Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная активность фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Функциональная активность фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника"

На правах рукописи

ДОСТИЕВ ХИКМАТУЛЛО РАХМОНОВИЧ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА В СВЯЗИ С ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫМИ ОТНОШЕНИЯМИ У ПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ ХЛОПЧАТНИКА

(Специальность 03.00.04- биохимия)

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

00305Э 10Э ' чи/

Душанбе - 2007

003059109

Работа выполнена на кафедре биохимии Таджикского государственного национального университета

Научные руководители: член-корреспондент АН Республики

Таджикистан, доктор биологических наук профессор

Якубова Мухиба Мухсиновна, доктор биологических наук, профессор Юлдашев Химохнддин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Абдуллаев Абдуманон кандидат биологических наук Нарзуллаев Махмадтоир Саидович

Ведущая организация: Таджикский аграрный университет

Защита диссертации состоится ¿1» У/ I 2007 года в часов на заседании диссертационного совета К 737 004 01 Таджикского государственного национального университета (734025, Республика Таджикистан, г Душанбе, пр Рудаки, 17)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского государственного национального университета

Автореферат разослан 2" » птло* -^.2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,

Хамрабаева 3 М

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Одним из факторов эндогенной регуляции фотосинтеза в целом растении являются донорно-акцепторные отношения (Мокроносов, 1983, Чиков, 1985) Многие исследователи в поисках ключевых процессов, ответственных за регуляцию фотосинтетической функции, обращают внимание на взаимодействие фотосинтезирующих и потребляющих ассимилятов органов (Курсанов,1984, Чиков, 1987)

Однако, отношения между производящими и потребляющими органами в процессе онтогенеза, а также при изменении функциональных связей листа с целым растением не нашли еще достаточно полного объяснения, хотя эти взаимоотношения в большей степени определяют продуктивность растений

Следует отметить, что был исследован факт сбрасывания плодоорганов и возможные пути предотвращения данного явления В частности, показано, что в процессе образования и опадения плодоорганов значительное влияние оказывают факторы внешней среды Это влияние носит опосредовательный характер и сопряжено с интенсивностью и направленностью физиологических процессов Одной из главных причин опадения плодоорганов у хлопчатника, ограничение в них притока фотоассимилятов Проблема опадения плодоорганов нуждается в комплексном изучении регуляции плодоношения, что даст возможность определить подходы к разработке приемов сохранения на растениях хлопчатника необходимого количества полноценных коробочек (Каримов, 1996)

В этом плане важным компонентом, требующем глубокое изучение является вклад особенностей функционирование фотосинтетического аппарата листьев хлопчатника, так как именно в результате фотосинтетического метаболизма синтезируются вещества, участвующие на уровне донорно-акцепторных процессов

Исходя из этого, особую важность представляет исследование влияния соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирования фотосинтетического аппарата растений хлопчатника, как важнейшей технической культуры Имеющиеся в литературе единичные публикации, посвященные донорно-акцепторным отношениям между ассимилирующими и потребляющими органами в продукционных процессах хлопчатника, не отражают полностью данную проблему

В связи с этим необходимо проведение детального изучения влияния соотношения между ассимилирующими и потребляющими органами на функционирование фотосинтетического аппарата и продуктивность хлопчатника

Цель и задачи исследования В соответствии с вышеизложенным, целью нашей работы является изучение роли донорно-акцепторных отношений в регуляции фотосинтеза и формировании продуктивности у перспективных сортов хлопчатника

В связи с этим были поставлены следующие задачи • изучить функциональную активность фотосинтетического аппарата у

различающихся по продуктивности хлопчатника,

• изучить характер распределения ассимилятов в растении, в репродуктивный период развития хлопчатника в связи с изменением параметров СО2-газообмена,

• исследовать особенности метаболических взаимодействий между листом и органами, потребляющими ассимиляты

• Выявить характер регуляторных связей между органами, ассимилирующими и потребляющими ассимиляты в системе целого растения

Научная новизна результатов. Было проведено комплексное исследование функциональной активности фотосинтетического аппарата, в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника Впервые был изучен углекислотный и водный обмен листьев хлопчатника, в связи с взаимодействием между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами Обнаружена положительная взаимосвязь между содержанием углеводов и УПП листа, а также дыхательной способностью листьев Показана наибольшая степень сопряженности фосфорили-рования и транспорта электронов у продуктивных сортов хлопчатника, которые создают условия для равновесия между запросом на ассимиляты и их синтезом Установлено, что высокая активность ассимиляции СОг связана с увеличением запроса на ассимиляты, вследствие чего стимулируется фотосинтетическая продуктивность

Получены дополнительные доказательства того, что полуденная депрессия фотосинтеза у хлопчатника является следствием нарушения баланса между запросом на ассимиляты и производством в системе целого растения

Показана возможность существования функционально активного фотосинтетического аппарата у хлопчатника с динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений, при которых потребности акцептирующих систем в ассимилятах обеспечивают активизацию физиолого-биохимических процессов формирования продуктивности

Практическая значимость работы. Полученный экспериментальный материал, позволит глубже понять механизмы регуляции фотосинтеза и донорно-акцепторного взаимоотношения в системе целого растения Выявленные формы доноров с высокой интенсивностью фотосинтеза и динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений, могут быть использованы для решения практических задач современной селекции хлопчатника

Научные разработки, опубликованные работы могут быть использованы при подготовке методических указаний и чтении спецпрактикумов по биохимии растений на кафедре биохимии биологического факультета ТГНУ

Апробация работы и научные публикации. Основные результаты работы доложены на 3 - республиканской научной конференции биохимиков РТ (2003), на 30-летии кафедры биохимии ТГНУ, на апрельских конференциях профессорско-преподавательского состава ТГНУ (2003, 2004, 2005, 2006, 2007), на конференциях и научных семинарах биологического факультета и кафедры биохимии ТГНУ, на расширенном заседании кафедры биохимии ТГНУ (2007)

По материалам диссертации опубликованы 8 научных работ Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 94 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методов исследования, главы результатов собственных исследований и обсуждений, заключения, выводов и списка использованной литературы, который включает 114 наименований на русском и английском языках Диссертация иллюстрирована 9 таблицами и 12 рисунками

Глава 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для решения поставленных задач в качестве объектов исследования, были использованы средневолокнистые сорта хлопчатника G hirsutum L, Киргизский-3, Мехргон и Хисор, взятые из коллекции отдела селекции и семеноводства НПО «Земледелие» Академии сельхознаук РТ Исследованные сорта отличались по росту, продолжительности вегетационного периода, вилтоустойчивости, скороспелости, другим морфофизиологическим признакам Подбор сортов не был случайным и основывался на их предшествующем изучении, при максимально контрастной продуктивности

Растения выращивались на Гиссарской хлопководческой станции НПО «Земледелие» АСХН РТ и опытном участке кафедры биохимии ТГНУ с соблюдением методических указаний по закладке полевых опытов и агротехнических правил по выращиванию культуры хлопчатника

Взятие проб, для физиолого-биохимических анализов по фазам развития, проводили на одновозрастных, завершивших свою дифференцировку листьях верхнего яруса (4-5 листов от точки роста) Также проводили ростовой анализ, измеряя через определенные интервалы времени массу отдельных органов растений и площадь листовой пластинки По окончанию вегетации учитывали элементы структуры урожая

Интенсивность видимого фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания листа определяли в открытой системе, в токе воздуха оптикоакустическим газоанализатором ГИАМ-15 (Смоленск), включенным по дифференциальной схеме (Лайск,1977, Оя, Расулов,1981, Расулов, Оя, 1982, Быков, 1986, Юлдашев и другие 1996)

Скорость СОг- газообмена измеряли при насыщающих интенсивностях света Этому требованию, в естественных условиях, соответствует солнечная радиация, приходящаяся в период с 11 до 13 часов местного времени в ясные солнечные дни до наступления полуденной депрессии фотосинтеза

Измерение скорости фотосинтетического выделения кислорода, коэффициента сопряжения электронного потока и фосфорилирования хлоропластов хлопчатника проводили с помощью полярографического метода (Заленский, 1986) Использовали свинцово-серебряную ячейку кислородного датчика и кислородомера (Польша) с регистрацией на 2-координатном (X и У) самописце на полярографе LP-9 ( Чехия)

Площадь листьев определяли по периметру (длине и ширине) листа с использованием поправочного коэффициента 0,707 (Абдуллаев,1990) Удель-

-J-

ную поверхностную плотность (УПП) листа определяли путем высушивания до постоянного веса высечек из центральной части листа между жилками Содержание Сахаров в листе - по Бертрану (Ермаков и др , 1972)

Общее содержание воды в листьях, определяли высушиванием проб листа до постоянного веса при температуре 100-105°С в термостате

Интенсивность транспирации листьев определяли по методу А А Иванова (1951), водоудерживающую способность листьев, определяли весовым методом по А А Ничипоровичу (1926), водный дефицит листьев - по методу Чатского и Славика (1960)

Чистую продуктивность фотосинтеза, суточные приросты и накопления сухой биомассы, определяли по общепринятой методике (Ничипорович и др, 1961)

Транспорт ассимилятов по растению, оценивали путем определения активности различных органов растения (Зеленский и др 1955, Тарчевский 1962, Чиков и др 1985) на установке, модифицированной на кафедре биохимии (Юлдашев, Якубова 1998) Радиоактивность отдельных органов растения, определяли с помощью торцового и сцинтилляционного счетчика «Дельта-300»

Для характеристики потребляющих органов (акцепторов) в течение вегетации растений, измеряли массу отдельных надземных органов, проводили наблюдения за формированием и опадением плодовых элементов Параметры ассимилирующих органов (доноров) идентифицировали по данным измерения С02-газообмена листа, массы и площади листьев

Коэффициент донорно-акцепторных отношений (Кдао), характеризующий степень взаимодействия между ассимилирующими (донорами) и потребляющими (акцепторами) органами, рассчитывали на методике Бободжановой и др (1996)

Интегральную аттрагирующую способность коробочек, определяли по отношению сухой биомассы созревшей коробочки (с хлопком-сырцом) к массе растущей коробочки в фазе цветения и плодоношения (Саидов, Джабборов, 1995, Бободжонова, 1997)

Показатель плодовой нагрузки листьев (ПНЛ), рассчитывали по методике Абдуллаева и др (1994)

Результаты всех опытов подвергали статистической обработке по Г Ф Лакину (1990), с использованием персонального компьютера Реп1шт-4 и специально составленных программ Достоверными считали различия при величине Р не превышающей 0,05

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 2. Функционирование фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника

2.1. Суточная динамика параметров С02-газообмена, содержания углеводов и УПП листа у хлопчатника

Как видно из данных, представленных на рисунке 1 изменение С02-газообмена листьев хлопчатника характеризуется кривыми, показывающими резкое возрастание величины ассимиляции С02 в утренние часы и круто снижающимся в вечерние С заходом солнца процесс ассимиляции СОг переходит в выделение С02, то есть в процесс дыхания Интенсивность фотосинтеза достигает своего максимального значения в 12 часов дня для листьев сорта Киргиз-3 составляет 36мг С02/дм2 час, а для сортов Мехргон и Хисор 40-47мг С02 /дм2 час, после чего интенсивность процесса снижается в 14-16 часов

Время суток

Рис. 1. Суточная динамика ССЬ-газообмена листьев хлопчатника.

1. ■ - ■ - ■ — Киргиз-3; 2. А - А - А - Мехргон; 3. • - • - • - Хисор.

Содержание растворимых углеводов изменяется в течение дня и довольно быстро увеличивается до 15 часов (рис 2)

Что касается дыхательной способности листьев, то этот показатель достигает своего максимума к 11 часам, затем начинает постепенно снижаться, как и в случае содержания углеводов Можно отметить, что показатель дыхания довольно тесно связан с изменением концентрации углеводов (рис 3)

в4 с.

зо

20

Ю

7 11 15 19 23

Время, часы

Рис 2. Суточная динамика концентраций сахара листьев хлопчатника. !•■-■-■- Киргиз-3; 2. Ж - ▲ - ▲ - Мехргон; 3. • - • - • - Хисор

Время, часы

Рис.3. Суточная динамика интенсивности дыхания листьев хлопчатника.

1. ■ - ■ - ■ - Киргиз-3; 2. Ж - ▲ - ▲ - Мехргон; 3. • - • - • - Хисор.

Известно, что процесс фотосинтеза и фотодыхания, снабжают клетки энергией и метаболитами и обеспечивают рост растения Согласно мнению ряда авторов (Вознесенкий и др , 1988, Глаголева и др , 1994), на свету основной этап дыхания - гликолиз - ингибируется, а цикл Кребса функционирует так же, как и в темноте за счет промежуточных продуктов фотосинтеза Возможно сочетание изменения растворимых Сахаров и дыхания является энергетически выгодным зеленой клетке, что обеспечивает улучшение условия экспорта ассимилятов из листа

Изменение УПП листа в течение суток носило характер одновершинной

-8-

кривой с максимумом в 19 часов Наибольшими значениями УПП листа отличались сорта Хисор и Мехргон (750-760мг/дм2) Это можно объяснит тем, что днем фотосинтетическая продуктивность превышает потребности растущих органов растения и вследствие этого возникает явление перекорма листьев Увеличение концентрации Сахаров приводит в пластидах накопления крахмала и соответственно возрастает УПП листьев

Корреляционный анализ, проведенный нами суточной динамики параметров СС>2-газообмена, показал наличие положительной связи между УПП листа и содержанием углеводов (=+0,54), между УПП листа и интенсивностью ассимиляции С02 (=+0,54), у концентрации углеводов и дыхательной способностью листьев у хлопчатника Приведенные результаты согласуются с литературными данными о взаимосвязи УПП листа и концентрации Сахаров, полученные при изучении на пшенице (Игошин и др , 1990)

Сравнительный анализ представленных данных показал, что общий характер суточной динамики показателей интенсивности фотосинтеза, содержания углеводов, УПП листа, и дыхательной способности листьев оказался одинаковым для всех исследованных сортов хлопчатника Однако, продуктивные сорта Мехргон и Хисор отличаются от сорта Киргиз-3 по активности фотосинтетического аппарата и эффективным накоплением растворимых углеводов в течение дня Вероятно, эти особенности у продуктивных сортов обеспечивают улучшение условий экспорта ассимилятов из листа, что влияет на высокую скорость ассимиляции С02

Известно, что донорно-акцепторные связи у растений сбалансированы так, чтобы обеспечить активность росту не только днем, но и ночью Известно, что ночное время является более благоприятным для образования запросов пластического и энергического материалов

Из вышеизложенного следует, что у продуктивных сортов хлопчатника Мехргон и Хисор наблюдается тенденция к интенсификации функциональной активности фотосинтетического аппарата Это проявляется в сбалансированности между суточной продуктивностью фотосинтеза и суточным потреблением продуктов фотосинтетического метаболизма углерода на дыхание, рост, а также на закрузку запасающих тканей растений хлопчатника

Исходя из данных литературы (Насыров, 1960, Каспарова, 2006) и дополнительным нашим экспериментальным доказательством является то, что полуденная депрессия фотосинтеза связана с доминированием процессов производства ассимилятов над запросом потребляющих органов, т е зависит от условий экспорта ассимилятов из листа

2.2. Скорость транспорта электронов и активность фотофосфорили-рования в хлоропластах хлопчатника.

Представленные в предыдущем разделе данные необходимо подкрепить результатами энергетического их обеспечения, в связи с чем представлялось важным изучить транспорт электронов и сопряжение с ним образование АТФ На рисунке 4 представлены результаты скорости выделения кислорода и

сопряженность этого процесса с фосфорилированием Оказалось, что кисло-родовыделяющая активность хлоропластов в момент каждой добавки АДФ (У; и У4) в течение 60 секунд интенсивно возрастает до 6,5 тУ Следует отметить, что скорость выделения кислорода, у исследованных сортов хлопчатника в момент добавки АДФ в реакционную среду, почти не отличается (табл 1)

Полярографическая регистрация выделения кислорода хлоропласталш хлопчатника

тУ

: 7 5

скорость выделения кислорода; скорость в момент добавки АДР, изменение концентрации кислорода, сопряженное с фосфорилированием АДР

Таблица 1.

Кислородовыделяющая активность хлоропластов и коэффициент сопряжения электронного потока и фосфорилирования хлопчатника

с "с Сорта Концентрация кислорода, мк атом/л Скорость выделения кислорода, мк атом/л гшп Количество кислорода в цикле мк атом Коэффициент сопряжения, а

В момент добавки В конце фосфорили рования

1 Киргизский-3 900 1036 136 0,680 0,82

2 Мехргон 900 1042 142 0,710 0,84

3 Хисор 900 1046 146 0,730 0,88

Однако, в конце фосфорилирования кислородовыделяющая активность хлоропластов у сортов Хисор и Мехргон возрастает, по сравнению с сортом Кигриз-3 и составляет 1046, 1042 и 1036 мк атом/л соответственно

Добавление фосфатакцепторной системы привело к значительному ускорению электронного потока у сортов Мехргон и Хисор (142 и 146 мк атом/л гшп) и в меньшей степени у сорта Киргиз-3 Аналогичные различия между сортами также наблюдаются и каждом цикле образования АТФ Наибольшую степень сопряжности фосфорилирования и транспорта электронов а в максимуме наблюдается у сортов Хисор (0,88) и Мехргон (0,84)

Рис. 4 V, -Д{02} -

В тоже время высокопродуктивные сорта Хисор и Мехргон превосходили сорт Киргиз-3 по скорости синтеза АТФ Скорость синтеза АТФ составляла для Хисор 70,0±1,0 мкМ Рн\мг хл ч -30±1,8 мкМ Рн/мг хл ч и для Киргиз-3 -50±3,0 мкМ Рн/мг хл ч -12,8±1,2 мкМ Рн/мг хл ч для нециклического и циклического фотофосфортлирования соответственно Следовательно, в фазе массовой бутонизации хлопчатника активно функционируют оба пути фотосинтетического синтеза АТФ, так как в опытах других авторов у хлопчатника (Кононенко, Якубова, 1984) и у пшеницы (Кершанская, 1999) участие нециклического и циклического путей фосфолирования значительно менялось в ходе онтогенеза

Циклический электронный транспорт играет значительную роль в накоплении АТФ, достаточной для фотосинтетической ассимиляции С02 (Josepha-Shahak, 1980) АТФ, образующаяся в ходе сопряженного циклического электронного транспорта, играет важную роль в поддержании высокого отношения АТФ НАДФ (Schurmann et al, 1972)

Из изложенного следует, что высокая скорость ассимиляции С02 и накапливание растворимых углеводов, наблюдаемых у продуктивных сортов хлопчатника Хисор и Мехргон, вероятно связано с повышенным уровнем их энергетических потенциалов по сравнению с сортом Киргиз-3 Полученные данные позволяют заключить, что у данных сортов хлопчатника высокая функциональная активность фотосинтетического аппарата более способна обеспечить повышенный запрос на фотоассимилятов со стороны потребляющих органов и подтверждают значение повышения функциональной активности хлоропластов в увеличении продуктивности хлопчатника

2.3. Фотосинтетическая деятельность высокопродуктивных сортов хлопчатника в онтогенезе.

Для исследованных сортов, имели место сходные изменения интенсивности фотосинтеза в онтогенезе Все они характеризовались высоким максимумом в период цветения и плодоношения (рис 5)

Показатели урожая и средние значения в течение вегетации, интенсивности фотосинтеза исследованных объектов указывают на то, что общий урожай у Мехргона и Хисора выше, чем для сорта Киргиз-3 В то же время максимум площади листьев одинакова для всех исследованных объектов при наличии разницы в показателе интенсивности фотосинтеза (табл 2)

Как отмечалось выше, у сортов Хисор и Мехргон наблюдается хорошо выраженная корреляция между высокой степенью сопряженности фотофосфорилирования и транспорта электронов (скорость синтеза АТФ) и фотосинтетическим С02-газообменом Полученные данные показывают на то, что высокая активность ассимиляции С02 у этих сортов связана с увеличением запроса на ассимиляты, что приводит к стимуляции фотосинтетической продуктивности

Известно, что от степени развития ассимиляционной поверхности зависит продуктивность фотосинтеза, а чистая продуктивность фотосинтеза (Фч пр) характеризует конечный результат фотосинтетической деятельности, те

интенсивность накопления органических веществ единицей листовой

О 2 50

=5 40

о

У и 30

© 20

|| <н 1У 1~У"

Рис.5 Изменения интенсивности фотосинтеза в онтогенезе хлопчатника.

Фазы развития : I - 5-8 настоящих листьев; 11 - бутонизации;

III-цветения; IV- плодоношения; V- созревания.

Таблица 2.

Некоторые показатели урожая и средние за вегетацию значения интенсивности фотосинтеза у сортов хлопчатника

Сорта Общий урожай, ц/га Урожай хлопка-сырца, г/раст Максимальная площадь листьев, дм2/раст Интенсивность фотосинтеза, мг СОг -дм"2 ч"1

Киргизский-3 34,6 48±1,4 28+2,1 38+1,0

Мехргон 38,6 60±0,8 27+1,3 40+1,3

Хисор 38,6 61+1,8 27±1,0 42±1,2

поверхности за определенный промежуток времени (сутки) Эти показатели, как правило, непосредственно определяют урожайность растения

Результаты анализа чистой продуктивности фотосинтеза у хлопчатника представлены в таблице 4 Как видно из этих данных, сорта Мехргон и Хисор имеют сравнительно лучший показатель чистой фотосинтетической продуктивности по сравнению с сортом Киргиз-3

Сопоставление данных ассимлирующей поверхности листьев и чистая продуктивность фотосинтеза показывают, что величина Ф ч пр сильно зависит от площади листьев (доноров) и интенсивности фотосинтеза, т е их донорной активности (табл 3)

Аналогичные результаты по Фч пр у мутантных линий хлопчатника были получены в исследованиях других авторов (Абдуллаев и др, 1996, Солиева, 2000), которые свидетельствуют о достоверности наших результатов Чистая продуктивность фотосинтеза хлопчатника положительно корелирует с

величиной хозяйственного урожая, у исследованных сортов хлопчатника

Таблица 3.

Среднесезонные величины интенсивности фотосинтеза и чистой продуктивности фотосинтеза у сортов хлопчатника.

Сорта ИФ МгС02\дм2 час Фч пр г/м2 листьев сутки

1 Киргиз-3 36±2,4 7,0±0,6

2 Мехргон 39±1,0 8,5±0,3

3 Хисор 40+1 2 9,0+0,4

В связи с вышеизложенными появилась необходимость, оценить эффективность работы листьев изученных сортов, т е определить площадь листьев (донора), ассимиляционная работа которой достаточна при формировании одной полноценной коробочки (акцептора) или одного грамма хлопка-сырца (табл 4) Как видно из этих данных, для сортов Мехргон и Хисор характерны большие величины плодовой нагрузки (ПНЛ) листа (3,9 и 3,8 г/дм2) и меньшие показатели площади листа, приходящегося на один грамм хлопка-сырца Полученные результаты свидетельствуют о высокой донорной активности и способности листьев сортов хлопчатника в накоплении высокого урожая хлопка-сырца

Высокая интенсивность ассимиляции С02 в фазе плодоношения, указанная выше, у продуктивных сортов Хисор и Мехргон происходит на фоне уменьшения содержания растворимых углеводов в листьях, что свидетельствует о высокой скорости оттока, поглощенного в процессе фотосинтеза углерода в репродуктивные органы, обеспечивающие резкое увеличение Фч пр Следовательно, оттекающие из листа продукты фотосинтеза интенсивно поступают в плодовые органы, вследствие чего наблюдается усиление роста растущей завязи и созревание зеленых коробочек

Таблица 4.

Оценка эффективной работы листьев сортов хлопчатника

Сорта Среднее значение поверхности листа (ил), дм2/ раст. Масса хлопка-сырца одной коробочки, (грамм) Урожая хлопка-сырца (грамм/раст енне) Плодовая нагрузка листа (НПЛ), г/дм2

Киргиз-3 17,5+1,2 6,4±1,2 48,1±1,5 2,7

Мехргон 15,2+1,0 6,8±1,2 60,7±1,2 3,9

Хисор 16,0+1,3 6,9±1,0 62,0+1,0 3,8

Таким образом, представленные результаты дают основания о необходимости проведения комплексной оценки обоих компонентов донорно-акцеп-торной системы Полученные данные позволяют заключить, что у изученных

сортов хлопчатника высокая функциональная активность фотослнтетического аппарата является генетически обусловленным признаком, ответственным за продукционный процесс

2.4. Онтогенетические изменения параметров водного обмена листьев хлопчатника.

Водообеспечность, создавая определенные условия не только около растения, но и во внутренней среде, обуславливает различные ответные реакции, проявляющиеся в особенностях роста и функционирования как отдельных органов, так и целого растения в течение всего онтогенеза (Казаков и др , 1980, Калинина и др , 1990)

Результаты сравнительного анализа показателей водного режима листьев сортов хлопчатника в онтогенезе представлены на рис 6

Сравнение в течение вегетации сортов хлопчатника показывает, что листья у сорта Киргиз-3 раньше отмирают, быстрее теряют воду, плавно снижают водоудерживающую способность, по сравнению с продуктивными сортами Мехргон и Хисор Кроме того, у сорта Киргиз-3 интенсивно возрастает водный дефицит Следовательно, сорт Киргиз-3 менее устойчив к неблагоприятным воздействиям среды Для него характерно быстрое разрушение первоначальной структуры ассимиляционного аппарата, влекущее за собой снижение интенсивности фотосинтетического газообмена

Очевидно, сохранение физиологической активности листового аппарата в неблагоприятных условиях, может служить одной из причин более высокой продуктивности сортов Хисор и Мехргон Как видно из данных представленных на рисунке 6, водоудерживающая способность листьев продуктивных сортов больше, чем у сорта Киргиз-3, но к концу вегетации данный показатель резко снижается

| I и I

IV

%

70 60 50 40

Л, ■ ■

-А

тт

III

IV

Рис 6 Онтогенетические изменения показателен водного обмена листьев хлопчатника (% к абсолютно сухому весу) а. содержание воды, б. водный дефицит; в водоудерживающая способность

1. ■ - ■ - ш-Кнргнз-3, 2. А - А - Ж - Мехргон, 3 •-•-•-Хисор

Анализ онтогенетических показателей водного обмена в листьях хлопчатника позволяет предположить, что контрастные по продуктивности сорта по-разному приспосабливаются к засухе

В связи с этим, представлялось важным исследовать динамику интенсивности транспирации у этих сортов хлопчатника, с учетом показателей водного режима в онтогенезе Как было отмечено ранее, листья у сорта Киргиз-3 быстрее теряют воду в онтогенезе, а сорт Хисор, в условиях засухи, воду не экономит и интенсивность транспирации у него высокая, но сроки жизни листьев малые Для сорта Мехргон характерна «перестраховка», то есть экономное испарение воды в ходе транспирации и большой срок жизни листьев (табл 5)

Таблица 5

Интенсивность транспирации листьев хлопчатника (мг НгО/г. сыр. веса в час)

Сорта 20.06 30 06 10.07 20.07 30.07

1 Киргиз-3 990 1560 1580 1990 1300

2 Мехргон 940 1400 1480 1600 8200

3 Хисор 980 1500 1540 1670 1300

Таким образом, у продуктивных сортов Мехргон и Хисор работают в большей степени физиологические механизмы устойчивости к засухе экономное испарение воды, большой срок жизни листьев, меньшая амплитуда онтогенетических колебаний, составляющих продукционный процесс Видимо, физико-химические свойства цитоплазмы продуктивных сортов хлопчатника исключают донорно-акцепторные напряжения между листом и потребляющими ассимиляты органами, обеспечивают благоприятные условия для донорной активности, то есть интенсификации С02-газообмена

2.5. Донорно-акцепторные взаимодействия между ассмилирующими и потребляющими ассимиляты органами в продукционных процессах хлопчатника.

Изучение баланса распределения сухого вещества между органами побега и его изменений на протяжении вегетации, позволяет косвенно характеризовать донорно-акцепторные взаимоотношения между фотосинтезирующими и потребляющими ассимиляты органами, процессы утилизации и реутилизации органического вещества в хозяйственно ценных органах (Кумаков, Макроносов, 1981)

В связи с этим, интерес к проблеме донорно-акцепторных взаимоотношений в значительной степени возрос (Юлдашев,1996, Бободжанова и др, 1996, 2000, Кершанская, 1999, Каспарова, 2006) Влияние донорно-акцептор-ных взаимоотношений на фотосинтез тесно связано с транспортом ассимилятов

Однако отношения между производящими и потребляющими органами, в процессе онтогенеза при изменении функциональных связей листа с целым растением в сравнительном плане еще недостаточно исследованы

-15-

В этой связи донорно-акцепторные взаимодействия между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами у хлопчатника в фазе плодоношения оценивались нами, путем определения радиоактивности различных органов растения через разное время после 5-минутного фотосинтеза листа-донора 14С-ассимилятов

Интенсивность транспорта ассимилятов из формировавшегося листа-донора сортов хлопчатника, представлены на рисунке 7

103 имп/мин 103 имп/мин

' Рис. 7 Транспорт ассимилятов из донорного листа хлопчатника (-10 имп/мин)* а. Радиоактивность в листе дйнора ассимилятов 5-ти минутного фотосинтеза в атмосфере 14 СОг. б Экспортировано 14С-ассимнлятов из донорного листа.

I —Киргиз-3; 2 А - ▲ - ▲ -Мехргон, 3 •-•-•-Хисор

Как видно из представленных данных, у всех исследованных сортов в 5-минутной экспозиции в ИС02 до 65-80% радиоактивности от общего с одер-, жания обнаруживается у листа-донора ассимилятов Изучение донорной активности листьев хлопчатника в динамике показало, что по истечению 1-го часа происходит глубокая депрессия углерода в листьях доноров Это свидетельствует о высокой интенсивности транспорта поглощенного листьями в процессе фотосинтеза углерода в плодовые органы хлопчатника бутоны, цветы и коробочки

Донорная активность сформировавшегося листа у исследованных сортов в динамике отличаются Наиболее высокой донорной способностью листьев характеризуются сорта Хисор и Мехргон (250+18 и 200±10 103 имп/мин, соответственно), наименьшей-Киргиз-3 (180+11 103имп/мин)

Важно было изучить акцепторную способность плодовых органов хлопчатника Представленные в таблице 6 данные указывают, что акцепторная способность плодовых органов возрастает в онтогенезе Анализ акцепторной способности показал, что у продуктивных сортов хлопчатника Хисор и Мехргон скорость притока продуктов фотосинтеза в плодовые органы -

Таблица 6

Акцепторная способность плодовых органов хлопчатника (•103имп/мин).

Фазы Сорта

развития Киргнз-3 Мехргон Хисор

X А 3,4±1,2 3,9±1,0 3,6±1,0

к Я ж н >> Б 11,0+1,1 13,6±1,1 14,2+1,3

А 2,9+1,0 5,5+1,3 6,0±1,0

я н « ее я Б 18,6+1,4 20,0+1,2 22,0±1,4

X А 5,0+1,0 6,0±1,1 7,3+1,1

к X (и Э н >ч ю Б 21,6+1,2 24,0±1,4 26, ±1,0

к А 10,5+1,2 15,0±1,4 12+1,1

о X о & со Я" Б 37,0±1,3 39,5+1,0 40,3±1,1

е; с л А 14,6+1,0 17,4+0,99 18,6±1,2

О. я-О о ьг: ю Б 46,8±1,2 50,4+1,1 52,5±1,0

Акцепторная способность-А: через 1 час после 5-ти минутного фотосинтеза, Б через 8 часов после 5-тн минутного фотосинтеза

- бутон, цветок и коробочку более интенсивен, чем у сорта Киргиз-3 Об этом свидетельствуют результаты определения скорости поступления углерода-14С за период от 1 до 8 часов выдерживания листьев после 5-минутной экспозиции в атмосфере 14СОг

Как видно из данных таблицы, у продуктивных сортов хлопчатника возрастает акцепторная способность коробочек, которая и достигает максимума в течение 8-часовой экспозиции Представленные выше данные свидетельствуют о том, что увеличению акцепторной способности плодоэлементов продуктивных сортов хлопчатника, способствуют благоприятные условия для усиления донорной активности, то есть усиления С02 -газообмена

Распределение сухого вещества между органами и его изменений на протяжении вегетации, как было сказано выше, является основным показателем, характеризующим состояние донорно-акцепторных отношений между производящими и потребляющими ассимиляты органами Анализ распределения биомассы у сортов хлопчатника указывает на то, что в период образования 5-6 настоящих листьев основанная часть ассимилятов приходится на долю стебля (5-6%) и на долю листьев (25-30%) Следовательно, доминирующими акцепторами ассимилятов являются - стебель и листья хлопчатника (рис 8)

I II Ш IV

I II III IV

в

г

50 -

40- [2

3

1

2

3

20

Рис 8 Распределение и перераспределение биомассы по ассимилирующим

и потребляющим ассимиляты органами в онтогенезе (в % ) Фазы развития : 1-5-8 настоящих листьев; II- бутонизации и цветения, III- плодоношения, IV- созревания а - стебель, б - лист, в.- завязи и зеленые коробочки, г - коробочки 1. ■ - ■ - ■ -Киргиз-3, 2 ▲ - А - ▲ -Мехргон, 3 • - • - • -Хисор

В фазах интенсивного роста и развития - бутонизации и цветения-с появлением новых акцептирующих систем - бутонов и цветков- изменяется распределение и перераспределение биомассы по фотосинтезирующим и потребляющим ассмиляты органам Уменьшается масса листьев (доноров) и их доля в общей биомассе целого растительного организма Но при этом листья, оставаясь донорами ассимилятов для акцептирующих систем, одновременно сохраняли от 15 до 25% ассимилятов на поддерживание собственного роста и развития

В фазу плодоношения, как нами было показано ранее, в качестве доминирующих акцепторов ассимилятов выступают плодовые органы - бутон, цветок и зеленые коробочки Прирост биомассы этих плодоэлементов составляет 35-49% от общей биомассы целого растения

Как видно из рисунка 8 в фазе созревания, конечного формирования урожая, основной приток фотоассимилятов направляется в коробочки на образование хлопка-сырца В общей сухой биомассе растения их доля в целом составляла 40-50% В свою очередь, наблюдалось уменьшение доли листьев от общей фитомассы до 10% Наиболее максимальное использование фотоассимилятов на развитие коробочек было обнаружено для сорта Хисор

(50%) и сорта Мехргон (45%)

В связи с высшеизложенным, появилась необходимость в количественной оценки состояния системы донорно-акцепторных взаимоотношений у хлопчатника

По мере роста и развития репродуктивных органов и в связи с доминированием их акцептирующей способности на фотоассимиляты, взаимодействие между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами, возрастает в пользу последнего Коэффициент донорно-акцепторных отношений достигает максимума в фазе созревания и раскрытия коробочек (0,5-12,4)

Наибольшие величины коэффициенты КДАО в онтогенезе отмечены у сортов хлопчатника Хисор (12,4) и Мехргон (9,2) Анализ полученных результатов, свидетельствует об усилении плодовой нагрузки на единицу площади листьев и о высокой донорной активности фотосинтетического аппарата у этих сортов хлопчатника, что согласуется с данными по Кдао полученными другими авторами (Солиева, 2000, Абдуллаев, Каримов, 2001) у мутантных линий хлопчатника

Следовательно, можно констатировать тот факт, что у продуктивных сортов наблюдается повышенная эпигенетическая нагрузка со стороны коробочек, что способствует активизации фотосинтетической ассимиляции СОг и распределению ассимилятов в пользу хозяйственно-ценных органов

Установленные факты подтверждают, возможность существования функционально активного фотосинтетического аппарата у хлопчатника с динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений, при которых потребности акцептирующих систем в ассимилятах обеспечивают активизацию физиолого-биохимических процессов, связанные с формированием продуктивности

Высокая активность фотосинтетического аппарата у сортов Хисор и Мехргон, вероятно, вполне удовлетворяет потребности растущего плода, и исключает донорно-акцепторные напряжения потребностями коробочек

Отмечается, что одной из главных причин опадения плодоорганов у хлопчатника - это ограничение в них притока фотоассимилятов (Каримов, 1996) В связи с этим, большой интерес представляет необходимость выявления характера регуляторных связей между органами, ассимилирующими и потребляющими ассимиляты в системе целого растения

Исследованные нами параметры функциональной активности фотосинтетического аппарата (интенсивность СОг и водного обмена, содержание углеводов, УПП листа и транспорта ассимилятов), позволило выявить некоторые особенности изменения динамической системы равновесия донорно-акцепторных отношений в онтогенезе хлопчатника, отличающихся по продуктивности Показано, что высокопродуктивные сорта хлопчатника обладают высокой активностью С02-газообмена и некоторые параметры водного обмена листьев, а также интенсивным экспертом ассимилятов Эти особенности обуславливают резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза, улучшение условий экспорта ассимилятов, усиление притока фотоассимилятов, сохранение и образование полноценных плодоорганов, и в

конечном итоге, - формирование высокого урожая

Таким образом, выявленные формы доноров с высокой интенсивностью фотосинтеза и динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений, имеет важное значение для решения практических задач современной селекции хлопчатника

ВЫВОДЫ

1 Исследование параметров функциональной активности фотосинтетического аппарата (интенсивность СОг и водного обмена содержания углеводов, УПП листа, транспорт ассимилятов), позволило выявить некоторые особенности изменения динамической системы равновесия донорно-акцепторных отношений в онтогенезе хлопчатника, отличающихся по продуктивности

2 Показано, что дневная депрессия фотосинтеза в начальных этапах онтогенеза хлопчатника связана с доминированием процессов производства ассимилятов над запросом со стороны потребляющих органов, т е зависит от изменения условий экспорта ассимилятов из листа

3 Обнаружено, что продуктивные сорта хлопчатника характеризуются высокой степенью сопряженности фотофосфорилирования и транспорта электронов (до 0,88) Особенно велики различия в активности синтеза АТФ Следовательно, хлоропласты сортов Мехргон и Хисор энергетически более эффективно обеспечивают повышенный запрос ассимилятов

4 Сравнительный анализ параметров водного обмена листьев хлопчатника в онтогенезе показал, что листья у сорта Киргиз-3 раньше отмирают, быстрее теряют воду, плавно снижают водоудерживающую способность, по сравнению с продуктивными сортами Хисор и Мехргон Показано, что у продуктивных сортов проявляются в большей степени физиолого-биохимические механизмы устойчивости к засухе экономное испарение воды, большой срок жизни листьев, меньшая амплитуда онтогенетических колебаний, составляющих продукционный процесс

5 Показано, что высокопродуктивные сорта хлопчатника обладают высокой активностью СОг-газообмена и некоторыми параметрами водного обмена листьев, а также интенсивным экспертом ассимилятов Эти особенности обуславливают резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза, улучшение условий экспорта ассимилятов, усиление притока фотоас-симилятов, а также сохранению и образованию полноценных плодоорганов

6 Установлено варьирование динамического - равновесия донорно-акцепторных отношений между ассмилирующими и потребляющими асси-милятами органов в онтогенезе исследованных сортов хлопчатника

7 Выявлены формы доноров с высокой интенсивностью С02.газо-обмена и динамической системой равновесия донорно-акцепторных систем, что необходимо учитывать для решения практических задач современной селекции хлопчатника

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИИССЕРТАЦИИ

1 Достиев X Использование ассимилятов на рост и дыхание различных сортов хлопчатника//Вклад биохимиков Таджикистана в развитие биологической науки Труды третьей республиканской научной конференции Общества биохимиков РТ -Душанбе, 2003 -С 39-40

2 Достиев X , Юлдашев X Ю , Якубова М М , Гиясов Т Д Сравнитель-ный анализ показателей СОг-газообмена листа высокопродуктивных форм хлопчатника//Там же, с 40

3 Юлдашев X Ю , Достиев X Р , Азимов М Л Взаимосвязь СОг-газообмена на свету с транспортом ассимилятов//Там же, с 67-68

4 Достиев X Р , Юлдашев X Ю , Якубова М М Особенности использования ассимилятов на формирование продуктивности различных форм хлопчатника// Вестник Национального университета (научный журнал) Серия естественных наук —Душанбе, 2005 -С 129-134

5 Юлдашев X Ю , Достиев X Р Особенности регуляторных механизмов фотосинтеза и донорно-акцепторных взаимодействий в системе целого растения хлопчатника//Материапы научно-теоретической конференции профессорско-преподавательского состава и студентов ТГНУ, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне «Во имя мира и счастья на земле» Част 1 -Душанбе, 2005 -С 118-119

6 Юлдашев X Ю , Достиев X Р , Якубова М М Донорно-акцепторные взаимоотношения между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты, органами в продукционных процессах хлопчатника//Материалы научно-теоретической конференции профессорско-преподавательского состава и студентов ТГНУ, посвященной «15-ой годовщине Независимости Республики Таджикистан», «2700-летию города Куляба» и «Году арийской цивилизации» -Душанбе, 2006 Част 1 -С 110-111

7 Юлдашев X Ю , Достиев X Р , Якубова М М Онтогенетические изменения параметров водного обмена листьев хлопчатника//Деп НТИ НПИ Центр -Душанбе, 2007

8 Достиев X Р, Юлдашев X Ю, Якубова М М Сравнительная характеристика донорно-акцепторных систем у хлопчатника, различающихся по продуктивности// Деп НТИ НПИ Центр -Душанбе, 2007

Подписано в печать^#04 2007г Формат 60x84 1/16 Уел печ листа 1,0 Тираж 100 Заказ №

Отпечатано в У П «Хозрасчетная типография» г Душанбе, ул А Навои, 5/2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Достиев, Хикматулло Рахмонович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1. ЬФизиолого-биохимические особенности фотосинтетического аппарата хлопчатника.

1.2. Взоимосвязь углекислого и водного обмена у растений.

1.3.Функциональная активность фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Условия и объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1 .Определение параметров СОг-газообмена.

2.2.2.0пределение морфофизиологических параметров и продуктивности фотосинтеза.

2.2.3.Определение параметров водообмена.

2.2.4.0пределение донорно-акцепторных взаимоотношений между ассимилирующими и потребляющими органами у хлопчатника.

Результаты исследований

Глава 3. Функционирование фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника 3.1.Суточная динамика параметров СОг-газообмена, содержание углеводов и УПП листа у хлопчатника.

3.2.Скорость транспорта электронов и активность фотофосфорилирования в хлоропластах у различных по продуктивности сортов хлопчатника.

3.3. Фотосинтетическая деятельность высокопродуктивных сортов хлопчатника в вегетации.

3.4. Онтогенетические изменения параметров водного обмена листьев хлопчатника.

3.5. Донорно-акцепторные взаимодействия между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами в продукционных процессах хлопчатника.

3.6.Фотосинтетические показатели продукционного процесса у продуктивных сортов хлопчатника.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная активность фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника"

Актуальность проблемы. Одним из факторов эндогенной регуляции фотосинтеза в целом растении являются донорно-акцепторные отношения (Мокроносов, 1983; Чиков, 1985). Многие исследователи в поисках ключевых процессов, ответственных за регуляцию фотосинтетической, функции обращают внимание на взаимодействие фотосинтезирующих и потребляющих ассимилятов органов (Курсанов,1984; Чиков, 1987).

Однако, отношения между производящими и потребляющими органами в процессе онтогенеза, а также при изменении функциональных связей листа с целым растением не нашли ещё достаточно полного объяснения, хотя эти взаимоотношения в большей степени определяют продуктивность растений.

Следует отметить, что был исследован факт сбрасывания плодоорганов и возможные пути предотвращения данного явления. В частности, показано, что в процессе образования и опадения плодоорганов, значительное влияние оказывают факторы внешней среды. Это влияние носит опосредовательный характер и сопряжено с интенсивностью и направленностью физиологических процессов. Одной из главных причин опадения плодоорганов у хлопчатника, ограничение в них притока фотоассимилятов. Проблема опадения плодоорганов нуждается в комплексном изучении регуляции плодоношения, что даст возможность определить подходы к разработке приёмов сохранения на растениях хлопчатника необходимого количества полноценных коробочек (Каримов, 1996).

В этом плане важным компонентом, требующем глубокое изучение является вклад особенностей функционирования фотосинтетического аппарата листьев хлопчатника, так как именно в результате фотосинтетического метаболизма синтезируются вещества, участвующие на уровне донорно-акцепторных процессов.

Исходя из этого, особую важность представляет исследование влияния соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирование фотосинтетического аппарата растений хлопчатника, как важнейшей технической культуры. Имеющиеся в литературе единичные публикации, посвященные донорно-акцепторным отношениям между ассимилирующими и потребляющими органами в продукционных процессах хлопчатника, не отражают полностью данную проблему.

В связи с этим, важно проведение детального изучения влияния соотношения между ассимилирующими и потребляющими органами на функционирование фотосинтетического аппарата и продуктивность хлопчатника.

Цель и задачи исследования. В соответствии с вышеизложенным, целью нашей работы является изучение роли донорно-акцепторных отношений в регуляции фотосинтеза и формировании продуктивности у перспективных сортов хлопчатника.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

• изучить функциональную активность фотосинтетического аппарата у различающихся по продуктивности хлопчатника;

• изучить характер распределения ассимилятов в растении, в репродуктивный период развития хлопчатника в связи с изменением параметров СС^-газообмена;

• исследовать особенности метаболических взаимодействий между листом и органами, потребляющими ассимиляты.

• Выявить характер регуляторных связей между органами, ассимилирующими и потребляющими ассимиляты в системе целого растения.

Научная новизна результатов. Было проведено комплексное исследование функциональной активности фотосинтетического аппарата, в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника. Впервые был изучен углекислотный и водный обмен листьев хлопчатника, в связи с взаимодействием между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами. Обнаружена положительная взаимосвязь между содержанием углеводов и УПП листа, а также дыхательной способностью листьев. Показана наибольшая степень сопряженности фосфорилирования и транспорта электронов у продуктивных сортов хлопчатника, которые создают условия для равновесия между запросом на ассимиляты и их синтезом. Установлено, что высокая активность ассимиляции СО2 связана с увеличением запроса на ассимиляты, вследствие чего стимулируется фотосинтетическая продуктивность.

Получены дополнительные доказательства того, что полуденная депрессия фотосинтеза у хлопчатника является следствием нарушения баланса между запросом на ассимиляты и производством в системе целого растения.

Показана возможность существования функционально активного фотосинтетического аппарата у хлопчатника с динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений, при которых потребности акцептирующих систем в ассимилятах обеспечивают активизацию физиолого-биохимических процессов формирования продуктивности.

Практическая значимость работы. Полученный экспериментальный материал, позволит глубже понять механизмы регуляции фотосинтеза и донорно-акцепторного взаимоотношения в системе целого растения. Выявленные формы доноров с высокой интенсивностью фотосинтеза и динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений, могут быть использованы для решения практических задач современной селекции хлопчатника.

Научные разработки, опубликованные работы могут быть использованы при подготовке методических указаний и чтении спецпрактикумов по биохимии растений на кафедре биохимии биологического факультета ТГНУ.

Апробация работы и научные публикации. Основные результаты работы доложены на 3 - республиканской научной конференции биохимиков РТ (2003), на 30-летии кафедры биохимии ТГНУ, на апрельских конференциях профессорско-преподавательского состава ТГНУ (2003, 2004, 2005, 2006, 2007), на конференциях и научных семинарах биологического факультета и кафедры биохимии ТГНУ, на расширенном заседании кафедры биохимии ТГНУ (2007).

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Достиев, Хикматулло Рахмонович

выводы

1. Исследование параметров функциональной активности фотосинтетического аппарата (интенсивность С02 и водного обмена содержания углеводов, УПП листа, транспорт ассимилятов), позволило выявить некоторые особенности изменения динамической системы равновесия донорно-акцепторных отношений в онтогенезе хлопчатника, отличающихся по продуктивности.

2. Показано, что дневная депрессия фотосинтеза в начальных этапах онтогенеза хлопчатника, связана с доминированием процессов производства ассимилятов над запросом со стороны потребляющих органов, т.е зависит от изменения ,условий экспорта ассмилятов из листа.

3. Обнаружено, что продуктивные сорта хлопчатника характеризуются высокой степенью сопряженности фотофосфорилирования и транспорта электронов (до 0,88). Особенно велики различия в активности синтеза АТФ. Следовательно, хлоропласты сортов Мехргон и Хисор энергетически более эффективно обеспечивают повышенный запрос ассимилятов.

4. Сравнительный анализ параметров водного обмена листьев хлопчатника в онтогенезе показал, что листья у сорта Киргизский-3 раньше отмирают, быстрее теряют воду, плавно снижают водоудерживающую способность, по сравнению с продуктивными сортами Хисор и Мехргон. Показано, что у продуктивных сортов проявляются в большей степени физиолого-биохимические механизмы устойчивости к засухе: экономное испарение воды, большой срок жизни листьев, меньшая амплитуда онтогенетических колебаний, составляющих продукционный процесс.

5. Показано, что высокопродуктивные сорта хлопчатника обладают высокой активностью СОг-газообмена и некоторыми параметрами водного обмена листьев, а также интенсивным экспертом ассимилятов. Эти особенности обуславливают резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза, улучшение условий экспорта ассимилятов, усиление притока фотоассимилятов, а также сохранению и образованию полноценных плодоорганов.

6. Установлено варьирование динамического - равновесия донорно-акцепторных отношений между ассмилирующими и потребляющими ассимилятами органов в онтогенезе исследованных сортов хлопчатника.

7. Выявлены формы доноров с высокой интенсивностью СО2-газообмена и динамической системой равновесия донорно-акцепторных систем, что необходимо учитывать для решения практических задач современной селекции хлопчатника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты сравнительного изучения параметров функциональной активности фотосинтетического аппарата (интенсивность С02 и водного обмена, содержание растворимых углеводов, УПП листа и транспорта ассимилятов) позволило установить некоторые особенности изменения динамической системы равновесия донорно-акцепторных отношений в онтогенезе хлопчатника, отличающихся по продуктивности.

Анализ полученных данных показал, что общий характер суточной динамики показателей интенсивности фотосинтеза, содержания углеводов, УПП листа, и дыхательной способности листьев оказался одинаковым для всех исследованных сортов хлопчатника. Однако, продуктивные сорта Мехргон и Хисор отличаются от сорта Киргизский-3 по активности фотосинтетического аппарата и эффективным накоплением растворимых углеводов в течение дня. Вероятно, эти особенности у продуктивных сортов обеспечивают улучшение условий экспорта ассимилятов из листа, что и обеспечивает высокую скорость ассимиляции С02.

Корреляционный анализ, проведенный нами суточной динамики параметров С02-газообмена, показал наличие положительной связи между УПП листа и содержанием углеводов (= + 0,50), между УПП листа и интенсивностью ассимиляции С02 ( = + 0,54), и концентрацией углеводов и дыхательной способностью листьев у хлопчатника. Приведенные результаты согласуются с литературными данными о взаимосвязи УПП листа и концентрации Сахаров, полученными при изучении на пшенице (Игошин и др., 1990).

Исходя из данных имеющихся в литературе (Насыров, 1960; Каспарова, 2006) дополнительным нашим экспериментальным доказательством является то, что полученная депрессия фотосинтеза в начальных этапах онтогенеза хлопчатника, за исключением фазы плодообразования и созревания коробочек, связана с доминированием процессов производства ассмилятов над запросом со стороны потребляющих органов, т.е зависит от условий экспорта ассимилятов из листа.

Сравнение скорости выделения кислорода с фотохимической активности хлоропластов измеренной по фотофосфолирующей активностьи, определенной по убыли неорганического фосфата в изолированных хлоропластах, позволил проследить полную цепь оксилительно-востоновительных реакций с определением их энергетической и фосфорилирующей эффективности. Обнаружено, что продуктивные сорта хлопчатника характеризуются высокой степень сопряженности фотофосфолирования и транспорта электронов у сортов Хисор (0,88) и Мехргон (0,84). В тоже время высокопродуктивные сорта Хисор и Мехргон превосходили сорт Киргизский-3 по скорости синтеза АТФ. Скорость синтеза АТФ составляла для Хисор 70,0+1,0 мкМ Рн\мг 'хл 'ч -30±1,8 мкМ Рн/мг 'хл 'ч и для Киргизский-3 -50±3,0 мкМ Рн/мг 'хл 'ч -12,8±1,2 мкМ Рн/мг 'хл 'ч для нециклического и циклического фотофосфорилирования соответственно. Следовательно, в фазе массовой бутонизации хлопчатника активно функционируют оба пути фотосинтетического синтеза АТФ, так как в опытах других авторов у хлопчатника (Кононенко, Якубова, 1984; Якубова, Хамрабаева, 2006) и у пшеницы (Кершанская, 1999) участие нециклического и циклического путей фосфолирования значительно менялось в ходе онтогенеза.

Высокая скорость ассимиляции С02 и накапливание растворимых углеводов, наблюдаемых у продуктивных сортов хлопчатника Хисор и Мехргон, вероятно связано с повышенным уровнем их энергетических потенциалов по сравнению с сортом Киргизский-3. Полученные данные позволяют заключить, что у данных сортов хлопчатника высокая функциональная активность фотосинтетического аппарата более способна обеспечить повышенный запрос на фотоассимиляты со стороны потребляющих органов и подтверждает значение повышения функциональной активности хлоропластов в увеличении и продуктивности хлопчатника.

Сопоставление данных ассимлирующей поверхности листьев и чистая продуктивность фотосинтеза показывают, что величина Ф.ч.пр. сильно зависит от площади листьев (доноров) и интенсивности фотосинтеза, т.е. их донорной активности. Аналогичные результаты по Ф.ч.пр. у мутантных линий хлопчатника были получены в исследованиях других авторов (Абдуллаев и др., 1996; Солиева, 2000), которые свидетельствуют о достоверности наших результатов. Чистая продуктивность фотосинтеза хлопчатника положительно коррелирует с величиной хозяйственного урожая у исследованных сортов хлопчатника.

Высокая интенсивность ассимиляции ССЬ в фазе плодоношения, указанная выше, у продуктивных сортов Хисор и Мехргон происходит на фоне уменьшения содержания растворимых углеводов в листьях, что свидетельствует о высокой скорости оттока поглощенного в процессе фотосинтеза углерода в репродуктивные органы, обеспечивающие резкое увеличение Ф.ч.пр. Следовательно, оттекающие из листа продукты фотосинтеза интенсивно поступают в плодовые органы, вследствие чего наблюдается усиление роста растущей завязи и созревание зелёных коробочек.

Использование сравнительного подхода при изучении параметров водного обмена листа: оводненность тканей, водный дефицит, водоудерживающая способность, транспирации в онтогенезе растений показали, что листья у сорта Киргизский-3 раньше отмирают, быстрее теряют воду, плавно снижают водоудерживающую способность по сравнению с продуктивными сортами Хисор и Мехргон. Показано, что у продуктивных сортов Мехргон и Хисор по сравнению с сортом Киргизский-3 проявляются в большей степени физиолого-биохимические механизмы устойчивости к засухе: экономное испарение воды, большой срок жизни листьев, меньшая амплитуда онтогенетических колебаний составляющего продукционного процесса. Видимо, физико-химические свойства цитоплазмы продуктивных сортов хлопчатника исключают донорно-акцепторные напряжения между листом и потребляющими ассимиляты органами, обеспечивают благоприятные условия для донорной активности, то есть интенсификации ССЬ-газообмена.

Впервые показано, что высокопродуктивные сорта хлопчатника обладают повышенной активностью СОг-газообмена и некоторые параметры водного обмена листьев, а также интенсивным экспортом ассимилятов.

Изучение донорной активности листьев хлопчатника в динамике показало, чю ьо истечению 1-го часа происходит глубокая депрессия углерода в листьях доноров. Это свидетельствует о высокой интенсивности транспорта поглощенного листьями в процессе фотосинтеза углерода в плодовые органы хлопчатника: бутоны, цветы и коробочки.

Донорная активность сформировавшегося листа у исследованных сортов в динамике отличаются. Наиболее высокой донорной способностью листьев характеризуются сорта Хисор и Мехргон (250±18 и 200±10-10 имп/мин, соответственно), наименьшей - Киргизский-3 (180±1 Ы03имп/мин).

Анализ акцепторной способности показал, что у продуктивных сортов хлопчатника Хисор и Мехргон скорость притока продуктов фотосинтеза в плодовые органы - бутон, цветок и коробочку более интенсивен, чем у сорта Киргизский-3. Об этом свидетельствуют результаты определения скорости поступления углерода-иС за период от 1 до 8 часов выдерживания листьев после 5-минутной экспозиции в атмосфере 14С02.

Данные, полученные нами свидетельствуют о том, что увеличению акцепторной способности плодоэлементов продуктивных сортов хлопчатника, способствуют благоприятные условия для усиления донорной активности, т о есть усиления СО2 -газообмена.

Анализ полученных результатов свидетельствует об усилении плодовой нагрузки на единицу площади листьев и о высокой донорной активности фотосинтетического аппарата у этих сортов хлопчатника, что согласуется с данными по Кдао полученными другими авторами (Солиева, 2000; Абдуллаев, Каримов, 2001) у мутантных линий хлопчатника.

Следовательно, можно констатировать тот факт, что у продуктивных сортов наблюдается повышенная эпигенетическая нагрузка со стороны коробочек, что способствует активизации фотосинтетической ассмиляции СО2 и распределению ассмилятов в пользу хозяйственно-ценных органов.

Установленные факты подтверждают возможность существования функционально активного фотосинтетического аппарата у хлопчатника с динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений , при которых потребности акцептирующих систем в ассимилятах обеспечивают активизацию физиолого-биохимических процессов, связанные с формированием продуктивности.

Высокая активность фотосинтетического аппарата у сортов Хисор и Мехргон вероятно вполне удовлетворяет потребности растущего плода, и исключает донорно-акцепторные напряжения потребностями коробочек. Эти особенности обуславливают резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза, улучшение условий экспорта ассимилятов, усиление притока фотоассимилятов, сохранение и образование полноценных плодоорганов, и в конечном итоге, - формирование высокого урожая.

Таким образом, выявленные формы доноров с высокой интенсивностью фотосинтеза и динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений имеет важное значение для решения практических задач современной селекции хлопчатника.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Достиев, Хикматулло Рахмонович, Душанбе

1. Абдуллаев Х.А., Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Душанбе, 1990-53с.

2. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бурнашев Ш.Т. Оценка эффективности ассимиляционной работы листьев как физиологический тест-признак в селекции хлопчатника. Физиологические тесты в селекции растений. Душанбе, 1994, с.24-33.

3. Абдуллоев Х.А., Катимов Х.Х., Бободжанова М. Д., Сангинов А.А., Солиева Б.А., Бурнашев Ш.Т. Фотосинтетические показатели продуктивности хлопчатника//Биологические основы оптимизации скороспелости и продуктивности растений. Ташкент: Фан, 1996-С.13.

4. Абдуллоев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Душанбе, 2001. 267с.

5. Абдуллоев Х.А., Абдурахманова З.Н., Горенкова Г.Н., Алиев К.А. Метоболизм углерода в онтогенезе листа хлопчатника. Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов, 1988.- С.4-8.

6. Абдуллоев Х.А.Карбоксилирующие ферменты и регуляция С02 у высших растений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Душанбе, 1993-45с.

7. Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Степаненко С.Ю., Строганова J1.E., Мурашев И.Н. Активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы при длительном воздействии на растение света и С02//Физиология растений-1982.-Т.29.-Вып. 6.-С1203-1206.

8. Бободжанова М.А. Исследование процессов регенерации и карбоксилирования акцептора С02 в связи с фотосинтетической продуктивностью растений//Автореф. дисс. д-ра биол. наук.- Душанбе, 1990.-40с.

9. Бободжанова М.А., Бакаева Н. П., Бабаджанова М.П. Функциональные свойства мультиферментного комплекса ключевых ферментов цикла Кальвина//Физиология растений. 2000. Т.47.№1. с.27-36.

10. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Солиева Б.А. Аттрагирующая способность коробочек у хлопчатника//Вестник Педагогического Университета. Серия естественных наук. -Душанбе, 1998. С.38.

11. Бидл. К.Л., Людлоу М. М., Хонисетт. Дж. Л. Водный режим // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. Москва. ВО «Агропромиздат», 1989. С. 96-113.

12. Бободжанова МД. Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника. Автореф. дис. канд. биол. наук. АН РТ Душанбе, 1997. -24с.

13. Борзенкова Р.А., Лунева Е.О., Зарина М.В. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении//Фотосинтез и продукционный процесс. -Свердловск, 1988.-С.125-137.

14. Быков ОД. Кинетика СОг-газообмена листьев высших растений на свету. Автореф. дисс., д-ра биол. наук. -Москва., 1986.-43с.

15. Горишина Т.К., Самсонова А.И. Водный дефицит в листьях травянистых растений разных сезонных групп//Ботан. журнал. 1966. т 51. №6. с.670-677.

16. Заленский О.В., Семихатова О.А., Вознесенский В.Л. Методы применения радиоактивного углерода 14С для изучения фотосинтеза//Изд-во АН СССР, 1955.-90с.

17. Заленский М.И. Полярографическое определение кислорода в исследованиях по фотосинтезу и дыханию. -Л.: Наука, 1986.-140с.

18. Игошин А.П., Березина О.В., Мазманиди А.Г., Игошина Г.Ф. Суточный ход фотосинтеза, дыхательной способности, УПП и содержания

19. Сахаров в листьях мягкой яровой пшеницы//Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов. 1990. С.71-75.

20. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях//Ботан. журнал. Т.35. №-2, 1950. С.191-185.

21. Казаков Е.А., Казакова С.Н. Особенности формирования и функционирования ассимиляционного аппарата у свеклы и кукурузы при недостаточной водообеспеченности//Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов. 1990. С.76-80.

22. Каллис А., Сыбер, Томинг X., Связь фотосинтеза и проводимости С02 с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью//Экология, 1974.-№2.-С.2-12.

23. Калинина М.А., Андреева А.Ф., Федоров Н.И. Сравнительный анализ показателей водного режима сортов яровой пшеницы//Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов, 1990. С.81-85.

24. Каримов Х.Х., Абдуллаев Х.Х. Анализ ассимиляционной способности листьев различных генотипов хлопчатника//Доклады АН РТ. 1994. Т.37 №1. С. 64-66.

25. Каримов Х.Х. Формирование и опадение плодоорганов у хлопчатника//Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника. -Душанбе: Дониш-1996-С. 13-14.

26. Каспарова И.С., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бободжанова М.Д. Фотосинтез и дыхание плодовых органов у хлопчатника//Докл. АН РТ. -2006. Т.496 №1. -С.78-83.

27. Каспарова И.С. Эпигенетическая регуляция фотосинтети-ческой ассимиляции С02 у хлопчатника // Автореф. на соис. кан биол. наук. Душанбе, 2006. 25с.

28. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Алматы, 1999.-50с.

29. Кононенко JI.A., Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. О вариабельности фотосинтети1теской единицы в хлоропластах хлопчатника сорта 108-Ф и его мутанта//Доклады АН Тадж. ССР.-1981, Т.34, №3.-С. 199-201.

30. Красичкова Г.В., Гиллер Ю.Е. Сравнительная характеристика фотохимической активности хлоропластов некоторых сортов и гибридов хлопчатника//Физиология растений.-1979.-Т 26.-№2.-С.270-275.

31. Красичкова Г.В., Асоева Л.М., Гиллер Ю.Е., Насыров Ю.С. Фотохимическая активность хлоропластов различных сортов и гибридов тонковолокнистого хлопчатника//Физиология растений.-1985.-№33.-С.42-49.

32. Красичкова Г.В., Асоева Л.М., Гиллер Ю.Е., Сангинов Б.С. Фотосинтетический аппарат тонковолокнистого хлопчатника на разных этапах онтогенеза//Докл. ВАСХНИЛ.-1988.-№12.-С.9-11.

33. КрасичковаГ.В., Асоева Л.М., Гиллер Ю.Е., Сангинов Б.С. Особенности функциональной активности хлоропластов тонковолокнистого хлопчатника различной продуктивности//Фотосинтез и продуктивность растений.-Саратов, 1990.-С. 100-105.

34. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей сортов растений//Сельскохозяйственная биология,-1980. 15,2.-С.130-197.

35. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березина Б.В., Леина Г.Д. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна и ее селекционные аспекты//Физиология и биохимия культурных растений. -1983. Т.15. Вып:-С.163-169.

36. Курсанов А. Л., Выскребенцева Э. Н. Поступление продуктов фотосинтеза у хлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна// Физиология растений. — 1954. 1 С. 156—163.

37. Курсанов А. Л. Транспорт ассимипятов в растении. М.: Наука, 1976.-648с.

38. Курсанов А. Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений//Физиология растений. -1984. Т.31. № 31. № З.-С. 579-595.

39. Курсанов A. JI Хлоропласт как датчик ассимилятов// Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 54-69.

40. Кээрбер О. Ф., Вийль Ю. А. Системы регуляции и энергетика восстановительного пентозофосфатного цикла//Физиология фотосинтеза. -М.: Наука, 1982.-С, 104-118.

41. Лайск А. X., Молдау X., Нильсон Т., Росс Ю., Тооминг X. О. О моделировании продукционного процесса растительного покрова// Ботан. журнал. 1971, 56, №6. С. 761 -776.

42. Лайск А. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений// М. .-Наука, 1977,195с.

43. Лакин Г.В. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990, -352с.

44. Макарла У. К., Пинхасов Ю. И., МахмадбековаЛ, М. Транспорт ассимилятов из листа в плодовые органы хлопчатника//Докл. АН Тадж. ССР, 1971. Т. 14.5.-С. 561.

45. Макарла У. К. Транспорт продуктов фотосинтеза хлопчатника и возможности повышения его урожайности: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Душанбе, 1971,- 20с.

46. Махмадбекова Л. М., Пинхасов Ю. И., Насыров Ю. С. Распределение поглощенного при фотосинтезе углерода 14С у хлопчатника в онтогенезе// Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л: Наука, 1971. -С. 114-116.

47. Методы биохимического исследования растений/А.И. Ермаков, В.В. Арасимович М.И., Смирнова-Иконшиков и др. Л.: Колос, 1972. -456с.

48. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция в системе целого растения//Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.:Наука,1972.-С.355-362.

49. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата//Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. -Свердловск, 1978.-С.5-30.

50. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-195с.

51. Мокроносов А. Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста// Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 109-125.

52. Насыров Ю. С. Фотосинтез хлопчатника//Хлопчатник. Ташкент: Изд-во Уз.ССР. 1960. Т. 4. - С. 227-273.

53. Насыров Ю. С. Фотосинтез и отток ,4С у хлопчатника в зависимости от условий почвенной влажности//Труды Ташкентской конференции по всемирному использованию атомной энергий. -1961Т.З.-С. 196-200.

54. Насыров Ю.С., Макарла У.К., Махмадбекова JI.M., Пинхасов Ю.И. Метаболизм и транспорт продуктов фотосинтеза//Докл. АН Тадж. ССР, 1971, Т. 14 №6,-С.70-73.

55. Насыров Ю. С. Фотосинтез и генетика хлоропластов. М.: Наука, 1975.- 143 с.

56. Насыров Ю. С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции//Сельскохозяйственная биология. 1982. - 17,6. - С.834-840.

57. Насыров Ю. С., Расулов Б. X., Алиев К. А., Асроров К. А. Фотосинтез и фотодыхание в онтогенезе листа хлопчатника//Физиол. и биохим. культ, растений. 1983.-Т. 15.-№1.-С.43.

58. Насыров Ю.С. Генетическая модификация углеродного обмена: Перспективы повышения продуктивности растений//Журнал Всесоюзного химического общества им. Д. И. Менделеева. 1986. Т. 31.- Вып. 6. - С. 583589.

59. Насыров Ю.С., Домуллоджанов Х.Д., Абдуллавев Х.А., Асроров К.А. Морфофизиологические и хозяйственно ценные параметры идиотипа средневолокнистого хлопчатника//Сельскохозяйственная биология.-1987.-№7.-C.33-36.

60. Насыров Ю.С. Факел познания.- М.: Колос, 1994,-144с.

61. Наумов А.В. Взаимосвязь дыхания с содержанием растворимых углеводов и белкового азота у степных растений//Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Труды Коми НЦ УрО АН СССР, 394. -Сыктывкар, 1988. -С.75-81.

62. Ничипорович А. А., Строганова Jl. Е., Чмора С. Н., Власова М. П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.; Наука, 1961.-С. 136141.

63. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений. Итоги науки и техники, Серия физиология растений.- М.: ВИНИТИ. 1977. 3. С, 11-55.

64. Ничипорович А. А. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982-С.7-33.

65. Ничипорович А. А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии//Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Науке, 1988. С. 5-39.

66. Оя В. М., Расулов Б.Х. Двухканальная газометрическая аппаратура для исследования фотосинтеза листа в полевых условиях//Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 4. -С. 887-895.

67. Пинхасов Ю. И.Передвижение ассимилятов и регулированиеростовых процессов у хлопчатника: Автореф, дисс. канд. биол. наук. -Душанбе, 1969.-20 с.

68. Пинхасов Ю. И., Ткаченко Л. В. Конкурентные взаимоотношения в потребности ассимилятов между разными плодами хлопчатника// Физиол. растений, 1981, Т.28. ВыпЛ.-С. 130-135.

69. Пинхасов Ю. И. Транспорт ассимилятов у хлопчатника в зависимости от дистанции между листом и плодом// Физиол. растений, 1981, Т. 28, Вып. б.-СЛ 134-1140

70. Расулов В. X., Ор В. М. Определение компонентов дыхания на свету с учетом остаточной концентрации кислорода// Физиол. растений ,982. Т. 29. МЗ.-С. 616-622.

71. Расулов В.Х., Асроров К. А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа//Физиология фотосинтеза. М.; Наука, 1982. - С. 27- 283.

72. Расулов В. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания некоторых видов хлопчатника в онтогенезе растений и листва: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1983. -21с.

73. Расулов Б. X. Регуляция фотосинтетического С02-газообмена в интактных листьях хлопчатника//Дисс. д-ра. биол. наук (научн. докл.). Душанбе, 1994-68 с.

74. Рахманкулов С. А. Изучение фотосинтетического аппарата в поколениях гибридов хлопчатника// Физиол. растений.- 1978, Т. 25. Вып. 3. -С. 536 -541.

75. Рожко И. И. Об изменении фотосинтетического метаболизма при ингибировании нециклического фотофосфорилирования // Физиол. и биохим. культур, растений. 1977. Т. 9. Вып. 5. -С.517- 519.

76. Романова А.К. Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. М. Наука, 1980,-160с.

77. Саидмурадов Ш.Д., Расулов Б.Х., Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Усманов Г1.Д. Радиометрический метод измерения интенсивности фотосинтеза в модельных фитоценозах арабидопсиса//Докл. АН РТ. -Душанбе, 1996. Т.39. №5-6. -С.42-47.

78. Солиева Б.А. Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника//Автореф. канд. биол. наук. -Душанбе.2000.-23с.

79. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха Казань: Изд-во «Казань, Унта», 1964.-182с.

80. Тарчевский И.А. О связи фотосинтетического фосфорилирования и ассимиляции С02 с другими функциями хлоропластов у фотосинтезирующих клеток//Биохимия и биофизика фотосинтеза. М.: Наука, 1965.-С.305-319.

81. Тсоминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеооиздоат. 1984,- 164с.

82. Чиков В.И., Яргунов В.Г., Чемикосова С.Б., Булка М.И., Бакирова Г.Г. Влияние интенсивности экспорта ассимилятов на фотосинтетический метаболизм листа//Фотосинтетический метаболизм углерода. -Свердловск, 1983.-С.68-73.

83. Чиков В.И., Булка М.Е. Яргунов В.Г. Влияние удаления плодоэлементов на фотосинтетический метаболизм С02 в листьях хлопчатника//Физиология растений. 1985. Т.32 №6-С. 1055-1063.

84. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. -М.: Наука, 1987.192с.

85. Шабашвили Э.З. Ультраструктура хлоропластов и фотосинтетический метаболизм углерода в листе при нарушении донорно-акцепторных взаимодействий между производящими и потребляющими ассимиляты органами//Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Казань, 1989.-21с.

86. Юлдашев Х.Ю. Характеристика фотосинтетического аппарата гетерозистых форм хлопчатника//Тез. докл. респуб. конф. молодых учёных и специалистов, посв.бО-летию образования Республики. -Душанбе, 1984, часть 2.-С.118.

87. Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Расулов Б.Х., Каспарова И., Кичатов В. Прибор для измерения С02-газообмена//Тез. докл. апрельской науч. теор. конф. проф. преп. состава ТГНУ. -Душанбе, 1995. С. 131-133.

88. Юлдашев Х.Ю., Обуа У.Г., Якубова М.М. Модифицированная аппаратура для определения параметров фотосинтетического метаболизма углерода и транспорта ассимилятов в растении//Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. -1998. №1(137). -С.44-48.

89. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Гиясов Т.Д., Азимов M.JI. Сравнительное исследование параметров азотного и углеродного обмена у хлопчатника//Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. -2003. №3(150). -С. 102-107.

90. Якубова М.М., Бабаджанова Х.И. Фотосинтетический аппарат. -Душанбе, 2004.-177с.

91. Якубова М.М., Хамрабаева З.М. Н+-АТФ-аза хлоропластов хлопчатника и арабидопсиса. -Душанбе, 2005. -91с.

92. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Гиясов Т.Д., Азимов M.JL, Осенова JI.JT. Азотный обмен и метаболизм углерода у хлопчатника//Здравоохранение Таджикистана. -Душанбе, 2005. №3. -С.116-118.

93. Якубова М.М., Хамрабаева З.М. Особенности энерготрансформирующей системы хлоропластов хлопчатника и арабидопсиса// Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. -2006. №2. -С.67-78.

94. Якубова М.М. Функциональные особенности и структурная организация фотосинтетического аппарата с высокой активностью: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -М., 1984.-46с.

95. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Бабекова Е.Я. Фотосинтетическая активность листьев и содержание азота у различных генотипов хлопчатника//Генетика и микробиология сельскому хозяйству. -Душанбе: Дониш, 1988.-С.29-30.

96. Яхьяев Т.К. Изменчивость продуктивности и скороспелости у гибридов хлопчатника при гибридизации географически одоленных форм взависимости от способов опылеиия//Афтореф. дисс. канд. сельхоз наук. -Душанбе, 2002. -28с.

97. Backer D.H., Myhre D. I. Effects of leaf shope and boundary layer thickness on photosynthesis in cotton. (Gossipium hisutum L)//Phisiol. Plantarum, 1969, 22, P. 1043-1949.

98. Barber 1. Organization and dynamics of protein complexes within the chloroplastthylakoid membrane//Biochem. Soc. Trans. 1986-V. 14-N. l.-P. 1.-4.

99. Beadle C.L., Jarvis P.G. and Nilson. Leaft conductionce asrelated to xylem water potential and caldon dioxide concentration in sit Kaspruce. Physiol. Plant. 1979. 45.-P. 158-166.

100. Benedict C.R., Kohel R.I. Photosynthetic rate of a virescent cotton mutant lasking chloroplast, granna//Plant physiology, 1970. 45-P. 519-521.

101. Chala H. An analysis of the diurnal course of growth, carbon dioxide exchange and carbohydrate reserve content of cucumbers. (Agricultural Research Report 861). -Wogeningen, 1976. -P.88.

102. Delrod S., Bonnemain J.L. Mechanism and control of phloem transport//Physiol. Veg.-1985.-V. 23-N. 2.-P. 199-220.

103. Farar J.F. The pattern of respiration rate in the vegetative burley//Ann. Boot., 1980, v.46, N1, -p.71-76.

104. Hail D.O., Edge H., Kalino M. The site of ferricynide photoreduction damellae of isolated spinasch chloropists a cytechemical study//1. Cell. Sci.-1977.-9-P. 289-309.

105. Jordan D.V., Ogren W.L. Species variation in kinetic properties of ribulose-l, 5-bisphosphate carboxylaze oxygenaze //Arch. Biochem. Biophys., 1983a.-V. 227.-N 2,- P. 425-433.

106. Karami E., Krieg D.R., Quisenberry Y.M. Water relations and carbon-14 assimilation of cotton with different leaf morphology//Crop. Sci., 1980, 20, 4, P. 421-426.

107. Lenz F. Einfluss dear Frost auf photosynthesis and Atmung// Pfmnzenermachr. Bodenkd., 1977, Bd. 14. s. 51.

108. Lorimar G.H., Andrews T.L., Tolbert N.E. Methods in enzymolgy. Eds. Colowick S.P., Kaplan N.O., 1975.: N. Y.- P. 484-487.

109. Maskell E. J. Experemental researches on vegetable assimilation and respiration. XVIII. The relation between stomata opening and assimilation rates and porometer rates in cherry laurel.//Proc. Roy. Sos. B. 1928. 102.-P. 488-533.

110. Pearce R. В., Carlson G. E., Barnes D. K., Hart R. K., Hanson C.H. Specific leaf weight and photosynthetic in alfalfa//Crop. Sci. 1969.-V. 9- P. 423426.

111. Schurman P., Buchanon B.B., Arnon D.L. Role of cuclic photophosphorylation in photosynthetic carbon dioxide assimilation by isolated choloroplast//Biochem. Et Biophys. Acto, 1972-267. -4.-P. 111-124.

112. Sestak Z., Catsky J. Sur les relations entre le contenu en chlorophylle et Ie activite phocosynthetque pendane la croissance et viellisment des feuilIes//Le Chloroplaste, croissance et viellisment ed. C. Sironval, Paris, 1967.-P. 213-262.