Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности"

На правах рукописи

ВАСИЛЬЕВА Лариса Николаевна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ И ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И АДАПТИВНОСТИ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологическ

САРАТОВ 2008

003168982

Работа выполнена в государственном научном учреждении Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока Российской академии сельскохозяйственных наук и Государственном образовательном учреждении высшего и профессионального образования Саратовский государственный социально-экономический университет

Научный руководитель член-корреспондент РАСХН,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Васильчук Николай Сергеевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Крупное Василий Ананьевич

кандидат биологических наук Ларин Игорь Николаевич

Ведушдя организация Федеральное государственное научное

учреждение РосНИИСК «Россорго»

Защита диссертации состоится 5 июня 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 050 01 в ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россель-хозакадемии по адресу 410010, г Саратов, ул Тулайкова, 7, тел/факс (8452) 64-77-39, 64-76-88, 64-78-14

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии

Автореферат разослан « D » МЯ2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ¿¿^^й^г-^^С!- Сибикеева Ю Е

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема повышения продуктивности растений пшеницы — одна из приоритешых в исследованиях фотосинтеза и отимиза-ции селекционного процесса Важнейшая задача селекции состоит в сочетании высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к неблагоприяшым фаюорам среды

Засуха влияет на все стороны продукционного процесса, в том числе на все основные показатели фотосинтетической деятельности, являющегося основой жизни растения Устойчивые к ней сорта способны лучше адаптироваться в процессе онтогенеза, фотосинтетический аппарат и другие системы дольше сохраняют свою функциональную активность и высокий уровень фотосинтеза

Важность проблемы засухоустойчивости обусловливает необходимость использования прямых и косвенных методов оценки генотипов Физиологические методы их оценки достаточно трудоемки, применение их в селекционном практике затруднено, а косвенные методы затрагивают в основном какую-либо одну сторону засухоустойчивости, что также недостаточно для селекционеров

Исходя из этого, изучение признаков, характеризующих продуктивность яровой мягкой пшеницы и реализацию ее в полевых условиях, а также комплексная оценка сортов и линий яровой пшеницы являются актуальными

Цель и задачи исследования. Целью работы является определение совокупности фотосинтетических параметров, оптимизация которых обеспечивает высокий уровень продуктивности у пшеницы, сравнительная оценка по этим показателям сортов и перспективных линий на завершающих этапах селекционного процесса и изменение этих параметров под влиянием внешних факторов

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи

1 Установить различия в структурной организации листа и активности отдельного хлоропласта, единицы листовой поверхности, а также динамику площади листьев главного побега у разных сортов в период вегетации

2 Изучить фотохимическую активность хлоропластов листьев в зависимости от сортовых особенностей и факторов среды

3 Изучить процессы накопления биомассы главного побега и колоса, выявить потенциальную продуктивность сортов и линий яровой мягкой пшеницы и ее реализацию в связи со складывающимися погодными условиями

з

\

4 Охарактеризовать размах изменчивости продуктивности и устойчивости, определить дальнейшие перспективы селекции яровой мягкой пшеницы по этим признакам и возможность их сочетания в одном генотипе

Научная новизна исследований. В работе впервые в Нижнем Поволжье проведен анализ структуры и активности фотосинтетического аппарата главного побега яровой мягкой пшеницы Описана морфология хлорофилло-носных клеток и сортовые особенности мезоструктуры листьев пшеницы Описана фотохимическая активность хлоропластов и различия в интенсивности фотосинтеза листьев и единичного хлоропласта Проведена оценка адаптивности линий и сортов яровой пшеницы по коэффициенту реализации колоса

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Оценка сортовых различий по структурной организации листового аппарата главного побега растений пшеницы и биомассе главного побега и колоса

2 Оценка интенсивности фотосинтеза листьев главного побега, интенсивности фотосинтеза и фотохимической активности хлоропластов

3 Оценка потенциальной продуктивности сортов и линий яровой мягкой пшеницы

4 Характеристика изменчивости продуктивности и устойчивости сортов и линий яровой мя! кой пшеницы

Практическая значимость исследований. Выявлены сортовые различия по строению мезофилла листа яровой пшеницы, количеству хлоропластов в клетке, размерам хлоропласта, фотохимической активности хлоропластов и интенсивности фотосинтеза единицы листовой поверхности и единичного хлоропласта Выявлены различия по продуктивности и устойчивости линий и сортов яровой мягкой пшеницы в реальных условиях поля Использованные методы оценки сортов и линий могут быть использованы в селекционном процессе

Личный вклад соискателя. Планирование, проведение полевых экспериментов, анализ и обобщение результатов исследования, представленных в диссертации, проведены соискателем лично

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены на съезде ВОГИС, Москва, 1987 г, VIII делегатском съезде ВБО, Алма-Ата, 1988 г, Международной практической конференции, Саратов, 2004, а также на научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников СГСЭУ в 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008 гг По мате-

риалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе и в реферируемом журнале

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 130 страницах компьютерного текста и включает введение, обзор литературы, методическую часть, результаты исследований и их обсуждение, заключение, выводы, предложения производству и список литературы Работа включает 26 таблиц, 18 рисунков Список литературы состоит из 158 источника, в том числе 34 — зарубежных авторов

Благодарности. Автор выражает глубочайшую признательность за обучение, ценные советы и консультации заслуженному деятелю науки, доктору

биологических наук, профессору [В А Кумакову

Объекты, условия и методы проведения исследований

Изучение показателей активности фотосишетического аппарата проведено на образцах Саратовская 29 (С 29) и Опал, Альбидум 1616 (Ал 1616) включен в изучение в связи с тем, ч i о он отличается высокой чистой продуктивностью фотосинтеза (Ф чпр)

Сорта Саратовская 42 (С 42), Саратовская 55 (С 55), Саратовская 58 (С58), Саратовская 60 (С 60), Саратовская 62 (С 62), Саратовская 64 (С 64), Саратовская 66 (С 66), Саратовская 68 (С 68), Саратовская 70 (С 70), Прохо-ровка, Лютесценс 62 (JI 62) и селекционные линии были получены для изучения от лаборатории селекции и семеноводства яровой мягкой пшеницы ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии

Полевые эксперименты проводили на полях селекционного севооборота ГНУ НИИСХ Юго-Востока на делянках основного конкурсного испытания Посев делянок — рендомизированный, площадь делянок — 22 м2, повтор-ность — 4-кратная, норма высева семян — 3,5 млн шт /га

Фенологические наблюдения и анализ накопления и распределения сухой массы проводили по методикам, разработанным в лаборатории физиологии растений ГНУ НИИСХ Юго-Востока (Методические указания по определению физиологических показателей растений пшеницы при сортоизу-чении, 1982) Фотосинтстический потенциал, чистую продуктивность фотосинтеза определяли по общепринятой методике (Ничипорович, 1961) Площадь листьев отдельных ярусов рассчитывали общепринятым способом (Аникеев, 1961)

Для ранжирования сортов и образцов по потенциальной продуктивности (ПП) и устойчивости в фазе цветения и полной спелости брались пробы для определения сухой массы колосьев, полностью вынесенных из влагалищной

трубки верхнего листа на 1-2 см в количестве не менее 25 шт так, чтобы общее количество растений было не меньше 100 шт (Васильчук, 2000)

Интенсивность фотосинтеза определяли на инфракрасном акустическом газоанализаторе «Цга8-21» при естественной концентрации С02 Измерение и расчет параметров мезоструктуры проводили по методике Мокроносова и Борзенковой (1978) Фотохимическая активность хлоропластов определялась на проростках, а нециклического фотофосфорилирования — на проростках и на флаговом листе полевых растений по общепринятой методике (Гавриленко, 1975) и по методике Могилевой, Сахаровой, Зеленского (1978)

Математическая обработка данных проводилась по Доспехову (1968)

Результаты исследования

1. Характеристика листового аппарата главного побега яровой мягкой пшеницы по площади и срокам жизни

Динамика формирования листовой поверхности яровой пшеницы типична для условий Саратова, графики имеют островсршинный характер, так как за нарастанием листовой поверхности, обеспечиваемым весенними запасами влаги, следует быстрое засыхание и отмирание листьев, перелом кривой всегда происходит перед колошением

В условиях Юго-Востока сорт Опал всегда формирует меньшую площадь поверхности листьев, чем засухоустойчивый сорт С 29 (рис 1)

Дни вегетации шаг2еуток

Рис 1 Динамика листовой поверхности разных генотипов яровой пшеницы

Скороспелая линия Ал 1616 но площади листьев одинакова с сортом Опал, либо превышает его С 29 по темпам нарастания листовой поверхности за период вегетации превышает Опал на 2,0-14,4%, Ал 1616 — на 6,1-8,3% в разные годы Отставание в скорости нарастания листовой поверхности и формирование меньшей листовой поверхности у Ал 1616 в сравнении с С 29 свя-

зано с изначально большей ее скороспелостью Более низкая скорость у Опала в сравнении с С 29 связаны с его низкими адаптационными способностями

Таблица 1

Скорость нарастания / отмирания листовой поверхности в среднем за период вегетации (см /сутки)

Сорт 1984 г 1985 г 1986 г

Саратовская 29 1,14/0,87 1,18/0,85 1,00/1,08

Опал 0,99/0,79 1,01/0,74 0,98 / 1,14

Альбидум 1616 1,07/0,80 1,07/0,71 0,94/0,89

Опал дольше сохранял зеленую листовую поверхность, чем С 29 и Ал 1616 Он характеризуется низкими темпами отмирания листовой поверхности (табл 1) С 29 по срокам жизни листьев с 1 по 3 яруса превышает Опал на 4-5 дней, листьев 4 яруса — на 9 дней, листьев 5 яруса — на 8 дней Различия в сроках жизни листьев 6-7 ярусов составляют 1-2 дня, причем преимущество сохраняется за сортом Опал Опал всегда формирует листья 8 яруса, за счет этого он дольше сохраняет работающую листовую поверхность в период налива зерна

2. Характеристика накопления биомассы главного побега и колоса яровой мягкой пшеницы

Накопление биомассы прослеживалось в течение трех лет полевого опыта в разных погодных условиях. По накоплению сухой массы изучаемые сорта и линия существенно не отличаются между собой, несмотря на разное происхождение и разную продуктивность Можно предположить, что все изучаемые образцы проявляют одинаковые адаптационные реакции, несмотря на их особенности в требованиях к среде для реализации своих потенциальных возможностей По массе колоса саратовские сорта существенно не отличались между собой В благоприятном году Опал несколько превосходил С 29 и Ал 1616 (табл 2)

Таблица 2

Масса растения и колоса (г) в фазу полной спелости

Сорт Масса растения Масса колоса

1984 г 1985 г 1986 г 1984 г 4985 г 1986 г

Саратовская 29 1,27 1,74 1,47 0,81 1,04 0,86

Опал 1,36 1,84 1,51 0,76 1,14 0,89

Альбидум 1616 1,38 1,71 1,40 0,81 1,03 0,86

В момент цветения масса колоса Опала в среднем за 2 года составляет 190 мг, С 29 — 128 мг, Ал 1616 — 144 мг Такое соотношение сухой массы колоса у изученных образцов сохраняется в разные по погодным условиям годы, и потенциально продуктивный сорт Опал всегда формирует большую

сухую массу колоса в фазу начала цветения В фазу полной спелости такая зависимость массы колоса от потенциальной продуктивности не сохраняется

3. Характеристика интегральных показателей и интенсивности фотосинтеза

Фотосинтетический потенциал (ФП) как показатель, характеризующий мощность фотосинтетического аппарата и его потенциальную способность поглощать падающую на посев фотосинтетически активную радиацию рассчитывался по определенным периодам (табл 3) У сорта Опал и линии Ал 16161 ФП в период всходы-кущение одинаков, сорт С 29 несколько превосходит их В период от кущения до формирования максимальной листовой поверхности сорт Опал превышает сорт С 29 и линию Ал 1616 по ФП В период от максимальной листовой поверхности до молочной спелости сорта С 29 и Опал близки по этому показателю, а линия Ал 1616 превосходит их, начиная с кущения, что может быть связано со скороспелостью этого образца

Чистая продуктивность фотосинтеза (Ф ч пр) характеризует удельную производительность листовой поверхности У сортов С 29 и Опал, подобранных по совпадению сроков достижения соответствующих фенофаз, Ф ч пр была близка по значению, но в период от достижения максимальной листовой поверхности до колошения Опал несколько превышал по этому показателю С29 Ал 1616 после кущения по Ф ч пр превышала сравниваемые сорта

В полевых условиях измерялась интенсивность фотосинтеза (ИФ) в период от колошения до восковой спелости- зерна для листьев 5 яруса и флаговых листьев и однократно для листьев пятого яруса в момент их отгиба, т е по достижении максимальной листовой поверхности

Таблица 3

Фотосинтетический потенциал (ФП, см2 сутки) и чистая продуктивность фотосинтеза (Ф ч.пр , г/см2 сутки) разных образцов

Сорт Период всходы-кущение Период кущение максимальная листовая поверхность

ФП, Ф ч пр ФП, Ф ч пр

Саратовская 29 306,6 2,46 524,0 8,1

Опал 285,6 2,45 629,2 8,4

Альбидум 1616 294,0 2,35 406,8 10,9

По ИФ листьев пятого яруса С 29 превосходит Опал на 12,4%, как в момент отгиба листа, так и в период от колошения до восковой спелости. Опал

имеет более низкую ИФ, чем С 29, но изменение ИФ по периодам развития растений у эгих сортов параллельно По ИФ линия Ал 1616 близка сорту С 29, но к периоду молочно-восковой спелости ИФ у линии Ал 1616 снижается в 2,7 раза Сорта С 29 и Опал также снижают ИФ к этому периоду, но снижение не столь значительно — в 1,2 и 1,7 раза, соотвеreíненно (рис 2)

ИФ флаговых листьев у сорта С 29 повышается к моменту окончания роста соломины (ОРС), затем медленно уменьшается к периоду молочно-восковой спелости зерна Изменение ИФ у сорта Опал схожа с таковой у сорта С 29, но она сохраняется на одном уровне к ОРС У линии Ал 1616 нарастание ИФ в фазе ОРС является одинаковым с сортом С 29, но к фазе восковой спелости зерна, ИФ флаговых листьев у линии сильно снижается

■—в—г

■е.

V

■ ш Саратовская 20 ^^ — Альбидум 1616 \

- • -ОпаЛ ^

15 иючя 20 июня 2Ь июня 30 июня 5 и

я 15 июля 20 июля

Рис 2 Интенсивность фотосинтеза листьев пятого яруса в период от колошения до восковой спелости

4. Особенности мезоструктуры листа сортов яровой мягкой пшеницы

Важными показателями для характеристики работы фотосинтетического аппарата являются показатели мезоструктуры, такие как размер клеток мезофилла, количество хлоропластов в клетке и в листе в целом и некоторые другие Измерение параметров хлорофиллоносной клетки и вычисление ее объема является непростой задачей, так как клетка расчленена на отдельные ячейки (рис 3), а оболочка клетки довольно извилиста Клетки мезофилла пшеницы, как у многих злаков, похожи на цепочку из простых клеток В листе находятся клетки разной степени сложности Число ячеек в клетке и их размер колеблется в зависимости от яруса листа, от условий вегетации

В листе третьего яруса модальный класс составляют двухячеистые и трехячеистые клетки, доля их в общей численности клеток составляет около 60% Часто (7,2%) встречаются одноячеистые клетки

Ь - длина клетки, <1 - длина ячейки, Ь - ширина ячейки В листьях пятого, шестого и седьмого ярусов большую долю составляют трех-, четырех-, пяти- и шестиячеистые клетки Небольшое количество клеток может иметь 10-16 ячеек Подобное распределение клеток по количеству ячеек наблюдается у всех изучаемых образцов (рис 4)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Число ячеек в клетке, шт

Рис 4 Распределение мезофилышх клеток в листьях разных ярусов у линии Ал 1616 Из-за сложности мезофильной клетки измерения параметров упростили измерялись высота и ширина отдельной ячейки Вычисление объема ячейки отражает изменение объема клетки в целом В листьях пятого яруса Опал имеет более крупные клетки (38,3 * 19,6 нм) по сравнению с сортом С 29 (34,8 х 16,9 нм) и больший объем — 7700 нм3 против 5800 нм3 у сорта с 29 Такая закономерность отмечается во всех полевых опытах

С 29 имеет большее число хлоропластов (ХП), чем Опал на 10,7% Последний имеет большее число хлорофиллоносных клеток — 415,0 тыс/см2, против 334,7 тыс /см2 — у С 29 В связи с этим число ХП на единицу площади листа у Опала больше -— 10,13x10 шт /см , против 9,04х 10 шт /см2 —у С 29

Такой показатель как клеточный объем на 1 хлоропласт (КОХ) в разных опытах у Опала в зависимости от погодных условий на 15,5-32,6% выше, чем у С 29 Отсюда следует, что при любых условиях выращивания, клеточ-

ный объем, обеспечиваемый метаболитами и субстратами дыхания, АТФ, НАДФ+ за счет деятельности одного ХП, у Опала выше, чем у С 29 (табл 4)

Таблица 4

Объем цитоплазмы, приходящейся на 1 хлороилаС1 (им3)

Сорт Клеточный объем на 1 хлоропласт

поле, 1984 г вегетационный опыт, 1985 г

Саратовская 29 212,6 196,0

Опал 315,6 232,0

Расчет содержания хлорофилла в ХП показал, что засухоустойчивый сорт С 29 содержит 7,0 мкг/109, или на 18,6% больше хлорофилла в одном ХП, чем потенциально продуктивный Опал (табл 5)

Таблица 5

Содержание хлорофилла и количеств работающих фотосинтетических единиц у сортов яровой мягкой пшеницы (полевой опыт)

Сорт Содержание хлорофилла в Количество фо юсинтетических единиц на ХП, шт

единице площади листа, мг/дм2 хлоропласте, мкг/109 ХП

Саратовская 29 6,3 7,0 17 8 106

Опал 5,9 5,9 15,6 10"

Меньшее содержание хлорофилла в одном ХП может указывать на пониженное содержание работающих фотосинтетических единиц Полученные расчетным путем данные приведены в таблице 7 При расчете принималось, что размер фотосинтетической единицы у разных сортов одинаков и равен 250 молекул хлорофилла Меньшее содержание фотосинтетических единиц в ХП может свидетельствовать о боле высокой производительности отдельных фотосинтетических единиц

Альбидум 1616

Опал

Саратовская 29

5 ярус 6 ярус 7 ярус

Рис 5 Размеры хлоропластов в клетках листьев пятого, шестого и седьмого ярусов у трех сортов яровой пшеницы

Таблица б

Размеры хлоропластов трех сортов яровой пшеницы в листьях пятого и седьмого ярусов (вегетационный опыт)

Сорт Длина хлоропласта, нм Ширина хлоропласта, нм Объем хлоропласта, нм3*

5 ярус 7 ярус 5 ярус 7 ярус 5 ярус 7 ярус

Альбидум 1616 6,7 6,2 4,1 3,4 70,7 45,0

Опал 6,8 5,9 3,8 3,5 61,7 45,4

Саратовская 29 8,4 5,7 5,0 3,3 131,9 39,0

*Объем хлоропласта рассчитывался по формуле у _ 4^Ь (//У объема эллипса вращения " 3 21 2 ]

Измерение ИФ при одновременном измерении показателей мезострук-туры позволяет рассчитать активность единичного ХП в клетке При расчете ИФ на единичный ХП установлено, что сорт Опал имеет ХП отличающиеся более высокой скоростью ассимиляции СО2 в сравнении с сортом С 29 (на 14,3% выше, чем у С 29) (табл 7)

Таблица 7

Интенсивность фотосинтеза у двух сортов яровой пшеницы (вегетационный опыт )

Сорт ИФ, мгСОгдм 1 час1 Количество ХП на ед площади листа, п 102 на дм2 ИФ единичного ХП, п 106 молекул СО2 на 1 ХП в сек

Саратовская 29 16,1 7800 77

Опал 14,8 5800 88

5. Особенности энергозапасагощих процессов у сортов яровой мягкой пшеницы

Сорт Опал имеет ХП обладающие повышенной фотохимической активностью по сравнению с С 29 и линией Ал 1616 В системе АДФ+Ф„, когда снимаются ограничения транспорта электронов в местах сопряжения, Опал и Ал 1616 по фотохимической активности ХП превосходят С 29 на 38 и 31% соответственно Показатели фотохимической активности ХП сорта Опал и линии Ал 1616 в среде с фосфатакцепторной системой очень близки, а так как скорость транспорта электронов в среде без каких либо кофакторов фосфори-лирования ниже в ХП Ал 1616, то это означает, что Ал 1616 в условиях данного опыта имела ХП с более высоким реальным фосфорилирующим транспортом (табл 8)

Чтобы определить возможный поток электронов, в реакционную среду вводили разобщитель (ЫН4С1), устраняющий сопряжение электронного транспорта и фосфоршгирования Скорости выделения кислорода в среде с N11(0 у ХП сорта Опал и линии Ал 1616 значимо ие отличаются, но превосходят этот показатель у С 29 в среднем на 38% (табл 8)

Реальный фосфорилирующий поток и его потенциальные возможности в ХП сорта Опал более чем в два раза превосходят соответствующие показатели сорта С 29 Высокий уровень реализации потенциальных возможностей в ХП Опала связан с большей сопряженностью процессов транспорта элегаро-нов с фосфорилированием и с определенными электрохимическими свойствами мембранных белков

Таблица 8

Фотохимическая активность хлоропластов трех сортов яровой пшеницы при рН ,р,ды вы;1С,|гаИ)1 = 7,8

Сорт Скорость выделения Ог в среде Фосфорилирующий поток электронов Степень сопряжения

без кофакторов фосфо-ршшрования АДФ+Ф„ НН4С1 Потенциально возможный реаль ный % к потенциально возможному

С 29 15,3 15,8 18,5 3,2 0,5 15,6 0,03

Ал 1616 17,4 20,7 25,3 7,9 3,3 41,8 0,16

Опал 19,2 21,8 25,9 6,9 2,6 37,7 0,12

Для установления оптимальных рН фотохимическая активность хлоро-пласшв этих сортов была определена в средах с различными рН Оптимальные рН, при которых фотохимическая активность ХП разных образцов достигала максимума в условиях опытов, различны, что свидетельствует о различии в определенных свойствах мембранных белков ХП

ХП потенциально продуктивного сорта Опал обладают высокой скоростью циклического фотофосфорилирования (табл 9) Хотя по скорости фо-тофостановления феррицианида калия в процессе нециклического фотофосфоорштирования образцы отличаются незначительно, активность образования АТФ ХП Опала значительно превосходит активность ХП С 29 Это свидетельствует о большей степени сопряжения процессов транспорта электронов с фосфорилированием в ХП сорта Опал, что характеризует определенные особенности сопрягающего фактора

Таблица 9

Активность фотофосфорилирования хлоропластов проростков двух сортов яровой пшеницы

Сорт Активность циклического фотофосфорилирования, мкМ Рн • мг'1 Хл час1 Активность нециклического фотофосфорилирования

мкМ КзРе(С1М)б мг'Хл час"1 мкМ Рл мг1 Хл час'1 Р/2ё

Саратовская 29 186,6 230,9 63,8 0,56

Опал 202,4 249,6 199,8 1,69

При оптимальной рН реакционной среде (для С 29 — 7,8, для Опала — 8,10-8,15) фотохимическая активность ХП сорта Опал в средах без кофакторов фосфорилирования, в присутствии фотоакцепторной системы и с добавлением разобщителя выше, чем в ХП сорта С 29 (табл 10) Активность нециклического фотофосфорилирования в ХП, выделенных из флагового листа выращенных в поле растений, также выше у сорта Опал по сравнению с сортом С 29

В ХП флагового листа в полевом опыте фотохимическая и фосфорили-рующая активность меняется в зависимости от фазы развития растений, причем, по абсолютным значениям фотохимической реакции сорта 01личались между собой незначительно, но по активности фотофосфорилирования ХП Опал всегда превосходит С 29

Таблица 10

Фотохимическая активность хлоропластов проростков пшеницы при оптимальных рН (мкМ02/мгХд час)

Сорт Скорость выделения Ог в средах Реальный фосфорили-рующии поток электронов Потенциально возможный поток электронов

без кофакторов фосфорилрования А'1Ф иРн КН4С 1

1 2 3 2-1 3-1

Саратовская 29 15,5 15,8 22,5 0,3 7,0

Опал 20,0 27,0 Г 38,5 11,5 18,5

Также следует отметить, что в опытах для определения фотохимической и фотофосфорилирующей активности ХП по ярусам листьев, обнаружена следующая закономерность в ходе онтогенеза фотохимическая и фотофосфори-лирующая активность ХП по абсолютным значениям уменьшается, но степень сопряжения этих процессов возрастает

Скорость фиксации СОд единицей листовой поверхности мало отличается у изучаемых сортов в разных опытах У Опала ИФ, рассчитанная на единицу ассимилирующей поверхности, при значительном превышении площади листа в условиях вегетационного опыта ниже, чем у С 29 Но при расчете ИФ на один ХП, и особенно на единицу поверхности наружной мембраны ХП Опал превосходит С 29

6. Характеристика потенциальной продуктивности и устойчивости сортов и линий яровой мягкой пшеницы

Масса колоса главного побега в момент цветения является показателем, характеризующим потенциальную продуктивность (ПП) К моменту цветения колос сформировался полностью Полностью реализовались адаптивные стра-

тегии растения первой половины вегетации до момента цветения, образуя колос в соответствии с реакцией генотипа на условия среды Масса колоса в этот момент отражает генетически обусловленную продуктивность растения с учетом сложившихся условий среды

Многие генотипы по 1LTI превышают стандарты на 8-14% (табл 11)

Таблица 11

Потенциальная продуктивность (г) образцов яровой мягкой пшеницы в конкурсном сортоиспытании (2001, 2002 гг)

Генотип Потенциальная продуктивность Отношение показателей 2002/2001

2001 г 2002 г

Эр 2114 0,350 0,305 0,87

Эр 2102 0,340 0,286 0,84

Эр 2121 0,330 0,281 0,85

Ал2116 0,320 0,254 0,79

Эр21П 0,310 0,298 0,96

Ал 2065 0,310 0,294 0,95

Лют 2117 0,290 0,264 0,91

С 64 0,290 0,243 0,84

С 68 0,290 0,247 0,85

Эр 2110 0,290 - -

Лют 2094 0,280 - -

С 62 0,280 0,261 0,93

Ал 2084 0,280 0,255 0,91

Ал 2086 0,280 - -

Грекум 2101 0,280 0,281 1,00

С 60 0,270 0,230 0,85

С 42 0,270 0,226 0,84

Лют 2106 0,260 0,223 0,86

С 70 0,260 0,221 0,85

С 58, ст 0,250 - -

С 55, er 0,250 - -

С 29 0,250 0,239 0,96

С 66 0,250 0,226 0,90

Лют 62 0,220 0,207 0,94

F 3 689** 4,057**

НСРо 99 0,0418 0,0393099

Первый селекционный сорт Лютесценс 62, созданный в начале 20-х го-

дов прошлого столетия, занимает самую нижнюю строку, масса колоса этого сорта в фазу цветения равна 0,220 г, что на 12% ниже стандарта Сорт С 29 по ПП сходен со стандартами

В 2002 г генотипы основного конкурсного испытания практически полностью распределились так же, как и в 2001 г В 2002 г в основное конкурсное испытание были включены новые генотипы, не изучаемые в 2001 году (табл 12) Среди генотипов значительно выделяется сорт Прохоровка, превы-

сивший по ПП все генотипы Линии Эр 2127, Эр 2133, Лют 2132 входят в группу генотипов с высоким показателем ПП

Коэффициент реализации колоса (КРК) является расчетным показателем, характеризующим реализацию потенциальных возможностей генотипа в полевых условиях Во второй половине вегетации увеличение массы колоса связано практически полностью с увеличением массы наливающегося зерна КРК характеризует прирост массы колоса за счет зерна в период его формирования, налива и созревания при наличии или отсутствии неблагоприятных факторов, таких как засуха, полегание, болезни и вредители Если значение КРК достаточно высоко, - а для многих образцов в условиях Юго-Востока высокое его значение колеблется около 6,0, - ю генотипы вне зависимости от погодных условий реализуют на хорошем уровне свои потенциальные возможности

Исходя из значений КРК 2002 г характеризуется как более благоприятный по сравнению с 2001 г Все генотипы без исключения более полно реализовали свои потенциальные возможности в 2002 г по сравнению с 2001 г По данным 2001 г можно выделить три генотипа, КРК которых имеет достаточно высокое значение Для С 70 КРК достиг значения 5,7, а для образцов Лют 2118 и Ал 2085 — 6,0, при этом ПП их была не ниже С 55 (табл 13)

Выделен ряд генотипов — Эр 2114, Эр 2121, Эр 2113, Лют 2117, Лют 2094, Ал 2086, Грекум 2101, ПП которых существенно превосходит стандарты, а показатели КРК также достаточно высоки, что характеризует эти образцы как потенциально продуктивные и относительно устойчивые Некоторые образцы сохраняют ПП на уровне стандартов, по показателю КРК превосходят их, это — Эр 2119, Эр 2108, Лют 2106, Ал 2115, Ал 2120, Ал 2087

Таблица 12

Потенциальная продуктивность генотипов, включенных в основное конкурсное испытание в 2002 г

Генотип Масса колоса в фазу цветения, г Генотип Масса колоса в фазу цветения, г

Прохоровка 0,329 Лютесценс 2129 0,264

Эритроспермум 2127 0,301 Лютесценс 2126 0,247

Эритроспермум 2133 0,277 Лютесценс 2106 0,242

Лютесценс 2132 0,275 Альбидум 2125 0,234

Альбидум 2124 0,266 Лютесценс 2130 0,222

Эритроспермум 2128 0,265 Лютесценс 2131 0,221

Б 4,057** Р 4,057**

НСР099 0,039 НСРо 99 0,039

Существует точка зрения, согласно которой продуктивность и устойчивость находятся в противоречии друг с другом В конкурсном испытании есть образцы, которые ее иллюстрируют — Эр 2110, Эр 2102, С 64, большая же часть генотипов ее не подтверждает

Лют 62 имеет небольшую массу колоса в период цветения (0,220 в 2001 г и 0,207 — 2002 г), и КРЮ равным 5,0 независимо от года, то есть этот сорт имеет невысокую ПП, но при этом он относительно устойчив

С 29, выведенный в середине прошлого века, имеет ПП равную 0,250 в 2001 г и 0,239 в 2002 г, а КРК - 5,3 и 5,8, соответственно ПП у него выше, чем у стародавнего сорта, при этом он более лабилен в отношении условий среды

С 55 и С 58 по ПП превосходят оба вышеописанных сорта (0,260 и 0,270 соответственно), так же они достаточно гибко реагируют на условия среды (КРК 4,9/5,8 и 4,8/5,6, соответственно)

Сорта, полученные в последнее время и генотипы, находящиеся в основном конкурсном сортоиспытании, по ПП превосходят стандарты и «старые» сорта При этом, КРК этих сортов может превышать стандарты или быть на их уровне Эти данные свидетельствуют, что в процессе селекции возможно дальнейшее повышение продуктивности яровой пшеницы в сочетании с устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды

При определении структуры колоса большее внимание уделялось таким показателям как число колосков в колосе, число зерен в колосе и колоске, рассчитывалась доля мякины Длина колоса имеет меньшее значение, она определяет лишь плотность колоса У ряда образцов число колосков было выше чем у сорта С 55, это — Ал 2065 (15,3), Лют 2094 (15,2), Ал 2086 (14,8), сорт С 60 (14,6), сорт С 42 (14,7), Ал 2085 (14,6)

Сорта С 68 и С 70 имеют самое маленькое значение доли мякины (19,5 и 19,3%, соответственно), число зерен на 1 колосок достигает 2,34 и 2,3 шт ПП С 68 характерна для группы с высокой ПП, значение КРК - 5,2 ПП сорта С 70 чуть ниже (0,260), значение КРК - 5,7 С 70 практически достигла полной реализации своего потенциала Сорт С 68 его еще не достиг, но даже при улучшении условий, при подобной закладке продуктивных элементов в колосе сорт практически не может улучшить свои показатели

По условиям 2002 г у ряда генотипов колос по числу колосков превышает стандарты. Это — Прохоровка с самым большим числом колосков в колосе (17,4), Эр 2114 (15,6), Эр 2102 (15,1), Эр 2133 (15,6), Лют 2129 (15,6),

Лют 2117 (16,2), С 68 (16,2) При этом все образцы имели ПП выше сорта С 55

Таблица 13

Коэффициент реализации колоса в условиях конкурсного испытания (2001-2002 гг)

Генотип Масса колоса фазе цветения, г Масса колоса в полную зрелость, г КРК

2001 2002 2001 2002 2001 2002

Прохоровка - 0,329 1,570 - 4,8

Эр 2127 - 0,301 . 1,540 - 5Д

Эр 2114 0,350 0,305 1,740 1,630 5,0 5,3

Эр 2121 0,330 0,281 1,690 1,670 5,1 5,9

Эр 2113 0,310 0,298 1,550 1,600 5,0 5,4

Эр 2133 - 0,277 1,520 - 5,5

Лют 2132 - 0,275 - 1,510 - 5,5

Лют 2117 0,290 0,264 1,500 1,500 5,2 5,7

Лют 2126 - 0,247 - 1,420 - 5,7

С 64 0,290 0,243 1,290 1,350 4,5 5,6

С 68 0,290 0,247 1,500 1,600 5,2 6,5

Эр 2110 0,290 - 1,160 - 4,0 -

Лют 2094 0,280 - 1,460 - 5,2 -

С 62 0,280 0,261 1,400 1,550 5,0 5,9

Ал 2084 0,280 0,255 1,380 1,510 4,9 5,9

Ал 2086 0,280 - 1,460 - 5,2 -

Грекум С2101 0,280 0,281 1,490 1,550 5,3 5,5

С 60 0,270 0,230 1,140 1,260 4,2 5,3

Эр 2119 0,270 0,250 1,390 1,370 5,2 5,5

Ал 2115 0,270 - 1,350 - 5,0 -

Ал 2120 0,270 - 1,420 - 5,3 -

С 42 0,270 0,223 1,320 1,370 4,9 6,1

С 58, ст 0,270 0,238 1,290 1,340 4,8 5,6

С 70 0,260 0,234 1,470 1,420 5,7 6,1

С 55, ст 0,260 0,221 1,230 1,280 4,9 5,8

С 29 0,250 0,239 1,320 1,390 5,3 5,8

С 66 0,250 0,226 1,180 1,290 4,7 5,7

Лют 62 0,220 0,207 1,100 1,030 5,0 5,0

F 3,682* 4,057* 3,077*

НСРо 93 0,042 0,039 0,05* 0,210

Среди образцов имеется пример большей озерненности отдельного колоска— Лют 2118 (2,35) и Лют 2126 (2,34), но при значении КРК равном 5,6 и 5,7, а также доле мякины - 18,4 и 18,3, данные образцы практически достигли собственного потенциала и полностью реализовали его в условиях поля ПП их была на уровне или чуть выше стандарта Сорт С 62 и линия Грекум 2101 имеют высокую долю мякины при низкой озерненности отдельного колоска

Большая доля мякины наряду с показателями КРК и ПП может говорить о неблагоприятных условиях в период формирования колосков и налива зерна

Генотипы Лют 2132, Лют 2126, Лют 2106, сорт С 70 при относительно высоком КРК (но не максимальном значении) имеют низкую долю мякины и число озерненных колосков на уровне стандарта Данные сортообразцы почти полностью реализовали свой потенциал

Выводы

1 Линия Ал 1616 всегда формирует меньшую площадь листьев, чем сорта Опал и С 29 Опал в менее благоприятный год имеет площадь листьев меньше, чем С 29, в благоприятный по увлажнению год — площадь листьев близка сорту С 29 УС29иАл1616 дольше живут листья нижних ярусов (14) Потенциально продуктивный сорт Опал дольше сохраняет фотосинтетическую активность фла! ового листа

2 По приросту биомассы Опал, С 29 и Ал 1616 существенно не отличаются в полевых условиях друг от друга, несмотря на их разное происхождение и разную продуктивность

3 С 29 по ФП превышает Опал и Ал 1616, последние существенно не отличаются между собой В период от кущения до формирования максимальной листовой поверхности Опал превышает по ФП сорт С 29 и Ал 1616 В период от максимальной листовой поверхности до молочной спелости С 29 и Опал близки по ФП, а Ал 1616 превосходит их С 29 и Опал близки по значению Ф ч пр , в период от максимальной листовой поверхности до колошения Опал по Ф ч пр превосходит С 29 Ал 1616 по Ф ч пр превосходит указанные сорта

4 С 29 по ИФ листьев 5 яруса превосходит Опал в период от момента отгиба листа до восковой спелости, Линия Ал 1616 по ИФ близка к С 29 У Ал 1616 ИФ снижается в 2,7 раз к периоду от молочной до восковой спелости С 29 и Опал снижают ИФ к этому периоду в 1,2 и 1,7 раза, соответственно Динамика ИФ флаговых листьев у сортов С 29, Опал и линии Ал 1616 аналогична изменениям ИФ листьев пято! о яруса

5 Опал имеет более крупные клетки по сравнению с С 29 Объем клеточных ячеек у него был на 35% больше, чем у С 29 С 29 имеет на 10,7% больше ХП в клетке, чем Опал Опал имеет большее число хлорофиллонос-ных клеток и большее число ХП на единицу площади листа

6 Опал в зависимости от условий характеризуется на 15,5-32,6% большим значением КОХ, чем С 29 Сорт С 29 содержит на 18,6% больше хлорофилла в одном ХП, чем сорт Опал (7,0 и 5,9 мкг/109 ХП, соответственно) Опал имеет меньшие по размеру ХП в клетках листьев 5 яруса, чем у С 29, Ал 1616 по размеру ХП мало отличается от Опала С 29 по объему ХП более чем в 2 раза превосходит Опал и Ал 1616 По размерам ХП в листьях 7 яруса сорта и линия практически не отличаются между собой

7 С 29 по ИФ листа превышает Опал Но Опал по ИФ единичного ХП и по ИФ единицы поверхности наружной мембраны ХП превышает С 29 Сорт Опал имеет ХП с реально фосфорилирующим и потенциально возможным потоком электронов более чем в 2 раза превосходящим ХП сорта С 29 Опал обладает ХП с большей активностью образования АТФ, по сравнению с С 29 Опал и С 29 по скорости фотофостановления феррицианида калия в процессе нециклического фотофосфоорилирования отличаются незначительно

8 Новые перспективные генотипы конкурсного испытания по массе колоса в момент цветения на 8-14% превосходят стандарты С 55 и С 58 Сорт Прохоровка по показателю ПП превышает все изучаемые генотипы В ОКИ выделен ряд генотипов с высоким показателем ПП Сорт С 70 и линии Лют 2118 и Ал 2085 имеют высокий КРК (5,7, 6,0 и 6,0, соответственно), при этом их ПП не ниже стандартов Ряд генотипов имеет ПП, превосходящую стандарты, и высокий КРК Некоторые образцы сохраняют ПП на уровне стандартов, а по КРК превосходят их

9 Стародавний сорт Лют 62 имеет небольшую массу колоса в период цветения, его КРК (5,0) мало варьирует в зависимости от условий С 29 имеет большую ГШ по сравнению с Лют 62, КРК при этом изменяется от 5,3 до 5,8 в разные годы, т е С 29 более лабилен в разных условиях среды Сорта С 55 и С 58 по ПП превосходят Лют 62 и С 29 и достаточно гибко реагируют на условия среды Более современные генотипы по ПП значимо превосходят С 55 и С 58 и «старые» сорта, их КРК превышает стандарты или сохраняется на их уровне

10 Образцы Ал 2065, Лют 2094, Ал 2086, Ал 2085 и С 42 имеют число колосков и число зерен на колосок выше стандартов, доля мякины у них высока, что косвенно свидетельствует о большем количестве стерильных цветков в колоске Сорта С 68 и С 70 имеют невысокое значение доли мякины, число зерен на колосок выше стандартов, ПП сорта С 68 составляет 0,290 г при значении КРК 5,2, С 70 — 0,260 г при значении КРК 5,7 Сорта Прохоровка, С 68 и линии Эр 2114, Эр 2102, Эр 2133, Лют 2129, Лют 2117 по ПП и по числу колосков в колосе превосходят стандарты Линии Лют 2118 и Лют 2126 отличаются большой озерненностью колоска (2,35 и 2,34 шт, соответственно), значеним КРК — 5,6 и 5,7, и долей мякины 18,4 и 18,3%

Сорт С 62 и линия Грекум 2101 имеют высокую долю мякины при низкой озерненности отдельного колоска, КРК равнялся 5,9 и 5,5, соответственно Следовательно, эти образцы заложили колос по ПП превышающий стандарты, но доля стерильных цветков в колоске у них высока

Предложения производству и селекционной практике

1 Показатель массы колоса яровой пшеницы в момент цветения рекомендуется использовать как критерий отбора генотипов на высокую потенциальную продуктивность в селекционной работе

2 Коэффициент реализации колоса от момента цветения до полной спелости яровой пшеницы рекомендуется использовать в селекционном процессе как интегральный показатель устойчивости и адаптивности к условиям окружающей среды

3 Сорта, обладающие высокой потенциальной продутсшвростью, рекомендуется возделывать в более благоприятных условиях Нижне*т>~Йов6лжья Ульяновская и Пензенская области, северо-западные районы Саратовской и Самарской областей

Публикации автора:

1 Архипова* Л Н Особенности фотосинтеза сортов интенсивного типа/ Кумаков В А, Березина О В , Архипова Л Н, Игошин А П // Тез докл V съездаВОГИС им НИ Вавилова Т IV, ч 1 — М,1987 — С 227

2 Архипова* Л Н Некоторые показатели активности фотосинтетического аппарата проростков сортов яровой пшеницы / Архипова Л Н // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке Сб. науч трудов -Саратов, 1987 — С 99-102

3 Архипова* Л Н Мезоструктура и интенсивность фотосинтеза лисгьев интенсивных и экстенсивных сортов яровой пшеницы / Кумаков В А, Березина О В , Архипова Л Н // Физиология сельскохозяйственных растений Сб науч трудов — Саратов СХИ, 1997 — С 33-38

4 Архипова* Л Н Мезоструктура фотосинтетического аппарата и функциональная активность хлоропластов сортов яровой пшеницы различной продуктивности в условиях засухи / Кумаков В А, Березина О В , Архипова Л Н // Актуальные вопросы ботаники в СССР Тез докл VIII делегатского съезда ВБО — Алма-Ата, 1988 — С 456-457

5 Архипова* Л Н Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сортов яровой пшеницы в связи с их продуктивностью / Кумаков В А, Березина О В , Архипова ЛН // Фотосинтез и продукционный процесс —Свердловск Уральский ун-т, 1988 —С 3-20

6 Архипова* ЛН Физиологические особенности сортов волжского степного экотипа / Березина О В , Архипова Л Н, Игошина Г Ф // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала Сб науч трудов НИИСХЮ-В — Саратов 1989 — С 53-60

7 Васильева Л Н Использование отдельных биологических показателей для определения тенденций в селекция яровой пшеницы зоны Юго-Востока / Васильева Л Н // Социально-экономическое развитие России Проблемы, поиски, решения — Саратов, СГСЭУ, 2002 — С 194-195

8 Васильева Л Н Оценка селекционных образцов яровой пшеницы на засухоустойчивость и потенциальную продуктивность / Васильева Л Н // Со' Васильева Л Н

циалыю-экономическое развитие России Проблемы, поиски, решения 4 2 — Саратов, СГСЭУ, 2003 — С 98-99

9 Васильева ЛН Некоторые способы оценки селекционных образцов яровой пшеницы / Васильева // Социально-экономическое развитие России Проблемы, поиски, решения Ч 2 —Саратов, СГСЭУ, 2004 —С 102-103

10 Васильева Л Н Некоторые показатели потенциальной продуктивности и устойчивости у селекционных образцов яровой мягкой пшеницы / Васильева ЛН // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата Сб науч трудов, материалы Международной научно-практической конференции, Саратов, 2004 — Саратов, 2004 — С 330-332

11 Васильева Л Н Изменение отдельных физиологических признаков колоса в процессе селекции яровой пшеницы / Васильева Л Н // Социально-экономическое развитие России Проблемы, поиски, решения 4 2 — Саратов, СГСЭУ, 2005 — С 79-80

12. Васильева Л Н Оценка продуктивности яровой мягкой пшеницы и ее устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды / Васильева Л Н // Современные проблемы АПК и природопользования Альманах — Саратов СГСЭУ, 2006 — С 60-62

13 Васильева Л Н К вопросу об оценке продуктивности и устойчивости яровой мягкой пшеницы в традиционной селекции / Васильева ЛII, Жанабе-кова ЕИ// Современные проблемы АПК и природопользования — Саратов СГСЭУ, 2007 — С 45-50

14 Васильева Л Н Эффективность оценки яровой мягкой пшеницы по физиологическим показателям / Васильева Л Н // Вестник СГАУ им Н И Вавилова — Саратов СГАУ, 2007 — С 5-7

Подписано в печать ¿^¿f Формат 60x84 1/16 Бумага типогр № 1 Печать RISO Уел печ л 1,44 Тираж 100 экз Заказ №

410003, г Саратов, ул Радищева, 89 СГСЭУ