Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфофизиологические особенности сортов ярового ячменя разных лет селекции в ЦРНЗ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности сортов ярового ячменя разных лет селекции в ЦРНЗ"

На правах рукописи

БУКИНА Светлана Николаевна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ В ЦРНЗ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева

Научный руководитель - доктор биологических наук В.В. Пыльнев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.К. Федоров

кандидат сельскохозяйственных наук Л.М. Ерошенко

Ведущая организация: Государственная семенная инспекция РФ

Защита диссертации состоится ¿су декабря 2004 года в на

заседании диссертационного совета Д.220.043.10 при Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязева, 49, отдел защиты диссертаций, тел/факс 976-18-25, 976-09-05, 976-12-72.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке МСХА им. К.А. Тимирязева

Автореферат разослан

ноября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Г.И. Карлов

Общая характеристика работы.

. Актуальность темы. Яровой ячмень - одна из важнейших зерновых культур в Российской Федерации. В Нечерноземье он занимает 25-30% в структуре зернового поля. Это универсальная культура, как по широте распространения, так и по ее использованию.

Многие районы нашей страны подвергаются воздействию засухи, которая наносит серьезный ущерб зерновому хозяйству. Учитывая значительное снижение урожайности ярового ячменя в ЦРНЗ от действия ранних засух, необходимо проведение сравнительной оценки создаваемых сортов к действию почвенной засухи с использованием диагностических методов, выявляющих физиологическую устойчивость растений и посевов.

С позиций селекции исследования особенностей фотосинтетической деятельности ярового ячменя в условиях недостаточного увлажнения до сих пор остаются проблемными. Дальнейшее развитие и усложнение селекционных программ требует активного поиска новых подходов к оценке засухоустойчивости сортов.

Задача создания новых сортов ярового ячменя, засухоустойчивых, скороспелых, высокоурожайных с высокими технологическими качествами зерна и высокой адаптивностью, решалась с самого начала организации работ по селекции этой культуры. Внедрение в производство таких сортов является одной из самых актуальных задач селекции, решение которой будет во многом определять стабилизацию зернового производства в России.

Учитывая особую практическую ценность этой культуры, первостепенное значение приобретает поиск резервов повышения урожайности и качества зерна.

Цель исследований. Установить закономерности изменения урожайности в Нечерноземье под влиянием селекционной работы, изучить роль отдельных элементов структуры урожая, а также изменение качественного состава зерна. Сравнить и отработать методику проверки засухоустойчивости сортов. Экспериментальным путем установить, существует ли сортовая специфичность в характере фотосинтетической реакции растений ярового ячменя различных лет селекции в ответ на стрессовое воздействие.

Задачи исследования.

• Определить характер изменения урожайности ярового ячменя в результате селекционной работы в ЦРНЗ.

• С помощью методики газометрического анализа изучить особенности фотосинтетической реакции сортов ярового ""у' п "тирт щ стреловое

воздействие.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ| БИБЛИОТЕКА СПе О»

• Провести анализ показателей фотосинтетической деятельности сортов растений ярового ячменя разных лет селекции. Выявить влияние селекционной работы на особенности фотосинтетической реакции сортов.

Научная новизна. Выявлены особенности и закономерности изменения урожайности сортов ярового ячменя в ходе селекции. Даны рекомендации для дальнейшей селекционной работы по повышению его урожайности.

Отработаны и использованы 2 новые газометрические методики определения засухоустойчивости изучаемых сортов. Предлагаемые методики заключается в измерении фотосинтеза в переходных режимах после воздействия стресс-фактора на корневую систему. В природных условиях нельзя зафиксировать переходные режимы, т.к. воздействие стресс-фактора растянуть во времени и поэтому имеет слабую интенсивность. В наших же опытах воздействие одномоментное и происходит в течение короткого промежутка времени, что позволяет зафиксировать реакцию растений на воздействие засухи более точно.

Практическая значимость работы. Определены и показаны пути дальнейшего увеличения урожайности ярового ячменя селекционным путем.

Разработанная газометрическая методика позволяет проводить испытания растений различных сортов ярового ячменя с целью выявления их устойчивости дефициту почвенной влаги.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на заседаниях научно-технического совета кафедры и лаборатории селекции и семеноводства полевых культур МСХА (2004 год), конференциях молодых ученых и специалистов МСХА (2003, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 печатные работы.

Структура и объем диссертации диссертация изложена на ^страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, три главы экспериментальной части, выводы и предложения производству. Работа содержит 13 таблиц, 5 рисунков. Список литерату-

на иностранном языке.

Условия, материал и методика проведения исследования

Экспериментальную часть работы проводили на кафедре селекции и семеноводства полевых культур МСХА им. Тимирязева в 2001-2003 гг. Селекционные посевы располагались на полях селекционно-генетической станции им. П.И.Лисицына.

В качестве материала исследования были взяты 10 сортов двурядного ярового ячменя разновидности нутанс: Винер, Московский 121, Надя, Носовский 9, Зазерский,85, Московский 3, БИОС 1, Гонар, Михайловский, Раушан.

Сорта были созданы в разные годы в Центральном районе Нечерноземной зоны. Они были сгруппированы в 6 периодов сортосмены (Коновалов Ю.Б., 1998).

Все сорта выращивали на делянках 5 м2 в четырехкратной повторности. Размещение сортов - рандомизированное.

Метеорологические условия вегетационного периода за годы исследований сильно различались. В 2001 году наблюдалось избыточное увлажнение в первую и засуха во второй половинах вегетации. В 2002 году в течение всей вегетации наблюдался дефицит осадков и повышенная температура воздуха. Отличительной чертой 2003 года было избыточное увлажнение во второй половине вегетационного периода и засуха в первую, но менее выраженная, чем в 2002 году.

Данные обработаны методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Доспехов Б.А.,1973).

Физиологическую часть работы проводили на фитотроне при кафедре физиологии растений на новой газометрической установке конструкции Э.Н. Аканова.

Испытывали фотосинтетическую реакцию молодых растений на ситуацию водного стресса, подросших на дистиллированной воде в возрасте 10 суток до стадии формирования второго листа в константных условиях: температура воздуха +22С0, влажность воздуха 50-60%, освещенность 30 Клк, фотопериод 16 часов. Была проведена серия опытов:

1. Растения каждого сорта подращивали на дистиллированной воде, на фильтровальной бумаге в 6-ти растильнях по 100 штук в каждой. Ровно за 24 часа до измерения в 3 растильни добавлялся раствор сахарозы концентрацией 15 атм. Измерения проводили на 10 день в одно и то же время. Измеряли интенсивность газообмена растений при нормальных условиях водоснабжения и при имитации засухи. Опыт закладывали в 3-х повторностях.

2. Растения каждого сорта проращивали на дистиллированной воде, на фильтровальной бумаге в чашках Петри по 25 штук в каждой. Подросшие растения переносили в газометрическую систему в четыре посадочных гнезда, имеющих диаметр, одинаковый с диаметром чашек Петри. Ситуацию водного стресса создавали прямым воздействием на корневую систему раствора сахарозы разной концентрации, соответствующей осмотическому давлению 5, 10, 15, атм., которые последовательно, с интервалом 20-30 минут по нарастающей подавали в посадочные гнезда. Одновременно, непрерывно в течение 2-х часов, регистрировали ход переходного процесса. Измерения проводили в одно и то же время. Опыт закладывали в 4-х повторностях.

После измерения фотосинтеза измеряли площадь листьев для определе-

з

ния фотосинтетической поверхности. Затем растения высушивали до воздушно-сухой массы.

По характеру изменения фотосинтетической активности растений ячменя в результате водного стресса судили об уровне засухоустойчивости изучаемых сортов.

Качественную оценку зерна проводили в крупяной лаборатории Государственной комиссии по охране и сортоиспытанию селекционных достижений.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Характер изменения структуры урожая ярового ячменя в ходе селекции в ЦРНЗ

В ходе проведенных нами исследований было отмечено, что новые сорта ярового ячменя превышают уровень урожайности сортов предыдущих перио-

дов сортосмены (табл. 1).

Таблица 1

Урожайность сортов ярового ячменя, ц/га

Период сорто- сорт 2001 2002 2003 X

смены

I Винер 37,2 35,2 38,2 36,9

II Московский 121 35,7 31,2 41,3 36,1

III Надя 39,7 34,8 46,5 40,3

IV Носовский 9 41,2 37,4 45,0 41,2

V Зазерский 85 38,5 35,6 48,5 40,9

VI Московский 3 43,9 36,0 50,0 43,3

VI БИОС 1 41,8 34,8 54,5 43,7

VI Гонар 39,1 36,0 50,2 41,8

VI Михайловский 44,2 46,7 48,5 46,5

VI Раушан 43,1 39,3 50,7 44,4

НСР05 1,15 1,46 1,04

За 3 года исследований урожайность сортов последнего периода сортосмены превышала урожайность старых сортов почти на 11 %. В 2003 году преимущество новых сортов очевидно, а в 2002 году оно слабо выражено (исключение составляет сорт Михайловский). Это связано с влиянием засухи в критический период развития.

Изучение элементов структуры урожая позволяет установить, какие из них играют ведущую роль в формировании урожайности. В ходе проведения эксперимента выяснилось, что увеличение урожайности изучаемых сортов сопровождалось изменением отдельных элементов структуры урожая.

Продуктивная кустистость признак весьма вариабельный, в значительной

степени зависящий от погодных условий. В 2001 году наибольшее значение этого признака было отмечено у сортов шестого периода сортосмены Михайловский и Раушан 3,7 и 3,5 шт. соответственно. В этом году во время фазы кущения - выход в трубку наблюдалось достаточное количество осадков (табл. 2).

В 2002 году существенных различий между сортами не наблюдалось. Только сорт Михайловский последнего периода сортосмены значительно превысил все остальные сорта (3,7 шт.). Можно отметить, что старые сорта лучше переносят нехватку влаги во время кущения, чем новые.

В 2003 год также существенных различий между сортами не наблюдалось. Однако значение данного показателя у современных сортов несколько выше, чем у старых сортов.

Таблица 2

Продуктивная кустистость сортов ярового ячменя, шт. _

Период сортосмен сорт 2001 2002 2003 X

I Винер 2,1 2,8 3,6 2,8

II Московский 121 2,7 2,4 3,4 2,8

III Надя 2,6 2,9 3,2 2,9

IV Носовский 9 3,2 3,0 3,3 3,2

V Зазерский 85 2,9 2,7 3,2 2,9

VI Московский 3 3,3 2,7 3,3 3,1

VI БИОС 1 2,9 2,6 3,5 3,0

VI Гонар 2,5 2,9 -3,8 3,1

VI Михайловский 3,7 3,7 4,0 3,8

VI Раушан 3,5 2,9 4,1 3,5

НСР05 0,30 0,54 0,39

В целом анализ полученных данных за три года показал, что в процессе селекции произошло увеличение продуктивной кустистости примерно на 13%. Сорта последних лет характеризуются большим уровнем этого показателя по сравнению с другими изучаемыми сортами.

Из элементов структуры урожая в условиях Нечерноземья решающее значение имеет густота стеблестоя или количество плодоносящих стеблей на 1 м2. Данные таблицы 3, показывают изменение числа продуктивных стеблей на единице площади (м2) разных периодов сортосмены. Проведенный нами анализ показал, что у новых сортов число продуктивных стеблей несколько увеличилось по сравнению со старыми.

В 2001 и 2002 году у сортов шестого периода сортосмены продуктивный стеблестой несколько выше, т.е. в условиях засухи они имеют преимущество.

В 2003 году, существенных различий между старыми и новыми сортами не наблюдалось.

Таблица 3

Число продуктивных стеблей на 1 м2, шт.

Период сорто- сорт 2001 2002 2003 *

смены

I Винер 389 432 541 454

П Московский 121 362 398 544 434

Ш Надя 404 438 471 438

IV Носовский 9 372 393 479 415

V Зазерский 85 332 429 478 416

VI Московский 3 468 414 550 477

VI БИОС 1 380 381 420 394

VI Гонар 440 357 479 425

VI Михайловский 470 503 493 489

VI Раушан 452 477 555 495

НСР05 20,1 22,4 19,6

Результаты исследований показывают, что в условиях Нечерноземной зоны различия в уровне урожайности у изучаемых сортов в первую очередь определяются продуктивностью колоса, что связано с ростом числа и массы зерна с растения.

Отмечено, что в 2003 году сформировалось относительно высокое число зерен с растения по сравнению с 2001 и 2002 годами.

Новые сорта превосходят по продуктивности колоса старые сорта, особенно в 2003 год, когда наблюдается полегание посевов, к которому старые сорта наименее устойчивы.

Погодные условия отразились и на массе зерна с растения. В 2001 году самое высокое значение признака было отмечено у новых сортов Гонар (2,70 г) и Михайловский (2,54 г). В 2002 год превосходство новых сортов не столь значительно, как в 2001 и 2003 годы.

В целом за три года число зерен с растения у сортов последних лет возросло примерно на 5% по сравнению со старыми сортами, а масса зерна с растения увеличилась за это время на 15 % (табл. 4).

Из таблицы 4 следует, что преимущество новых сортов обязано массе зерна с растения.

Масса 1000 зерен является наиболее стабильным и генетически определяемым признаком. Масса 1000 зерен, так же как и масса зерна с растения в целом в процессе селекции увеличилась.

В 2001 году у сортов последнего периода сортосмены БИОС 1 (52,9 г) и Гонар (51,7 г) отмечена самая высокая масса 1000 зерен.

В 2002 году в условиях засухи сформировалось довольно мелкое и щуплое зерно. Существенных различий между старыми и новыми сортами не на-

блюдалось. Значение этого показателя у сортов Винер и Зазерский 85 было самым низким, 39,0 и 39,4 г соответственно.

Таблица 4

__Число и масса зерен с растения ярового ячменя_

Период Число зерен с расте- Масса зерен с расте-

сорто- сорт ния, шт. X ния, г X

смены 2001 2002 2003 2001 2002 2003

I Винер 34,9 37,7 66,8 46,5 1,74 1,26 3,04 2,02

II Московский 121 50,6 35,8 65,4 50,6 2,35 1,68 2,76 2,27

III Надя 45,9 37,7 68,9 50,8 2,08 1,68 3,00 2.26

IV Носовский 9 38,8 40,1 64,4 47,8 1,66 1,73 2,96 2,15

V Зазерский 85 45,2 39,2 69,6 51,4 1,87 1,52 3,36 2,25

VI Московский 3 36,7 37,4 64,6 46,2 1,87 1,70 3,38 2,32

VI БИОС 1 44,2 38,3 67,4 50,0 2,19 2,05 4,03 2,76

VI Гонар 50,6 42,4 54,7 49,2 2,70 1,59 2,90 2,4

VI Михайловский 50,8 39,0 73,7 54,5 2,54 1,65 3,81 2,67

VI Раушан 43,8 38,1 82,5 54,8 2,10 1,46 4,23 2,59

НСР 05 7,84 5,77 12,72 0,51 0,54 0,54

В 2003 году у современных сортов этот показатель значительно выше, чем у старых сортов.

В среднем за три изучаемых года сорт Биос 1 отличился максимальной массой 1000 зерен среди изучаемых сортов (табл. 5). В целом же в результате селекции увеличение числа массы 1000 зерен возросло на 12,5 %.

Таблица 5

Масса 1000 зерен ярового ячменя, г__

Период сортосмены Сорт 2001 2002 2003

I Винер 43,6 39,0 44,7 42,4

II Московский 121 47,0 46,9 42,6 45,5

III Надя 43,3 45,2 43,3 43,9

IV Носовский 9 43,8 43,3 45.6 44,2

V Зазерский 85 41,2 39,4 48,3 43,0

VI Московский 3 46,6 45,0 53,9 48,5

VI БИОС 1 52,9 44,7 54,4 50,7

VI Гонар 51,7 43,7 53,0 49,5

VI Михайловский 51,0 46,1 52,4 49.8

VI Раушан 49,1 42,9 51,0 47,7

ИСР0, 5,36 5,61 5,11

Для определения взаимовлияния отдельных элементов структуры урожая друг на друга и на урожай в целом нами были рассчитаны коэффициенты корреляции (табл. 6).

Продуктивность колоса зависит от числа зерен в колосе и массы 1000 зерен. Однако степень важности каждого из этих двух показателей для формиро-

вания продуктивности в разные годы различна.

Таблица 6

Коэффициенты корреляц ии элементов про г уктивности колоса

Год Продуктивность колоса Масса 1000 зерен Число зерен в колосе

2001 Масса 1000 зерен 0,50

Число зерен в колосе 0,68* 0,24

Продуктивная кустистость 0,12 -0,45 0,12

2002 Масса 1000 зерен 0,66*

Число зерен в колосе 0,87** 0,33

Продуктивная кустистость 0,45 -0,40 -0,24

2003 Масса 1000 зерен 0,83**

Число зерен в колосе -0,32 -0,21

Продуктивная кустистость -0,73* -0.66* -0,31

Так, в 2001 году продуктивность колоса в большей степени зависела от числа зерен в колосе. В 2002 году продуктивность положительно коррелировала с массой 1000 зерен и с числом зерен в колосе. В 2003 году в период налива зерна наблюдалось полегание и поэтому в качестве показателя лимитирующего продуктивность колоса выступает масса 1000 зерен. В 2003 году также отмечена отрицательная связь продуктивной кустистости и продуктивностью колоса и ее элементами: числом зерен в колосе и массой 1000 зерен. Можно отметить отрицательную связь число зерен - масса 1000 зерен как отражение конкуренции между этими двумя элементами продуктивности колоса.

В 2001 году в результате действия засухи урожайность в большей степени зависела от числа продуктивных стеблей на 1 м2 (табл. 7). Также можно отметить факт отрицательной корреляции продуктивности колоса с числом колосьев на 1 м2, что естественно: при плотном стеблестое, как правило, формируется более мелкое зерно.

Таблица 7

Коэффициенты корреляции с продуктивностью колоса и густотой стеблестоя

Год Урожайность Продуктивность колоса

2001 Продуктивность колоса 0,32

Число колосьев на 1 м2 0,69* -0,71*

2002 Продуктивность колоса 0,13

Число колосьев на 1 м2 0,79** 0,37

2003 Продуктивность колоса 0,68*

Число колосьев на 1 м2 0,47 -0,59

2002 год характеризовался еще более засушливыми условиями, чем предыдущий. Дефицит осадков наблюдался в фазу кущение-выход в трубку (как известно именно в эту фазу закладывается число продуктивных стеблей). В

этом году урожайность вновь положительно коррелировала с числом колосьев на 1 м2.

В 2003 году наблюдалось полегание. Урожайность ячменя в этом году в большей степени зависела, по-видимому, от продуктивности колоса.

Между элементами структуры урожайности корреляция отрицательная, но в 2002 году это не проявилось. Это можно объяснить тем, что при загущенном посеве меньше площадь питания и освещенность растений. В этом году отмечена низкая продуктивность колоса и довольно редкий стеблестой. В этих условиях конкуренция элементов структуры урожая не проявилась.

В засушливые годы продуктивность колоса ячменя в большей степени зависит от числа зерен. В годы с избыточным увлажнением и полеганием в период налива зерна в качестве лимитирующего продуктивность колоса показателя выступает масса 1000 зерен.

Результаты регрессионного анализа показали, что селекция на повышение зерновой продуктивности шла в основном по пути увеличения крупности зерна: У=15,82+0,04x1+5,52х2+0,01 х3+0,12х4+3,22х5; где

1X1 _ число продуктивных стеблей на 1 м2,

Хг - масса зерна с растения,

Хз - число зерен с растения,

Х4 - масса 1000 зерен,

х5 - продуктивная кустистость.

Поскольку у двурядного ячменя дальнейшее селекционное увеличение продуктивности колоса представляется проблематичным, на основании проведенного нами анализа можно предположить, что увеличение урожайности этой культуры может быть достигнуто путем повышения продуктивной кустистости.

Таким образом, сорта последних лет селекции отличаются более высокой урожайностью. Однако это преимущество не всегда проявляется. Старые сорта Винер, Надя, Носовский 9 относятся к засухоустойчивым сортам. Они лучше переносят нехватку влаги в первой половине вегетации и поэтому почти не уступают новым сортам по урожайности. В годы с избытком осадков во второй половине вегетации новые сорта в значительной мере превосходят старые сорта по урожайности. Это обусловлено их более высокой устойчивостью к полеганию.

Характер изменения интенсивности газообмена разных сортов ярового при действии водного стресса.

Нами были разработаны два варианта методики, позволяющие наглядно проследить реакцию растений ярового ячменя на воздействие имитирующее дефицит почвенной влаги различной степени (методика 1,2).

Предлагаемая методика 1 заключается в измерении интенсивности фотосинтеза в переходных режимах после концентрированного воздействия стресс-фактора на корневую систему.

Методика 2 предполагает измерение интенсивности фотосинтеза через 24 часа после использования раствора сахарозы.

Успех селекционного процесса во многом зависит от скорости его завершения, сопровождающимся созданием нового сорта. Ускорение селекционного процесса достигается несколькими способами, среди которых довольно эффективным является оценка селектируемых признаков на ранних этапах онтогенеза растений, в частности в фазе проростков. Работы многочисленных исследователей доказывают возможность использования проростков в целях выяснения особенностей осуществления тех или иных физиологических процессов, присущих тому или иному генотипу в целом.

Учитывая, что данный эксперимент проводился по новой методике, мы решили испытать изученные нами сорта по общепринятой методике определения засухоустойчивости растений путем проращивания семян на растворах сахарозы. Данные показали, что критическое значение для прорастания имеет осмотическое давление примерно 15 атм. (табл. 8).

Таблица 8

Влияние осмотического давления раствора сахарозы различной концен-_трации на прорастание семян разных сортов_

Сорт Доля проросших семян, %

На 3-й день На 7-й день

вода 10 атм. 15 атм. вода 10 атм. 15 атм

Винер 88,0 12,0 10,0 96,0 62,0 18,2

Московский 121 94,0 5,3 1,0 95,0 5,3 2,0

Надя 89,0 22,0 2,0 95,0 27,0 5,5

Носовский 9 91,0 16,3 0,0 96,0 29,4 3,0

Зазерский 85 74,5 11,1 0,0 86,3 11,1 1,0

Московский 3 57,9 5,6 4,0 96,3 9,3 4,0

БИОС 1 90,0 8,2 2,0 97,0 8,2 6,0

Гонар 93,0 5,3 1,9 96,0 7,3 5,5

Михайловский 92,0 30,6 15,7 99,0 44,9 23,5

Раушан 94,0 17,5 9,0 98,0 20,1 10,2

Методика 1. Все испытанные сорта ярового ячменя несколько отличались по характеру фотосинтетической реакции на увеличение осмотического давления в корневой зоне.

Почти у всех сортов отмечена известная реакция на водный стресс (рис. 1). В условиях засухи происходит снижение интенсивности фотосинтеза по сравнению с контролем. Причем наиболее заметное снижение наблюдается у сорта Зазерский 85. Снижение интенсивности фотосинтеза у этого сорта произошло более, чем в 2,5 раза. Примерно та же картина наблюдается у сорта Московский 121: интенсивность фотосинтеза снизилась почти в два раза.

Л

1111111111

Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза сортов ярового ячменя при увеличении ос-

мотического давления в корневой зоне

У сортов Винер и Михайловский интенсивность фотосинтеза снизилась незначительно по сравнению со всеми испытуемыми сортами на 5 и 7 % соответственно.

У сортов Надя, Носовский 9, Московский 3, БИОС 1, Гонар интенсивность фотосинтеза снизилась в пределах 15-22%.

Методика 2. Результаты нашего эксперимента представлены графически на рисунках в виде кривых, отражающих изменение интенсивности газообмена при воздействии, имитирующем дефицит почвенной влаги. Во всех испытанных вариантах изменение фотосинтеза в переходном режиме протекало по-

разному.

Сорт Винер при незначительном дефиците почвенной влаги характеризуется резкой активацией интенсивности фотосинтеза и быстрым ее снижением. Затем интенсивность фотосинтеза при повышении осмотического давления сильно падает до уровня, значительно ниже исходного (рис. 2).

Рис. 2. Интенсивность видимого фотосинтеза у сортов Винер, Михайловский и Раушан.

У сорта Михайловский лишь при увеличении дефицита почвенной влаги до уровня среднедоступной возникает заметная активация интенсивности фотосинтеза. А при дальнейшем увеличении дефицита почвенной влаги фотосинтез снижается.

У сорта Раушан при незначительном дефиците почвенной влаги наблюдается слабая активация фотосинтеза. При увеличении дефицита почвенной влаги до уровня среднедоступной интенсивность фотосинтеза снижается.

У остальных сортов при незначительном дефиците почвенной влаги интенсивность фотосинтеза сохраняет неизменный уровень (рис. 3). При увеличении осмотического давления в корневой зоне интенсивность фотосинтеза падает.

Как показали измерения все испытанные сорта ярового ячменя несколько отличались по характеру фотосинтетической реакцией на последовательной увеличение осмотического давления в корневой зоне. При этом интенсивность

у одной группы сортов: Московский 121, Надя, Носовский 9, Зазерский 85, Московский 3, БИОС 1, Гонар оказалась слабо подверженной такому воздействию. В то же время у другой группы сортов: Винер, Михайловский и Раушан реакция была более динамичной.

Рис. 3. Тенденции изменения видимого фотосинтеза у сортов слабоподверженных изменению осмотического давления в корневой зоне.

На рис 4. в качестве наиболее типичных для этих групп сортов представлены графики переходных процессов растений сортов Надя и Винер. Интенсивность фотосинтеза сорта Надя при последовательном нарастании дефицита влаги остается практически на одном и том же уровне. У сорта Винер при увеличении осмотического давления от 0 до 5 атм. в переходном процессе наблюдается временная «активация фотосинтеза», а при дальнейшем нарастании водного дефицита его уровень снижается.

На фоне всех испытанных сортов по особенностям в характере протекания переходных процессов фотосинтетического газообмена можно выделить сорт Винер и Михайловский, наиболее динамично реагирующие на воздействие в корневой зоне. В то же время известно, что эти сорта по результатам сортоиспытаний относится к числу наиболее засухоустойчивых. Можно сделать вывод, что данные газометрические методики позволяют выделить в групповом испытании при разных видах воздействий сорта (сорт), наиболее ярко выделяющиеся в группы по особенностям фотосинтетической реакции.

15атм,

о и-

1 31 61 91

С, МИН

'....... Винер-Надя]

Рис.4. Интенсивность видимого фотосинтеза сортов Винер и Надя, мг

Таким образом, с точки зрения способности растений противостоять корневой засухе испытуемые сорта можно ранжировать следующим образом: наиболее устойчивыми к засухе являются сорта Винер и Михайловский, что подтверждается результатами полевых исследований. Сорт Раушан имеет степень устойчивости выше среднего уровня. Среднюю устойчивость к засухе имеют сорта Надя, Носовский 9, Московский 3, БИОС 1, Гонар. И сорта, слабоустойчивые к засухе, - Московский 121 и сорт Зазерский 85.

Если сравнивать полученные данные с результатами анализа структуры урожая, то видно, что в засушливом 2002 году, а также в умеренно засушливом 2001 году урожайность сорта Московский 121 была значительно ниже остальных испытуемых сортов. Причем, в 2002 году засуха наблюдалась в первой половине вегетации, т.е. она захватила критическую фазу кущение-выход в трубку. Самая же высокая урожайность в условиях засухи отмечена у сорта Михайловский, что подтверждает наши лабораторные результаты. Сорт Винер в условиях засухи показал среднюю урожайность, что можно объяснить низкой крупностью зерна этого сорта (см. табл. 7). У сортов Винер и Михайловский почти одинаковое число зерен с растения, однако, масса зерна с растения последнего значительно ниже.

Следует иметь в виду, что данный вывод справедлив при кратковременной засухе.

Качественная оценка сортов ярового ячменя, районированных в разное время в ЦРНЗ

Селекция на улучшение качества зерна ячменя ведется постоянно. Особенно остро встал вопрос качества зерна ячменя в связи с активно развивающейся в последние годы в стране пивоваренной промышленностью.

В России создавались сорта ячменя универсального назначения. Лишь в последние годы началась программа селекции именно пивоваренного ячменя.

В 2001 году по результатам анализа пленчатость сортов ярового ячменя существенно различалась (табл. 9). У старых сортов она была значительно выше по сравнению с современными сортами. В 2002 году отмечена, более высокая пленчатость новых сортов по сравнению со старыми сортами. Двухлетние данные исследований позволяют сделать вывод о том, что в результате селекции ярового ячменя его пленчатость уменьшилась.

Таблица 9

Пленчатость сортов ярового ячменя, %

сорт Пленчатость, %

2001 г. 2002 г. среднее

Винер 10.2 8,8 9,5

Московский 121 9,0 8,3 8,7

Надя 10,7 8,8 9,8

Носовский 9 10,4 8,5 9,5

Зазерский 85 9,0 9,0 9,0

Московский 3 9,1 8,7 8,9

БИОС 1 10,6 9,0 9,8

Гонар 8,6 9,1 8,9

Михайловский 8,7 9,0 8,9

Раушан 8,7 8,2 8,5

HCP.5 1,20 0,48

В ходе селекционного процесса произошло значительное увеличение крупности зерен ярового ячменя. У старых сортов крупность находится в пределах 78,0 %, а у сортов последних лет она составляет примерно 84,5% (табл. 10). При этом у современных сортов ярового ячменя основное содержание составляют фракции 2,8 мм и 2,5 мм, а содержание мелкой фракции снизилось примерно на 26 %. Для пивоваренных сортов содержание крупного ячменя должно быть не менее 80 % для I класса.

Таблица 10

Крупность и выравненность сортов ярового ячменя, %.

Сорт 2001 2002 Среднее

Крупность, % Сход с сита Отход, % Крупность, %! Сход с сита Отход, % Крупность, % Сход с сита Отход, %

2,8 мм 2,5 мм 2,2 мм 2,8 мм 2,5 мм 2,2 мм 2,8 мм 2,5 мм 2,2 мм

Винер 80,1 37,7 42,4 12,8 7,1 79,0 31,0 48,0 15,0 6,0 79,5 34,4 45,2 13,9 6,6

Московский 121 79,8 32,0 47,8 14,3 5,9 79,0 33,0 46,0 15,0 6,0 79,4 32,5 46,9 14,7 6,0

Надя 80,0 27,2 52,8 14,9 5,1 70,0 18,0 52,0 20,0 100 75,0 22,6 52,4 17,5 76

Носовский 9 83,0 32,8 50,2 11,3 5,7 71,0 31,0 40,0 21,0 8,0 77,0 31,9 45,1 16,2 6,9

Зазерский 85 85,8 33,0 52,8 13,9 0,3 74,0 36,0 38,0 18,0 8,0 80,0 34,5 45,4 16.0 4,2

Московский 3 86,7 66,7 20,0 7,4 5,9 76,0 40,0 36,0 17,0 7,0 81,4 53,4 28,0 12,2 6,5

БИОС 1 83,7 55,1 28,6 11,2 5,1 75,0 42,0 33,0 18,0 7,0 79,4 48,6 30.8 14,6 6,1

Гонар 88.3 55,3 33,0 8,6 3,1 80,0 47,0 33,0 13,0 7,0 84,2 51,2 33,0 108 5,1

Михайловский 86,2 52,5 33.7 11.5 2,3 84,0 57,0 27,0 10,0 6,0 85,1 54,8 30,4 10,8 4,2

Раушан 87,1 68,6 18,5 8,0 4,9 78,0 42,0 36,0 14,0 8,0 82,6 55,3 27,3 11,0 6,5

НСР05 3,23 8,59 8,64 2,44 3,1 5,76 10,1 7,06 4,38 1,9

Образцы семян 2001 года существенно различались по энергии и способности прорастания (табл. 11). У сорта Московский 3 были зафиксированы самые низкие показатели - 76,0 и 77,2% соответственно. Сорт Московский 121 наряду с новыми сортами показал способность прорастания на уровне первого класса 97,6%.

Таблица 11

Энергия и способность прорастания сортов ярового ячменя

на 3-й и 5-й день, %.

Сорт 2001 2002 Среднее

3-й день 5-й день 3-й день 5-й день 3-й день 5-й день

Винер 86,6 87,0 96,6 97,8 91,6 92,4

Московский 121 96,8 97,6 97,0 97,2 96,9 97,4

Надя 90,6 91,4 95,2 96,4 92,9 93,9

Носовский 9 84,6 84,8 95,0 96,0 89,8 90,4

Зазерский 85 94,8 94,8 96,2 97,6 95,5 96,2

Московский 3 76,0 77,2 95,8 96,8 85,9 87,0

БИОС 1 91,2 91,6 96,0 96,8 93,6 94,2

Гонар 92,0 93,0 94,0 94,8 93,0 93,9

Михайловский 94,4 94,6 95,6 97,6 90,0 96,1

Раушан 84,0 85,0 95,6 97,0 89,9 91,0

НСР.5 9,30 9,23 1,22 1,35

В 2002 году существенных различий по этим показателям между сортами не наблюдалось.

Сорта Московский 3, Носовский 9, и Раушан по энергии и способности прорастания урожая 2001-2002 года не соответствовали требованиям II класса.

Изучаемые сорта обладали примерно одинаковой натурой зерна (табл. 12). В 2001 году сорт Московский 3 характеризовался низкой величиной натуры зерна - 596,8 г/л, тогда как большинство остальных сортов - более высоким ее показателями - 631-676 г/л. По сравнению с 2001 годом 2002 год характеризовался более засушливыми условиями, и поэтому натура зерна образцов была несколько ниже. Хотя эта тенденция наблюдается не у всех сортов. У сорта Московский 3 вновь отмечен самый низкий показатель натуры зерна - 603,7 г/л.

Таблица 12

Натура зерна разных сортов ярового ячменя, г/л

Сорт 2001 год 2002 год Среднее

Винер 641,8 631,8 636,8

Московский 121 631,1 638,2 634,7

Надя 646,1 640,2 643,2

Носовский 9 658,6 661,0 659,8

Зазерский 85 649,7 642,1 645,9

Московский 3 596,8 603,7 600,3

БИОС 1 665,8 651,8 658,8

Гонар 662,2 657,1 660,0

Михайловский 641,6 637,6 639,6

Раушан 676,0 670,9 673,5

ИСРо; 34,1 28,7

Все изучаемые сорта (кроме Винера) включены в список пивоваренных ячменей. Однако в ходе исследований выяснилось, что большинство сортов образцов не отвечает требованиям пивоваренного направления.

В засушливый 2002 год содержание белка у испытуемых сортов достигало 16,4-16,6%. В 2001 году количество белка в зерне было значительно ниже и колебалось в пределах от 10,8 до 12,7 (табл. 13).

Во всех странах окончательно оценивают пивоваренные свойства ячменя по качеству получаемого в лаборатории солода. Важнейшим показателем является экстрактивность солода в тонком помоле, она должна быть близка к экс-трактивности зерна ячменя (78...82%).

В 2001 году экстрактивность большинства изучаемых сортов (Московский 121, Надя, Зазерский 85, БИОС 1, Гонар, Раушан, Михайловский) соответствовала требованиям, предъявляемым к пивоваренным ячменям. Из изучаемых сортов в 2002 году ни один из них не показал экстрактивность на уровне 78,0%. Этого и следовало ожидать в условиях засухи.

На основании проведенной технологической оценки можно сделать вывод о том, что сорта ярового ячменя старых лет селекции значительно уступают новым сортам по основным показателям качества.

Таблица 13

Содержание белка, крахмала и экстракта в зерне ярового ячменя разных __лет селекции, %.__

Сорт 2001 2002 Среднее

белок крахмал экст-рактив ность белок крахмал экст-рактив-ность белок крахмал экст-рактив-ность

Винер 13,5 57,6 76,4 16,3 56,4 76,0 14,9 57,0 76,2

Московский 121 11,6 60,2 78,6 16,1 55,7 76,0 13,9 57,9 77,3

Надя 11,4 59,8 78,4 15,9 55,7 76,1 13,7 55,8 77,3

Носовский 9 12,3 58,4 76,6 15,6 57,0 76,8 14,0 57,7 76,3

Зазерский 85 10,6 62,0 79,5 16,4 55,1 76,0 13,5 58,6 78,2

Московский 3 12,7 58,9 77,3 16,4 55,8 75,9 14,6 57,4 76,6

БИОС 1 12,2 60,2 78,5 15,8 55,6 76,6 14,0 57,9 77,6

Гонар 11,7 60,3 78,9 15,8 56,1 76,3 13,8 58,2 77,6

Михайловский 10,8 61,6 80,0 16,6 55,2 76,0 13,7 58,4 78,0

Раушан 11,8 59,6 78.6 16,4 55,9 76,1 14,1 57,8 77,4

НСР0, 1,34 2,04 1,71 0,51 0,84 0,46

Новые сорта обладают большей крупностью зерна. Однако результаты анализа образцов зерна ярового ячменя урожая 2001-2002 года показали, что не все изучаемые сорта пригодны для производства пива. В 2001 году лишь сорта Надя и Михайловский пригодны для использования в пивоваренной промышленности, впрочем, значения некоторых их технологических показателей находятся на границе предъявляемых требований. У остальных сортов отмечено высокое содержание белка и низкое содержание крахмала, что говорит о том, что они могут использоваться не для производства пива, а только на кормокрупя-ные цели. 2002 год явился слишком засушливым для производства зерна пивоваренного направления.

ВЫВОДЫ

1. Новые сорта, которые возделываются в Центральной Нечерноземной зоне, превосходят по урожайности старые сорта. Это преимущество особенно проявляется во влажные годы, во второй половине вегетации, когда наблюдается полегание посевов, к которому новые сорта более устойчивы.

2. Повышение продуктивности сортов ярового ячменя в ходе селекции в ЦРНЗ произошло в основном за счет повышения продуктивности колоса: увеличения крупности зерна и числа зерен с растения.

3. Дальнейшее увеличение урожайности ярового ячменя может быть достигнуто за счет увеличения продуктивной кустистости.

4. Учитывая значительное снижение урожайности ярового ячменя в

ЦРНЗ от действия ранних засух, целесообразно проведение сравнительной оценки создаваемых сортов к действию почвенной засухи с использованием диагностических методов, выявляющих физиологическую устойчивость растений и посевов.

5. Разработанная газометрическая методика и соответствующее экспериментальное оборудование для измерения интенсивности фотосинтеза позволяет проводить испытания растений различных сортов ярового ячменя с целью выявления их устойчивости к дефициту почвенной влаги.

6. Разработанная оригинальная методика позволяет зафиксировать переходные режимы при воздействии стресс-фактора на растение. Это позволяет зафиксировать реакцию растений на засуху более точно.

7. В ходе эксперимента с сортами обнаружена сортовая специфика фотосинтетической реакции растений при воздействии, имитирующем дефицит почвенной влаги. В опытах отмечен характер изменения фотосинтетического и дыхательного газообмена изучаемых сортов. При действии стресса наблюдаются различия в интенсивности фотосинтеза между сортами по сравнению с нормальными условиями водоснабжения.

8. В ходе селекции изменились технологические качества зерна ярового ячменя: произошло значительное увеличение крупности и выравненности, при этом у современных сортов основное содержание составляют фракции 2,8 мм и 2,5 мм. Произошло снижение пленчатости у новых сортов, однако это проявляется не во все годы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При селекции ярового ячменя в ЦРНЗ необходимо уделить внимание повышению густоты стеблестоя путем увеличения энергии кущения.

2. Для оценки селекционного материала к устойчивости к дефициту почвенной влаги использовать газометрическую камеру для измерения интенсивности газообмена, сконструированную Э.Н.Акановым.

3. Для оценки селекционного материала на устойчивость к дефициту почвенной влаги пользоваться разработанными нами методиками.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. С.Н.Букина, В.В.Пыльнев. Изменение урожайности и элементов структуры урожая ярового ячменя в результате селекции в ЦРНЗ//Материалы научной генетической конференции. М.: МСХА, 2002. - С.46.

2. В.В.Пыльнев, А.Г.Мякиньков, С.Н.Букина. Результаты анализа технологических свойств зерна ярового ячменя разных лет селекции//Актуальные проблемы генетики. Материалы 2-й конференции московского общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. М.: МСХА, 2003. - С.212-213.

3. С.Н.Букина. Влияние метеорологических условий на урожайность ярового ячменя разных лет селекции в ЦРНЗ//Материалы конференции, посвященной 100-летию научной селекции в России. М.: МСХА, 2003. - С. 45-47.

Объем 1,25 п. л

Зак. 266

Издательство МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Тир. 100 экз.

»25493

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Букина, Светлана Николаевна

Введение

Глава 1 Обзор литературы.

1.1. История селекции ярового ячменя в Центральных районах Нечерноземной зоны РФ.

1.2. Характер изменения урожайности и элементов структуры урожая ярового ячменя в результате селекции в ЦРНЗ.

1.3. Устойчивость ярового ячменя к засушливым условиям среды.

1.4. Влияние недостатка влаги на интенсивность газообмена растений.ЗО

1.5. Принцип и особенности метода замкнутых камер.

1.6. Характер изменения технологических свойств ярового ячменя в результате селекции в ЦРНЗ.

Глава 2 Задачи, условия, материал и методика исследований.

2.1. Цель и задачи проведенного эксперимента.

2.2. Метеорологические условия проведения эксперимента.

2.3. Материал и методика проведения опыта. •

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Характер изменений структуры урожая ярового ячменя в ходе селекции в ЦРНЗ.

3.2. Характер изменения интенсивности газообмена разных сортов ярового ячменя при действии водного стресса.

3.3. Качественная оценка сортов ярового ячменя районированных в разное время в ЦРНЗ. 76 Выводы. 83 Предложения производству. • 85 Список использованной литературы. 86 Приложения

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфофизиологические особенности сортов ярового ячменя разных лет селекции в ЦРНЗ"

Ячмень одна из важнейших зерновых культур в Российской Федерации. В Нечерноземье он занимает ведущее место в структуре зернового поля. По данным Министерства сельского хозяйства России в 2003 году было реализовано примерно 70 тыс. тонн ярового ячменя.

Основное количество производимого зерна идет на кормовые цели о около 70% от валового сбора). Зерно ячменя продовольственного v иназначения содержит много белка крахмала и является прекрасным концентрированным кормом. В его белке содержится весь набор незаменимых аминокислот, включая особо дефицитные для зерновых злаковых культур - лизин и триптофан. Ячмень широко используется для продовольственных целей в качестве крупы, макарон, муки и суррогатов кофе. Мука частично идет на выпечку хлебных изделий, особенно в горных и северных районах. В ряде мест ячмень высевают для использования на зеленый корм(Попова Г.М., 1951).

В последние годы сократилось расходование ячменя на фуражные цели и, одновременно, повысился интерес к производству пивоваренного ячменя.

На российский рынок вышли западные компании, модернизирующие старые технологии и работающие в значительной мере на импортном солоде. Однако Россия обладает большими площадями посева пивоваренных сортов ярового ячменя (более 5 млн. га), размещенных в разных зонах, в том числе и в благоприятных для выращивания зерна, удовлетворяющего высоким требованиям пивоваренной промышленности (Смолин В.П., 2002).

Таким образом, дифференциация требований к кормовому, продовольственному и пивоваренному ячмешо определяет необходимость селекции сортов и разработки технологий возделывания этой культуры с учетом диаметрально противоположных стандартов по содержанию белка, экстрактивности и другим параметрам (Смолин В.П.,2002).

Учитывая особую практическую ценность этой культуры, первостепенное значение приобретает поиск резервов повышения урожайности и качества зерна. Главная роль при этом отводится сорту, поскольку на его долю в общем приросте урожайности приходится 40-50 и более процентов (Батоев Б. Б., 1991). Установлено, что при одинаковых условиях первоклассные семена лучших районированных сортов способствуют повышению урожая на 15-25% в сравнении с нерайонированными или несортовыми (Борисоник З.Б., 1974).

Задача создания новых сортов ярового ячменя засухоустойчивых, скороспелых, высокоурожайных с высокими технологическими качествами зерна и высокой адаптивностью решалась с самого начала организации работ по селекции этой культуры. Внедрение в производство таких сортов является одной из самых актуальных задач селекции, решение которой будет во многом определять стабилизацию зернового производства в России.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Букина, Светлана Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Новые сорта, которые возделываются в Центральной Нечерноземной зоне, превосходят по урожайности старые сорта. Это преимущество особенно проявляется во влажные годы, во второй половине вегетации, когда наблюдается полегание посевов, к которому новые сорта более устойчивы.

2. Повышение продуктивности сортов ярового ячменя в ходе селекции в ЦРНЗ произошло в основном за счет повышения продуктивности главного колоса: увеличения крупности зерна и числа зерен с растения.

3. Дальнейшее увеличение урожайности ярового ячменя может быть достигнуто за счет увеличения продуктивной кустистости.

4. Учитывая значительное снижение урожайности ярового ячменя в ЦРНЗ от действия ранних засух, целесообразно проведение сравнительной оценки создаваемых сортов к действию почвенной засухи с использованием диагностических методов, выявляющих физиологическую устойчивость растений и посевов.

5. Разработанная газометрическая методика и соответствующее экспериментальное оборудование для измерения интенсивности фотосинтеза позволяет проводить испытания растений различных сортов ярового ячменя с целью выявления их устойчивости к дефициту почвенной влаги.

6. Разработанная оригинальная методика позволяет зафиксировать переходные режимы при воздействии стресс-фактора на растение. Это позволяет зафиксировать реакцию растений на засуху более точно.

7. В ходе эксперимента с сортами обнаружена сортовая специфика фотосинтетической реакции растений при воздействии, имитирующем дефицит почвенной влаги. В опытах отмечен характер изменения фотосинтетического и дыхательного газообмена изучаемых сортов. При действии стресса наблюдаются различия в интенсивности фотосинтеза между сортами. по сравнению с нормальными условиями водоснабжения.

8. В ходе селекции изменились технологические качества зерна ярового ячменя: произошло значительное увеличение крупности и выравненное™, при этом у современных сортов основное содержание составляют фракции 2,8 мм и 2,5 мм. Произошло снижение пленчатости у новых сортов, однако это проявляется не во все годы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При селекции ярового ячменя в ЦРНЗ необходимо уделить внимание повышению густоты стеблестоя за счет увеличения продуктивной кустистости растения

2. Для оценки селекционного материала к устойчивости к дефициту почвенной влаги использовать газометрическую камеру для измерения интенсивности газообмена, сконструированную Акановым Э.Н.

3. Для оценки селекционного материала на устойчивость к дефициту почвенной влаги пользоваться разработанной методикой.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Букина, Светлана Николаевна, Москва

1. Алексеев A.A. Основные представления о водном режиме растений и его показателях // Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969.

2. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань, 1948.

3. Алексеев A.M., Гусев H.A., Влияние минерального питания на водный режим растений М.: Изд. АН СССР. 1969. - С. 163

4. Алексеев Ю.В. Качество растениеводческой продукции. JI.: Ленинградское отделение. Колос, 1978. 256 с.

5. Алпатьев А.И., Иванов В.Н. Характеристика и распределение засух // Засухи в СССР, их происхождение, повторяемость, влияние на урожай. Л.: Гидрометеоролог, 1958. С. 31-46.

6. Алпатьев A.M. Влагооборот культурных растений. Л. Гидрометеоизд. 1954.-с 248.

7. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С. Влияние повышенной температуры среды на формирование элементов продуктивности пшеницы. // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос 1977. С. 83-93.

8. Антоненко B.C., Гойса Н.И. О влиянии водного дефицита пшеницы на ее фотосинтетическую продуктивность // Тр. регион. Госкомгидромета. 1985. -№20. -С. 115-117.

9. Баженова С.С. Ретроспективный анализ сортов ярового ячменя

10. Центрального региона: Автореф. дис.канд. с/х. наук. М.: МСХА,2003.-22 с.

11. Ю.Балкарова И.А. Морфофизиологические особенности сортов озимой мягкой пшеницы разных лет селекции в Центральном районе нечерноземной зоны РФ: Автореф. дис.канд. биол. Наук. М.: МСХА,1997.- 17 с.

12. П.Басистов И.Н. Исходный материал для селекции ячменя в условиях орошения Средней Азии//Материалы Всесоюзного совещания селекционеров Ташкент, 1982 - С. 221-225.

13. Батоев Б.Б. Анатомо-морфологические особенности сортов озимой пшеницы различной продуктивности: Автореф. на соискание ученой степени к. с/х. наук. M.: МСХА. 1991. - 20 с.

14. Бахтеев Ф.Х. Ячмень. M-JL: Сельхозгиз, 1954. 188 с.

15. Беркутова Н.С. Методы оценки и формирования качества зерна. М. -росагропромиздат, 1991. 206 с.

16. Борисоник В.Б. Ячмень яровой. М: Колос, 1974. 246 с.

17. Броунов П.И. Избранные сочинения. Ч. П. JL, 1951.

18. П.Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Учение об исходном материале // Изб. Соч. М.: Колос, 1966 С. 176-225.

19. Ванифатьев А.Г. Влияние стрессовых условий на агроценоз ярового ячменя.//Тезисы «Агрофитоценоз.» Ижевск, 1988.

20. Вареница Е.Т., Максимова Н.И., Изучение корреляционных связей между элементами структуры урожая озимой пшеницы // Вестник с/х. науки № 10 1978 С.79-74

21. Вареница Е.Т., Морозова З.А. Морфофизиологический анализ на ранних этапах селекции. // Вестник с.-х. науки, № 2. 1982. - С. 25.

22. Ваулин A.B. Фотосинтез, дыхание и продуктивность ячменя в полевых условиях. // Автореф. к. с.-х. н. М. 1972.

23. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях. Красноярск, 1984.

24. Величко М.Г., Остапенко А.И., Внутрисортовая изменчивость количественных признаков ячменя // селекция и семеноводство № 6 1985 -С. 15-16.

25. Воробейников Г.А. Критический период к недостатку воды главного ибоковых побегов ячменя. В сб.: Вопросы биологии, Хабаровск, 1974. - 294 с.

26. Воронцова Н.В. Продуктивность ячменя при разной влагообеспеченности растений // Селекция и семеноводство. Ленинград, 1989 С. 122-126.

27. Гладких Л.И. Значение морфологический и физиологических показателей в селекции ярового ячменя на продуктивность.: Автореферат на соискание ученой степени канд. с/х. наук. К Степь, 2001.-22 С.

28. Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя// Селекция и семеноводство 1982 - №6 - с.21-26.

29. Глуховцев В.В. Яровой ячмень в среднем Поволжье. Самара 2001 -150 с.

30. Глуховцев В.В. Особенности развития и формирования урожая зерна различных сортов ячменя в зависимости т погодных условий. В кн.: Селекция и защита растений. Куйбышев. 1978. С. 34-37.

31. Горак Л. Чехословацкие сорта пивоваренного ячменя и их свойсва и районирование//пивоваренный ячменя. М. - 1961 - С. 134-155.

32. Горшкова В.А., Рымарь В.Т. Яровой ячмень. К Степь, 1998. С.34.

33. Горшкова В.А. Селекция ярового ячменя для интенсивного земледелия лесостепной и степной зон РСФСР.: авт. на соискание доктора с/х. наук 1989. С. 20.

34. Горшкова В. А., Акчасова О.В., Формирование элементов продуктивности ячменя в различных условиях водоснабжения // НИИ с.-х. Центральной Черноземной полосы. К. Степь 1988. С. 101-105.

35. Горшкова В.А., Городов В.Т. Варьирование и сопряженность основных количественных признаков у ячменя различных экологических групп//научные труды НИИСХ ЦЧП Т.17 Вып.З 1980. - С.50-56.

36. Горшкова В.А., Ячмень Центрального Нечерноземья. Воронеж 1979.1. C.18-I9.

37. Государственный реестр селекционных достижений допущенных к использованию. Москва 2003. С. 12-14.

38. Гриб С.И., Кадыров М.А. Селекция ярового ячменя на продуктивность Таллинн-1981.-С. 55-67.

39. Григорян В.М. Модель формирования элементов структуры урожая ярового ячменя//Вестник с/х науки 1985 № 10. С.67-76.

40. Грязнов A.A. Ячмень Карабалыкский. Кустанай. - 1996, 446 с.

41. Гусев H.A. Современное представление о структуре воды и белковых веществ и об их связи с изучением водного режима растений. // водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука 1969 С.8-24.

42. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных й кормовых злаков. Колос, Ленинград, 1969.

43. Догналь Л. Химический состав зерна ячменя и пивоваренный ячмень. М.: 1961.-с. 49-59.

44. Долгодворова Л.И. Качественная оценка селекционного материала. Москва, 1995.

45. Жученко A.A. Адаптивный материал культурных растений Кишинев: Штиинца, 1988 - 797 с.45.3аблуда Г.В. Засухоустойчивость хлебных злаков в разные фазы их развития. Свердловск 1948. С.58.

46. Иванов А.П. Фотосинтез и урожай // сб. работ по физиологии растений, посвященной памяти К.А. Тимирязева М Л: 1941 - С. 29-42.

47. Ильин С.С. Селекция ярового ячменя в среднем Поволжье: Автореф. дис. Д-ра с/х наук Красный Кут, 2000. - 230 с.

48. Ключко Н.Ф. Оценка пивоваренных достоинств ярового ячменя в процессе селекции//Сб. н. тр. БСИВ Одесса - 1982. - с. 52-58.

49. Коданев И.М. Ячмень М.: Колос, 1964. - с. 233.

50. Коданев И.М. Влияние условий возделывания на урожай и пивоваренные качетва ячменя Горький 1958. - С 327.

51. Коданев И.М. Роль кущения в формировании урожая и разнокачественности зерна ячменя. 1977. Том 115.

52. Козьмина Е.П. Технологические свойства сортов крупяных и зернобобовых культур. М. 1961. - 520 с.

53. Коновалов Ю.Б. Итоги морфофизиологических исследований яровой пшеницы и ячменя. // Известия ТСХА, 1982. № 3.

54. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя М.: Колос, 1981. с. 176.

55. Коновалов Ю.Б., Баженова С.С., Рубец В.С, Соловьева В.Б. о некоторых отличиях продукционного процесса в колосе пшеницы и ячменя. В кн: развитие научных идей академика П.И. Лисицына. Москва 2003 г. С 218-231.

56. Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И. Взаимосвязь элементов продуктивности растений у гибридов яровой пшеницы (ТгШсит аевйуит Ь.)//Доклады ТСХА. 1973. Вып. 192. С. - 127-133.

57. Королева Л.И. Генетические источники элементов продуктивности сортов ячменя // Сб. науч. тр. По прикладной ботанике и селекции

58. ВНИИ растениеводства 1985. - 85. - С. 45-50.

59. Котляр JI.E., Кумаков В.А. Источники поступления азота в зерно яровой пшеницы // Физиология растений. 1989 т. 30 вып. 4.

60. Кошкин Е.И. Роль дыхания в продукционном процессе растений//Лекция. М.: Колос. 1990. -20 с.

61. Кулешова H.H. Формирование и налив зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания // Зап. ХСХИ 1951. - т.7 - 44. -С. 51-139.

62. Кумаков В.А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность//Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М: Колос, 1986.

63. Куперман М.Ф. Морфофизиология растений М. Высшая школа 1968. - с. 218

64. Куперман Ф.М. Ржаной Е.И. Биология развития растений. М. Высшая школа, 1963 - С. 423

65. Куперман Ф.М., Биологические основы пшеницы. М.: Изд-во Мое. Унта, 1950.-е. 197.

66. Куперман Ф.М. определение потенциальной и реальной продуктивности растений на IV XII этапах органогенеза//Биология развития культурных растений. Москва. Высшая школа. 1982

67. Курьянович A.A. Физиолого-биохимические особенности сортов яровой пшеницы Северного Казахстана в связи с их засухоустойчивостью: автореферат дисс. канд. биол.наук. Спб., 1993.

68. Лапухин Т.П., Батоев Б.Б. Зерновое поле Бурятии. Рекомендации. Улан-Удэ, 2002. С. -12.

69. Лукьянова М.В. и др. Ячмень.//Культурная флора СССР. Л.: Агропромиздат, 1990-431 с.

70. Лукьянов М.В., Бугаев В.Д. Наследование высоты растений у гибридов ярового ячменя // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.1978 -№2.-С. 118-124.

71. Максимов H.A. Влияние засухи на физиологические процессы в растениях. В кн: избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т. 1 М: издательство АН1 СССР 1952, с 507517.

72. Максимов H.A. Подавление ростовых процессов, как основная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии.- 1939. -Т.11 -В. 1. С.22-37.

73. Молдау Х.А. Оптимизация параметров растений при недостатке влаги//Регуляция водного обмена растений. Киев: наукова думка. -1981. - С.20-27.

74. Моткалюк О.Б., Сказкин Ф.Д. О некоторых физиологических процессах в листьях и колосе ячменя при недостатке влаги в почве в период формирования репродуктивных органов. // Уч. записки ЛТПИ, 1973. Т.ЗЗЗ С. 51-70.

75. Мусаева Л.И. Влияние недостатка воды в почве в различные периоды развития ячменя на процесс дыхания. Автореферат к.б.н. 1954. Стр.З-18

76. Натр П.Э. Передвижение, распределение и накопление продуктов ассимиляции // Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур М.: Колос. С. 53-55.

77. Натрова 3., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. М.: Колос, 1983,45 с.

78. Неттевич Э.Д. и др. Технология возделывания ячменя на пивоваренные цели. Рекомендации. М. Россельхозиздат, 1997. - 40 с.

79. Неттевич Э.Д., Денисова JI.B., Генгиури H.H., Ерошенко JI.M. Изменчивость количественных признаков в селекционном питомнике ячменя и выбор критериев при отборе на продуктивность//Сб. научных трудов НИИСХ ЦРНЗ 1981. - №50. - с.40-47

80. Неттевич Э.Д., Комарь O.A. Особенности фотосинтеза и формирования урожая ярового ячменя в ЦРНЗ. // Вестник с./х. науки, 1980, № 3.

81. Ниловская Н.Т. Характеристика и влияние засух свойственных Нечерноземью на продуктивность и основные процессы жизнедеятельности зерновых культур//Бюллетень ВИУА. М.: 1990. -С. 3-9.

82. Ниловская Н.Т., Моисеева А.Д. Влияние минерального питания на интенсивность фотосинтеза и продуктивность пшеницы при воздействии засухи//Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - №7. - С. 10-13.

83. Носатовский А.И. Пшеница М.: Колос, 1965. 565 с.

84. Образцов A.C., Биологические основы селекции растений М.: Колос, 1981.-с. 271

85. Огородников Л.П. Урожайность и физические зерна ячменя в зависимости от погодных условий и уровня питания. // С.-х. наука пр-ву Псков. Обл.: Великие Луки, 1991 - с. 23-24.

86. Патуринский A.B. Физиологические особенности сортов ячменя и пшеницы. // Селекция и семеноводство. Новосибирск, 1988. стр.30-36.

87. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд-во АН СССР. -1959.-С.212.

88. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы-Докл. АН СССР, 1959, т. 117, № 1.-с. 146-149.

89. Петропавловский М.Ф. Селекция ячменя// Теоретические основы селекции растений. М.: Л.: Сельхозгиз, 1935. - Т.2. - С.267-336

90. Попова Г.М. Частная селекция полевых культур Сельхозгиз, 1951. С. 153-178.

91. Прусакова Л.Д. Рост листьев в связи с содержанием аминокислот и ДНК при различном водном режиме//Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М., 1963.

92. Савицкая H.H. Особенности роста и обмена ячменя в критическийпериод к недостатку влаги в почве. // Физиология растений, 1971 Т. 18 с. 803-813.

93. Семихатова O.A. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе растений//Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988 С.98-109.

94. Синяк В.М. Связь продуктивности и других свойств сортов с длиной соломины // селекция полевых культур на Юго-Востоке. Саратов, 1982.-С. 45-51.

95. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостатку влаги в почве. М: Наука 1971-120 с.

96. Сказкин Ф.Д., Хван A.B. Влияние дождя в период налива зерна и на его качество. Докл. АН СССР, 1961. - т.140 № 1. - с. 244-246.

97. Слейчер Р, Водный режим растений. М., 1970

98. Смиряев A.B., Мартынов С.П., A.B. Кильческий. Биометрия в генетике и селекции растений. Изд. МСХА. 1992. - С.209

99. Смолин В.П. Селекция ярового ячменя в Центральном регионе .•Автореферат на соискание ученой степени доктора с/х наук. Немчиновка- 1 Моск. обл. 1998

100. Смолин В.П. Ячмень для использования на пивоварение // Материалы Всероссийского симпозиума «Сорт удобрение и защита растений в системе высокопродуктивных технологий возделывания зерновых культур» Москва, 2002. С. 260-267.

101. Сурин H.A., Вчерашний М.Б., Разумовский А.Г. проблемы селекции пивоваренного ячменя в восточной Сибири и пути ихразрешения // селекция и семеноводство 1997 - №3 - с.2-5.

102. Тарчевский И. А. Фотосинтез и засуха. Казань, 1964

103. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза М.: Высшая школа, 1977. -с. 218

104. Третьяков H.H. и др. Особенности физиологических процессов и формирование элементов продуктивности сорта // Изв. ТСХА. 1993. вып. 2.-С. 158-171.

105. Трофимовская А.Я. Ячмень, эволюция, классификация, селекция Л.: Колос, 1972 С. 296109. Турлаков И.П., 1981

106. Удовенко Г.В., Волкова A.M., Морфофизиологический анализ реакции ячменя и пшеницы на стрессовые воздействия. // Физиология и биохимия растений. Том 23. 1991 № 4. Стр. 395-365,

107. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., Влияние экстремальных условий на структуру с/х растений. Л. Гидрометеоиздат, 1982 144 с.

108. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям // Тр. по прикл. бот. Генетике и селекции, 19873. Т.49, №3.

109. Усикова A.A. Наследование исходных морфологических признаков у гибридов ячменя и их связь с элементами продуктивности // Цитология и генетика, 1969 Т-3 № 5. С. 402-408 •

110. Федоров П.И. Продуктивность пшеницы. Саратов, 1980.

111. Чернышова C.B. изменение фотосинтетической активности хлоропластов пшеницы и содержание пигментов при действии засухи и высоких температур // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. ВНИИ растениеводства. 1979. Т. 64, №3.

112. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. М.: Колос, 1980. 455 с.

113. Шматько И.Г., Григорюк А.И., Шведова О.Е., устойчивочть растений к водному и температурному стрессам. Киев, 1989/

114. Шматько И.Г., Рубанюк Е.А. Сортовые особенности нуклеинового обмена озимой пшеницы при водном дефиците // Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды. Киев, 1976.

115. Воуег I.S. Water deficit and photosynthesis//Water deficit and plant growth. New-York: Akad. Press, 1976. Vol.4.

116. Cabera C.E., Ledent J.E. Tiller roots as sensors of water stress in weat//Biol. Plant. 1994. - 36 Suppl. - P. 263.

117. Culter S.M., Power I.F., Willis W.O., Effect of temperature and plant water stress on photosynthesis, diffusion resistance and leaf water potential in spring wheat//Agron. J. 1973. Vol. 65, N 5.

118. Donald D The Ideotype apporoachin plant breeding, in Australian wheat breeding today a treatict of the 2 ud, assembly of the wheat Breeding Society of Australia/ ed Y.J Holamby 1979/ - Р41/ - Roseworhy Agricultural/Colledg.

119. Dua A., Talwar G., Signal H.R. CO2 exchange primary photochemical reactions and enzymes of photosynthetic carbon redaction cycle in Brassia pods during water stress and recovery//Photosynthetica 1994. - 30. №2 3. -261-268.

120. Kivisaari S. Variation in yield of spring wheat, barley and cafs as a consequence of sowing time during the period 1970-1979 on three sjil types// Ann. agr. fenn. 1984. - V.23 №3 P. 145-154.

121. Lekes J. Development of important traits of spring barley from the beginning of selection and the detection of suitable genetic resources. -past.l//Jagr.c Sci/ 1988 Vol.20 № 2- P.81-90.

122. Levitt J. Atmospheric and soil water in flueces on the plant balance//Pesponses of plant to environmental stresses. New-York and1.ndon.-1972.-N 14.-P. 183-198.

123. Lundegardh H. Neue Apparate zyr Analyse des- Kohlensaure genaltes der Luft. 1922. - Biochem. Z.-Bd.31 -H. l/2-P. 109-115

124. Mahalakshmi, Bidinder F.R. Flowering response of plant millet to water stress durin panicle development//Ann. Appl.Biol 1985. - №3/ -P.373-357.

125. Overgaard Mogensen V. Growth rate of grains and grain yield of wheat in relation to droughf//Acta agr. Scand. 1985. - V.35. - №4. -P.353-360.

126. Schemidt J.W. //Agr. Water. Manag. 1983. Vol.7. - P. - 181-194.

127. Schneider G.W., Childlers N.F.,//Plant Phisiol. -1941. Vol. 16. - P. 565-583.

128. Walter H.//BerDtsch bot. Ges. 1949. - Bd. 62. -P.47-50.

129. Woodham D. H., Koziowski T.T. Effect of selection for stomatal length and resístanse to diffusion in barley//J.B. 1954. - №4. - P. 139-152.

130. Zagdanska B. Effect of water stress on CO2 exchange in flag leaves of spring wheat//Acta Phisiol. Plant. 1984. Vol.6, N 4.

131. Zeller O. Uber assimilation und Atmung der pflanzen im winter beitiefen Temprataren//Planta. 1951. - Bd. 39. - P. 6. - P. 500-526.