Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Накопление и распределение биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью сорта

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Накопление и распределение биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью сорта"

На правах рукописи

Буянова Марина Александровна

НАКОПЛЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БИОМАССЫ ПОБЕГОВ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ СОРТА

03.00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

•""ильвээо

Саратов —2008

003168990

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Саратовский юсударственный аграрный университет им НИ Вавилова на кафедре ботаники и физиологии растений

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Степанов Сергей Александрович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Кашин Александр Степанович

кандидат биологических наук Калинина Алла Владимировна

Ведущая организация ГОУ ВПО «Пензенский государственный

педагогический университет им В Г Белинского»

Защита состоится 6 июня 2008 г в 12 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 243 13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г. Чернышевского» по адресу 410012, г Саратов, ул Астраханская, д 83, e-mail biosovet@sgu ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского»

Автореферат разослан «5» мая 2008 г

Учёный секретарь диссертационного совета

С. А Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Из более чем двадцати видов пшеницы наибольшее распространение и хозяйственное значение имеют два - Triticum aestivum и Triticum durum Яровая мягкая пшеница по-прежнему остается основной зерновой культурой нашей зоны. Несмотря на длительное изучение ботанических и физиологических особенностей этой культуры интерес к ней по-прежнему привлекает внимание исследователей (Морозова, 1986, Кумаков и др, 2001, Van Delden et al, 2000)

Одним из важнейших аспектов изучения растительного организма является анализ взаимоотношений между производящими и потребляющими асси-миляты органами и частями растения Наибольший интерес с позиции селекционеров представляют отношения между наливающимся колосом и ассимиляционным аппаратом. Их изучение позволяет определить в каждом конкретном случае, что Офаничивает урожай растения - производительность ассимиляционного аппарата или атрагирующая мощность колоса (Кумаков и др , 2001)

По-прежнему, остается актуальным изучение значимости ростовых функций органов, или распределения сухой массы по органам, для продуктивности и засухоустойчивости генотипов яровой пшеницы (Евдокимова, Кумаков, 2000, McMaster et al, 2003)

Важнейшее место среди требований к идеалу сорта пшеницы всегда занимала экологическая пластичность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Шехурдин, 1929, Жученко, 1980, Васильчук и др , 2000) На первых этапах селекции удавалось наращивать потенциальную продуктивность сортов, но все труднее стало поддерживать их устойчивость (Ильина, 2000) Одним из главнейших направлений эволюции яровой пшеницы на Юго-Востоке саратовские селекционеры видели в повышении ее засухоустойчивости в комплексе с высокой продуктивностью, те. в получении высоких и устойчивых урожаев этой культуры в условиях зоны И в настоящее время достижение оптимального сочетания высокой засухоустойчивости и высокой потенциальной продуктивности остается одной из основных задач селекции яровой пшеницы на Юго-Востоке (Васильчук и др , 2000, Ильина, 2000)

Продуктивность и засухоустойчивость того или иного генотипа, проявляясь в специфических биохимических реакциях, активности ферментов и уровне содержания гормонов, скорости тех или иных физиологических процессов, в конечном итоге выражается в накоплении сухой массы растением всей вегетативной массы и зерна

Селекция, в результате которой ведется отбор на продуктивность колоса, внесла существенные коррективы в распределении ассимилятов между органами пшеничного растения Этой проблеме посвящено много исследований Однако вопрос о накоплении и распределении сухого вещества по органам в фазе цветения, предопределяющее интеграцию частей растения в последующий период формирования и налива зерна, привлекает внимание и в настоящее время

Цель и задачи исследования Целью исследования являлось выявление особенностей накопления и распределения биомассы побегов пшеницы в связи

с продуктивностью и засухоустойчивостью сорта Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Определить сортовые особенности накопления и распределения сухого вещества побегов пшеницы в период от всходов до цветения.

2 Выявить изменение сухой массы органов главного побега в период от цветения до созревания пшеницы в связи с засухоустойчивостью сорта

3 Установить особенности зерновой продуктивности главного побега сортов пшеницы разных лет селекции

4 Выявить участие побегов кущения в накоплении биомассы растений и продуктивности сортов разных лет селекции

Научная новизна работы. В работе показано, что сортовые различия в относительной массе органов побега пшеницы генетически детерминированы и сохраняются независимо от варьирования абсолютных значений приростов сухой массы под влиянием внешних факторов Распределение и перераспределение накапливаемой растениями биомассы определяется закономерностями морфогенеза Однако внешние факторы накладывают свой отпечаток на ростовые функции и соответственно на распределение ассимилятов В первой половине вегетации наблюдается вполне определенная закономерность в засушливые годы существенно возрастает доля колоса и снижается доля соломины в сухой массе побега в фазе цветения, Доля же листьев наиболее стабильна по годам

Выявлено, что увеличение доли колоса в общей биомассе главного побега у сортов саратовской селекции при неизменном значении доли листьев связано с увеличением абсолютной массы всех органов

Показано, что общий абсолютный прирост массы побега разных сортов тем больше, чем больше масса колоса на момент цветения пшеницы Коэффициент реализации колоса, показывающий насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год, а также их устойчивость к другим факторам вегетации

Выявлено, что сорта селекции НИИСХ Юго-Востока (г Саратов) отличаются от инорайонных сортов большим как абсолютным, так и относительным вкладом побегов кущения в общую биомассу растений

Теоретическое и практическое значение Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад в изучение морфологии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры — пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза, продуктивности растений, а также в селекционных работах для оценки перспективности сорта Проведенный в работе анализ накопления и распределения биомассы главного и боковых побегов в разные фазы развития растения дополняет существующие представления об условиях целенаправленной регуляции роста и развития пшеницы, обеспечивает решение вопросов, связанных с механизмами засухоустойчивости, коррелятивных взаимоотношений между органами

Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, морфологии и физиологии растений. Они используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ Основные положения, выносимые на защиту

1. Масса колоса в фазе цветения генетически детерминирована, что позволяет ранжировать сорта на потенциальную продуктивность по этому показателю в различные по погодным и агротехническим условиям годы

2 Относительный прирост массы колоса в период от цветения до созревания по отношению к его массе в фазу цветения (коэффициент реализации колоса), служит надежным показателем устойчивости сортов к засухе и другим неблагоприятным факторам вегетации

Апробация работы Основные результаты исследований представлены на 4 съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений - наука 3 тысячелетия» (Москва, 1999), научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и научных сотрудников СГАУ им. Н.И Вавилова в 2000 году, на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), на 5 съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, .2003 г), на международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию НИ Вавилова «Вавиловские чтения - 2007» (Саратов, 2007 г)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 из них в печатных изданиях перечня ВАК РФ

Декларация личного участия автора Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфометрические и весовые исследования Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%

Структура и объем диссертации Работа изложена на 156 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов Список цитированной литературы включает 223 источника, из которых 41 иностранных авторов Работа содержит 34 таблицы и 30 рисунков

Содержание работы

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость, сформулирована основная цели, задачи и пути их реализации

Глава 1. УСПЕХИ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ (обзор литературы)

В данной главе на основании анализа отечественной и зарубежной литературы рассматриваются основные итоги селекции яровой пшеницы 60-70 го-

дов 20 столетия, биологические основы повышения продуктивности в процессе селекции, вопросы донорно-акцепторных отношений между колосом и ассимиляционным аппаратом, а также роли различных органов в наливе зерна Рассматриваются аспекты влияния засухи на рост и накопление биомассы надземных органов яровой пшеницы

Глава 2 ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в полевых мелкоделяночных опытах селекционного севооборота в течение ряда лет (1998-2001 гг), а также лабораторных условиях НИИСХ Юго-Востока Объектом изучения являлись сорта мягкой яровой пшеницы разных лет селекции, отличающиеся по продолжительности вегетации и устойчивости к засухе Лютесценс 62, Саратовская 29, Саратовская 58 (среднеспелые, засухоусточивые), Ленинградка (среднеспелый, не засухоус-точивый), Прохоровка (среднеспелый, усточивость к засухе на момент исследования не была определена), Альбидум 43 (раннеспелый, засухоустойчивый) Саратовская 56 (скороспелый, засухоустойчивый), Саратовская 66 (среднеранний, устойчивый к засухе)

Посев проводили при норме высева около 400 семян на 1 м2 Опыты закладывались в девятикратной повторности, в пробу брали по 25 растений каждого сорта с каждой повторности Полевые пробы объединялись в три лабораторные повторности по 75 растений, а общее число растений одного сорта в каждой очередной лробе составляло 225 штук, что позволило обеспечить достаточную репрезентативность выборки

Погодные условия в период проведения исследования, 1998-2001 гг, складывались по-разному В среднем за период вегетации мягкой яровой пшеницы (с начала мая по конец июля) гидротермический коэффициент составил в 1998 году - 0.2 (сильная засуха), в 1999 году - 0 5 (умеренная засуха), в 2000 году -1 5 (влажный год), в 2001 году - 0.8 (умеренная засуха)

В процессе исследований проводились фенологические наблюдения и определялись следующие показатели сухая масса побе1 а в целом, главного и боковых побегов пшеницы, определение числа побегов кущения, расчетное определение доли побегов кущения в биомассе побега растения, сухая масса органов главного побега (лист, соломина, колос) по фазам вегетации, расчетное определение доли органов в биомассе главного побега, расчетное определение абсолютного и относительного прироста массы главного побега в период от цветения до фазы полной спелости определение длины стебля в фазу полной спелости, расчетное определение коэффициента реализации колоса, расчетное определение доли реутилизации, определение массы зерна колоса главного побега, расчетное определение уборочного индекса (К хоз), определение числа колосков в колосе, определение числа зерновок главного колоса и массы 1000 зерен, расчетное определение средней озерненности колоска (Ничипорович и др, 1961, Методические указания по определению физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении, 1982; Определение засухоустойчивости сортов яровой пшеницы по относительному приросту сухой массы, 1991, Ва-сильчук и др , 2000)

Статистическую обработку результатов исследований проводили с использованием программы Excel Windows 2000 NT Pentium-4 (Доспехов, 1985)

3 СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СУХОГО ВЕЩЕСТВА ПОБЕГА ПШЕНИЦЫ В ПЕРИОД ОТ ВСХОДОВ

ДО ЦВЕТЕНИЯ

Одной из сторон взаимоотношений частей растения в онтогенезе пшеницы является накопление и распределение ассимилятов и, в конечном счете, массы растения в целом

Сухая масса побегов в фазе цветения положительно коррелирует с продолжительностью периода от всходов до цветения В среднем в годы исследования она составляла от 46 дней (Альбидум 43, Саратовская 56) до 56 дней -Ленинградка В среднем за исследуемые годы у сортов с более коротким вегетационным периодом от всходов до цветения отмечалась минимальная сухая масса побега - Саратовской 56 (1,084 г на одно растение) и Альбидум 43 (1,119 г на одно растение) У среднеспелых сорюв наблюдалась большая сухая масса побега, причем по сравнению с Лютесценс 62 (1,139 г на одно растение) она возрастала у Саратовской 29 (1,279 г на одно растение) и Саратовской 58 (1,294 г на одно растение) Еще большие значения сухой массы побега наблюдались у сортов Прохоровка и Ленинградка Несколько отличался от всех сортов средне-ранний сорт Саратовская 66, сухая масса побега которого была сравнима с сухой массой Лютесценс 62

В отношении всех сортов независимо от засухоустойчивости, селекционной молодости и происхождения сухая масса побега растений, включая главный побег, как правило, была меньше в острозасушливый (1998) и засушливые годы (1999, 2001) по сравнению с влажным, 2000 годом Тем не менее, в конкретных, агроклиматических условиях того или иного года проявлялась определенная сортовая специфичность в накоплении биомассы побега (табл 1)

Таблица 1

Сухая масса побега яровой пшеницы в фазе цветения, г

Сорта Годы

1998 1999 2000 2001

Лютесценс 62 1,005±0,05 0,863+0,021 1,453+0,063 1,235±0,062

Саратовская 29 1,161±0,053 0,944±0,043 1,719±0,047 1,292±0,06

Саратовская 58 1,211+0,031 1,010±0,05 1,663+0,034 1,287±0,029

Альбидум 43 1,044±0,05 0,842±0,039 1,542+0,022 1,050±0,054

Саратовская 56 1,102±0,025 0,749+0,028 1,477±0,039 1,015+0,037

Саратовская 66 - 0,905±0,045 1,618±0,057 0,92210 045

Прохоровка 1,364+0,045 1,073±0,34 1,810+0,033 1,392+0,063

Ленинградка - - 1,573±0,052 1,257±0,05

НСР 0.95 0,036 0,033 0,041 0,053

Во все годы исследования среднеспелые сорта Саратовская 29 и Саратовская 58 превышали по сухой массе побега стародавний среднеспелый сорт Лю-тесценс 62 Инорайонный среднеспелый сорт Ленинградка в 2000 и в 2001 году накапливал биомассу побега к моменту цветения меньше по сравнению с сортами саратовской селекции Саратовская 29 и Саратовская 58 (табл 1)

При анализе сухой массы главного побега по годам исследования также отмечались сортоспецифические особенности, в основном соответствующие анализу сухой массы побега в целом

Таким образом, результаты исследования показывают, что сортовые различия в накоплении биомассы связаны с тремя обстоятельствами - продолжительностью периода посев, всходы - цветение, селекционной продвинутостью сортов, а также их происхождением Причем относительно молодые в селекционном плане сорта накапливают большую массу по сравнению со стародавним сортом Лютесценс 62

Анализ распределения биомассы между органами главного побега в фазе цветения позволяет оценить потенциальную продуктивность изучаемых генотипов, складывающиеся донорно-акцепторные отношения между колосом и вегетативными органами к моменту налива и другие свойства изучаемых генотипов

Анализ данных за годы исследований показал, что абсолютные массы органов варьируют по годам

В среднем за исследуемые годы минимальная сухая масса листьев отмечалась у сортов с укороченным вегетационным периодом - Альбидум 43, Саратовская 56, Саратовская 66, составляя от 0,202 до 0,208 г на одно растите, максимальная - у сорта Ершовской селекционной станции орошаемого земледелия Прохоровка (0,27 г) Относительно стародавнего среднеспелого сорта Лютесценс 62 сухая масса листьев у Саратовской 29 и Саратовской 58 была больше -соответственно 0,236 и 0,252 г на одно растение

Доля листьев в сухой массе главного побега в фазе цветения имеет близкие значения у исследуемых нами сортов мягкой яровой пшеницы, независимо от их происхождения и селекционной продвинутое™, составляя в среднем за эти годы от 20,2% (Ленинградка) до 23,1% (Саратовская 58) Тем не менее доля листьев среднеспелых сортов Саратовской 29 и Саратовской 58 несколько больше относительно стародавнего сорта Лютесценс 62, а среди сортов с укороченным вегетационным периодом она больше у Саратовской 56

Доля массы листьев от сухой массы главного побега таюке незначительно варьировала по годам

Сухая масса соломины главного побега в фазе цветения в среднем составляла у исследуемых сортов от 0,538 (Саратовская 56) до 0,754 г на одно растение (Ленинградка) Масса соломины была меньше у сортов с укороченным вегетационным периодом Среди среднеспелых сортов она последовательно возрастала относительно Лютесценс 62 у Саратовской 29, Саратовской 58, Прохоровки и Ленинградки

Абсолютные значения массы соломины колеблются по годам Причем сорта Прохоровка и Ленинградка к фазе цветения накапливали большую массу

соломины, чем саратовские сорта, что может иметь существенное значение при неблагоприятных условиях второй половины вегетации

Доля соломины в биомассе главного побега среднеспелых сортов саратовской селекции уменьшается от стародавнего сорта Лютесценс 62 к сортам Саратовская 29 и Саратовская 58, а скороспелый Альбидум 43 превосходит Саратовскую 56 Сорт Прохоровка в среднем за четыре года характеризовался минимальной долей соломины в биомассе побега

По годам вегетации доля соломины от сухой биомассы главного побега может существенно варьировать

Главное различие между сортами состоит в абсолютном и относительном развитии колоса Сорт Прохоровка и Ленинградка во все годы исследований отличались наименьшей длиной соломины в фазе полной спелости, при этом Прохоровка всегда характеризовалась максимальными абсолютными (табл 2) и относительными величинами массы колоса

Таблица 2

Сухая масса колоса главного побега пшеницы в фазе цветения, г

Сорт Годы

1998 1999 2000 2001

Лютесценс 62 0,181+0,009 0,158±0,01 0,201 ±0,01 0,161±0,01

Саратовская 29 0,219±0,01 0,187±0,009 0,233±0,011 0,165±0,01

Саратовская 58 0,240±0,01 0,199±0,012 0,24610,012 0,182±0,01

Альбидум 43 0,195+0,006 0,1б6±0,01 0,208+0,01 0,136+0,08

Саратовская 56 0,21510,01 0,159±0,009 0,217±0,009 0,143±0,07

Саратовская 66 - 0,178±0,012 0,235±0,01 0,133+0,07

Прохоровка 0,318±0,012 0,260+0,01 0,349+0,01 ] 0,24410,013

Ленинградка - - 0,211±0,01 0,19610,01

НСР о,95 0,01 0,01 0,011 0,009

Многолетние исследования показали наличие прямой связи между массой колоса в фазе цветения и потенциальной продуктивностью сортов, т е их урожайностью, наблюдавшейся в самые благоприятные годы Причем различия между сортами по массе колоса сохраняются во все годы, независимо от того, реализуются в дальнейшем потенции колоса или не реализуются

Это положение, значимости массы колоса в момент цветения как маркерного признака продуктивности, легло в основу предложенного нами способа ранжирования сортов но потенциальной продуктивности (Кумаков и др, 2000) Согласно представленному положению при благоприятных условиях масса колоса за период от цветения до уборки возрастает у всех сортов практически в одинаковой степени, тогда как в засушливые годы прирост массы колоса во многом зависит от засухоустойчивости сортов Сухая масса колоса в фазе цветения позволяет оценить потенциальную продуктивность сортов, созданных в процессе селекции

Как показали проведенные исследования, сухая масса колоса в момент цветения в среднем за годы вегетации растений, была наименьшей у стародавнего, среднеспелого сорта Лютесценс 62 и раннеспелого сорта Альбидум 43 (0,176 г на одно растение) Существенно возрастала масса колоса у среднеспелых сортов Саратовская 29 и Саратовская 58 по сравнению с Лютесценс 62 Для сорта Ленинградка сухая масса колоса на момент цветения была сравнима с Саратовской 29, а у сорта Прохоровки, как уже отмечалось ранее, она была максимальной относительно всех сортов

При сравнении сортов по доле массы колоса от массы главного побега в фазу цветения установлено, что в среднем за эти годы меньшие значения присущи стародавнему сорту Лютесценс 62 и сорту инорайонного происхождения Ленинградка Относительная величина массы колоса других сортов существенно была больше по сравнению с Лютесценс 62 и Ленинградкой, особенно значительно у Прохоровки

Максимальные значения доли массы колоса от массы главного побега пшеницы были свойственны во все годы сорту Прохоровка, до 26% в условиях вегетации 1998 года

Таким образом, можно сказать, что различия между сортами по массе колоса в момент цветения сохраняются во все годы исследований, не зависимо от того, реализуются в дальнейшем потенции колоса или не реализуются

ГЛАВА 4 ИЗМЕНЕНИЕ СУХОЙ МАССЫ ОРГАНОВ ГЛАВНОГО ПОБЕГА В ПЕРИОД ОТ ЦВЕТЕНИЯ ДО СОЗРЕВАНИЯ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ СОРТА

Сортовые особенности процессов в этот период будут зависеть от характера распределения ассимилятов в предшествующий период и, прежде всего, от потенциальной продуктивности колоса, а также от реакции сортов на складывающиеся погодные условия во второй половине вегетации

Прирост сухой массы отдельных органов так и растений в целом в период от цветения до полной спелости варьирует по годам, причем еще в большей степени, чем в первой половине вегетации

Прирост сухой массы главного побега от цветения до уборки значительно меньше, чем до цветения и в целом по всем сортам составляет не более 33.9 %

Результаты сравнения сортов саратовской селекции показывают, что более современные сорта, как правило, накапливают за период налива больше сухого вещества по сравнению со стародавними сортами (табл 3)

Относительный прирост массы после цветения связан с засухоустойчивостью сортов, что позволяет сказать, что и этот показатель подтверждает рост засухоустойчивости сортов яровой пшеницы в процессе селекции на Юго — Востоке В то же время, сорт Прохоровка, за три засушливых года (1998, 1999, 2001) отличался меньшим относительным приростом сухой массы, чем все саратовские сорта, что подтверждает более низкую устойчивость этого сорта

У сорта Ленинградка включенного в исследование в 2000-2001 годах отмечался минимальный абсолютный и относительный прирост сухой массы по

сравнению с саратовскими сортами и Прохоровкой, что также говорит о крайне низкой устойчивости этого сорта.

Таблица 3

Абсолютный прирост сухой массы главного побега пшеницы

Сорт Годы

1998 1999 2000 2001

Лютесценс 62 0,355+0,017 0,554+0,02 0,693±0,03 0,529+0,033

Саратовская 29 0,500+0,025 0,534±0,018 0,169±0,018 0,574+0,034

Саратовская 58 0,602±0,033 0,729±0,031 0,73 8±0,069 0,75310,049

Альбидум 43 0,424+0,024 0,594±0,024 0,315+0,026 0,652±0,04

Саратовская 56 0,491 ±0,02 0,516±0,026 0,664±0,031 0,748+0,054

Саратовская 66 - 0,727+0,031 0,544+0,022 0,73210,057

Прохоровка 0,662±0,037 0,453±0,02 0,807±0,066 0,65210,031

Ленинградка - - 0,163±0,018 0,29110,016

НСР 0.95 0,031 0,027 0,054 0,046

В период формирования и налива зерна накопление значительного количества сухих веществ происходит наряду с быстрым уменьшением мощности ассимиляционного аппарата, работа которого при определенных условиях может выступать как фактор, ограничивающий продуктивность

В наибольшей степени потеря сухой массы вегетативными органами наблюдается у сортов Ленинградка, Прохоровка, Саратовская 29

Во все годы исследований прирост сухой массы вегетативными органами идет преимущественно за счет стебля. По абсолютному приросту колоса после цветения сорта различаются в зависимости от стартовой массы колоса, так стародавний сорт Лютесценс 62 в засушливые годы уступает более современным сортам, Саратовской 29 и Саратовской 58 (табл 4)

Таблица 4

Прирост сухой массы колоса главного побега разных сортов яровой пшеницы в период от фазы цветения до фазы восковой спелости, г

Сорт Годы

1998 1999 2000 2001

Лютесценс 62 0,429+0,026 0,57910,019 0,754+0,05 0,61910,037

Саратовская 29 0,58810,03 0,62110,02 0,51710,043 0,64310,31

Саратовсквя 58 0,68510,034 0,77710,032 0,794+0,038 0,73410,042

Альбидум 43 0,461+0,021 0,62910,018 0,58510,05 0,56710,27

Саратовская 56 0,559+0,22 0,58510,02 0,76110,041 0,726+0,045

Саратовская 66 - 0,715Ю, 03 0,71710,064 0,64010,04

Прохоровка 0,742+0,037 0,61310,02 1,0610,067 0,88610,044

Ленинградка - - 0,47610,044 0,499Ю,024

НСР о.95 0,031 0,02 0,058 0,039

Скороспелый сорт Альбидум 43, как правило, уступает по абсолютному приросту более современным сортам Саратовская 66 и Саратовская 56 Сорт Прохоровка в среднем три года из четырех превосходил по абсолютному приросту колоса все изучаемые сорта Но по годам наблюдалась сортовая специфичность (табл 4)

Относительный прирост массы колоса от цветения до уборки по отношению к его массе в фазу цветения, так называемый коэффициент реализации колоса (КРК), характеризует устойчивость сорта к неблагоприятным факторам При наличии засухи - это засухоустойчивость, в отсутствии засухи, но при наличии таких явлений, как полегание или развитие болезней этот показатель может служить маркером потерь урожая по сравнению с сортами, устойчивыми к этим факторам Коэффициент реализации колоса показывает, насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях

В среднем, за три засушливых года относительный прирост колоса (КРК) у Лютесценс 62 ниже (4,0), чем у Саратовской 29 (4,3) и Саратовской 58 (4,6) По стартовой массе колоса (в фазу цветения) и по абсолютным приростам массы колоса в период налива два последних сорта превосходили Лютесценс 62

Даже в благоприятные годы у сортов иного происхождения КРК ниже, чем у саратовских сортов (рис 1)

Ленинградка —....... ■ ' ^3,5

Прохоровка -- ■■'■'■■ ■ .....13,7

Саратовская 66 ...........- ■ ■ | ......- - - | - I "7" ^

Саратовская 56 ■■■ ..........■ у 1 14,8

Альбидум 43 ■ ' ■ "" 14,3

Саратовская 58 ■ "у • ^ 3 4,6

Саратовская 29 —........- ■ ,, 14,3

Лютесценс 62 | 4

3 3,5 4 4,5 5 5,5 6

Коэффициент реализации колоса

Рис 1 Коэффициент реализации колоса яровой пшеницы, среднее за три засушливых года

Принимая коэффициент реализации колоса (КРК) в качестве показателя устойчивости к неблагоприятным факторам среды, мы пришли к выводу о рос те устойчивости сортов яровой пшеницы в процессе селекции на Юго - Востоке Он позволяет улавливать некоторые различия и в засухоустойчивости сортов саратовской селекции, которая другими способами обычно не обнаруживается В конкретных условиях современные генотипы более полно реализуют свои потенциальные возможности по сравнению со стародавними сортами, при этом не только не уступают им по потенциальной продуктивности, но и пре- ' восходят ее.

ГЛАВА 5 ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ

Ранжировка сортов по фактической зерновой продуктивности колоса в урожайные годы в большинстве случаев совпадает с их ранжировкой по стартовой массе колоса Наоборот, в засушливые годы ранжировка сортов будет зависеть, прежде всего, от их засухоустойчивости

В процессе селекции яровой пшеницы на Юго - Востоке идет рост не только потенциальной, но и реальной зерновой продуктивности Сорт Саратовская 58 по массе зерна во все годы исследований превышает Саратовскую 29 и стародавний сорт Лютесценс 62, скороспелый и среднеранний сорта Саратовская 56 и Саратовская 66 по массе зерна превосходит стародавний Альбидум 43

На выход зерна влияют три основные величины стартовая масса колоса в фазе цветения, уровень реализации потенциальных возможностей колоса (КРК), и степень участия вторичных источников в наливе зерна (доля реутилизации). Все эти величины положительно коррелируют с уборочным индексом, но сами они по-разному зависят от складывающихся условий вегетации и особенностей сортов

Полученные нами результаты показывают, что уборочный индекс (Кхщ) увеличивается от стародавнего сорта Лютесценс 62 до Саратовской 58 и у Альбидум 43 до Саратовской 66 за счет увеличения потенциальной продуктивности и засухоустойчивости сортов Что же касается сорта Прохоровка, обладающего высокой потенциальной продуктивностью, то Кхоз у этого сорта в благоприятные годы превосходит саратовские сорта, тогда как в засушливые он уступав г сорту Саратовская 58 и Саратовская 29 из-за более низких показателей КРК, даже при значительной реутилизации ранее накопленных веществ Сорт Ленинградка и во влажный и в умеренно засушливый года характеризовался низкими показателями уборочного индекса (рис 2)

Ленинградка Прохоровка Саратовская 66 Саратовская 56 Альбидум 43 Саратовская 58 Саратовская 29 Лютесценс 62

] 34,7

¿3,1

341

39,2

142,1 41,4

344,8 344,6

34

38

40

42 44 46

Уборочный индекс,%

Рис 2 Уборочный индекс сортов яровой пшеницы, среднее за 2-4 года

Так как саратовские сорта в фазу цветения имеют меньшую долю колоса, чем сорт Прохоровка, то величина КРК у них снижается в меньшей степени, а

относительное развитие колоса в цветение повышается в засушливые годы, то эти сорта характеризуются максимальным уборочным индексом в засушливые годы Сорта иного происхождения, которые, несмотря на высокую долю колоса в фазе цветения и более значительную долю реутилизации в засушливые годы характеризуются более низкими показателями уборочного индекса, чем саратовские сорта из-за низких показателей КРК

Следует отметить, что сорта саратовской селекции отличаются большой стабильностью озерненности колосков, и главным варьирующим компонентом озерненности колоса выступает число колосков

Число колосков на колосе является не только важным, но и стабильным элементом структуры урожая. Так среди сортов саратовской селекции различий по числу колосков не отмечено, тогда как сорта Прохоровка и Ленинградка отличались от саратовских сортов как по общему числу колосков на колосе, так и по числу озерненных колосков Однако Прохоровка и Ленинградка в большей степени снижали среднюю озерненность колоска в зависимости от складывающихся погодных условии, тогда как саратовские сорта отличались стабильностью этого показателя (табл 5)

Таблица 5

Число колосков в колосе сортов яровой мягкой пшеницы

Сорт Годы

1999 2000 2001

Число колосков

общее озерненных общее озерненных Общее озерненных

Лютесценс 62 14,5±0,4 13,2±0,3 15,1±0,4 14,0±0,1 14,2±0,3 12,1 ±0,2

Саратовская 29 13,2±0,2 12,6+0,1 13,4±0,2 12,8+0,1 13,0+0,3 11,3±0,2

Саратовская 58 13,9±0,4 12,9+0,3 15,2+0,4 14,6+0,3 13,7+0,2 12,1+0,5

Альбидум 43 13,5±0,3 12,3±0,2 14,2+0,2 13,1±0,2 13,4+0,4 11,6+0,4

Саратовская 56 13,8±0,2 12,1+0,1 14,5±0,2 13,3±0,3 13,3±0,2 11,6±0,2

Саратовская 66 13,6±0,2 12,6+0,1 14,0±0,3 13,2±0,1 13,2±0,2 11,5±0,2

Прохоровка 16,2+0,4 13,9±0,3 16,9±0,4 15,0±0,2 17,4+0,5 15,0±0,5

Ленинградка - - 15,0±0,2 13,3+0,2 16,1 ±0,5 13,1±0,4

НСРо.95 0,3 0,2 0,3 0,2 0,4 0,4

Более современные сорта саратовской селекции разновидности лютес-ценс отличаются от стародавних как большим числом зерен в колосе, так и озерненностью одного колоска Во все годы исследований современный сорт Саратовская 58 (27 4) превосходил стародавний сорт Лютесценс 62 (25 3) и Саратовскую 29 (25.0) по числу зерен в колосе Среди скороспелых сортов саратовской селекции видимых различий не наблюдалось Сорт Прохоровка во все годы исследований отличался максимальным количеством зерен (33 2), тогда как сорт Ленинградка по данному показателю был близок к саратовским скороспелым сортам в 2ООО году и превосходил все саратовские сорта в 2001 году

Полученные нами результаты свидетельствуют об увеличении показателя масса 1000 зерен в процессе эволюции среди саратовских сортов Среди саратовских сортов этот показатель за три года исследований снижался до 27,728,0 в засушливый год, а также при полегании во влажный год у таких сортов как Саратовская 29 и Альбидум 43

Среди саратовских сортов максимальное значение массы 1000 зерен отмечено в среднем за три года (1999-2001) у скороспелого сорта Саратовская 56 (33,6) и у среднеспелого Саратовская 58 (34,2)

Степень уменьшения массы 1000 зерен также характеризует устойчивость к засухе в период налива зерна Наилучшим из сортов саратовской селекции оказался сорт Саратовская 58, сочетающий высокую засухоустойчивость с высокой массой 1000 зерен в любых условиях

Сорта же иного происхождения при засухе значительно уступают большинству саратовских сортов по массе 1000 зерен, и лишь в благоприятные годы Прохоровка превзошла саратовские сорта по этому показателю

Учитывая, что судьба побегов кущения и число колосков в годы с засушливой первой половиной вегетации определяется задолго до начала налива зерна, увеличение массы 1000 зерен остается единственным резервом повышения урожайности в тех случаях, когда в период налива складываются благоприятные условия для фотосинтетической деятельности растений

ГЛАВА 6 УЧАСТИЕ ПОБЕГОВ КУЩЕНИЯ В НАКОПЛЕНИИ БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ И ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ

Масса побегов кущения характеризует роль кущения в формировании урожая общей сухой массы растении Показано, что сухая масса боковых побегов и их вклад в общую биомассу растений у разных сортов во многом зависит от складывающихся условий вегетации Различия по массе побегов кущения наблюдались как между сортами саратовской селекции отличающихся продуктивностью главного побега, устойчивостью и продолжительностью периода вегетации, так и между инорайонными сортами

В среднем за годы исследования сорта саратовской селекции отличались в фазу цветения пшеницы большей сухой массой побегов кущения Максимальные значения отмечены для Саратовской 29, Саратовской 58 и Альбидум 43, минимальные - для сортов Ленинградка и Прохоровка (табл 6)

Доля сухой массы боковых побегов от массы побега в целом на этапе цветения пшеницы составляла за эти годы от 8,15 до 16,3% Большим вкладом побегов кущения в общую сухую биомассу побега растения отличались сорта саратовской селекции Альбидум 43, Саратовская 29 и Саратовская 58, меньшим - сорт Прохоровка, созданный на Ершовской опытной станции орошаемого земледелия

Общая и продуктивная кустистость пшеницы в фазе цветения варьирует в широких пределах в зависимости от сорта, условий вегетации и агротехники, норме высева

Реализация феномена кущения в фазу цветения пшеницы в значительной степени зависит от эндо- и экзогенных условий на последующих этапах вегетации растений, что отражается на коэффициенте продуктивной кустистости, абсолютной сухой массе и относительном вкладе побегов кущения в общую биомассу растений в фазу полной спелости

Таблица 6

Сухая масса боковых побегов в фазе цветения, г

Сорт Годы

1998 1999 2000 2001

Лютесценс 62 0,068±0,004 0,079+0,05 0,28310,014 0,23810,011

Саратовская 29 0,168+0,008 0,07110,05 0,37810,018 0,27110,013

Саратовская 58 0,173±0,01 0,09610,006 0,325+0,015 0,225+0,01

Альбидум 43 0,131±0,006 0,08910,007 0,31310,016 0,20410,017

Саратовская 56 0,141+0,008 0,02610,002 0,29310,013 0,16810,009

Саратовская 66 - 0,12410,007 0,36310,017 0,15310,007

Прохоровка 0,14310,007 0,04610,002 0,21210,01 0,0810,002

Ленинградка - - 0,260+0,013 0,12110,01

НСРо.95 0,013 0,01 0,021 0,02

Во все годы исследований максимальным как абсолютным, так и относительным вкладом побегов кущения в общую биомассу растений в фазу полной спелости характеризовались саратовские сорта. В частности, абсолютная сухая боковых побегов по завершении налива зерна в среднем за эти годы достигала максимальных значений у сортов саратовской селекции Саратовская 58 и Саратовская 66 - 0,369 г и 0,371 г соответственно Минимальные значения данного признака сорта наблюдались у Ленинградки и Прохоровки

Доля сухой массы боковых побегов от массы побега в целом по завершении налива зерна достигала максимальных значений у Альбидум 43 и Саратовской 58 - 16,08 и 15,78% соответственно Минимальные значения данного признака наблюдались у сортов Прохоровка и Ленинградка -7,18 и 9,7% соответственно

Раздельный учет зерновой продуктивности боковых побегов, осуществленный в 2001 году, показал, что максимальным вкладом в урожай растений характеризовались сорта саратовской селекции Альбидум 43 (14,36%), Лютес-ценс 62 (11,75%) и Саратовская 66 - 10,75%

Полученные результаты подтверждают большую пластичность отдельных сортов саратовской селекции и возможность оптимально реализовать свои потенциальные возможности в различных условиях вегетации, тем самым, увеличивая урожай за счет побегов кущения

Условия года, как показали наши исследования, оказывают существенное влияние на общую и продуктивную кустистость сортов

Абсолютная сухая масса боковых побегов и их доля от общей сухой массы побега в фазе полной спелости пшеницы существенно варьировала по годам вегетации

ВЫВОДЫ

1 Абсолютные значения сухой массы побега растений пшеницы варьируют по годам, однако сортовые различия в долях органов генетически детерминированы и сохраняются независимо от варьирования абсолютных значений приростов сухой массы под влиянием внешних факторов

2 Сортовые различия, характеризующие долю листьев, соломины и колоса в общей сухой массе главного побега в фазе цветения, касаются исключительно абсолютных и относительных параметров колоса и соломины и соотношения между ними, тогда как доля листьев практически одинакова у всех сортов независимо о г происхождения, скороспелости и эволюционной продвину-тости сортов

3 Увеличение доли колоса в общей биомассе главного побега у сортов НИИСХ Юго-Востока при неизменном значении доли листьев связано с увеличением абсолютной массы всех ор1 анов

4 Масса колоса в фазу цветения служит маркерным показателем потенциальной продуктивности сортов, что позволяет ранжировать сорта по потенциальной продуктивности на основании сравнения сухой массы их колосьев в фазе цветения

5 Сорта НИИСХ Юго-Востока уступают по потенциальной продуктивности сортам, выведенным для более благоприятных условий произрастания, но благодаря более высоким показателям коэффициента реализации колоса (45,5) в наибольшей степени реализуют ее в засушливых условиях Поволжья Сорта инорайонного происхождения не проявляют свои высокие потенциальные возможности в условиях засухи из-за низких показателей коэффициента реализации колоса (3,5-3,7)

6 Коэффициент реализации колоса, показывающий, насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год и оценить устойчивость к другим неблагоприятным факторам вегетации

7 Для эволюционно молодых сортов пшеницы саратовской селекции свойственно увеличение массы зерна, озерненности колосков, величины уборочного индекса

8 В фазе цветения и полной спелости зерна сорта НИИСХ Юго-Востока характеризуются большими коэффициентами продуктивного кущения и более отзывчивы на улучшение условий вегетации, что позволяет в благоприятные по влагообеспеченносги годы увеличить урожайность сортов за счет побегов кущения

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Кутков В А, Евдокимова О А, Буянова М А Ростовые функции органов растения как основа сбалансированности донорно-акцепторных отношений // IV съезд общества физиологов растений России Международная конференция « Физиология растений - наука III тысячелетия». Москва, 4-9 октября 1999г. тез докладов М, 1999 С 67

2* Кумаков В А, Евдокимова О А, Буянова М А. Способы ранжирования генотипов яровой пшеницы по их потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды по накоплению и распределению сухой массы растений в период вегетации // Сельскохозяйственная биология 2000 № 1 С 108-112.

3*. Кумаков В.А, Евдокимова О А., Буянова М А Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы//Физиология растений 2001 Том 48 № 3. С. 421-426

4 Буянова М А, Перетятко А И Повышение продуктивности и засухоустойчивости у сортов яровой пшеницы в процессе селекции на Юго - Востоке // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке Тезисы докладов Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1-6октября2001 года)-Сыктывкар,2001 С 179

5 Буянова М А, Евдокимова О А , Кумаков В А, Перетятко А И Эволюция потенциальной продуктивности и засухоустойчивости в процессе селекции яровой мягкой пшеницы на Юго - Востоке // V съезд общества физиологов растений России Международная конференция « Физиология растений - основа фитобиотехнологии» Пенза, 15-21 сентября 2003 г тезисы докладов Пенза 2003 С 201-202

6 Буянова М А , Степанов С.А Анализ ростовых функций органов яровой пшеницы в процессе селекции // Вавиловские чтения -2007 Материалы конференции. Саратов Научная книга, 2007 С 119-120

7 Буянова М А , Степанов С А Реализация потенциальной продуктивности колоса в период налива зерна у сортов яровой пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения- Сборник научных статей Вып 10 Саратов, 2008 С 42-45

* — публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

В заключении автор искренне благодарен всем, кто оказывал ему помощь и поддержку при выполнении работы, особенно своему учителю Вадиму Андреевичу Кумакову Хочется поблагодарить сотрудников лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока и кафедры ботаники и физиологии растений СГАУ им НИ Вавилова Е А Жанабекову, О А Евдокимову, Н А Захарченко, Г К Соловову, А И Перетятко, Е Н Шевченко, С.В Душехватова, В И Стукова

Подписано в печатьсЯФормат 60x84 1/16. Бумага типогр № I Печать RISO Уел печ. л 1,44 Тираж 100 экз Заказ ИХ

410003, г Саратов, ул Радищева, 89 СГСЭУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буянова, Марина Александровна

Введение.

Глава 1. УСПЕХИ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Этапы селекции пшеницы.

1.2 Зеленая революция.

1.3 Донорно-акцепторные отношения между колосом и ассимиляционным аппаратом.

1.4 Фазы развития яровой пшеницы.

1.5 Взаимосвязь ассимиляционного аппарата и ростовых процессов в вегетативный и репродуктивный периоды развития.

1.6 Роль различных органов растения пшеницы в формировании продуктивности колоса.

1.7 Вклад реутилизации в налив зерна.

1.8 Оценка донорно-акцепторных отношений с позиций селекции

1.9 Способы ранжирования генотипов яровой пшеницы по их потен-цииальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

1.9.1 Влияние засухи на рост надземных органов яровой пшеницы

1.9.2 Оценка потенциальной продуктивности и засухоустойчивости сортов пшеницы.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2Л Объекты исследований.

2.2 Методика исследований.

2.3 Почвенно - климатическая характеристика района исследований.

Глава 3. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СУХОГО ВЕЩЕСТВА ПОБЕГА ПШЕНИЦЫ В ПЕРИОД ОТ ВСХОДОВ ДО ЦВЕТЕНИЯ.

3.1 Накопление сухой массы растений от всходов до фазы цветения

3.2 Распределение сухой массы между органами главного побега в фазе цветения.

Глава 4. ИЗМЕНЕНИЕ СУХОЙ МАССЫ ОРГАНОВ ГЛАВНОГО ПОБЕГА В ПЕРИОД ОТ ЦВЕТЕНИЯ ДО СОЗРЕВАНИЯ В СВЯЗИ С ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ СОРТА.

4.1 Прирост и распределение сухой массы главного побега за период от цветения до уборки.:.

4.2 Оценка засухоустойчивости сортов по степени реализации потенциальной продуктивности колоса в период налива.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ.

5.1 Оценка показателей зерновой продуктивности.

5.2 Структура колоса разных сортов яровой пшеницы.

Глава 6. УЧАСТИЕ ПОБЕГОВ КУЩЕНИЯ В НАКОПЛЕНИИ БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ И ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Накопление и распределение биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью сорта"

Актуальность темы. Из более чем двадцати видов пшеницы наибольшее распространение и хозяйственное значение имеют два — Triticum aestivum и Triticum durum. Яровая мягкая пшеница по-прежнему остается основной зерновой культурой нашей зоны. Несмотря на длительное изучение ботанических и физиологических особенностей этой культуры интерес к ней по-прежнему привлекает внимание исследователей (Морозова, 1986; Кумаков и др., 2001; Van Delden et al., 2000).

Одним из важнейших аспектов изучения растительного организма является анализ донорно-акцепторных отношений между производящими (фотосинтезирующими) и потребляющими органами и частями растения. Наибольший интерес с позиции селекционеров представляют отношения между наливающимся колосом и ассимиляционным аппаратом. Их изучение позволяет определить в каждом конкретном случае, что ограничивает урожай растения - производительность ассимиляционного аппарата или атрагирующая мощность колоса (Кумаков и др., 2001).

По-прежнему, остается актуальным изучение значимости ростовых функций органов, или распределения сухой массы по органам, для продуктивности и засухоустойчивости генотипов яровой пшеницы (Евдокимова, Кумаков, 2000; McMaster et al., 2003).

Важнейшее место среди требований к идеалу сорта пшеницы всегда занимала экологическая пластичность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Шехурдин, 1961а; Ильина, 1970). На первых этапах селекции удавалось наращивать потенциальную продуктивность сортов, но все труднее стало поддерживать их устойчивость (Ильина, 2000). Одним из главнейших направлений эволюции яровой пшеницы на Юго — Востоке саратовские селекционеры видели в повышении ее засухоустой-чивости в комплексе с высокой продуктивностью, т.е. в получении высоких и устойчивых урожаев этой культуры в условиях зоны.

И в настоящее время достижение оптимального сочетания высокой засухоустойчивости и высокой потенциальной продуктивности остается одной из основных задач селекции яровой пшеницы на Юго - Востоке (Кумаков и др., 2000; Ильина, 2000). Решение этой задачи особо актуально в связи с повышением аридности климата, с изменениями в сельскохозяйственном производстве, которые повышают требования к сорту в отношении засухоустойчивости, стабильности формирования высококачественного зерна в разные годы репродукции, устойчивости к болезням, вредителям и полеганию, а следовательно, способности хорошо отзываться на улучшение естественных условий возделывания в благоприятные годы (Кузьменко и др., 2000).

Продуктивность и засухоустойчивость того или иного генотипа, проявляясь в специфических биохимических реакциях, активности ферментов и уровне гормонов, скорости тех или иных физиологических процессов, в конечном итоге выражается в накоплении сухой массы растением: всей вегетативной массы и зерна.

Селекция, в результате которой ведется отбор на продуктивность колоса, внесла существенные коррективы в распределении ассимилятов между органами пшеничного растения. Этой проблеме посвящено много исследований. Однако вопрос о распределении сухого вещества по органам в фазе цветения, предопределяющее интеграцию частей растения в донорно-акцепторной системе растения в последующий период формирования и налива зерна, привлекает внимание и в настоящее время.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось выявление особенностей накопления и распределения биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сорта. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить сортовые особенности накопления и распределения сухого вещества побегов пшеницы в период от всходов до цветения.

2. Выявить изменение сухой массы органов главного побега в период от цветения до созревания пшеницы в связи с засухоустойчивостью сорта.

3. Установить особенности зерновой продуктивности главного побега гортов пшеницы разных лет селекции.

4. Выявить участие побегов кущения в накоплении биомассы растений и продуктивности сортов разных лет селекции.

Научная новизна работы. В работе показано, что сортовые различия в относительной массе органов побега пшеницы генетически детерминированы и сохраняются независимо от варьирования абсолютных значений приростов сухой массы под влиянием внешних факторов. Распределение и перераспределение накапливаемой растениями биомассы определяется закономерностями морфогенеза. Однако внешние факторы накладывают свой отпечаток на ростовые функции и соответственно на распределение ассимилятов. В первой половине вегетации наблюдается вполне определенная закономерность: в засушливые годы существенно возрастает доля колоса и снижается доля соломины в сухой массе побега в фазе цветения, доля же листьев наиболее стабильна по годам.

Выявлено, что увеличение доли колоса в общей биомассе главного побега у сортов саратовской селекции при неизменном значении доли листьев связано с увеличением абсолютной массы всех органов

Показано, что общий абсолютный прирост массы побега разных сортов тем больше, чем больше масса колоса на момент цветения пшеницы. Коэффициент реализации колоса (КРК), показывающий насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год, а также их устойчивость к другим факторам вегетации.

Выявлено, что сорта селекции НИИСХ Юго-Востока (г.Саратов) отличаются от инорайопных сортов большим как абсолютным, так и относительным вкладом побегов кущения в общую биомассу растений.

Теоретическое и практическое значение. Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад в изучение морфологии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры — пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза и продуктивности растений, а также в селекционных работах для оценки перспективности сорта. Проведенный в работе анализ накопления и распределения биомассы главного и боковых побегов в разные фазы развития растения открывает перспективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и развития пшеницы, в разрешение вопросов, связанных с механизмами засухоустойчивости, коррелятивных взаимоотношений между органами.

Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, морфологии и физиологии растений. Они используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Масса колоса в фазе цветения генетически детерминирована, что позволяет ранжировать сорта на потенциальную продуктивность по этому показателю в различные по погодным и агротехническим условиям годы.

2. Относительный прирост массы колоса от цветения до созревания по отношению к его массе в фазу цветения (коэффициент реализации колоса), служит надежным показателем устойчивости сортов к засухе и другим неблагоприятным факторам вегетации.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на 4 съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений - наука 3 тысячелетия» (Москва, 1999), научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и научных сотрудников СГАУ им. Н.И. Вавилова в 2000 году, на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), на 5 съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений -основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003 г.), на международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию Н.И. Вавилова «Вави-ловские чтения - 2007» (Саратов, 2007 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 из них в перечне публикаций, рекомендуемом ВАК.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфомет-рические и весовые исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 156 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список цитированной литературы включает 223 источника, из которых 41 иностранных авторов. Работа содержит 31 таблицы и 30 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Буянова, Марина Александровна

выводы

1. Абсолютные значения сухой массы побега растений пшеницы варьируют по годам, однако сортовые различия в долях органов генетически детерминированы и сохраняются независимо от варьирования абсолютных значений приростов сухой массы под влиянием внешних факторов.

2. Сортовые различия, характеризующие долю листьев, соломины и колоса в общей сухой массе главного побега в фазе цветения, касаются исключительно абсолютных и относительных параметров колоса и соломины и соотношения между ними, тогда как доля листьев практически одинакова у всех сортов независимо от происхождения, скороспелости и эволюционной продвинутости сортов.

3. Увеличение доли колоса в общей биомассе главного побега у сортов НИИСХ Юго-Востока при неизменном значении доли листьев связано с увеличением абсолютной массы всех органов.

4. Масса колоса в фазу цветения служит маркерным показателем потенциальной продуктивности сортов, что позволяет ранжировать сорта по потенциальной продуктивности на основании сравнения сухой массы их колосьев в фазе цветения.

5. Сорта НРТИСХ Юго-Востока уступают по потенциальной продуктивности сортам, выведенным для более благоприятных условий произрастания, но благодаря более высоким показателям коэффициента реализации колоса (4,0-5,5) в наибольшей степени реализуют ее в засушливых условиях Поволжья. Сорта инорайонного происхождения не проявляют свои высокие потенциальные возможности в условиях засухи из-за низких показателей коэффициента реализации колоса (3,5-3,7).

6. Коэффициент реализации колоса, показывающий, насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год и оценить устойчивость к другим неблагоприятным факторам вегетации.

7. Для эволюционно молодых сортов пшеницы саратовской селекции свойственно увеличение массы зерна, озерненности колосков, величины уборочного индекса.

8. В фазы цветения и полной спелости зерна сорта НИИСХ Юго-Востока характеризуются большими коэффициентами продуктивного кущения и более отзывчивы на улучшение условий вегетации, что позволяет в благоприятные по влагообеспеченности годы увеличить урожайность сортов за счет побегов кущения.

135

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Буянова, Марина Александровна, Саратов

1. Александров В.Г., Александрова О.Г. Распределение и строение ассимиляционной ткани в колосе пшеницы // Докл. АН СССР. 1940. Т. 27. № 5. С. 497-500.

2. Алешин А.Ф., Андреева А.Ф., Васильчук Н.С., Горбунов В.В. // Некоторые итоги изучения физиологических особенностей сортов яровой пшеницы саратовской селекции. 1973. Вып. 26. С. 3-7.

3. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Взаимосвязь архитектоники физиологической функции пшеницы различных фенотипов // III съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: Тезисы докладов. Л. 1977. Т. 1. С. 18.

4. Ампилогова H.H., Лимарь P.C. Значение частей колоса в формировании зерна пшеницы // Бюлл. ВНИИ растениеводства. 1979. № 87. С. 3-7.

5. Андреева А.Ф. Влияние засухи на продукционные процессы у сортов яровой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции. 1984. 30 с.

6. Андреева А.Ф., Игошин А.П., Кумаков В.А. Способ оценки засухоустойчивости колосовых культур //Авторское св-во на изобретение. № 1706 426. Б.И. 1991. №3. С. 1-10.

7. Аникеев В.В, Горощенко E.H. Действие недостатка воды в почве на пыльцу ячменя в световую стадию развития // Доклады АН СССР. 1950. Т.4. № 2. С. 373-376.

8. Бабенко В.И., Колесник Л.П., Бирюков C.B. Роль листьев различных ярусов в создании урожая зерна у высоко- и низкопродуктивных сортов пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1977. Т. 12. № 2. С. 198-203.

9. Бадараева Н.И. Влияние остей на урожай пшеницы и распределение продуктов фотосинтеза при засухе // Сельское хозяйство за рубежом. 1972. № 10. С. 40-44.

10. Баранникова З.Д. Условия прохождения третьей стадии развития овса // Зап. Ленинград. СХИ. 1956. Вып. U.C. 48-55.

11. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго — Востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1980. 224 с.

12. Беденко В.П., Войновская К.К., Паршина З.С. и др. Влияние структуры посевов и сортовых особенностей растений на фотосинтетическую деятельность растений // Физиология озимой пшеницы на Юго Востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1974. С. 130-148.

13. Березина О.В., Кумаков В.А. Интенсивность фотосинтеза и ее связь со структурой ассимиляционного аппарата у экстенсивных и интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1983. №12. С. 36.

14. Березина О.В., Архипова Л.Н., Игошина Г.Ф. Физиологические особенности сортов волжского степного экотипа // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала. Саратов, 1989. С. 53-59.

15. Березкин А.Н., Кабыш В.А., Понамарев В.Н. Влияние сортосмены зерновых культур на их фотосинтетическую деятельность // Изв. ТСХА. 1971. №5. С. 24-30.

16. Бирюков C.B. Донорно-акцепторные отношения у различных генотипов озимой пшеницы и их использование в селекции // Вестн. с.-х. науки, М., 1992. № 7. Вып. 12. С. 96-102.

17. Бурень В.М. Температурные условия прохождения третьей стадии развития у яровой пшеницы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1965. 18 с.

18. Бурень В.М. Формирование колоса яровой пшеницы в условиях пониженной температуры на световой стадии // Зап. Ленингр. СХИ, 1972. Т. 194. С. 45-47.

19. Быков О.Д. Физиологические исследования в области фотосинтеза (1965-1974) // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. Т. 56. Вып.1. С. 162-172.

20. Быков О.Д. Исследование по фотосинтезу в связи с задачами селекции как науки // Сельскохозяйственная биология. 1980. № 3. С. 334-341.

21. Быков О.Д. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1980. Т. 67. Вып. 2. С. 3-11.

22. Быков О.Д., Кошкин В.А., Прядехина А.К. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса // Тр. по прикл. ботанике, селекции и генетике. 1980. Т. 67. Вып. 2. С. 12-21.

23. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Теоретические основы селекции. Т. 2. М. Л., 1935. С. 3-244.

24. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001.119 с.

25. Васина А.П. Динамика роста и развития яровой пшеницы при орошении // Тр. Всесоюз. ин-та зерн. хоз-ва. 1936. Т. 7. С. 122-149.

26. Вержук В.Г. Сравнительный анализ современных и стародавних сортов яровой мягкой пшеницы по показателям фотосинтеза и продуктивности // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, ВИР. 1980. Т. 67. Вып.2. С 22-29.

27. Войновская К.К, Майчекина P.M., Малеева М.Н. Участие листовых влагалищ в формирование урожая // Физиология озимой пшеницы на Юго -Востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1974. С. 121- 130.

28. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Морфологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта// Сельскохозяйственная биология. 1978. Т. 13. № 3. С. 323-332.

29. Горбунов В.В., Кумаков В.А., Чернов В.К. Корневая система яровой пшеницы сортов саратовской селекции // Сельскохозяйственная биология. 1974. Т.9. №1. С. 13-18.

30. Гужов Ю.Л. Короткостебельные мексиканские сорта яровой пшеницы и их роль в увеличении производства зерна // Изв. АН СССР, сер. биол. 1973. № 6. С. 819-841.

31. Дворянкин Ф.А., Морозова З.А. Метод структурного анализа продуктивных возможностей сортов пшеницы и ржи по элементам урожая // Экология и биоценология. М., 1974. С. 17-28.

32. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям // Методическое руководство / Под ред. Г.В. Удовенко. Ленинград, 1988. 227 с.

33. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., 1985. 333 с.

34. Пшеницы мира // Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В., и др. / Под ред. акад. В.Ф. Дорофеева / Сост. P.A. Удачин. 2-е изд., перераб. доп. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. 560 с.

35. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез вегетативных органов и колоса ячменя в период репродуктивного развития // Физиология и биохимия культурных растений. 1972. Т. 4. Вып. 3. С. 287-291.

36. Евдокимова O.A. Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов: Автореферат дис. кандидата биол. наук. С.- Петербург: ВИР, 1997. 24 с.

37. Евдокимова O.A., Кумаков В.А. Сортовые особенности накопления и распределения сухого вещества в растениях яровой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 2002. №5. С. 32 42.

38. Евдокимова O.A., Кумаков В.А. Распределение ассимилятов как фактор продуктивности и засухоустойчивости сортов яровой пшеницы. Итоги исследования // Бюллетень Ботанического сада СГУ 2002. Вып. 1. С. 146151.

39. Епонешникова Н.Г., Горбунов В.В., Кумаков В.А. Кущение мягкой и твердой пшеницы при разных нормах посева и его роль в формировании урожая // Физиологические и генетические основы селекции, Саратов. 1984. С. 55-62.

40. Жакоте А.Г. Эволюция продуктивности, фотосинтеза и экологической устойчивости культурных растений // Адаптивные системы сельского хозяйства: аспекты экзогенной регуляции адаптивных реакций растений. Кишинев, 1983. С. 23-41.

41. Зарубайло Т.Я. Генетические предпосылки создания продуктивных сортов зерновых культур // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1976. Т. 58. Вып. 1.С. 3-11.

42. Зеленский М.И., Могилева Т.А., Быков О.Д. Скороспелость и некоторые физиологические характеристики пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. № 10. С. 3-6.

43. Зеленский М.И. Селекционно-генетический аспект изучения фотосинтетической деятельности культурных растений // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1980.Т. 67. Вып. 2. С. 38-47.

44. Зуев А.А, Грушевая Т.Н. Влияние условий питания яровой пшеницы в начальный период развития и формирования колоса // Науч. докл. высш. школы. Биол. Науки. 1995. № 2. С. 157-165.

45. Игошин А.П. Абсолютное и относительное развитие колоса как фактор продуктивности и устойчивости яровой пшеницы // Селекция полевых культур на Юго Востоке. Саратов, 1982. С. 38-45.

46. Игошин А.П. Сортовые особенности регуляции в системе «источник-потребитель» ассимилятов у яровой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции. Саратов, 1984. С. 32-41.

47. Игошин А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивность сортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений: Автореферат дис. канд. биол. наук. Казань: Казанский ин-т биологии КФ АН СССР, 1984. 17 с.

48. Игошин А.П., Кумаков В.А. Фотосинтез отдельных органов и их роль в наливе зерна у разных сортов яровой пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, ВИР. 1982. Т. 72. Вып. 2. С. 40-45.

49. Игошин А.П. Игошина Г.Ф. Вторичные источники поступления веществ в зерно яровой пшеницы // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго Востоке. Саратов, 1987. С. 73-78.

50. Игошин А.П. Игошина Г.Ф. Роль вторичных источников поступления веществ в зерно и реализация продуктивности сформировавшегося колоса // Физиология е.- х. растений. Саратов, 1988. С. 28-32.

51. Игошин А.П. Игошина Г.Ф. Роль текущего фотосинтеза и реутилизации в формировании зерновой продуктивности колоса после цветения // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. С. 64-68.

52. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго Восток // Научн. тр. НИИСХ Юго - Востока. Саратов, 1970. Вып. 27. С. 5-126.

53. Ильина Л.Г. Основные результаты и проблемы селекции яровой пшеницы на Юго Востоке // Селекция зерновых и крупяных культур. Саратов, 1991. С. 4-24.

54. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1996. 132 с.

55. Ильина Л.Г. Саратовской селекции яровой пшеницы 90 лет // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Саратов, 2000. Ч. 1. С. 7-13.

56. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С. 38-53.

57. Кабанов П.Г., Костров В.Г. Засуха в Поволжье // Науч. тр. НИИСХ Юго-Востока, 1972. Вып. 31. С. 5-102.

58. Каталог сортов полевых культур селекции НИИСХ Юго-Востока // НИИСХ Юго-Востока. Саратов. 1997. 125 с.

59. Катунский В.М. Интенсивность фотосинтеза как основной показатель углеродного питания растений // Сб. работ по физиологии растений, посвященный памяти К.А. Тимирязева, М. — Л., 1941. С. 61-89.

60. Киселева И.С. Регуляция донорно-акцепторных отношений в системе колос-лист у ячменя в онтогенезе // IV съезда ОФР России: Тезисы докладов. Москва, 1999. Т.1 С. 139.

61. Климашевская Н.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в растении пшеницы в связи с эволюцией его структуры // Вест. с.-х. науки. 1986. №5. С. 50-58.

62. Козлов Ю Д. Агроэкологические условия создания высокопродуктивных сортов яровой пшеницы на Юго Восток // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. Саратов, 2001. С. 35-38.

63. Коновалов Ю.Б. О взаимоотношениях между вегетативной и репродуктивной частями растения пшеницы и ячменя // Докл. ТСХА. 1966. Вып. 122. С. 111-116.

64. Коновалов Ю.Б. Взаимовлияние метамеров зачаточного колоса как причины разноплодия у пшеницы и ячменя // Изв. ТСХА. 1971. Вып. 2. С. 6376.

65. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. 176 с.

66. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В. Использование новых показателей для морфофизиологической характеристики сортов яровой пшеницы разных лет селекции // Известия ТСХА. 1987. № 5. С. 12-15.

67. Кравцова Б.Е. Размеры листовой поверхности и продуктивность ее работы // Вестник с.-х. науки. 1957а. № 4. С. 73-82.

68. Кравцова Б.Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения у яровой пшеницы // Докл. АН СССР. 19576. Т. 115. № 4. С. 822-825.

69. Кравцова Б.Е. К вопросу о роли надземных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы // Морфогенез растений. М., 1961. Т. 1. С. 132-135.

70. Кузьменко А.И., Галкин А.Н., Гурьянова К.Ф., Данилова В.А., Зотова Т.К. Использование образцов коллекции ВИР в селекции Саратовских сортов яровой мягкой пшеницы // Селекция зерновых и крупяных культур. 1991. С. 24-31.

71. Кузьменко А.И., Гурьянова К.Ф., Данилова В.А., Зотова Т.К. Итоги селекции яровой мягкой пшеницы //Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Саратов, 2000. Ч. 1. С.32-48.

72. Кулапова Е.А. Оценка донорно-акцепторных отношений колоса и ассимиляционного аппарата сортов яровой пшеницы методами дефолиации и пиницировки // Физиологические и генетические основы селекции. Саратов, 1984. С. 80-90.

73. Кулапова Е.А. Особенности донорно-акцепторных отношений и ассимиляционного аппарата у различных по продуктивности сортов яровой пшеницы // Селекция, защита растений и агротехника пшеницы, ячменя и тритикале. Киев, 1985. С. 54-58.

74. Кулапова Е.А. Депонирование и использование ассимилятов в период налива зерна сортами яровой пшеницы // Генетика, физиология-и селекция зерновых культур на Юго востоке. Саратов, 1987. С. 85-92

75. Кумаков В.А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы//Тр. Гродненский СХИ. 1954. Вып. 1. С. 43-58.

76. Кумаков В.А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1967. Т. 2. № 4. С. 551-558.

77. Кумаков В.А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы в процессе селекции на Юго Востоке // Вестник сельскохозяйственной науки. 1970. № 6. С. 32-36.

78. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений: Автореферат дис. . докт. биол. наук. Ленинград, 1971а. 50 с.

79. Кумаков В.А. Индивидуальная изменчивость фотосинтетических показателей и их связь с урожайностью растений яровой пшеницы и просо // Тр. Саратовского СХИ, 19716. Вып. 29. С. 18-21.

80. Кумаков В.А. Особенности фотосинтетического аппарата яровой пшеницы // Науч. тр. НИИСХ Юго Востока, 1973. Т. 33. С. 91-104.

81. Кумаков В.А. Распределение фотосинтетического потенциала по фазам развития у яровой пшеницы // Вопросы ботаники Юго Востока. Саратов, 1976. Вып. 2. С. 3-6.

82. Кумаков В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений // Итоги науки и техники /ВИНИТИ АН СССР. Сер. физиология растений, 1977а. Т. 3. С. 108-125.

83. Кумаков В.А. Модель сорта мягкой яровой пшеницы для степного Поволжья// Селекция яровой пшеницы. М., 19776. С. 70-75.

84. Кумаков В.А. Связь хозяйственного коэффициента с работой ассимиляционного аппарата у яровой пшеницы // Докл. АН. СССР. 1977в. Вып. 4. С. 961-963

85. Кумаков В.А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы для условий Поволжья // Сельскохозяйственная биология. 1978. Т. 13. № 5. С. 695-702.

86. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая // Физиология растений. 1980а. Т. 27. С. 975-985.

87. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 19806.270 с.

88. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 283-293.

89. Кумаков В.А. Итоги исследований по частной физиологии яровой пшеницы и физиологическому обоснованию модели сорта. Саратов, 1984. 38 с.

90. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Колос, 1985. 270 с.

91. Кумаков В.А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость // Сельскохозяйственная биология. 1986. №6. С. 27-34.

92. Кумаков В.А., Чернов В.К., Андреева А.Ф. Морфологическая структура растений яровой пшеницы и ее значение для продуктивности сортов // Науч. тр. НИИСХ Юго-Востока. 1978. Вып. 37. С 142-143.

93. Кумаков В.А., Андреева А.Ф., Попова В.М. Физиологическая оценка морфологических типов растений яровой пшеницы различной продуктивности и засухоустойчивости на Юго-Востоке СССР // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 63. В. 2. С. 26-35.

94. Кумаков В.А., Игошин А.П., Игошина Г.Ф. Значение реутилизации в наливе зерна различных сортов яровой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. № 8.С. 5-7.

95. Кумаков В.А., Игошин А.П. Роль различных ассимилирующих органов в фотосинтезе яровой пшеницы в период налива зерна // Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата. Пущи-но, 1980. С. 17-18.

96. Кумаков В.А., Игошин А.П., Синяк В.М. Анализ накопления и распределения биомассы растений // Методические указания пор определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизу-чении. М., 1982. 28 с.

97. Кумаков В.А., Кузьмина K.M., Алешин А.Ф. Роль кущения в формировании урожая яровой пшеницы в степном Поволжье // Сельскохозяйственная биология. 1982. № 2. С. 218-225.

98. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березин Б.В. и др. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна и ее селекционные аспекты // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. Т. 15. Вып. 2. С. 163-169.

99. Кумаков В.А., Игошин А.П., Мазманиди А.Т. Роль различных органов в наливе зерна пшеницы // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала. Саратов, 1989. С. 50-53.

100. Кумаков В.А, Березина О.В., Игошин А.П. Биологические особенности короткостебельных сортов пшеницы // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1990. № 2. С. 288-292.

101. Кумаков В.А., Игошин А.П., Игошина Г.Ф., Мазманиди А.Г. Трофическое обеспечение наливающегося зерна яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1991. № 5 С. 3-15.

102. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова O.A., Игошин А.П., Степанов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов: НИИСХ Юго-Востока. 1994. 204 с.

103. Кумаков В.А., Игошин А.П., Евдокимова О.А, Игошина Г.Ф. Засуха и продукционный процесс в посевах яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1994. №3. С. 105-114.

104. Кумаков В.А., Игошин А.П. Физиологические основы селекции зерновых культур на продуктивность в условиях засухи // Физиологические основы селекции растений (Теоретические основы селекции. Т. 11)/ Под ред. Г.В. Удовенко. Изд-во ВИР, 1995. С. 440-446.

105. Кумаков В.А., Евдокимова O.A. Биологические аспекты выхода зерна в урожае пшеницы // Вестник РАСХН. 2000. №4. С. 16-17.

106. Кумаков В.А., Евдокимова O.A., Буянова М.А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы // Физиология растений. 2001. Том 48. С. 421-426.

107. Куперман Ф.М. Основные этапы развития и роста злаков // Этапы формирования органов плодоношения злаков. М., 1955. С. 26-33.

108. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. М.: Изд-во МГУ, 1956. 280 с.

109. Куперман Ф.М. Физиология роста, развития, органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд. МГУ, 1969. Т.4. С. 7-203

110. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1976. 647 с.

111. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. Учебник. Изд-е 3-е, испр. М.: Ком Книга, 2007. 512 с.

112. Лимарь P.C., Анпилогова H.H. Динамика транспорта углерода 14 С в растениях яровой пшеницы // Бюл. ВИР. 1979. № 87. С. 55-58.

113. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1971. № 2. С. 12-19.

114. Ляпшина З.Ф. Зависимость величины урожая зерна от размеров листовой поверхности и накопления сухого вещества в онтогенезе мягкой яровой пшеницы // Физиология растений. 1967. Т. 14. Вып. 1. С. 70- 74.

115. Ляпшина З.Ф. Зависимость продуктивности различных сортов мягкой и твердой яровой пшеницы от размеров листовой поверхности и накопления веществ в онтогенезе // Тр. ВНИИ зерн. хоз-ва. 1969. Т. 3. С. 107111.

116. Ляпшина З.Ф. Зависимость урожая зерна от продуктивности фотосинтеза яровой пшеницы // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М., 1970. С. 161-170.

117. Максимов H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии, 1939. Т. И. Вып. 1.С. 124-136.

118. Максимов Н.А. К вопросу о физиологических основах влияния засухи на урожай сельскохозяйственных растений. // Применение удобрений в засушливых зонах Юго Востока СССР. М., 1940. С. 5-20.

119. Мамонов Л.К., Полимбетова Ф.А. Некоторые особенности поступления пластических веществ в наливающийся колос пшеницы // Вестник АН Казахской ССР. 1965. № 1. С. 12-20.

120. Мамонтова В.Н. Итоги, задачи и перспективы селекции яровой пшеницы на Юго Востоке // Сб. науч. тр. Саратовский СХИ. 1977. № 84. С. 84-95.

121. Мамонтова В.Н., Кумаков В.А., Ильина Л.Г. Достижения по селекции яровой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1967. № 3. С. 8-15.

122. Мамонтова В.Н., Ильина Л.Г. Сорта яровой пшеницы саратовской селекции и методы их выведения // Весник с.х. науки. 1977. № 12. С. 32-39.

123. Мамонтова В.Н., Ильина Л.Г, Васильчук Н.С., Галкин А.Н. Саратовские сорта яровой пшеницы и методы их выведения // Науч. тр. НИИСХ Юго Востока. Саратов, 1978. Вып 37. С. 130-132.

124. Медведев И.Ф. Агроклиматические основы повышения плодородия склоновых черноземных почв Поволжья: Дисс.докт. с/х наук. 2001. 384 с.

125. Мединец В.Д. Пути повышения выхода зерна в общем урожае озимой пшеницы // Вестник с.-х. науки. 1963. № 1. С. 7-13.

126. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении. М.: ВАСХНИЛ. 1982. 28 с.

127. Минина Е.Г, Игрицкая Е.Б., Мацкевич П.П. Влияние влажности почвы и температуры воздуха на образование колосков в колосе пшеницы // Докл. АН СССР. 1940. Т. 26. № 3. С. 227-280.

128. Могилева Г.А., Зеленский М.И., Шитова И.П. Изменения фотохимической активности хлоропластов в онтогенезе пшениц // Бюл. ВИР. 1975. Вып. 56. С. 68-73.

129. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 109-121.

130. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1986. 164 с.

131. Некоторые приемы и методы физиологического изучения сортов зерновых культур в полевых условиях // Васильчук Н.С., Евдокимова O.A. и др. /Под ред. Кумакова В.А.Саратов НИИСХ Юго Востока. 2000. 55 с.

132. Ничипорович A.A. Фотосинтез растений как фактор урожайности // Изв. АН СССР. Серия биология. 1952 № 4. с. 3-30.

133. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 94с.

134. Ничипорович A.A., Строганова JI.E., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах (методы и задачи учета в связи с формированием урожаев). М.: Изд. АН СССР, 1961. 133 с.

135. Ничипорович A.A., Власова М.П. О формировании и продуктивности фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение вегетационного периода// Физиология растений. 1961. Т. 8. Вып. 1. С. 19-28.

136. Ничипорович A.A. Фотосинтез и вопросы интенсификации сельского хозяйства. М.: Наука, 1965. 48 с.

137. Ничипорович A.A. Фотосинтез и урожай. М.: Знание, 1966. 48 с.

138. Ничипорович A.A. Основы фотосинтетической продуктивности растений // Современные проблемы фотосинтеза. М., 1973. С. 17-43.

139. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности и рациональные направления селекции на повышение продуктивности // Фи-зиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. С. 5-14.

140. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Теоретические основы повышения продуктивности растений. М., 1977. Т. 3. С. 11-54.

141. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений // Физиология фотосинтеза. М. Наука, 1982. С. 7-33.

142. Носатовский А.И. Пшеница. Биология. М.: Колос, 1965. 586 с.

143. Петинов Н.С., Бровцина В.Л., Прусакова Л.Д. Формирование зачаточного колоса яровой пшеницы в различных условиях водоснабжения и питания // Орошение с.-х. культур в центрально-черноземной полосе РСФСР, М., 1952. Вып. 1.С. 104-118.

144. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы//Докл. АН СССР. 1957. Т. 117. № 1.С. 146-149.

145. Полимбетова Ф.А. Физиологические особенности ветвистой и многозерной пшениц в связи с их продуктивностью // Тр. института ботаники АН Казахской ССР. 1957. Т. 5. С. 243-254.

146. Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.К. Влияние отдельных органов на налив зерна пшеницы. // Тр. института ботаники АН КазССР. 1963. Т. 16. С. 51-63.

147. Полимбетова Ф.А. Физиологические свойства и продуктивность яровой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1972. 271 с.

148. Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.К. О передвижении и распределении пластических веществ у пшеницы после колошения // Изв. АН КазССР. Сер. биол., 1972. № 5. С. 19-23.

149. Полимбетова Ф.А. Итоги исследований физиологии и биохимии пшеницы в зоне освоения целинных и залежных земель Казахстана // Вестник АН Казахской ССР. 1974. № 4. С. 22-28.

150. Пшеницы мира // Под ред. акад. ВАСХНИЛ Д.Д. Брежнева. Л.: Колос, 1976. 487с.

151. Ремесло В.Н., Куперман Ф.М., Мороз И.В., Мурашов В.В. Морфологический анализ потенциальной и реальной продуктивности озимой пшеницы Мироновская 25 // Докл. ВАСХНИЛ. 1977. № 12. С. 4-6.

152. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометиоиздат, 1975. 342 с.

153. Синяк В. М. Роль соломины в продукционных процессах яровой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции. Саратов, 1984. 70 с.

154. Сказкин Ф.Д. Физиологическая оценка влияния на растение орошения в связи с установлением норм и сроков поливов: Автореферат дис. . докт. биол. наук. Л., 1938. 145 с. (Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та им. Герцена, т. 12, вып. 5).

155. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. Л.: Наука, 1971. 120 с.

156. Сорта полевых культур саратовской селекции. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1990. 43 с.

157. Стебут А.И Организация работ на Селекционном отделе // Труды саратовской е.- х. опытной станции. Вып. 1. 1913. С. 117-219.

158. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Слово, 2001. 213 с.

159. Сыбанбеков К.Ж. К вопросу о функциональном значении чешуй колоса у пшеницы // Ботанический журнал. 1965. Т. 50. № 12. С. 1673-1685.

160. Тарчевский И.А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассимилятов // Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков: Тез. докл. Всесоюз. семинара. Казань, 1972. С. 5-7.

161. Тарчевский И.А., Иванова А.П., Чиков В.И., Сулейманова А.Ю., Андрианова Ю.Е. Особенности фотосинтеза и оттока ассимилятов у различных сортов яровой пшекницы // Тр. Татар. НИИСХ. 1974. Вып. 4. С. 315- 319.

162. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л., 1977. 200 с.

163. Удовенко Г.В. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос. 1976. С. 3- 6.

164. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов, 1980. 175 с.

165. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго Востоке // Науч. тр. НИИСХ Юго - Востока, Саратов, 1961. Вып. 20.187 с.

166. Чебанова Т.Л., Макаревич В.М. К вопросу о роли стебля в онтогенезе хлебных злаков // Докл. АН СССР, 1951. Т. 80. № 3. С. 46-464.

167. Чижов Б.А. Накопление сухого вещества, зольных и азотистых веществ в культурных растениях в полевых условиях // Журнал опытная агрономия Юго-Востока. 1926. Т. 3. Вып. 1. С. 40-75.

168. Чиков В.И., Ягунов В.Г., Федосеева Э.З., Чеминосова C.B. Влияние соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функциональность фотосинтетического аппарата // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып. 6. С. 1141-1146.

169. Чиков В.И., Чеминосова C.B., Бакирова Г.П., Газизова Н.И. Влияние удаления части колоса или листьев на транспорт ассимилятов и фотосинтетическую продуктивность яровой пшеницы // Физиология растений. 1984. Т. 31. № 3. С. 475-481.

170. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа // Сельскохозяйственная биология. 1976. Т. 11. № 2. С. 218 -225.

171. Шехурдин А.П. Пути и методы селекции яровой мягкой пшеницы на Юго востоке СССР // Избранные сочинения, М,. 1961а. С. 260-270.

172. Шехурдин А.П. Направление и результаты селекции яровой пшеницы Саратовской опытной станции // Избранные сочинения, М., 19616. С.117-123.

173. Шматько И.Г., Гуляев Б.И., Горик К.Н., Шведова O.E., Латашенко Влияние водообеспеченности на газообмен колосьев и продуктивность озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14. №3. С. 286-290.

174. Шульгин И.А., Щербина И.П. Адаптивность продуктивности пшеницы//Биологические науки. М., 1981. № 10. С. 5-22.

175. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.О., Панкрухина Т.В. О функциональности структуры побегов пшеницы // Физиология растений. М., 1988а. Т. 35. №4. С. 669-678.

176. Шульгин И.А., Щербина И.П., Панкрухина Т.В. Об энергетическом эффекте регуляции урожая нижними листьями // Биологические науки. М., 19886. №10. С. 71- 82.

177. Якубцинер М.М. Пшеница // Зерновые культуры / под ред. акад. П.М. Жуковского. Сельхозгиз, 1954. С. 84-139.

178. Ястрембович Н.И., Калинин Ф.Л., Шалабай М.С. Зависимость продуктивности пшеницы от характера превращения веществ в стебле и репродуктивных органов // Рост и продуктивность растений. Киев, 1962. С. 88118.

179. Яценко Т.К., Гармашов В.В. Донорно-акцепторные отношения органов у полукарликовых сортов озимой мягкой и твердой пшеницы // Науч. технич. бюлл. Всесоюз. селекц. — генет. ин-та. 1987. № 1/63. С. 37-42.

180. Apel P. Beziehungtn zwischen Photosyntheseleistung und Ertragsbildung bei Getreide // Wiss. Z. Humboldt Univ. Berlin, Math.-Nat. R. 1976. Bd 25.№6.S. 747-751.

181. Apel P. Untersuchungen uber die Beeinflussbarkeit des Einzel-ahrenertrags von Sommerweizen. — Experimente in Pflanzenwachstumskammern // Kulturpflanze. 1976. Bd 24. S. 143-157.

182. Apel P., Natr L. Carbohydrate content and grain growth wheat and barley // Biochem. und Physiol. Pflanz. 1976. Bd 169. № 5. P 437-446.

183. Bingham J. Basic cereal physiology and its application to wheat // J. Nat. Inst. Agr. Bot. 1976. Vol.14. № 1. P. 179-182.

184. Bidinger F., Musgrave R. В., Fischer R. A. Contribution of stored pre-anthesis assimilates to grain yield in wheat and barley // Nature. 1977. Vol. 270. № 5636. P. 431-433.

185. Bremmer P. M., Rawson N. M. Fichation of14 CO 2 by flowering and non-flovering glumes of the wheat ear and the pattern of transport of label to individual grains // Austral. J. Biol. Sci. 1972. Vol. 25. № 5. P. 921-930.

186. Bremmer P. M., Davidson J. L.A study of grain number in two contrasting wheat cultivars // Austral. J. Agr. Res. 1978. Vol. 29. N 3. P. 431-441.

187. Buttroze M.S. Physiology of cereal grain. 3. Photosynthesis in the wheat ear during grain development // Austral. J. Biol. Sci. 1962. Vol. 15. N 4. P. 611-618.

188. Damisch W. Beitrage zur Ertragsphysiologic des Getreides. 2. Mitt. Die Attraktions-Produktionsbeziehungen in der Kornfullungsperiode bei verschiedenen Winterweizengenotypen // Arch. Zuchtungsforsch. 1973. Bd 3. № 4. S. 285-296.

189. Dunstone R.L., Gifford R.M., Evans L.T. Photosinthetic characteristics of modern and primitive wheat species in relation to ontogeny and adaptation to light // Austr. J. Biol. Sci. 1973. V. 26. P. 295-307.

190. Dvorak J., Natr L. Carbondioxide compensation points of Triticum and Aegilops species //Photosynthetica. 1971. V 5. № 1. P. 1-5.

191. Evans L. T., Dunstone R. L. Some physiological aspect of evolution in wheat//Austral. J. Biol. Sci. 1970. V 23. N4. P. 725-741.

192. Evans L. T., Dunstone R.L. Some physiological aspects of evolution in wheat // Austral. J. Biol. Sci. agric. bohemose. 1977. V. 9. № 4. P. 725-741.

193. Ferris R., Ellis R.H., Wheeler T.R., Hadley P. Effect of High Temperature Stress at Anthesis on Grain Yield and Biomass of Field-grown Crops of Wheat //Annals of Botany. 1998. V. 82. P. 631- 639.

194. Foltyn J. Determination of the quantitative characteristics of wheat and barley ideotype for Central Europe // Sci. agric. bogemosl. 1977. Vol. 9. № 1. P. 13-19.

195. Hsu P., Walton P. D. Relationahips between yield and ist components and structures above the flag leaf node in spring wheat // Grop Sci. 1971. Vol. 11. №2. P. 190-193.

196. Jame Y.M., Cutforth H.W., Ritchie J.T. 1999. Temperature response function for leaf appearance rate in wheat and corn // Canadian Journal of Plant Science. 1999. V. 79. P. 1-10.

197. Johnson R.R., Frey N.M., Moss D.N. Effect of water stress on photosynthesis and transpiration of flag leaves and spikes of barley and wheat // Crop Sc. 1974. V. 14. N 5. P. 728-731.

198. Karimi M.M., Siddique K.H.M. Crop growth rate of old and modern wheat cultivars // Austral. J. Agr. Res. 1991. Vol. 42. N 1. P. 13-20.

199. Khan M.A., Tsunoda S. Evolutionary trends in leaf photosynthesis and related leaf characters amond cultivated wheat species fnd its wild relatives // Jap. J. Breed. 1970. Vol. 20. № 3. P. 133-140.

200. Khan M.A., Tsunoda S. Leaf photosynthesis and traspiration under different levels of air flow rate light intensity in cultivated wheat species and its wild relatives // Jap. J. Breed. 1970. Vol. 20. № 5. P. 120-123.

201. Kranz A.R. Stoffproduction und assimilationsleistung in der evolution der kuturpflanzen. I. Einfuhrung und experimentelle Grundlagen // Biol. Zbl. 1966. B. 85. № 5. S. 597-626.

202. Kriedemann P. The photosynthetic activity of the wheatear // Ann. Bot. 1966. vol. 30. N 119. P. 349-363.

203. Laubig U, Lummitsch M. Hoberg W. Ein Modell der Stoffproduktion bei Weizen in der Kornfullungsperiode // Biophys. Anal, pflanzlicher Syst., Jena. 1977. S. 193-200.

204. Ledent J.F. Relation entre rendement par epi et caracteres morphologiques a maturite chez diverses varietes de ble d' hiver (Triticum aestivum 1.) // Ann. agron. 1977. Vol. 28. № 4. P. 391-407.

205. Lupton F.G.H., Oliver R.H., Ruckenbauer P. An analysis of the factors determining yields in crosses between semi- dwarf and taller wheat varieties // J. Agr. Sei. 1974. Vol. 82. N 3. P. 483-496.

206. McMaster G., Wilhelm W.W., Palic D.B., Porter J.R., Jamieson P.D. Spring wheat leaf appearance and temperature: extending the paradigm? //Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 697-705.

207. Natr L., Kousalova I., Apel P. Popis akumulace susiny, dusiku a fosforu ve vyvijejici se obilce jarniho jecmene a ozime psenice // Rostl. Vyroba. 1977. R. 23. №7. S. 705-714.

208. Olugbemi L.B. Distribution of carbon-14 assiminated by wheat awns // Ann. Appl. Biol. 1978. Vol. 90. N l.P. 11-14.

209. Pearman I., Thomas S. M., Thorne G.N. Effects of nitrogen fertilizer on the distribution of photosynthate during grain growth of spring wheat // Ann. Bot. 1978. Vol. 42. № 117. P. 91-99.

210. Pommer G. Ertragsphysiologie und Zuchtung. Teil 2 // Bayer, landwirt. Jahrb. 1977. Bd 54. № 3. S. 290-302.

211. Porter J.R., Gawith M. 1999. Temperatures and the growth and development of wheat: a review // European Journal of Agronomy. 1999. V. 10. P. 23— 36.

212. Puckridge D. W. Photosynthesis of wheat under field condition. l.The interaction of photosynthetic organs // Austral. J. Agr. Res. 1968. Vol. 19. № 5. P. 711-719.

213. Rawson H. M., Hofstra G. Translocation and remobilization of 14 C assimilated at different stages by cach leaf of the wheat plant // Austral. J. Biol. Sci. 1969. Vol. 22. №2. P. 321-331.

214. Scharen A.L., Krupinsky J.M., Reid D.A. Photosynthesis and yield of awned versus awn less izogenic lines of winter barley // Canad. J. Plant Sc. 1983. Vol. 63. N 10. P. 349-355.

215. Scott W. R., Dongherty C. T., Langer R. H. M., Development and yield wheat yield components of high- yielding wheat crops // N. Z. J. Agr. Res. 1977. Vol. 20. N 2. P. 205-212.

216. Sinha S.K., Renu K. Developmental changes of photophosphorylations rate in wild and cultivated wheats // Photosyntetica. 1972. Vol. 6. № 2. P. 195-196.

217. Van Delden A., Pecio A., Haverkort A.J. Temperature Response of Early Foliar Expansion of Potato and Wheat //Annals of Botany. 2000. V. 86. P. 355 -369.

218. Wardlaw I. F., Carr D. J., Andersson M. J. The relative supply of carbohydrate and nitrogen to wheat grains and assessment of the shading and defoliation techniques used for these determinations // Austral. J. Agr. Res. 1965. Vol. 16. №6. P. 893-901.

219. Whan B.R, Carlton G.P., Anderson W.K. Potential for increasing early vigour total biomass in spring wheat. I. Identification of qenetic improvement // Austral. J. Agr. Res. 1991. Vol. 42. N 3. P. 347 361.