Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мезоструктура и фотосинтетическая активность листьев яровой мягкой пшеницы в связи с внешними условиями в период их формирования и засухоустойчивостью сортов

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мезоструктура и фотосинтетическая активность листьев яровой мягкой пшеницы в связи с внешними условиями в период их формирования и засухоустойчивостью сортов"

Более 60 лет назад Н.И.Вавилов сформулировал представление об идеале сорта пшеницы и дал подробное описание важнейших свойств растений, которые должны быть присущи идеальному сорту (Кумаков, 1997). Ввиду континентальности климата большинства V пшеничных районов нашейны,Н.И.Вавилов среди этих свойств чУ одно из главных мест отводил устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, а среди направлений, повышающих урожайность в районах с недостаточным увлажнением, особо выделял изучение физиологической природы засухоустойчивости.

Исторический опыт показывает, что селекция на засухоустойчивость, точнее на повышение продуктивности сортов в засушливых условиях - задача сложная, и прогресс в этом направлении V/ идет очень медленно. Есть много объективных причин такого положения (Кумаков и др., 1994). Во-первых, это характер климата /з континентальных районов страны, отличающегося большим варьиро- (/ ванием гидротермических условий по годам. Во-вторых, это многофакторность свойства засухоустойчивости и, как следствие, трудности в диагностике селекционного материала. В-третьих, это недостаток исходного материала для селекции на засухоустойчивость, то есть генотипов, существенно более устойчивых, , чем лучшие из районированных сортов.

Уже этот краткий перечень сложных проблем селекции на засухоустойчивость показывает, что в их решении немалая роль / принадлежит изучению физиологии и, в более широком плане, биологии сортов.

В лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока при изучении коллекции сортов яровой пшеницы различного зколо-го-географического происхождения была выявлена их неодинаковая реакция на засуху в первой и второй половине вегетации (Андреева и др., 1984; Кумаков, 1986; Кумаков, Игошин, 1995). В засушливые годы накопление биомассы растений в первой половине вегетации (до колошения-цветения) при равном вегетационном периоде идет практически одинаково у всех изучавшихся сортов независимо от их засухоустойчивости. Во второй же половине вегетации в засушливые годы наблюдаются большие различия между сортами в зависимости от их засухоустойчивости, в отдельных случаях даже вплоть до полного прекращения прироста сухого вещества после цветения у наименее устойчивых сортов.

Причины этого явления остаются невыясненными, хотя можно полагать, что они связаны, в частности, с различной работой фотосинтетического аппарата сортов. Поиск возможных причин следует вести в разных направлениях. С одной стороны, падение работоспособности фотосинтетического аппарата у сортов меньшей устойчивости может быть следствием большего нарушения "sink-source" связей при снижении аттрагирукадей активности наливающихся зерновок, являющихся после цветения главными потребителями фотоассимилятов, что вызывает хорошо известное в литературе явление "перекорма" (Курсанов, 1976). С другой стороны; работа фотосинтетического аппарата может определяться действием и последействием засухи как в период формирования и роста листьев, так и в ходе дальнейшей вегетации растений. Очевидно провести грань между этими возможными причинами на основании прямых определений интенсивности фотосинтеза листьев разных сортов нельзя, поскольку видимый результат в обоих случаях один - снижение интенсивности фотосинтеза. В связи с этим возникает необходимость искать причины различной реакции на засуху не только и не столько на функциональном уровне, сколько на уровне структурной организации фотосинтетического аппарата* которая может быть,в частности, рассмотрена на основе анализа мезоетруктуры листа«

Понятие "мезоструктура" было предложено в 1975 г. А.Т. Мокроносовым. Оно включает систему морфофизиологических характеристик фотосинтетического аппарата листа на разных уровнях его организации (Мокроносов, Борзенкова, 1978; Мокроносов, 1978, 1981, 1983).

Признаки мезоетруктуры листа существенно варьируют в ге-нотипическом плане, в том числе и сортовом (Мокроносов, 1978, 1981). Представляется важным понимание адаптивного значения тех или иных особенностей мезоетруктуры фотосинтетического аппарата для объяснения причин различной устойчивости генотипов к экологическим стрессам. В связи с этим основная цель наших исследований - выяснить, существуют ли сортовые различия в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата на уровне мезоетруктуры листьев яровой мягкой пшеницы (ТгШсит аеБНуит) и насколько они связаны с засухоустойчивостью сорта.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности изменения мезоетруктуры и фотосинтетической активности листьев яровой мягкой пшеницы в зависимости от их морфологического яруса.

2. Изучить характер фенотипической изменчивости мезоетруктуры в различных сочетаниях внешних условий, в том числе

- 7 и неблагоприятных, в полевой обстановке.

3. Установить сортовые различия в мезоструктуре листьев в различные по влагообеспеченности годы.

Научная новизна и практическая значимость работы.

На примере яровой мягкой пшеницы впервые в полевых условиях исследовано влияние засухи на мезоструктуру и функциональную активность фотосинтетического аппарата листьев у различных по засухоустойчивости сортов.

Изучены закономерности ярусной и фенотипической изменчивости показателей мезоструктуры и физиологической активности листьев пшеницы. Показан универсальный характер структурных изменений, происходящих под действием различных стрессовых факторов на клеточно-тканевом уровне организации ассимиляционного аппарата листа.

Подробно описаны особенности листьев пшеницы, связанные с полиморфизмом клеточной популяции мезофилла листа - разнообразием форм клеток, а также выявлены особенности ярусных, фено-типических и генотипических различий по типовому составу клеток в мезофиллъной популяции. Обсуждается биологическое, в частности адаптивное, значение разветвленной формы клеток и ее изменений в зависимости от внешних и внутренних факторов.

Полученные в результате работы данные вносят определенный вклад в изучение анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры - пшеницы, в том числе в понимание причин различной засухоустойчивости сортов. Результаты исследований могут быть использованы для физиологического обоснования оптимальных агроэкотипов сортов яровой пшеницы.

- 8

Выполненная работа имеет также научно-методическое значение: рекомендуется при проведении физиологических и анатомо-морфологических исследований листьев пшеницы и других культурных и дикорастущих злаков во избежание ошибок и неверного толкования фактов строго учитывать особенности ярусной и феноти-пической изменчивости, а также разнообразие и изменчивость формы мезофилльных клеток.

Основные положения, выносите на защиту.

1. Мезофилл яровой мягкой пшеницы неоднороден по составу клеточной популяции: клетки, имея ячеистую форму, варьируют по числу ячеек. Форма клеток меняется в зависимости от генотипа, расположения листа на стебле и внешних условий, что предполагает наличие соответствующего механизма адаптации, направленного на оптимизацию структурно-функциональной организации ассимиляционного аппарата листа.

2. Параметры мезоструктуры сильно варьируют в зависимости от внешних условий в период формирования листьев. В условиях засухи и (или) недостатка азота листья яровой мягкой пшеницы приобретают ксероморфные признаки, что указывает на универсальность структурной реакции растений на действие неблагоприятных факторов.

3. У яровой мягкой пшеницы отсутствует закономерная ярусная изменчивость по мезоструктурным и физиологическим параметрам листьев.

4. Засухоустойчивые сорта яровой мягкой пшеницы вне зависимости от внешних условий в период формирования листьев не имеют видимых преимуществ перед неустойчивыми по параметрам

- 9 мезоструктуры и фотосинтетической активности в расчете на единицу листовой поверхности, но при засухе обладают превосходством по площади листьев и содержанию структурных единиц ассимиляционного аппарата - клеток и хлоропластов - в расчете на орган. При этом нет оснований утверждать, что более сильное снижение прироста биомассы после цветения, падение общей и семенной продуктивности у неустойчивых сортов связано с ухудшением работоспособности листьев, как результатом действия засухи на ассимиляционный аппарат листьев в ходе их морфогенеза.

- 10

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Поздеев, Александр Игоревич

- 124 -ВЫВОДЫ.

1. Клеточная популяция мезофилла листа яровой мягкой пшеницы полиморфна: составляющие ее клетки, имея форму ячеистой цепочки, варьируют по числу ячеек.

2. Установлены закономерности ярусной, фенотипической и генотипической изменчивости типового состава клеточной популяции мезофилла, выражающейся в изменениях формы клеток, позволяющих поддерживать на оптимальном уровне отношение площади поверхности клетки к ее объему.

3. Закономерной ярусной изменчивости листьев по показателям мезоструктуры и фотосинтетической активности не наблюдается, что может быть обусловлено варьированием внешних условий в ходе морфогенеза каждого яруса. В целом же группа стеблевых листьев по большинству изученных признаков отличается от группы прикорневых.

4. В условиях засухи , независимо от засухоустойчивости I сорта формируется листовой аппарат с выраженными ксероморфными признаками. Эти признаки возникают и при выращивании растений в условиях недостатка азота, что свидетельствует об универсальности структурной реакции растений на действие различных лимитирующих факторов.

5. Различающиеся по засухоустойчивости сорта пшеницы слабо отличаются по показателям мезоструктуры в расчете на единицу площади закончивших рост листьев. Более устойчивые сорта> V независимо от условий формирования листьев не обнаруживают превосходства (не отличаются или уступают) перед менее устойчивыми как по удельным параметрам мезоструктуры, так и по фо

- 120 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В течении четырех,отличавшихся по гидротермическим условиям лет в полевых опытах изучались четыре различных по засухоустойчивости сорта яровой мягкой пшеницы. Исследовались основные мезоструктурные и функциональные параметры ассимиляционного аппарата листьев и реакция сортов по этим параметрам на засуху-функциональным параметрам на природную засуху. В работе также обсуждались закономерности изменчивости важнейших показателей мезоструктуры и фотосинтетической активности листьев в связи с их ярусным положением на стебле (ярусная, метамерная изменчивость), а также в зависимости от условий внешней среды в период их формирования (фенотипическая изменчивость). Описаны особенности морфологии мезофилльных клеток и изменений их типового состава в полиморфной клеточной популяции мезофилла листа под действием различных факторов.

Сравнение листьев разных морфологических ярусов в одинаковом их онтогенетическом состоянии (в момент окончания линейного роста каждой листовой пластинки) показало, что закономерная ярусная изменчивость по параметрам мезоструктуры у пшеницы в полевых условиях отсутствовала, что, вероятно, объясняется различными внешними условиями в период развития каждого отдельного яруса. В то же время обнаружены различия между группами прикорневых и стеблевых листьев, причем в первой группе различия не столь велики, как во второй. В ярусной изменчивости стеблевых листьев отмечается некоторое проявление "закона Заленского" - уменьшение размеров и увеличение удельного числа структурных единиц в акропетальном направлении. С повышением

- 121 яруса стеблевого листа изменяется и типовой состав клеточной популяции мезофилла - увеличивается число клеток с большим числом ячеек, усложняется их форма. По группе признаков, характеризующих физиологическое состояние листа: содержание воды, общего азота, хлорофилла и др., определяемых в одном онтогенетическом состоянии, группа прикорневых листьев отличается от стеблевых, а внутри этих групп различия не достоверны, при этом интенсивность фиксации 14С02 слабо меняется в широком диапазоне значений этих параметров, превосходящем их ярусное варьирование. Таким образом, несмотря на некоторые различия по структурным и физиологическим показателям между группами прикорневых и стеблевых листьев, закономерных ярусных различий по фотосинтетической активности не отмечено.

Под действием засухи на уровне мезоструктуры фотосинтетического аппарата листьев яровой мягкой пшеницы наблюдаются изменения компенсационного характера, описанные для многих растений: количественное уменьшение одних признаков компенсируется увеличением других и наоборот. Однако при этом выявлены изменения на уровне клеточной популяции мезофилла листа - уменьшение доли простых и увеличение доли сложных многоячеистых клеток, аналогично с ярусными изменениями в акропетальном направлении. То есть при засухе клетки мезофилла приобретают более разветвленную форму, что приводит к возрастанию отношения площади поверхности клетки к ее объему и в связи с этим к повышению функциональной активности клеток.

Показано также, что при улучшении условий азотного питания путем внесения азотных подкормок (в данном случае исключается сравнение с вариантами экстремального недостатка азота, а

- 122 имеется в виду только зона оптимальных значений этого фактора) удельное содержание структурных единиц ассимиляционного аппарата (клеток и хлоропластов) в расчете на единицу площади листа, а также типовой состав клеточной популяции не изменяются, но увеличивается общее число этих "рабочих" единиц на растении. При этом увеличивается содержание суммы хлорофиллов в расчете на 1 хлоропласт, что является косвенным свидетельством потенциально более высоких возможностей ассимиляционного аппарата.

Хронический дефицит азота для растений пшеницы приводит к формированию мезоструктуры листьев, сходной с таковой при засухе, то есть носящей ксероморфный характер. В связи с этим мы предполагаем, что разные по своей природе лимитирующие факторы вызывают у пшеницы и, вероятно, у других злаков качественно одинаковые, неспецифические изменения ассимиляционного аппарата не только на уровне мезоструктуры, но и типового состава клеток. При этом для пшеницы не характерно более или менее значительное уменьшение объема клеток - снижается лишь объем отдельной ячейки, а за счет изменения морфологии клеток, выражающегося в более сильной разветвленности их формы, увеличивается отношение площади поверхности клеток к их объему, в результате чего сохраняется число хлоропластов в клетке, облегчается газообмен и сохраняется на стабильном уровне диффузионное сопротивление мезофилла. Таким образом, наравне с известными в литературе механизмами структурной адаптации к воздействию неблагоприятных факторов среды, предполагается наличие у злаков, имеющих относительно типового состава клеток сходный с пшеницей мезофилл, универсального механизма адаптации, действующего на уровне морфологии фотосинтезирующих клеток.

Установлено, что засухоустойчивые сорта не имеют явных преимуществ перед неустойчивыми сортами ни по удельным мезост-руктурным характеристикам листьев, ни по удельным показателям фотосинтетической активности. Более того даже в условиях засухи у неустойчивых сортов в ряде случаев регистрируются более высокие показания активности фотосинтетического аппарата, что, возможно, объясняется высокой потребностью в энергии на восстановительные процессы, что, однако, негативно сказывается на итоговой продуктивности.

Однако засухоустойчивые сорта превосходят неустойчивые по ряду количественных показателей: площади, массе листьев и общему содержанию в них структурных единиц фотосинтетического аппарата разных порядков: клеток, хлоропластов. По этим параметрам они проявляют и более сильную реакцию на засуху.

Для засухоустойчивых сортов характерна также более высокая мобильность в изменении типового состава клеточной популяции мезофилла листа, соответственно, формы ассимилирующих клеток в зависимости от внешних условий в период роста листьев.

Возможно, в засушливые годы различия между сортами в зависимости от их засухоустойчивости проявляются в ходе дальнейшего функционирования листьев по темпам деструктивных изменений ассимиляционного аппарата, а также по аттрагирующей активности наливающихся зерновок, что является предметом самостоятельных исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поздеев, Александр Игоревич, Саратов

1. Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе: Сб. научных трудов. Пущино: Ин-т почвоведения АН СССР 1987. 158 с.

2. Айрапетян Л.О. Интенсивность фотосинтеза и мезострук-тура ассимилирующих органов сортов яровой пшеницы//Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов: Изд-во НИИСХ Юго-Востока, 1990. С.12-16.

3. Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 329 с.

4. Алексеев A.M. Водный режим растения и влияние на него засухи//Казань: Татгосиздат, 1948. 356 с.

5. Алешина H.A. К вопросу о максимальном содержании азота в растениях пшеницы//Мат. конференций молодых ученых и аспирантов по проблемам физиологии и биохимии растений (15 апр. 1997 г., 8 апр. 1998 г.). Саратов: Сарат. отд. ОФР РАН, 1998. С.5-6.

6. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Интенсивность фотосинтеза и величина площади листьев в онтогенезе генотипов пшеницы в посевах//йзв. АН АзССР. Сер. биол. н. 1988. N 6. С.3-9.

7. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука, 1969. 199 с.

8. Анисимов А.Н., Курганов JI.H., Олюнина JI.H. Фотосинтетическая продуктивность и транспорт ассимилятов в условиях различной обеспеченности растений минеральным азотом//Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Урал, ун-т, 1988. С.138-144.

9. И. Антоненко B.C., Гойса Н.И. 0 влиянии водного дефицита овимой пшеницы на ее фотосинтетическую продуктивность//Тр. регион, НИИ Госкомгидромета. 1985. N 20.

10. Багаутдинова Р.И., Комов C.B., Веселова С.Г. Фотосинтез и продуктивность новых для Урала видов клевера//Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. С.21-30.

11. Беликов П.С., Моторина М.В., Куркова Е.Б. Интенсивность фотосинтеза у различных видов рода Tritiсит//Известия ТСХА. 1961. Вып.5 (42). С.44-54.

12. Березина О.В. Мезоструктура ассимиляционного аппарата мягкой яровой пшеницы и ее сортовые особенности//Физиологичес-кие и генетические основы селекции. Саратов: Изд-во НИИСХ Юго-Востока, 1984. С.49-55.

13. Березина О.В. Некоторые особенности мезофилла пшеницы в связи с изучением мезоструктурной организации листа//Вопросы ботаники на Юго-Востоке. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1988. Вып.6. С.3-8.- 128

14. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: Автореф. дис. к-та биол. наук. Казань: Казанский ин-т биологии КФ АН СССР, 1989. 26 с.

15. Березина О.В., Корчагин Ю.Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода ТгШсит (Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток//Ботанический журнал. 1987. Т.72, N 4. С.бЗб- 541.

16. Березина О.В., Кумаков В.А. Интенсивность фотосинтеза и ее связь со структурой ассимиляционного аппарата у экстенсивных и интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы//Сельскохо-зяйственная биология. 1983. N 12. С.35-39.

17. Борисовская Г.М., Хитун О.В., 1986 (Цит. по Е.А.Ми-рославову. Стресс и неспецифичность структурной реакции расте-ний//Тр. междун. конф. по анатомии и морфологии растений /2-6 июня 1997 г./. СПб.: Диада, 1997. С.290-291).

18. Бос Дж.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений. В 2-х томах. М.: Наука, 1964. Т.1. 427 е.; Т.2. 395 с.

19. Бурень В.М. Развитие злаковых растений и их продуктивность: Учебное пособие. Л.: Ленингр. СХИ, 1984. 30 с.

20. Бурень В.М. Действие азотных удобрений на формирование листьев у яровой пшеницы//Гумус и азот в земледелии нечерноземной зоны РСФСР. Л.: Ленингр. СХИ, 1985. С. 74-78.

21. Бурень В.М. Происхождение одноклеточных и многоклеточных организмов. СПб: СПГАУ, 1994. 33 с.

22. Бурень В.М. Формирование организмов на Земле//Труды Аристотелевской академии формы. Т.1. СПб: СПГАУ, 1997. С.1-44.- 129

23. Быков О.Д. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИ рас-тен-ва. 1980. Т.67. Вып.2. С.3-11.

24. Быков О.Д., Кошкин В.А., Прядехина А.К. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эги-лопса//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИ растен-ва. 1980. Т.67. Вып.2. С.12-21.

25. Вержук В.Г. Сравнительный анализ современных и стародавних сортов яровой пшеницы по показателям фотосинтеза и про-дуктивности//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИ растен-ва. 1980. Т.67. Вып.2. С.22-29.

26. Вихирева-Василькова В.В., 1970 (Цит. по Е.А.Миросла-вову. Стресс и неспецифичность структурной реакции расте-ний//Тр. междун. конф. по анатомии и морфологии растений /2-6 июня 1997 г./. СПб.: Диада, 1997. С.290-291).

27. Вознесенский В.Л., Заленский 0.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1965. 306 с.

28. Гавриленко В.Ф., Рубин Б.А., Авсиевич H.A., Жигалова Т.В. Исследование систем ассимиляции углекислоты у проростков пшениц различной продуктивности//Сельскохозяйственная биология. 1976. Т.Н. N 3. С.347-353.

29. Гавриленко В.Ф., Рубин Б.А., Жигалова Т.В. Фотосинтетическое фосфорилирование изолированных хлоропластов и интенсивность фотосинтеза у проростков пшеницы различной продуктив-ности//Сельскохозяйственная биология. 1974. Т.9. N 3. С.345-351.

30. Генкель H.A. 0 сопряженной и конвергентной устойчивости растений//Физиология растений. 1979. Т.26. N 4. С. 762778.

31. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. 280 с.

32. Головинская О.Н. Физиологические аспекты роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы: Автореф. дис. к-та би-ол. наук. Москва: МГУ, 1998. 22 с.

33. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Ленинград: Изд-во Ленингр. ун-та, 1989. 204 с.

34. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. 591 с.

35. Гудсков Н.Л. Развитие концепций единой и специфической устойчивости растений к неблагоприятным условиям сре-ды//Историко-биологические иследования. М.: Наука, 1989. Вып.10. С.141-151.

36. Гуревич A.C., Шкапенко Т.Н. Изменение мезоструктуры в онтогенезе клубненосных растений//Тр. междун. конф. по анатомии и морфологии растений (2-6 июня 1997 г.). СПб.: Диада, 1997. С.175.

37. Гурецька Ф.С. До питания про вЛдм1нност1 в будов1 листя р1зних ярус1в//Ботан1чний журнал. 1954. Т.Н. N 4. С. 1927.

38. Давид Р.Э. Сельскохозяйственная метеорология. М.: Сельхозгиз, 1936. 407 с.

39. Демченко O.A. Влияние осмотического стресса на рост корней и надземных органов яровой пшеницы: Автореф. дис. к-та биол. наук. М: МСХА им. К.А.Тимирязева, 1994. 24 с.

40. Демченко O.A., Березина 0.В., Кумаков В.А. Влияниеосмотического стресса на рост и пролиферацию клеток мезофилла листа пшеницы//Тез. докл. 3-го съезда ВОФР (21-24 июля 1993 г.). СПб: 1993. С.546.

41. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.: Колос, 1969. 275 с.

42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропро-миздат, 1985. 352 с.

43. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений//Известия Киевского политехнического института. 1904. IV. 1. С.1-209.

44. Захарченко H.A., Кумаков В.А. Продолжительность и последовательность периодов скрытого и видимого роста вегетативных органов главного побега яровой мягкой пшеницы//Сельско- 132 хозяйственная биология. 1998. N 1. С.76-84.

45. Земский В.Г. 0 ярусной изменчивости листьев у пшени-цы//Известия ТСХА. 1967. N 3. С.36-50.

46. Иванов Л.А. Фотосинтез и урожай//Сб. работ по физиологии растений, посвященный памяти К.А.Тимирязева. М.-Л., 1941. С.28-42.

47. Игошин А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивность сортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений: Автореф. дис. к-та биол. наук. Казань: Казанский ин-т биологии КФ АН СССР, 1984. 17 с.

48. Игошин А.П., Игошина Г.Ф. Вторичные источники поступления веществ в зерно яровой пшеницы//Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Саратов: НЙИСХ Юго-Востока, 1987. С.73-78.

49. Игошин А.П., Игошина Г.Ф. Роль текущего фотосинтеза и реутилизации в формировании зерновой продуктивности колоса после цветения//Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. С.64-68.

50. Измаилов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.

51. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. 132 с.

52. Кабанов П.Г. Природные условия//Система ведения сельского хозяйства на Юго-Востоке. М.: Сельхозгиз, 1960. 429 с.

53. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности По-волжья//Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С.38-53.- 133

54. Капер В.Л. Авторегуляция образования хлорофилла в высших растениях. Минск: Наука и техника» 1976. 192 с.

55. Карпов Е.В. Морфофизиологические особенности сортов и гибридов картофеля, различающихся по скороспелости//Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та,1988. С.104-117.

56. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.330. Л.: ВИР, 1981. 41 с.

57. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.445. Л.: ВИР, 1986. 126 с.

58. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.524. Л.: ВИР,1989. 32 с.

59. Кахнович Л.В. Фотосинтетический аппарат и световой режим. Минск: Изд-во БГУ, 1980. 144 с.

60. Кахнович Л.В., Стефанович Л.А., Ходоренко Л.А., Петренко A.B. Особенности формирования фотосинтетического аппарата ячменя разной продуктивности на ранних этапах онтогене-за//Физиология растений. 1989. Т.36. N 2. С.222-227.

61. Киселева И.С. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата растения ячменя в онтогенезе: Ав~ тореф. дис. к-та биол. наук. Казань: Казанский ин-т биологии КФ АН СССР, 1987. 24 с.

62. Киселева И.С., Гладилина E.H. Мезоструктура листа и активность фотосинтетического аппарата ячменя//Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Урал, ун-т, 1988. С.63-75.

63. Климашевская Н.Ф. Физиолого-генетический базис питания современной пшеницы: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб.: ВНШР им. Н.И.Вавилова, 1991. 60 с.

64. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Учебное пособие. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1993. 240 с.

65. Кошкин В.А., Быков О.Д. Потенциальная интенсивность фотосинтеза листьев разных ярусов яровой пшеницы//Сб. тр. аспирантов и молодых научных сотрудников Всес. научн.-иссл. ин-та растен-ва. Л.: 1970. 17. С.68-73.

66. Кошкин Е.И., Нестерова С.М., Третьяков H.H. Особенности адаптации фотосинтетического аппарата сортов кукурузы к разной облученности//Физиология растений. 1991. Т.38. N 6. С.1075- 1084.

67. Кумаков В.А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы//Тр. Гродненского с.-х. ин-та АН БССР. Минск, 1954. Вып.1. С.43-58.

68. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л.: ВНИИР им. Н.И.Вавилова, 1971. 52- 135 с.

69. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.

70. Кумаков В.А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость//Сельскохозяйс-твенная биология. 1986. 6. С.27-34.

71. Кумаков В.А. Идеи Н.И.Вавилова об идеале сорта пшеницы и некоторые проблемы физиологии растений/Лез. мездун. науч. конф. "Развитие научного наследия академика Н.И.Вавилова". Саратов, ноябрь 1997. 4.1. С.206-208.

72. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова O.A., Игошин А.П., Степанов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1994. 204 с.

73. Кумаков В.А., Березина 0.В., Архипова Л.И. Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сортов яровой пшеницы в связи с их продуктивностью//Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. С.6-20.

74. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березин Б.В., Леина Г.Д. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и ее селекционные аспекты//Физиология и биохимия культурных растений. 1983. Т.15. N 2. С.163-170.- 136

75. Кумаков В.А., Игошин А.П., Евдокимова O.A., Игошина Г.Ф. Засуха и продукционный процесс в посевах яровой пшени-цы//Сельскохозяйственная биология. 1994. 3. 105-114.

76. Кумаков В.А., Мазманиди А.Г. Интенсивность фотосинтеза как сортовой признак//Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1987. С.78-85.

77. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 647 с.

78. Ларин И.Н. Показатели фотосинтетической активности гетерозисных форм сорго и их родительских линий в связи с продуктивностью: Автореф. дис. к-та биол. наук. СПб.: ВНИИР им. Н.И.Вавилова, 1994. 24 с.

79. Лобов М.Ф. К вопрсу об анатомических особенностях ксероморфной структуры листьев злаков//Труды ИФР АН СССР. 1945. Т.4. N 2. С.190-199.

80. Луговцева К.А., Зайцева Т.А., Врублевекая К.Г. Количественная оценка мезоструктуры листа пшеницы при адаптации к спектральному составу света//Изв. СО АН СССР. Биол. н. 1987. N 6/1. С.26-31.

81. Максимов H.A. Внутренние факторы устойчивости растений к морозу и засухе//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1929. Т.22. Вып.1. С.3-41.- 137

82. Максимов H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе//Успехи современной биологии. 1939. Т.XI. Вып.1. С.124-136.

83. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т.1. Водный режим и засухоустойчивость растений. М.: АН СССР, 1952. 575 с.

84. Манжулин A.B., Маковецкий А.Ф., Терентьева Е.В., Воронин П.Ю. Взаимосвязь между мезоструктурой и фотосинтетической активностью листа у ди- и тетраплоидного генотипов гречи-хи//Физиология растений. 1991. Т.38, N 3. С.457-464.

85. Манойленко К.В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений. Исторический анализ исследований отечественных ученых. Л.: Наука, 1983. 244 с.

86. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растения пшеницы при сортоизучении. М.: ВАСХНИЛ, 1982. 28 с.

87. Методические указания по сравнительной оценке фотосинтетической способности сельскохозяйственных растений по фотохимической активности хлоропластов. Л.: ВИР, 1980. 36 с.

88. Миллер М.С. Зависимость ксероморфной структуры растений от азотного обмена//Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С.214- 219.

89. Мирославов Е.А. Стресс и неспецифичность структурной реакции растений//Тр. междун. конф. по анатомии и морфологии растений (2-6 июня 1997 г.). СПб.: Диада, 1997. С.290-291.

90. Можайская Л.О. Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пше- 138 ницы: Автореф. дис. к-та биол. наук. М.: МГУ, 1997. 24 с.

91. Можайская Л.О., Поздеев А.И., Жанабекова Е.И. Особенности мезоструктуры верхнего листа пшеницы и проса в условиях засухи//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО. Т.1. СПб.: БИН РАН, 1998. 398 с.

92. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата//Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978. С.5-30.

93. Мокроносов АЛ. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

94. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. 42-ое Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 63 с.

95. Мокроносов АЛ., Борзенкова P.A. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинте-зирующих тканей и органов//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИ растен-ва. 1978. Т.61. Вып.З. С.119-133.

96. Мокроносов А.Т., Шмакова Т.В. Сравнительный анализ мезоструктуры фотосинтетического аппарата у мезофитных и ксе-рофитных растений//Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978. С. 103107.

97. Насонов Д.Н., Александров В.Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 252 с.

98. Некрасова Г.Ф. Формирование структуры и фотосинтетической функции в процессе роста листа//Мезоструктура и функци- 139 ональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978. С.61-73.

99. Некрасова Г.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтезирующей системы и продукционный процесс у разных генотипов ячменя//Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. С.31-39.

100. Николаевский В.Г. 0 типах структуры листа у злаков// Ботанический журнал. 1972. Т.57. N 3. С.313-321.

101. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1979. 278 с.

102. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.7-33.

103. Пшеницы мира/В.Ф.Дорофеев, Р.А.Удачин, Л.В.Семенова и др.; Под ред. акад. В.Ф.Дорофеева; Сост. Р.А.Удачин. Л.: ВО Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. 560 с.

104. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: Ин-т физиологии растений РАН, 1993. 103 с.

105. Рожевиц Р.Ю. Злаки. М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. 638 с.

106. Русские ботаники (ботаники России и СССР). Биогра-фо-библиографический словарь. Т.З. М: М0ИП, 1950. 488 с.

107. Сергейчик С.А., Иванова С.А. Анатомические исследования адаптации растений к атмосферным токсикантам//Интродук-ция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск: Наука и техника, 1977. С.153-160.

108. Сергеев Л.И., Лебедев A.M. К теории физиологической стойкости культурных злаков//Бот. журнал. 1936. N 2.- 140 1. С.131-152.

109. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова думка, 1978. 204 с.

110. Сорта полевых культур саратовской селекции. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1990. 43 с.

111. Стебут А.И. Труды Саратовской областной сельскохозяйственной опытной станции (Отчет селекционного отдела). Саратов, 1915. 445 с.

112. Сысоев А.Ф., Семенюк В.Ф. Показатели фотосинтеза у сортов озимой пшеницы, различающихся по продуктивности//На-учн.-техн. бюлл. ВСТИ. 1972. N 17. С.48-52.

113. Тарчевский И.А. К вопросу о влиянии засухи на образование продуктов фотосинтеза//Ботанический журнал. 1969. Т.44. N 4. С.513-516.

114. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Нестерова С.М. Мезост-руктурная организация листьев двух зкотипов кукурузы при дефиците влаги//Известия ТСХА. 1985. Вып.6. С.94-101.

115. Трусов М.Ф. Развитие фотосинтетического аппарата картофеля и эффективность его работы в посадках разной густо-ты//Фотосинтез и прдукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. С.95-103.

116. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977. 215 с.

117. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрес-сам//Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т.Н. N 2. С.99-106.

118. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам//Физиологические основы селекции растений (Теорети- 141 ческие основы селекции. Т.II)/В.Â.Драгавцев, Г.В.Удовенко, Н.Ф.Батыгин и др.; Под ред. Г.В.Удовенко. СПб.: Изд-во ВИР, 1995. С.293-352.

119. Удовенко Г.В. Реакция растений на факторы среды в равных средовых комплексах//Физико~химические основы физиологии растений и биотехнология: Тез. докл. 3-го ежег. симп. ОФР PÂH (27-28 июня 1997 г.). М.: йн-т физиологии растений РАН, 1997. С.70.

120. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л: Гидрометеоиздат, 1982. 144 с.

121. Федосеева Г.П. Фенотипическая изменчивость мезост-руктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата/ /Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978. С.112-131.

122. Федосеева Г.П. Перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем//Фото~ синтез и продукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. С.40-62.

123. Физиология сельскохозяйственных растений. T.IV. Физиология пшеницы. М.: Изд-во Московского ун-та, 1969. 556 с.

124. Филиппова Т.Л., Федосеева Г.П., Багаутдинова Р.И. Продуктивность использования транспирационной воды у разных сортов картофеля//Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та. 1988. С.155-158.

125. Ходоренко Л.А., Кахнович Л.В., Петренко A.B. Структурная организация фотосинтетического аппарата как показатель его функциональной активности//Актуальные вопросы ботаники в- 142

126. СССР: Тез. докл. VIII делег. съезда ВБО. Алма-Ата: Наука, 1988. С.460.

127. Ходоренко Л.А., Кахнович Л.В., Петренко A.B., Мала-шевич A.B., Якимович H.A. Изменение мезоструктуры листа проростков ячменя разной продуктивности в условиях водного дефицита/Лез. докл. II съезда ВОФР. 4.2. М., 1992. С.225.

128. Цельникер Ю.Л. Ритмы роста тканей, хлоропластов и детерминация признаков световой и темновой структуры листа у клена остролистного//Физиология растений. 1973. Т.20. Вып.6. С.1182- 1190.

129. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на число и размеры хлоропластов у древесных пород//Физиология растений. 1975. Т.22. Вып.2. С.262-269.

130. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза//Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978. С.31-60.

131. Цельникер Ю.Л., Осипова О.П., Николаева М.К. Физиологические аспекты адаптации листьев к условиям освещения//Фи-зиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.187-203.

132. Цхакая К., Векуа В., Тагаури Т. Сравнительная анатомия некоторых сортов пшеницы в связи с предпосевной яровизаци-ей//Тр. Груз. СХИ. 1955. N 42-43. С.237-254.

133. Чакалова Е. Структурно-функционални проучвания на пшеницата//Физиология на растенията. НРБ. 1980. Т.6. N 4. С.20-25.

134. Чернышова C.B. Изменение фотосинтетической активности хлоропластов пшеницы и содержание пигментов при действии- 143 засухи и высоких температур//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИ растен-ва. 1979. Т.64. N 3.

135. Шведова O.E. Особенности водного режима сортов пшеницы при засухе//Вопросы физиологии пшеницы. Кишинев: Штиница, 1981. С.153-157.

136. Шведова O.E., Прокопенко Л.Д., Шматько И.Г. Особенности водного режима и продуктивность озимой пшеницы при нарастающих стрессовых воздействиях//Регуляция физиологических функций растений. Киев: Наук, думка, 1986. С.72-78.

137. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова O.E. Физиологические различия реакции сортов пшеницы на изменение водообес-печенности и температуры//Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости растений. Кишинев: Штиница, 1986. С.28-34.

138. Шматько И.Г., Шведова O.E. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы. Киев: Наук, думка, 1977. 199 с.

139. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова O.E. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев.: Наук. думка, 1989. 224 с.

140. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.С., Голушевс-кая И.Ю. Архитектура растений пшеницы как фактор их продуктив-ности//Биологические науки. 1986. N 5. С.5-26.

141. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.С., Панкрухи-на Т.В. О функциональности структуры побегов пшеницы//Физиоло-гия растений. 1988. Т.35. Вып.4. С.669-677.

142. Эзау К. Анатомия семенных растений. Т.2. М.: Мир, 1980. 558 с.

143. Юлдашев X. Особенности фотосинтетического аппарата у- 144 гетерозисных форм хлопчатника: Автореф. дис. к-та биол. наук. Душанбе, 1984. 26 с.

144. Araus I.L., Alegre L., Tapia L., Calafell R. Relationship between leaf structure and gas exchange in wheat leaves at different insertion levels//I. Exp. Bot. 1986. V.37. N 382. P.1323-1333.

145. Austin R.B., Morgan C.L., Ford M.A., Bhagwat S.G. Flag leaf photosynthesis of Triticum aestivum and related diploid and tetraploid species//Ann. Bot. 1982. V.49. N 2. P.177-189.

146. Avery G.S. Structure and development of tobacco leaf //Amer. J. Bot. 1973. V.20. P.565-590.

147. Black R.F. Effect of sodium chloride on leaf succulence and area of Atriplex hastata L.//Aust. J. Bot. 1958. N 6. P.306-321.

148. Bose J.Ch. Responses in the living and non-living. L.-N.Y.-Bombey, 1903. 199 p.

149. Bouce S.G. The salt spray community// Ecological Monographs. 1954. N 24. P.29-67.

150. Boyer J.S. Water deficit and photosynthesis// Water deficit and plant growth. N.Y.: Acad, press., 1976. Y.4. P.76-82.

151. Catsky J., Ticha I., Solarova I., Ontogenetic changes in the internal limitations to beanleaf photosynthesis. 1. Carbon dioxide exchange and conductances for carbon dioxide transfer//Photosynthetica. 1976. V.10. P.394-402.

152. Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. I. The mesophyll structure of whe- 145 at leaves at different levels of the shoot//Tohoku I. agric. Research. 1965. N 16. P.388-393.

153. Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. V. Comparison of the mesophyll structure among seedling leaves of cereal crops//Ibid. 1970. У.39. P.418-425.

154. Chonan N. "Изучение фотосинтезирующих тканей в листьях злаковых растений. VII. Действие температуры на структуру мезофилла листьев пшеницы и риса"//"Нихон сакумоцу гаккай кидзи, Proc. Crop. Sci. Soc. Jap.". 1971. V.40. N 4. P.425-430.

155. Chonan N. "Изучение фотосинтезирующих тканей в листьях хлебных злаков. VIII. Влияние влажности почвы на структуру мезофилла в листьях пшеницы"//"Нихон сакумоцу гаккай кидзи, Proc. Crop. Sci. Soc. Jap.". 1972a. V.41. N 4. P.409-413.

156. Chonan N. "Различия в структуре мезофилла умеренных и тропических злаков"//"Нихон сакумоцу гаккай кидзи, Proc. Crop. Sci. Soc. Jap.". 1972b. V.41. N 4. P.414-419.

157. Dantuma 6. Rate of photosynthesis in leaves of wheat and barley varieties//Neth. J. Agr. Sci. 1973. V.21. N 3. P.188-198.

158. Daoud H.S., Brown W.V. Histological studies on xero-morphism in igrasses: the relation of leaf position to struc-t.ure//Phytomorphology. 1965. V.6. N 3-4. P. 185-195.

159. Dean C., Leech R.M. Genome expression during normal leaf development. 1. Cellular and chloroplast numbers and DNA and protein levels in tissues of different ages within a seven- 146 day-old wheat leaf//Plant Physiol. 1982. V.69. N 4. P.904-911.

160. Dunstone R.L., Evans L.T. Role of changes in cell size in the evolutions of wheat//Austral. J. Plant Physiol. 1974. V.l. N 1. P.157-165.

161. El-Sharkawy M., Hesketh J. Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO2 diffusion resistance//Crop. Sci. 1965. V.5. P.517-521.

162. Evans L.T., Dunstone R.L. Some physiological aspects of evolution in wheat//Austral. J. Biol Sci. 1970. Y.23. N 4. P.725-741.

163. Frank А.В., Power J.F., Willis W.O. Effect of temperature and plant water stress on photosynthesis, diffusion resistance and leaf water potential in spring wheat//Agron. J. 1977. V.65. N 5. P.516-520.

164. Fuchs-Halle W.H. Die Bestimmung der physiologischen Resistenz//Forschungsdienst. 1936. Bd.2. N 6. S.294-310.

165. Gale M.D., Edrich J., Lupton F.S.H. Photosynthetic rates and the effects of applied gibberlin in some dwarf, se-midwarf and tall wheat varieties (Tr. aest.)//J. agr. Sc. 1974. V.83. P.l. P.43-46.

166. Gent M.P.N., Kiymoto R.K. Comparison of canopy and flag leaf net carbon dioxide exchange of 1920 and 1977 New York winter wheates//Crop. Sci. 1985. V.25. N 1. P.81-86.

167. Greb H., 1957 (Цит. по Е.А.Мирославову. Стресс и неспецифичность структурной реакции растений//Тр. мевдун. конф. по анатомии и морфологии растений /2-6 июня 1997 г./. СПб.: Диада, 1997. С.290-291).

168. Hraska S. Vplyu genotypu a prostredia па pocet chlo- 147 roplastov psenice//Pol'nohospodarstvo, 1977. 23. N 11. S.945-951.

169. Honda S.I., Honda T., Kwanych P., Wildman S.6. Interpretation on chloroplast reduction derived from correlation between cells and chloroplasts//Planta. 1971. V.97. N 1. P.1-15.

170. Jellings A.J., Leech R.M. The importance of quanti-tave anatomy in the interpretation of whole leaf biochemistry in species of Triticum, Hordeum and Avena//New Phytol. 1982. V.92. N 1. P.39-48.

171. Joshida S. Physiological aspects of grain yield//Ann. Rev. Plant. Physiol. 1972. N 23. P.437-464.

172. Khan M.A., Tsunoda S. Differences in leaf photosynthesis and leaf transpiration rates six commercial wheat varieties of West Pakistan/ZJapan. J. Breedig. 1970. V.20. N 6. P.344-350.

173. Lepeschkin W. Kolloidchemie des Protoplasmas. B.: Springer, 1924. 228 s.

174. Levitt J. Responses of Plants to environmental Stresses. 2 nd ed. N.Y.: Acad, prece, 1980. V.l. 467 p. V.2. 606 p.

175. Lieckfeldt E. Importance of leaf anatomy for characterisation of primary leaf photosynthesic efficiency in different genotypes of wheat (Triticum)//Photosynthetica. 1989. V.23. N 1. P.63-70.

176. Metcalfe C.R. Some thoughts on the structure of bamboo leaves//CeKy6ymyraKy fl3accii. Bot. Mag. 1956. V.69. N 820-821. P.391-400.- 148

177. Metcalfe C.R. Anatomy of the monocotyledons. 1. Gra-mineae. Oxford: Clarendon Press, 1960. 731 p.

178. Michalkova K. Ontogeny of mesophyll arm palisade cells in the first wheat leaf: /Pap./ Nat. Meet. "Czechosl. Plant. Physiol.", 1992. Prague, 23-26 June, 1992//Biol. Plant. 1992. V.34 Suppl. P.530.

179. MurthyH.H., Singh M. Photosynthesis, chlorophyll content and ribulose relation to yild in wheat genotypes//J. agr. Sc. 1979. V.93. P.l. P.7-11.

180. Natr L. Odrodove rozdily v intenzite fotosynte-z,y//Ustav Vedeckotechn. Inform. MZLVH Rostl. Viroba. 1966. 12. N 2. S.163- 178.

181. Parker M.S., Ford M.A. The structure of the mesophyll of flag leaves in three Triticum species//Ann. Bot. 1982. V.49. N 2. P.165-176.

182. Patton L., Michael B.J. Some relationships between leaf anatomy and photosynthetic characteristics of wil-lows//New Phytol. 1989. V.4. N 3. P.657-661

183. Planchon C. Photosynthesis, transpiration, resistance, to CO2 transfer and water efficiency of flag leaf of bread wheat, durum wheat and triticale//Euphytica. 1979. V.28. N 2. P.403-408.

184. PykeK.A., Leech R.M. The control of chloroplast number in wheat mesophyll cells/ZPlanta. 1987. V.170. N 3. P. 416-420.

185. Quinlan I.D., Sagar G.R. Grain yield in two contrasting varieties of spring wheat//Ann. Bot. 1965. V.29. P.116.

186. Repka J., Halas L., Jancovic A. The net assimilation- 149 irate three winter wheat varietiesZ/Sbornik (Vysoka skola pol-nohospodarska, Nitra). Bratislava, 1966. N 14a. S.63-78.

187. Saini A.D., Nanda R. Observation on dry matter production and green leaf area during pre-flowering period in wheat crop.//Indian. J. Plant. Physiol. 1983. V.26. N 4. P. 352-358.

188. Sasahara T. Influence of genome on leaf anatomy of Triticum and Aegilops//Ann. Bot. 1982. V.50. N 4. P.491-497.

189. Scarth G.W. Degydratation injury and resistan-ce//Ann. Rev. Plant Physiol. 1941. V.2. P.245-268.

190. Stalfelt M.G. Morphologie und Anatomie des Blattes als Transpirationsorgan//Handb. Pflanzenphysiol. 1956. N 3. P.324-341.

191. Tian Xiaoming, Le Zheri. Изучение взаимосвязи между последовательно реализованными новыми сортами в провинции Хингдан и эволюцией мезофилльных клеток на флаговом листе пше-ницы//Цзоу ao36ao=Acta Agron. Sin. 1990. V.16. N 3. P.267-275.

192. Ticha I. Net photosynthetic rate as affected by leaf ontogeny and leaf insertюп//Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода в Сз-растениях. Таллин: Валгус, 1985. Т.1. С.146.

193. Tschakalova Е., Hoffmann Р. Structurelle und funktionelle Grundlagen des photosynthetischen Gaswechsels bei Triticum aestivum L.// Wissenschaftliche Zeitschrift der Humboldt Universität zu Berl. Math.-Nat. R. XXV. 1976. N 6. S.747-749.

194. Tuan H.C. Studies on the leaf cells of wheat. I. Morphology of the mesophyll cells//Acta Bot. Sei. 1962. V.10. P.285-291.- 150

195. Walter H. Die Hydratur der Pflanze. Jena: Fischer, 1931. 174 s.

196. Wilson D.E., Cooper J.P. Assimilation of Lolium in relation to leaf mesophy11//Nature. 1967. V.214. N 3. P.989-992.

197. Wylie R.B. Differences in foliar organisation among leaves from four locations in the crown of an isolated tree (Acer platanoides)//Proc. Iowa Acad. Sci. 1949. V.49. N 56. P.189-198.

198. Yapp, 1912 (Цит. по Н.А.Максимову. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. T.l. М., 1952. 575 е.).

199. Zagdanska В. Effect of water stress on C0g exchange in flag leaves of spring wheat//Acta. Physiol. Plant. 1984. V.6. N 4. P.425-432.