Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПРОДУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПРОДУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ"

ГОСУДАРСТВЕННАЯ КОМИССИЯ СОВЕТА МИНИСТРОВ СССР по ПРОДОВОЛЬСТВИЮ И ЗАКУПКАМ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ПАТУРИНСКИИ Анатолий Владимирович

УДК 633.11/16 581.132

ПРОДУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ

УРОЖАЯ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1990

Работа выполнена в Красноярском научно-исследовательском институте сельского хозяйства НПО «Енисей»

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор В. А. Кумаков.

Официальные оппоненты доктор биологических наук И. А. Шульгин, кандидат биологических наук А. Ф. Яковлев.

Ведущее учреждение — НПО «Подмосковье».

Защита состоится .... 1990 г.

в «/& » час на заседании специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан » , 1990 г.

Ученый секретарь ■

специализированно^ совету к. б. н. У^/

и ь М* Н. Кондратьев

I *

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Решение проблемы снабжения населения страны продуктами питания является важнейшая задачей сельскохозяйственного производства. Главная роль при этом отводится увеличению валового сбора зерна, которое должно-идти в основном за счет подъема урожайности. Ведущее значение в этом имеет интенсивное" земледелие, которое становится главным"резервом увеличения выхода сельскохозяйственной, продукции. '

С повышением уровня земледелия'возрастают требования к сортам сельскохозяйственных культур. Особенно эти требования возрастают в условиях интенсивных технологий, где сорт должен обладать устойчивостью к биотическим и абиотическим.факторам, не полегать, иметь высокую потенциальную продуктивность и стабильную по годам урожайность.. Непосредственное участие в создании таких сортов должны принимать генетики и физиологи, так как селекционеру уже недостаточно одной визуальной оценки по фенотипу. Что касается физиологии растений, то.для селекционных целей важное значение приобретает, изучение признаков продуктивности, таких как активность-фотосинтетического аппарата и его мощность, накопление сухого вещества и его перераспределение, соотношение между производящими и потребляющими органами и др^, то есть, вовх тех показателей которые составляют продукционный процесс растений. Изучение продукционного процесса заключается в получении информации, позволяющей объективно оценить причины варьирования продуктивности посевов вследствие сортовых особенностей зерновых культур, и в"выявлении взаимосвязи показателей продукционного процесса с урожайностью растений. • ' Необходимость детальной физиологической характеристики ис-

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА МОСК. ОвЛЬСКОХОв. вИЙЛИИ

им, к. А. Тмыирявеж

ходкого материала для селекции - важное условие успеха селекционного процесса.

Цель ' задччи гссчедования. Дель работы - установить закономерности «I сортовые особенности ^¡лзкологлческих процессов, определяй;.« ход „ор'З'ровак.'я урогая растений т-ог:;'цы к ячге и., выявить ззаллосвязь птэлзнаьов, .IX значимость л возможность использования в селекционно!' процессе. 3 задачи исследования входило:

1. Лзучлть донор ю-акцепторные отношения геяду производящими (листья, стзбли и др.) л потребляющими (чотасья) органами, в том числе установить .особешюсти накопления и перераспределен.«! биомассы между органам! растений за период налива зерна.

2. Изучить показатели ¿отосинтетическо? деятельности и выявить их связь с элементами структуры урожая л с продуктивностью растений П1кен.щы и ячменя.

3. Рассмотреть возможности использования изучаемых {«зоологических параметров для селекции на высокую потенциальную продуктивность с учетом модели сорта пденицы л ячь-еня.

Научная нозлзна. Зпзрзыа в условиях Восточной Сибири выявлена взаимосвязь показателей продукционного процесса пшеницы л ячменя с урожайностью растений, а также возможность оценки исходного материала л селекцюнных образцов по этим показателя;! на высокую потенциальную продуктивность и ^сто?-о'вость к местному типу засухи. В результате проделанной работы были изучен продукционные процессы у сортов гшенчцы и ячменя с разной урожайностью растений. На основании эт1'х исследований усттловтекы причины разной продуктивности сортов с точки зоения нагопел» я и перераспределен ш Сиог-.ссы растенлй, ^сно-} о-акцьпторных зза-кмоотношений между пролзводяц.аи к потребляющей орга! а

)

-з-

также особенностей формирования фотосинтетического аппарата и интенсивности его работы.

Полученные данные в какой-то степени восполняют пробел в сведениях о биологии большинства сортов пшеницы и ячменя, возделываемых' в условиях Восточной Сибири и шроко используемых в селекционном процессе,.: и позволяют систематизировать эти сорта • по физиологическим характеристикам. ■ " '

Практическая значимость работы. На основании проведенных исследований выявлены сорта"пшеницы и ячменя с интенсивным протеканием продукционных процессов, которые рекомендованы селекционерам для вовлечения в гибридизацию.. Предложен критерий для оценки, засухоустойчивости растений по градиенту снижения сухой биомассы всего главного побега или только колоса в фазе цветения в засушливый год по отношению к их массе в благоприятный год. Разработан способ сравнения сортов пшеницы и ячменя с идеатипом на основе применения компонентного анализа, который может.быть использован для оценки исходного и селекционного материала. Применение данного метода позволило из 75 образцов ячменя сортимента Мировой коллекции ВИР," изучаемого на Красноярском опорном пункте,, выделить три,' в наибольшей степени соответствующих модели сорта,'и передать их в лабораторию селекции ячменя Красноярского 1ШСХ. ' • ' .' : .'■ • ' '■;•' ' " ' Кроме того, даны рекомендации селекционерам по использованию "физиологических показателей при отборах на высокую потенци-. альную продуктивность.: . •

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы' доложены на .1 и.П конференциях молодых ученых "Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства Восточной Си-

бирл" (красно <^рск, I9S5 г., 1987 г.), ьа ЗсесоюзнсР научноР .-;он-ференцлл "Фотосинтез к гродукционтг'* процесс" (Саратов, 1369 г.) л на заседай.;». 1роо.„еш-огс совета С*'Олрл л .{уоганскоД об~астл по селекцил, 6« оте снологип л сеуечоводству сельскохозчРствекных культур (Улан-^дэ, 1959 г.).

Т.."."-"or алоз 'ссле сиа 'ч. По результатам д. ссер-тацлокной работы огубл.-гоз-по б печатных работ.

Стт". т.тура к объе" работа. Длссертацга cocto.it лз введения, 5 глаз, заключения, пра^глчес :лх ре:о\;е 1^-,', выводов, списка литературы, вх'-Рэчаяцёго 243 налменова шя, в том числе 71 - иностранных авторов, прлло ^енля. Работа лзло^е-о. на 167 страницах машиюписного текста содержит оО та5л.щ, 15 рьсунков и 6 прл-ложенлй.

МлР/ьа, л УСЛОЗ,Л лгов^^п опытов

исследования базировались на жлевых >.:ел'-'оделяночньх опытах, расположенных на полях опытного хозяйства Красноярского tZlAOA ".!лнино". Размер делянок 3 повторность опыта - пятлгратная.

о

порма высева 500 всхожих се\лн на I и .

Объектами исследований служили сорта ппеницы и ячменя, различающиеся по продуктивное?л л зреыечи лх аыведения. 3 ьачестзв низкопродуктивных фор' тол л другой культуры были взяты мес.нке образцы и сорта ранней селекции, ¿ступажцле го урожайности зерна сортам современной селекции. У ячменя ^зяты „естлря^ныа, так л двурядн1»е -'»рлы.

лОсолатно сухую с.ю лаосу отдельных орга ¡св растен ¡й определяли з |>азы цветения, "ою-шэ"! л восгсао i спьгооти. П. о-,адь . устьев измеряли на asTO -т. ;ссчО" плалиат^о .JC -7. ~а <тч о'- i. .

•значений листовой поверхности и сухой биомассы растений рассчи-, тывали фотосинтетически'е потенциалы сортов и чистую продуктивность фотосинтеза в среднем за вегетацию. Содержание хлорофилла в листьях определяли, в фазу колошения спектрофотометрически (в спиртовой вытяжке). Коэффициенты хозяйственной эффективности и удельцую поверхностную плотность листьев рассчитывали общепринятым способом. Измерение интенсивности фотосинтеза растений проводили в ассимиляционной камере с использованием радиоактивной метки С1402 (Вознесенский, Заленский, Семихатова, 1965).

. Экспериментальные.данные обработаны статистически. Для комплексной оценки сортов пшеницы и ячменябыл.использован метод* компонентного анализа (Дубров,, 1978),..позволяющий при обработке большого объема данных выделить и обосновать систему показателей, оказывающих 'наиболее существенное влияние на исследуемый . процесс. ' '■.'■.''. . ' , .

Метеоусловия за годы исследований отличались большим разно образием. 1983 и 1985 гг. были относительно благоприятными по влагообеспеченности, но различались по температурному режиму. 1984 г. характеризовался наибольшим дефицитом влаги, который •приходился на критические периоды развития растений.

- .,*. • : Ч • ' ч. ~ результаты • исследования • .

; Накопление и распределение биомассы •растений. Поскольку в изучение были взяты образцы пшеницы и ячменя, различающиеся по продуктивности, но не имеющие отличий по морфологической структуре- растений (все высокорослые), то и распределение сухой мас-сы,главного побега в фазе цветения не имэлоВолыпих вариаций по . сортам (табл.-I). Следует только отметитьчто относительная до

Таблица I

Распределение сухой массы главного побега сортов пшеницы и ячменя разной продуктивности в фазе цветения (1983-1985 гг.)

Сорт Доля отдельных органов в сухой массе побега,9б листья) стебель) колос Отношение масс

колос/листья колос/вегет. органы

.Пшеница

Имаератораа . 14 68 18 1,37 0,22

Скала . 13. 67 20 1,55' 0,25

Красноярская 83 13 67 . ; 20 ■ 1,55 0,25 '

, ШР05, • ,- 0,8 Р факт^ '"теор." • '"факт. ^ р' ' теор.

Ячмень.

Винер 59 24 ' ; 1,39 0,31 •

Кедр . 13 58 24' * ■ 1,36 . 0,31

Червонец I? 55 . 28 . .1,66 о.зз

Агул 17 57 26 1,52 0,34

Рассвет 15 56 28 1,70 0,38 .

Енисей 17 56. 27 ■ ' 1,58 0,34

Еадасей ' 18 57 25 1,36 0,31 •

' НСР05 . ' , . 1'8 2,8 ".:'' 2,3 факт.*" ^теор.

«я колоса в общей массе побега среда ячменей вше у шестирядных: форм,.так как у двурядаых часть цветков в колосе редуцирована, а самым высоким этот показатель был у скороспелых сортов Черво- ■ нец и Рассвет.

Значительные различия по структуре растений можно было наблюдать между двумя культурами.'У пшеницы в фазе цзетения сухая касса стебля достигала почти 70* от всего побега, а остальная ■,

. часть приходилась на листья и колос. У ячменя доля двух последних органов значительно вше и в некоторых случаях относитель- ' ная масса колоса почти в 1,5 раза больше, чем у пшеницы. Из-за этого у ячменя выше отношение масс: колос/листья, колос/вегетативные органы (табл. I). ,

Однако, несмотря на то, что структура растений разных сортов по той и другой культуре почти не различается, абсолютные значения масс органов в фазе цветения варьируют в широких пределах. Можно было наблюдать увеличение как стартовой массы колоса (то есть, его массы в фазе цветения), так и всей массы побега от низкоурожайных сортов пшеницы и ячменя к высокоурожайным. Именно биомасса растений перед началом налива зерна будет определять конечную продуктивность сортов в условиях Восточной Сибири,, так как дефицит влаги здесь приходится, в основном, на первую половину вегетации, а налив протекает.в благоприятных по .влагообеспеченности условиях. • Если сорт при недостатке влаги сформировал достаточно мощную вегетативную массу и заложил колос с высокой потенциальной продуктивностью, то эти потенции.в данных условиях как правило реализуются. .

Поэтому нами предложено в качестве критерия засухоустойчивости использовать градиент снижения сухой массы растений в фазе цветения в засушливый год по отношению:к их биомассе в благоприятный ло влагообеспеченности год. В ходе апробации метода на • изучаемых сортах пшеницы и ячменя была выявлена их неодинаковая реакция на засуху. Отнеся биомассу побега в фазе цветения в 1984 засушливом'годук его биомассе в 1985 г., благоприятном по влаго обеспеченности, мы получили величину,. характеризующую засухоус- ■ ■ то^квссть адучаешх образцов (табл. 2). Условно иы назвали ее

■ Таблица'2

' Сухая масса главного побега в фазе цветения в засушливом году в % к его массе в благоприятный, по увлажнению год (1984/1985гг.)

Сорт Листья Стебель Колос Весь побег (коэффициент засу-хоусто йчивости)

. П ш е н и ц а ,

Императорка 58 63. 69 63

Скала 46 '. 48 41 ■ 45

Саратовская 29 • 52 60 54 55 : •

Красноярская 83 53 54. 46 ■ 51

Я ч м е н ь

Винер. 55 64 73 64

Кедр ; 56 61. - 62 '60

Червонец 51 4? 47 . 43

Агул 48 46 47 47

Рассвет ' 65 48 50 54

Енисей 44 .43 47 45 . . .

Надаей 37 35 ' 39 37

коэффициентом засухоустойчивости. При этом рассчитывали не только снижение биомассы всего побега в неблагоприятный год; но и по отдельным органам, чтобы выяснить какая же чаять растений пше- • ницы и ячменя подвержена влиянию засухи больше.всего. Какой-либо закономерности в этом случае обнаружить не удалось.

Дифференциация сортов по коэффициенту засухоустойчивости соответствовала их характеристике, основанной на многолетнем изучении этого материала в селекционных питомниках лабораторий селекции пшеницы и ячменя Красноярского 1ЕЕ1СХ. Наибольшей засухо-

,-устойчивостью среди пшениц по предложенному показателю' отличался стародавний сорт Императорка, издавна возделываемый в Вос-.,точной Сибири и наиболее приспособленный, к данным условх5ям. За. тем идут Саратовская 29, которая является эталоном эасухоустой-чивости, и Красноярская 83,. обладающая достаточно высокой спо-; собностыо переносить дефицит влаги. Самой низкой устойчивостью характеризовался сорт Скала.

. Среда ячменей наиболее высокие коэффициенты засухоустойчивости имел! двурядные сорта'Вкнер и Кедр. Двурядные фор.ш по ус тойчивости;к неблагоприятным факторам всегда превосходят много-■ рядные. Затем и,пут скороспелые шестирядные сорта Червонец,Агул . и Рассвет. И замыкают этот список сорта интенсивного типа Енисей и Ваджей. Они требовательны к условиям произрастания и силь но реагируют на неблагоприятные факторы. .

. Дифференциация образцов по снижению сухой массы колоса в неблагоприятный год по отношению к.влажному году проводит еще более четкую грань между сортами, различающимися по устойчивости к недостатку влаги, так как именно масса колоса в фазе цветения, которая прямопропорциональна,числу фертильных цветков, определяет конечную зерновую продуктивность растения. Поэтому в качестве коэффициента засухоустойчивости растений можно использовать и этот показатель, (табл. 2).

. Дефицит влаги в 1984 году оказывал значительное влияние на темпы накопления сухого вещества в растениях до фазы цветения и на его перераспределение за период налива..Во влажном 1983 г. растения пшеницы и ячменя более, чем в 2 раза превосходили по ' сухому, весу растения в 1984 г. Из-за этого у них по разному протекала реутилизация или вторичное использование веществ, накоп-

ленных вегетативными органами до цветения.' \

Прирост биомассы побегов пшеницы и ячменя от фазы цветения • до восковой спелости в 1983 году был в 2-4 раза выше, чем в 1984 г., тем не менее значительная реутилизация веществ наблюдалась как в том, так и в другом случае (табл. 3). Так в засуш-

• ■;.... Таблица 3 Особенности накопления биомассы и ее перераспределения за период налива зерна в разные по .влагообеспеченности года

Сорт-

Прирост биомассы побег; ОТ цветения ДО .ВОСКО' вой спелости, мг

1983 г. благоприят

1984 г. засушливый

¿Условная роль реутилизации в накоплении веществ зерном, У>

1983 г. I 1984 г. благоприят.[засушливый

Поен и ц а

Императорка V 745,6 ; +356,4* 31,3 25,3

Скала + 890,3. +173,5 20,6 . , -48,6

Красноярская 83. .+1331,5 +281,1 • 0,1 45,3

Я ч и е н ь

Винер + 418,1 +273,1 56,0 46,3

Кедр +542,3 +345,6 '48,4' ..'' 36,9

Червонец + 878,0 ' +357,7 37,7 40,7

Агул , +2377,9 +522,8 1 4,5 . 26,1

Рассвет . +1548,8 +352,8 '19,8 42,2

Енисей +1419,1 +702,3 17,0 10,7

Бадаей +2160,0 +401,3 ~0,3 • .41,6

ливом году условная роль реутилизации в накоплении веществ зерном у низкопродуктивных сортов снизилась или осталась на том же уровне, а у высокопродуктивных она значительно возросла. Старо-

•давний сорт пшеницы Императорка и сорт ячменя ранней селекции • Винер в благоприятный по увлажнению 1983 год сильно полегли; в •1984 г. этого явления-не наблюдалось. Поэтому в засушливый год у растений этих образцов хотя уровень реутилизации и был достаточно высок, но все же ниже, чем во влажный год. У низкоурожайных "Сортов Скала и Червонец в 1984 г. мобилизация веществ из вегетативных органов возросла по сравнению с 1983 годом, но не в такой степени, как у высокопродуктивных. Например, растениям сортов пшеницц Красноярская 83 и ячменя Еаджей в благоприятный год не потребовалась реутилизация веществ в зерно, а в засушливый год она достигала 41,6 и 45,3 % соответственно (табл. 3). Это согласуется с данными, полученными на пшенице для условий Поволжья Шумаков,-1982; Игошин,' 1984), и, по-видимому, объясняется ранним отмиранием листьев под влиянием засухи и переходом растений в фазу налива зерна с ограниченным фотосинтетическим аппаратом, от работы которого.урожайность высокопродуктивных сортов зависит в большей степени, чем у низкоурожайных (Ба-бенко, Колесник, Бирюков, 1977; Кумаков, 1980).

Фотосинтетические показатели сортов пшеницы и ячменя и их' взаимосвязь с урожайностью растений. Сорта пшеницы и ячменя, контрастные по урожайности, различались по ряду фотосинтетических показателей, играющих важную роль в формировании продуктивности растений. В опытах низкопродуктивные сорта ранней, селекции в среднем за годы исследований формировали листовую поверхность в фазе колошения до.17 тыс. м*" на гектар у пшеницы и до 29 тыс.;£ у ячменя, в то время как высокопродуктивные современные сорта создавали листовую поверхность до 21 тыс. м^ на гектар у пшеницы и.до 35 тыс. м^ у ячменя.

Урожайные сорта гленицы и ячменя имели большую биомассу побега, которая в свою очередь определялась более мощным фотосинтетическим потенциалом листьев (табл. 4). Эти характеристики тесно связаны между собой, так как общая биомасса растений зависит от скорости ростовых процессов и способности ассимиляционного аппарата обеспечить их пластическим материалом. '

. Таблица 4 '.

Некоторые фотосинтетические показатели сортов пшеницы и ячменя (1983 - 1985 гг.)

Сорт

Сухая масса главного побега, г

Коэффици ент хозяйствен ной эффективности, 95

■ ■Фотосинте тический. •потенциал,

•суток/ I побег

•Чистая продуктивность фотосинтеза, . г/м^.сут.

Удельная . поверхностная плотность листьев, о ■ мг/см*

Пшеница

Императорка 1,76 43,7 -"0,1643 "■ 11,25' .4,48

Скала 1,70 42,3 0,1734 9,74 4,35

Красноярская 83 1,95: 42,6 0,1975 9,86 4,05 Я ч м е н ь

Винер 1,40 50,7 0,1634 7,96 3,78

Кедр - ' 1,61 53,1 0,2102 7,41 3,88

Червонец ' 1,77 57,9 > 0,2342 8,31 3,37'

Рассвет 2,28 56,8 ' 0,2829 8,30 3,58

Енисей 2,18 ' 57,9 0,3159 7,44 3,50

Бадаей 2,65 55,0 " 0,3972 • 6,72 3,55

При параллельном увеличении у высокопродуктиных сортов биомассы растений и фотосинтетического потенциала трудно ожидать повышения и чистой продуктивности фотосинтеза из-за взаимного • затенения листьев и уменьшения эффективности их работы. Снижение

этого показателя у современных сортов по сравнению с низкоурожайными формами и было отмечено (табл.-4). Причем можно было наблюдать обратную зависимость между фотосинтетическим потенциалом и чистой продуктивностью фотосинтеза. Так самый крупнолистный сорт ячменя Бадаей с наибольшим фотосинтетическим потенциалом листьев имел низкую чистую продуктивность фотосинтеза растений. Тем не менее,.из-этого не следует, что чистая продуктивность фотосинтеза находится в обратной зависимости с урожайностью.' B.C. Довнаром и О.В. Кашевской (1981) показано, что при условии равенства площади листьев в посевах наблюдается прямолинейная зависимость'урожая зерна от величин средней за вегетацию чистой продуктивности фотосинтеза.

Зерновая продуктивность растений во многом определяется уборочным индексом или коэффициентом хозяйственной эффективности фотосинтеза. Большинство сортов ячменя имело абсолютно сухую массу побега почти такую же, как и у.пшеницы, а урожай зерна у ячменя был значительно больше, чем у пшеницы. И это, главным образом, объясняется иным распределением сухого вещества между колосом и вегетативными органами ячменного растения (табл. 4).

Необходимо отметить, что наряду с чистой продуктивностью (фотосинтеза растений изучаемые высокоурожайные сорта не имели преимуществ перед низкоурожайными и по удельной поверхностной плотности листьев и содержанию в них хлорофилла, которие во многом влияют на интенсивность работы фотосинтетического аппарата. Радиометрическое определение интенсивности фотосинтеза подтвердило, что у одноименных органов высокопродуктивных сортов пшеницы и ячменя Красноярская 83 и Рассвет она была либо такой же, как и у низкоурожайных Скала и Червонец, либо даже меньше (табл.5).

Таблица 5

Интенсивность фотосинтеза органов главного -

побега пшеницы и ячменя в фазе цветения (1986 г.)

Сорт Удельная радиоактивность образцов после экспозиции растений в атмосфере СИ(Ь» имп./мин. мг сухой массы ~ ,

флаг остальные листья полос верхнее мездоузл. остальной стебель

Пшеница

Скала 11830 4518 - 2263 . 4395 ,797 ■

Красноярская 83 ' 7396 3576 • 3238 ■ 3304 628 - „

кср05 771 805 • 133 302 81

Ячмень

Червонец 8209 , 6168 1949 3321. 851 ..

Рассвет ' 8578 5269 1855 '3617 780 . >

нср05 . : 200 фЛ рт. 78

По-видимому, главным фактором, определившим болпо высокую урожайность современных сортов был размер фотосинтезирующих органов. Различия по этому показателю отражены на графиках формирования листовой поверхности и хода ее отмирания (рис; I). В первой половине вегетации различия по площади листьев были не так значитальны,. как во второй половине вегетации, когда высо-продуктивные формы имели основное преимущество по фотосинтетическому потенциалу листьев над низкоурожайными. Это происходит из-за того, что нижние листья по площади почти одинаковы как у . тех, так и у других форм, зато листья;верхних ярусов, начиная с пятого, у урокайных сортов значительно превосходят листья того же яруса у низкопродуктивных. У ячменя интенсивные сорта характеризовались и большим временем функционирования фотосинтетичес-

1ИСДШ) ШШ

шетт ПС&.1А см-

50-

501

А

/

/

У

ч

V

йу1 гаи заи ли ят дам ¡йш ¡в* гаи ли ¡о-,« ?<м да жт

Рис. I. Дшамика листовой поверхности у сортов пшеницы (А) и ячменя СБ) разной продуктивности: X - Скала, 2 - Красноярская 83, 3 - Винер, 4 - Кедр

кого аппарата. Так отмирание листьев, особенно верхних ярусов, у этих растений происходило на 3-4 дня позже, чем у сортов Винер и Червонец.

Дефицит в чаги в 1984 г. отрицательно влиял на продукционные процессы пшеницы л ячменя через ограничение площади листьев, особенно верхних ярусов, и сокращение сроков -мзда листьев, глав!шм образом, нижних ярусов. Как уменьшение размеров листьев под влиянием засухи, так и сокращение сроков их функционирования, приводило к снижению фотосинтетического потенциала в 2 раза и более по сравнению с благоприятными по влагоо беспеченности 1983 и 1ЭоЬ> годами. Это в значительной степени сказывалось на биомассе растений шиентда и ячменя и их урожайности,

1ем не '/лез, эффективность работы фотосинтетического аппарата обеих 1 ультур, выроненная через чистую продуктивность {хзто-) ¡. в ли. ь«г«тац.ю, в оасуил.шый год была на 5-20

% . . .

.• - -16" " '. ' • ' • '■ выше, чем в.благоприятные годы, что, по-видимому, связано с-сокращением размеров листьев верхних ярусов в неблагоприятный.год •а, значит, и-.о меньшим- их взаимным затенением, - ,'■ ■;■

Взаимосвязь морфофизкологических и хозяйственных признаков' ' пшеницы и ячменя и оценка сортов по этим признакам. Непосредственный анализ продукционного процесса затрудняет увеличение числа одновременно анализируемых признаков. В этом-случае рациональны сокращение размерности описаний и переход к автоматической группировке. Эти задачи мокно решить с.помощью компонентно-', го анализа, который позволяет охарактеризовать взаимосвязь■признаков и свойств с урожайностью и найти эффективные критерии,'.', которые можно было бы использовать в селекционном процессе.

3 результате анализа было выделено две главных компоненты, на доли которых приходится около'80 % информации, объясняющей , вариацию 22 изучавшихся по каждой культуре показателей. По-характеру вклада признаков в состав.первых главных компонент была определена их-информативная ценность. Так наиболее информативными являлись следующие показатели: сумма площадей трех верхних ; листьев,, фотосинтетический потенциал растений, озерненность'колоса, коэффициент хозяйственной эффективности и урожай биологический. - - •' "

Признаки, тесно связанные меж,цу собой, образуют в системе ■ координат двух главных компонент группы близкорасположенных точек. У ячменя (рис. 2) -точки 8-14, соответствующие показателям площади трех верхних'листьев, индекса листовой поверхности в фазу колошения, фотосинтетического потенциала ;одного растеш1Я'за всю вегетацию и за.период налива, характеризующим мощность фо-. тосинтетического аппарата, образуют самую большую группу. 3 не-

-17-

V

• 1С .1 од ' ' ' 4-, , ' ' Сб .11 •9 ■1Г •а

■ " . С.1| •з-« .02 ■. -16 ■к .5 ■ -п

-10 -0.« -0,5 -0.4 -а! ■ -С2 02 СЙ, 06 а 10 ае •15 ■

-0* -06

•■ 10 ■ -1.0 ■7

•Рис. 2. Расположение изучавшихся признаков ячменя (1-22) в

координатах двух главных компонент. Пояснения.в тексте

посредственной близости от них находятся точки I (урожайность зерна) й 17 (урожайность биомассы).Это закономерно, так как между облиственностью и фотосинтетическим потенциалом растений, с одной стороны, и общей биомассой и урожайностью зерна, с другой, всегда ртмечается наиболее тесная взаимосвязь.

Остальные точки представляют пары признаков, связанных между собой. Так, коэффициент хозяйственной эффективности в значительной степени определяется числом зерен в колосе (точки 18 и 3), число продуктивных стеблей - выживаемостью растений (точки 6 и 7), чистая продуктивность фотосинтеза - содержанием хлорофилла в листьях (15 и 20) и др. Взаимосвязь таких показателей, как прирост массы колоса и высота стебля (точки 16 и 4 соответственно),

можно объяснить.тем, что стебель играет роль органа, в котором временно депонируются вещества, в последствии используемые на _налив зерна. И высота растений, и прирост массы колоса посредством реутилизации будут влиять на качество налива зерна. Поэтому не случайно в непосредственной близости от них находится показатель массы 1000 зерен (точка 5). Рассматривая расположение этих же признаков в системе координат двух главных компонент у пшеницы, можно отметить повторение тех же закономерностей, за редким исключением.

Было проведено ранжирование сортов по кавдой из главных компонент. Первая компонента наиболее точно отражала расположение сортов по урожайности. Самые высокие ранги в ней имели: у ячменя сорта- Баджей, Енисей и Кедр, у пшеницы - Красноярская83.

С помощью компонентного анализа можно также проводить классификацию образцов по изучавшимся признакам. Доя этого рассчи-.. тывали численные значения главных компонент по каждому сорту пшеницы и ячменя, в том числе и для моделей сортов.(ялоатипов) по каждой культуре. Рассматривая результаты'анализа в координатах двух главных компонент, где значения компонент определяют ■.: точки сортов на плоскости, можно классифицировать и сгруппировать образцы, а также установить степень их соответствия идеа-типу. За идеатип принимали параметры модели сорта, полученные путем обобщения и экстраполяции данных селекции и физиологии , растений для условий Восточной Сибири . (Сурин, 1984). У ячменя (рис. 3) далеко от всех остальных на плоскости отстоят двуряд-ные сорта Винер и Кедр (точки I и 2). Скороспелые шестирядные сорта Червонец, Агул и Рассвет (точки 3, 4 и 5 соответственно) : выделились в отдельную группу. Это подтверждается и их близко-

родственным происхождением. И ближе всех к модели или идеатипу сорта (точка 8) расположены сорта Енисей и Бадаей (6 и 7), об. ладающие высокой, потенциальной продуктивностью. Среди пшениц •четких групп сортов выявлено не было. .

Предложенный способ, основанный на использовании компонентного" анализа и идеатипа растений позволяет проводить отборы и подбирать пары для гибридизации по любому, количеству морфологических и хозяйственных показателей, которые приводятся в существующих моделях сортов для отдельных зон. Поскольку все параметры образцов и идеатипа обращаются с помощью метода главных компонент в точки на плоскости по числу испытуемых сортов, то •их сравнение с моделью, которое проводится визуально, занимает минимум времени. Мерой сходства образцов с идеатипоы является • расстояние между точками в пространстве главных компонент. .

. I

.. О

-{

: -в

-2

-I

1

I и.

Рис. 3. Расположение сортов ячменя в координатах

двух главных компонент. Пояснения в тексте

-20- , В Ы В 0 Д Ы '

1. Высокоурожайные сорта пшеницы и ячменя превосходят низкоурожайные по общей биомассе растений'и площади листьев, :осо- ■. бенно верхних ярусов, а у ячменя и.по.срокам их функционирования. В результате графики хода роста и отмирания листовой поверхности у высокопродуктивных сортов имеют более оптимальную форму, а значит и больший фотосинтетический потенциал.,-' :- *■•

2. По активности фотосинтетического аппарата, которая ха-; рактеризовалась интенсивностью фотосинтеза органов главного по-, бега в фазе цветения и чистой продуктивностью фотосинтеза в -среднем за вегетацию, а также по показателям, находящимся-с ней в тесной зависимости, таким как удельная поверхностная плотность листьев и содержание в них хлорофилла, сорта либо не различаются, .либо высокоурожайные формы уступают низкоурожайным. -

3. Реутилизация или вторичное использование веществ, запасенных растением до фазы налива,в условиях Восточной Сибири играет значительную роль в накоплении сухого.вещества зерном пшеницы и ячменя не только в засушливые, но и в благоприятные годы. В неблагоприятные годы реутилизация возрастает,"причем у высокопродуктивных сортов в гораздо большей степени, чем у низкоурожайных. ' "

4. В качестве критерия засухоустойчивости можно использовать градиент снижения сухой биомассы всего главного побега или только колоса в фазе цветения в засушливый год по отношению к их массе в благоприятный-год. Этот критерий наиболее точно отражает характеристику устойчивости растений к недостатку влаги, так как определяется сразу после воздействия стрессового факто- . ра, который прежде всего влияет на ростовые процессы сортов

гплониць: л ячг/еня в условиях Восточной Сибири.

5. Дефіцит влаги отрицательно влияет на процукциогшь.е процессы пшеницы и ячменя через ограничение площади листьев, особенно верхних ярусов, и сокращение сроков пизни лістьев, глав.шм образом н.пих ярусов. Как уменьшение размеров листьев под влиянием засухи, так и сохранение сроков кх фун-сциого'роз'-чия приводит к снилешта їотослнтетического потенциала растечи:, а, следо-зателыо, их биомассы л урожайности.

6. Эффективность работы {отосинтетического аппарата растений пшеницы г ячменя, выраженная через чистую продуктивность фотосинтеза в среднем за вегетацию, в засушливый год не только не ухудшается, а и намного в.-шв по отношению к благоприятному году. Это связано с сокращением размеров ллстьев верхних ярусов в неблагоприятна'! год, а значит л с меньшим кх взаимным затенением.

7. Использование компонентного анализа для целеГ. Физиологии и селекц.м позволяет глубже пончть взаимосвязь признаков, сгруппировать их и вычле^ лть наиболее значиме для формипования урожайности растений.

3. 3 наиболее тесно? зависимости продуктивность сортов пшеницы и ячменя находится с показателями мощности фотосинтетического аппарата (площади трех верхних листьев, индекс листовой поверхности в фазу колошения, фотосинтетический потенциал за весь период вегетации и за период налива).

9. Программа компонентного анализа могет быть использована для сетекц/онных целей (подбор пар для скрещнваь/й, отбор перепекти« пых "орм), если наряду с полученными донными вводить параметры одел, сорта для каждой ко":ретно>? зенк к выделять те сорта, . а?ор«е в іаиІольт.ей степени соответствуют пдеатипу.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Патуринский A.B. Изменение физиологических показателей у некоторых сортов пшеницы и ячменя в процессе селекции// Науч-но-техн. бюлл./ ВАСХШЛ. Сиб. отд.- 1985.- Вып.19.- С. 8-14..

2. Патуринский А.3. Сравнительное изучение, фотосинтетичеоких показателей сортов пшеницы и ячменя разной продуктивности// Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства Восточной Сибири. Тез. докл. П зональной научно-произв.

• конференции молодых ученых.- Красноярск, 1987,- С. 21-22.

3. Патуринский A.B., Пасиков П.В. Использование компонентного. анализа для физиологической оценки продукционного процесса ячменя// Там же.- С. 24-26. . .

4. Патуринский A.B. Физиологические особенности сортов пшеницы и ячменя разной продуктивности// Селекция и семеноводство полевых культур в Красноярском крае. Сб. научн. тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд.- Новосибирск,,1988.- С. 30-36;

5. Патуринский A.B., Пасиков П.В. Физиологическая оценка продуктивности ярового ячменя с использованием компонентного ана-■ лиза// С.-х. биология.- 1988.- С. 130-133. .

6. Патуринский A.B., Кумаков В.А. Сравнительное изучение фото-синтетических показателей сортов пшеницы и ячменя разной продуктивности// Сибирский вестник с.-х. науки.- 1989.- № 3.' С. 31-36. ■ "" ' - ^ • ■

Л-40294 1904 90 г Объем 1У2 п л Заказ 1153 Тираж 100

Типография Московской с -к академии им К А Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул, 44