Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата листьев высших водных растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ронжина, Дина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Физико-химические особенности среды обитания пресноводных гидрофитов

1.2. Эколого-биологическая характеристика высших водных растений

1.3. Анатомо-морфологические особенности гидрофитов

1.4. Структурная организация листьев высших водных растений

1.5. Особенности фотосинтетической деятельности пресноводных гидрофитов

1.5.1. Влияние факторов среды на фотосинтез гидрофитов

1.5.2. Фотосинтетический метаболизм углерода у гидрофитов

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Район исследований и характеристика водоемов

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

2.3.1. Метод мезоструктуры фотосинтетического аппарата

2.3.2. Определение содержания фотосинтетических пигментов

2.3.3. Определение потенциальной интенсивности фотосинтеза

2.3.4. Определение активности и содержания карбоксилирующих ферментов

2.3.5. Определение состава и количества продуктов фотосинтетической фиксации углекислоты

2.4. Опыты по выращиванию Ceratophyllum demersum L. при разных концентрациях и формах неорганического углерода

2.5. Методы статистической обработки данных

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛИСТБЕВ ПРЕСНОВОДНЫХ ГИДРОФИТОВ 54 3.1. Общая характеристика фототрофных тканей листа 54 3.1.1. Варьирование и корреляционный анализ количественных показателей листьев 3.1.2. Сравнительный анализ параметров мезоструктуры листа водных и наземных растений 3.2. Количественная характеристика фототрофных тканей и функциональная активность листьев с разной степенью погружения и типами строения мезофилла

3.2.1. Сравнительный анализ параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата листьев с разной степенью погружения и типами строения мезофилла

3.2.2. Связь структурной организации и фотосинтетической активности листьев

ГЛАВА 4. ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС ЛИСТЬЕВ ГИДРОФИТОВ С РАЗНОЙ СТЕПЕНЬЮ ПОГРУЖЕНИЯ

ГЛАВА 5. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ И АКТИВНОСТЬ КАРБОКСИЛИРУЮЩИХ ФЕРМЕНТОВ У НАДВОДНЫХ, ПЛАВАЮЩИХ И ПОГРУЖЁННЫХ ЛИСТЬЕВ ГИДРОФИТОВ

5.1. Интенсивность фотосинтеза и активность карбоксилирующих ферментов

5.2. Фотосинтетический метаболизм углерода

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА В ПЕРИОД РОСТА ПОГРУЖЁННОГО, ПЛАВАЮЩЕГО И НАДВОДНОГО ЛИСТА ГИДРОФИТОВ

6.1. Мезоструктура фотосинтетического аппарата

6.2. Пигментный комплекс

6.3. Скорость фотосинтеза и активность РБФК/О ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата листьев высших водных растений"

Водная среда является вторичной для пресноводных гидрофильных растений по отношению к наземным местообитаниям и значительно отличается от последних по интенсивности и спектральному составу света, газовому составу, температуре и содержанию элементов минерального питания (Варминг, 1902; Горышина, 1979; Wheeler, Neushul, 1981). В связи с этим водные растения с одной стороны должны характеризоваться сходством с наземными растениями в силу их филогенетической связи, но в то же время должны иметь отличительные структурные и функциональные особенности в связи с приспособлением к водной среде.

Выполненные на отдельных видах работы по изучению структуры фотосинтетического аппарата гидрофитов позволили выявить некоторые отличительные черты погруженных растений. Они выражаются в том, что у гидрофитов, обитающих в толще воды, эпидермис листа становится основной фотосинтетической тканью, уменьшается толщина листа, убывает число хлоропластов в клетке и единице площади листа, увеличивается размер клеток мезофилла и пластид (Варминг, 1902; Федченко, 1949; Горышина, 1979, 1989; Зауралова, 1980а; Пепеляева, 1983; Милашвили, Гамалей, 1985; Лукина, Смирнова, 1988; Wetzel et al., 1983).

На примере некоторых широко распространенных видов погруженных растений выявлено действие факторов среды на фотосинтез в экспериментальных условиях (Потапов, 1956а, 19566; Кутюрин и др., 1964; Шиян, Мережко, 1972; Мережко, 1978; Биочино, 1982; Лукина, Смирнова, 1988; Browse et al., 1979; Beer, Wezel, 1982; Holaday et al., 1982; Wetzel et al., 1983; Elzenga, Prins, 1988; Madsen et al., 1996; Jones et al., 2000; Olesen, Madsen, 2000). Недостаточно изученными в этом отношении являются водные растения с надводными и плавающими листьями. Кроме этого, большинство работ проведено на гидрофитах, выросших в условиях вегетационных опытов с контролируемым уровнем основных факторов, что не позволяет выявить приспособления ассимиляционной деятельности растений ко всему комплексу условий в естественных местообитаниях. В целом, можно отметить, что исследования выполнены на ограниченном числе наиболее распространенных видов гидрофитов, и не охватывают всего их разнообразия.

Цели и задачи исследования. Целью работы было изучение структурно-функциональных параметров фотосинтетического аппарата высших водных растений и выявление специфики структурно-функциональной организации листьев с разной степенью контакта с водной средой. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить разнообразие анатомического строения листьев дикорастущих видов высших водных растений и дать общую количественную характеристику фототрофных тканей листьев гидрофитов.

2. Выявить специфику пигментного комплекса листьев водных растений с разной степенью зависимости от водной среды.

3. Определить потенциальную интенсивность фотосинтеза и активность основных карбоксилирующих ферментов у надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов.

4. Выявить особенности фотосинтетического метаболизма углерода у водных растений с разной степенью контакта с водной средой.

5. Изучить формирование ассимиляционного аппарата в период роста надводного, плавающего и погруженного листа гидрофитов.

Основные положения, выносимые на защиту. На структурном уровне приспособление -ассимиляционной деятельности к специфическим условиям произрастания гидрофитов с разной степенью зависимости от водной среды происходит путем количественных изменений фототрофных тканей листа. Формирование фотосинтетического аппарата гидрофитов и его функциональная активность зависят от степени контакта листьев с водной средой.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование структурно-функциональных параметров ассимиляционного аппарата листьев у 42 видов высших водных растений, обитающих в водоемах Среднего Урала.

Впервые дана комплексная количественная характеристика фототрофных тканей большого набора видов гидрофитов. Проведен сравнительный анализ структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата листьев гидрофитов с наземными растениями - мезофитами, обитающими в том же климатическом районе. Разработана схема изменения типов мезофилла и количественной характеристики фототрофных тканей в листьях гидрофитов с разной степенью погружения. Выявлена одинаковая метаболическая активность единичного хлоропласта у гидрофитов с разной степенью зависимости от # водной среды. Впервые изучено формирование мезоструктуры фотосинтетического аппарата в процессе роста надводного, плавающего и погруженного листьев гидрофитов в естественных местообитаниях. Показано, что пребывание надводного и плавающего листа на начальных этапах роста влияет в основном на функциональные параметры фотосинтетического аппарата. Выявлены основные структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата листьев водных растений при адаптации к специфическим условиям водной среды.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы позволили выявить особенности структурно-функциональной организации ассимиляционного аппарата листьев высших водных растений с разной степенью зависимости от водной среды. Полученные данные показали сходство путей адаптации клеточно-тканевого и биохимического уровня организации ассимиляционных органов под влиянием абиотических факторов у представителей разных систематических групп водных растений. Выявленные основные направления изменений структурно-функциональных параметров фотосинтетического аппарата листьев гидрофитов при адаптации к специфическим условиям водной среды расширяют представления о влиянии абиотических факторов на ассимиляционную деятельность растений. Созданная база данных может быть использована для сравнительного анализа водных растений различных природно-климатических зон. Полученные данные могут быть использованы для выделения функциональных типов водных растений с 7 целью оценки устойчивости к загрязнению водной среды и климатических возможностей растений. Результаты исследований могут быть использованы для чтения лекций по ботанике, физиологии растений, экологии и гидробиологии на биологических факультетах ВУЗов, а также для проведения практических работ по этим дисциплинам.

Исследования по теме работы поддержаны РФФИ (№97-04-49900, 19971999 гг.), программой «Университеты России» (№990446, 1998-2001 гг.), программой «Интеграция» (1998-2000 гг.) и НТП «Научные исследования высшей школы по приоритетным направлениям науки и техники» (№2.10.3., 2000 г.)

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ронжина, Дина Александровна

121 ВЫВОДЫ

Проведенные нами исследования структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата у 42 видов гидрофитов позволили делать следующие выводы:

1 .Выявлено большое разнообразие количественных показателей структуры фотосинтетического аппарата у высших водных растений, связанное с разной степенью контакта листьев с водной средой. Сравнительный анализ показал, что гидрофиты имеют особенности структуры фотосинтетического аппарата, отличающие их от наземной растительности. Это выражается в наличии толстой листовой пластинки с хорошо развитой аэренхимой и меньшей плотностью. В то же время гидрофиты характеризуются сходными с наземными видами функциональными связями между элементами мезофилла.

2.По мере увеличения степени контакта листьев с водой (надводные плавающие погруженные) отмечается увеличение доли видов с гомогенным типом строения мезофилла. Это сопровождается закономерным изменением основных показателей мезоструктуры фотосинтетического аппарата: уменьшением толщины и массы единицы площади листа, уменьшением количества клеток и хлоропластов в мезофилле. У погруженных видов возрастает фотосинтетическая роль эпидермиса.

3.Исследование пигментного комплекса позволило установить различия в содержании хлорофиллов у групп гидрофитов с разной степенью зависимости от водной среды. Погруженные растения характеризуются большим количеством пигментов в единице сухого веса листа и низким в единице площади. Увеличение содержания пигментов в хлоропласте у гидатофитов сопровождается уменьшением ассимиляционного числа.

4.На функциональную активность фотосинтетического аппарата влияет степень контакта листьев с водной средой. Погруженные листья гидрофитов имеют низкие значения потенциального фотосинтеза единицы площади листа, которые обусловлены небольшим количеством белка фракции I (РБФК/О) в 1 дм2 листа и пониженной активностью фермента. Основным направлением адаптации гидатофитов к условиям среды является уменьшение числа хлоропластов в единице площади листа (за счет изменения структуры листа) при сохранении активности единичного хлоропласта.

5.Качественный состав основных продуктов 5-минутного фотосинтеза у гидрофитов разных групп не различается и сходен с наземными растениями. Особенностью углеродного метаболизма погруженных листьев является выраженность реакций альтернативного использования ФГК в синтезе неуглеводных продуктов, в основном С4-кислот (малата и аспартата).

6. В процессе роста плавающего листа рдеста и надводного листа частухи временное пребывание под водой не оказывает влияния на структуру фотосинтетического аппарата. У них формируется развитая палисадная паренхима, количественные характеристики пластидного аппарата близки к наземным световым растениям. У погружённого листа рдеста блестящего в течение всего периода роста наблюдаются хорошо выраженные признаки гидроморфности: тонкая недифференцированная листовая пластинка, крупные хлоропласты, большое количество хлоропластов в эпидермисе.

7.Временное пребывание надводного и плавающего листа в водной среде на начальных этапах роста влияет на функциональную активность фотосинтетического аппарата. В период роста в воде надводный, плавающий и погруженный листья не отличаются по содержанию хлорофиллов, скорости фотосинтеза и количеству и активности РБФК/О. После выхода из воды у надводного и плавающего листа возрастает соотношение хлорофиллов а/б, происходит накопление белка фракции I (РБФК/О), что сопровождается закономерным увеличением интенсивности фотосинтеза.

8.Группы гидрофитов с разной степенью зависимости от водной среды имеют различные типы строения мезофилла, особенности мезоструктуры и характеризуются общностью физиологических свойств. В эволюционном плане эти группы отражают приспособление видов к водной среде, а в экологическом - обеспечивают адаптацию растений ко всему комплексу условий существования гидрофитов.

123

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ронжина, Дина Александровна, Екатеринбург

1. Х.Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Степаненко С.Ю., Строганова Л.Е., Мурашов И.И. Активность рибулёзобисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы при длительном воздействии на растение света и С02//Физиология растений. 1982. Т.29. С. 1203-1206.

2. Андрианова Ю.Е. Пигментная система и фотосинтетическая продуктивность сельскохозяйственных растений/Фотосинтез и продукционный процесс/Ред. А.А. Ничипорович. М.: Наука, 1988. С. 199213.

3. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 135 с.

4. Аронов С. Изотопные методы в биохимии. М.: Иностр. лит-ра, 1959. 394 с.

5. Баршов М.Г. Мезоструктура фотосинтетического аппарата растений разных климатических зон//Серия препринтов "Научные доклады". Сыктывкар: Коми научный центр УрО АН СССР, 1988. 18 с.

6. БильК.Я. Экология фотосинтеза. М.: Наука, 1993. 224 с.

7. Биочино А.А. Экспериментальные исследования действия повышенной температуры воды на высшие водные растенияЮкология водных организмов Верхневолжских водохранилищ: Труды ин-та биологии внутр. вод. Л.: Наука, 1982. Вып.45 (48). С.3-14.

8. Брандт А.Б. Тагеева С.В. Оптические патаметры растительных организмов. М.: Наука, 1967. 299 с.

9. Буинова М.Г. Пигменты растений западного Забайкалья//Ботан. журн. 1987. Т.72. С.1089-1097.10 .Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). СПб: Акц. Общ. Брокгауз-Ефрон, 1902. 477 с.

10. Н.Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 410 с.

11. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965. 311 с.13 .Гавршенко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

12. Годнее Т.Н., Лешина А.В., Ходоренко Л.А. Об изменении размеров хлоропластов и накоплении в них пигментов при длительном затенении и последующем освещении//Физиология растений. 1960. Т.7. С.638-644.

13. Головко Т.К. Дыхание растений. СПб.: Наука, 1999. 204 с.

14. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. 525 с.

15. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.21 .Горышина Т.К. Об основных линиях адаптивных структурных изменений фотосинтетического аппарата листа у растений в природных местообитаниях//Экология. 1988а. Т.9. С.8-15.

16. Горышина Т.К. Содержание хлорофилла в хлоропласте в связи с экологическими условиями//Ботан. журн. 19886. Т.73. С.547-553.

17. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия Среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 203 с.

18. Горышина Т.К., Зауралова-Пепеляева Н.О. О пластидном аппарате в листьях водных и прибрежных растений//Экология. 1983. №.4. С.25-33.25Доброхотова КВ., Ролдугин И.И., Доброхотова О.В. Водные растения. Алма-Ата: Кайнар, 1982. 191 с.

19. Дымова О.В., Головко Т.К. Адаптация к свету фотосинтеического аппарата теневыносливых растений (на примере Ajuga reptans)//Физиология растений. 1998. Т.45. С.521-528.

20. Енюков КС. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

21. Жизнь растений в 6-ти томах/Ред. акад. АН СССР A.JI. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1982. Т.6. 543 с.

22. Зауралова И.О. Содержание пластидных пигментов в надводных и подводных листьях некоторых видов пресноводных гетерофильных растений//Вестник ЛГУ, сер. биол. 19806. Т.15. С.42-45.

23. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1972. 472 с.37 .Кравкина И.М., Мирославов Е.А. Анатомия и ультраструктура клеток надводных и подводных листьев Hygrophyla polisperma (Acanthaceae)!ГБотш. журн. 1986. Т.71. С.881-886.

24. ЪЪ.Кутова Т.Н. География водных растений в пределах СССР/Материалы I Всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежноводнымрастениям/Ред. А.П. Белавская. Борок: Ин-т внутр. вод АН СССР, 1977. С.18-19.

25. Кутюрин В.М., Улубекова М.В., Назаров Н.М. Влияние света и кислорода на фотосинтез и дыхание водных растений//Физиология растений. 1964. Т.П. С.965-973.

26. АО.Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиям Среды/Физиология фотосинтеза/Ред. А.А. Ничипорович. М.: Наука, 1982. С.221-234.41 .Ламперт К. Жизнь пресных вод. СПб.: Акц. Общ. Брокгауз-Ефрон, 1900. 917 с.

27. А2.Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 385 с.

28. АЪЛисицина Л.И., Папченков ВТ. Флора водоемов России. Определительсосудистых растений. М.: Наука, 2000. 237 с. 44.Лукина Л.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных растений. Киев:

29. Хибин//Ботан. журн. 1988. Т.73. С.1246-1254. 47 .Любименко В.Н. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев. Избр. труды в 2-х т. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. Т.1. 589 с.

30. Мережко А.И., Шиян П.Н. Источники углерода для фотосинтеза погруженных водных растений//Гидробиол. журн. 1974. Т.10. С.103-114.

31. Методика комплексных полевых исследований озерных экосистем/Ред. А.Х. Филипов. Иркутск: Изд-во Ирк. ун-та, 1989. 152 с.

32. Милашвили Т.П., Гамалей Ю.В. Особенности пластидного аппарата подводных и надводных листьев двух видов водного лютика//Цитология. 1985. Т.27. С.511-517.

33. Мокроносов А.Т., Бубенщикова Н.К. Передвижение ассимилятов у картофеля//Физиология растений. 1961. Т.8. С.560-568.

34. Новикова Л.А., Иванов Л.А. Использование метода мезоструктуры для анализа экологобиологических групп растений Среднего Урала/Проблемы общей и прикладной экологии: Материалы молодежной конференции. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1996. С.158-168.

35. Папаченков В.Г. О классификации макрофитов водоемов и водной растительностиЮкология. 1985. №6. С.8-13.

36. Пепеляева Н.О. Экологические особенности ассимиляционного аппарата некоторых пресноводных гидрофитов/Продуктивное использование дикорастущих и культурных растений: Сб. научн. трудов. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1983. С.95-114.

37. Поплавская Г.И. Экология растений. М.: Сов. Наука, 1948. 296 с.

38. Попова О.Ф, Слемнев Н.Н., Попова И.А., Маслова ТТ. Содержание пигментов пластид у растений пустынь Гоби и Каракумы//Ботан. журн. 1984. Т.69. С.334-344.

39. Потапов А.А. К вопросу о зарастании водохранилищ погруженными гидрофитамиУ/Труды всесоюз. гидробиол. общ. 1956. Т.6. С.205-210.

40. Пъянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям Среды: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1993. 103 с.

41. Распопов И.М. О некоторых понятиях гидроботаники//Гидробиол. журн. 1978. Т.14. С.20-26.

42. А.Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо

43. Запада СССР. Л.: Наука, 1985. 199 с. 15.Романова А.К. Биохимические методы автотрофии у микроорганизмов.

44. Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного

45. Казахстана//Ботан. журн. 1991. Т.76. С.687-689. 19.Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. СПб.: Социально-психологический центр, 1996. 349 с.

46. Слемнев Н.Н. О взаимосвязи между интенсивностью фотосинтеза, концентрацией хлорофилла и структурой листьев растений Монголии/Факторы среды и организация первичных процессов фотосинтеза/Ред. Л.К. Островская. Киев: Наукова Думка, 1989. С. 137-143.

47. Троп Е.Ж. Переходные анатомические структуры в листьях Hipuris vulgaris L. 1.Переход от водных листьев к воздушным/УБотан. журн. 1959. Т.44. С.591-603.

48. Трон ЕЖ. Переходные анатомические структуры в листьях Hipuris vulgaris L. 2.Переход от воздушных листьев к водным//Ботан. журн. 1960. Т.45. С.945-956.

49. Федосеева Г.П., Завадовская Н.И. О распространении, физиологической функции и биосинтезе сахароспиртов у высших растений/Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры/Ред. А.Т. Мокроносов. Свердловск: УрГУ, 1976. С.124-131.

50. Федченко Б.А. Высшие растения//Жизнь пресных вод. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1949. Т.2.С.311-338.

51. Целъникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 212 с.

52. Целъникер Ю.Л., Осипова О.П., Николаева М.К. Физиологические аспекты адаптации листьев к условиям освещения/Физиология фотосинтеза/Ре д. А. А. Ничипорович. М.: Наука, 1982. С. 187-202.

53. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 187 с.8%.Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. 375 с.

54. ЭзауК. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т.2. 558 с.

55. Boston H.L., Adams M.S., Madsen J.D. Photosynthetic strategies and productivity in aquatic systems//Aquatic Botany. 1989. V.34. P.27-57.

56. Bowes G., Salvucci M.E. Plasticity in the photosynthetic carbon metabolism of submersed aquatic macrophytes//Aquatic Botany. 1989. V.34. P.233-266.

57. Browse J.A., Dromgoole P.M., Brown J.M.A. Photosynthesis in the aquatic macrophyte Egeria densa. II.Effect of inorganic carbon conditions on 14C fixation//Aust. J. Plant Physiol. 1979a. V.6. P. 1-9.

58. Browse J.A., Dromgoole F.M., Brown J.M.A. Photosynthesis in the aquatic macrophyte Egeria densa. III.Gas exchange studies//Aust. J.* Plant Physiol. 19796. V.6. P.499-512.

59. Castro-Diez P., Puyaravaud J.P., Cornelissen J.H.C. Leaf structure and anatomy as related to leaf mass per area variation in seedlings of a wide range of woody plant species and types//Oecologia. 2000. V.124. P.476-486.

60. Dacey J.W.H., Klug M.J. Tracer stadies of gas circulation in Nuphar. 1802 and 14C02 transport//Physiol. Plant. 1982. V.56. P.361-366.

61. Dainty J. Water relations of plant cells/Advances in botanical research/Ed. R.D. Preston. London: Academic Press. 1963. P.276-326.

62. DeGroote D., Kennedy R.A. Photosynthesis in Elodea canadensis Michx. Four-carbon acid synthesis//Plant Physiol. 1977. V.59. P. 1133-1135.

63. Evans J.R., Susanne von Caemmerer. Carbon dioxide diffusion inside leaves/ZPlant Phisiol. 1996. V.110. P.339-346.

64. Evans J.R., von Caemmerer S., Setchell B.A., Hudson G.S. The relationships between CO2 transfer conductance and leaf anatomy in transgenic tobacco with a reduced content of rubisco//Aust. J. Plant Physiol. 1994. V.21. P.475-495.

65. Farmer A.M., Maberly S.C., Bowes G. Activities of carboxylation enzymes in freshwater macrophytes//J. Exp. Bot. 1986. V.37. P.1568-1573.

66. Gopala Rao P., Kodandaramajah J. Association of chlorophyll content, phyllotaxy, photosynthesis and В group vitamins in some C3 and C4 plants//Proc. Indian Acad. Science. 1982. V.91. P.495-500.

67. Holaday A.S., Bowes G. C4 acid metabolism and dark C02 fixation in a submerged aquatic macrophyte (Hydrilla verticillata)!fPlmt Physiol. 1980. V.65. P.331-335.

68. John E.R., GALLAGHER T.F., Jenkins G.I., Ruth L.C. Photoregulation of the biosinthesis of ribulose bisphosphate carboxylase//J. Embryol. and Exp. Morphol. 1984. V.83. P.163-178.

69. Jones J.I., Eaton J.W., Hardwick K. The effect of changing environmental variables in the surrounding water on the physiology of Elodea nuttalliillAquatic Botany. 2000. V.66. P.l 15-129.

70. Xeeley J.E. Distribution of diurnal acid metabolism in the genus IsoetesllAmer. J. Bot. 1982. V.69. P.254-257.121 .Lambers H., Chapin F.S. Ill, Pons Т.Е. Plant physiological ecology. New York: Springer-Verlag New York Inc., 1998. 540 p.

71. Lee D.V., Bone R.A., Tarsis S.L., Storch D. Correlation of leaf optical properties in tropical forest sun and extreme-shade plants//Amer. J. Bot. 1990. V.77. P.370-380.

72. Longstreth D.J., Madson C.B. The effect of light on growth and dry matter allocation patterns of Alternanthera philoxeroides!'/Bot. Gaz. 1984. V.145. P.105-109.

73. HSMaberly S.C., Spence D.H.N. Photosynthetic inorganic carbon use by freshwater plants//! Ecol. 1983. V.71. P.405-724.

74. Maberly S.C., Spence D.H.N. Photosynthesis and photorespiration in freshwater organisms: amphibious plants//Aquatic Botany. 1989. V.34. P.267-286.

75. Madsen T.V., Maberly S.C. Diurnal variation in light and carbon limitation of photosynthesis by two species of submerged freshwater macrophyte with a differential ability to use bicarbonate//Freshwater Biol. 1991. V.26. P. 175-187.

76. Nobel P.S., Walker D.В. Structure of photosynthetic leaf tissue/Photosynthetic mechanisms and the environment/Ed. J. Barber, N.R. Baker. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1985. P.501-536.

77. ЪА.Nobel P.S. Zaragoza L.J., Smith W.K. Relation between mesophyll surface area, photosynthetic rate and illumination level during development for leaves of Plectranthusparviflorus Henkel./ZPlant Physiol. 1975. V.55. P.1067-1070.

78. Ogren W.L., Salvucci M.E., Portis A.R. The regulation of rubisco activity//Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1986. V.313. P.337-346.

79. Olesen В., Madsen T.V. Growth and physiological acclimation to temperature and inorganic carbon availability by two submerged aquatic macrohpyte species, Callitriche cophocarpa and Elodea canadensis!/VumXiondX Ekol. 2000. V.14. P.252-260.

80. Parkhust D.F. Stereological methods for measuring internal leaf structure variables//Amer. J. Bot. 1982. V.69. P.31-39.

81. Patton L., Jones M.B. Some relationships between leaf anatomy and photosynthetic characteristics of willows//New Phytol. 1989. V.lll. P.657-661.

82. XAl.Pyankov V., Kondratchuk A., Shipley B. Leaf structure and specific leaf mass: the alpine desert plants of the Estern Pamirs, Tadjikistan//New Phytol. 1999. V.143. P. 131-142.

83. A2.Quebedeaux В., Chollet R. Growth and development of soybean/ZPlant Physiol.1975. V.55. P.745-748. I A3.Raven J. A. Exogenous inorganic carbon sources in plant photosynthesis//Biol.

84. Staal M., Elzenga J.T.M., Prins H.B.A. 14C fixation by leaves and leaf cell protoplasts of the submerged aquatic angiosperm Potamogeton lucens: carbon dioxide or bicarbonate?//Plant Physiol. 1989. V.90. P.1035-1040.

85. Ticha I. Quantitative leaf anatomy in submersed aquatic plants//Acta Universitatis Carolinal Biologica. 1988. V.31. P.107-110.

86. Ting J.P., Osmond C.B. Photosynthetic phosphoenolpyruvate carboxylases. Characteristics of alloenzymes from leaves of C3 and C4 plants/ZPlant Physiol. 1973. V.51.P.439-447.

87. Ueno O. Induction of krans anatomy and C4-like biochemical characteristics in a submerged amphibious plant by abscisic acid//Plant Cell. 1988. V.10. P.571-583.

88. Van Т.К., Haller W.T., Bowes G. Comparison of the photosynthetic characteristics of three submersed aquatic plants//Plant Physiol. 1976. V.58. P.761-768.

89. Weaver С.I., Wetzel R.G. Carbonic anhydrase levels and internal lacunar C02 concentrations in aquatic macrophytes//Aquatic Botany. 1980. V.8. P.173-186.

90. Westlake D.F. Some effects of low velocity currents on the metabolism of aquatic macrophytes//J. Exp. Bot. 1967. V.18. P.187-205.

91. Wetzel R.G., Grace J.В., Allen D.D. Aquatic plant response/C02 and plants. The response of plants to rising levels of atmospheric carbon dioxide/Ed. E.R. Lemon. Boulder: Westview Press, 1983. P. 223-280.

92. Wheeler W.N., Neushul, M. The aquatic environment/Physiological plant ecology I: responses to the physical environment. Encyclopedia of plant physiology/Ed. O.L. Lange. Berlin: Springer Verlag, 1981. P.229-247.

93. Zima J., Sestak L. Photosynthetic characteristics during ontogenesis and products/ZPhotosynthetica. 1979. V.13. P.83-106.