Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Ретроспективный анализ сортов ярового ячменя Центрального региона

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Ретроспективный анализ сортов ярового ячменя Центрального региона"

33 ш

На правах рукописи

БАЖЕНОВА Светлана Сергеевна

РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО РЕГИОНА

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва — 2003

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева Научный руководитель:

Д октор сельскохозяйственных наук, профессор Ю.Б. Коновалов. Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.A. Гончаренко, доктор биологических наук, профессор А.К. Федоров Ведущая организация: Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений- > г е>Ъ Защита диссертации состоится Sf . ;003 г в — ^ часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 10 при Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева Адрес: 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет МСХА С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА. Автореферат разослан .5*- ttl&lX. ......2003 г

Ученый секретарь диссертационного совета —7 Карлов Г И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Яровой: ячмень - ценная зерновая культура, издавна возделываемая в России практически во всех почвенно — климатических зонах, в том числе в Центральном регионе, где его удельный вес в структуре посевов зерновых составляет 25-30 % или 1,4-2,5 млн. га (Смолин В .П., 1998). Селекционная работа с яровым ячменем ведётся более ста лет. К настоящему времени эта культура - достигла " высокой - степени селекционной проработки и выведение новых высокоурожайных сортов становится все более сложной 'задачей, а это в свою' очередь • вызывает необходимость совершенствования селекционного процесса, поиска новых методов работы. Наряду с увеличением потенциала урожая зерна поставлена ' задача качественного улучшения сортимента на основе разработки оптимальных параметров сортов для каждого крупного региона страны. Селекционный процесс в настоящее время можно подразделить на три этапа, каждый из которых имеет свой круг задач, стоящих перед селекционерами: 1) создание модели будущего сорта; 2) подбор исходных форм и создание синтетического селекционного материала; ' 3) формирование сорта как' устойчивой биологической системы (Орлюк, Корчинский, ' 1989). В связи с ' этим представляет особый интерес оценка изменений, которым подверглась культура ярового ячменя за период научной селекции с целью разработки направлений дальнейшего ее улучшения и создания новых сортов. Попытки создания и использования моделей с целью повышения эффективности селекционного процесса предпринимали многие ученые (Donald, 1968,1986; Лукьяненко, 1973; Кумаков, 1978, 1983; Дьяков, 1978, 1980; Мамонов, 1979; Образцов, 1981; Бороевич, 1984; Орлюк, 1985; Шек, 1985; Германцев, 1986; Горельникова, 1986; Васько, 1988; Kokubun M, 1988; Kulshresthoa, Amavate, Mehra 1988; Амелин, 1990; Peltonen-Sainio , 1991; Chen Hua-bang, Zeng Bai-yang, Li Qing-qi. 1993; Dencic, 1994; Hammer, Butler, Muchow, Meinke, 1996; ' Веяьсовский, 1997; Динев, 1998; Vidovic, 1999; Долгапев, 2000). По мнению В.А. Кумакова (1985), одним из основных принципов обоснования моделей сортов является обязательное'использование наряду с другими эволюционного подхода, то есть использование ретроспективного анализа эволюции признаков в процессе предшествующей селекции, который дает очень ценный материал для прогнозирования необходимости и возможности дальнейшего изменения отдельных признаков. Рекомендации, основанные на данных ретроспективного анализа сортов ярового ячменя,1 ' позволят ' более эффективно вести селекционную работу с этой культурой в Центральном регионе России.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы было изучить процесс формирования урожайности сортами ярового ячменя, выведенными в разные годы и установить основные тенденции изменения характеристик сортов в ходе многолетней селекции для Центрального региона России. В 'основу были положены представления о ретроспективном анализе, как методе, позволяющем выявить направление селекционных сдвигов, а также наиболее

ЦНБ МСХА

динамичные характеристики сортов как возможные резервы селекции, так как отбор на эти характеристики обещает наиболее быстрые результаты Изучение динамики селекционных сдвигов дает определенную ориентацию селекционеру при подборе пар для скрещивания, отборах и браковках. При этом следует учитывать и возможные нежелательные сдвиги, которые в будущем необходимо предотвратить, а, возможно, и добиться обратной тенденции С учетом сказанного в задачи исследования входило изучить урожайность и элементы ее структуры у сортов различных лет селекции, выявить, за счет каких элементов произошел рост урожайности Изучить характер донорно-акцепторных отношений между производящими и потребляющими органами растения ячменя у разных сортов на основании данных по динамике накопления, распределения и перераспределения сухого вещества побега, а также используя такие показатели, как реакция на пинцировку и коэффициент использования массы побега. Уделить внимание показателям фотосинтетической деятельности растений ячменя, в значительной степени определяющей размеры урожая. Установить характер корреляционных связей между показателями, определяющими продуктивность колоса. Научная новизна. Впервые проведен ретроспективный анализ признаков и свойств сортов двурядного ярового ячменя для Центрального региона России с учетом как традиционных (урожайность и ее структура и т.д), так и морфофизиологических показателей

Практическая значимость работы. Результаты ретроспективного анализа характеристик сортов ярового ячменя могут быть использованы в селекционной практике. 1) в качестве ориентира для селекционеров при проведении отборов и браковок в селекционном процессе, 2) как материал для построения научно обоснованной модели сорта ярового ячменя для центрального региона России.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на заседаниях научно - технического совета кафедры и лаборатории селекции и семеноводства палевых культур МСХА (1997 и 1998 гг.), конференциях молодых ученых и специалистов МСХА (1999 и 2000 г.г.), научной конференции МСХА (2001г ) Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, две главы экспериментальной части, выводы и предложения селекционной практике Работа содержит 22 таблицы Список литературы включает 132 источника, из которых 23 на иностранном языке

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Опытные посевы размещались на полях севооборота селекционно-генетической станции имени ПИ Лисицына МСХА Предшественником во все годы был

клевер луговой первого года пользования. Рельеф полей селекционного севооборота ровный, почва мощнодерновая, среднеподзолистая на моренном суглинке. Глубина пахотного слоя 25-30см. - ;

Годы проведения исследований различались по метеоусловиям периода вегетации, что позволило оценить подопытные сорта в разных условиях и выявить их реакцию на те или иные особенности вегетационного периода.

В 1996 г.. наблюдалась, засуха в первую. половину < вегетационного периода, ■ условия второй половины периода вегетации были близки к норме, 1997 г. характеризовался засухой в мае, избыточным увлажнением в первую декаду - июня и дефицитом осадков во вторую половину, вегетации. Отличительной • чертой .. 1998 г. было, избыточное увлажнение во второй половине вегетационного периода и засуха в первую, но менее выраженная, чем в 1996 г.

. Для целей ретроспективного анализа необходимо было выполнить одно непременное . условие: все изучаемые сорта . должны быть , экологически приспособлены к данному региону. Тогда в рамках этой приспособленности можно изучить в более или менее «чистом» виде изменения урожайности, продуктивности и ее элементов в ходе селекции. Это условие было выполнено. В качестве материала исследования были взяты . 9 сортов двурядного ярового ячменя разновидности нутанс, выведенных в разные годы и районированных (допущенных к использованию) в Центральном регионе: Винер, Московский 121, Надя, Носовский 9, Зазерский 85, Московский 3, Московский 2, Биос 1, Михайловский. Это сорта, имевшие в прошлом широкое распространение и занимавшие большие посевные площади в' производстве, являющиеся характерными .представителями определенного периода селекции, а также группа современных сортов, возделываемых в производстве в настоящее время.

Названные сорта высевались в четырехкратной повторности на делянках площадью 5 м2. Посев производился сеялкой , СН-10Ц, норма высева 5 миллионов всхожих семян на 1 га. Размещение сортов внутри повторений рандомизированное. Краевые рядки и по 15 см с концов каждого' рядка служили защиткой для устранения влияния краевого эффекта. Второй справа рядок по ходу сеялки использовался для учета густоты стояния и анализа структуры урожая. На оставшихся рядках проводили отбор проб растений . и пинцировку колосьев. ;

. . Для изучения динамики накопления биомассы растениями ячменя в основные фазы вегетации отбирали пробы.. В фазы начало кущения, выход в трубку, копошение случайным образом отбирали (выдергивали с корнем) по 25 типичных растений с делянки. В фазу цветения проводили пинцировку (удаление колосков с одной из сторон колоса) для выявления ;. степени обеспеченности потенциальной продуктивности колоса - метаболитами: на 25 типичных колосьях.. Для удобства пинцированные« колосья отмечались этикетками. При отборе проб растений в фазы полного формирования зерна и полной спелости учитывали длину колоса, т.е. измеряли длину пинцированных

колосьев на делянке и отбирали в пробу растения, имеющее колос такой же длины - всего 25 шт. При этом колосья растений, отобранных в фазу полной спелости одновременно являлись контролем для определения реакции на пинцировку и служили для определения коэффициента использования биомассы побега Пробы растений высушивали в лаборатории и взвешивали с точностью до 0,01 г. Биомассу главных и боковых побегов учитывали отдельно В фазы полного формирования зерна и полной спелости главные побеги расчленяли на зерно, полову, листовые пластинки, соломину с листовыми влагалищами и массу этих органов учитывали отдельно Проводили измерение площади листьев главного побега, приуроченное к фенологическим фазам на 10 побегах из каждой отобранной пробы, те для одного сорта измерению подвергались 40 побегов в каждую фазу Площадь листовых пластинок вычисляли по Аникиеву, Кутузову (1961)

На втором справа, по ходу сеялки, рядке подсчитывали число всходов и число растений, сохранившихся к моменту уборки, определяли продуктивную кустистость, число зерен в колосе, массу 1000 зерен. Учет структуры урожая проводился по методике Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений. Уборка проводилась в фазу полной спелости селекционным комбайном Сампо-130 Урожай учитывали со всей площади делянки. Полученные экспериментальные данные были обработаны методами дисперсионного, корреляционного и вариационного анализов Значимость коэффициентов корреляции на уровне 0,05 обозначена *

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Сравнение сортов ярового ячменя для Центрального региона разных лет селекции Задача ретроспективного анализа заключается в том, чтобы уловить тенденции изменения характеристик сортов, связанные со временем их выведения. Эти тенденции позволят понять, за счет каких показателей возрастает хозяйственная ценность сортов (которая и является целью селекции) Если речь идет об урожайности, то это в первую очередь элементы ее структуры Однако, большой интерес представляют и морфофизиологические показатели В работе, помимо общепринятых, учитывали нетрадиционные показатели Известно, что основой формирования продуктивности колоса, исходной базой для налива зерна является биомасса побега. Более ранними исследованиями было установлено, что масса побега достигает максимума в фазу полного формирования зерна - ПФЗ (Коновалов, 1981), когда завершается формирование клеточной структуры эндосперма и начинается собственно налив Эту фазу можно определить по окончанию роста зерновки в длину Масса побега в фазу ПФЗ отражает уровень накопления биомассы растением и позволяет количественно охарактеризовать исходную базу для налива зерна.

Не менее важна для, формирования продуктивности колоса способность растения эффективно использовать накопленную биомассу. Она может быть охарактеризована коэффициентом использования массы побега (Коновалов, 1981). Он представляет собой отношение массы зерна зрелого колоса к массе побега в фазу ПФЗ, то есть показывает, какую массу зерна создает каждая единица массы побега, учитывая и реутилизацию и фотосинтез во время налива зерна и эффективность транспорта метаболитов в зерно.... ■ ?

Потенциальную продуктивность колоса определяли как массу, зерна пинцированных колосьев, умноженную на 2 (Коновалов, Тарарина, 1989). Степень реализации потенциальной продуктивности , находили,, выражая реальную продуктивность в процентах к потенциальной (Коновалов, Тарарина,. 1989). Обеспеченность потенциальной продуктивности массой побега рассчитывали как отношение потенциальной продуктивности к массе побега в. фазу ПФЗ (Коновалов, Тарарина, 1989). По . аналогии определяли обеспеченность потенциальной продуктивности активной площадью листовых пластинок (потенциальная продуктивность колоса I активная площадь листовых пластинок)..

.... Анализ тенденций, связанных с возрастом сортов ячменя, оказался сложным из-за того, что «правильное» изменение какого-либо показателя от самого, старого к самому новому сорту отсутствует.- Приходится удовлетвориться грубой градацией: старые сорта — новые сорта. Такая градация, открывает, как. оказалось, основные особенности этих групп - сортов, хотя внутри группы наблюдается разнообразие. • • - .

Таблица 1

Урожайность я элементы ее структуры _ '_

Сорта Урожайность, Продуктивна« Продуктивн. Число зерен в Масса 1000

ц/га кустистость колоса,г полосе, шт зерен,!

Различил 1996 1997 199« 1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998

г. . г. г. . г. г. г.. г. г. г. г. г. . г. Г." * 1 • г. г.

Вкнер 27,4 46,1 38,4 1,43 1,66 2,20 0,85 0,96 0,90 17,8 19,1 20,2 47,8 50,1 44,7

Московский 121 27,8 48,8 40,3 1,35 1,59 2,17 0,93 0,99 0,93 19,6 19,7 21,4 47,7 49,9 43,5

Над. 24,2 49,1 42,9 1,45 1,67 2,38 0,87 1,02 0.89 18,3 20,3 20,4 47,6 50,6 43.9

Носовая* 9 22,9 49,9 43,1 1,57 1,57 2,18 0,85 0,99 0,85 18,8 20,2 19,9 45,4 48,9 42,8

Московский 2 26,8 45,9 50,0 1,53 1,43 2.28 0,90 1,18 1,00 IV 20,6 19,7 49,7 57,2 60,5

Зазерскж* 85 30,1 46,4 50,0 1,70 1,32 2,06 1,02 1.12 1,01 21,2 21,4 21,2 48,1 52,1 47,6

Московская 3 30,6 47,2 47,3 1,50 1,76 2J4 0.91 1,06 1,01 19,0 21,0 20,2 48,0 50,8 50,3

Биос 1 31,1 47,7 48,7 1,40 1,28 1,77 0,97 1,19 1,12 18,7 20,4 19,8 51,9 58,4 56,4

Maxalooacndl 30,7 47,4 48,2 1,38 1,56 2,29 0,90 0,99 0,93 17,6 18,3 18,8 50,0 54,0 49,4

НСР« 5,3 V 5,0 0,42 0,21 0,51 0,11 0,08 0.06 1,8 1,2 3.1 1,0 1.1

н<с 0 0 0 0 10 1 0 0 0 1 2 3 0 0 0

с<н 8 0 18 0 0 0 5 12 17 3 4 1 6 17 20

Примечание. Здесь и далее в таблицах: С - старые сорта. Н - новые сорт», mm - минимальный показатель, max - максимальный показатель, Н < С - число случае* значимых разностей (0,05) в пользустарых сортов по сравнению с новыми, С<Н-тоже в пользу новых сортов..

В группу старых сортов вошли Винер, Московский 121, Надя и Носовский 9 -4 сорта, во вторую остальные — 5 сортов, выведенных в более позднее время Различие между группами достаточно отчетливо

Из табл 1 видно, что в годы, когда урожайность сортов отличалась (1998 и отчасти 1996), разности между урожаями внутри группы незначимы, а между сортами разных групп они во многих случаях доказаны на уровне значимости 0,05. Проверка по критерию Вилкоксона (Янко, 1961) по данным 1998 г также показала, что старые и новые сорта принадлежат к различным совокупностям В таблицах указано число случаев значимого (0,05) превышения старых сортов над новыми, и новых над старыми Там где вырисовывается преимущество той или иной группы сортов в целом за все 3 года с учетом данных каждого года, число случаев их превосходства подчеркнуто В табл I представлены данные об урожайности и ее структуре Новые сорта урожайнее, но не во все годы В 1997 г, когда был получен высокий урожай, различий между старыми и новыми сортами не наблюдали В 1998 г преимущество новых сортов очевидно, в 1996 г оно слабо выражено, очевидно, из-за засухи, наблюдавшейся в критический период развития Различия в урожайности связаны с различиями в элементах ее структуры. Различий между старыми и новыми сортами по числу растений на единицу площади не отмечено Следовательно, их нужно искать в продуктивной кустистости и средней продуктивности колоса 1997 г отличался обилием осадков во время выхода в трубку, что обеспечило высокую влажность почвы в период выход в трубку -колошение.

Таблица 2

Масса главных и боковых побегов

_Масса 25 главных побегов, г_

Различия н 1П ачало гтоени* Выход в трубку Колошение ПФЗ Полная спелость

1996 г 1997 г 1998 г 1996 Г 1997 г 1998 г 1996 г 1997 г 1998 г 1996 г 1997 г 1998 г 1996 г 1997 г 1998 г

С тот 1.4« 2.01 2,05 5.6 7,5 7,0 23,6 36,3 27,3 34,8 41.0 34,5 42,1 48,6 37,2

С та* 1,67 2,1« 2,27 V 7,9 7,8 28,4 39,0 30,9 39,4 45,1 37,5 46,3 52,9 43,8

Н тл 1,30 1,72 1,86 4,9 V 5,3 25,3 35,7 28,5 35,0 37,6 35,0 42,0 48,9 37,5

Н шах 1,65 2,06 2,31 6,6 8,2 8.5 34,0 44,5 34,2 46,7 48,2 44,0 49,7 56,9 47,6

НСРЮ 0,16 0,22 0,23 0,7 0,9 1.1 V 3,5 3,2 3,9 3,1 3,6 4,6 5,0

н<с I 5 3 3 4 5 0 0 О 1 6 О 0 0 2

с<н 1 0 1 5 О 3 8 4 6 10 3 4 6 4 5

Масса боковых ПОбв! "о в 25 растеь гай, г

Сто 0,12 0,32 0,27 V з.б 4,9 3,6 18,1 17,4 3,9 23,8 15,1 86 15,8 29,3

Стаж 0,22 0,46 0,34 1,6 5,1 5,3 6,6 37,7 21,8 9,0 34,3 30,9 9,4 31,4 41,4

Нтт 0.05 0,20 0,18 0,7 V з,з 2,0 11,4 12,3 5,2 9,6 14,3 8,0 12,5 27,2

Н тах 0.16 0,42 0,30 1.8 4.7 5,1 21,0 19,5 11,1 27,8 27,9 13,7 29,6 36,2

НСР« 0,07 0,15 0,08 0,06 1,7 2,0 3,2 12,0 «.7 З,« 9,2 9,2 7,2 12,2 16,6

н<с 9 Э 6 7 0 0 5 7 I 0 14 7 0 4 0

с<н О 0 0 О 0 0 0 0 0 3 О 1 0 1 0

Но ко времени кущения осадков выпало мало. -Энергия кущения значительно отличалась от .1998 г., когда май месяц характеризовался сильными дождями, вызвавшими обильное появление боковых побегов. Можно отметить, что старые сорта лучше переносят нехватку влаги во время кущения, чем новые. И масса боковых побегов к фазе колошения — ПФЗ в 1997 г. у них оказалась заметно больше, чем у новых сортов (табл. 2). Хотя последние и отличались более высокой продуктивностью колоса, .это не смогло изменить ситуацию в их пользу. В итоге — равная урожайность. В 1996 и 1998 годах при резко различной энергии кущения различий между старыми и новыми .сортами не наблюдали (или они были невелики — в пользу старых сортов в 1998 г.). Это можно отнести за счет хорошего водоснабжения в фазу кущения и в 1996, и в 1998 г. У старых сортов масса боковых побегов имеет тенденцию превышать таковую у новых сортов (табл.2). > . ; < •: : ._» , ■

Новые сорта превосходят старые по продуктивности колоса, особенно в 1998 г., когда наблюдалось полегание посевов, к которому вторые гораздо менее устойчивы. В 1996 г. с его выраженной засухой во время выхода в трубку и в период между колошением и ПФЗ превосходство новых сортов не столь значительно, как в 2 последующих года. Продуктивность колоса складывается из числа зерен в нем и их крупности. Из табл.1 следует, что преимущество сортов нового поколения обязано последнему элементу. При этом в 1997 г. хотя бы частично это можно отнести за счет более мелкого зерна боковых побегов, которых у старых сортов было, как отмечено, больше.

Таким образом, новые сорта превосходят по урожайности старые при определенных условиях погоды. Могут быть годы, когда это превосходство не проявляется, что связано с большей энергией кущения старых сортов. Преимущество новых сортов связано с большей продуктивностью колоса, которая определяется более высокой массой 1000 зерен.

Обратимся теперь к биомассе растения, как к основе для формирования продуктивности колоса. Масса 25 побегов в 1996 и 1998 г.г. после колошения выявляет преимущество новых сортов (табл. 2). - •

, у . . Таблица 3

Показатели эффективности формирования продуктивности колоса

Различия Коэффициент использования массы побега , Потенциальная продуктивность 25 колосьев, г Степе пот проді яь реализации «нциальной активности, % '1

1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г.

* С тіл 0,58 0,56 0,61 20,1 25,4 20.9 97 94 94 '

Стах 0,63 0,64 0,63 24,4 27,7 25,1 100 99 98

Н тіл 0,52 0.56 0,54 22,7 25.5 23,5 93 85 92

Н тах 0,64 0,69 0,65 26,5 30,7 27,1 98 95 96

НСРоз 0,06 0,04 0,09 3.5 2,5 2,8 9,2 8,5 8,8

Н<С 4 3 0 0 0 0 0 4 0

с<н 0 8 0 5 7 5 0 0 0

Что касается более ранних фаз, то нельзя сказать, что старые сорта уступали новым В 1997 г преимущество новых сортов над старыми отметить нельзя Очевидно, сказались особенности погоды этого года хорошая влагообеспеченность в период выхода в трубку - колошения, которая способствовала увеличению накопления биомассы старыми сортами, возможно, в большей степени, чем новыми из-за длинностебельности первых

Данные о показателях, характеризующих эффективность формирования продуктивности колоса, приведены в табл 3 Коэффициент использования массы побега, как отмечено выше, характеризует эффективность налива Возможно, в 1997 г. у новых сортов налив шел более эффективно, чем у старых Предполагаемая причина — более мощная аттракция развивающегося зерна, а, вероятно, и более продолжительное или более интенсивное производство «свежих» продуктов фотосинтеза, которые тотчас же направляются на налив зерна. Потенциальная продуктивность колоса, выявленная благодаря пинцировке, более высока у новых сортов Стоит отметить, что различия более значительны, чем в случае реальной продуктивности Это находится, как показано ниже, в связи со степенью реализации потенциальной продуктивности колоса По степени реализации потенциальной продуктивности нельзя отдать преимущество ни той, ни другой группе сортов Однако, если удовлетвориться НСР25, то в пользу старых сортов можно отметить в 1996 г. 3 случая значимых разностей, в 1997 - 8, в 1998 — 3, а в пользу новых только один (в 1996 г )

Накопление биомассы побега, от которой зависит продуктивность колоса, связано с фотосинтезом Значительную часть продуктов фотосинтеза дают листовые пластинки Активная площадь листовых пластинок (табл 4) в ранние фазы у старых сортов, очевидно, больше, чем у сортов нового поколения Однако к фазе ПФЗ положение меняется на противоположное Это может означать только одно, у новых сортов продолжительность жизни листа больше

Таблица 4

Активная площадь листовых пластинок 25 главных побегов, см 2

Различия Начало кущения Выход в трубку Колошение ПФЗ

1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998

г г г г г г г г г г г г

С чип 11,0 15,1 15,3 30,8 46,8 54,4 32,3 31,0 38,2 20,0 19,8 29,3

С шах 11,8 22,4 16,6 35,6 56,8 60,3 38,8 49,2 47,6 25,7 27,6 42,4

Н гшп 10,2 19,6 13,1 30,2 37,7 43,1 29,3 33,5 37,5 20,6 23,8 32,4

Нтах 11,8 21,3 16,5 24,0 57,0 60,5 35,3 48,1 53,1 30,3 31,2 46,3

НСРЮ 1,3 5,0 Ц9 5,6 9,2 9,4 5,3 6,3 11,9 3,9 6,8 10,3

н<с 1 0 4 0 3 4 9 8 0 1 0 0

с<н 0 2 0 0 1 0 0 3 0 7 5 4

С целью выяснить, от чего зависит относительно худшее снабжение

колоса новых сортов метаболитами, рассчитали показатели обеспеченности

потенциальной продуктивности колоса биомассой побега в фазу ПФЗ (когда она достигает наивысшего значения) и площадью активной поверхности листовых пластинок в разные фазы. Эти показатели приведены в табл. 5.

: Показатель обеспеченности массой побега четких различий - не обнаруживает. Только в 1997 г:- он выше у старых сортов. Это связано с большей. степенью реализации потенциальной > продуктивности. Очевидно, условия 1997 г; в- большей - степени • способствовали разрыву между' возможностями побега и потенциальной продуктивностью его колоса у новых" сортов. Эти условия — хорошая влагообеспеченностъ в фазу выхода в трубку, когда закладывается зачаточный • колос и засуха во время налива. зерна, ограничившая фотосинтетическую" деятельность биомассы ' и, возможно, реутилизацию.'-.-' ; ...........<:;'■'

Таблица 5

Показатель обеспеченности потенциальной продуктивности_

Разли- Массой побега в ■ Активной площадью листовых пластинок

чия фазу ПФЗ выход в трубку ] колошение ПФЗ •

1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998

г. г. г. г. г. г. - Г.' г. г. ' г. г. г.

С min 1,62 1,51 1,51 1,28 1,81 2,26 1,51 1,20 1,57 0,95 0,76 1,26

С шах 1,73 1,75 1,66 1,65 2,26 2,78 1,78 1,91 2,10 1,06 1,01 1,85

Н min 1,46 1,38 1,46 1,26 1,38 1,60 1,11 1,22 1,59 0,89 0,83 1,37

Н шах »,9 1,76 1,80 1,54 2,14 2,49 1,57 1,57 2,14 1,20 1,09 1,85

HCPos 0,18 0,12 0,21 0,33 0,38 0,40 0,22 0,28 0,28 0,19 0,24 0,37

н<с 4 10 0 ' 2 6 7 15 8 ■■ 4-, 0 0 1

с<н 3 - 2 3 0 0 0 0 2 5 3 2 4

■ Обеспеченность потенциальной, продуктивности колоса активной площадью листовых пластинок уменьшается от выхода в трубку к фазе ПФЗ, что связано с отмиранием части листьев и участков листа. У старых сортов этот ' показатель заметно выше, чем у новых, в фазы, когда листовая поверхность достигает пика (выход в 'трубку и колошение). Однако ; к фазе ПФЗ. преимущество,' по-видимому, переходит к новым сортам. 1 г Такая картина хорошо увязывается с относительно худшим снабжением колоса сортов нового поколения метаболитами и с более продолжительной жизнедеятельностью их листьев (не могущей, однако, полностью компенсировать недостаток продуктов -фотосинтеза в более ранние фазы). '

В опыте пробы главных побегов, взятые в фазы ПФЗ и полной спелости расчленяли на отдельные органы,".как это указано в методике. Эти данные представляют определенную' ценность для оценки некоторых особенностей старых и новых сортов (табл. 6). В фазу ПФЗ масса соломы с листовыми влагалищами у старых и новых сортов в целом для групп не отличалась." Тот факт, что масса зерна у новых сортов больше," интересен только с той позиции, что это преимущество проявляется у них довольно рано, но не во все годы. В 1997 г. оно не проявилось. Может быть,"это связано с менее.энергичным наливом зерна у новых сортов в начале периода его развития нафоне засухи

1997 г. Показано, что засуха способна вначале активизировать приток пластических веществ в зерно (Коновалов, 1959, У/атсИа1«, 1971) Возможно, эта активизация сильнее у старых сортов (более раннее старение листьев и более ранняя реутилизация), что уравнивает массу зерна их с массой зерна сортов нового поколения, которая в благоприятных условиях была бы выше (сравним с 1996 и 1998 г г ) Листовые пластинки в эту фазу у новых сортов весят больше (это уже отмечалось — табл. 4) Но самое примечательное у них — это большая масса половы. Если обратиться к последовательности формирования представленных в таблице органов, то полова (чешуи и стержень колоса) формируются позже соломы и листовых пластинок (Куперман, 1955) Масса этих органов «записывает» на себе условия снабжения метаболитами в период их формирования Это было показано на примере различных элементов колоса (Коновалов, 1981).

Таблица б

Масса частей 25 главных побегов, г_

Разли- Солома

чия С ЛИСТОВЫМИ Листовые Полова Зерно

влагалищами пластинки

1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998

г г г г г г г г г г г г

фаза полного формирования зерна

С пип 18,9 18,8 18,6 4.57 5,39 5,301 3,60 3,47 3,41 6,5 11,9 6,2

С тах 20,9 22,4 21,6 5,37 6,02 6,39 4,05 3,65 4,00 8,0 13,1 V

Н тіп 16,2 17,5 17,7 4,65 5,10 6,10 4,16 3,79 3,87 М 10,1

Н тах 25,3 25,4 24,2 5,87 6,17 6,55 5,05 4,46 4,60 V 14,9 9,0

Н<С 5 6 5 1 2 0 0 0 0 0 6 0

с<в 8 4 6 10 3 10 14 12 10 16 5 10

НСРм 2,44 1,64 2,1 0,55 0,53 0,66 0,43 0,37 0,38 1,07 1,29 0,99

фаза полной спелости

Стіп 12,7 15,9 12,6 3,00 4,33 2,61 3,61 3,72 2,91 20,5 24,4 21,2

Стах 13,3 18,8 16,0 3,56 5,04 3,11 4,05 4,07 4,14 23,4 26,1 23,0

Н тіп "т2 14,0 11,8 3,00 4,37 3,29 3,84 4,08 3,54 22,1 24,0 21,3

Н тах 15,7 20,0 16.9 3,61 5,34 3,55 4,90 5,09 4,26 24,9 28,6 25,4

Н<С 4 9 7 0 1 0 0 0 1 0 0 0

С<Н 6 3 4 0 8 13 13 И 8 5 5 6

НСР оз 1,52 1,52 1,16 0,66 0,44 0,47 0,47 0,54 0,58 2,52 2,14 2,18

Следовательно, пик снабжения метаболитами у новых сортов сдвинут в онтогенезе к более поздним фазам по сравнению со старыми сортами Это находится в полном соответствии с общей тенденцией временного развития продукционных процессов у рассматриваемых групп сортов У новых сортов более дол го живущие листовые пластинки (табл 4), позднее наступает полная спелость Зерно формируется еще позже, чем полова, но преимущество новых сортов в продуктивности колоса выражено не в большей степени действует худшая обеспеченность колоса метаболитами относительно потенциальных возможностей колоса у новых сортов Масса отдельных органов главного

.■•■•■ "Таблица7

Сорта, занимавшие по тем или иным признакам крайние положения • - ■ в группе новых сортов " •■•",-•,"

Показатель Лидирующие сорта ■ Сорта с наихудшими * характеристиками ••

• Число растений на 1м1 Михайловский -

Продуктивность колоса Биос 1 Михайловский

Число зерен в колосе Зазерсхий 85, ' Московский 3 Михайловский „,,

Масса 1000 зерен Биос 1; Московский 2 " ' Зазерский 85, : Московский 3' \

Масса боковых . побегов ПФЗ Московский 2

, полная спелость . - Зазерский 85 . ' \ ."'. ** ''.' ■

Масса главного побега..... .. начало кущения . Биос I , Г - ' . ' > ~> С,

выход в трубку Московский 2 Зазерский 85

ПФЗ ' 4 Московский 2 Михайловский

г. полная . • спелость . . Московский 2 Михайловский.'

Коэфф. использования массы побега Биос 1 . ■ ; Московский 2

Потенциальная продуктивность колоса . .."..- г . .. • Михайловский

Показатель обеспеченности потенциальной продуктивности биомассой побега в фазу ПФЗ Московский 2

, Показатель обеспеченности потенциальной продуктивности активной ' площадью -■. листовых пластинок выход в трубку . ; , Михайловский . Биос 1, Зазерский 85 "

колошение Московский 2

ПФЗ - Московский 2

Масса в фазу ПФЗ ; солома с . листовыми влагалищами ... Московский 2 _ . Михайловский - > ~

' листовые пластинки ■ . Московский 3

полова ■л • • Московский 3 •

зерно ■ Биос) ■ . Г- 1. " . :-'

. , Масса в фазу полной спелости листовые. пластинки Московский 2 < ...Московский3, .

полова Биос 1

зерно Биос 1, Зазерский 85 - Михайловский

побега в фазу полной спелости мало: что добавляет к сказанному.. Можно только отметить более рельефное преимущество новых сортов по массе

листовых пластинок (опять-таки свидетельство более долгого их функционирования) и, напротив, менее выраженное преимущество этих сортов по продуктивности колоса. Последнее может свидетельствовать о том, что более энергичное формирование зерна у новых сортов не распространяется на последующий период - период налива Преимущество новых сортов по продуктивности колоса в фазу полной спелости наблюдается не только в 1996 и 1998 г.г, но и в 1997 г, в отличие от фазы ПФЗ Последнее, как отмечено выше, предположительно связано с более энергичным поступлением пластического материала в зерно под влиянием засухи Однако, как показано (Коновалов, 1959) это ускорение непродолжительно и сменяется депрессией В результате берет верх способность новых сортов формировать более продуктивный колос Таким образом, общие отличия новых сортов от старых вырисовываются достаточно отчетливо Вместе с тем, внутри групп сортов наблюдаются хорошо выраженные различия Интерес представляет, конечно, группа новых сортов -именно по данным о них следует строить модель сорта Группа эта разнородна. Чтобы выявить конкретные отличия между сортами этой группы выделили в ней лидирующие сорта и сорта, находящиеся в конце ряда Сорт попадал в эти разряды, если во все годы по данному признаку он занимал 1-е - 2-е место в начале (лидер) или в конце (худший) ряда В отдельных случаях (когда различия между членами ряда были очень малы) допускали, чтобы в одном из 3 лет сорт занял 3-е место При всей неточности такого сравнения особенности некоторых сортов выявляются достаточно рельефно (табл 7) Важно, что по урожайности различий между сортами не обнаружено Но один и тот же уровень урожайности достигается за счет различного соотношения элементов ее структуры, а также связанных с этими характеристиками показателей Так, сорт Михайловский имеет высокий урожай за счет большего числа растений на 1м2, в то время как по продуктивности колоса, в том числе потенциальной, и числу зерен в колосе он уступает другим сортам В соответствии с этими особенностями он имеет и невысокую массу побега Биос 1, напротив, отличается высокой продуктивностью колоса, обязанной высокой массе 1000 зерен. Для него характерно хорошее использование биомассы побега для формирования продуктивности колоса и, вероятно, в связи с этим невысокая обеспеченность потенциальной продуктивности листовым аппаратом Московский 2 характеризуется высокой массой 1000 зерен и главного побега С ними связана отличная обеспеченность потенциальной продуктивности колоса листо-сгебельной массой Зазерский 85 формирует высокий урожай за счет значительной продуктивности колоса, обязанной, главным образом, большому числу зерен в нем Московский 3 также имеет большое число зерен в колосе и относительно низкую массу 1000 зерен, однако находится в числе худших по показателям массы половы и листовых пластинок

Итак, современные сорта ярового ячменя, возделываемые в Центральном регионе, отличаются более высокой урожайностью, чем старые, однако это преимущество не всегда проявляется Старые сорта лучше переносят нехватку

влаги в период кущения, поэтому в годы, когда засуха приходится на этот период, они могут не уступить новым сортам по урожайности В годы с избытком осадков во вторую половину вегетационного периода новые сорта, как более устойчивые к полеганию, значительно превосходят старые селекционные сорта Новые сорта имеют более продуктивный колос (главным образом за счет большей массы 1000 зерен), но уступают старым по густоте стеблестоя (за счет меньшей продуктивной кустистости) Большую продуктивность колоса новые сорта формируют за счет более мощной вегетативной массы По биомассе побега современные сорта превосходят старые, начиная с фазы колошения (в более ранние фазы это преимущество не обнаруживается) Тем не менее, следует отметить, что потенциальная продуктивность колоса выросла в результате селекции сильнее, чем ресурсы вегетативной сферы и это привело к тому, что потенциальная продуктивность колоса новых сортов хуже реализуется (сильнее отстает от реальной), чем у старых Модель сорта двурядного ярового ячменя для Центрального региона может быть многовариантной, то есть, высокий уровень урожайности в условиях данного региона может достигаться за счет различного сочетания элементов ее структуры

Корреляции между показателями, определяющими продуктивность колоса у сортов ярового ячменя разных лет селекции

Продуктивность колоса можно считать одним из двух элементов, определяющих урожайность сортов колосовых культур, в том числе - ячменя (второй — число колосоносных стеблей на единицу площади) Поэтому, представляет определенный интерес изучение наследственных особенностей, обусловливающих тот или иной уровень продуктивности колоса, для селекционных целей создания моделей сортов и, возможно, определения требований к характеристикам элитных растений при отборе С этой целью был выполнен корреляционный анализ продуктивности колоса и ряда показателей, от которых она зависит, рассчитаны коэффициенты корреляции, характеризующие взаимосвязь между показателями, определяющими продуктивность колоса, а также связь этих показателей с самой продуктивностью Расчет коэффициентов корреляции был сделан двумя способами Первый способ — непосредственное вычисление генотипических, средовых и общепопуляционных коэффициентов корреляции, основанное на разложении популяционных дисперсий и коварианс на генотипические и средовые при использовании данных по повторениям. Для расчетов воспользовались пакетом программ AGROS Этот способ прямо характеризует генотипические связи, но вследствие неполной адекватности программы реальным ситуациям может приводить к парадоксальным результатам получению коэффициентов корреляции значительно больших 1 (такие данные, их было немного, исключили из таблиц, естественно, что все они были незначимы на уровне 0,05) и незначимосги коэффициентов, близких к 1

(коэффициент считается значимым,; если значимы соответствующие ковариансы и дисперсии признаков, поэтому возможны случаи, когда близкий к 1 коэффициент окажется незначимым из-за того, что один из указанных компонентов незначим). Кроме того, в нескольких случаях" генотипические коэффициенты • не могли быть подсчитаны, поскольку подкоренное число (произведение дисперсий) оказалось отрицательным. В процессе расчета дисперсий для вычисления коэффициентов корреляции вносятся поправки в генотипическую и - средовую дисперсии, суть которых заключается в элиминации из генотипической дисперсии той еб части, которая обязана случайному варьированию и,: напротив, объединении дисперсии блоков с дисперсией случайного варьирования- (для вычисления общей средовой. дисперсии). В первом случае как раз может получиться отрицательное число. Второй способ состоял в использовании для корреляционного анализа средних из повторений. Можно было надеяться, что показатели связи, полученные этим путем, близки к генотипическим, поскольку средовая компонента в какой-то мере устранялась при усреднении данных по повторениям. Были рассчитаны коэффициенты корреляции между коэффициентами корреляции, полученными первым и вторым способом в течение трех лет эксперимента. Коэффициент корреляции в 1996, 1997, 1998 г.г. оказался равным 0,95; 0,94; 0,97 соответственно (отличие от О значимо на уровне 0,001). Это подтверждает возможность использования ; второго способа при' достаточно большой повторности, что в общем проще. Аналогичные результаты получены С.П. Мартыновым (2001). В "; таблицах и тексте в числителе представлены коэффициенты корреляции, полученные первым способом расчета, * в знаменателе — вторым. В отдельных случаях (табл. 10, 14)' коэффициенты: корреляции возможно было рассчитать только вторым способом; по причине,' указанной выше. Критические значения коэффициентов корреляции: где = 0,67; По« 0,58. '• : - " ■ ' '

" Анализ корреляционных - связей продуктивности колоса целесообразно начать с показателей двух основных процессов, формирующих её: накопления биомассы побега и коэффициента ей использования (табл. 8). Масса побега в фазу полного формирования зерна' обнаруживает довольно устойчивую положительную связь с продуктивностью колоса. Но в 1997 г. она слабая, очевидно из-за засухи , во вторую половину вегетации, которая не позволила сортам с большой биомассой : реализовать это преимущество.' Напротив коэффициент использования был связан положительно с продуктивностью только в этот год по той же причине: очевидно 'важную роль сыграла способность того или иного сорта в условиях засухи использовать накопленные ресурсы. Коэффициенты корреляции между массой побега в'фазу ПФЗ и коэффициентом ее' использования, полученные в 1996, 1997 и 1998 г.г., выглядят следующим образом: -0,89*/-0,79*, -0,77*/-0,72*,'-0,б2/-0,63. Получены устойчивые отрицательные связи, то есть у сортов, отличающихся интенсивным накоплением биомассы, коэффициент использования её низкий.

У пшеницы были получены иные результаты отрицательные связи названных процессов оказались очень слабыми, практически несущественными (Коновалов, Соловьева, 1995) Это может говорить о том, что колос ячменя

Таблица 8

Коэффициенты корреляции продуктивности колоса с характеристиками продукционного процесса

Год Масса побега в фазу ПФЗ Коэффициент использования массы побега

1996 Продуктивность колоса 1 0,86* —--- --0,75* -0,53 ^— ^--- -0,20

1997 0,21* ^^^ 0,28 0,46* ___--- ^^--- 0,46

1998 0,77* ________ ^^--- 0,63 0,04 _____ ——---- 0,20

менее совершенен в смысле использования ресурсов вегетативной массы, нежели колос пшеницы Это связано, очевидно, с многозерностью колоска пшеницы Обнаруженная отрицательная корреляция должна сильно сдерживать селекционное увеличение продуктивности колоса у этой культуры

Из двух продукционных процессов, формирующих продуктивность колоса, накопление биомассы может быть прослежено в динамике опять-таки с позиций влияния на конечную массу зерна в колосе Результаты расчетов соответствующих коэффициентов корреляции приведены в табл 9

Таблица 9

Коэффициенты корреляции продуктивности колоса и биомассы побега

Год Масса побега в фенофазы

кущение трубкование копошение ПФЗ полная спелость

Продуктивность колоса 1996 -0,15^-^ ^>^0,07 -0.17^-"' 1,00*^-" ^>"0,79* 0,86*^-^ ^>"0,75* 0,83*^' ^>0,85*

1997 0,06 ^>^0,02 -0,25^--^ ^^-0,22 -0,09^' ^-""0,02 0,2 ^"0,28 0,62*^ ^>"0,70*

1998 ^-""-0,47 0,42*^-" ^>"0,30 0,77*>^ ^>"0,63 0,9 іО"" ^Ъ, 86*

Наиболее важный вывод из корреляционного анализа биомассы побега в разные фазы и продуктивности колоса - зависимость последней от биомассы поздних фаз Ранние фазы играют заметно меньшую роль Обращает на себя внимание отрицательная, хотя и не тесная связь биомасса побега в фазу трубкования — продуктивность колоса, которая проявилась во все годы Возможно, она вызвана конкуренцией вегетативных и генеративных процессов.

отмеченной в некоторых работах (Жданова, Лебедева, Чвиж, 1960; Brouwer, 1962; Mitchell, Pavlov 1969; Иванов, 1971; Langer, Dougerty, 1976). ..-..•

Для более детального изучения этого вопроса і были рассчитаны коэффициенты корреляции между биомассой побега в различные фазы и элементами структуры продуктивности - числом зерен в колосе и массой 1000 зерен (табл. 10). Следует отметить отрицательную связь средней силы между биомассой побега в фазу трубкования - и числом зерен в колосе, которая проявилась во все годы исследования. Подобная связь уже наблюдалась на ' уровне 'продуктивности . колоса в целом. По-видимому, - формирование избыточной биомассы в фазу трубкования несколько подавляет развитие ' зачаточного колоса, при этом снижается потенциальное число зерен, которое і закладывается в эту фазу. Вследствие компенсационных явлений масса 1000 зерен возрастает. Наблюдаемый рост массы 1000 зерен при этом оказывается ' . недостаточным, чтобы полностью возместить потери, вызванные уменьшением числа зерен в колосе, вследствие чего и происходит снижение продуктивности. ' Для более подробного изучения связи биомассы побега с продуктивностью колоса, пробы растений, взятые в фазы ПФЗ и полной спелости, расчленяли на зерно, полову, листовые пластинки и солому с листовыми влагалищами.

\ . , .. . , . Таблица 10

Коэффициенты корреляции элементов структуры продуктивности колоса и __биомассы побега в фенофазы_^_'

- ■, . • -г ; Масса побега в фенофазы

кущение трубкова-ние колошение ПФЗ полная спелость

С Масса 1000 зерен 0,63 ' 0,55 0,36 0,32 0,36

і Число зерен в колосе -0,53 -0,60 0,69* 0,70» 0,72»

и Масса 1000 зерен .-0,06 0,06 0,49 0,45 0,55

^ ■ Число зерен в колосе -0,38 -0,60 -0,16 -0,30 0,00

і. С оо Масса 1000 зерен 0,10 -0,04 ,0,46 0,36 0,29

і—* . Число зерен в колосе . -0,24 -0,38 -0,11 0,12 0,48

: !>;. В табл. .11 представлены коэффициенты. корреляции между массой отдельных органов в фазу ПФЗ и. продуктивностью колоса. Продуктивность колоса коррелирует с, массой > зерна, массой половы и • массой листовых пластинок в фазу ПФЗ. Связь между массой соломы (сюда входили, как указано выше, и листовые влагалища) и продуктивностью колоса значительно менее тесная,- чем между продуктивностью и массой других органов. В фазу полной спелости повторилась практически та же картина, что и в фазу ПФЗ. Нужно

заметить, что эти связи менее интересны, чем связи в фазу ПФЗ, поскольку в полную спелость они отражают только сопряженность результатов

Таблица 11

Коэффициенты корреляции продуктивности колоса и отдельных __частей побега в фазу ПФЗ__

Год Масса зерна Масса половы Масса ЛИСТОВЫХ пластинок Масса соломы

Продуктивность колоса 1996 1,00«^^ ^^3,82* 1,00* 0,87* 1,00* ^^ 0,49*^^ ^^ 0,46

1997 0,09 0,15 0,24*^^ ---0,32 0,65* —~ 0,61 0,08 ^^ ^^ 0,12

1998 0,58» ^^ 0,49 0,83* —0,75* 0,67* ^^ 0,53 0,42*^^ ^^ 0,40

завершившихся процессов Можно предположить, что биомасса соломины и влагалищ листьев непосредственно для налива зерна используется мало, а основное количество метаболитов поступает в колос из листовых пластинок

Среди факторов, определяющих продуктивность, ведущая роль принадлежит фотосинтезу, который составляет основу метаболизма зеленого растения Одним из основных показателей фотосинтетической деятельности растений ячменя является площадь листовой поверхности Таким образом, поскольку продуктивность колоса, в конечном счете, есть продукт фотосинтеза, можно ожидать связи её с площадью листовых пластинок

Таблица 12

Коэффициенты корреляции продуктивности колоса с площадью листовых пластинок

Год Площадь листовых пластинок в фено< ¡азы

кущение трубкование колошение ПФЗ

1996 Продуктивность колоса -0,41 ^^ -0,09 -0,55 -0,19 -0,54* ^^ -0,33 0,86* 0,69*

1997 -0,41* -0,20 -0,16* ^^ -0,11 0,60* 0,50 0,73 ^^ 0,52

1998 -0,98 0,80* -0,71* ^^ -0,64 0,48* ^^ 0,44 0,87* ^^ 0,75*

Как видно из табл 12 с продуктивностью коррелирует площадь листовых пластинок поздних фаз, главным образом фазы ПФЗ Понятно, что продукты

фотосинтеза, образовавшиеся здесь, непосредственно поступают в наливающееся зерно, : минуя депонирование в других органах ("свежие" продукты фотосинтеза). В ранние фазы такой связи нет, более того, площадь листовых пластинок в фазы кущения и трубкования отрицательно коррелирует с продуктивностью колоса. Возможно, это объясняется более сильной энергией кущения у сортов, площадь листовых пластинок которых в эти фазы велика. Соответственно продуктивность колоса у них меньше.

Рассмотрим связь продуктивности колоса с элементами структуры урожайности (табл.' 13). Продуктивность колоса зависит как от массы 1000 : зерен, так и от числа их в колосе,- но степень важности каждого из этих двух показателей для формирования продуктивности в разные годы различна. Так, в , 1996 г. в результате воздействия июньской засухи, продуктивность колоса в •-• - " • і/' - . ' Таблица 13

' Коэффициенты корреляции продуктивности'колоса, ее элементов и кустистости

Год - ' ■ ■ - • Продуктивность колоса Масса 1000 зерен Число зерен в колосе

: ^ Масса 1000 зерен ^ 0,38 .^0,47

с . 8 - Число зерен в колосе 0,75 0,76* -0,35 -0,21

Продуктивная кустистость

^^ 0,33 ^^ -0,35 0,62

Масса 1000 зерен 0,87*

1997 г. Число зерен в колосе 0,56* . .х'' ^^ 0,62 0,07 0,08

- , Продуктивная кустистость -0,97* -0,77* -0,65*/

1 v -0,77* >^-0,69* -0,34

• - .1 Масса 1000 зерен 0,95* 0,91«

1998 г. Число зерен в колосе -0,21 '-0,03 -0,52* -0,43

Продуктивная кустистость -1,00* ^^0,76* -0,93 -0 ,64 -0,34

большей степени зависела, по-видимому, от числа зерен Выигрывали сорта, меньше снижающие его под воздействием недостатка влаги, поскольку именно в этот период определяется в основном число зерен в колосе В 1997 г продуктивность коррелировала как с числом, так и с массой 1000 зерен В 1998 г при избыточном увлажнении и как следствии этого полегании в период налива зерна в качестве показателя, лимитирующего продуктивность колоса, выступает масса 1000 зерен, число же зерен в колосе с продуктивностью не коррелирует Из других связей отметим отрицательную связь продуктивной кустистости с продуктивностью колоса и ее элементами числом зерен в колосе и массой 1000 зерен, что вполне понятно, так как боковые побеги имеют в колосе меньше зерен и зерно более мелкое, чем в колосе главного побега

Можно отметить также отрицательную связь число зерен — масса 1000 зерен как отражение конкуренции между двумя этими элементами продуктивности колоса Правда, для 1997 г с его обилием осадков в начале лета эти связи не проявились Наконец, анализ связей урожайности с продуктивностью колоса и числом колосьев на единицу площади (две составляющие урожайности) выявил решающее значение для сортовых различий этого интегрального и наиболее практически важного показателя - продуктивности колоса (1997 г. составил исключение), коэффициенты корреляции представлены в табл. 14 Между элементами структуры урожайности корреляция отрицательная, но в 1996 г эта связь не проявилась, очевидно, из-за сильной засухи в начальные фазы развития ячменя Природа связи понятна чем гуще стеблестой, тем меньше площадь питания, также освещенность, одного стебля В 1996г засуха обусловила низкую продуктивность колоса и довольно редкий стеблестой

Таблица 14

Коэффициенты корреляции урожайности с продуктивностью колоса

и густотой стеблестоя

Год Урожайность Продуктивность колоса

и Продуктивность колоса 0,67*

§ Число колосьев на 0,10 0,35

и «■- Продуктивность колоса -0,42 :

СЛ а\ Число колосьев на 0.15 -0,88*

и оо Продуктивность колоса 0,73»

8 Число колосьев на I м' -0,23 -0,65

В . этих условиях, конкуренция элементов структуры урожая не проявилась. Число колосьев на 1 м2 в 1996, 1997, и 1998 г.г. а среднем по опыту равнялось 482 шт. (продуктивность колоса 0,91г), 473 шт. (продуктивность колоса 1,06 г) и 628 шт. (продуктивность колоса 0,96 г) соответственно. . .. ' ... V

."•"■..•* -Г - - '"-"г.'"'". : ВЫВОДЫ

1. Современные сорта двурядного ячменя, возделываемые в Центральном регионе,' урожайнее старых, - но в отдельные годы это преимущество не проявляется. Преимущество -новых' сортов ' наиболее существенно в : годы с избытком осадков во - вторую - половину вегетации, вызывающих полегание посевов, к которому новые сорта более устойчивы.

2. Из двух элементов урожайности новые сорта имеют ' явное преимущество по продуктивности колоса, но уступают старым по густоте стеблестоя. . Последнее происходит не за счет числа растений на единицу площади, - а за счет большей продуктивной кустистости. Большая продуктивность колоса у новых сортов обязана массе 1000 зерен, а не их числу.

3. ' < Большая энергия кущения и масса боковых побегов у старых сортов, способность их лучше переносить нехватку влаги в период кущения приводят к тому, что в годы с дефицитом влаги во время кущения, последующим избыточным увлажнением и засухой во время налива зерна они успешно конкурируют по урожайности с современными сортами.

4. ' Большая продуктивность колоса у новых сортов формируется за счет более мощной биомассы побега. По этому показателю современные сорта превосходят сорта, выведенные раннее, начиная с фазы колошения.' Более ранние фазы не обнаруживают это преимущество. Слишком развитая биомасса побега во время выхода в трубку уменьшает продуктивность колоса через снижение числа зерен в нем, предположительно в - силу конкуренции вегетативной и генеративной частей побега.

5. .. . Потенциальная • продуктивность колоса у новых сортов хуже реализуется, чем у старых (больше отстает от реальной продуктивности). В результате селекции она выросла сильнее, чем ресурсы вегетативной сферы. Это подтверждается тем, что примерно до молочной спелости обеспеченность потенциальной продуктивности колоса активной площадью листовых пластинок (площадь зеленых частей листовых пластинок в расчете на единицу потенциальной продуктивности колоса) у новых сортов меньше, чем у старых.

6. Разрыв между реальной и потенциальной продуктивностью колоса .ячменя меньше, чем у пшеницы, поскольку колос последней имеет такой резерв продуктивности как верхние цветки колосков, которые не дают зерно вследствие нехватки питания. Колос ячменя более «детерминантного» типа, чем колос пшеницы: резервы потенциальной продуктивности его связаны в основном с массой 1000 зерен. Сказанное объясняет отрицательную корреляцию между биомассой побега в период ее максимального развития и

коэффициентом ее использования (масса зерна с колоса в расчете на единицу массы побега) у ячменя, отсутствующая у пшеницы она связана с ограниченными аттракционными возможностями колоса ячменя

7 У современных сортов продолжительнее, чем у старых, протекает налив зерна, поскольку листовые пластинки у них дольше сохраняют активность Максимальное развитие площади листовых пластинок у новых сортов наступает позже, чем у старых Последние в ранние фазы имеют преимущество по этому показателю

8 Модель сорта ярового двурядного ячменя для Центрального региона многовариантна Высокий уровень урожайности может достигаться за счет различного сочетания элементов ее структуры Тем не менее, селекцию на урожайность целесообразно вести, прежде всего, путем увеличения продуктивной кустистости (густоты стеблестоя), учитывая при этом такие факторы, как большая склонность густых посевов к полеганию и поражению болезнями Селекция на повышение продуктивности колоса осложнена в силу ограничения ее роста, связанного с одноцветковостью колосков ячменя, которая ослабляет аттракционные возможности колоса

Рекомендации селекционной практике

1 Модель сорта двурядного ярового ячменя для Центрального региона многовариантна Высокая урожайность может быть достигнута при различном сочетании элементов ее структуры

2 При селекции двурядного ячменя на урожайность в Центральном регионе, целесообразно обратить внимание на увеличение густоты стеблестоя путем увеличения энергии кущения, учитывая при этом большую склонность густых посевов к полеганию и поражению болезнями

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1) Коновалов Ю Б , Баженова С С Взаимосвязь продуктивности колоса ярового ячменя и определяющих ее показателей//Материалы научной конференции памяти Грегора Менделя М ■ Издательство МСХА, 2001 С 60-61

2) Коновалов Ю Б, Баженова С С Сравнительная характеристика урожайности и ее элементов старых и современных сортов ярового ячменя, возделываемых в Центральном регионе России //Вопросы селекции и возделывания полевых культур Материалы научно-практической конференции «Зеленая революция ПП Лукьяненко» Краснодар Советская Кубань, 2001 С 49 — 54

3) Коновалов Ю.Б., Баженова С.С. Ретроспективный анализ урожайности И : ее элементов ярового ячменя, возделываемого в Центральном регионе России .//Материалы научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака.

, М.: издательство МСХА, 2002.С. 172 -174.

4) ' • Коновалов Ю.Б., Баженова С.С. Корреляции продуктивности колоса ярового ячменя и определяющих ее показателейУ/Известия

-■.-і ТСХА.М.2002. Вып.1. С. 108-124.

5)': ' " Коновалов Ю.Б., Баженова С.С., Рубец B.C., Соловьева В.Б. Реализация потенциальной продуктивности в колосе яровой пшеницы и ярового :двурядного ячменя.//Актуальные проблемы, генетики. Материалы - 2-й ; конференции > московского общества : генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. М: Издательство МСХА, 2003. С. 316 -317. ■ v, ' : ■ . - г...:- • .

1,5 усл. п. л.

Зак. 288 Тираж 100 экз.

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Баженова, Светлана Сергеевна

т ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Модели сортов.

Методы оценки потенциальной продуктивности зерновых культур и изменение характеризующих ее показателей под воздействием селекционного процесса.

ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ♦ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель, задачи, место проведения и агротехника опытов.

Метеорологические особенности вегетационного периода ярового ячменя в 1996 - 1998 г.г.

Материал исследований.

Методика исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сравнение сортов ярового ячменя для Центрального региона разных лет селекции.

Корреляции между показателями, определяющими продуктивность колоса у сортов ярового ячменя разных лет селекции. ф ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Баженова, Светлана Сергеевна

1. Современные сорта двурядного ячменя, возделываемые в Центральном регионе, урожайнее старых, но в отдельные годы это преимущество не проявляется. Преимущество новых сортов наиболее существенно в годы с избытком осадков во вторую половину вегетации, вызывающих полегание посевов, к которому новые сорта более устойчивы.2. Из двух элементов урожайности новые сорта имекуг явное преимущество по продуктивности колоса, но уступают старым по густоте стеблестоя. Последнее происходит не за счет числа растений на единицу площади, а за счет большей продуктивной кустистости.Большая продуктивность колоса у новых сортов обязана массе 1000 зерен, а не их числу.3. Большая энергия кущения и масса боковых побегов у старых сортов, способность их лучше переносить нехватку влаги в период кущения приводят к тому, что в годы с дефицитом влаги во время кущения, последующим избыточным увлажнением и засухой во время налива зерна они успешно конкурируют по урожайности с современными сортами.4. Большая продуктивность колоса у новых сортов формируется за счет более мощной биомассы побега. По этому показателю современные сорта превосходят сорта, выведенные раннее, начиная с фазы колошения. Более ранние фазы не обнаруживают это преимущество. Слишком развитая биомасса побега во время выхода в трубку уменьшает продуктивность колоса через снижение числа зерен В нем, предположительно в силу конкуренции вегетативной и генеративной частей побега.5. Потенциальная продуктивность колоса у новых сортов ц^'же реализуется, чем у старых (больше отстает от реальной

продуктивности). В результате селекции она выросла сильнее, чем ресурсы вегетативной сферы. Это подтверждается тем, что примерно до молочной спелости обеспеченность потешдиальной продуктивности колоса активной площадью листовых пластинок (площадь зеленых частей листовых пластинок в расчете на единицу потенциальной продуктивности колоса) у новых сортов меньше, чем у старых.6. Разрыв между реальной и потенциальной продуктивностью колоса ячменя меньше, чем у пшеницы, поскольку колос последней имеет такой резерв продуктивности как верхние цветки колосков, которые не дают зерно вследствие нехватки питания. Колос ячменя более «детерминантного» типа, чем колос пшеницы: резервы потенциальной продуктивности его связаны в основном с массой 1000 зерен. Сказанное объясняет отрицательную корреляцию между биомассой побега в период ее максимального развития и коэффшщентом ее использования (масса зерна с колоса в расчете на единицу массы побега) у ячменя, отсутствующая у пшеницы: она связана с ограниченными аттракционными возможностями колоса ячменя.7. У современных сортов продолжительнее, чем у старых, хфотекает налив зерна, поскольку листовые пластинки у них дольше сохраняют активность. Максимальное развитие тшощади листовых пластинок у новых сортов наступает позже, чем у старых. Последние в ранние фазы имеют преимущество по этому показателю.8. Модель сорта ярового двурядного ячменя для Центрального региона многовариантна. Высокий уровень урожайности может достигаться за счет различного сочетания элементов ее структуры. Тем не менее, селекцию на урожайность целесообразно вести, прежде всего, путем увеличения продуктивной кустистости (густоты стеблестоя), учитывая при этом такие факторы, как большая склонность густых посевов к полеганию и поражению болезнями. Селекция на повышение продуктивности колоса осложнена в силу ограничения ее роста, связанного с одноцветковостью колосков ячменя, которая ослабляет аттракционные возможности колоса.РЕКОМЕНДАЦИИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ \W 1. Модель сорта двурядного ярового ячменя для Центрального региона многовариантна. Высокая урожайность может быть достигнута при различном сочетании элементов ее структуры.2. При селекции двурядного ячменя на урожайность в ф Центральном регионе, целесообразно обратить внимание на увеличение густоты стеблестоя путем увеличения энергии кущения, учитывая при этом большую склонность густых посевов к полеганию и поражению болезнями.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Баженова, Светлана Сергеевна, Москва

1. Алиев Д.А. Современное представление об идеальной пшенице И Изв. АН Аз ССР. Серия биол. н. 1983. № 3. С. 3 -14.

2. Амелин A.B. Обоснование основных параметров модели зернового сорта гороха для южных районов Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. Дис. .канд. С.- х. наук. ВНИИ кормов им. Вильямса. 1990.16 с.

3. Аникиев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения листовой поверхности у злаков // Физиология растений. 1961. Т. 3. С. 375-377.

4. Бабенко В.И., Махновская M.JL, Пушкаренко А.Я. Морфофизиологические особенности формирования урожая озимой пшеницы в условиях юга Украины //С.- х. биология. 1984. №2. С. 43-48.

5. Балкарова И.А. Морфофизиологические особенности сортов озимой мягкой пшеницы разных лет селекции в Центральном районе нечерноземной зоны России: Автореф. Дис.канд. биол. наук. МСХА им. К.А. Тимирязева. М., 1998. 17 с.

6. Бауетдинова Д.И. Модель перспективного сорта и исходный материал для селекции риса в Каракалпакии: Автореф. дис. .канд. с. х. наук. Алма - Ата. 1990.

7. Бороевич С. Генетические аспекты селекции высокоурожайных сортов пшеницы //Сельскохоз. биология. 1968. № 2. С. 285 299.

8. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос. 1984. 344с.

9. Бурденков И.М., Новакова Д.С. Морфофизиологические особенности сортов яровой пшеницы при различных уровнях питания // Сиб. Веста, с. -х. науки. 1986. № 3. С. 13-18.

10. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Теоретические основы селекции. М.- Л. 1935. Т. 2. С. 3 244.

11. Васько П.П. Использование параметров морфо-физиологической модели сорта в селекции клевера лугового // Генетические методы в селекеции кормовых трав. 1988. С. 10 — 11.

12. Вельсовский В.П. Проблемы создания сортов агроэкотипов нового поколения // Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России. Орелиздат, 1997.

13. Германцев JI. А. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в острозасушливом Заволжье Модель сорта твердой пшеницы.: Автореф. дис. .канд. с. -х. наук. ВИР. 1986,17с.

14. Горельникова М.М. Обоснование и использование в селекции модели сорта небуреющей чечевицы: Автореф. Дис.канд. с.-х. наук. ТСХА. М., 1986,15с.

15. Долгалев М.П. Основные направления селекции и модели сортов мягкой пшеницы в условиях степной зоны Южного Урала: Дис.канд. биол. наук. Оренбург. 2000.

16. Дорофеев В.Ф., Саранин К.И., Степанов А.И. Пшеница в Нечерноземье. Л.: Колос, 1983,192 с.

17. Доспехов Б. А. Методика опытного дела. М.: Агропромиздат, 1985.

18. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип среда и гомеостаз количественных признаков растений // Генетика. 1983. Т.19. № 11. С. 1806 - 1810.

19. Дьяков А.Б. Физиологическое обоснование направлений в селекции // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 164-170.

20. Дьяков А.Б. Обоснование морфофизиологического типа растения масличного подсолнечника, эффективно использующего азот почвы // С. -х. биология. 1980. Т. 15. № 6. С. 860 865.

21. Жданова Л.П., Лебедева Н.М., Чвиж О. Деятельность листового аппарата и формирование семян у подсолнечника // Физиология раст. 1960. Т. 7. 4.1. С. 35-43.

22. Жеребцова В.Т. Корреляционные связи между некоторыми хозяйственно биологическими признаками сортов лаванды // Основные направления науч. исследований по интенсификации эфиромасличного производства. 1985. Т. 1. С. 22.

23. Жудра С.Н. Роль продолжительности этапов органогенеза в формировании элементов продуктивности растений озимой пшеницы // Селекция, семеноводство и агротехника зерновых культур. 1983. С. 79 82.

24. Зенищева Л.С. Влияние селекции на изменение архитектуры растения и стеблестоя в связи с ростом продуктивности ярового ячменя // Tag. Вег./ Akad. Landvirtsch. — Wiss DDR Berlin. 1990. Т. 288. С. 209-215.

25. Зорунько В.И. Реализация потенциальной продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы с разной длиной стебля // Биология и агротехника полевых культур в условиях интенсивного с.-х. производства. Одесса, 1985. С. 12-16.

26. Иванов ПК. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971,328 с.

27. Кильчевский А.В., Хотылева Л .В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 1. Обоснование метода//Генетика. 1985. Т. 21. № 9. С. 1481 1490.

28. Климашевский Э.Л. О создании моделей сортов сельскохозяйственных растений на основе физиологической характеристики корневых систем // С. х. биология. 1987. Т. 7. С. 19-25.

29. Коновалов Ю.Б. Влияние недостатка влаги в почве на налив зерна у яровой пшеницы // Физиология растений. 1959. Т. 6 Вып. 2. С. 184-189.

30. Коновалов Ю.Б. Способность различных зерен колоса к использованию пластических веществ // Доклады ТСХА. 1961. Вып. 62. С. 125-131.

31. Коновалов Ю.Б. Реакция различных сортов яровой пшеницы на пинцировку // Доклады ТСХА. 1971. Вып. 168. С. 109113.

32. Коновалов Ю.Б. Причины разноплодия в колосе пшеницы и ячменя: Автореф. докг. дисс. М., 1972.

33. Коновалов Ю.Б. Атграгирующая активность развивающихся плодов, семян и перспективы использования ее в качестве селекционного признака // Физиолого-генетическиеосновы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. С. 34-43.

34. Коновалов Ю.Б. Ячмень // Частная селекция полевых культур. Под ред. Г.В. Гуляева. М.: Колос, 1975,464 с.

35. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса у яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981,176с.

36. Коновалов Ю.Б., Власенко Н.М. О подборе пар для скрещивания у мягкой яровой пшеницы при селекции на продуктивность//Известия ТСХА. 1981. Вып. 1 С. 40-46.

37. Коновалов Ю.Б., Королева Л.И. Реакция сортов яровой мягкой пшеницы на пинцировку в различные годы. // Доклады ТСХА. 1974. Вып. 204. С.143 -146.

38. Коновалов Ю.Б., Сидоренко B.C. Характеристика налива зерна у сортов ярового ячменя с помощью новых показателей // Известия ТСХА. 1986. Вып. 5., С. 90 95.

39. Коновалов Ю.Б., Соловьева В.Б. Экспериментальная проработка обоснования нового принципа подбора пар для гибридизации // Генетические основы селекции с.-х. растений. 1995. С. 113-117.

40. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В. Использование новых показателей для морфофизиологической характеристики сортовяровой пшеницы разных лет селекции. // Известия ТСХА. 1987. Вып. 5. С. 58 65.

41. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В. Потенциальные и реальные показатели продуктивности колоса у яровой пшеницы различных лет селекции. // Известия ТСХА., 1989. Вып. 2. С. 42 49.

42. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И. Новые морфофизиологические показатели для оценки сортов яровой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. № 12. С. 2-4.

43. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И. Оценка потенциальной продуктивности колоса сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмены // С.-х. биология сер. Биология растений. 1993. №3. С.117 -123.

44. Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И. Взаимосвязь элементов продуктивности растений у гибридов яровой пшеницы (Triticum aestivumL.)//Доклады ТСХА. 1973. Вып. 192. С. 127-133.

45. Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И., Королева Л.И. Реакция различных сортов мягкой яровой пшеницы на пинцировку и физиологическая интерпретация связанных с ней сортовых различий //Известия ТСХА. 1981. № 2. С. 70-78.

46. Корнилов A.A. О повышении крупности зерна пшеницы в селекционной работе // Селекц. и Семенов. №1.1951. С. 24 — 29.

47. Королева JI.И. Изучение реакции на пинцировку в целяхиспользования ее в качестве селекционного признака: Дис.канд. с. х. наук. М., 1978,160с.

48. Кротов A.C. Увеличение продуктивности главных колосьев пшеницы путем удаления колосьев на подгонах // Селекц. и Семенов. 1939. № 2 -3 С.10 11.

49. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы // Записки Харьковского СХИ. 1951. Т.7. С. 51-139.

50. Кумаков В.А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы в процессе селекции на Юго-Востоке // Вестник с.-х. науки. 1970. №6. С. 32-36.

51. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С. 500-502.

52. Кумаков В.А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы для условий Поволжья // Сельскохозяйственная биология. 1978. № 4. С. 695 702.

53. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980,207 с.

54. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая //Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 5. С. 975 985.

55. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование модели сорта // Вестн. С. -х. науки. 1983. № 9. С. 9 -16.

56. Кумаков В.А. Итоги исследований по частной физиологии яровой пшеницы и физиологическому обоснованию модели сорта // Физиологические и генетические основы селекции. 1984. С. 3 12.

57. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Колос, 1985,270с.

58. Куперман Ф.М. Основные этапы формирования органов плодоношения ячменя // Этапы формирования органов плодоношения злаков. М.: 1955. С. 87-156.

59. Куперман Ф.М, Меремкулова Р.Н., Мурашев В.В. Морфофизиологический анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1974. № 4. С. 7 8.

60. Куперман Ф.М., Ремесло В.В., Кришевич Н.А. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности мироновских озимых пшениц // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. №9. С. 8-13.

61. Куперман Ф.М. и др. Методические рекомендации по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. М. 1980.

62. Куперман Ф.М. Определение потенциальной и реальной продуктивности растений на IV XII этапах органогенеза // Биология развития культурных растений. Москва. Высшая школа, 1982.

63. Леонтьев С.Н. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири. Омск, 1980., 58 с.

64. Лукъяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Избранные труды. М.: Колос, 1973. 348 с.

65. Любина C.B. Проявление количественных признаков у изогенных линий яровой мягкой пшеницы в различных условиях среды: Автореф. Дис.канд. биол. наук. ВИР. 1998.18с.

66. Мамонов Л.К. О предварительной физиологической модели сорта яровой пшеницы для Северного Казахстана // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата, 1979. С. 26 — 33.

67. Мамонов Л.К., Полимбетова Ф.А. Некоторые особенности поступления пластических веществ в наливающийся колос пшеницы //Вестник АН. Казахской ССР. 1965. № 1. С. 12-20.

68. Мартынов С.П. Устное сообщение. 2001.

69. Мурашев В.В., Ананьева Л.Н. Зависимость продуктивности колоса озимой пшеницы от числа формирующихся в нем колосков и цветков // Науч. докл. высш. ппс. биол. н. 1987. № 6. С. 95 101.

70. Натрова 3., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. М.: Колос, 1983,45с.

71. Неттевич Э.Д. Повышение потенциала зерновых культур и скороспелость // С.- х. биология. 1982. Т. 16. № 1. С. 9 —13.

72. Неттевич Э.Д. Проблемы селекции зерновых культур в Нечерноземье // Вестник с.-х. науки. 1983. № 5. С. 108- -112.

73. Неттевич Э.Д., Давыдова Н.В., Павлова O.A., Шарахов A.A. О совершенствовании сортов яровой пшеницы, возделываемых в Центральном регионе России // Селекция и семеноводство. 2000. №4. С. 9-14.

74. Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Максименко М.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качество зерна // Вестник с.-х. науки. 1985. №1. С. 66-73.

75. Неттевич Э.Д., Щеглова Н.С., Пташенчук Н.Р. Повышение биологического потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции // С.-х. биология. 1979. Т. 14. № 4. С. 391 396.

76. Ниловская Н.Г., Разоренова Г.А. Определение потенциальной продуктивности пшеницы в фитотронах //Докл. ВАСХНИЛ. 1977. № 5. С. 8 9.

77. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М.: АН СССР, 1956,94с.

78. Образцов A.C. Биологические основы селекции однолетних растений на скороспелость и продуктивность // Физиология растений. 1973. т.20. Вып. 1. С. 175 182.

79. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981,271 с.

80. Овчинников H.H., Шиханова Н.М. К вопросу о причинах разнокачественности зерновок пшеницы, сформированных в разных цветках колоска // Доклады АН СССР. 1957. Т. 112. Вып. 1. С. 155 -158.

81. Орлюк А.П., Корчинский A.A. Физиолого генетическая модель сорта озимой пшеницы. Киев: Выща школа, 1989, 73с.

82. Полимбетова Ф.А., Мамонов В.К. Итоги и перспективы изучения физиологии устойчивости и продуктивности пшеницы в зоне освоенных земель севера Казахстана // Изв АН КазССР. Сер. биол. н. 1984. №3. С. 5-И.

83. Пыльнев B.B. Изменение морфофизиологических характеристик озимой пшеницы на юге Украины под влиянием селекции: Автореф. дис. канд. е.- х. наук. М., 1987.

84. Ремесло В.Н., Пелемская Г.А., Оноприенко В.Н. Потенциальная продуктивность мироновских сортов яровой пшеницы и возможности ее реализации // Селекция и семеноводство. 1982. № 7. С. 8 10.

85. Рыжей И.П. Биологическая основа новой методики семеноводства пшеницы // Агробиология. 1959. № 2. С. 258 — 268.

86. Саранин К.Й. Основы методики опытного дела в полеводстве // Опытное дело в полеводстве. М.: Россельхозиздат, 1982.

87. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971,360 с.

88. Сидоренко B.C. Новые показатели, характеризующие эффективность налива зерна и возможность использования их в селекции ячменя: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. М., 1986,21 с.

89. Смола Е.И. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности сортов яровой пшеницы // Приемы и методы повышения урожайности полевых культур. Киев. 1981. С. 95 96.

90. Смолин В.П. Селекция ярового ячменя в Центральном регионе России: Автореф. Дис. .д-ра с.-х. наук. Немчиновка 1. Моск. обл., 1998.

91. Тарарина В.В. Морфофизиологические особенности сортов яровой пшеницы разных лет селекции в ЦРНЗ РСФСР: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. М., 1989.

92. Тетерятченко К.Г. О значении сосудисто волокнистых пучков в формировании продуктивности сортов у озимой пшеницы // Тр. Харьковского СХИ. 1967. Т. 65. С. 149 - 157.

93. Тороп Е.А. Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий ЦентральноЧерноземной зоны: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. НИИСХ им. Докучаева. Каменная степь, 2000,22с.

94. Туманов И.И. Влияние количества питательных веществ на крупность зерна пшеницы и содержание в нем азота // Тр. Ин та физиолог, раст. им. К.А. Тимирязева. 1946. Т. 3. Вып.2. С. 46 - 66.

95. Турбин Н. В., Федоров А.К., Мищенко В.К. Биологические основы получения рекордных урожаев пшеницы // С.- х. биология. 1976. Т.П.№5. С. 666-670.

96. Удачин P.A., Шахмедов И.Ш., Гайбуллаев С.Г. Селекция сортов озимой мягкой пшеницы для условий орошения и новый исходный материал // Науч. техн. Бюл. ВНИИ растениеводства. 1984. Т.146. С. 11-15.

97. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964.

98. Хориков О.С., Швидченко В.К., Ермилов A.C., Зинченко В.И. Предварительные селекционные разработки по обоснованию модели сорта интенсивного типа для условий Северного Казахстана // Науч. техн. Бюл. ВНИИ зернового хозяйства, 1984. Т. 48. С. 42 - 46.

99. Чиков В.И. Фотосинтез целого растения пшеницы в условиях различного уровня питания // Физиолого — биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков. Казань. 1972. С. 88 89.

100. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. М.: Колос, 1980,455 с.

101. Шек Г.О. Разработка модели сорта яровой мягкой пшеницы для степной зоны Северного Казахстана: Автореф. Дис.канд. с. х. наук. ВИР. Л., 1985,17с.

102. Штеренберг П.М. Чеканка колоса хлебных злаков // Селекц. и Семенов. 1946. № 9 -10. С. 96.

103. Янко П. Математико-статистические таблицы. М.: Госстатиздат ЦСУ СССР, 1961.

104. Aastveit А.Н., Aastveit К. Genetic variation of development stability in barley // Heredities. 1984. V. 101. № 1. P. 155 -170.

105. Brouwer R. Distribution of diy matter in the plant // Nether. J. Agric. Sci. 10. 5. P. 361 376.

106. Chen Hua bang, Zeng Bai - yian, Li Qing qi A tentative study of model breeding of wheat cultivars with high yield potential //Act. agron. Sinica. 1993. V. 19. № 2. P. 165 - 172.

107. Densic S. Designing a wheat ideotype with increased sink capacity (T. aestivum) // Plant breeding. 1994. V. 112. № 4. P. 311 -317.

108. Donald D. The design of wheat ideotype // Wheat Genet. Symp. Canberra. 1968. P. 377 387.

109. Donald D. Plant breeding past achievements and expectations for the future // Econ. Bot. 1986. V. 40. № 3. P. 289 - 297.

110. Finlay K.W., Wilkinson G.N. The analysis of adaptation in a plant — breeding programme. // Aust. J.Agric. Res. 1963. 14. P. 742 -754.

111. Hammer G.L., Butler D.G., Muchow R.C., Meinke H. Integrating physiological understanding and plant breeding in a crop modeling and optimization // Plant adaptation and crop improvement. Wallington. 1996. P. 419 441.

112. Kokubun M. Design and evolution of soybean ideotypes // Bull. Tohoku Nat. Agr. Exper. Stat. Morioka, Japan. 1988. V. 77. P. 77 142.

113. Kraljevic' Balalic* Marija, Mihaljev Ivan, Leghari Maqbool A. Ekoloska I genetisska varijabilnost broja i tezine zrna po klasu psenice // Aril, polgopr. nauke. 1982.43. № 152. C. 495 - 504.

114. Langer R. H. M., Dougherty C.T. Physiology of grain yield in wheat //Perspect. Exp. Biol. Vol. 2. Botany. Proc. 50th Anniv. Meet., 1974. Oxford e.a. 1976. P. 59 67.

115. Natrova Z. Vstah morfologickych a foziologichkych charakteristik k trorbe vynosu klosu psenice // Rostl. Vyroba. 1983. V. 29. 6. S. 377-383.

116. Natrova Z. Savizlest poctu obilek natrorbe a redukci kyicku v klasu u odrnd osime psenice // Rostl. Vyroba. 1987. V. 33. S. 521 528.

117. Peltonen Sainio P. Ideotype as a criterion for improving productivity of oats I I Vortr. Fur Pflanzenzuchtung. Bonn. 1991. H. 20. S. 213.

118. Pommer F., Oppits K. Untersuchungen zur Krtragabildung kuraund langatrohiger Winterweisoneorten // S. Ackev. Und Pflanzenbau. 1986. V. 196. № 3. S. 153 165.

119. Rasmusson D.C. Barley breeding at present and in the future Современное состояние и перспективы селекции ячменя (США). // Barley Genet. Helsingborg. 1992.6. V. 2. Pt. 1. P. 865 877/

120. Schachl R. Cereal land-races from Austria and their utilization in plant breeding// Kulturpflanze. 1981. 29.

121. Mitchell I., Pavlov P. On the branching of the wheat ear // Доклады академии с.-х. наук в Болгарии. 1969. .Т 2. № 1. С. 25-30.

122. Rawson N.M., Evans L.T. The pattern of grain growth within the ear of wheat // Austr. J. Biol. Sci. 1970.23,4, P. 753 764.

123. Vidovic J. Geneticka fyziologia kukurice a psenice. Priklady analizy a syntezy znakov // Nove poznatky z genetiky a sPachtenia pornohospdarskyh raslin. Piesfany. 1999. S. 149-154.

124. Wardlaw I.F. The early stages of grain development in wheat response to water stress in single variety // Austral. J. biol. Sci. 1971. V. 24.6. P. 1047-1055.

125. Walpole R.P., Morgan D.G The effects of floret sterilization on grain number and grain weight // Ann. Bot. 1973. 37. 153. P. 1041 -1048.