Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири"

На правах рукописи

Харитонцев Борис Степанович

Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири

Специальность: 03.00.05 - БОТАНИКА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург-2009 оо3464Э66

003464966

Работа выполнена в Тобольском государственном педагогическом институте им. Д.И. Менделеева

Научный консультант - академик РАН, доктор биологических наук, профессор Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Малышев Леонид Иванович доктор биологических наук, профессор Таршис Галина Ильинична доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич

Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет

заслуженный деятель науки РФ, Горчаковский Павел Леонидович

Защита диссертации состоится 21 апреля 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета: Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Тел.: 8(343)260-82-56. Факс: 8(343)260-82-56 адрес сайта: http://ipae.uran.ru Е-таП:соттоп@1рае.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН, с авторефератом - на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан «18» марта 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук .

ЪЛ-

Пястолова О.А.

Введение

Актуальность работы обусловлена необходимостью разработки теоретических проблем флорогенеза и фитоцекогенеза для решения вопросов охраны фиторазнообразия и прогнозирования его изменения на фоне нарастающих антропогенных воздействий. Флора и растительность, в совокупности составляющие фитобиоту Западносибирской равнины (в дальнейшем - Западной Сибири), отличаются от сопредельных территорий по количественным и качественным характеристикам, а также особенностями генезиса. Е диссертационной работе охарактеризованы аспекты данного процесса на юге Западной Сибири в пределах Курганской, Омской, Томской, а также частично Тюменской, Новосибирской, Свердловской, Челябинской областей и степных районов Алтайского края. При этом мы исходили из следующих предположений:

- фитострома юга региона наиболее полно изучена в палеопалинологиче-ском, палеоботаническом, палеокарпологическом и других палеонтологических параметрах;

- данная часть Западной Сибири граничит с территориями (Алтай, Казахский мелкосопочник, Урал), оказавших существенное фитогенезисное влияние, прослеживающееся до настоящего времени;

- юг Западной Сибири включает подтаежную, лесостепную (колочную) и степную географо-ботанические зоны с наиболее продолжительным во временном отношении периодом генезиса фитостромы в сравнении с таежной и арктической зонами;

- юг Западносибирской равнины является ботаническим проливом (Семенов, 1924) с многочисленными миграционными перемещениями растений между европейским и сибирским флорулотипами;

- флоры южных территорий региона включены в процессы формирования эндемиков, отражающих ряд фитогенезисных особенностей флоры всей Западной Сибири;

Л

- на территории юга Западной Сибири до настоящего времени сохранены остатки реликтовых предплейстоценовых, плейстоценовых и голоценовых фи-тоценозов, проливающих определенный свет на генезис фитостромы региона.

Исходя из вышеизложенного мы попытались восстановить пространственно-временную картину генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины через флорогенез и фитоценогенез, опираясь на палеонтологические, географические, систематические, фитоценотические, популяционно-видовые особенности его фитобиоты. Одновременно нами показаны современные микро-фитогенезисные процессы на данной территории как начальная ступень макро-фитогёнезиса.

Пели и задачи. Цель работы - выяснение закономерностей флорогенеза и фитоценогенеза для юга "Западной Сибири (в пределах России). Для выполнения цели необходимо было решить следующие задачи:

- определить исходные элементарные единицы процессов генезиса фитостромы, методы описания флорогенеза и фитоценогенеза на данной территории с учетом количественных характеристик флоры, растительности и физико-географических особенностей региона;

- на основе анализа палеоботанических и палеогеографических реконструкций выяснить общие тенденции генезиса фитостромы и присутствие на юге Западной Сибири реликтовых флороценокомплексов, позволяющих характеризовать как временные так и пространственные особенности генезиса фитостромы по сохранившемуся материалу;

- восстановить картину фитоценогенеза на юге Западной Сибири в течение третичного времени, плейстоцена и голоцена на принципах специфичности процесса в каждый временной отрезок и анализа формирования основных формаций как за пределами региона, так и на его территории;

- проанализировать историю становления отдельных родов (в основном политипных) и видов с целью выяснения их участия в формировании фитостромы юга Западной Сибири;

- изучить основные флорогенетические элементы в характеризуемой флоре, их время и пути проникновения на территорию региона, положение данных элементов в современном состоянии фитостромы с учетом влияния на неё фитобиот окружающих территорий;

- показать некоторые современные тенденции во флорогенезе юга Западной Сибири, отражающие исторические события в фитостроме региона.

- на основе анализа ранее выполненных работ и результатов собственных исследований разработать концепцию флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири.

Методы исследований. Для решения цели и задач были использованы следующие методы:

Метод узловых сообществ. С использованием коэффициента Чеканов-ского в эколого-генетических рядах сообществ выделялось одно (для сосняков - несколько) сообщество, имеющее наибольшее сходство с остальными своего ряда. Оно считалось исходным е эволюции ассоциаций данного ряда;

Метод спирального развития. Эволюция фитостромы направлялась климатическими изменениями каждого временного отрезка этого процесса. Подбор единиц при построении схемы эволюции определялся климатическими характеристиками каждого периода и отражался сочетанием парастихи (направление генезиса фитостромы) и нескольких ортостих - наиболее существенных климатических изменений.

Морфолого-ареалогический метод (Попов, 1927). На основе анализа морфологических признаков видов и их ареалов внутри родов выделялись родственные группы видов, у которых предполагалась гомологичная история эволюции.

Географо-фитогенезисный метод (Гроссгейм, 1936). Сопоставляя характер современного распространения видов и фитогекезисные взаимоотношения между ними внутри родов определялись время и центры возникновения данной группы.

Метод прафлорул. Используя сходство экологии, морфологии, фитоце-нотической приуроченности и географического распространения из анализируемой флоры выделялись прафлорулы (группы видов), для которых устанавливались время, направления проникновения в регион и особенности их поведения в регионе (юг Западной Сибири).

Метод флорогенетической триады признаков. Возраст видов во флоре юга равнины определялся по соотношению подуровней экологических, морфологических и географических признаков.

Метод популяционно-генезисньш. На основе численных характеристик видов в популяци определялись микрогенезисные (новейшие) тенденции фло-рогенеза.

Математические методы. Вариационно-статистический, корреляционно-аналитический и др.

Основные положения, выносимые на защиту

1.Генезис фитостромы юга Западной Сибири - одного из регионов Евразии, включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый временные отрезки, подчинен общим закономерностям и протекай в соответствии с законом отрицание отрицания на основе элементарных единиц: прафлорул (флорогенез) и ценозов (фитоценогенез).

2. Процесс генезиса фитостромы юга Западной Сибири существенно детерминирован региональными особенностями Западносибирской равнины, прежде всего спецификой арктического, таежного и степного влияний, проявляющихся по-разному на западе, центре и востоке региона. Это подтверждается данными палеоботаники, палеогеографии и современными параметрами флоры.

3. Фитоценогенез различных формаций, происходивший как на территории юга равнины, так и за её пределами, документирован реликтовыми флоро-ценокомплексами и их дериватами. Определяющий этап фитоценогенеза -плейстоценовый, отличающийся формированием плейстоценовых спирально-генетических комплексов.

4. Анализ видов политипных родов флоры юга Западной Сибири выявил их аллохтонный и реже гемиавтохтонный характер по отношению к данной территории. Участие реликтовых и геми:эндемичных видов не внесло существенных изменений в процесс генезиса её фитостромы. В новейшее время в регионе активно протекают микрофитогенезисные процессы.

5. Этапы флорогенеза подтверждаются историей отдельных видов: Cal-luna vulgaris, Paeonia anómala, Cinna latifolia, Phlox sibirica, Coleanthus suhtilis и др. Процесс генезиса флоры включает временные (проникновение видов праф-лорул из разных генетических центров) и пространственные (перемещение видов прафлорул в различных направлениях по югу Западной Сибири) аспекты.

Личный вклад автора. Автором разработана программа исследованиий, определены цель и задачи. Работы по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, обобщению и интерпретации полученных данных, написанию текста диссертации выполнена самостоятельно. Доля участия автора в подготовке публикаций работ с соавторами составила 90-95%. Полевые исследования проводились в течение 15 лет в основном на территории Тюменской области. Ознакомительные поездки были организованы в окрестности г. Томска, по ряду мест на Зауральском пенеплене (табл. 1).

Таблица 1

Полевые исследования автора

№ Направления полевых исследований Места проведения полевых исследований

1 2 3

1. Флора и растительность коренных берегов и пойм рек коренные берега Ишима, Исети, Вагая, Иртыша, То бола, Туры

2. Флористическая характеристика рямов рямы в окрестностях д. Чесноки Бердюж., п. Первомайского Армизон.

3. Флора и растительность солонцов д. Лопатино Абат., ст. Омутщжа, с. Ильинсхое Казан., ст. Маслянская Сладкое, и др.

4. Лесостепная и степная флора и растительность с. Упорово, д. Лариха Ишим., д.д. Бердюгинс, Шабалино Армизон., д. Огнево Казан, п. Мичуринец Заводоук. и др.

5. Флора и растительность боров п. Винзили, Богандинка, оз. Андреевское Тюмен., д. Бигитино Вагай, окрест. Заводоуковска и Ялуторовска и др.

6. Флора и растительность южнотаежных елово-пихтовых лесов п. Заречное Вагай, ст. Демьянка Уват., ст. Сетово Тобол., д. Надцы Тобол, и др.

Продолжение табл. 1

1 2 3

7. Флора и растительность мелколиственных лесов (липовых, березовых, ольховых, ивовых) окр. Тобольска, окр. Ишима, д. Зиново Ялут., д. Красногорка Исет, с. Аромашево, с. Викулово и Др.

8. Флора и растительность болот и водоемов (грядово-мочажинных, тра-вяно-сфагновых, травяно-пшновых и др., пресных и солонцеватых водоемов) оз. Светлое Тобол., ст. Голышманово, с. Гагарино Казан, и др.

Было сделано более 1000 геоботанических описаний, собрано около 3000 листов гербария, часть из которых (виды родов Taraxacum и Euphorbia) переданы в гербарий Центрального сибирского ботанического сада. По результатам исследований были опубликованы работы: Ареалы и генезис флоры юга Западной Сибири (Тобольск, 2004. -117с.) и др.

Научная новизна. Впервые дака характеристика флоры и растительности юга Западной Сибири с использованием коэффициента Чекановского и коэффициентов соподчинения ведущей триады семейств, а также выделены иерархические системы структурных единиц флорогенеза и фитоценогенеза, определены механизмы и направления эволюции фитостромы. Проанализирована история некоторых родов во флоре характеризуемого региона. Впервые разработана оригинальная концепция флоро- и фитоценогенеза на юге Западной Сибири, использован флорогенетический метод для выяснения возраста видов. Для Сибири впервые указано более 10 видов цветковых растений также уточнены ареалы для семейств Роасеае, Сурегасеае, Asteraceae, Aspleniaceae, Lemnaceae, Boraginaceae и др., а также расширен список сообществ, рекомендованных для внесения в «Зеленую книгу Сибири».

Практическая значимость. Материалы исследований вошли в спецкурс «Основы ареалогии и генезиса флоры Западной Сибири» в Тобольском государственном педагогическом институте имени Д.И. Менделеева. Полученные данные служат основой флорогенетического районирования юга Западной Сибири, выделения заповедных территорий для сохранения уникальных расти-

тельных сообществ и расширения списка сообществ, которые необходимо включить в «Зеленую книгу Сибири».

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на заседаниях кафедры ботаники и МПБ химико-биологического факультета Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева, на «Чтениях памяти Л.М. Черепнина» (Красноярск, 1996), на научной конференции «Западносибирское краеведение» (Ишим, 1997), на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2000), Словцовских чтениях (Тюмень, 1999, 2001), на международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001), на Всероссийской научной конференции (Ханты-Мансийск - Сургут, 2002), на четвертом российско-китайском симпозиуме «Сохранение и устойчивое использование биоразнообразия и биоресурсов Евразии» (Москва, 2002), на Международных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), Международной конференции «Современная физиология растений» (Сыктывкар, 2007), «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).

Публикации. Автором опубликовано 86 научных работ, по теме диссертации - 42, из которых 7 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 2 монографии.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 392 страницах машинописного текста, состоит из введения, 11 глав, выводов, списка литературы, включающего 339 источников, из которых 31 на иностранных языках, 9 приложений, содержащих 75 таблиц и 34 рисунка.

Содержание работы Глава 1. Анализ аспектов решения вопросов генезиса фитостромы

Фитострома любой территории (флора и растительность) подвержена временным и пространственным изменениям. Временной аспект её существова-

ния складывается из генезиса и эволюции.

В начале главы приведена таблица, отражающая вклад российских и зарубежных ученых в решении проблем флорогенеза и фитоценогенеза с анализом их наиболее значимых работ. Подробно освещены методы выполнения диссертационных исследований, в том числе и на видовом уровне.

Эволюция фитостромы осуществляется за счет перемещения еидов. Мигрировавший вид на определенной территории формирует экоячейку - часть популяции на конкретном экотопе (флорогенез). Но вид одновременно внедряется в фитоценоз, где сформирована его популяция, влияя на фитоценогез. В тоже время "данный фитоценоз - часть определенного флороценокомплекса, также изменяющегося за счет внедрения нового вида. Каждая из трех сторон генезиса фитостромы при внедрении вида взаимосвязана друг с другом. В диссертации на примере Oenothera rubricaulis (окрестности г. Тобольска) показана возможность описания их взаимодействия с использованием численных характеристик.

Глава 2. Характеристика физико-географических условий юга Западной Сибири 2.1. Границы и административное деление

Западносибирская равнина представляет собой послегерцинскую погруженную плиту, заполненную чехлом осадочных отложений, имеющую четкие орографические границы. Её территория в топографическом отношении неоднородная, что влияло и влияет на процессы генезиса и эволюции фитостромы. Границы, в пределах которых изучаются данные процессы на юге Западной Сибири, приведены по Г.В. Крылову (1961).

2.2. Отличительные черты рельефа и геоморфологическое районирование

В геоморфологическом отношении территория юга Западной Сибири неоднородна. но изучена достаточно полно (Герасимов, 1940; Воскресенский, 1967; Николаев, 1970,1994 и др.). Здесь выделены равнины (денудационные, аллювиальные, аллювиально-озерные), зоны надпойменных и пойменных террас, древние лощины

стока, из которых наиболее глубокое влияние не генезис фитостромы оказала Тур-гайская лощина.

2.3. Оледенения и их влияние на растительность

На территории Западной Сибири отмечены следы четырех оледенений. Они существенно влияли на фитострому равнины или непосредственно или опосредованно (вечная мерзлота, эоловые, алювиально-флювигляциальные процессы). Особенно глубоким отличалось воздействие вечной мерзлоты в середине плейстоцена, достигшей 54° с.ш

Возраст Ин- Колебание климата

декс Потепление Похолодание

Голоцен О.у Послеледниковые

П В Ош" Сартанское оледенение

Л Е Р о,,,3 Каргинское { межледниковье V

Е X н ОнГ Зырянское оледенение

Й и й Ом,' Казанцевское [ межледниковье \

С Т с р Е д Ои2 Самаровское оледенение

О ц н и й О,,' Тобольское 1 межледниковье ^

Е Н н И Ж н Ог Демьянское оледенение

и й о,' Доледниковье (

ПЛИОЦЕН ы.

Рис. 1. Кривая колебания климата в течение четвертичного периода

(Историческая геология, ¡974)

2.4. Климат

Климат Западной Сибири умеренно-континентальный, зависящий от степени увлажнения и температурного фактора. Оптимум соотношения этих факторов приходиться на подзоны южной тайги и подтайги, которые наиболее благоприятны для перемещения видов растений - они являются климатическим

растительным проливом между Уралом и Восточной Сибирью (Семенов, 1924; Крылов, 1961).

2.5. Гидрография

Ориентация стока рек обусловлена как наклоном равнины с юга на север (сток рек Иртыша, Оби, Тобола, Ишима и др.), так и наличием пенепленов: Зауральского - сток рек с восточных склонов Урала на равнину и Предалтайского - сток рек на север. Реки играют видную роль в генезисе флоры и растительности (перенос семян, формирование ивовых формаций, места эндемикогенеза пути широтных и долготных перемещений видов и др.). Заболоченность юга равнины наименьшая по сравнению с ее остальными частями. Тем не менее многие болота являются местом консервации реликтовых флорокомплексов.

2.6. Почвы юга равнины Отличительная черта почв - их чрезвычайная пестрота. На процесс почвообразования влияют дренируемость территории, уровень стояния грунтовых вод, характер почвообразующих пород и т. д. В работе приведена сводная таблица типов почв юга Западной Сибири (Гаршенин, 1955; Крылов, 1961 и др.) и отмечено, что почвы в наибольшей степени влияют на процессы флорогенеза и фитоценогенеза через соотношение зональных, интерзональных и азональных комплексов флоры и растительности.

Глава 3. Растительность юга Западносибирской равнины Растительность юга Западной Сибири имеет ряд отличительных особенностей. Западносибирская равнина характеризуется четкими рельефными границами, что обуславливает формирование её растительности. На современное распределение растительности влияет и исторический фактор. Так на западе региона в голоцене отмечено неоднократное появление широколиственных пород (Нейштадг, 1955; Архипов, 1972; Волкова, 1985 и др.), в то время как на востоке было значительное влияние лиственницы (Кошкаров, 1996) и других хвойных пород.

Значительную площадь на юге равнины занимают леса. В диссертации приведены характеристики ельников, пихтарников, сосняков, липняков, березняков, ольшаников, ивняков юга равнины. С использованием коэффициента

Чехановского определены узловые сообщества в каждой из перечисленных формаций, являющиеся исходными в фитоценогенезе на юге Западной Сибири. Также отмечены флористические различия подзон степей юга равнины с выделением подзоны типчаково-ковыльной, как имеющей наибольшее сходство с остальными. Растительность юга Западной Сибири проявляет четкую ботанико-географическую зональность, сформировавшуюся в процессе эволюции. Начальными звеньями процесса генезиса эколого-генетических рядов растительности региона являются узловые фитоценозы, отличающиеся наиболее высоким значением коэффициента общности (к) в сравнении с сообществами своего ряда. К узловым фитоценозам относятся: ельники-зеленомошники, пихтарники мелкоосочково-межотравные (0,75>к>0,63), кедрачи-зеленомошшжи (0,57>кХ),32), сосняки-зеленомошники (0,68>к>0,37), сосняки остепненные (0,61>к>0,32), березняки широкотравные (0,49>кХ),37), березняки парковые (0,28>к>0,14), ольшаники мятликовые (0,20>к>0,11), липняки снытевые (0,71 >к>0,43), ивняки мелкотравные. Генезис степных фитоценозоз начался с формирования типчаково-ковыльных степей. Фитоценоге-нез мелколиственных и сосновых формаций отличатся несколькими направлениями.

В работе охарактеризованы различия в растительности сообществ солонцов, петрофитных степей, лугов, разнообразных болотных сообществ, растительности пойм, показаны особенности городской растительности на примере г.г. Тюмени, Тобольска.

Глава 4.

Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири

Общие критерии флоры юга Западной Сибири отражены в табл. 2.

Таблица 2

Основные характеристики флоры юга Западной Сибири (в пределах России)

Критерии флоры Численные Ведущие Ранг

показатели семейства 1 2

1 2 3 4 5

Отношение: семейства 120:603:1909=1:5:16 Сложноцветные 12,4 15

- роды - виды Злаки 9,1 9,1

Отношение: однодоль- 402:1446=1:3,6 Осоковые 5,7 5,7

ные -двудольные Бобовые 5,4 8,2

Продолжение табл.2

1 2 3 4 5

Содержание спайнолепестных 506 видов-26,5% Розановые 5,2 4,59

Капустные 5,1 4,75

Положение десяти ведущих семейств 1112 видов-58,2% Лютиковые 4,1 3,84

Гвоздичные 4,0 4,59

Отношение: сложноцветные - злаки 236:173=1,4:1 Маревые 3,8 3,17

Губоцветные 3,4 3,61

Вес олиготипных родов (1-2 вида) 404 рода-67% Норичниковые 3,1 3,84

Зонтичные 2,7 3,10

Вес олиготипных семейств (1-2 вида) 52 семейства— 43,3% Гречишные 2,6 2,3

Лилейные "> X 1 2,7

1-данные из материалов диссертации; 2-данные Л.И. Малышева (1972).

Критерии флоры юга равнины соответствуют таковым характеристикам Бореальной области, что позволяет рассматривать флорогенез в контексте общих закономерностей данного процесса в Бореальной области. Ранжировка ведущих семеймтв в пределах 10-14, а также 20 родов, наиболее многочисленных в видовом отношении и величин коэффициентов ранговой корреляции Кендела, выявили большее сходство флоры юга Западной Сибири с одноширотно расположенными флорами Башкирии и др., нежели, к примеру, с флорой остальной части региона. Расхождение с данными Л.И. Малышева (1972) по нашему мнению связано с иной трактовкой границ Западной Сибири. На основе предложенных нами коэффициентов соподчинения (К=Б/В, где К-коэффициент соподчинения, Б и В - число видов сравниваемых семейств из 10 ведущих) выявлено доминирование на западе региона (Зауральское плато) степного влияния над таежным и наоборот, на востоке существенное снижение процессов остеп-нения таежным влиянием. Ареалогический анализ, проведенный параллельно по сеточно-координатной и хориономической системам ареалов показал различную роль отделов и семейств сосудистых растений в генезисе фитостромы юга равнины в третичное время, плейстоцене и голоцене, а также направления вхождения видов ведущих семейств в состав ее фитостромы.

Глава 5. Палеоботанические и палеогеографические реконструкции истории флоры и растительности

Юг Западной Сибири - регион, довольно полно изученный в палеоботаническом и палеогеографическом отношениях. Работы Архипова С.А.(1971 и др.), Волковой В.С.(1980), Гричук М.П. (1961 и др.), Кац C.B. (1957), Кондинской Л.И. и Юдиной Е.В. (1989), Нейштадт М.И. (1976), Никитина В.П. (1978 и др.) и др. позволяют подробно реконструировать палеогеографические и палеоботанические события на территории региона начиная с олигоцена - времени расцвета тургайской флоры на юге Западной Сибири. Этапы формирования флоры и растительности документированы целым рядом палинофлор, обобщающая характеристика которых приведена в работе в форме сводной таблицы. Уже в плиоцене (Никитин, 1989) на территории юга равнины намечается четкая зональность из поясов сосновых лесов, лесостепи и растительности саванного типа, а также региональные различи между полынно-маревыми степями на юго-западе равнины и разнотравно-злаковыми юго-востока (Волкова, 1966). Флора и растительность плейстоцена подробно охарактеризованы рядом исследователей, но наиболее обстоятельно в работах Гричук М.П. (1960, 1961 и др.). Согласно исследованиям данного автора, формирование флоры и растительности Западной Сибири происходило циклично и синхронно чередованию термоксе-ротической (ТКс), термогигротической (ТГ), криогигротической (КГ) и криок-серотической (ККс) эпох. В голоцене различия между частями равнины усугубились (Нейштадт, 1976; Вотах, Климанов, 1994; Кременецкий, Тарасов, Чер-кинский, 1994 и др.) В разных частях юга равнины сохранились реликтовые комплексы, сообщества или их элементы, позволяющие реконструировать состояние ее фитостромы разных временных отрезков. В работе охарактеризован один из таких комплексов - комплекс Чистого болота (окрестности г.Тобольска).

Глава 6. Флорогенез, фитоценогенез, флороценогенез -элементарные структурные единицы и характер протекания

Формирование фитостромы (флоры, растительности и флороценоком-

плекгав) определенного видела складывается из флорогенеза - объединения в единый комплекс соспряженного развития видов с различными характеристиками (Толмачев, 1974), фи-тоценогенеза - возникновения новых ценозов путем специогенеза, язогенеза, инвазий (Быков, 1970) и флороценогенеза - формирования флсроценокомплексов в пределах конкретного ландшафта. Каждая из этих сторон генезиса фшостромы осуществляется посредством элементарных единиц: прафлорул (Харшшцев, 2004), ценозов (Быков, 1970) и прсгокомплексов (Кузьмичев, 1992). В работе приведены классификации вышеназванных элементарных единиц генезиса фшостромы по их временным и пространственным характеристикам. В целом развитие фшостромы - процесс характеризующийся спиральной траекторией (парасшхой), которая пересекается временными ортосгохами, численно соответствующими количеству климатических этапов третичного времени (три волны третичного похолодания по МГ. Попову, 1927) плейстоцена (четыре составляющие цикла MIL Гричук, 1960) и голоцена (периоды шкалы Блшт-Сернш щера). Из трех сторон генезиса процесс флороценогенеза нами почти не охарактеризован вследствие большого объема материала по проблемам флорогенеза и фи-тоценогенеза.

Глава 7. Фитоценогенез на юге Западной Сибири -общие и региональные закономерности

Фитоценогенез подразделяется во времени на три отрезка- третичный, плейстоценовый, пшоценовый, различающиеся (Быков, 1970) механизмами (рис. 2).

Рис. 2. Схема механизмов фнтоцепогенеза в третичное время (1), плейстоцене (II), голоцене (III). А - исходный фитоценоз; Б - производный фитоценоз. 1, 2,3- виды. ^^

т - новый вид; .........- вид-эдифпкатор;1Ш! - вид-ассектатор. I - спецно-

генез; II - эзогенез; III - инвазии.

Каждый из временных отрезков отличался своими особенностями, наиболее специфичными в плейстоцене. В этом временном отрезке фитоценогенез протекал синхронно сга-

дим плейстоценового цикла (Гричук, 1961): термоксеротической (Же), тсрмогкгрстшческой (1Г), криошгротческой (КГ), криоксеротической (ККс) (рис. 3).

В процессе фитоценогенеза в плакорных условиях в каждой климатической стадии плейстоценового цикла формировалась одна группа ассоциаций (группа типов леса). Возникнув в первом цикле, все группы ассоциаций существовали одновременно, перемещаясь по правил}' предварения Алехина в пространстве и времени в каждом последующем цикле изменяясь за счет варьирования фитоценотической роли видов, населяющих их (механизм эзогенетиче-ский, хотя определенную роль играли и инвазионные процессы, связанные с приходом в Западную Сибирь новых прафлорул).

Рис. 3. Спнральногенетическое направление эзогенеза групп типов леса тем-нохвойной тайги:

1,11,III,IV - климатические стадии ритма плейстоцена;

в - зеленомошниковая группа типов леса, г, д, е, ж - производные группы, к - переходные группы.

В качестве примера рассмотрим фитоценогенез елово-гшхтовой дидоми-нантной формации (рис. 4).

Третичное время

Плейстоцен

Голоцен

МУ///////Л тшш штт

2 3 4 5

Рис. 4. Генезис равнинных пихтарников (темнохвойный ценофилум) Сибири: I - ядро третичных видов, 2 - виды тургайских лесов, 3 - виды крупнотравья, 4 - бореаль-ные виды (сосняков), 5 - виды березняковой свиты, 6 - виды горно-таежные (алтае-саянские), 7 - голоценовые виды (виды максимума ели), 8 - виды эндемичные, а -плейстоценоый цикл.

Генезис формаций растительности включал три этапа (третичный, плейстоценовый, голоценовый), их которых только последние два совпадали территориально с югом Западной Сибири (частично). Третичный этап происходил или гораздо севернее (побережье Арктического бассейна), или южнее (побережье моря Тетис), или в горах Северного полушария. В работе приведены схемы фитоценогенеза ценофилумов сосновых, березовых, темнохвойных ольховых (черноольшаников и сероольшаников), ивовых лесов, а также степных формаций. В качестве примера охарактеризуем фитоценогенез пихтово-елового ценофилума. Ядро третичных видов ценофилума - двоякое по происхождению, так как формация возникла на равнине (побережье Арктического бассейна -ельники гигротопных мест: Mitella nuda и др.) и в горах Алтае-Саянской системы (пихтарники: Diplazium sibiricum и др. папоротники). При второй волне похолодания, вызвавшей перемещение ельников к центру Евразиатского континента и снижению пихтарников до ореального пояса гор произошло формирование дидоминантной пихтово- еловой формации и обогащение ее видами тур-гайских лесов (Allium microdacty .on, Paeonia anómala и др.). Это стадия черне-вой тайги, сохранившейся в форме реликтового сообщества вблизи юго-восточных границ равнины. На равнине формация обогатилась видами крупно-травья (Aconitum septentrionale, Cacalia hastata и др.), проникшими с гор на равнину позже попадания сюда Abies sibirica. При экспансии данной формации на равнину Западной Сибири (третья волна похолодания по М.Г. Попову) формация обогащается бореальными видами сосняков (Ortihilia secunda, Pyrola sp. и др. - криофилизация пихтово-еловых лесов). В конце третичного периода при контакте ç березняками в формацию попадают в небольшом числе виды берез-няковой свиты (Carex macroura и др.). Вторичное обогащение таежно-горными видами связано с началом оледенений (горных и равнинных) в плейстоцене (Ribes sp.). В плейстоцену елово-пихтовая формация перестраивается согласно климатическим этапам плейстоцена (плейстоценовый цикл, рис. 3) причем ель и пихта чередуются в роли доминантов (ель - доминант гигротических этапов, пихта - ксеротических), т. е. фактически возникают ельники и пихтарники. В

голоцене в состав формации входят голоценовые (Са1ата§го$1лз оЫшага и др.)и эндемичные виды (Са1ата^оз1!з axldrejewii). Такие схемы ценогенеза приведены для сосняков (два варианта), березняков (два варианта), ольшаников (два варианта), степных формаций, ивняков. Общий этап генезиса всех формаций, сохранившихся в плейстоцене на юге равнины, - участие в плейстоценовом цикле с определенным чередованием формационных стадий: пихтарники (п.) мелкоосочково - мелкотравные п. мелкоосочково-кустарниковые (1), п. папоротниковые (2), п. зеленомошниковые (3), п. крупнохвостоосоковые (4); сосняки (с.) остепненные: с. с ксерофитно-степными видами (1) - с. с луго-степными видами (2) - с. с тростником (3) - с. остепненные с ерикоидными видами (4); степные фитоценозы: ковыльно-типчаковые (1), разнотравно-степные (2) - разнотравно-ковыльные (3) - ковыльно-типчаково-полынные (4); фитоценозы сфагновых болот: мелкоосоковая стадия (1) - морошковая стадия (2) - открыто -сфагновая стадия (3) - кустарничковая стадия (4) - ККс, 3 - КГ, 2 - ТГ, 1 -ТКс. (начало цикла связано с узловым сообществом). В работе приведены плейстоценовые циклы еще для липняков, березняков, ольшаников, ивняков, гипновых болот, кедрачей, ельников, сухих солонцов. Начало плейстоценового цикла с ковыльно-типчаковых степей подтверждается сравнением вычисленных коэффициентов общности видового состава подзон степей юга равнины.

Глава 8. История некоторых видов и родов во флоре юга Западносибирской равнины Анализ истории политипных родов флоры юга равнины проведен методом сочетания «триады» признаков видов-морфологических различий (подуровни Г, Д, Е), экологических характеристик экотопов (подуровни Ж, 3, И), географических особенностей ареалов (подуровни А, Б, В).Каждый из подуровней соотносился с тремя временными отрезками флорогенеза (третичным, плейстоценовым, голоценовым). При определении возраста вида исходили из следующих предположений. Третичные виды внутри своих родов отличаются расхождением морфологических признаков в объеме подрода (подуровень Г), ареалом в размере флористического царства или его межконтинентальной

дизъюнкции (подуровень А), эвритопностью или экологическим антагонизмом (подуровень Ж). Плейстоценовые виды чаще других экологические дуалисты (подуровень 3) с ареалом в пределах флористической области (подуровень Б) и морфологическими различиями в пределах секционного уровня (подуровень Д).Голоценовые виды обычно стенотопные (подуровень И), морфологически различающиеся лишь по специфическим видовым признакам (подуровень Е), с ареалом в пределах одной или нескольких провинций (подуровень В). Кроме вышеперечисленных вариантов возможны и другие, в общей сложности в количестве 27 разделенные нами на три группы: 1 группа - более четко проявляются признаки третичных видов; 2 группа с проявляющимися признаками плейстоценовых видов; 3 группа с признаками голоценовых видов. В диссертации проанализирована история видов следующих родов (в пределах юга Западной Сибири): Eleocharis, Scirpus, Eriophorura, Сагех (подроды Psyllophora, Vignea; секции Boernera, Helloglochin, Heleonastes, Cappillares, Digitatae), Stipa, Poa, Calamagrostis, Festuca, Puccinellia, Ranunculus, Pulsatilla, Adonis, Otites, Di-anthus, Geranium, Euphorbia, Hypericum, Viola, Galium, Campanula. Проаначизи-рованные роды для флоры юга региона являются аллохтонными, в основном содержащие виды плейстоценового возраста - 133 вида. Третичные - 57 видов и голоценовые виды (27) немногочисленны на юге равнины и в основном отражают пути перемещения прафлорул с соседних территорий.

Глава 9. Флорогенез: особенности во времени и пространстве Результат флорогенеза - сформировавшаяся флора, располагающаяся полностью в пределах характеризуемого региона (флора автохтонная) или частично заходящая на изучаемую территорию с центрами генезиса и видового многообразия за ее пределами (аллохтонная флора для данного региона). Анализ флорогенеза на юге Западной Сибири показал почти абсолютный характер аллохтонности ее флоры. Элементарная единица флорогенеза - прафлорула. За всю историю формирования флоры, документированный палинофлорами (оли-гоцен третичного времени-субатлантический период голоцена) во флорогенезе юга равнины участвовало 45 прафлорул. В работе приведена характеристика

каждой из них (виды-маркеры, время и место возникновения, направление перемещения на юг равнины). Виды прафлорул попали на юг Западной Сибири из следующих флорогенетических центров (областей): а) третичное время с побережья Арктического бассейна (три волны видов по М.Г. Попову), восточного (пацифического) и западного (атлантического) центроы тургайской флоры, ма-лоазиатско-средиземноморского центра саванноидной флоры, берингийского криоксеротического и ангаридского ксеротического центров, панстепной евра-зиатской области; б) центры плейстоценового времени-криоксеротический среднеБосточносибирский, уральский и алтае-саянский горные, казахстанско-среднеазиатский термоксеротический, южнорусский, предуральско-волжский, уральско-казахстанский дистансгляциальные центры и др.; в) центры голоцена-средне-восточноевропейский лесной, туранский аридный, южноуральско-казахстанский, верхнеенисейско-саянский, предалтайский, хвалыно- поэтический и другие. На территории равнины отмечено формирование автохтонных прафлорул, лишь частично заходящих на юг региона (таежная, пойменная западносибирские и др.). Флорогенез на юге Западносибирской равнины (в пределах России), включающий три временных отрезка (определяющий - плейстоценовый) проходил с участием 45 прафлорул (прф.). Арктотретичные прф.: (15 единиц) аллохтонность - 100%; экологические характеристики: лесные прф. (40%), степные прф. (20%), аридные прф (полупустынные - 20%), горные прф. (10%), лесостепные прф. (10%); направления перемещения на юг Западной Сибири: восточные прф. (40%), северные прф. (30%), соответственно западные и южные прф. - 10%, 20%. Плейстоценовые прф.: (18 штук): аллохтонность -90%; экологическое распределение: лесные прф. (30%), степные прф. (20%), аркто-альпийские прф. (20%), аридные (полупустынные) прф (10%); перемещение перигляциальных прф. синхронно перемещениям ледников. Голоценовые прф.: (12 штук): аллохтонность - 80%; экологическое распределение: лесные прф. (25%), степные прф. (45%), аркто-альпийские прф. (10%), пойменные прф. (10%), прф. солонцов (10%); преобладали северо-западные, западные и восточные перемещения прф. относительно юга Западной Сибири. Особую роль во

флорогенезе играли широтио и меридионально ориентированные геоморфологические структуры юга Западной Сибири (Тобольский материк, Тургайский прогиб, Приобская, Чулымская, Зауральское плато, коренные берега рек) как пути перемещения видов с Казахстана, Средней Азии, Урала, Верхнеенисейского флористического района на юг Западной Сибири. В тоже время через территорию юга равнины происходило перемещение сибирских видов на Урал и далее на запад, бореальных видов - в казахский мелкосопочник. Территория юга Западной Сибири - место генезиса бетулярного ценоэлемента (плейстоцен), представляющего собой часть видов бетулярной свиты, ядро которой имеет горное происхождение третичного времени. В плейстоцене на юге равнины были многочисленными виды перигляциальных пространств сохранившихся в настоящее время в форме реликтовых сообществ. Современная флора юга Западной Сибири представлена двумя флорокомплексами: европейско-западносибирским степным и европейско-западносибирским таежным.

Глава 10. Территориальные особенности генезиса фитостромы и районирование флоры на их основе

Особенности геоморфологии территории влияют на флору и растительность. На юге Западной Сибири выделяются четыре геоморфологические области (Воскресенский, 1968). Но вследствие значительной растянутости процесса генезиса фитостромы на юге региона проявление влияния геоморфологических особенностей в настоящее время частично сглажено. В процессе изучения флоры и растительности юга Западной Сибири (полевые исследования, литературные данные) были выявлены флороценокомплексы (фцк) - фитостромы ландшафтов и их флороценоэлементы (фцэ) , являющиеся реликтовыми или проявляющие черты реликтовости(табл.З).

Таблица 3

Флороценокомплексы юга Западной Сибири

JV» п/п

Название флороценокомплсксов

Фдороценоэлементы, входящие в флороцевокомплекс_

Признаки реликтово-

СТИ

Флороценокомплексы Тобольского материка и прилегающих территорий

1.1. Липовые, пихтовые и смешан-

ные леса склонов Иртышского уступа;

1.2. Мшистые елово-пихтовые леса;

1.3. Болотистые леса вдоль Уступа;

1.4. Болота на выходах грунтовых

вод вдоль Уступа;

1.5. Ивовые (тополевые) леса пой-

мы р. Иртыш;

1.6. Псаммофитные группировки в

районе Уступа;

1.7. Остепненные склоны коренно-

го берега;

1.8. Ольшаниково-крупнотравные

фнтоденозы пойм рек, прорезающих Тобольский материк.

1. Произрастание ред-

ких видов.

2. Видоизмененные ва-

рианты плейстоценовых и голоцено-вых комплексов с признаками релик-товости.

Флороценокомплексы долины Тобола

2.1. Петрофитные группировки (с.

Усть-Уйское и др.);

2.2. Пойменные луга с Euphorbia

lucida;

2.3. Остепненные березняки пой-

мы;

2.4. Пойменные болота и липовые

леса у Тобольского Уступа (окрестности с. Сетово).

1. Произрастание ре-

ликтовых видов.

2. Дериваты исчезнув-

ших флороцено-комплексов

Флороценокомплексы р. Иртыш

3.1.

3.2.

3.3.

Остепненные группировки по коренному берегу в зоне тайги; Ивняки; Осокорники

1. Произрастание ре-

ликтов.

2. Функционирование

экстразональных флороценокомплек-

Флороценокомплексы р. Обь

4.1. Кояеантово-красовласковые

луга;

4.2. Остепненные группировки ко-

ренного берега;

4.3. Буросытевые эфемерные луга;

4.4. Ивняки поймы;

4.5. осокорники поймы;

4.6. Притеррасные части поймен-

ных болот

1. Дериваты исчезнув-

ших флоропено-комплексов

2. Наличие видов-

реликтов

3. Наличие фенорит-

мов, не соответствующих фенорит-мике сообществ окружающих флоро-денокомплексов

Флороценокомплексы Приобского плато

5.1. Сообщества галофитов;

5.2. Ксерофитно-псаммофитные

Функционирование сообществ, дисгармони

Продолжение табл.3

1 2 3 4

ленточные боры; 5.3. Березово-коротконожковые ле- са; 5.4. Кедрово-елово-пихтовые леса с элементами широкотравья; 5.5. Сосново-орляковые снытевые леса рующих с окружающей растительностью.

6 Флороценокомплексы песчаных территорий в долинах Исети, Мнасса и др. 6.1. Вишнекустарниково-осоковые псаммофитные леса; 6.2. Зеленомошные леса с Calluna vulgaris, Digitalis grandiflora; 6.3. Горные боры со степными уча- стками. 6.4. Заболоченные пойменные бе-■ резняки Сообщества, насыщенные европейскими видами.

7 Флороценокомплексы Чулымского плато 7.1. Кедрово-елово-пихтовые леса с элементами широкотравья; 7.2. Пихтово-крупнотравные леса; 7.3. Лиственичники парковые; 7.4. Сосновые орляково-снъггевые леса. Формирование сообществ с многочисленными реликтовыми видами

8 Флороценокомплексы Тобол-Ишимского междуречья 8.1 Рямовые сообщества; 8.2. Перистоковыльные луговые степи; 8.3. Березняки остепненные. Произрастание сообществ, дисгармонирующих с окружающей растительностью.

9 Флороценокомплексы Барабы и Кулунды 9.1. Галофитно- полукустарничковые сараза-новые сообщества солончаков; 9.2. Полукустарничковые полидо-' минантные пустынные сообщества; 9.3. Галофитно-злаковые сообще- ства солончаков; 9.4. Рямовые сообщества Барабы; 9.5. Тонковато полынные степи. 1. Формирование со- обществ из жизненных форм растений не типичных для юга Западной Сибири. 2. Дизъюнкция в ареа- лах фитоценозов.

10 Флороценокомплексы Ишимских Бугров и озерной Прииртъшской равнины 10.1. Рямовые сообщества междуречий Тобол-Ишим-Иртьпп; 10.2. Полынно-ковылъно-типчаковые солонцеватые степи Ишимских бугров; 10.3. Петрофитные сообщества Ишимских Бугров; 10.4. Солончаковые сообщества Ишимских Бугров; 10.5. Перистоковыльные степи Ишимских Бугров. 10.6. Флороценокомплексы лугов поймы р. Ишим. 1. Формирование со- обществ с реликтовыми видами. 2. Произрастание со- обществ, дисгармонирующих с окружающими условиями. 3. Наличие разноуров- невых дизъюнкций. 4. Наличие экстразо- нальных флороце-нокомплексов.

Таблица составлена на основе личных исследований и данных в «Зеленой книге Сибири» (1996). На основе особенностей распространения реликтовых флороценокомплексов и их элементов юг Западной Сибири можно разделить на несколько флористических округов.

В генезисном отношении округа флоры юга Западной Сибири различаются ведущей ролью разных элементов (А), а также влиянием отдельных элементов, присущих в основном тому или иному округу (Б). Тобол-Зауральский округ: псаммофильный дистансгляциальный флороценокомплекс (А), псаммо-фильный Зауральский фцк, липовый флороценоэлемент (Б), березовый флоро-ценоэлемент (Б); Ишимский округ: дистансгляциальный псаммофильный флороценокомплекс (А), панстепной флороценокомплекс (А), петрофитный флоро-ценоэлемент (А), рямовый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэле-мент (Б); Кулундинский округ: флороценокомплекс галофитов (А), панстепной флороценокомплекс (А), среднеазиатский термофильный флороценоэлемент (Б); Причулымский округ: флороценоэлемент кедрово-елово-пихтовые леса (А), флороценоэлемент темнохвойных пород (А), южносибирско-верхнеенисейский флороценоэлеменг, Тобольско-Барабинский округ: флороценоэлемент темнохвойных пород (А), панстепной флороценокомплекс (А), сероолыпаниковый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Предуральско-Обский округ: флороценоэлемент широколиственных пород (А), флороценоэлемент темнохвойных пород (А), флороценоэлемент ленточных боров (Б); Кетский округ: флороценоэлемент темнохвойных пород (А), лиственичниковый флороценоэлемент (А), таежный западносибирский флороценоэлемент (Б); Пойменный Тобол-Иртышский округ: флороценоэлемент пойменного крупнотравья (А), луговой третичный флороценоэлемент (А), плейстоценовый эфемерофитон (А); Пойменный Обский округ: третичный эфемерофитон (А), луговой третичный флороценоэлемент. Флористическое районирование с использованием фитогене-зисных критерий, совпадает с районированием на основе современных особенностей флоры.

Флористические округа (о.) юга Западной Сибири

ПШ тобол-заурапьский Щ ишимскмй о. В§ тобольско-барабинский о Щ КУПУНДЙНСКИЙО. Е2 предаптайско-обсшй о. Щ причупымский о [3 кетский о.

границы характеризуемого региона

Рис. 5. Флористическое районирование юга Западной Сибири.

Глава 11. Проблемы флорогенеза на юге Западно-Сибирской равнины

Б завершающей главе обсуждаются вопросы: наличие флористических различий частей юга равнины; характеристика явлений реликтовости и зндеми-когенеза;возможность использования популяционных исследований для решения флорогенетических вопросов; наличие сингамеонов во флоре и их флоро-генетическое значение; флорогенетические аспекты полиморфности видов; роль пенепленов в формировании флоры юга равнины.

Флору Западносибирской равнины можно в определенной мере условно подразделить по 58° с.ш. на две части: северную (таёжную) половину с миграциями видов по широте на северо-запад, по долготе - на северо-восток и южную (степную) половину с миграциями по широте запад - восток и по долготе юго-запад - центр, юго-восток - центр. Существенные региональные различия возникают из-за влияния на востоке Алтая, а на западе - Урала. Эти различия отмечались фактически начиная с олигоцена. В плейстоцене они проявились в

большей остепненности запада региона, в голоцене - в различном соотношении широколиственных (запад) и хвойных (лиственица сибирская) пород. Существование региональных различий в новейшее время показано на примере семейства Polygonaceae. Влияние Алтая и Урала через пенеплен на флору юга равнины гораздо глубже по сравнению с Казахским мелкосопочником и Среднесибирским плоскогорьем. В работе дается анализ этого влияния, показано существование на юге равнины нескольких групп видов, географически связанных как с Уралом, так и с Алтаем. Вопросам эндемиков и реликтов посвящены многочисленные публикации, хотя сведений о реликтах и эндемиках Западной Сибири имеется недостаточное количество. Из 107 видов лишь 13 получили пятибалльную оценку: Krascheninnikovia papposa, Lycopodiella inudata, Ophioglossum vulgatum и др.

Но в целом для объективной оценки реликговости видов основополагающими являются популяционные исследования, отсутствующие к настоящему времени для большинства видов. Возникновение эндемиков - эндемикогенез -во многом зависит от особенностей территории и прежде всего оформленности изолированности части территории на юге равнины. Выделено во флоре юга равнины 32 эндемика, приуроченных к степям (остепненным лугам), каменистым склонам, лесам, солонцам и др. К ним относятся: Pulsatilla flavescens, Ро-tentilla martjanovii, Alchemilla circularis, Atraphaxis decipiens, Pilosella novosibir-skensis и др. Большинство из этих эндемиков характерно не только для юга равнины, но и для сопредельных территорий. На основе эндемиков и характерных видов выделены следующие флористические округа: Томско-Новосибирский Предалтайский, Васюганский таёжный,Тарско-Тобольский материковый, Курганско-Омский Предмелкосопочниковый, Кулундинский, Зауральский пенепленовый, Тобольский долинный, Обь-Иртышский долинный, Чулымско-Тымский, частично совпадающие с округами выделенными по фито-генезискому признаку.

Виды многих родов образуют на территории юга равнины сингамеоны. Таковые отмечены для Salix, Betula, Potentilla, Ranunculus и др. Многие виды -

результат формирования сингамеонов. В работе проведен анализ признаков ряда видов лютиков и анеуплоидов родства Ranunculus monophyllus с вычислением коэффициентов дивергенции признаков, что позволило наметить механизм возникновения Ranunculus submarginatus и начало флорогенетической дивергенции в родстве Ranunculus monophyllus. Эта же закономерность выяснена и для популяций Роа pratensis, но только с использованием метода полигональных графиков.

Существенное фитогенезисное значение имеют популяционные исследования. Определение репродуктивных усилий у видов Potentilla (P. sericea, Р. erecta, P. argentea, P. longifolia, P. multifida, P. approximata, P. nudicaulis) позволило определить характер фитоценотической приуроченности видов в настоящее время (первичный или вторичный). Этот же показатель у видов Allium (А. angulosum, A. strict'.im, A. microdictyon) в определенной мере отражает как фло-рогенетические условия возникновения видов, так и их современную фитоце-нотическую приуроченность.

Существенно влияние растительности и флоры пенепленов (Зауральского и Предалтайского) на фитострому юга Западной Сибири. По особенностям распространения выделяются следующие группы видов: виды, проникающие с Зауральского пенеплена на запад равнины (Agrostis canina, Carex montana и др.); виды, проникающие на юг равнины с Предалтайского пенеплена (Ferula caspica, Veronica krylovii и др.); виды, перемещающиеся с юга Западной Сибири (степные) и с севера Урала (аркто-альпийцы) по пенеплену Зауралья (Carex capitata, С. media и др.). Их участие во флорогенезе юга равнины регулируется экологическими особенностями видов.

В целом формирование фитостромы юга Западносибирской равнины охватило период от олигоцена до голоцена. Пространственные особенности сформировались прежде всего под воздействием геоморфологических особенностей юга равнины и окружающих её территорий.

Выводы

1. Генезис фитостромы юга Западной Сибири с важнейшими составляющими - флорогенезом и фитоценогенезом и включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый временные отрезки, представляют собой спиралеобразный процесс с точками, определяющими переход фитостромы в качественно новое состояние (три точки третичного времени, четыре точки плейстоцена и пять точек голоцена). Основные элементарные структурные единицы генезиса -прафлорулы и ценозы - для юга Западной Сибири в большинстве аллохтонные, различными путями и в разном составе проникли на территорию региона, где под влиянием местных условий коадаптировались в фитострому с образованием незначительного числа автохтонных элементов.

2. С помощью палеоботанических и палеогеографических данных восстановлена история флоры и растительности Западной Сибири, включающая следующие этапы: олигоцен - расцвет тургайской флоры; миоцен - разрушение субтропической флоры, сохранение широколиственных и хвойных, появление мелколиственных пород; плиоцен - оформление четкой географической зональности растительности, появление региональных различий запад-восток, проникновение на юг региона микротермных видов; плейстоцен - формирование плейстоценовой растительности (сочетание тундростепей, перигляциаль-ных степей, хвойных и мелколиственных лесов, растительности солонцов и солодей); голоцен - чередование волн растительности соответственно периодам школы Блитт-Сернандера.

3. Определяющий этап фитоценогенеза - плейстоценовый - протекал по спирально-генетическому направлению от начальных стадий: ельники зелено* мошники, пихтарники мелкотравные, сосняки зеленомошники, сосняки остеп-ненные, березняки остепненные, липняки снытевые, ольшаники мятликовые, ивняки мелкотравные, формация типчаково-ковыльных степей - синхронно его климатическим циклам.

4. Генезис равнинных пихтарников с ядром третичных видов включал процессы обогащения видами тургайских лесов, крупнотравья, бореальными видами сосняков, видами березняковой свиты. Фитоценогенез березняков оп-

ределялся двумя ценофилумами (ксерофитные-мезофитные). Фитоценогенез сосняков зависел от изначального комплекса видов (виды флоры Гинкго и виды флоры Вельвичии), протекал наиболее сложно в сравнении с другими древесными формациями региона. Фитоценогенез черноольшаников и сероольшани-ков проходил параллельно во времени, но разделенный территориально. Ивняки на юге равнины включают три ценоэлемента. Среди травянистых формаций наиболее сложно и длительно формировались степные ценозы с явлениями бо-реализации, неморализации, аридизации и криофилизации.

5. Ареалогический анализ отделов сосудистых споровых и ряда ведущих семейств цветковых показал, что отдельные временные отрезки генезиса фито-стромы юга равнины характеризовались различным доминирующим участием семейств: высшие споровые существенно влияли на данный процесс в третичное время, осоковые и злаки в плейстоцене, норичниковые, губоцветные - в голоцене. Вычисленные коэффициенты соподчинения видов трех ведущих семейств (астровых, мятликовых, осоковых) отразили различные соотношения влияния степных, таежных и арктических элементов на территории региона. На западе (Курганская, Тюменская области) существенно степное влияние, на востоке (Новосибирская, Томская области) - таежное. В центре региона велико степное и арктическое влияние. Сравнение флор юга Западной Сибири, Мещеры и Монголии выявили повышенное таежное влияние на флору юга региона по сравнению с Мещерой и Монголией, где процессы остепнения проявляются более четко.

6. Существенная неоднородность видов политипных родов флоры (1909 видов: 603 рода: 120 семейств) доказана методом триады признаков. Третичные виды во флоре региона являются реликтами или отличаются чертами реликтовости (Роа remota, Festuca sylvatica, Euphorbia lucida, Campanula trachelium, Galium trifidum и др.), не выполняющими в настоящее время существенной фитогенезисной роли. Плейстоценовые виды на юге региона отличаются экологической пестротой и отражают пути перемещения прафлорул плейстоцена (изолированные местонахождения - маркеры подобных перемещений: Ranunculus lapponicus, Oxytropis campanula^ Hypericum hirsutum и др.), а также характеризуют эколого-географические особенности плейстоцена: экологические контуры равнинных оледениний - виды-

викарианты (Dianthus sp., Lotus sp.), влияние на флору горных оледенений (Ranunculus propinquus). В анализируемых родах выявлены лишь гемиэндемичные виды.

7. Во флорогенезе юга Западной Сибири проявляются общие тенденции. От третичного времени к голоцену незначительно возрастает участие автохтонных элементов на фоне аллохтонности, возрастает роль степных прафлорул с уменьшением участия лесных прафлорул. Состояние полупустынных прафлорул третичного времени (прафлорул Ангариды) сохраняется в форме отдельных видов на крайнем юге (Кулунда). Прафлорулы в третичное время сформировали на юге Западной Сибири зоны тургайских лесов и степей (полусаванн). Прафлорулы плейстоцена доминируют в формировании перигляциальной (в пределах области эоловых накоплений) и дистансгляциальной (влияние арид-ности <-> плювиальности) зон на юге региона посредством колебательных движений прафлорул. На основе плейстоценовой флоры со следами третичных прафлорул прафлорулы голоцена формируют современную флору с двумя типами флороценокомплексов: таежным и степным.

8. В формировании флоры юга Западной Сибири приняли участие виды арктотретичных термофильных, мезотермных и бореализированных прафлорул, а также виды тургайских лесов, панстепной и саванноидной доплейстоценовых прафлорул, перегляциальных березняковой, лиственичниковой, сосновой и дистан-сгляциальных (монгольско-южносибирская, казахстанско-алтайская, южнорусская, предуральская, таежная западносибирская, переднеазиатская, монголо-джунгарская) прафлорул. В голоцене существенную роль стали играть европейские, среднеазиатско-казахстанские, казахстано-алтайские и южно-сибирские виды.

9. Явления эндемизма и реликтовости не характерны для фитостромы юга Западной Сибири. На территории региона отмечены эндемики, заходящие с центров их возникновения: верхнеенисейского, восточноказахстано-алтайского, южноуральско-казахстанского. Реликты представляют собой чаще всего виды исчезнувших формаций (Lycopodiella inudata, Coleanthus subtilis и др.).

10. Реликтовые флороценокомплексы (флороценоэлементы) и их дериваты, отмеченные для всех геоморфологических единиц юга равнины позволяют воссоздать особенности протекания процессов генезиса фитостромы территорий во времени и пространстве. Характер участия флоры тургайских лесов в

генезисе фитостромы прослеживается во флороценоэлементах елово-пихтовых лесов с видами широкотравья (Чулымское, Приобское плато), европейских лесных флороценоэлементов во флороценокомплексах песчаных пространств на западе региона (Зауральское плато). Направления перемещения перигляциаль-ных к дистансгляциальных флороценокомплексов плейстоцена документировано на Прииртышской равнине, Тобольском материке, Барабе и Кулунде. Дериваты реликтовых флороценокомплексов Кулунды коренных берегов и пойм рек отражают флороценогенетические связи с территориями, в настоящее время значительно удаленными от юга Западной Сибири (Средняя Европа, Центральная Азия, восточная часть моря Тетис).

11. Влияние на фитострому Западной Сибири фитобиот окружающие территорий, изменяющееся в течение третичного времени (флоры Гингко-Ведьвичии), плейстоцена (холодная гшейстоценовая степь со стороны Енисея и Урала, перигляциальная растительность и теплые степи с юга), голоцена (Арктический, Сибирский, Европейский, Туранский типы флор) проявлялось в основном через набор видов и ценозов, проникающих на юг Западной Сибири. В настоящее время это отражено обогащением европейскими видами Зауральского пенеплена, сибирскими приенисейских и предалтайских территорий, туран-скими - центра региона. Выделены виды, проникшие в разное время на равнину с Зауральского пенеплена (26 видов) и Предалтайского пенеплена (39 видов). Часть видов равнины имеют дизъюнкции-, денудационноравнинную (10 видов), зауральскопенепленовую (Урал - равнина, 6 видов).

12. Новейшая история флоры и растительности юга равнины связана с микрофитогенезисными процессами (явления гибридизации, сингамеоны, полиморфные виды и др.). С использованием методов популяционных исследований выяснены направления: микрофитогенезиса (на примере Роа pratensis), условия возникновения гибридов (осоки секции Digitatae), один из вариантов генезиса эндемиков (возникновение Ranunculus submarginatus).

Список опубликованных работ по материалам исследований Монографии

1. Харитонцев Б.С. Ареалогия и генезис флоры юга Западной Сибири / Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ, 2004. - 117 с.

2. Харитонцев Б.С. Флорогенетический анализ политипных родов флоры юга Западной Сибири: Монография,' Б.С. Харитонцев- Тобольск: ТГПИ, 2008.-176С.

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

3. Харитонцев Б.С. Флорогенез, фитоценогенез, флороценогекез фитостромы Западной Сибири - общие и региональные закономерности / Б.С. Харитонцев. // Вестн. Тюмен, гос. ун-та- 2004 - № 3. - С. 84-89.

4. Харитонцев Б.С. Эндемики юга Западной Сибири и вопросы её флористического районирования / Б.С. Харитонцев. // Изв. Челяб. науч. центра. -2004- Вып. 3(24).-С. 107-110.

5. Харитонцев Б.С. Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири /Б.С.Харитонцев.//Изв.Челяб.науч.центра.-2005. -Вып. 1 (27).-С. 96-100.

6. Харитонцев Б.С. Обзор овсяниц юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестн. Тюмен. гос. ун-та. - 2005. - № 3. - С.81-87.

7. Харитонцев Б.С. Реликты во флоре юга Западной Сибири / Б.С. Харитонцев. // Изв. РГПУ им. А.И. Герцена./Сер. естеств. наук. - 2005 - № 5. - С. 142-148.

8. Харитонцев Б.С. Флорогенез на юге Западной Сибири - особенности во времени и пространстве I Б.С. Харитонцев. // Вестн. Челяб. пед. ун-та. / Сер. естеств. наук. - 2005.- № 4. - С. 188 - 200.

9. Харитонцев Б.С. Сосудистые споровые растения юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестн. Тюмен. гос. ун-та.- 2005. - № 6,- С. 99-105.

Публикации в других изданиях

Ю.Харитонцев Б.С. Полиморфные виды и проблемы флорогенеза на юге Тюменской области / Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ, 1996. - 26 с.

11.Харитонцев Б.С. Ботанический путеводитель по окрестностям г.Тобольска / Б.С. Харитонцев - Тобольск: ТГПИ, 1996. - 67 с.

12.Харитонцев Б.С. Анализ флорогенеза осок юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Западно-Сибирское краеведение. - Ишим, 1997. - С. 72-76.

13.Харитонцев Б.С. Система хориономических ареалов / Б.С. Харитонцев - Тобольск: ТГПИ, 1997. - 55 с.

14.Харитонцев Б.С. Растения окрестностей г. Тобольска, нуждающиеся в охране / Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ, 1999. -135 с.

15.Харитонцев Б.С. Флористические заметки по Тоболу / Б.С. Харитонцев. -Тобольск: ТГПИ, 1999 . - 70 с.

16. Харитонцев Б.С. Фрагменты растительности юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ, 2000. -120 с,

П.Харитонцев Б.С. Зеленая книга юга Тюменской области i Б.С. Харитонцев. - Тобольск: ТГПИ, 2001. - 56 с.

18.Харитонцев Б.С. Политипные роды злаков во флоре юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. II Вестн. Тобол, гос. пед. ин-та им. Д.И. Менделеева. -2005-№6.-С. 161-169.

19.Харитонцев Б.С. К вопросу о методах генезисных построений развития фи-тостромы. / Б.С. Харитонцев // Сб. науч. труд.: Естествознание и гуманизм. -Томск,2007. - Т. 4. - С. 39~41.

20.Харитонцев Б.С. Виды рода Centaurea на юге Тюменской области. / Б.С. Харитонцев II Вест. Тюмен. гос. ун-та. - 2008. - № 3. - С. 79-83.

21.Харитонцев Б.С. Рдесты юга Тюменской области (определение по листьям). / Б.С. Харитонцев // Западносибирское краеведение.-Ишим,2008.-С.81-86.

22.Kharitontsev B.S. The Influentce of Topographic and Chimatie Factors on the Distrubution of Plants in western Sibiria / B.S. Kharitoncev. // 4 sino - russion symp.) Conservation and Sustainable use of Biodiversity and Bioresource of Eurasia:-M„ 2002.-S. 63.

23.Харитонцев Б.С., Харигонцева H.B. Определитель сосудистых растений юга Тюменской области по листьям / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонце-ва.-Тобольск: ТГПИ, 2006.-420с.

Отпечатано с оригинал-макета. Подписано в печать /$.■ С'Л,

Формат 60x84 1/16.Печ.2л.Тираж 120 экз.Заказ № Печать,броппоровка и переплет минитипографии ГОУ ВПО Тобольского государственного педагогического института им. Д.И. Менделеева 626150, г. Тобольск, ул. Знаменского,58.