западной Сибири и вопросы ее флористического районирования / Б.С. Харитонцев. // Известия Челябинского научного центра. -2004. Выпуск 3 (24). - С. 107 -110.

30. Харитонцев Б.С. Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири . // Известия Челябинского научного центра. - 2005. - Выпуск. 1(27).-С. 96-110.

31. Харитонцев Б.С. Грушанки юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев.// Тезисы научно-практической конференции. - Тобольск, 2002. - С.65 - 66. -1/16 п.л.

32. Харитонцев Б.С. Дополнения к флоре юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. - 2005. - Выпуск 5. - С.ЗЗ - 37. - 0,3 п.л.

33. Харитонцев Б.С. К вопросу о методах генезисных построений развития фи-тостромы / Б.С. Харитонцев. // Межвузовский сборник: Естествознание и гуманизм. - 2007. - т.4. - №4. - С. 39 - 41 . - 1/4 п.л.

34. Харитонцев Б.С. Некоторые политипные роды злаков во флоре юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. - 2006.-№5. -С.43 -51.-1/2 п.л.

35. Харитонцев Б.С. Дополнения к флоре Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. - 2008. - №9. - С. 18 - 27. - 2/3 п.л.

36. Харитонцев Б.С. Виды рода Centaurea L. на юге Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестник Тюменского государственного университета.-2008. - №6. - С. 79 - 83. - 1/3 п.л.

37. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Определение ив юга Тюменской области по листьям / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Сборник «Естествознание и гуманизм». - Томск, 2005. - Т.2. - С.161-169. - 0,5п.л. Авторский вклад 50%.

38. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Политипные роды злаков во флоре юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. - 2005. - С. 49 - 57. - 0,5 п.л. Авторский вклад 50%. ?

39. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Рдесты юга Тюменской области: определение по листьям / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Западносибирское краеведение. - Ишим, 2008. - Выпуск 6. - С.32 - 36. - 0,3 п.л. Авторский вклад 50%.

40. Харитонцев B.C., Харитонцева H.B. Дополнения к флоре Западной Сибири / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. - 2008. - №9.

- С. 110 -114. - 0,3 п.л. Авторский вклад 50%.

41. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Гибриды ив (Salix L.) окрестностей г. Тобольска / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. -2008. - №9. - С. 114 -122. - 0,5 п.л. Авторский вклад 50%.

42. Харитонцев Б.С., Харитонцев А.Б. Формирование новых видов (на примере флоры пойм рек Западной Сибири / Б.С. Харитонцев, А.Б. Харитонцев. // Инновационные процессы в области химико- Педагогического и естественнонаучного образования / Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Оренбург, 2009. - С. 133 - 135. - 0,2 п.л. Авторский вклад 50%.

43. Харитонцев Б.С., Харитонцев А.Б. Флора и растительность фитобиоты озера п. Менделеево (Тобольский район) / Б.С. Харитонцев, А.Б. Харитонцев. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. - 2009.- №10.- С.25 - 40.- 1 п.л. Авторский вклад 50%

44. Харитонцев Б.С. Харитонцева Н.В. Экологическая пластичность сосны и экологическая структура вида / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Материалы региональной конференции: Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа. - Челябинск, 2008. - С. 161 -163. - 0,2 п.л. Авторский вклад 50%.

Учебные пособия

45. Харитонцев Б.С. Определитель растений юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ, 1994. - 454 с. - 28 п.л.

46. Харитонцев Б.С. Растения окрестностей г. Тобольска, нуждающиеся в охране / Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ, 1999. - 133 с. - 8 п.л.

47. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Определитель сосудистых растений юга Тюменской области по листьям / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева.

- Тобольск: ТГПИ, 2006. - 420 с. - 25 п.л. Авторский вклад 50%.

Под п. к печ. 30.09.2009 Объем 2.25 п.л. Заказ №. 155 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Харитонцев, Борис Степанович

Введение.3

Глава 1. Анализ аспектов решения вопросов генезиса фитостромы.10

Глава 2. Характеристика физико-географических условий юга

Западной Сибири.41

2.1. Границы и административное деление.41

2.2. Отличительные черты рельефа и геоморфологическое районирование.42

2.3. Оледенения, их влияние на растительность.45

2.4. Климат.46

2.5. Гидрография.50

2.6. Почвы юга равнины.52

Глава 3. Растительность юга Западносибирской равнины.56

Глава 4. Основные количественные параметры флоры юга

Западной Сибири.93

Глава 5. Палеоботанические и палеогеографические реконструкции флоры и растительности .118

Глава 6. Флорогенез, фитоценогенез - элементарные структурные единицы и характер протекания.141

Глава 7. Фитоценогенез на юге Западной Сибири - общие и региональные закономерности.155

Глава 8. История некоторых видов и родов во флоре юга

Западносибирской равнины.207

Глава 9. Флорогенез: особенности во времени и пространстве. 250-

Глава 10. Территориальные особенности генезиса фитостромы и районирование флоры на их основе.281

Глава 11. Проблемы флорогенеза на юге Западносибирской равнины.312

Глава 12. Концепция генезиса фитостромы на юге Западной

• Сибири.362

Выводы.379

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири"

- фитострома юга региона наиболее полно изучена в палеопалинологичском, палеоботаническом, палеокарпологическом и других палеонтологических параметрах, но их проявление в ее современном состоянии не выявлено;

- на территории юга Западной Сибири до настоящего времени сохранены остатки реликтовых предплейстоценовых, плейстоценовых и голоценовых фитоценозов, проливающих определенный свет на генезис фитостромы региона.

Исходя из вышеизложенного мы попытались восстановить пространственно-временную картину генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины через флорогенез и фитоценогенез, опираясь на ее палеонтологические, географические, систематические, фитоценотические, популяционно-видовые особенности. Одновременно нами показаны современные микрофи-тогенезисные процессы на данной территории как начальная ступень макро-фитогенезиса.

Цели и задачи. Цель работы - выяснение закономерностей флорогене-за и фитоценогенеза на юге Западной Сибири (в пределах России). Для выполнения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить исходные элементарные единицы процессов генезиса фитостромы, методы описания флорогенеза и фитоценогенеза на данной территории с учетом количественных характеристик флоры, растительности и физико-географических особенностей региона;

- на основе анализа палеоботанических и палеогеографических реконструкций выяснить общие тенденции генезиса фитостромы и присутствие на юге Западной Сибири реликтовых флороценокомплексов, позволяющих характеризовать как временные, так и пространственные особенности генезиса фитостромы по сохранившемуся материалу;

- основываясь на специфичности процесса в каждый исторический отрезок и анализе формирования основных формаций как за пределами региона, так и на его территории, восстановить картину фитоценогенеза на юге Западной Сибири в течение третичного времени, плейстоцена и голоцена;

- проанализировать историю становления отдельных родов (в основном по-литипных) и видов с целью выяснения их участия в формировании фитостромы юга Западной Сибири;

- изучить основные флорогенетические элементы в характеризуемой флоре, их время и пути проникновения на территорию региона, положение данных элементов в современном состоянии фитостромы с учетом влияния флоры и растительности окружающих территорий;

- показать некоторые современные тенденции во флорогенезе юга Западной Сибири, отражающие исторические события в фитостроме региона;

- на основе анализа ранее выполненных работ и результатов собственных исследований разработать концепцию флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири.

Методы исследований. Для решения цели и задач были использованы следующие методы:

Метод узловых сообществ. С использованием коэффициента Чека-новского в эколого-генетических рядах сообществ выделялось одно (для сосняков - несколько) сообщество, имеющее наибольшее сходство с остальными своего ряда. Оно считалось исходным в эволюции ассоциаций данного ряда.

Географо-фитогенезисный метод (Гроссгейм, 1936). Сопоставляя характер современного распространения видов и фитогенезисные взаимоотношения между ними внутри родов, определялись время и центры возникновения данной группы.

Метод прафлорул. Используя сходство экологии, морфологии, фито-ценотической приуроченности и географического распространения из анализируемой флоры выделялись прафлорулы (группы видов), для которых устанавливались время, направления проникновения в регион и особенности их поведения в регионе (юг Западной Сибири).

Метод популяционно-генезисный. На основе численных характеристик видов в популяциях характеризовались микрогенезисные (новейшие) тенденции флорогенеза.

Математические методы. Вариационно-статистический, корреляционно-аналитический и др.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Генезис фитостромы юга Западной Сибири - одного из регионов Евразии, исторически включающий третичный, плейстоценовый и голоцено-вый временные отрезки, подчинен общим закономерностям и протекал в соответствии с диалектическим законом отрицание отрицания на основе элементарных единиц: прафлорул (флорогенез) и ценозов (фитоценогенез).

3. Фитоценогенез различных формаций, происходивший как на территории юга равнины, так и за её пределами, документирован реликтовыми флороценокомплексами и их дериватами. Определяющий для современного состояния растительности этап фитоценогенеза — плейстоценовый, отличающийся формированием плейстоценовых спиральногенетических фитоком-плексов.

5.'Этапы флорогенеза подтверждаются особенностями ареалов: Calluna vulgaris, Paeonia anómala, Cinna latifolia, Phlox sibirica, Coleanthus subtilis и др. Процесс генезиса флоры включает временные (проникновение видов прафлорул из разных генетических центров) и пространственные (перемещение видов прафлорул в различных направлениях по югу Западной Сибири) аспекты.

Личный вклад автора. Автором разработана программа исследований, определены цель и задачи. Работы по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, обобщению и интерпретации полученных данных, написанию текста диссертации выполнена самостоятельно. Полевые исследования проводились в течение 15 лет в основном на территории Тюменской области. Ознакомительные поездки были организованы в окрестности г. Томска, по ряду мест Зауральского пенеплена, Новосибирской, Омской,

Курганской, Свердловской и Челябинской областей (табл. 1).

Таблица 1

Полевые исследования автора

Направления полевых исследований Места проведения полевых исследований

1 2 3

1. Флора и растительность коренных берегов и пойм рек коренные берега Ишима, Исети, Вагая, Иртыша, Тобола, Туры

2. Флористическая характеристика рямов рямы в окрестностях д. Чесноки Бер-дюж., п. Первомайского Армизон.

3. Флора и растительность солонцов д. Лопатино Абат., ст. Омутинка, с. Иль-инское Казан., ст. Маслянская Сладков. и др.

4. Лесостепная и степная флора и растительность с. Упорово, д. Лариха Ишим., д.д. Бер-дюгино, Шабалино Армизон., д. Огнево Казан, п. Мичуринец Заводоук. и др.

1 2 3

5. Флора и растительность боров п. Винзили, Богандинка, оз. Андреевское Тюмен., д. Бигитино Вагай, окрест. Заво-доуковска и Ялуторовска и др.

6. Флора и растительность южно-таежных елово-пихтовых лесов п. Заречное Вагай, ст. Демьянка У ват., ст. Сетово Тобол., д. Надцы Тобол, и др.

7. Флора и растительность мелколиственных лесов (липовых, березовых, ольховых, ивовых) окр. Тобольска, окр. Ишима, д. Зиново Ялут., д. Красногорка Исет, с. Аромаше-во, с. Викулово и др.

8. Флора и растительность болот и водоемов (грядово-мочажинных, травяно-сфагновых, травяно-гипновых и др., пресных и солонцеватых водоемов) оз. Светлое Тобол., ст. Голышманово, с. Гагарино Казан, и др.

Было сделано более 1000 геоботанических описаний, собрано около 3000 листов гербария, часть из которых (виды родов Taraxacum и Euphorbia) переданы в гербарий Центрального Сибирского Ботанического Сада. По результатам исследований были опубликованы работы: Ареалы и генезис флоры юга Западной Сибири (Тобольск, 2004. - 117с.) и др.

Научная новизна. 1.Впервые дана характеристика флоры и растительности юга Западной Сибири с использованием коэффициента Чекановского и коэффициентов соподчинения ведущей триады семейств, а также выделены иерархические системы структурных единиц флорогенеза и фитоценогенеза, определены механизмы и направления генезиса фитостромы. 2.Проанализирована история некоторых родов во флоре характеризуемого региона. 3.Впервые разработана оригинальная концепция флоро- и фитоценогенеза на юге Западной Сибири. 4. Впервые использован флорогенети-ческий метод для выяснения возраста видов. 5. Уточнены ареалы ряда видов Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Aspleniaceae, Lemnaceae, Boraginaceae и др., (Eriophorum latifolium и др.), а также расширен список сообществ, рекомендованных для внесения в «Зеленую книгу Сибири».

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на заседаниях кафедры ботаники и МПБ химико-биологического факультета Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева, на «Чтениях памяти Л.М. Черепнина» (Красноярск, 1996), на научной конференции «Западносибирское краеведение» (Ишим, 1997), на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2000), Словцовских чтениях (Тюмень, 1999, 2001), на международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001), на Всероссийской научной конференции (Ханты-Мансийск - Сургут, 2002), на четвертом российско-китайском симпозиуме «Сохранение и устойчивое использование биоразнообразия и биоресурсов Евразии» (Москва, 2002), на Международных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), Международной конференции «Современная физиология растений» (Сыктывкар, 2007), «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).

Публикации. Автором опубликовано 90 научных работ, по теме диссертации - 47 из которых 7 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 2 монографии.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 412 страницах машинописного текста, состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы, включающего 346 источников, из которых 31 на иностранных языках, 9 приложений, содержит 71 таблицу и 35 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Харитонцев, Борис Степанович

выводы

1. Генезис фитостромы юга Западной Сибири протекал в форме спиралеобразной кривой (отражение общеголарктических закономерностей) с различным числом точек ее качественных состояний (влияние региональных особенностей) на основе прафлорул, ценозов и флороценокомплексов в основном аллохтонной природы.

3. Плейстоценовый определяющий этап фитоценогенеза, протекающий по спирально — генетическому направлению синхронно его климатическим циклам с исходного узлового сообщества формации, обусловил их полную внутриформационную дифференциацию.

4. Генезис древесных и травянистых формаций фитостромы региона в третичное время определялся волнами перемещающихся видов флоры Гинк-го и в меньшей степени флоры Вельвичии и Древнего Средиземья, в плейстоцене соотношением контактгляциальных, перигляциальных и дистансг-ляциальных комплексов, в голоцене - влиянием туранского, сибирского, арктического и европейского флорулотипов.

5. Ареалогический анализ отделов сосудистых споровых и ряда ведущих семейств цветковых показал их разновременность влияния на процессы генезиса фитостромы региона через соотношение степного, арктического и таежного влияния.

6. Среди видов 20 политипных родов - 99 третичных видов, 94 плейстоценовых видов, 26 голоценовых видов. Третичные виды являются чаще широко распространенными голарктическими, реже с чертами реликтовости, плейстоценовые отражают пути перемещения прафлорул плейстоцена, голо-ценовые - направления влияния флорулотипов окружающих юг равнины.

8. Направления перемещения прафлорул определяются характером временного отрезка генезиса. В третичное время доминировали перемещения типа запад - восток, в плейстоцене - юго-запад - северо-восток, в голоцене юго-восток — северо-запад с соответствующей ориентацией растительных зон.

9'. Явление эндемизма и реликтовости не характерны для фитостромы юга Западной Сибири. На территории юга региона отмечены гемиэндемики, доходящие с центров их возникновения: верхнеенисейские, восточноказах-стано — алтайские, южноуральско - казахстанские. Реликты чаще всего представляют собой виды исчезнувших формаций (Lycopodiella inudata, Colean-thus subtilis и др.).

10. Реликтовые флороценокомплексы и их дериваты являются основой флорогенетического районирования юга равнины с выделением 7 флорогене-тических районов, отражают основные временные и пространственные характеристики генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины. Их распределение определяется как зональными так и региональными свойствами субстратов, также эволюционирующими во времени и пространстве.

11. Влияние на фитострому юга Западной Сибири окружающих территорий определяются направлением флористического давления, имеющего для юга региона положительное значение в парах Предалтайский пенеплен -юг равнины (39 видов), Уральский пенеплен - юг равнины (26 видов) и отрицательное (направление) значение в паре Сибирские Увалы - юг равнины (23 вида).

12. Новейшая история флоры и растительности юга равнины связана с микрофитогенезисными процессами (явление гибридизации, сингамеоны, полиморфные'виды и др.). С использованием методов популяционных исследований выяснены направления микрофитогенезиса (на примере Роа pratensis), условия возникновения гибридов (осоки секции Digitatae), один из вариантов генезиса гемиэндемиков (возникновение Ranunculus submarginatus) и др.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Харитонцев, Борис Степанович, Тобольск

1. Агрохимическая характеристика почв СССР. М.: Гидроиздат, 1968. - 383 с.

2. Алехин В.В. Растительность СССР / В.В. Алехин. М.: Сов. наука, 1951.-512 с.

3. Алехин В.В. и др. География растений /В.В. Алехин, Л.В. Кудряшов, B.C. Говорухин. -М.: Учпедгиз, 1961. 532 с.

4. Амельченко В.П. Классификация редких сокращающих свое обилие растений Томской области и пути их охраны / В.П. Амельченко. // Молодые ученые и специалисты народному хозяйству. Томск, 1980. - С. 3-8.

5. Амельченко В.П. О происхождении Томской популяции реликта брун-неры сибирской / В.П. Амельченко, H.A. Игнатенко. // Современные проблемы филогении растений. М., 1986. - С. 93-95.

6. Амельченко В.П. Редкие и исчезающие растения Томской области, нуждающиеся в охране / В.П. Амельченко. // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1984. - С. 108-113.

7. Амельченко В.П. Реликты во флоре Томской области и пути их охраны /В.П. Амельченко. // Бюл. Сиб. ботан. сада. 1983. - Вып.13. - С. 3-9.

8. Амельченко В.П. Трансформация флоры Томской области и пути ее оптимизации. / В.П. Амельченко, М.Ш. Плац // Географические исследования восточных районов СССР. Иркутск, 1981. - С. 61-62.

9. Антипов А.Н., Нечаева Е.Г., Дружинина Ы.П. и др. Природа таежного Прииртышья. / А.Н. Антипов и др.. Новосибирск: Наука, 1987. - 256 с.

10. Архипов С.А. и др. Природно-климатические изменения в Западной Сибири в первой трети будущего столетия. / С.А. Архипов и др.. // Геология и геофизика, 1995. Т. 36, № 8. - С. 51-71.

11. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири. / С.А. Архипов. Новосибирск: Наука, 1971. - 329 с.

12. Байков К.С. Пространственное разнообразие десяти ведущих семейств сосудистых растений во флоре Западной Сибири. / К.С Байков., В.М.

13. Доронькин., Л.И. Малышев // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1998. - Вып. 4. - С. 49-62.

14. Баймухамбетова Ж.У. Основные чертыистории формирования флоры Казахского мелкосопочника. / Ж.У. Баймухамбетова // Ботан. матер, георг. ин-та ботан. АН Казахской ССР. 1989. - № 16. - С. 3-45.

15. Баранов В.И. Заметка о березах из лесостепи Западной Сибири. / В.И. Баранов //Изв. Зап. Сиб. отд-ния РГО. 1924-1925. - Т.4, вып.1. - С. 45-61.

16. Баранов В.И. Материалы к познанию лугов и болот долины реки Оби. / В.И. Баранов, В.А. Шелудякова // Тр. Сиб. ИСХ и Л. 1929. - Т. 10, вып.1-6.-С. 89-96.

17. Баранов В.И. Почвы и растительность Демьян-Иртышского водораздела. / В.И. Баранов // Материалы по изучению Тарского Васюганья. -Новосибирск, 1928. 70 с.

18. Баранов В.И. Растительность черноземной полосы Западной Сибири: (Опыт ботанико-геогр. сводки и районирования). / В.И. Баранов. -Омск, 1927. 161 с.

19. Барышевцев В.В. О местонахождении вяза (Ulmus glabra) в Туринском уезде Тобольской губернии. / В.В. Барышевцев. // Ежегод. Тобол, губ. музея. 1901-1902. - Вып.12. - С. 101-104.

20. Бачурин Г.В. Южная тайга Прииртышья. / Г.В.Бачурин и др. Новосибирск: Наука, 1975. - 248 с.

21. Бекишева И.В. Охраняемые и "предлагаемые к охране сосудистые растений Омской области. / И.В. Бекишева. Флора и растительность Сибири и Дал. Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Красноярск, 1996. - С. 110-112.

22. Бляхарчук Т.А., Климанов В.А. Сукцессии болотной растительности и климат по данным исследования двух торфяников на юге Западной Сибири. / Т.А. Бляхарчук, В.А. Климанов. // Тез. докл. 10 Всесоюз. сем. -Таллин, 1989.-С. 45-49.

23. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии. / И.Д. Богдановская-Гиенэф. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М., Л., 1946. Вып.2. - С. 129-201.

24. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. / С.М. Новиков и др.. Л.: Наука, 1976. - 447 с.

25. Боярская Т.Д. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в четвертичном периоде. / Т.Д. Боярская, Е.М. Малаева. М.: Наука, 1967. - 201 с.

26. Букреева Г.Ф. К вопросу об эволюции растительности северовосточной Барабы и Новосибирского Приобья в неогенчетвертичное время. / Г.Ф. Букреева. // Основные проблемы изучения четвертичного периода. М., 1965. - С. 355-364.

27. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. /Б.А. Быков. Алма-Ата, 1970. - 234 с.

28. Вагина Т.А. Засоленные луга Барабы и Кулунды. / Т.А. Вагина. // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963.-С. 163-182.

29. Вальтер Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. А.Г. Еленевского. / Г. Вальтер. М.: Мир, 1982. - 264 с.

30. Вандакурова В.Е. Растительность Кулундинской степи. /В.Е. Вандаку-рова. Новосибирск: Сиб. отд-ние АН СССР, 1950. - 129 с.

31. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. /В.И. Василе-вич. Л.: Наука, 1983. - 248 с.

32. Василюхина М.А. О южных пределах распространения некоторых деревьев и кустарников на юге Западно-Сибирской низменности. / М.А. Василюхина. // Вестн. Ленингр. ун-та. 1968. - Т. 9, вып. 2. - С. 79-85.

33. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. / В.В. Вдовин. // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1976. - С. 35-61.

34. Величко A.A. Природный комплекс в плейстоцене. / A.A. Величко. -М.: Наука, 1973.-256 с.

35. Верещагина И.В. Внутривидовая изменчивость алтайских видов пиона. / И.В. Верещагина. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1966. - С. 173-186.

36. Вильяме В.Р. Происхождение материнских пород и элементы основных типов проявления почвообразовательного процесса. / В.Р. Вильяме. // Изб. соч. в 2-х томах. М., 1949. - Т. 1. - С. 135-398.

37. Возобновление и устойчивость лесов Западной Сибири: Сб. ст. Отв. Ред. В.Н. Габеев. М.: Наука, 1983. - 176 с.

38. Волков И.А. Колебания климата и эволюция ландшафтов в сартанском похолодании и в голоцене по геологическим и геоморфологическим данным./ И.А. Волков.//Геология и география 1994. - № 10. - С. 14-15.

39. Волкова B.C. Колебания климата и история формирования растительности в плиоцене — четвертичном времени в Западной Сибири по данным палинологии. / B.C. Волкова. // Палинология Сибири. М, 1980. - С. 112-117.

40. Волкова B.C. Количественная оценка некоторых элементов климата позднего олигоцена и неогена Сибири. / B.C. Волкова, И.А. Кулькова. // Палинология в СССР. Новосибирск, 1988. - С. 31-35.

41. Воскресенский С.С. Геоморфология СССР. / С.С. Воскресенский. М.: Высш. Шк, 1986.-368 с.

42. Вронский В.А., Войткевич Г.В. Основы палеогеографии / В.А. Вронский, Г.В. Войткевич. Ростов н / Д: Издат. «Феникс», 1997. - 576 с.

43. Вотах М.Р. Растительность и климат Томского Приобья в голоцене / М.Р. Вотах, В.А. Климанов. // Геология и география 1994. - № 10. - С. 22-31.

44. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. / Е.В. Вульф. Д., 1932.-352 с.

45. Вульф Е.В. География растений. / Е.В. Вульф. М.; Л., 1936.- 323 с.

46. Вульф Е.В. Историческая география растений. / Е.В. Вульф. М.; Л., 1944. 546 с.

47. Геоботаническое районирование СССР. / Под редакцией Е.М. лавренко // Труды комиссии по естественно-историческому районированию СССР. 1947. - Т. 2. - Вып. 2.-152 с.

48. Геоморфология Западно-Сибирской равнины: (Объяснит, зап. к гео-морфол. карте Зап.-Сиб. равнины масштаба 1:1500000). Новосибирск, 1972.- 112 с.

49. Глазунов В.А. К вопросу об охране растительности Тарманского озер-но-болотного комплекса. В.А. Глазунов. Флора и растительность Сибири и Дал. Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. Второй Рос. конф. Красноярск, 1996. - С. 120-121.

50. Глебов Ф.З. Пространственные взаимоотношения леса и болота в таежной зоне Западно-Сибирской равнины. / Ф.З. Глебов, Л.М. Ускова. // Ботан. журн. 1984. - Т. 69, № 12. - С. 1634-1645.

51. Голубев В.Н. К истории формирования флоры Крыма. / В.Н. Голубев // Бюл. Никит, ботан. сада. 1986. - № 61. - С. 5-9.

52. Горбунов М.Г. Миоценовые растения с реки Тым в Западной Сибири: авто-реф. дис. канд. геол.-минерал. Наук. / М.Г. Горбунов. Томск, 1951. - 7 с.

53. Гордягин А .Я. Геоботанические исследования в южной полосе Тобольской губернии: (предварит, отчет). / А .Я. Гордягин. // Ежегод. Тобол, губ. музея, 1897.-Кн. 7.-С. 1-36.

54. Гордягин А.Я. Материалы к познанию почв и растительности Западной Сибири. / А.Я. Гордягин. // Тр. об-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. 1900. - Т. 34, вып. 2. - 220 с; 1901. - Т. 35, вып. 2. - 301с.

55. Гордягин А.Я. Растительность известковых скал на реке Туре в Пермской губернии. / А.Я. Гордягин. // Тр. об-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те, 1895. Т.28, вып. 2. - С. 1-34.

56. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на бота-нико-географические области. / Б.Н. Городков. // Ежегод. Тобол, губ. музея. 1916. - Вып. 27. - С. 1-55.

57. Городков Б.Н. Очерк растительности бассейна р. Носки. / Б.Н. Городков. // Материалы к исследованию колонизационных районов Азиатской России.-СПб., 1913.-Вып. 4.-С. 1-23.

58. Городков Б.Н. Подзона лиственных лесов в пределах Ишимского уезда Тобольской губернии. / Б.Н. Городков. // Тр. почвенно-ботанической экспедиции переселенческого управления СПб., 1915. - С. 1-200.

59. Городков Б.Н. Растительность Ишимского уезда. / Б.Н. Городков. // Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1912 г. СПб., 1913. - С. 11-23.

60. Горожанкина М.С. К геоботанической характеристике темнохвойныхлесов южной части Томской области. / М.С. Горожанкина. // Тр. ИМИ биологии и биофизики при Том. ун-те. 1976. - Т.7. - С. 10-15.

61. Горчаковский П.Л. Граница распространения вяза гладкого (Ulmus laevis Pall) на Урале и реликтовый фрагмент его ареала в Западной Сибири. / П.Л. Горчаковский. // Проблемы ботаники. М.; Л. - 1962. - Т. 6. - С. 27-38.

62. Горчаковский П.Л. К географии, экологии и истории формирования ареала вереска. / П.Л. Горчаковский. // Ботан. журн. 1962. - Т. 47, № 9. - С. 1244-1257.

63. Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. / П.Л. Горчаковский. М.: Наука, 1987. - 159 с.

64. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. / П.Л. Горчаковский. Свердловск: УФАН, 1969. - 286 с.

65. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. / П.Л. Горчаковский. Свердловск, 1968. - 208 с.

66. Горчаковский П.Л. Реликтовые местонахождения липы мелколиственной в лесостепи Тобол-Ишимского междуречья и генезис сибирского крыла ее ареала. / П.Л. Горчаковский. // Ботан. журн. 1964. - Т. 49, № 1. - С. 7-20.

67. Горчаковский П.Л. Сосновые леса Приобья. / П.Л. Горчаковский. // Ботан. журн. 1949. - Т. 34, № 5. - С. 524-538.

68. Горчаковский П.Л. Таежные и лесостепные сосняки Приобья. / П.Л. Горчаковский. // Сб. тр. по леей, хоз-ву. / Урал, лесотехн. ин-т. 1949. -Вып. 1.-С. 62-100.

69. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение. / П.Л. Горчаковский. // Вопросы ботаники. -М.; Л., 1960. Вып. 3. - С. 66-68.

70. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. / К.П. Горшенин. М.; Л.: Наука, 1963. - 349 с.

71. Грант В. Видообразование у растений: пер. с англ. / В. Грант. М.: Мир, 1984. -528 с.

72. Грибанов Л.Н. К истории степных боров Западной Сибири и Северного Казахстана. / Л.Н. Грибанов. // Ботан. журн. 1957. - Т. 43, № 4. - С. 556-570.

73. Гричук М.П. О предледниковой растительности на территории СССР. / М.П. Гричук. // Перигляциальные явления на территории СССР. М., 1960.-С. 66-100.

74. Гричук М.П. Основные черты изменения растительного покрова Сиби-рй в течение четвертичного периода. / М'.П. Гричук. // Палеогеография четвертичного периода СССР. М., 1961. - С. 190-205.

75. Гроссет Г.Э. Возраст термофильных реликтов флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена. / Г.Э. Гроссет. // Бюл. МОИП. -1962.-Т. 67, №3.-С. 94-110.

76. Гроссет Г.Э. Колебания границ между лесом и степью в голоцене в свете о смещении зон. / Г.Э. Гроссет. // Бюл. МОИП. 1961. - Т.66, вып. 2. - С. 65-84.

77. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. / A.A. Гроссгейм. // Труды Бо-тан. института. Т. 1. - Баку. - 1936. - Т. 1. - С. 185-225.

78. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. / В.И. Гу-бов. Л.: Наука, 1982. - 443 с.

79. Джармагамбетов Т.Ж. К вопросу формирования флоры Прикаспийской низменности. / Т.Ж. Джармагамбетов. // Ботан. матер, гербар. ин-та бо-тан. АН Казахской СССР. 1987. - № 5. - С. 6-10.

80. Дорофеев П.И. Третичные флоры Западной Сибири. / П.И. Дорофеев. -М., Л.: Наука, 1963.-346 с.

81. Дохман Г.И. Опыт эколого-генетической классификации растительности Ишимской степи. / Г.И. Дохман. // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1936. -Т. 45, вып. 3.-С. 190-202.

82. Дымина Г.Д. Экстразональные степные сообщества правобережья Верхней Оби. / Г.Д. Дымина, Т.В. Мальцева. // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. - С. 139-143.

83. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих территорий / А.Г. Еленевский. М.: Наука, 1978. - 259'с.

84. Елизарьева М.Ф. К изучению закономерностей распределения растительности Томской области. / М.Ф. Елизарьева. // Тр. Том гос. ун-та, 1951.-Т. 116.-С. 187-207.

85. Елизарьева М.Ф. О ботанико-географическом районировании левобережья р. Енисея. / М.Ф. Елизарьева. // Уч. зап. Краснояр. пед. ин-та. -1963. Т. 24, вып. 6. - С. 74-102.

86. Жаркова A.M. О возрасте торфяников Боровской лесной дачи бывшего Кокчетавского уезда Акмолинской области. / A.M. Жаркова. // Изв. Зап. Сиб. отд-ния. Рус. геогр. об-ва, 1930. Т. 7. - С. 121-131.

87. Западная Сибирь: природ. Условия и естеств. ресурсы СССР. М.: Наука, 1963.-448 с.

88. Зарубин С.И. Новые виды растений для Тюменской области. / С.И. Зарубин, В.М. Мальцев., З.И. Караваева. // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 2. - С. 246-247.

89. Земцов' A.A. Геоморфология Западно-Сибирской равнины: (сев. и центр, часть). / A.A. Земцов. Томск: изд-во ТГУ, 1976. - 344 с.

90. Злобин Ю.А. Живой покров еловых лесов как фактор естественного во-зрбновления ели. / Ю.А. Злобин. Тюмень: Кн. изд-во, 1960. - 44 с.

91. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности. / Г.М. Зозулин. // Ботан. журн. 1970. - Т. 55, № 1. - С. 23-33.

92. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений. / Г.М. Зозулин. //Ботан. журн. 1961. - Т. 46, № 1. - С. 1-20.

93. Зыков И.В. Ковыль в северном лесостепье Западной Сибири. / И.В. Зыков. //Ботан. журн. 1953. - Т. 38, № 6. - С. 902-905.

94. Ивановский В.А. Травы, засоряющие крестьянские посевы в дер. Абрамовой около Тобольска. / В.А. Ивановский. // Ежегод. Тобол, губ. музея, 1917. Вып. 28. - С. 1-25.

95. Илларионов А.Г. Типы морфогенеза на пластовых равнинах Зауралья и восстановления палеоклиматов плейстоцена. / А.Г. Илларионов. // Кайнозой Сибири и северо-востока СССР. Новосибирск, 1989. - С. 162-165.

96. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение. / М.М. Ильин. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; JL, 1941. - Вып. 1. - С. 257-292.

97. Ильина И.С. Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины. / И.С. Ильина. // Растительность Западной Сибири и ее картографирование. -Новосибирск, 1984. С. 40-51.

98. Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ. / С.А. Ильинская. // Типы лесов Сибири. М., 1963. - С. 5-29.

99. История развития растительности внеледниковой зоны ЗападноСибирской низменности в поздне-плейстоценовое и четвертичное время. / отв. Ред. В.Н. Сакс. Новосибирск: Наука, 1970. - 364 с.

100. Казакова М.В. Вклад А.И. Толмачева в решение проблемы реликтов с точки зрения ботанической географии. / М.В. Казакова. // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987.- С. 210-212.

101. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии: (Алтайская горная страна). / Р.В. Камелин. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 240 с.

102. Камелин Р.В. О некоторых основных проблемах флорогенетики. / Р.В. Камелин. //Ботан. журн. 1969. - Т. 54., № 6. - С. 892-901.

103. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. / Р.В. Камелин. Л.: Наука, 1973. - 356 с.

104. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики. /Р.В. Камелин. //Ботан. журн. 1987. - № 12. - С. 1580-1594.

105. Камелин Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоритической систематики растений / Р.В. Камелин. Барнаул: АзБука, 2004. - 226 с.

106. Каплянская Ф.А. К палеографии четвертичного периода внеледниковой области Западно-Сибирской низменности. / Ф.А. Каплянская, В.Д. Тарноградский. // Тр. Всесоюз. геол. ин-та. 1961. - Т. 64. - С. 97-101.

107. Кац Н.Я. Болота. / Н.Я. Кац, М.И. Нейштадт. // Западная Сибирь. М., 1963. - С. 230-248.

108. Кац C.B. Этапы развития растительности Западной Сибири в голоцене . / C.B. Кац. // Тр. Комис. По изучению четвертич. периода. 1957. -Вып. 13.-С. 118-123.

109. Кинд Н.В. Геохронология позднего антропогена по изопным данным. / Н.В. Кинд. М.: Наука, 1974. - 255 с.

110. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. / Ю.Д. Клеопов. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.; JI., 1941. - Вып.1. - С. 183-256.

111. Князев М.С. Лапчатка якутская Potentilla jacutica Juzz. на Урале. / M.С. Князев. // Флора и растителньость Дал. Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Красноярск, 1996. - С. 125-127.

112. Кожевников Ю.П. историческая фитогеография Чукотки. / Ю.П. Кожевников. Л.: Географ, об-во СССР, 1984. - 240 с.

113. Кондинская Л.И. Палинокомплексы палеогена и неогена Обь-Иртышского Междуречья Западно-Сибирской равнины и их стратиграфическое значение. / Л.И. Кондинская, Е.В. Юдина. // Кайнозой Сибири и северо-востока СССР. Новосибирск, 1989. - С. 54-59.

114. Коновалов A.A. Реконструкция палеоклимата по групповым споро-пыльцевым спектрам (на примере Западной Сибири). / A.A. Коновалов. // Сибир. экол. журн. 2006. - № 3. - С. 261-267.

115. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. Новосибирск: Наука, 2005. - 362 с.

116. Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале. / С.И. Кор-жинский. //Бюл. Акад. наук. Сер. 5.,- 1894. Т. 1, № 1. - С. 21-31.

117. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие неоплейстоцена широтного отрезка нижнего Иртыша. / П.А. Косинцев, Н.Е. Бобковская. // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург, 2003. - С. 226-229.

118. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. / И.М. Крас-ноборов. Новосибирск: Наука, 1976. - 379 с.

119. Крашенинников И.М. К истории развития растительных ландшафтов Западной Сибири. / И.М. Крашенинников. // Географические работы. -М., 1951.-С. 421-468.

120. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене. / И.М. Крашенинников. // Сов. ботаника. 1939. - № 4. - С. 67-99.

121. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала. / И.М. Крашенинников. // Сов. ботаника. 1939. - № 6/7. - С. 74-98.

122. Кременецкий К.В. История островных боров в Казахстане. / К.В. Кре-менецкий, П.Е. Тарасов, А.Е. Черкинский. // Ботан. журн. 1994. - Т. 79, №3.-С. 13-29.

123. Криштафович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши. / А.Н. Криштофович. // Матер, по ист. флоры и растит. СССР. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1958.-Вып. З.-С. 7-41.

124. Криштафович А.Н. Развитие ботанико-географических областей Северного полушария с начала третичного периода. / А.Н. Криштафович. //Избр.тр.-М.; Л., 1959.-Т. 1. С. 287-307.

125. Криштафович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы. / А.Н. Криштофович. // Матер, по ист. флоры и растит. СССР. М.; Л.: Р1зд-во АН СССР, 1946. - Вып. 2. -С. 21-86.

126. Крылов Г.В. Березовые леса Томской области и их типы. / Г.В. Крылов. Новосибирск, 1953. - 235 с.

127. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. / Г.В. Крылов, Н.Г. Салатова. -Новосибирск, 1950. 421с.

128. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири: История, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения: автореф.дис. . д-ра биол. наук. / Г.В. Крылов. М., 1956. - 46 с.

129. Крылов П.Н. К вопросу о колебании границ между степной и лесной областями. / П.Н. Крылов. // Тр. ботан. музея АН. 1915. - Вып. 14. - С. 89-96.

130. Крылов П.Н. Материал к флоре Тобольской губернии. / П.Н. Крылов. // Изв. Том. ун-та. 1892. - С. 89-96.

131. Крылов П.Н. Растительность в Барабииской степи и смежных с ней местах. / П.Н. Крылов. // Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и в Туркестане в 1912 г. СПб., 1913. - С. 40-84.

132. Крылов П.Н. Степи западной части Томской губернии. / П.Н. Крылов. // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизационных районов Азиатской России. М., 1913. - Вып. 1.1. С. 18-32.

133. Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. / П.Н. Крылов. //Научные очерки Томского края. Томск, 1898. - С. 18-42.

134. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. / П.Н. Крылов. Томск, 1927-1949.-Вып. 1-11.

135. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. /А.И. Кузьмичев. СПб.: Наука, 1992. - 216 с.

136. Куминова A.B. Геоботаническое районирование юго-востока ЗападноСибирской низменности. / A.B. Куминова, Т.А.Вагина, Е.И. Лапшина. // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963. - С. 35-62.

137. Куминова A.B. Суходольные луга Приобья. / A.B. Куминова, М.П. Митрофанова. // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963. - С. 285-305.

138. Курбанов Д.К. К истории развития и формирования флоры и растительности Северо-Западного Копетдага. / Д.К. Курбанов. // Тез. докл. Всесоюз. совещ. Ашхабад, 1982. - С. 37-39.

139. Курбатский В.И. Лапчатки гор Южной Сибири и их генетические связи. / В.И. Курбатский. // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. -С. 209-222.

140. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений. / Е.М. Лавренко. // Растительность СССР. М.; Л, 1938. - Т.1. - С. 232-268.

141. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем. / Е.М. Лавренко. // Журн. Рус. ботан. об-ва. 1930. - Т. 15, № 4. - С. 354-363.

142. Лавренко Е.М. О некоторых основных задачах изучения географии и истории растительного покрова субаридных и аридных районов СССР и .сопредельных стран./ Е.М. Лавренко. // Ботан. журн. 1965. — Т. 50, № 9.-С. 1260-1267.

143. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР. / Е.М. Лавренко. // Ботан. журн. 1981. - Т. 66, № 3. - С. 313-327.

144. Лавренко Е.М. О флорогенетических элементах и центрах развития флоры евразиатской степной области. / Е.М. Лавренко. // Сов. ботаника. 1942.-Т. 1/3.-С. 39-49.

145. Лавренко Е.М. Степи СССР. / Е.М. Лавренко. // Растительность СССР. -М.; Л, 1940.-Т. 2.-С. 1-265.

146. Лапшина Е.И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири. / Е.И. Лапшина. // Растительность лесной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963.-С. 103-131.

147. Лисс О.Л. Болота Западно-Сибирской равнины. /О.Л. Лисс, H.A. Березина М.: Наука, 1981.-208 с.

148. Логутенко Н.В. Низинные луга и травяные болота лесостепной и степной зон Алтайского края и Новосибирской области. / Н.В. Логутенко. // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Ново-сйбирск, 1963. - С. 306-333.

149. Мазинг В.В. Системы биоцеиотического уровня и их усложнение в эволюции. /В.В. Мазинг. // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М., - 1972. - С. 349-356.

150. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов. / Л.И. Малышев. // Ботан. журн. -1969. Т.54, № 8. - С. 1137-1147.

151. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана. / Л.И. Малышев.//ФлораПуторана.-Новосибирск, 1976.-С. 163-186.

152. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири: (Предбайкалье и Забайкалье). / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова Новосибирск: Наука, 1984.-265 с.

153. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях. / Л.И. Малышев. // Ботан. журн. 1972. -Т. 57, №2.-С. 182-197.

154. Малышев Л.И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор. / Л.И. Малышев. // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. - С. 142-148.

155. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза. / Л.И. Малышев. //История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. - С. 1-40.

156. Мальцев А.И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней. / А.И. Мальцев. Л.: Агроиздат, 1962. - 271 с.

157. Мартынов В.А. Роль палинологии в разработке стратиграфии палеогеновых и неогеновых отложений Западной Сибири. / В.А. Мартынов. // Кайнозой Сибири и северо-востока СССР. Новосибирск, 1989. - С. 31-42.

158. Маслов М.П. Историческая геология с элементами палеонтологии. / М.П. Маслов. М.: Просвещение, 1968. - 200 с.

159. Мейен С.В' Флорогенез и эволюция растений. / C.B. Мейен. // Природа. 1986. -№ 11.-С. 47-57.

160. Мельникова М.Ф. Изучение ельников южной подзоны тайги Тюменской области как местообитания редких видов растений. / М.Ф. Мельникова, A.A. Донскова. // Экологическое воспитание и образование: Тез. докл. конф. Тобольск, 1989. - С. 149-150.

161. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. / Ф.Н. Мильков. М.: Наука, 1950. - 296 с.

162. Мильчакова Л.Б. Генезис флоры Барабинской лесостепи. / Л.Б. Миль-чакова. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1997. - С. 81-83.

163. Миркин Б.М. Современная наука о растительности. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М.: Лотос, 2000. - 264 с.

164. Мордкович В.Г. Основы биогеографии / В.Г. Мордкович. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 236 с.

165. Мосякин С.Л., Мосякин A.C., Безусько Л.Г. Роль фитогеографических методов и подходов в современных реконструкциях растительного мира Европы. / С.Л. Мосякин и др. // Украин. ботан. журн. 2005. - № 5. -С. 624-631.

166. Науменко Н.И. "Клюквенные озера" южной лесостепи Зауралья как ранний этап генезиса рямов. / Н.И. Науменко. // Флора и растительность Сибири и Дал. Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Красноярск, 1996. - С. 217-218.

167. Нейштадт М.И. Болота Обь-Иртышского междуречья. / М.И. Ней-штадт. // Природные условия освоения междуречья Обь-Иртыш. М., 1972. - С. 322-346.

168. Нейштадт М.И. Возникновение и скорость развития процесса заболачивания. / М.И. Нейштадт. // Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири. М., 1977. - С. 39-47.

169. Нейштадт М.И. Голоценовые процессы в Западной Сибири и возникающие в связи с этим проблемы. / М.И. Нейштадт. // Изучение и освоение природной среды. М., 1976. - С. 90-99.

170. Нейштадт М.И. История растительности покрова СССР в голоцене по данным пыльцевого анализа. / М.И. Нейштадт. // Вопр. ботаники. -1954.-Вып. 2.-С. 577-605.

171. Немков Г.И. Историческая геология. / Г.И. Немков, М.В. Муратов М.: Высш. шк, 1974. - 320 с.

172. Никитин В.П Миоценовые флоры Западной Сибири. / В.П. Никитин. // Среда и жизнь на рубежах эпох кайнозоя в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1984. - С. 146-150.

173. Никитин В.П. Олигоценовые флоры Западной Сибири. / В.П. Никитин. //Кайнозой Сибири. Новосибирск, 1989. - С. 26-31.

174. Никитин В.П. Семенные флоры неогена южной части ЗападноСибирской низменности: автореф. дис. . канд. геолог.-минерал, наук. / В.П. Никитин. Новосибирск, 1967. - 28 с.

175. Никитин В.П. Флоры и растительность Западной Сибири в позднем палеогене и неогене. / В.П. Никитин. // Палеоген и неоген Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 68-78.

176. Николаев В.А. Рельеф и мелиоративное районирование южных равнин Западной Сибири. / В.А. Николаев. // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1976. - С. 74-89.

177. Носова JI.M. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. / JIM. Носова. М.: Наука, 1973. - 187 с.

178. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности. / П.Н. Овчинников. // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. 1947. - № 2. - С. 56-69.

179. Олонова М.В. Некоторые вопросы истории формирования рода Роа L. в Сибири. / М.В. Олонова. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1998. - Вып. 4. - С. 3-18.

180. Павлов Н.В. Ботанико-географическое значение р. Урал. / Н.В. Павлов. // Вестник АН КазССР. 1948. - № 1. - С. 31-35.

181. Павлов Н.В. Ботаническая география СССР. / Н.В. Павлов Алма-Ата: Изд-во АНКаз СССР, 1948. - 712 с.

182. Павлов H.B. Основные закономерности во флоре и растительности Казахстана. / Н.В. Павлов. // Тр. Ташкен. гос. универ. 1961. - В. 187. -Кн. 38.-С. 28-41.

183. Павлов Н.В. Эндемичные и реликтовые растения Казахстана. / Н.В. Павлов. // Сбор, ст., посвящ. 11 Междунар. ботан. конг. Алма-Ата: Изд-во АНКазССР, 1959.-С. 19-28.

184. Павлова Г.Г. Сосновые леса в лесостепной и степной зонах Приобья. / Г.Г. Павлова. // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963. - С. 131-162.

185. Панин A.B., Березуцкий М.А. особенности флорогенеза в урбанизированной среде степной зоны (на примере Саратова). / A.B. Панин и др.. // Матер, с науч. совещ. по флоре Средней России. М., 2006. - С. 103-107.

186. Пеньковская Е.Ф. Растительность поймы Оби. / Е.Ф. Пеньковская. // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963.-С. 211-263.

187. Петров И.Б. Обь-Иртышская пойма: (типизация и качеств, оценка земель). / И.Б. Петров. Новосибирск: Наука, 1979. - 136 с.

188. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. / Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

189. Плаксина Т.И. Восточные элементы во флоре Среднего Поволжья и Заволжья. / Т.И. Плаксина. // Флора и растительность Сибири и Дал. Востока: Чтения памяти JIM. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Кроасно-ярск, 1996. - С. 125-127.

190. Поздняков A.A. Количественное и качественное состояние подроста пихты сибирской под пологом равнинных пихтовых лесов. / A.A. Поздняков. //Уч. зап.Кемеров. пед. ин-та. 1971. - С. 13-16.

191. Положий A.B. Флорогенетический анализ остролодочников. / A.B. По-ложий. //Биология и почвоведение. Томск, 1965. - С. 18-38.

192. Положий A.B. Эколого-географический анализ рода лапчатка Средней Сибири. / A.B. Положий. // Изв. Зап. Сиб. фил. АН СССР. 1949. - Т.З, вып. 1. - С. 37-44.

193. Положий A.B. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири. / A.B. Положий. // Биология и почвоведение. -Томск, 1965. С. 37 - 49.

194. Положий A.B. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. / A.B. Положий, Э.Д. Крапивкина. Томск: Изд-во 11 У, 1985. - 158с.

195. Полыни Сибири: систематика, экология, химия, хемосистематика, перспективы использования. / Т.П. Березовская и др. — Новосибирск: Наука, 1991.-125 с.

196. Попов Л.Б. Лесохозяйственное районирование Западной Сибири. / Л.Б. Попов. // Географические условия и проблемы сельского и лесного хозяйства таежных районов Западно-Сибирской равнины. Иркутск, 1971. - С.72-85.

197. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и гибриди-зационные процессы в природе. / М.Г. Попов. // Избр. соч. Ашхабад, 1958. - С. 149-181.

198. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии. / М.Г. Попов. // Избр. тр. Киев, Наукова Думка, 1983. - С. 68-116.

199. Попов М.Г. Основы флорогенетики. / М.Г. Попов. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-136 с.

200. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика:

201. Избр. тр. в 2-хч. / М.Г. Попов. Киев: Наук, думка, 1983. - Ч. 1-2.

202. Попов П.П. Закономерности в изменчивости числа семядолей у ели. /ч'

203. М.Г. Попов. // Биоразнообразие Западной Сибири: результаты исследований. — Тюмень, 1996. С. 65-75.

204. Пташицкий М.И. Растительность Ишим-Иртышского водораздела в пределах Тюкалинского и Тарского уездов. / М.И. Пташицкий. // Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и в Туркестане в 1912 г. Спб., 1913. - С. 24-39.

205. Пьявченко Н.И. Некоторые типы болот и заболоченных лесов Тюменской области. / Н.И. Пьявченко. // Тр. ин-та леса АН СССР. 1955. - Т. 26. - С. 97-123.

206. Растительность Западно-Сибирской равнины: Карта. Масштаб 1:1500000.-М., 1976.

207. Ребристая О.В. К истории формирования флоры Ямала. / О.В. Ребристая. // Материалы 6 рабочего совещания по сравнительной флористике. Сыктывкар, 2004. - С. 19-25.

208. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири. / В.В. Ревердатто. // Биология и почвоведение. Иркутск, 1967. -С. 111-131.

209. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей / В.В. Ревердатто. // Тр. Том. ун-та. 1934. - Т. 86. - С. 1-9.

210. Ревердатто В.В. О происхождении растительности Бийской степи. /

211. B.В. Ревердатто. Томск: Изд-во ТГУ, 1927. - 36 с.

212. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры средней Сибири. /В.В. Ревердатто. // Совет. Ботаника. 1940. - № 2.1. C. 48-68.

213. Ревердатто В.В. Растительность Западной Сибири. /В.В. Ревердатто, A.B. Куминова, Л.Н. Соболев. // Западная Сибирь. М., 1963. - С. 195-230.

214. Ревердатто В.В. Флорогенетические этюды о сибирских злаках. / В.В. Ревердатто. // Ботан. журн. 1947. - Т 32, № 6. - С. 255-264.

215. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. / A.C. Ревушкин. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. — 319 с.

216. Ревушкин A.C. О соотношении автохтонных и аллохтонных тенденций в развитии сибирских флор. / A.C. Ревушкин. // Флора и растительность

217. Сибири и Дал. Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Красноярск, 1996. - С. 29-33.

218. Редкие и исчезающие растения Сибири. / Сост. В.П. Амельченко и др.. Новосибирск: Наука, 1980. - 224 с.

219. Савина Л.Н. Взаимоотношения леса и степи в горах Западного Саяна в голоцене (возможность использования палинологического материала). / Л.Н. Савина. // Матер, совещан. Красноярск, 1982. - С. 61-77.

220. Сакс В.Н. Четвертичный период в Советской Арктике. / В.Н. Сакс. -М.; Л.: Наука, 1953. 627 с.

221. Свитич В.И. Очерк растительности Ялуторовского уезда. / В.Н. Сви-тич. // Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и в Туркестане в 1912 г. СПб., 1913. - С. 1-10.

222. Семенов Б.С. Влияние рек Сибири на растительность. / Б.С. Семенов. Барнаул, 1918.-43 с.

223. Семенов В.Ф. Липа в верховьях р. Оми. / В.Ф. Семенов. // Журн. Рус. ботан. об-ва. 1929. - Т. 16. - С. 82-84.

224. Семенов В.Ф. Растительность Омской области. / В.Ф. Семенов. Омск, 1937. - 180 с.

225. Семечкин И.В. Кедровые леса Сибири. / И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, А.И. Иропшиков. Новосибирск: Наука, 1985. - 256 с.

226. Сергиенко Л.А. К истории формирования флористического галофитно-го комплекса Берингии. / Л.А. Сергиенко. // Матер. Междунар. конф. -Петрозаводск, 2005. С. 128-131.

227. Силантьева М.М. Возможности таксономического анализа флоры: (на прим. Сумультин. хр.). / М.М. Силантьева. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1996. - Вып. 2. - С. 85-98.

228. Силантьева М.М. Флора Алтайского края: анализ и история формирования/М.М. Силантьева: Дисс. док.биол. наук,- Барнаул, 2008.-797 с.

229. Сиязов М.М Флора левобережья реки Иртыша подле города Тары. / М.М. Сиязов. //Ежегод. Тобол, губ. музея. 1912. - Вып. 22. - С. 1-38.

230. Сиязов М.М. Дополнение к флоре окрестностей Ялуторовска. / М.М. Сиязов. //Зап. Зап.-Сиб. отд. РГО. 1912. - Кн. 36, вып. 1. - С. 139-145.

231. Сиязов М.М. К ботанической характеристике Ялуторовска и его ближайших окрестностей. / М.М. Сиязов. // Зап. Зап.-Сиб. отд. РГО. 1892. -Т. 13, вып. 1.-С. 18-43.

232. Сиязов М.М. К флоре окрестностей Томска. / М.М. Сиязов. // Зап. Зап.-Сиб. отд. РГО. 1907. - Т. 33. - С. 140-142.

233. Сиязов М.М. К характеристике Красноярско-Чернолуцкого бора на Иртыше. /М.М. Сиязов. // Ботан. журн. 1908. - № 3/4. - С. 89-96.

234. Скалозубов Н.Л. Описание карты распространения естественноистори-ческих областей Тобольской губернии. / Н.Л. Скалозубов. // Ежегод. Тобольск, губ. музея. 1904. - Вып. 13. - С. 49-60.

235. Скалозубов Н.Л. Список растений Тобольской губернии и окрестностей г. Омска. / Н.Л. Скалозубов. // Ежегод. Тобол, губ. музея. 1908. - Вып. 18.-С. 1-55.

236. Скворцов А.К. Ивы СССР. / А.К. Скворцов. М.: Наука, 1968. - 262 с.

237. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Мир-кин и др.. М.: Наука, 1989. - 223 с.

238. Словцов И.Я. Материалы по фитогеографии Тобольской губернии. / И.Я. Словцов. Омск, 1891.- 140 с.

239. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени. / К.А. Соболевская. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М,; Л., 1958.1. Т. 3. С. 249-302.

240. Соболевская К.А. Основные моменты формирования флоры и растительности Тувы. / К.А. Соболевская. М.; Л.: Наука, 1958. - 314 с.

241. Соколов П.И. Ботанико-географический очерк восточной части Мари-инско-Чулымской тайги Томской губернии. / П.И. Соколов. // Тр. Ботан. отд. Юрьев, ун-та. 1903. - Т. 4, вып.2. - 125 с.

242. Сочава В.Б. Общие черты географического распространения лесной растительности Западно-Сибирской низменности. / В.Б. Сочава, Т.И. Исаченко, H.H. Лукичева. // Изв. ВГО. 1953. - Т. 85, вып.2. - С. 18-44.

243. Спиридонов М.Д. К вопросу возникновения и эволюции некоторых растительных ландшафтов поймы р. Иртыш в пределах степной и лесостепной зон Сибири / М.Д. Спиридонов. // Дневник Всесоюз. съезда ботаников. М., 1926. - С. 164-165.

244. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья. / И.И. Спрыгин. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1945.1. С. 293-315.

245. Стрелецкая И.Д., Туркина О.С. Мерзлые торфяники севера Западной Сибири и их ботаническое строение. / И.Д.Стрелецкая, О.С. Туркина. // Матер, совещ. Якутск, 1984. - С. 31-39.

246. Сукачев В.Н. История флоры СССР в течение плейстоцена на основании палеонтологических данных. / В.Н. Сукачев. // Сов. ботаника. -1938. -№ 2. -С. 20-36.

247. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц. / В.Н. Сукачев. // Лесное дело. М.; Л., 1924. - С. 22-36.

248. Сукачев В.Н. О болотной сосне. / В.Н. Сукачев. // Лесн. журн. 1905. - Вып. З.-С. 40-42.

249. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии. / В.Н. Сукачев.//Вопросы ботаники. М.; Л., 1954. - Т. 1. - С.291-309.

250. Сюзев П.В. Новые данные для флоры окрестностей г. Томска. / П.В. Сюзев. // Журн. Рус. ботан. об-ва. 1921. - Т.6. - С. 148-151.

251. Танфильев Г.И. Бараба и Кулундинская степь в пределах Алтайского округа. / Г.И. Танфильев. // Тр. геолог, части кабинета Императ. велич. СПб., 1902. - Т. 5, вып 2. - С. 145-163.

252. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. / А.Л. Тахтад-жян. Л.: Наука, 1978. - 248с.

253. Тезисы докладов второй Российской конференции памяти Черепнина Флора и растительность Сибири и Дал. Востока: Чтения памяти JI.M. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Красноярск, 1996. - 396 с.

254. Теплоухов Ф.А. Список ив Тобольской губернии, собранных H.JI. Ска-лбзубовым. / Ф.А. Теплоухов. // Ежегод. Тобол, губ. музея. 1901/1902. -Вып 12. - С. 69-77.

255. Тихомиров В.Н. Актуальные задачи изучения адентивных и синан-тропных растений. / В.Н. Тихомиров. // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989. - С. 3-6.

256. Токарь O.E. Флора, растительность и фитоиндикация состояния водных экотопов реки Ишим и пойменных озер в пределах Тюменской области. / O.E. Токарь. Ишим: Изд-во Ишимского пединститута, 2006. - 206с

257. Толмачев А.И. Введение в географию растений. / А.И. Толмачев. JL: Изд-во ЛГУ, 1974.-244 с.

258. Толмачев А.И. К вопросу о происхождении тайги. / А.И. Толмачев. // Сов. ботаника. 1943. - № 4. - С. 8-23.

259. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А.И. Толмачев. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 156 с.

260. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей. / А.И. Толмачев. М.; Л., 1941. - 37 с.

261. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара. / А.И. Толмачев. // Вестн. Ленингр. ун-та. 1970. - № 15. - С. 62-74.

262. Толмачев А.И. О происхождении арктической флоры (когда, где и как возникла арктическая флора). / А.И. Толмачев. // Вопросы ботаники. -1960.-№3.-С. 72-81.

263. Харитонцев Б.С. Полиморфные виды и проблемы флорогенеза юга Тюменской области. / Б.С. Харитонцев. Тобольск: Изд-во ТГПИ, 1996. - 26 с.

264. Харитонцев Б.С. Политипные роды злаков во флоре юга Тюменской области. / Б.С. Харитонцев. // Вест. Тобол. Гос. пед. ин-та им. Д.И. Менделеева. 2005. - № 6. - С. 161-169.

265. Харитонцев Б.С. Редкие растения юга Тюменской области. / Б.С. Харитонцев. Тобольск: Изд-во ТГПИ, 1996. - 110 с.

266. Харитонцев Б.С. Реликты во флоре юга Западной Сибири. / Б.С. Хари-тбнцев. // Изв. РГПУ им. А.И. Герцена. Сер. естеств. наук. 2005. - № 5.-С. 142-148.

267. Харитонцев Б.С. Система категорий редких растений Сибири. / Б.С. Харитонцев. // Флора и растительность Сибири и Дал. Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Красноярск, 1996.-С. 151-152.

268. Харитонцев Б.С. Система хориономических ареалов. / Б.С. Харитонцев. Тобольск: Изд-во ТГПИ, 1997. - 55 с.

269. Харитонцев Б.С. Флорогенез на юге Западной Сибири: особенности во времени и пространстве / Б.С. Харитонцев. // Вест. Челяб. гос. пед. унта. Сер. естеств. наук. 2005. - № 4. - С. 188-200.

270. Харитонцев Б.С. Флорогенез, фитоценогенез, флороценогенез фитост-ромы Западной Сибири общие и региональные закономерности. / Б.С. Харитонцев. // Вест. Тюмен. гос. ун-та. - 2004. - ЗЧЬ 3. — С. 84-89.

271. Харитонцев Б.С. Эндемики юга Западной Сибири и вопросы её флористического районирования. / Б.С. Харитонцев. // Изв. Челяб. науч. центра. 2004. - Вып. 3 (24). - С. 10-110.

272. Харитонцев Б.С. Виды рода Centaurea L. на юге Тюменской области / Б.С. Харитонцев // Вест. Тюмен. гос. ун-та. № 3. - 2008. - С. 79-83.

273. Харитонцев Б.С. Рдесты юга Тюменской области (определение по листьям). / Б.С. Харитонцев // Западносибирское краеведение. 2008.1. С. 81-86.

274. Харитонцев Б.С. Флорогенетический анализ политипных родов флоры юга Западной Сибири / Б.С. Харитонцев. Тобольск: Издат. ТГСТИ, 2008.- 165 с.

275. Харитонцев Б.С. Растения окрестное I ей г. Тобольска, нуждающиеся в охране / Б.С. Харитонцев. Тобольск: ТГПИ, 1999. - 135 с.

276. Харитонцев Б.С. Флористические заметки по Тоболу / Б.С. Харитонцев. Тобольск: ТГПИ, 1999 . - 70 с.

277. Харитонцев Б.С. Фрагменты растительности юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. Тобольск: ТГПИ, 2000. - 120 с.

278. Харитонцев Б.С. Зеленая книга юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. -Тобольск: ТГПИ, 2001. 56 с.

279. Харитонцев Б.С. Сосудистые споровые растетшя юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестн. Тюмен. гос. ун-та.- 2005. № 61. С. 99-105.

280. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Определитель сосудистых растений юга Тюменской области по листьям / Б.С. Харитонцев, Н.В. Хари-тонцева.-Тобольск: ТГПИ, 2006. 420 с.

281. Харитонцев Б.С., Харитонцев А.Б. Флора и растительность фитобиоты озера п. Менделеево (Тобольский район) / Б.С. Харитонцев, А.Б. Харитонцев . // Вест. Тобол. Гос. пед. ин-та им. Д.И. Менеделеева. 2009. -№10. - С.25 - 40.

282. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Растительность и флора болотных массивов в окркстностях г. Тобольска / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Вест. Тобол. Гос. пед. ин-та им. Д.И. Менеделеева. 2009. -№10. - С.19 - 25.

283. Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Флорогенетические критерии при охране фитостромы ландшафтов / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева // Современный мир, природа и человек / Сборник науч. трудов. -Томск, 2009.-С. 12- 13.

284. Хдонов Ю.П. К характеристике липового леса в Кузнецком Алатау / Ю.П. Хлонов. // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1958.-Вып. 4. - С. 18-25.

285. Хозяинова Е.Ю. Флора травянистых растений в условиях урбанизированной среды (на примере города Тюмени): Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. / Е.Ю. Хозяинова. Тюмень, 2004. - 21 с.

286. Цвелев H.H. Злаки СССР. / H.H. Цвелев. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

287. Цвелев H.H. К систематике рода вейник (Calamagrostis Adans.) в СССР. / H.H. Цвелев. // Новости систематики высших растений. М.; Л., 1965. -Вып.23.-С. 5-50.

288. Черепанов С.К. Сосудистые растений СССР. / С.К. Черепанов. Л.: Наука, 1981.-510 с.

289. Четвертичный период Сибири. / Гл. ред. В.Н. Сакс. М.: Наука, 1966. -514 с.

290. Чйчев A.B. Адвентивная флора Московской области за 200 лет. / A.B. Чичев. // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР: материалы совещ. М., 1984. - С. 28-30:

291. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. / В.М. Шмидт. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 286 с.

292. Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария. А.В. Шнитников. // Зап. геогр. об-ва СССР. 1957. - Т. 16.-С. 337-352.

293. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. / JIB. Шумилова. Томск: Изд-во ТГУ, 1962.-439 с.

294. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.) / Отв. ред. А.К. Маркова, Т. ван Кольфсхотен. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 556 с.

295. Южная тайга Прииртышья. / Г.В. Бачурин и др.. Новосибирск: Наука, 1975.-247 с.

296. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. / Б.А. Юрцев. М.; Л.: Наука, 1966. - 94 с.

297. Юрцев Б.А. Очерк системы основных понятий флористики. / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин. // Теоретически и методологические проблемы сравнительной флористики: материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Л., 1987. - С. 242-266.

298. Ятайкин Л.М. История растительного покрова в районе нижней Камы с третичного времени до современности. / Л.М. Ятайкин, В.Г. Шаланди-на Казань: Изд-во КГУ, 1975.- 193 с.

299. Barnosky Cathy W. Late Miocene vegetational and climatic variations infer red from a pollen record in north west Wyoming. / W. Cathy Barnosky. // Sciense. 1984. -№ 4631. -49-51.

300. Bennet K.D. Holocene pollen stratigraphy of central East Anglia, England and comparison of pollen zones across the British Isles. / K.D. Bennett. -New Phytol. 1988. - № 2. - 237-252.

301. Bradshaw R.N.W., Hannon G.E., Lister A.M.A. long-term perpesctive on ungulate vegetation interactions. / R.H.W. Bradshaw, G.E. Hannon, A.M. Lister. - Forest Egol. And Manag. - 2003. - № 1-2. - p. 267-280.

302. Davies E. Cytology, evolution and origin of the aneuploid series in the genus Carex. / E. Davies // Hereditas. 1956. Vol. 42. - p. 349-356.

303. Drownko Zbiegniew, Loster Stefania. Distrution of vascular plant species in small woodlands on the Western Carpathian foothills. / zbiegnew Drownko, Stefania Loster. // Oikas. 1989. - № 1. - 77-86.

304. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der extratropische Florengebite der nördlichen Hemisphäre. / A. Engler. Leipzig, 1879.-211 S.

305. Fibras F. Spät und nacheiszathiche Wald geschichte Mitteleuropas nordlich der Alpen. / F. Fibras. / Jena, 1952. - 480 S.

306. Firbas S. Spät und nacheiszeitliche Woldgeschichte Mitteleuropas nördlich der Alpen. / S.Fibras. Jena, 1949. - 13 1 S.

307. Foster D. R., Motzkin G. Interpeting and conserving the opeland habitats of coastal New England. / D. R. Foster G. Motzkin. Forest. Ecol. And Manag. -2003. - № 1-2.-p. 127-150.

308. Frederiksen Norman O. Late cretaceous and tertiary floras vegetation and paleoclimatas of New England. / O. Norman Frederiksen. // Symp. Plant Conserv.; Biogeogr. Perspect. Cembridge, 1988.

309. Frenzel B. Klimaschwankungen des Siszeitalters. / B. Frenzel. Braun -Schweig, 1967.-296 s.

310. Green Marjorie Winkler. Effect of climate on development of two Sphagnum logs in south central Wisconsin. / Winkler Marjorie Green. // Ecology. - 1988/ - № 4. - 1032-1043.

311. Grichuk V.P. Application of palynology in the stratigraphy of Quternary deposits of the S.U. S.S.R. / V. P. Grichuk. // Rev. Palaeobot. And Palynol. -1986. -№4.-425-434.

312. Grunp Cytogenetics studies of Poa I. Chromosome numbers and morphology of interspecific hybrids, tmer. // J. Bot. 1954. - Vol. 41. - p. 671-678.

313. Jankovska Vlasta. Thedevolpement of mires and vegetation in the Trebon basin during the glacial andhologene periods (palacobotanical reconstruction). / Vlasta Jankovska. // 2nd Intecol Wetlands Conf.: Trebon, 1984. -Vol. 2.-S.1. s.a. 10.

314. Lankovsks Vlasta Entwicklung des Moores Mokre Louky bei Treben im Postglaciae (palaeegologische Studie). / Vlasta Lankovska. // Folia geobot. Et phytotaxon. 1987. - 2. -199-216.

315. Leduc L. Mahy G. Analysis of an ecological landscape evolution and structure in Calestienne (Belgium) from the end of 18 century to presents. / L. Leduc G.-Belg. J. Bot. 2004. - № l.-p. 109-110.

316. Lotsy J.P. Species or Linneon Genetica. 1925.- Vol. 6. - p. 487-506.

317. Magdefrau K. Palaobiologie der Pflanzen. / K. magdefrau. Jena und Stuttgart, 1964.-5493.

318. Palamarev Emanuil. Paleorhodopon Orogenic System: An evolutionary and paleoecological pattern in the history of Balkan paleoflora. / Emanuil Palamarev. //Phytol. Balcan. 2003. - № 3. - 347-360.

319. Robinson David E. Dickson James H. Vegetational history and land use: a radional dated pollen diagram from Machrie Moor, Arran Scotland. / E. David Robinson, H. James Dickson. New Phytol. - 1988. - № 2. - p. 223-235.

320. Rubnickova Eliska, Rubnickec Kamil Paleogeobotanical evaluation of the Rezabinec fish pond. / Eliska Rubnickova, Kamil Rubnickec. - Folia geo-bat et phytotaxon. - 1985. - № 4/ - p. 419-437.

321. Scharfetter R. Biographien von Pflanzensippen. / R. Scharfetter. Wien, 1953.-546 S.

322. Stevensen A.C. Studies in the vegetional history of S. W. Spain. / A.C. Stevenson. -J. Biogeogr. 1984. - № 6. - 527-551.

323. Studt W. Die heutige und die frühere Verbreitung der Konifern und die Geschiste ihrer Arealgestaltung. / W. Studt. Haburg, 1926. - 307 s.

324. Thellung A. Pflanzenwanderungen unter dem Einfluss des Menschen. / A. Thellung. // Bot. Jahrb. 1915. - Bd. 53. - S. 37-66.

325. Walter H., Starka H. Arealkunde:Frorustisch historische Geobotanik (Einfhürung in die Phytologie). / H. Walter, H. Starka. - Stuttgart, 1970. - 478 s.

326. Walter H. Vegetation zonen und Klima. / H. Walter. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1970. - 224 S.

327. Woldstedt P. das Eiszeitalter. / P. Woldstedt. Stuttgart, 1965. - 328 s.

328. ТОБОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТимени Д.И.Менделеева1. На правах рукописи1. АЗ C>3f

329. ХАРИТОНЦЕВ Борис Степанович

330. ФЛОРОГЕНЕЗ И ФИТОЦЕНОГЕНЕЗ НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

331. Специальность 03.00.05 ботаника

332. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук1. том (приложения)

333. Научный консультант Академик РАН, Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор1. П.Л.Горчаковский1. Тобольск 2009

Информация о работе

Харитонцев, Борис Степанович
доктора биологических наук
Тобольск, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Харитонцев, Борис Степанович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Харитонцев, Борис Степанович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Харитонцев, Борис Степанович, Тобольск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника