Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности

Васильева, Лариса Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности"

На правах рукописи

ВАСИЛЬЕВА Лариса Николаевна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ И ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И АДАПТИВНОСТИ

Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САРАТОВ 2000

003460529

Работа выполнена в государственном научном учреждении Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока Российской академии сельскохозяйственных наук и Государственном образовательном учреждении высшего и профессионального образования Саратовский государственный социально-экономический университет

Научный руководитель:

член-корреспондент РАСХН,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Васильчук Николай Сергеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Крупное Василий Ананьевич

кандидат биологических наук Ларин Игорь Николаевич

Ведущая организация:

Федеральное государственное научное учреждение РосНИИСК «Россорго»

Защита диссертации состоится 200^ г. в 10 часов на заседании

диссертационного совета Д 006.050.01 в ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии по адресу: 410010, г. Саратов, ул. Тулайкова, 7, тел./факс (8452) 64-77-39; 64-76-88; 64-78-14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совету

кандидат биологических наук /^^^ь^г^^С^ Сибикеева Ю.Е.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема повышения продуктивности растений пшеницы — одна из приоритетных в исследованиях фотосинтеза и оптимизации селекционного процесса. Важнейшая задача селекции состоит в сочетании высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Засуха влияет на все стороны продукционного процесса, в том числе на все основные показатели фотосинтетической деятельности, являющегося основой жизни растения. Устойчивые к пей сорта способны лучше адаптироваться в процессе онтогенеза, фотосинтетический аппарат и другие системы дольше сохраняют свою функциональную активность и высокий уровень фотосинтеза.

Важность проблемы засухоустойчивости обусловливает необходимость использования прямых и косвенных методов оценки генотипов. Физиологические методы их оценки достаточно трудоемки, применение их в селекционной практике затруднено, а косвенные методы затрагивают в основном какую-либо одну сторону засухоустойчивости, что также недостаточно для селекционеров.

Исходя из этого, изучение признаков, характеризующих продуктивность яровой мягкой пшеницы и реализацию ее в полевых условиях, а также комплексная оценка сортов и линий яровой пшеницы являются актуальными.

Цель и задачи исследования. Целью работы является определение совокупности фотосингешческих параметров, оптимизация которых обеспечивает высокий уровень продуктивности у пшеницы, сравнительная оценка по этим показателям сортов и перспективных линий на завершающих этапах селекционного процесса и изменение этих параметров под влиянием внешних факторов.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить различия в структурной организации листа и активности отдельного хлоропласта, единицы листовой поверхности, а также динамику площади листьев главного побега у разных сортов в период вегетации.

2. Изучить фотохимическую активность хлоропластов листьев в зависимости от сортовых особенностей и факторов среды.

3. Изучить процессы накопления биомассы главного побега и колоса, выявить потенциальную продуктивность сортов и линий яровой мягкой

пшеницы и ее реализацию в связи со складывающимися погодными условиями.

4. Охарактеризовать размах изменчивости продуктивности и устойчивости, определить дальнейшие перспективы селекции яровой мягкой пшеницы по этим признакам и возможность их сочетания в одном генотипе.

Научная новизна исследований. В работе впервые в Нижнем Поволжье проведен анализ структуры и активности фотосинтетического аппарата главного побега яровой мягкой пшеницы. Описана морфология хлорофиллоносных клеток и сортовые особенности мезоструктуры листьев пшеницы. Описана фотохимическая активность хлоропластов и различия в интенсивности фотосинтеза листьев и единичного хлоропласта. Проведена оценка адаптивности линий и сортов яровой пшеницы по коэффициенту реализации колоса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оценка сортовых различий по структурной организации листового аппарата главного побега растений пшеницы и биомассе главного побега и колоса.

2. Оценка интенсивности фотосинтеза листьев главного побега, интенсивности фотосинтеза и фотохимической активности хлоропластов.

3. Оценка потенциальной продуктивности сортов и линий яровой мягкой пшеницы.

4. Характеристика изменчивости продуктивности и устойчивости сортов и линий яровой мягкой пшеницы.

Практическая значимость исследований. Выявлены сортовые различия по строению мезофилла листа яровой пшеницы, количеству хлоропластов в клетке, размерам хлоропласта, фотохимической активности хлоропластов и интенсивности фотосинтеза единицы листовой поверхности и единичного хлоропласта. Выявлены различия по продуктивности и устойчивости линий и сортов яровой мягкой пшеницы в реальных условиях поля. Использованные методы оценки сортов и линий могут быть использованы в селекционном процессе.

Личный вклад соискателя. Планирование, проведение полевых экспериментов, анализ и обобщение результатов исследования, представленных в диссертации, проведены соискателем лично.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены на съезде ВОГИС, Москва, 1987 г; VIII делегатском съезде ВБО, Алма-Ата, 1988 г.; Международной практической конференции,

Саратов, 2004; а также на научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников СГСЭУ в 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008 гг. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе и в реферируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 130 страницах компьютерного текста и включает введение, обзор литературы, методическую часть, результаты исследований и их обсуждение, заключение, выводы, предложения производству и список литературы. Работа включает 26 таблиц, 18 рисунков. Список литературы состоит из 158 источника, в том числе 34 — зарубежных авторов.

Благодарности. Автор выражает глубочайшую признательность за обучение, ценные советы и консультации заслуженному деятелю науки, доктору биологических наук, профессору ¡В'.А. Кумакову.

Объекты, условия и методы проведения исследований

Изучение показателей активности фотосинтетического аппарата проведено на образцах: Саратовская 29 (С 29) и Опал, Альбидум 1616 (Ал 1616) включен в изучение в связи с тем, что он отличается высокой чистой продуктивностью фотосинтеза (Ф,, ltp).

Сорта Саратовская 42 (С 42), Саратовская 55 (С 55), Саратовская 58 (С58), Саратовская 60 (С 60), Саратовская 62 (С 62), Саратовская 64 (С 64), Саратовская 66 (С 66), Саратовская 68 (С 68), Саратовская 70 (С 70), Прохоровка, Лютесценс 62 (JI 62) и селекционные линии были получены для изучения от лаборатории селекции и семеноводства яровой мягкой пшеницы ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии.

Полевые эксперименты проводили на полях селекционного севооборота ГНУ НИИСХ Юго-Востока на делянках основного конкурсного испытания. Посев делянок — рендомизированный, -площадь делянок — 22 м2, повторность — 4-кратная, норма высева семян — 3,5 млн. шт./га.

Фенологические наблюдения и анализ накопления и распределения сухой массы проводили по методикам, разработанным в лаборатории физиологии растений ГНУ НИИСХ Юго-Востока (Методические указания по определению физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении, 1982). Фотосинтетический потенциал, чистую продуктивность фотосинтеза определяли по общепринятой методике (Ничипорович, 1961). Площадь листьев отдельных ярусов рассчитывали общепринятым способом (Аникеев, 1961).

Для ранжирования сортов и образцов по потенциальной продуктивности (ПП) и устойчивости в фазе цветения и полной спелости брались пробы для определения сухой массы колосьев, полностью вынесенных из влагалищной трубки верхнего листа на 1-2 см в количестве не менее 25 шт. так, чтобы общее количество растений было не меньше 100 шт. (Васильчук, 2000).

Интенсивность фотосинтеза определяли на инфракрасном акустическом газоанализаторе «игаз-21» при естественной концентрации С02. Измерение и расчет параметров мезоструктуры проводили по методике Мокроносова и Борзенковой (1978). Фотохимическая активность хлоропластов определялась на проростках, а нециклического фотофосфорилирования — на проростках и на флаговом листе полевых растений по общепринятой методике (Гавриленко, 1975) и по методике Могилевой, Сахаровой, Зеленского (1978).

Математическая обработка данных проводилась по Доспехову (1968).

Динамика формирования листовой поверхности яровой шпеницы типична для условий Саратова, фафики имеют островершинный характер, так как За нарастанием листовой поверхности, обеспечиваемым весенними запасами влаги, следует быстрое засыхание и отмирание листьев, перелом кривой всегда происходит перед колошением.

В условиях Юго-Востока сорт Опал всегда формирует меньшую площадь поверхности листьев, чём засухоустойчивый сорт С 29 (рис.1).

Рис. 1. Динамика листовой поверхности разных генотипов яровой пшеницы

Скороспелая линия Ал 1616 по площади листьев одинакова с сортом Опал, либо превышает его. С 29 по темпам нарастания листовой поверхности

Результаты исследования

1. Характеристика листового аппарата главного побега яровой мягкой пшеницы по площади и срокам жизни

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 Дни вегетации, шаг 2 суток

за период вегетации превышает Опал на 2,0-14,4%, Ал 1616 — на 6,1-8,3% в разные годы. Отставание в скорости нарастания листовой поверхности и формирование меньшей листовой поверхности у Ал 1616 в сравнении с С 29 связано с изначально большей её скороспелостью. Более низкая скорость у Опала в сравнении с С 29 связаны с его низкими адаптационными способностями.

Таблица 1

Скорость нарастания / отмирания листовой поверхности _в среднем за период вегетации (см2/сутки)

Сорт 1984 г. 1985 г. 1986 г.

Саратовская 29 1,14/0,87 1,18/0,85 1,00/1,08

Опал 0,99/0,79 1,01/0,74 0,98/1,14

Альбидум 1616 1,07/0,80 1,07/0,71 0,94 / 0,89

Опал дольше сохранял зеленую листовую поверхность, чем С 29 и Ал 1616. Он характеризуется низкими темпами отмирания листовой поверхности (табл. 1). С 29 по срокам жизни листьев с 1 по 3 яруса превышает Опал на 4-5 дней, листьев 4 яруса — на 9 дней, листьев 5 яруса — на 8 дней. Различия в сроках жизни листьев 6-7 ярусов составляют 1-2 дня, причем преимущество сохраняется за сортом Опал. Опал всегда формирует листья 8 яруса, за счет этого он дольше сохраняет работающую листовую поверхность в период налива зерна.

2. Характеристика накопления биомассы главного побега и колоса яровой мягкой пшеницы

Накопление биомассы прослеживалось в течение трех лет полевого опыта в разных погодных условиях. По накоплению сухой массы изучаемые сорта и линия существенно не отличаются между собой, несмотря на разное происхождение и разную продуктивность. Можно предположить, что все изучаемые образцы проявляют одинаковые адаптационные реакции, несмотря на их 1 особенности в . требованиях к среде для реализации своих потенциальных возможностей. По массе колоса саратовские сорта существенно не отличались между собой. В благоприятном году Опал несколько превосходил С 29 и Ал 1616 (табл. 2).

Таблица 2

Масса растения и колоса (г) в фазу полной спелости

Сорт Масса растения Масса колоса

1984 г. 1985 г. 1986 г. 1984 г. 1985 г. Г1986 г.

Саратовская 29 1,27 1,74 1,47 0,81 1,04 0,86

Опал 1,36 1,84 1,51 0,76 1,14 0,89

Альбидум 1616 1,38 1,71 1,40 0,81 1,03 0,86

В момент цветения масса колоса Опала в среднем за 2 года составляет 190 мг, С 29 — 128 мг, Ал 1616 — 144 мг. Такое соотношение сухой массы колоса у изученных образцов сохраняется в разные по погодным условиям годы, и потенциально продуктивный сорт Опал всегда формирует большую сухую массу колоса в фазу начала цветения. В фазу полной спелости такая зависимость массы колоса от потенциальной продуктивности не сохраняется.

3. Характеристика интегральных показателей и интенсивности фотосинтеза

Фотосинтетический потенциал (ФП) как показатель, характеризующий мощность фотосинтетического аппарата и его потенциальную способность поглощать падающую на посев фотосинтетически активную радиацию рассчитывался по определенным периодам (табл. 3). У сорта Опал и линии Ал 16161 ФП в период всходы-кущение одинаков, сорт С 29 несколько превосходит их. В период от кущения до . формирования максимальной листовой поверхности сорт Опал превышает сорт С 29 и линию Ал 1616 по ФП. В период от максимальной листовой поверхности до молочной спелости сорта С 29 и Опал близки по этому показателю, а линия Ал 1616 превосходит их, начиная с кущения, что может быть связано со скороспелостью этого образца.

Чистая продуктивность фотосинтеза (Ф ч.пр.) характеризует удельную производительность листовой поверхности. У сортов С 29 и Опал, подобранных по совпадению сроков достижения соответствующих фенофаз, Ф ч.пр. была близка по значению, но в период от достижения максимальной листовой поверхности до колошения Опал несколько превышал по этому показателю С29. Ал 1616 после кущения по Ф ч.пр. превышала сравниваемые сорта.

В полевых условиях измерялась интенсивность фотосинтеза (ИФ) в период от колошения до восковой спелости зерна для листьев 5 яруса и флаговых листьев и однократно для листьев пятого яруса в момент их отгиба, т.е. по достижении максимальной листовой поверхности.

Таблица 3

Фотосинтетический потенциал (ФП, см2-сутки) и чистая продуктивность фотосинтеза (Ф ч.пр., г/см2-сутки) разных образцов

Период кущение

Период максимальная

Сорт всходы-кущение листовая

поверхность

ФП, | Ф ч.пр. ФП, | Ф ч.пр.

Саратовская 29 Опал 306,6 2,46 524,0 8,1 8,4

285,6 2,45 629,2

Альбидум 1616 294,0 2,35 406,8 10,9

По ИФ листьев пятого яруса С 29 превосходит Опал на 12,4%, как в момент отгиба листа, так и в период от колошения до восковой спелости. Опал имеет более низкую ИФ, чем С 29, но изменение ИФ по периодам развития растений у этих сортов параллельно. По ИФ линия Ал 1616 близка сорту С 29, но к периоду молочно-восковой спелости ИФ у линии Ал 1616 снижается в 2,7 раза. Сорта С 29 и Опал также снижают ИФ к этому периоду, но снижение не столь значительно — в 1,2 и 1,7 раза, соответственно (рис. 2).

ИФ флаговых листьев у сорта С 29 повышается к моменту окончания роста соломины (ОРС), затем медленно уменьшается к периоду молочно-восковой спелости зерна. Изменение ИФ у сорта Опал схожа с таковой у сорта С 29, но она сохраняется на одном уровне к ОРС. У линии Ал 1616 нарастание ИФ в фазе ОРС является одинаковым с сортом С 29, но к фазе восковой спелости зерна, ИФ флаговых листьев у линии сильно снижается.

V 12

| 10

* 8

о"

* 6

15 июня 20 июня 25 июня 30 июня 5мопй 10июня 15 июли 20июля Дни вегетации

Рис. 2. Интенсивность фотосинтеза листьев пятого яруса в период от колошения до восковой спелости

4. Особенности мезоструктуры листа сортов яровой мягкой пшеницы

Важными показателями для характеристики работы фотосинтетического

аппарата являются показатели мезоструктуры, такие как размер клеток

мезофилла, количество хлоропластов в клетке и в листе в целом и некоторые другие. Измерение параметров хлорофиллоносной клетки и вычисление ее

объема является непростой задачей, так как клетка расчленена на отдельные ячейки (рис. 3), а оболочка клетки довольно извилиста. Клетки мезофилла пшеницы, как у многих злаков, похожи на цепочку из простых клеток. В листе

находятся клетки разной степени сложности. Число ячеек в клетке и их размер колеблется в зависимости от яруса листа, от условий вегетации.

В листе третьего яруса модальный класс составляют двухячеистые и трехячеистые клетки, доля их в общей численности клеток составляет около 60%. Часто (7,2%) встречаются одноячеистые клетки.

Ь - длина клетки, (1 - длина ячейки, Ь — ширина ячейки В листьях пятого, шестого и седьмого ярусов большую долю составляют трех-, четырех-, пяти- и шестиячеистые клетки. Небольшое количество клеток может иметь 10-16 ячеек. Подобное распределение клеток по количеству ячеек наблюдается у всех изучаемых образцов (рис. 4).

Рис. 4. Распределение мезофильных клеток в листьях разных ярусов у линии Ал 1616 Из-за сложности мезофильной клетки измерения параметров упростили: измерялись высота и ширина отдельной ячейки. Вычисление объема ячейки отражает изменение объёма клетки в целом. В листьях пятого яруса Опал имеет более крупные клетки (38,3 * 19,6 им) по сравнению с сортом С 29 (34,8 х 16,9 нм) и больший объём — 7700 нм3 против 5800 им3 у сорта с 29. Такая закономерность отмечается во всех полевых опытах.

С 29 имеет большее число хлоропластов (ХП), чем Опал на 10,7%. Последний имеет большее число хлорофиллоносных клеток — 415,0 тыс./см2,

против 334,7 тыс./см2 — у С 29. В связи с этим число ХП на единицу площади листа у Опала больше— 10,13х106шт./см2, против 9,04x106 шт./см2 — у С 29.

Такой показатель как клеточный объем на 1 хлоропласт (КОХ) в разных опытах у Опала в зависимости от погодных условий на 15,5-32,6% выше, чем у С 29. Отсюда следует, что при любых условиях выращивания, клеточный объем, обеспечиваемый метаболитами и субстратами дыхания, АТФ, НАДФ+ за счет деятельности одного ХП, у Опала выше, чем у С 29 (табл. 4).

Таблица 4

Объем цитоплазмы, приходящейся на 1 хлоропласт (нм3)

Сорт- Клеточный объем на 1 хлоропласт

поле, 1984 г. вегетационный опыт, 1985 г.

Саратовская 29 212,6 196,0

Опал 315,6 232,0

Расчет содержания хлорофилла в ХП показал, что засухоустойчивый сорт С 29 содержит 7,0 мкг/109, или на 18,6% больше хлорофилла в одном ХП, чем потенциально продуктивный Опал (табл. 5).

Таблица 5

Содержание хлорофилла и количество работающих фотосинтетических единиц у сортов яровой мягкой пшеницы (полевой опыт)

Сорт Содержание хлорофилла в: Количество фотосинтетических единиц на ХП, шт

единице площади листа, мг/дм2 хлоропласте, мкг/109 ХП

Саратовская 29' 6,3 7,0 17,8-Ю6

Опал 5,9 5,9 15,6-106

Меньшее содержание хлорофилла в одном ХП может указывать на пониженное содержание работающих фотосинтетических единиц. Полученные расчетным путем данные приведены в таблице 7. При расчете принималось, что размер фотосинтетической единицы у разных сортов одинаков и равен 250 молекул хлорофилла. Меньшее содержание фотосинтетических единиц в ХП может свидетельствовать о боле высокой производительности отдельных фотосинтетических единиц.

Альбидум1616

Опал

Саратовская 29

Рис. 5. Размеры хЛоропластов в клетках листьев пятого, шестого и седьмого ярусов у трех сортов яровой пшеницы

Таблица 6

Размеры хлоропластов трех сортов яровой пшеницы в листьях пятого и седьмого ярусов (вегетационный опыт)

Сорт Длина хлоропласта, нм Ширина хлоропласта, нм Объем хлоропласта, нм *

5 ярус 7 ярус 5 ярус 7 ярус 5 ярус 7 ярус

Альбидум 1616 6,7 6,2 4,1 3,4 70,7 45,0

Опал 6,8 5,9 3,8 3,5 . 61,7 45,4

Саратовская 29 8,4 5,7 5,0 3,3 131,9 39,0

*Объем хлоропласта рассчитывался по формуле 4 Ь( £) V

объема эллипса вращения: ~3 21 2 ^

Измерение ИФ при одновременном ■ измерении показателей мезоструктуры позволяет рассчитать активность единичного ХП в клетке. При расчете ИФ на единичный ХП установлено, что сорт Опал имеет ХП отличающиеся более высокой скоростью ассимиляции С02 в сравнении с сортом С 29 (на 14,3% выше, чем у С 29) (табл. 7).

Таблица 7

Интенсивность фотосинтеза у двух сортов яровой пшеницы (вегетационный опыт.)

Сорт ИФ, мгС02-дм"'-час'' Количество ХП на ед. площади листа, п-102 на дм2 ИФ единичного ХП, п-106 молекул СОг на 1 ХП в сек.

Саратовская 29 16,1 7800 77

Опал 14,8 5800 88

5. Особенности энергозапасающих процессов

у сортов яровой мягкой пшеницы

5 ярус 6 ярус 7 ярус

Сорт О пал имеет ХП обладающие повышенной фотохимической активностью по сравнению с С 29 и линией Ал 1616. В системе АДФ+Ф„, когда снимаются ограничения транспорта электронов в местах сопряжения, Опал и Ал 1616 по фотохимической активности ХП превосходят С 29 на 38 и 31% соответственно. Показатели фотохимической активности ХП сорта Опал и линии Ал 1616 в среде с фосфатакцепторной системой очень близки, а так как скорость транспорта электронов в среде без каких либо кофакторов фосфорилирования ниже в ХП Ал 1616, то это означает, что Ал 1616 в условиях данного опыта имела ХП с более высоким реальным фосфорилирующим транспортом (табл. 8).

Чтобы определить возможный поток электронов, в реакционную среду вводили разобщитель (НН4С1), устраняющий сопряжение электронного транспорта и фосфорилирования. Скорости выделения кислорода в среде с Т^Н^С! у ХП сорта Опал и линии Ал 1616 значимо не отличаются, но превосходят этот показатель у С 29 в среднем на 38% (табл. 8).

Реальный фосфорилирующий поток и его потенциальные возможности в ХП сорта Опал более чем в два раза превосходят соответствующие показатели сорта С 29. Высокий уровень реализации потенциальных возможностей в ХП Опала связан с большей сопряженностью процессов транспорта электронов с фосфорилированием и с определенными электрохимическими свойствами мембранных белков.

Таблица 8

Фотохимическая акгавность хлоропластов трех сортов яровой пшеницы при рН среда выделения =7.8

Скорость выделения Ог в среде Фосфорилирующий поток электронов Степей

Сорт без кофакторов фосфорилир ования АДФ+Ф„ Ш4С1 Потенциа лыю возможны й реаль ный %к потенциалы! о возможному ь сопряж ения

С 29 15,3 15,8 18,5 3,2 0,5 15,6 0,03

Ал 1616 17,4 20,7 25,3 7,9 3,3 41,8 0,16

Опал 19,2 21,8 25,9 6,9 2,6 37,7 0,12

Для установления оптимальных рН фотохимическая активность хлоропластов этих сортов была определена в средах с различными рН. Оптимальные рН, при которых фотохимическая активность ХП разных образцов достигала максимума в условиях опытов, различны, что свидетельствует о различии в определенных свойствах мембранных белков ХП.

ХП потенциально продуктивного сорта Опал обладают высокой скоростью циклического фотофосфорилирования (табл. 9), Хотя по скорости фотофостановления феррицианида калия в процессе нециклического фотофосфоорилирования образцы отличаются незначительно, активность образования АТФ ХП Опала значительно превосходит активность ХП С 29. Это свидетельствует о большей степени сопряжения процессов транспорта электронов с фосфорилированием в ХП сорта Опал, что характеризует определенные особенности сопрягающего фактора.

Таблица 9

Активность фотофосфорилирования хлоронласгов проростков двух сортов яровой пшеницы'

Сорт Активность циклического фотофосфорилирования, мкМ Рн/ мг"1 Хл'-чар"1 ' Активность нециклического . фотофосфорилирования

мкМ К3Ре(СЫ)б -мг" 'Хл-час' мкМ Рц • мг"' Хл-час"1 '■■" Р/2ё

Саратовская 29 186,6 230,9. 63,8 0,56

Опал 202,4 . 249,6 199,8 1,69

При оптимальной рН реакционной среде (для С 29 — 7,8, для Опала — 8,10-8,15) фотохимическая активность ХП сорта Опал в средах без кофакторов фосфорилирования, в присутствии фотоакцепторной системы и с добавлением разобщителя выше, чем в ХП сорта С 29 (табл. 10). Активность нециклического фотофосфорилирования в ХП, выделенных из флагового листа выращенных в поле растений* также выше у сорта Опал по сравнению с сортом С 29.

В ХП флагового листа в нолевом опыте, фотохимическая и фосфорилирующая активность меняется в зависимости от фазы развития растений, причем, по абсолютным значениям фотохимической реакции сорта отличались между собой незначительно, но по активности фотофосфорилирования ХП Опал всегда превосходит С 29.

Таблица 10

Фотохимическая активность хлороиЛастов проростков пшеницы при оптимальных рН (мкМ 02/мгХл-час)

Сорт Скорость выделения Ог в средах Реальный фосфорилирую щий поток электронов Потенциально возможный поток злектропов

без кофакторов фосфорилрования АТФ иРн N11,0 1

1 2 3 2-1 3-1

Саратовская 29 15,5 15,8 22,5 0,3 7,0

Опал 20,0 27,0 38,5 11,5 18,5

Также следует отметить, что в опытах для определения фотохимической и фотофосфорилирующей активности ХП по ярусам листьев, обнаружена следующая закономерность: в ходе онтогенеза фотохимическая и фотофосфорилирующая активность ХП по абсолютным значениям уменьшается, но степень сопряжения этих процессов возрастает.

Скорость фиксации СО; единицей листовой поверхности мало отличается у изучаемых сортов в разных опытах. У Опала ИФ, рассчитанная на единицу: ассимилирующей поверхности, при значительном превышении площади листа в условиях вегетационного опыта ниже, чем у С 29. Но при расчете ИФ на один ХП, и особенно на единицу поверхности наружной мембраны ХП Опал превосходит С 29.

6. Характеристика потенциальной продуктивности и устойчивости сортов и линий яровой мягкой пшеницы

' Масса колоса главного побега в момент цветения является показателем, характеризующим потенциальную продуктивность (ПП). К моменту цветения колос сформировался полностью. Полностью реализовались адаптивные стратегии растения первой половины вегетации до момента цветения, образуя колос в соответствии с реакцией генотипа на условия среды. Масса колоса в этот момент отражает генетически обусловленную продуктивность растения с учетом сложившихся условий среды.

Многие генотипы по ПП превышают стандарты на 8-14% (табл. 11). ■ Таблица 11

Потенциальная продуктивность (г) образцов яровой мягкой пшеницы в конкурсном сортоиспытании (2001, 2002 гг.)

Генотип Потенциальная продуктивность . Отношение показателей: 2002/2001

2001 г. 2002 г.

Эр 2114 0,350 0,305 0,87

Эр 2102 0,340 0,286 0,84

Эр 2121 0,330 0,281 0,85

Ал2116 0,320 0,254 0,79

Эр 2113 0,310 [ 0,298 0,96

Лл20б5 0,310 0,294 0,95

Лют2И7 0,290 0,264 0,91

С 64 0,290 0,243 0,84

С 68 0,290 0,247 0,85

Эр 2110 0,290 - -

Лют 2094 0,280 - -

С 62 0,280 0,261 0,93

Ал 2084 0,280 0,255 0,91

Ал 2086 0,280 - -

Грекум 2101 0,280 0,281 1,00

С 60 0,270 0,230 0,85

С 42 0,270 0,226 0,84

Лют 2106 0,260 0,223 0,86

С 70 0,260 0,221 0,85

С 58, ст. 0,250 - -

С 55, ст 0,250 -

С 29 0,250 0,239 0,96

С 66 0,250 0,226 0,90

Лют 62 0,220 0,207 0,94

F 3,689** 4,057**

НСРо.99 0,0418 0,03930,99

Первый селекционный сорт Лютесценс 62, созданный в начале 20-х годов прошлого столетия, занимает самую нижнюю строку, масса колоса этого сорта в фазу цветения равна 0,220 г, что на 32% ниже стандарта. Сорт С 29 по ПП сходен со стандартами.

В 2002 г. генотипы основного конкурсного испытания практически полностью распределились так же, как и в 2001 г. В 2002 г. в основное конкурсное испытание были включены новые генотипы, не изучаемые в 2001 году (табл. 12). Среди генотипов значительно выделяется сорт Прохоровка, превысивший по ПП все генотипы. Линии Эр 2127, Эр 2133, Лют 2132 входят в группу генотипов с высоким показателем ПП.

Коэффициент реализации колоса (КРК) является расчетным показателем, характеризующим реализацию потенциальных возможностей генотипа в полевых условиях. Во второй половине вегетации увеличение массы колоса связано практически полностью с увеличением массы наливающегося зерна. КРК характеризует прирост массы колоса за счет зерна в период его формирования, налива й созревания при наличии или отсутствии неблагоприятных факторов, таких как засуха, полегание, болезни и вредители. Если значение КРК достаточно высоко/ - а для многих образцов в условиях Юго-Востока высокое его значение колеблется около 6,0, - то генотипы вне зависимости от погодных условий реализуют на хорошем уровне свои потенциальные возможности.

Исходя из значений КРК 2002 г. характеризуется как более благоприятный по сравнению с 2001 г. Все генотипы без исключения более полно реализовали свои потенциальные возможности в 2002 г. по сравнению с 2001 г. По данным 2001 г. можно выделить три генотипа, КРК которых имеет достаточно высокое значение. Для С 70 КРК достиг значения 5,7, а для образцов Лют 2118 и Ал 2085 — 6,0, при этом ПП их была не ниже С 55 (табл. 13).

Выделен ряд генотипов — Эр 2114, Эр 2121, Эр 2113, Лют 2117, Лют 2094, Ал 2086, Грекум 2101, ПП которых существенно превосходит

стандарты, а показатели КРК также достаточно высоки, что характеризует эти образцы как потенциально продуктивные и относительно устойчивые. Некоторые образцы сохраняют lili на уровне стандартов, по показателю КРК превосходят их, это — Эр 2119, Эр 2108, Лют 2106, Ал 2115, Ал 2120, Ал 2087.

Таблица 12

Потенциальная продуктивность генотипов, включенных в основное конкурсное испытание в 2002 г.

Генотип Масса колоса в фазу цветения, г Генотип Масса колоса в фазу цветения, г

Прохоровка 0,329 Лютесценс 2129 0,264

Эритроспермум 2127 0,301 Лютесцснс 2126 0,247 .

Эритроспермум 2133 0,277 Лютесценс 2106 0,242

Лютесценс 2132 0,275 Альбидум 2125 0,234

Альбидум2124 0,266 Лютесценс 2130 0,222

Эритроспермум 2128 0,265 Лютесценс 2131 0,221

F 4,057** F 4,057**

НСРо.99 0,039 ' НСРо,99 0,039

Существует точка зрения, согласно которой продуктивность и устойчивость находятся в противоречии друг с другом. ■ В конкурсном испытании есть образцы, которые ее иллюстрируют — Эр 2110, Эр 2102, С 64, большая же часть генотипов ее не подтверждает.

Лют 62 имеет небольшую массу колоса в период цветения (0,220 в 2001 г. и 0,207 — 2002 г.), и КРК равным 5,0 независимо от года, то есть этот сорт имеет невысокую ПП, но при этом он относительно устойчив.

С 29, выведенный в середине прошлого века, имеет ПП равную 0,250 в 2001 г. и 0,239 в 2002 г., а КРК - 5,3 и 5,8, соответственно. ПП у него выше, чем у стародавнего сорта, при этом он более лабилен в отношении условий среды.

С 55 и С 58 по ПП превосходят оба вышеописанных сорта (0,260 и 0,270 соответственно), так же они достаточно гибко реагируют на условия среды (КРК 4,9/5,8 и 4,8/5,6, соответственно).

Сорта, полученные в последнее время и генотипы, находящиеся в основном конкурсном сортоиспытании, по ПП превосходят стандарты и «старые» сорта. При этом, КРК этих сортов может превышать стандарты или быть на их уровне. Эти данные свидетельствуют, что в процессе селекции возможно дальнейшее повышение продуктивности яровой пшеницы в сочетании с устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды.

При определении структуры колоса большее внимание уделялось таким показателям как число колосков в колосе, число зерен в колосе и колоске, рассчитывалась доля мякины. Длина колоса имеет меньшее значение, она определяет лишь плотность колоса. У ряда образцов число колосков было выше чем у сорта С 55, это — Ал 2065 (15,3), Лют 2094 (15,2), Ал 2086 (14,8), сорт С 60 (14,6), сорт С 42 (14,7), Ал 2085 (14,6).

Сорта С 68 и С 70 имеют самое маленькое значение доли мякины (19,5 и 19,3%, соответственно), число зерен на 1 колосок достигает 2,34 и 2,3 шт. ПП С 68 характерна для группы с высокой ПП, значение КРК - 5,2. ПП сорта С 70 чуть ниже (0,260), значение КРК - 5,7. С 70 практически достигла полной реализации своего потенциала. Сорт С 68 его еще не достиг, но даже при улучшении условий, при подобной закладке продуктивных элементов в колосе сорт практически не может улучшить свои показатели.

По условиям 2002 г. у ряда генотипов колос по числу колосков превышает стандарты. Это -— Прохоровка с самым большим числом колосков в колосе (17,4), Эр 2114 (15,6), Эр 2102 (15,1), Эр 2133 (15,6), Лют 2129 (15,6), Лют 2117 (16,2), С 68 (16,2). При этом все образцы имели ПП выше сорта С 55.

Таблица 13

Коэффициент реализации колоса в условиях конкурсного испытания (2001-2002 гг.)

Масса колоса Масса колоса КРК

Генотип фазе цветения, г в полную зрелость, г

2001 2002 2001 2002 2001 2002

Прохоровка - 0,329 - 1,570 - 4,8

Эр 2127 - 0,301 - 1,540 - 5,1

Эр 2114 0,350 0,305 1,740 1,630 5,0 5,3

Эр 2121. 0,330 0,281 1,690 1,670 5,1 5,9

Эр 2113 0,310 0,298 ; 1,550 . 1,600 5,0 5,4

Эр 2133 - 0,277 - 1,520 - 5,5

Лют 2132 - 0,275 - 1,510 ; ,- 5,5

Лют2117 0,290 0,264 1,500 • 1,500 , 5,2 5,7

Лют 2126 - 0,247 - 1,420 - 5,7

С 64 0,290 0,243 1,290 1,350 ' 4,5 5,6

С 68 0,290 0,247 1,500 1,600 5,2 6,5

Эр 2110 0,290 - 1,160 - 4,0 -

Лют 2094 0,280 - 1,460 - 5,2 -

С 62 0,280 0,261 1,400 1,550 5,0 5,9

Ал 2084 0,280 0,255 1,380 1,510 4,9 5,9

Ал 2086 0,280 - 1,460 - 5,2 -

Грекум С2101 0,280 0,281 1,490 1,550 5,3 5,5

С 60 0,270 0,230 1,140 1,260 4,2 5,3

Эр 2119 0,270 0,250 1,390 1,370 5,2 5,5

Ал 2115 0,270 - 1,350 - 5,0 -

Ал 2120 0,270 - 1,420 - 5,3 -

С 42 0,270 0,223 1,320 1,370 4,9 6,1

С 58, ст. 0,270 0,238 1,290 1,340 4,8 5,6

С 70 0,260 0,234 1,470 1,420 5,7 6,1

С 55, ст. 0,260 0,221 1,230 1,280 4,9 5,8

С 29 0,250 0,239 1,320 1,390 5,3 5,8

С 66 0,250 0,226 1,180 1,290 4,7 5,7

Лют 62 0,220 0,207 1,100 1,030 5,0 5,0

Р 3,682* 4,057* 3,077*

НСР0,95 0,042 0,039 0,05* 0,210

Среди образцов имеется пример большей озерпепности отдельного колоска — Лют 2118 (2,35) и Лют 2126 (2,34), но при значении КРК равном 5,6 и 5,7, а также доле мякины - 18,4 и 18,3, данные образцы практически достигли собственного потенциала и полностью реализовали его в условиях поля. ГШ их была на уровне или чуть выше стандарта. Сорт С 62 и линия Грекум 2101 имеют высокую долю мякины при низкой озерненности отдельного колоска. Большая доля мякины наряду с показателями КРК и ПП может говорить о неблагоприятных условиях в период формирования колосков и налива зерна.

Генотипы Лют 2132, Лют 2126, Лют 2106, сорт С 70 при относительно высоком КРК (но не максимальном значении) имеют низкую долю мякины и число озерненных колосков на уровне стандарта. Данные сортообразцы почти полностью реализовали свой потенциал. .

Выводы

1. Линия Ал 1616 всегда формирует меньшую площадь листьев, чем сорта Опал и С 29. Опал в менее благоприятный год имеет площадь листьев меньше, чем С 29, в благоприятный по увлажнению год — площадь листьев близка сорту С 29. У С 29 и Ал 1616 дольше живут листья нижних ярусов (14). Потенциально продуктивный сорт Опал дольше сохраняет фотосинтетическую активность флагового листа.

2. По приросту биомассы Опал, С 29 и Ал 1616 существенно не отличаются в полевых условиях друг от друга, несмотря на их разное происхождение и разную продуктивность.

3. С 29 по ФП превышает Опал и Ал 1616, последние существенно не отличаются между собой. В период от кущения до формирования максимальной листовой поверхности Опал превышает по ФП сорт С 29 и Ал 1616. В период от максимальной листовой поверхности до молочной спелости С 29 и Опал близки по ФП, а Ал 1616 превосходит их. С 29 и Опал близки по значению Ф ч. пр., в период от максимальной листовой поверхности до

колошения Опал по Ф ч. пр. превосходит С 29. Ал 1616 по Ф ч.пр. превосходит указанные сорта.

4. С 29 по ИФ листьев 5 яруса превосходит Опал в период от момента отгиба листа до восковой спелости, Линия Ал 1616 по ИФ близка к С 29. У Ал 1616 ИФ снижается в 2,7 раз к периоду от молочной до восковой спелости. С 29 и Опал снижают ИФ к этому периоду в 1,2 и 1,7 раза, соответственно. Динамика ИФ флаговых листьев у сортов С 29, Опал и линии Ал 1616 аналогична изменениям ИФ листьев пятого яруса.

5. Опал имеет более крупные клетки по сравнению с С 29. Объем клеточных ячеек у него был на 35% больше, чем у С 29. С 29 имеет на 10,7% больше ХП в клетке, чем Опал. Опал имеет большее число хлорофиллоносных клеток и большее число ХП на единицу площади листа.

6. Опал в зависимости от условий характеризуется на 15,5-32,6% большим значением КОХ, чем С 29. Сорт С 29 содержит на 18,6% больше хлорофилла в одном ХП, чем сорт Опал (7,0 и 5,9 мкг/109 ХП, соответственно). Опал имеет меньшие по размеру ХП в клетках листьев 5 яруса, чем у С 29, Ал 1616 по размеру ХП мало отличается от Опала. С 29 по объему ХП более чем в 2 раза превосходит Опал и Ал 1616. По размерам ХП в листьях 7 яруса сорта и линия практически не отличаются между собой.

7. С 29 по ИФ листа превышает Опал. Но Опал по ИФ единичного ХП и по ИФ единицы поверхности наружной мембраны ХП превышает С 29. Сорт Опал имеет ХП с реально фосфорилирующим и потенциально возможным потоком электронов более чем в 2 раза превосходящим ХП сорта С 29. Опал обладает ХП с большей активностью образования АТФ, по сравнению с С 29. Опал и С 29 по скорости фотофостановления феррицианида калия в процессе нециклического фотофосфоорилирования отличаются незначительно.

8. Новые перспективные генотипы конкурсного испытания по массе колоса в момент цветения на 8-14% превосходят стандарты С 55 и С 58. Сорт Прохоровка по показателю ПП превышает все изучаемые генотипы. В ОКИ выделен ряд генотипов с высоким показателем ПП. Сорт С 70 и линии Лют 2118 и Ал 2085 имеют высокий КРК (5,7; 6,0 и 6,0, соответственно), при этом их ПП не ниже стандартов. Ряд генотипов имеет ПП, превосходящую стандарты, и высокий КРК. Некоторые образцы сохраняют ПП на уровне стандартов, а по КРК превосходят их.

9. Стародавний сорт Лют 62 имеет небольшую массу колоса в период цветения, его КРК (5,0) мало варьирует в зависимости от условий. С 29 имеет большую ПП по сравнению с Лют 62, КРК при этом изменяется от 5,3 до 5,8 в разные годы, т.е. С 29 более лабилен в разных условиях среды. Сорта С 55 и С 58 по ПП превосходят Лют 62 и С 29 и достаточно гибко реагируют на условия среды. Более современные генотипы по ПП значимо превосходят С 55 и С 58 и «старые» сорта, их КРК превышает стандарты или сохраняется на их уровне.

10. Образцы Ал 2065, Лют 2094, Ал 2086, Ал 2085 и С 42 имеют число колосков и число зерен на колосок выше стандартов, доля мякины у них высока, что косвенно свидетельствует о большем количестве стерильных цветков в колоске. Сорта С 68 и С 70 имеют невысокое значение доли мякины, число зерен на колосок выше стандартов, ПП сорта С 68 составляет 0,290 г при значении КРК 5,2, С 70 — 0,260 г при значении КРК 5,7. Сорта Прохоровка, С 68 и линии Эр 2114, Эр 2102, Эр 2133, Лют 2129, Лют 2117 по ПП и по числу колосков в колосе превосходят стандарты,-Линии Лют 2118 и Лют 2126 отличаются большой озерненностыо колоска (2,35 и 2,34 шт., соответственно), значеним КРК — 5,6 и 5,7, и долей мякины 18,4 и 18,3%.

Сорт С 62 и линия Грекум 2101 имеют высокую долю мякины при низкой озерненности отдельного колоска, КРК равнялся 5,9 и 5,5, соответственно. Следовательно, эти образцы заложили колос по ПП превышающий стандарты, но доля стерильных цветков в колоске у них высока.

Предложении производству и селекционной практике

1. Показатель массы колоса яровой пшеницы в момент цветения рекомендуется использовать как критерий отбора генотипов на высокую потенциальную продуктивность в селекционной работе.

2. Коэффициент реализации колоса от момента цветения до полной спелости яровой пшеницы рекомендуется использовать в селекционном процессе как интегральный показатель устойчивости и адаптивности к условиям окружающей среды.

3. Сорта, обладающие высокой потенциальной продуктивностью, рекомендуется возделывать в более благоприятных условиях Нижнего и Среднего Поволжья: Ульяновская и Пензенская области, северо-западные районы Саратовской и Самарской областей.

Публикации автора:

1. Архипова" Л.Н. Особенности фотосинтеза сортов интенсивного типа/ Кумаков В.А., Березина О.В., Архипова Л.Н., Игошин А.П. // Тез докл. V съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Т. IV, 4.1. — М., 1987. — С. 227.

2. Архипова* Л.Н. Некоторые показатели активности фотосинтетического аппарата проростков сортов яровой пшеницы / Архипова Л.Н. // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Сб. науч. трудов. - Саратов, 1987. — С. 99-102.

3. Архипова* Л.Н. Мезоструктура и интенсивность фотосинтеза листьев интенсивных и экстенсивных сортов яровой пшеницы / Кумаков В.А., Березина О.В., Архипова Л.Н. // Физиология сельскохозяйственных растений. Сб. науч. трудов. — Саратов: СХИ, 1997. — С. 33-38.

'Васильева Л.Н.

4. Архипова* JI.H. Мезоструктура фотосинтетического аппарата и функциональная активность хлоропластов сортов яровой пшеницы различной продуктивности в условиях засухи / Кумаков В.А., Березина О.В.,' Архипова Л.Н.// Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. докл. VIII делегатского съездаВБО. — Алма-Ата, 1988.—С. 456-457.

5. Архипова* Л.Н. Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сортов яровой пшеницы в связи с их продуктивностью / Кумаков В.А., Березина О.В., Архипова Л.Н. // Фотосинтез и продукционный процесс. — Свердловск: Уральский ун-т, 1988. — С. 3-20.

6. Архипова* Л.Н. Физиологические особенности сортов волжского степного экотипа / Березина О.В., Архипова Л.Н., Игошина Г.Ф. // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала. Сб. науч. трудов НИИСХ Ю-В. — Саратов. 1989, — С. 53-60.

7. Васильева Л.Н. Использование отдельных биологических показателей для определения тенденций в селекции яровой пшеницы зоны Юго-Востока / Васильева Л.И. // Социально-экономическое развитие России. Проблемы, поиски, решения. — Саратов, СГСЭУ, 2002. — С. 194-195. .

8. Васильева Л.Н. Оценка селекционных образцов яровой пшеницы на засухоустойчивость и потенциальную продуктивность / Васильева Л.Н.// Социально-экономическое развитие России. Проблемы, Поиски, решения. Ч. 2,— Саратов, СГСЭУ, 2003. — С. 98-99.

9. Васильева Л.Н. Некоторые способы оценки селекционных, образцов яровой пшеницы / Васильева // Социально-экономическое развитие России. Проблемы, поиски, решения. Ч. 2. — Саратов, СГСЭУ, 2004. — С. 102-103.

10. Васильева Л.Н. Некоторые - показатели потенциальной продуктивности и устойчивости у селекционных образцов яровой мягкой пшеницы / Васильева Л.Н. // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. Сб. науч. трудов, материалы Международной научно-практической конференции, Саратов, 2004. — Саратов, 2004. — С. 330-332.

11. Васильева Л.Н. Изменение отдельных физиологических признаков колоса в процессе селекции яровой пшеницы / Васильева Л.Н. // Социально-экономическое развитие России. Проблемы, поиски, решения. Ч. 2. — Саратов, СГСЭУ, 2005. — С. 79-80.

12. Васильева Л.Н. Оценка продуктивности яровой мягкой пшеницы и ее устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды / Васильева Л.Н. // Современные проблемы АПК и природопользования: Альманах. — Саратов: СГСЭУ, 2006. — С. 60-62.

13. Васильева Л.Н. К вопросу об оценке продуктивности и устойчивости яровой мягкой пшеницы в традиционной селекции / Васильева Л.Н.,

Жанабекова Е.И. // Современные проблемы АПК и природопользования. — Саратов: СГСЭУ, 2007. — С. 45-50.

14. Васильева Л.Н. Эффективность оценки яровой мягкой пшеницы по физиологическим показателям / Васильева Л.Н. // Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова. — Саратов: СГАУ, 2007. — С. 5-7.

Подписано в печать ло-с^.сл>.формат 60x84 1/16. Бумага типогр. № 1. Печать RISO Усл. печ. л. 1,44 Тираж 100 экз. Заказу

410003, г. Саратов, ул. Радищева, 89. СГСЭУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васильева, Лариса Николаевна

Введение.

Глава 1 Сравнительная эффективность оценки основных физиологических показателей, характеризующих адаптивность и продуктивность растений (обзор литературы).

1.1. Первичные адаптивные реакции, как основа адаптивной стратегий.

1.1.1. Уровень первичных реакций фотосинтеза.

1.1.2. Различия на уровне мезоструктуры листа.

1.2. Основные характеристики параметров продукционного процесса у сортов яровой мягкой саратовской селекции.

1.3. Основные признаки сорта яровой мягкой пшеницы для условий Юго-В остока (модель сорта).

1.4. Краткая характеристика основных физиологических показателей, характеризующих продуктивность растений и устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

Глава 2 Условия, объекты и методы исследования

Глава 3 Характеристика показателей активности и структуры фотосинтетического аппарата яровой мягкой пшеницы.

3.1. Характеристика листового аппарата главного побега яровой мягкой пшеницы по площади и срокам жизни.

3.2. Характеристика накопления биомассы главного побега и колоса яровой мягкой пшеницы.

3.3. Характеристика интегральных показателей и интенсивности фотосинтеза.

Глава 4 Мезоструктура листа пшеницы и интенсивность энергозапасающих процессов.

4.1. Особенности мезоструктуры листа сортов яровой мягкой пшеницы.

4.2. Особенности энергозапасающих процессов у сортов яровой мягкой пшеницы.

Глава 5 Единые показатели для характеристики продуктивности и устойчивости яровой мягкой пшеницы.

4.1. Показатель потенциальной продуктивности.

4.2. Коэффициент реализации колоса.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности"

Актуальность темы

Пшеница - важнейшая продовольственная культура: ее потребляет в пищу свыше половины населения земного шара, среди зерновых культур она занимает ведущее место по занимаемым площадям и валовому сбору зерна, который составляет почти половину урожая зерновых культур. Проблема повышения продуктивности основной продовольственной культуры - пшеницы, является одной из приоритетных в исследованиях фотосинтеза и оптимизации селекционного процесса. Однако посевные площади под этой культурой в Нижнем Поволжье к 2007 году заметно снизились по сравнению с аналогичными показателями двух предыдущих десятилетий.

В условиях часто повторяющихся засух различного типа и при вынужденном сокращении площади посевов яровой пшеницы возникает актуальная задача - повышение урожайности зерна.

С помощью селекции удалось коренным образом улучшить качество зерна и повысить урожайность зерновых культур на основе выведения новых сортов.

Одна из сложнейших задач селекции состоит в сочетании высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Производство отдало предпочтение продуктивности в ущерб устойчивости и это дало определенный выигрыш в урожайности. Но для районов с резко континентальными условиями, куда входит и Саратовская область, такое предпочтение не всегда актуально. Хотя созданы сорта, отличающиеся повышенной потенциальной продуктивностью и относительной устойчивостью, их физиологическая структурная устойчивость нередко ниже, чем у прежних сортов, что делает их значительно менее гибкими.

До сих пор актуальным считается вопрос о новых методах и подходах, которые позволили бы выявить все потенциальные возможности растительного организма, оценить их, вывести в возможно более короткие сроки новые формы и сорта, определить дальнейшие направления изменения сортов методами селекции.

Решение этой проблемы связано с использованием результатов изучения фотосинтетической деятельности на разных уровнях организации растения и специфики взаимосвязи показателей продукционного процесса у яровой мягкой пшеницы.

На сегодняшний день существует мнение, что возможности классической традиционной селекции практически исчерпаны, поэтому широко используются и межвидовая гибридизация, и генная инженерия. Не снижая значимости современных методов селекции, необходимо выяснить насколько традиционный селекционный отбор, предполагающий работу с растением как с целостным организмом, не утратил свое значение. Именно поэтому прикладная физиология, связанная с изучением продукционных процессов, приобретает большое значение, поскольку обнаруженные различия между генотипами на разных уровнях организации растения могут явиться источником изменчивости, которые и являются предметом традиционной селекции.

Изучение растительного объекта на организменном уровне предполагает рассмотрение двух типов параметров: прямых, получаемых путем измерения линейных, весовых, числовых показателей, и расчетных зависимостей, вычисляемых на основании первого типа показателей.

Расчетные параметры показывают взаимосвязь изменения физических или физиологических свойств организма с динамикой его размера. Также возможно выявление отношений друг к другу различных показателей роста одного и того же органа (Усмаиов, 2001.).

Известно, что засуха влияет на все стороны продукционного процесса, в том числе на все основные показатели фотосинтетической деятельности, являющегося основой жизни растения. Глубокая засуха снижает активность фотосинтетического аппарата, а при уменьшении размеров фотосинтетического аппарата ведет к угнетению растений и резкому снижению урожайности. Динамика прироста биомассы в разные периоды вегетации точно отражает характер засухи и реакцию на нее различных по устойчивости сортов. Устойчивые сорта способны адаптироваться к засухе в процессе онтогенеза, фотосинтетический аппарат и другие системы лучше сохраняют свою функциональную активность, высокий уровень фотосинтеза (Кумаков, 1987).

В связи с важностью признака засухоустойчивости необходимы прямые и косвенные методы оценки засухоустойчивости сортов. Физиологические методы оценки сортов достаточно трудоемки, и поэтому их применение с селекционной практике затруднено, а многие косвенные методы затрагивают в основном какую-либо одну сторону засухоустойчивости, что также недостаточно для четкой оценки сортов (Сайфуллин, 2005).

Исходя из этого, проведенные исследования, касающиеся широкого набора признаков, характеризующих продуктивность яровой мягкой пшеницы и реализацию ее в реальных полевых условиях, а также применения комплексной оценки сортов и линий, являются актуальными.

Цель и задачи исследования

Целью работы является определение совокупности фотосинтетических параметров, оптимизация которых обеспечивает высокий уровень продуктивности у пшеницы, сравнительная оценка по этим показателям сортов и перспективных линий на завершающих этапах селекционного процесса и изменение этих параметров под влиянием внешних факторов.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

3. Изучить процессы накопления биомассы главного побега и колоса, выявить потенциальную продуктивность сортов и линий яровой мягкой пшеницы и ее реализацию в связи со складывающимися погодными условиями.

Научная новизна исследований

В работе впервые в Нижнем Поволжье проведен анализ структуры и активности фотосинтетического аппарата главного побега яровой мягкой пшеницы. Описана морфология хлорофиллоносных клеток и сортовые особенности мезострукгуры листьев пшеницы. Описана фотохимической активности хлоропластов и различия в интенсивности фотосинтеза листьев и единичного хлоропласта. Проведена оценка адаптивности линий и сортов яровой пшеницы по коэффициенту реализации колоса.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Оценка потенциальной продуктивности сортов и линий яровой мягкой пшеницы.

4. Характеристика изменчивости продуктивности и устойчивости сортов и линий яровой мягкой пшеницы.

Практическая значимость исследований

Выявлены сортовые различия по строению мезофилла листа яровой пшеницы, количеству хлоропластов в клетке, размерам хлоропласта, фотохимической активности хлоропластов и интенсивности фотосинтеза единицы листовой поверхности и единичного хлоропласта. Выявлены различия по продуктивности и устойчивости линий и сортов яровой мягкой пшеницы в реальных условиях поля. Использованные методы оценки сортов и линий могут быть использованы в селекционном процессе.

Личный вклад соискателя

Планирование, проведение полевых экспериментов, анализ и обобщение результатов исследования, представленных в диссертации, проведены соискателем лично.

Апробация работы и публикации

Результаты исследований были представлены на съезде ВОГИС, Москва, 1987 г; УШ делегатском съезде ВБО, Алма-Ата, 1988 г.; Международной практической конференции, Саратов, 2004; а также на научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников СГСЭУ в 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008 гг. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе и в реферируемом журнале.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе в реферируемом журнале.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Васильева, Лариса Николаевна

Выводы

5. Опал- имеет более крупные клетки по сравнению с С 29. Объем клеточных ячеек у него был на 35% больше, чем у С 29. С 29 имеет на 10,7% больше ХП в клетке, чем Опал. Опал имеет большее число хлорофиллонос-ных клеток и большее число ХП на единицу площади листа.

7. С 29 по ИФ листа превышает Опал. Но Опал по ИФ единичного ХП и по ИФ единицы поверхности наружной мембраны ХП превышает С 29. Сорт Опал имеет ХП с реально фосфорилирующим и потенциально возможным потоком электронов более чем в 2 раза превосходящим ХП сорта С 29. Опал обладает ХП с большей активностью образования АТФ, по сравнению с С 29. Опал и С 29 по скорости фотофостановления феррицианида калия в процессе нецйклического фотофосфоорилирования отличаются незначительно.

8. Новые перспективные генотипы конкурсного испытания по массе колоса в момент цветения на 8-14% превосходят стандарты С 55 и С 58. Сорт Прохоровка по показателю 1111 превышает все изучаемые генотипы. В ОКИ выделен ряд генотипов с высоким показателем 1111. Сорт С 70 и линии Лют 2118 и Ал 2085 имеют высокий КРК (5,7; 6,0 и 6,0, соответственно), при этом их ПП не ниже стандартов. Ряд генотипов имеет ПП, превосходящую стандарты, и высокий КРК. Некоторые образцы сохраняют ПП на уровне стандартов, а по КРК превосходят их.

9. Стародавний сорт Лют 62 имеет небольшую массу колоса в период цветения, его КРК (5,0) мало варьирует в зависимости от условий. С 29 имеет большую ПП по сравнению с Лют 62, КРК при этом изменяется от 5,3 до 5,8 в разные годы, т.е. С 29 более лабилен в разных условиях среды. Сорта С 55 и С 58 по ПП превосходят Лют 62 и С 29 и достаточно гибко реагируют на условия среды. Более современные генотипы по 1111 значимо превосходят С 55 и С 58 и «старые» сорта, их КРК превышает стандарты или сохраняется на их уровне.

10. Образцы Ал 2065, Лют 2094, Ал 2086, Ал 2085 и С 42 имеют число колосков и число зерен на колосок выше стандартов, доля мякины у них высока, что косвенно свидетельствует о большем количестве стерильных цветков в колоске. Сорта С 68 и С 70 имеют невысокое значение доли мякины, число зерен на колосок выше стандартов, 1111 сорта С 68 составляет 0,290 г при значении КРК 5,2, С 70 — 0,260 г при значении КРК 5,7. Сорта Прохоровка, С 68 и линии Эр 2114, Эр 2102, Эр 2133, Лют 2129, Лют 2117 по ПП и по числу колосков в колосе превосходят стандарты. Линии Лют 2118 и Лют 2126 отличаются большой озерненностью колоска (2,35 и 2,34 шт., соответственно), значеним КРК — 5,6 и 5,7, и долей мякины 18,4 и 18,3%.

Предложения производству и селекционной практике

Заключение

Проблема повышения продуктивности пшеницы — одна из приоритетных в исследованиях фотосинтеза и оптимизации селекционного процесса. Важнейшая задача селекции состоит в сочетании высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Известно, что засуха влияет на все стороны продукционного процесса, в том числе на все основные показатели фотосинтетической деятельности, являющегося основой жизни растения. Устойчивые к ней сорта способны лучше адаптироваться в процессе онтогенеза, фотосинтетический аппарат и другие системы дольше сохраняют свою функциональную активность и высокий уровень фотосинтеза (Кумаков, 1987).

Важность проблемы засухоустойчивости обусловливает необходимость использования прямых и косвенных методов оценки генотипов. Физиологические методы их оценки достаточно трудоемки, применение этих методов в селекционной практике затруднено, а многие косвенные методы затрагивают в основном какую-либо одну сторону засухоустойчивости, что также недостаточно для селекционеров (Сайфуллин, 2005).

Целью работы является определение совокупности важных фотосинтетических параметров, которые обеспечивают высокую продуктивность продукционного процесса у пшеницы, сравнительная оценка по продуктивности и засухоустойчивости сортов и перспективных линий яровой мягкой пшеницы на завершающих этапах селекционного процесса и изменение этих параметров под влиянием внешних факторов, а также характеристика высокопродуктивных генотипов по интенсивности протекания реакций фотосинтеза на уровне первичных процессов.

Для достижения поставленной цели были предприняты следующие исследования: изучение фотохимической активности хлоропластов листьев в зависимости от сортовых особенностей и факторов среды; характеристика накопления биомассы главным побегом растений различающихся по продуктивности и адаптивности; особенности мезоструктуры листа яровой пшеницы и показатели интенсивности их работы; изучение потенциальной продуктивности сортов и линий яровой мягкой пшеницы и ее реализации в связи со складывающимися погодными условиями. На основе полученных закономерностей предполагалось охарактеризовать размах изменчивости продуктивности и устойчивости, дальнейшие перспективы селекции яровой мягкой пшеницы по этим признакам и возможность сочетания этих свойств в одном генотипе.

При проведении исследований было отмечены следующие результаты.

По площади листовой поверхности сорта, отличающиеся по продуктивности и адаптивности мало отличались друг от друга. Среднепродуктив-ный сорт Саратовская 29 показал большую продолжительность жизни листьев нижних ярусов, высокопродуктивный сорт Опал - большую продолжительность жизни листьев последних ярусов. Отмирание листовой поверхности во второй половине вегетации у высокопродуктивного сорта было более медленным в сравнении со среднепродуктивным в разных по погодным условиям годах.

По накоплению биомассы сорта практически не отличались друг от друга. Они характеризовались разной массой колоса в начале налива зерна и в момент полной спелости. При чем, более продуктивные сорта имели большую стартовую массу колоса.

Разные сорта по фотосинтетическому потенциалу и фотосинтетической чистой продуктивности в целом существенно не отличались друг от друга. Установдено различие в интенсивности фотосинтеза между сортами для листьев пятого яруса и флагового листа. Во всех случаях Саратовская 29 превышала остальные сорта по данному показателю.

Сорта, различающиеся по продуктивности, имели различия по показателям мезоструктуры. Клетки продуктивного сорта Опал по размерам превосходили таковые сорта Саратовская 29. Хотя Саратовской 29 превосходила сорт Опал по количеству хлоропластов в клетке и по количеству хлорофилла на один хлоропласт, хлоропласты сорта Опал обладали большей активностью, что проявилось в большей интенсивности фотосинтеза на один хлоропласт, обеспеченной высокой активностью первичных фотосинтетических процессов.

Среднепродуктивный сорт Саратовская 29 показал превосходство по некоторым показателям активности фотосинтетического аппарата, но они были обеспеченны количественным увеличением работающих единиц на разных уровнях организации. Превосходство сорта Опал обеспечено качественными изменениями в активности фотосинтетического аппарата.

Подобные качественные изменения обеспечивают большую потенциальную продуктивность (массу колоса в стартовый момент) при учете различных факторов, и обеспечивают больший прирост массы колоса в период налива зерна в случае благоприятных условий внешней среды, что может определять большую урожайность сорта.

Использование показателя потенциальной продуктивности (массы колоса в момент цветения) и реализацию ее в существующих условиях внешней среды в процессе налива зерна может служить способом отбора образцов в селекционном процессе.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Васильева, Лариса Николаевна, Саратов

1. Айрапетян JI.O. Интенсивность фотосинтеза и мезоструктураассмилирующих органов сортов яровой пшеницы / JI.O. Айрапетян // Фотосинтез и продуктивность растений. — Саратов, 1990.-С. 12-16.

2. Андреева А.Ф. Влияние засухи на продукционные процессы усортов яровой пшеницы /А.Ф. Андреева // Физиологические 'и генетические основы селекции. — Саратов, 1984. С. 213.

3. Андрианова Е.А. Хлорофилл и продуктивность растений / Е.А.

4. Андрианова, И.А. Тарчевский // М.: Наука, 2000. 134 с.

5. Антропогенное изменение климата / Под ред. М.И. Будыко,

6. А.Ю. Израэля. JL: Гидрометеоиздат, 1987. - 406 с.

7. Андреева А.Ф. Способ оценки засухоустойчивости колосовыхкультур / А.Ф. Андреева, А.П. Игошин, В.А. Кумаков. А.с. № 1706426. - 1992.

8. Аникеев В.В. Новый способ определения листовой поверхности у злаков / В.В. Аникеев, Ф.Ф. Кутузов // Физиология растений, 1961. Т. 8. - Вып. 3. - С. 375-377.

9. Беликов П.С. Интенсивность фотосинтеза у различных видов рода

10. Triticum / П.С. Беликов, М.В. Моторина, Е.П. Куркова // Известия ТСХА. 1961. - Вып. 5 (42). - С. 44-54.

11. Березина О.В. Интенсивность фотосинтеза и ее связь со структурой ассимиляционного аппарата у экстенсивного и интенсив-•ного сортов яровой мягкой пшеницы / О.В. Березина, В.А. Кумаков // С.-х. биология. — 1983. — Вып. 12. С. 36-45.

12. Березина О.В. Некоторые особенности мезофилла пшеницы в связи с изучением мезоструктурной организации листа / О.В. Березина // Вопросы ботаники Юго-Востока. — Саратов: СГУ, 1988.-Вып. 6.-С. 3-8.

13. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: автореф. дисс. . к-та биол. наук /О.В. Березина. — Казань: Казанск. институт биологии КФАН СССР. 1989.-26 с.

14. Березина О.В. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофилоносных клеток / О.В. Березина, Ю.Ю. Корчагин // Ботанич. журнал, 1987. Т. 72. - № 4. - С. 535-541.

15. Березина О.В. Сортовые различия в структуре и интенсивностифотосинтеза различных ассимилирующих органов пшеницы / О.В. Березина, Ю.Ю. Корчагин // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. — Саратов; НИИСХ Ю.-В., 1987.-С. 93-97.

16. Будыко М.И. Глобальное потепление / М.И. Будыко, К.Я. Винников // Метеорология и гидрология. — 1976. № 7. — С. 16-26.

17. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем / М.И. Будыко. — JL:

18. Гидрометеоиздат, 1980. — 351 с.

19. Быков О. Д. Исследования по фотосинтезу в связи с задачами селекции как науки / О.Д. Быков // С.-х. биология. — 1980. — Т. 15. -№3.~ С. 334-341.

20. Быков О.Д. О возможностях селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных расте-ний//Физиология фотосинтеза / О.Д. Быков, М.И. Зеленский -М.: Наука, 1982. С. 294-310.

21. Бурундукова О.В. Структурно-функциональные характеристикиассимиляционного аппарата сортов риса разного происхождения и морфотипа в условиях Приморья: автореф. дисс. . к-та биол. наук /О.В. Бурундукова. Владивосток. — 1993. - 26 с.

22. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов

23. Избр. соч. М., 1966. - С. 320-493.

24. Васильчук Н.С.Некоторые приемы и методы физиологическогоизучения сортов зерновых культур в полевых условиях / Н.С. Васильчук, О.А. Евдокимова, Н.А. Захарченко, В.А. Кумаков, А.И. Поздеев, В.К. Чернов, К.Н. Шер. Саратов, НИИСХ Юго-Востока, 2000. - 55 с.

25. Володарский Н.И. Особенности световой стадии фотосинтеза вонтогенезе высокопродуктивных сортов озимой пшеницы /

26. Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых // С.-х. биология. 1981. - № 16. - С. 847-854.

27. Володарский Н.И. Фотосинтетическая активность верхнего листапшеницы у сортов различной продуктивности / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // С.-х. биология. 1978. — Т. 13, вып. 5.-С. 703-710.

28. Володарский Н.И. О реакции фотовосстановления НАДФ в онтогенезе пшеницы в связи с продуктивностью / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // Физиология растений. — 1979. № 26. - С. 35-40.

29. Володарский Н.И. Фотохимическая активность хлоропластов высокопродуктивных сортов озимой пшеницы / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // С.-х. биология. — 1980. — -Т. 15, вып. З.-С. 366-373.

30. Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания / Под ред. B.JI. Вознесенского. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. — 248 с.

31. Гавриленко В.Ф. Большой практикум по физиологии растений /

32. В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина. — М.: Высшая школа, 1975. — 392 с.

33. Гавриленко В.Ф. Изучение свойств сопрягающих белков в хлоропластах пшеницы различной продуктивности / В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова, М.И. Агафодорова // Биол. Науки. 1977. -№5.-С. 99-108.

34. Гавриленко В.Ф. Особенности фотосинтетического энергообменасортов пшеницы различной продуктивности / В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова // Физиолого-биохимические особенности пшениц разной продуктивности. М.: Изд-во МГУ, 1980. - С. 543.

35. Гавриленко В.Ф. Исследование систем ассимиляции углекислотыу проростков пшеницы различной продуктивности / В.Ф. Гавриленко, Б.А. Рубин, Н.А. Авсиевич, Т.В. Жигалова // С.-х. биология. 1976. - Т. 11, вып. 3. - С. 347-353.

36. Гавриленко В.Ф. Генетические различия в эффективности работыэнергозапасающих систем хлоропластов / В.Ф. Гавриленко // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, НИИСХ Ю-В, 1990.-С. 41-44.

37. Герасименко В.Ф. Генетический сдвиг главных факторов урожайности у озимой мягкой пшеницы / В.Ф. Герасименко // Науч,-техн. бюллетень. Одесса: ВСГИ, 1988. - № 2. - С. 9-13.

38. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты / Т.К.

39. Головко. С-Пб: Наука, 1999. - 205 с.

40. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условиясреды / Т.К. Горышина. — Л.: Ленинградск. ун-т, 1989. 201 с.

41. Гуляев Б.И. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений / Б.И. Гуляев, И.И. Рожко, А.Д. Рогаченко, К.Н. Голик, Б.А. Митрофанов, В.А. Борисюк. Киев: Наукова думка, 1989.- 152 с.

42. Дженнингс П. Тип растения как цель селекции риса// Сельскоехозяйство за рубежом, 1964. — № 10. С. 32-33.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследовании) / Б.А. Доспехов. -М.: Колос, 1968.-336 с.

44. Жанабекова Е.И. Особенности мезоструктуры листа, соломины иколосковых чешуй проса посевного и их связь с фотосинтетической функцией. Автореф. . дисс. канд. биол. наук / Е.И. Жанабекова. — Саратов, 1999. 20 с.

45. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза / О.В. Заленский // Тимирязевские чтения. Л.: Наука, 1977. - Вып. 37.-57 с.

46. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием: автореф. дисс. .д-ра биол. наук / О.В. Заленский. Л., 1982. - 48 с.

47. Зеленский М.И. Продолжительность периода всходы — колошениеи фотохимическая активность хлоропластов пшеницы / М.И. Зеленский, Г.А. Могилева, И.П. Шитова // С.-х. биология. — 1978. Т. 14, вып. 2. - С. 202-206.

48. Зеленский М.И. Сортовое разнообразие яровых пшениц по фотохимической активности хлоропластов / М.И. Зеленский, Г.А. -Могилева, И.П. Шитова // Бюл. ВИР. 1979. - № 67. - С. 3640.

49. Игошин А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивностьсортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений: Автореф. . дисс. канд. биол. наук / А.П. Игошин. — Казань, 1984. 16 с.

50. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц / Л.Г. Ильина.- Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1996. — 132 с.

51. Кабанов П.Г. Дифференцированное применение агротехники в-Поволжье / П.Г. Кабанов. Саратов: Приволж. кн. изд., 1968. — 227 с.

52. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья /

53. П.Г. Кабанов // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. - С. 38 - 53.

54. Кароль И.Л. Изменение климата и сельскохозяйственное производство / И.Л. Кароль // Метеорология и гидрология. — 1977. -№9.-С. 98-105.

55. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 445. Сорта яровой пшеницы НИИСХ Юго-Востока. Ленинград. - 1986. - 126 с.

56. Кахнович Л.В. Структурная организация листа как показатель егофункциональной активности / Л.В. Кахнович, А.А. Ходоренко, А.В. Петренко, Л.Ф. Смирнова, Н.А. Якимович, Е.Е. Крайних // Ботаника. Исследования. 1980. № 22. - С. 194-202.

57. Кершанская О.И. Концепция оптимального фотосинтетическоготипа растения пшеницы в оптимизации селекционного процесса / О.И. Кершанская // Вестник Башкирского университета. — 2001.-№2(1).-С. 39-41.

58. Киселева И.С. Мезоструктура лист и активность фотосинтетического аппарата ячменя / И.С. Киселева, Е.Н. Гладилина // Фотосинтез и продукционный процесс. — Свердловск, 1988. — С. 63-75.

59. Кузьменко А.И. Саратовские сорта яровой мягкой пшеницыпрактическая селекция) / А.И. Кузьменко. — Саратов, Изд-во Сар. университета, 2005. 299 с.

60. Кумаков В.А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы в процессеселекции яровой пшеницы на Юго-Востоке / В.А. Кумаков // Вестник с.-х. науки. 1970. - Вып. 6. - С. 32-36.

61. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы: автореф.дисс. . д-ра биол. наук / В.А. Кумаков. — Л.: ВНИИ растениеводства, 1971.-51 с.

62. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы / В.А. Кумаков // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972. - С. 500-503.

63. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая / В.А. Кумаков // Физи-ол. раст. 1980. - Т. 27, вып. 5. - С. 975-985.

64. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков. — М.:1. Колос, 1980.-288 с.

65. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 268 с.

66. Кумаков В.А., Андреева А.Ф. Влияние засухи на продукционныепроцессы у пшеницы / В.А. Кумаков, А.Ф. Андреева // Физиология сельскохозяйственные растения. Саратов, 1987. — С. 511.

67. Кумаков В.А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивной технологии / В.А. Кумаков. М.: Росаг-ропромиздат, 1988. - 104 с.

68. Кумаков В.А. Продукционный процесс в посевах пшеницы / В.А.

69. Кумаков, Б.В. Березин, О.А. Евдокимова, А.П. Игошин, С.А. Степанов, К.Н. Шер. Саратов, 1993. — 203 с.

70. Кумаков В.А. Продуктивность и засухоустойчивость яровой пшеницы на Юго-Востоке / В.А. Кумаков, О.А. Евдокимова, Н.А. Захарченко и др. // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Ч. 1. Саратов, 2000. - С. 275-285.

71. Ку'рсанов A.JI. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / А.Л. Курсанов. М.: Наука, 1976. - 646 с

72. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиямсреды / А.Х. Лайск // Физиология фотосинтеза. — М.: Наука. 1982.-С. 221-235.

73. Левицкая Н.Г. Повышение эффективности использования биоклиматического потенциала агроландшафтов Саратовского Побережья, автореф. дис. . канд. геогр. наук / Н.Г. Левицкая. Саратов, 2003. — 19 с.

74. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растения пшеницы при сортоизучении / Под ред. В.А. Кумакова. М.: ВАСХНИЛ, 1983. - 28 с.

75. Могилева Г.А. Методика массовых определений фотохимическойактивности и фотофосфорилирования на пшенице / Г.А. Могилева, С.В. Сахарова, М.И. Зеленский // Тр. По прикл. бот., ген. •иселекции. 1978. -№61.-С. 3.

76. Можайская JI.O. Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.O. Можайская. — М., 1997.-24 с.

77. Можайская Л.О. Генотипические особенности функциональнойактивности ассимилирующих органов пшеницы в связи с их структурой / Л.О. Можайская, В.А. Кумаков // С.-х. биология. -1997. -№ 1.-С. 38-42.

78. Можайская Л.О. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата листьев различных сортов яровой пшеницы//Биологические основы селекции / Л.О. Можайская, М.А. Иванова. Саратов: НИИСХ Ю.-В., 1991. - С. 104-108.

79. Мокроносов А.Т. Методика количественной оценки структуры ифункциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов / А.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Тр. По прикл. бот., ген. и селекции. 1978. - № 61. - С. 119-133.

80. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активностьфотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов. Свердловск: УрГУ, 1978. - С. 5-30.

81. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т.

82. Мокроносов. М.: Наука, 1981. - 196 с.

83. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезерастений / А.Т. Мокроносов // Физиология фотосинтеза. М., 1982.-С. 235-250.

84. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 42-е Тимирязевское чтение / А.Т. Мокроносов. — М.: Наука, 1983. — 64 с.

85. Мокроносов А.Т. Физиология растений: проблемы развития и задачи ВОФР / А.Т. Мокроносов // Всесоюзной общество физиологов растений. Вып. 2. М.: 1988. - С. 59-69.

86. Насыров Ю.С. Генетическая регуляция формирования активностифотосинтетического аппарата / Ю.С. Насыров // Физиология фотосинтеза / Под ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. -С. 146-164.

87. Научно-прикладной справочник по климаты СССР. Ч 1-6. Вып.

88. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1988. — С. 647.

89. Некрасова Г.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтезирующей системы и продукционный процесс у разных генотипов ячменя//Фотосинтез и продукционный процесс / Г.Ф. Некрасова. Свердловск: Уральский ун-т, 1988. - С. 3140.

90. Ничипорович А.А. Фотосинтез растений и использование солнечной радиации биологическим и фотохимическим путем / А.А. Ничипорович // Весн. АН СССР. 1954. - № 9. - С. 24-35.

91. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений ипути повышения их продуктивности / А.А. Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. — М.: Наука, 1972. С. 511-527.

92. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза /

93. А.А. Ничипорович. М.: Наука, 1979. — 37 с.

94. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза ипродуктивность растений / А.А. Ничипорович. — Пущино, 1979.-37 с.

95. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивностьрастений//Физиология фотосинтеза / А.А. Ничипорович. — М.: Наука, 1982.-С. 7-33.

96. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений впосевах (Методы и задачи учета в связи с формированием урожаев) / А.А. Ничипорович, JI.E. Строганова, С.Н. Чмора и др. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 136 с.

97. Орлкж А.П. Физиолого-генетические критерии в селекции озимойпшеницы /А.П. Орлюк // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Материалы Всесоюзной конференции, Саратов,4-6 июля 1983. Ч. 1. — Саратов, 1984.-С. 33-34.

98. Поздеев А.И. Мезоструктура и фотосинтетическая активность листьев яровой мягкой пшеницы в связи с внешними условиями в период их формирования и засухоустойчивостью сортов: авто-реф. дис. . канд. биол. наук / А.И. Поздеев. СПб, 1999. - 24 с.

99. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растении к условиям среды: автореф. дисс. . доктора биол. наук / В.И. Пьянков. -М., 1993. 103 с.

100. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях / Н.С. Ростова // Экология популяций. — М.: Наука, 1991.-С. 69-86.

101. Семихатова О.А. Сопряжённость процессов фотосинтеза и дыхания / О.А. Семихатова, О.В. Заленский // Физиология фотосинтеза /Под ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. - С. 130145.

102. Слемнев Н.Н. Об информационных особенностях потенциальнойинтенсивности фотосинтеза / Н.Н. Слемнев // Эколого-физиологические исследования дыхания и фотосинтеза растений. -М.: Наука. 1989. С. 14-25.

103. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г.-Тооминг. JL: Гидрометеоиздат, 1977. — 200 с.

104. Уоллес Д. Генетика фотосинтеза и продуктивности (на примерефасоли) / Д. Уоллес // Генетика и благосостояния человечества / Под ред. М.Е. Вартаняна. М.: Наука, 1981. - С. 469-480.

105. Усманов И.Ю. Экологическая физиология растений / И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин. -М.: Логос, 2001. —224 с.

106. Федоров Е.К. Изменение климата и стратегия человечества / Е.К.

107. Федоров // Метеорология и гидрология. — 1979. № 7. - С. 1224.

108. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке / П.М. Фокеев. —

109. Саратов: Приволж. книжн. изд-во, 1961. — 187 с.

110. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред.

111. А.Т. Мокроносова, А.Г. Ковалёва. — М.: Агропромиздат, 1989. 462 с.

112. Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Мокроносова А.

113. Т. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. — 180 с.

114. Ходоренко А.А. Морфоструктурные особенности хлоропластоврастений ячменя различной продуктивности / А.А. Ходоренко, JI.B. Петренко // Вестник Белорусского госуниверситета. — 1987.-С. 11.

115. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза / Ю.Л. Цельникер // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. -Свердловск, 1978. С. 31-45.

116. Чернов В.К. Ростовые процессы и продуктивность яровой пшеницы / В.К. Чернов // Физиология сельскохозяйственных растений. Саратов, 1987. - С. 14-21.

117. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чиков.1. М.: Наука, 1987.- 188 с.

118. Шитова И.П. Изменчивость корреляций морфологических и хозяйственных признаков у мягкой яровой пшеницы. / И.П. Шитова // Тезисы II Всесоюзн. Конференц. По проблемам эволюции. -М., 1980.-С. 79.

119. Apel P. Potentielle Photosyntheseintensitat von Gerstensorten des

120. Gater slebener Sortimens / Apel P. // Kulturpflanze. 1967. - V. 15.-P. 161-164.

121. Barnett R.D. Environmental stability and heritability estimates forgrain yield and test weight in triticale / Barnett R.D, Blount A.R, Pfahler P.L, Bruckner P.L, Wesenberg D.M, and Jahnson J.W. // J. Appl. Genet. 2006. - 47. - P. 207-213.

122. Bencze Sz. Effect of high atmospheric CO2 and heat stress on phytomass, yield and grain quality of winter wheat / Bencze Sz, Veisz J, and Bedo Z // Cereal Res. Commun. 2004. - 32. - H. 75-82.

123. Bencze Sz. Effect of elevated C02 and high temperature on the photosynthesis and yield of wheat / Bencze Sz, Veisz J, and Bedo Z. // Cereal Res. Commun. 2005. - 33 (1). - P. 385-388.

124. Bomer A. Geographical distribution of morphological characters inhexaploid wheat (Triticum aestivum L.) / Bomer A, Schafer M, Schmidt A, Grau M, and Vorwald J. // Plant Genet. Res. 2005. -3.-P. 360-372.

125. Borojevic S., Cupina Т., Krsmanovic M. Green area parameters in relation to grain yield of different wheat genotypes / Borojevic S., Cupina Т., Krsmanovic M. // Z. Phlanzenzucht. 1980. - V. 84. -.N4.-P. 265-283.

126. Criswell J.G., Shibles R.M. Physiological basis for genotypic variationin net photosynthesis of oat leaves / Criswell J.G., Shibles R.M. // Crop.Sci. 1- 971. Var. 11. - P. 550-553.

127. Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in leaves of cereal-crop. III. The mesophyll structure of rice leaves inserted at different levels of the shoot / Chonan N. // Jap,J. Crop. Sci. 1967. - Var. 36.-P. 291-196.

128. Delrot S., Bonnemain J.-L. Mechanism and control of phloem transport / Delrot S., Bonnemain J.-L. // Physiol. Veg. V. 23. - N 2. -P. 199-220.

129. Dantuma G. Rate of photosynthesis in leaves of wheat and barley varieties / Dantuma G. // Net. J. Agr. Sci. 1973. - Var. 21. - № 3. -P. 188-198.

130. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missinglink / Herold A. // New Phytol. 1980. - V. 86. - N 2. - P. 131144.

131. Gifford R. M. A comparison of potential photosynthesis, productivityand yield of plants species with differing photosynthetic metabolism / Gifford R. M. // Austral.J.Plant Physiol. 1974. - V.l. - N l.-P. 107-117.

132. Gifford R.M., Evans L.T. Photosynthesis carbon partitioning and yield

133. Gifford R.M., Evans L.T. // Ann. Rev. Plant Physiol. 1981. - V. 32.-P. 485-509.

134. Hirasawa Т., Iida Y., Ishihara K. Effect of leaf water potential andhumidity on photosynthetic rate and diffusive conductance in rise plant / Hirasawa Т., Iida Y., Ishihara K. //Japan j. Crop. Sci. — 1988. Var. 57 (1). - P. 112-118.

135. Jumichi N. Analysis of yield difference among rice varieties of different seed size with special attention to grain filling process / Jumichi N. // Mem. Coll. Agr. Kioto Univ. 1989. - N 135. - P. 1-8.

136. Kershanskaya O.I. // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. Suppl. - P. 29-30.

137. Khan M., Tsunoda S. Differences in leaf transpiration rates among sixcommercial wheat varieties of west Pakistan / Khan M., Tsunoda S. // Jap. J. Breding. 1970. - V. 20. -N 6. - P. 351-358.

138. Kunyaki S., Hizoyuci S., Kuni I. Characteristics of accumulation process in dry substance of highly productive rice cultivars / Kunyaki S., Hizoyuci S., Kuni I. // Jap. J. Crop. Sci. 1990. var. 59. - № 1. -P. 130-139.

139. Kuroda E., Kamura A. Difference in intensity of photosynthesis between the old and new rice cultivars / Kuroda E., Kamura A. // Jap. J. Crop. Sci. 1990. - Var. 59. - № 2. - P. 298-302.

140. Longstreth D. J, Harstok T.L., Nobel P.S. Mesophyll cell properties forsome C3 and C4 species with high photosynthetic rates / Longstreth D. J, Harstok T.L., Nobel P.S. // Physiol Plant. 1980.

141. Quinlan L.D., Sagar G.R. Grain yield in two contrasting narietes ofspring wheat / Quinlan L.D., Sagar G.R. // Ann. Bot. 1965. var. 29.-P. 116.

142. Parker V.G., Ford M.A. The structure of the mesophyll of flag leavesin three Triticum species / Parker V.G., Ford M.A. // Ann. Bot. -1982.-V. 49.-P. 165-176.

143. Rao S.P., Vencateswarlu В., Rao S. Studies on grain filling and graingrowth rate of different rise varieties in relation to chlorophyll content / Rao S.P., Vencateswarlu В., Rao S. // Indian L. Plant Physiol.- 1986. Var. 29. - N 2. - P. 160-165.

144. Saharan M. R., Singh R. Photosynthesis, dark respiration, photorespiration and related enzymes in flag of field grown wheat genotypes / Saharan M. R., Singh R. // Int. J. Trop. Agr. 1984. - V. 2. - N 4.- P. 287-297.

145. Saini A.D., Nanda R. Observation on dry production and green leafarea during pre-flowering period in wheat crop / Saini A.D., Nanda -R. // Indian J. Plant Physyol. 1983. - Var. 26. - N 4. - P. 352358.

146. Sasachara T. Influence of genome on leaf anatomy of Triticum and

147. Aegilops / Sasachara T. // Ann. Bot. -1982. V. 50. - P. 491-497.

148. Shindin I.M, Teoretical and applied aspects of agricultural plants selection / Shindin I.M. Khabarovsk, 2002. - 220 p.

149. Tsunoda S. Adjustment of photosynthetic structures in three steps ofrise evolution / Tsunoda S. // Biology of Rise. Jap. Sci. Soc. Press. Tokyo Elsevier. Amsterdam, 1984. - P. 89-116.

150. Welbank P.J.,French S. A.,Witts K.J. Dependence of yield of wheatvarieties on their Leaf Area Durations / Welbank P.J.,French S. A.,Witts K.J. // Ann. Bot. 1966. - V. 30. - P. 291-299.

151. Wyse R.E., Saftner R.A. Reduction in sink-mobilizing ability following periods of high carbon flux / Wyse R.E., Saftner R.A. // Plant Physiol. 1982. -V. 69. -N 1. - P. 226-228.

152. Zelitch I. The close relationship between net photosynthesis and cropyield / Zelitch I. // Bio-science. 1982. -V.32. - № Ю. - P. 796802.у

Информация о работе

Васильева, Лариса Николаевна
кандидата биологических наук
Саратов, 2008
ВАК 06.01.05

Диссертация

Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы