Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции CO2 у хлопчатника

Каспарова, Ирина Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции CO2 у хлопчатника
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции CO2 у хлопчатника"

На правах рукописи

КАСПАРОВА ИРИНА СЕРГЕЕВНА

ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АССИМИЛЯЦИИ С01 У ХЛОПЧАТНИКА

(03.00.12 - физиология и бпохпмия растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Душанбе - 2006

Работа выполнена в Институте физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Ра судов Бахтнер Халнлович

Официальные оппоненты:

академик АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор На сыро в Юсуф Саидович,

доктор биологических наук, профессор Юлдашеи Хнмохшшш Юлдашевич

Ведущая организация:

Таджикский государственный национальный университет

Защита диссертации состоится " " 2006 г. в $ ч на

заседании диссертационного совета Д 047.001.01 при Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (734063, г.Душанбе, ул.Айни, 299/2, e-mail: asrtkarimov@maiI,ru).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И.Гандн АН Республики Таджикистан.

Автореферат разослан " " HCiAf/uXs- 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного со доктор биологических наук

Джумаев Б.Б.

Актуальность темы. Фотосинтез н дыхание являются двумя основными процессами, поставщиками субстратов для биосннтетических реакций, активность которых, наряду странспортом и распределением продуктов биосинтеза, в конечном итоге определяет продуктивность растений (Ничипоро-вич, 1972; Насыров, 1975; Тооминг, 1977; Кумаков, 1980; Мокроносов, 1981). В многочисленных исследованиях, проведенных в рамках комплексной теории фотосннтетической продуктивности растении, было установлено, что продукционный процесс часто лимитируется фотосинтетическнм обеспечением ростового процесса. Однако на фоне агротехнических и селекционных методов оптимизации фотосинтеза всё чаще ограничивающим фотосинтез фактором начинает выступать не столько внешняя среда, сколько напряжённость и направленность эпигенетических процессов (Мокроносов, 1981). При этом одним из ведущих факторов, определяющих величину и направленность продукционного процесса, является регуляция донорно-акцепторных отношении на уровне целого растения. Было установлено, что селекция на высокую продуктивность привела к экстенсифнкации работы фотосннтетического аппарата исннжению устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. В связи с этим дальнейшее повышение продуктивности растений целесообразно связывать с селекционными и агротехническими приёмами, направленными на усиление морфогенети-ческих и эпигенетических процессов в растении.

В настоящее время особое внимание уделяется исследованиям причин, ограничивающих реализацию фотосинтетической функции на уровне целого растительного организма и реакции различных генотипов растении на неблагоприятные факторы внешней среды. Важно отметить, что только растение может являться тем минимальным организменным уровнем организации фотосинтезирующей системы, анализ которой позволяет получать наиболее достоверные сведения о внутренних регуляторных механизмах, проявляющихся на уровне сложной кооперативной взаимосвязи между фотосинтезом н эпигенетическими процессами. Сложность получения надежной информации, отсутствие удобных, информативных средств иметодов оценки физиологического состояния растения определили положение, при котором этот уровень организации фотосинтетического аппарата остается слабо изученным.

В связи с этим большой интерес представляет изучение влияния эндогенных и экзогенных факторов на ассимиляцию углекислого газа на уровне клетки, листа и целого растения. Результаты таких исследований позволят выявить роль эпигенетических процессов в регуляции фотосинтетической функции у хлопчатника на органлзменном уровне при эндогенном и экзогенном воздействии.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение функционального взаимодействия фотосинтеза и роста у хлопчатника при воздействии различных эндогенных и экзогенных факторов на клеточном, органоидном и организменном уровнях.'

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

- разработать и создать полевой вариант газоаналнтической установки для измерения фотосинтеза всей надземной части хлопчатника;

- определить параметры СО,-газообмена листьев различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения;

- изучить СО,-газообмен и темновое дыхание нелистовых органов (коробочки н прицветники) при снижении нагрузки на фотосинтетический аппарат листа;

- изучить фотосинтеп вескую деятельность целого куста разных по продук-Т11вностм генотипов хлопчатника в онтогенезе и при дефиците азотного питания;

- определить параметры фотосинтетической ассимиляции углекислого газа при длительном воздействии неблагоприятных факторов внешней среда (су пероптимал ьная температура, корневой анаэробиоз, дефицит минерального питания, озон);

- выявить взаимосвязь фотосинтетической деятельности листа и куста с ростовыми процессами при адаптации к стрессовым факторам (супероптимальная температура, корневой анаэробиоз, дефицит минерального питания, озон).

Научная новизна работы. Создана оригинальная газоаналитическая установка для изучения фотосинтетической активности целого растения в полевых условиях проведения экспериментов.

Впервые проведены исследования СО,-газобмена куста хлопчатника в условиях вегетационного опыта в онтогенезе растения.

Впервые изучена фотосинтетическая и дыхательная способность репродуктивных органов у хлопчатника, дана оценка их вклада в общую ассимиляционную деятельность куста хлопчатника.

Впервые в климатических условиях Таджикистана проведена оценка влияния токсичного для растений загрязш ггеля атмосферы - озона на фотосинтети-ческне и физиологические показатели различных генотипов хлопчатника.

Показано, что полуденная депрессия фотосинтеза у хлопчатника является следствием разбаланса донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.

Установлено, что донорно-акцепторные отношения играют определяющую роль в регуляции ассимиляции углекислого газа у хлопчатника при корневой аноксни, длительном воздействии супероптимальной температуры, дефиците азотного питания.

Практическая значимость работы. Результаты исследования СОд-газо-обмена куста хлопчатника могут быть использованы для разработки математических моделей продукционного процесса, в исследованиях по созданию модели идеатипа хлопчатника.

Выявленная высокая генотипическая вариабельность устойчивости хлопчатника к воздействию озона может быть использована при подборе сортов для посева в регионах с высоким уровнем загрязнения атмосферы озоном.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: всесоюзном совещании "Теория фотосинтетнческон продуктивности растений" (Москва, 1984); всесоюзном совещании "Фотосинтез как основа продукционного процесса н продуктивности растении" (Чернигов. 1987); на П-ом Всесоюзном съезде физиологов растений (Минск, 1990); республиканской конференции "Физиолого-бнохимнческие основы продуктивности растений" (Душанбе, 199S), II Европейском конгрессе физиологов растении (Варна, Болгария, 1998); XI Международном конгрессе по фотосинтезу (Будапешт, Венгрия, 1998); Международном ботаническом конгрессе (Сент-Лунс, США, 1999); IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, Россия, 1999); 2-ой научной конференции "Вклад женщин-ученых Таджикистана в науку" (Душанбе, 2001).

Публикации, По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей описание объектов, условий и методов исследования, изложения и обсуждения результатов (5 глав), заключения, выводов и списка использованной литературы. Диссертация изложена на 121 странице машинописного текста, содержит 19таб-лиц.^рнсунок^Список использованной литературы включает в себя 189 источников, из них 81 иностранных авторов. ~~

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Объекты исследований. Исследования проводились с разл нчными тет-раплондными и диплоидным видами и сортами хлопчатника: Gossypium hirsutum L. (промышленные сорта 108-Ф, Гулнстон, инбредиыё линии хлопчатника Л-3, Л-461, Л-501); Gossypium barbadense L. (сорт 6465-В) и Gossypium arboreum L. (форма 02906). Линии Л-3, Л-461, Л-501 и форма 02906 взяты из коллекции Ташкентского государственного университета, созданной под руководством академика Д.А.Мусаева. Использованные в работе генотипы отличаются широким разнообразием формы листовой пластинки и по продуктивности. Подробное описание использованных генотипов приведено в диссертационной работе.

Растения выращивались на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики АН РТ (Гнссарская долина Республики Таджикистан, 850 м над ур.моря) на открытом воздухе при естественном освещении в вегетационных сосудах в двух вариантах:

1. С использованием метода песчаной гидропоники (Евлаков, Кнчи-тов, Каспарова, 1986), на питательном растворе, рекомендованном для хлопчатника (Хыоит, 1960);

2. В 35-килограммовых сосудах, с соблюдением агротехнических мероприятий, обеспечивающих оптимальные условия выращивания, согласно рекомендациям (Журбнцкий, 1968).

Исследование углекислотного газообмена и фотосинтетических параметров проводили на неотделенных лнегьях главного стебля. Все измерения прово, дили в пери од стабильной солнечной радиации (с 11 до 15ч)-800-900 втм"-.

Условия проведения экспериментов. Эксперименты по тучению адаптации растений хлопчатника к супероптимальной температуре, дефициту азотного питания и корневому анаэробиозу проводили с использованием метода песчаной гидропоники.

При проведении экспериментов по изучению влияния недостатка азота в минеральном питании растения переводили на питательный раствор, содержащий 25% азота от контроля,

В опытах по изучению влияния анаэробиоза в корневойзоне растений сосуды заполнялись питательным раствором на 10 суток, с ежедневной его заменой, В опытах по изучению влияния повышенных концентраций озона растения хлопчатника помещали в камеру из полиэтиленовой пленки с открытым верхом, в которую подавался воздух, обогащенный озоном. Концентрация озона в камере варьировала от 180до200нл л ', при фоновой концентрации-45-50 нл-л1. Обработку озоном проводили ежедневно с 9 до 17 ч.

Для выяснения роли донорно-акцепторных отношений в регуляции уг-лекислотного газообмена в некоторых опытах создавался искусственный разбаланс между образованием и потреблением ассимилятов путем удаления 70% листьев (частичная дефолиация), либо потребляющих асснмнляты

органов(точкироста,бутоны,ц^ки, завязи^плоды). _ ____________.__________

В опытах по изучению влияния разбаланса донорно-акцепторных отношений на фотосинтетическую и дыхательную способность репродуктивных органов удаление плодовых органов проводили за 5 дней до измерений.

Аппаратура. УглекислотныЙ газообмен измерялся с использованием двухканальной газометрической установки, аналогичной описанной А.Х.Лайском и В.М.Оя, Б.Х.Расуловым (Лайск, 1977; Оя, Расулов, 1981). Погрешность измерения интенсивности СО, -газообмена не превышала 2%, трааспирации -1,5%. Быстродействие установки с включенной в канал листовой камерон не превышало 10-12с.

При измерении фотосинтеза и транспирациц листа использовались: односторонняя, термостатированная листовая камера, с принудительным перемешиванием воздуха и прямоточная, контактная листовая камера, с сопротивлением прилнстового слоя ^=0,1 с см'1. Температура листа в камере контролировалась с помощью константан-манганпновой термопары с точностью до 0,1 "С. Все измерения проводились при постоянной температуре камеры (-ьЗЗ^С).

УглекислотныЙ газообмен целого растения измеряли с использованием ассимиляционной камеры, разработанной и созданной в Институте физиологии растении и генетики АН РТ под руководством ведущего инженера Института В.К.Кнчнтова, при участии автора, совместно с Институтом почвоведения и фотосинтеза РАН (ИПФС) и Отделом общей генетики хлопчатника АН РТ, при участии: со стороны ИПФС старшего научного сотрудника, к.б.н. Л.Т.Карпушкнна и доктора биологических наук Б.Х.Ра-сулова - со стороны Отдела общей генетики хлопчатника АН РТ.

При изучении влияния озона использовали специальную камеру с открытым верхом. Концентрация озона измерялась с точностью до 1 ил л '

стандартным анализатором озона "Dasibi" (Dasibi Environmantal Corporation, USA).

Методы определения. Методы измерения и расчета кинетических параметров углекислотного газообмена (концентрация С03 в жидкой фазе мезофилла (Си), величина проводимости мезофилла (цт21 н цт[), измеренная при 21% и 1% концентрации кислорода, скорость реакции карбокслнровання РБФ -истинный фотосинтез (F^), величина фотодыхания (RJ и митохонд-риального дыхания на свету - (Rm)) приведены в работах А.Х.Лаиска (1977), и Б.Х.Расулова (1985). Максимальный (потенциальный) фотосинтез измеряли при насыщающей концентрации углекислого газа, которая для хлопчатника составляет 0,25%. "Ассимиляционный заряд" (фонд РБФ) оценивали по послесветовой фиксации СО, в атмосфере азота (Laisk, Kiirats, 1984; Laisk, Loreto, 1996).

Площадь листьев определяли весовым методом (Ничнпорович, Стро-гонова, Чмора, Власова, 1961), высоту растений и общую биомассу - согласно рекомендациям (Бидл, 1989). Содержание хлорофилла определяли по Верному и Веттштейну {Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975).

Все измерения производились в 3-5-ти - кратной повторносги. Статистическая обработка проводилась на ЭВМ, с использованием стандартного пакета программ статистической обработки ("Statgraf').

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ЭНДОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СОгГАЗООБМЕНА ЛИСТА И ПЛОДОВЫХ ОРГАНОВ У ХЛОПЧАТНИКА

3.1. Дневная динамика СОх-газообмена листьев хлопчатника при разбалансе донорно-акцелторных отношений в системе целого растения

Как видно изданных, приведенных на рис. 1 а, у листьев контрольных растений наблюдалась незначительная депрессия фотосинтеза с последующим подъемом к 16 часам. Интенсивность фотосинтеза листьев с увеличенной и уменьшенной нагрузкой на фотосинтетический аппарат (частичная дефолиация - 70%, н удаление потребляющих ассимиляты органов) в течение дня изменялась по плавной одновершинной кривой, близкой по форме к кривой изменения падающей фотосинтетически активной радиации. Анализ дневного хода внутриклеточной концентрации СО, (Cw) показал, что изменения Сш совпадали в основном с изменениями видимого газообмена и устьичной проводимости (рис. 1 б). Вместе с тем и эффективность реакции карбоксил!Iрования (рт1) также находилась в соответствии с изменениями видимого фотосинтеза, что указывает на дневные изменения фотосинтези-рующей способности клеток мезофилла.

Одна из возможных причин возникновения полуденной депрессии СО,-газообмена листьв могла быть связана с уменьшением внутриклеточной концентрации С02 вследствие увеличения устьичного сопротивления С02 потоку (рисЛ а, в) за счет развития незначительного водного дефицита в условиях напряженности факторов внешней среды (Насыров, 1956; Бо-

лондинскнй, 19S2;Tenhunen, Lange, Gebe), 1984). Однако и накопление избыточного фонда асслмилятов в листе, например за счет снижения скорости флоэм-ного транспорта npi i температуре выше +30ÜC (Курсанов, 1976), также могло привести ксниженшо фотосинтеза (Чиков, Яргунов, Федосеева, 1982) и повлиять на биохимическую компоненту проводимости мезофилла (Расулов, 1994),

U 16

сугм ч

iß

тц 0»

а\ 8 07

70 BS

Ii je

суп* ч

2 ао]

V .»

I« II

арвмя суток ч

Рис. 1. Дневная динамика интенсивности видимого фотосинтеза листьев хлопчатника (Р) и внутриклеточной концентрации С01 (С ) (а), проводимости мезофилла (ц ) (6) и устьичного сопротивления (г") (в). Сорт 108-Ф. Фаза плодообразования. 1 - контроль, 2- частичная дефолиация, 3 - удаление акцептирующих зон на растении (точек роста, бутонов, цветков, плодоэлементов), 1а-3а внутриклеточная концентрация углекислого газа, 4 - интенсивность поглощенной фотосинтетически активной радиации (I).

Как видно из полученных результатов, скорости СО,-газообмена, кар-боксилнрования РБФи проводимость мезофилла листьев контрольных и де-фолиированных растений в послеполуденные часы практически не отличались. Отсутствие полуденной депрессии у растений с искусственно увеличенной нагрузкой на фотосинтетический аппарат дает нам основание предположить, что в период дневных экстремальных температур причиной полуденной депрессии в естественных условиях следует считать ограничение скорости ассимиляции СОг за счет торможения эпигенетических процессов, в частности связанных с выходом транспортных форм Сахаров из фотосинтезирую-

щей клетки (Расулов,1994).

В наших экспериментах, на фоне заметных изменений сопротивления устьиц наблюдались не адекватно низкие изменения внутриклеточной концентрации СО,. Это указывает на заметную роль биохимического аппарата в регуляции фотосинтеза при снижении аттрагирующей активности в системе целого растения, вызванной искусственным удалением части плодоэлементов

3.2. Параметры СО ^газообмен а листьев различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при разбалансе донорно-акцепторных

отношений в системе целого растения Как видно из представленных данных (табл. 1), различия интенсивности видимого фотосинтеза единицы поверхности листьев верхнего яруса в фазу бутонизации между изученными генотипами (сорт 108-Ф и линии Л-3, Л-461)невелики. Не установлено существенных различий и по другим параметрам системы фотосинтетической ассимиляции углекислого газа в эту фазу развития растений. Дополнительное, по сравненню с нормой, возрастание эпигенетической нагрузки, обеспечивающее высокую скорость экспорта ассимилятов из листа хлопчатника не вызывало стимуляции скорости фотосинтетического СО,-газообмена оставшихся на растении листьев, т.е. в эту фазу развития растений фотосннтетическая функция не испытывает ограничений со стороны ростовых процессов.

Вместе с тем, торможение экспорта ассимилятов излнста вызвало ингн-бирование видимого фотосинтеза (Р,,), скорости карбоксилнрования РБФ (Рисг) и адекватное снижение интенсивности фотодыхания в этих условиях.

В ходе онтогенеза растений, в зависимости от генотипа, нами наблюдалось различное по величине снижение скорости результирующего СО,-газо-обмена листьев верхнего яруса. Это снижение было вызвано аналогичным изменением скорости реакции карбоксилнрования.

Усиление эпигенетической нагрузки на фотосинтетический аппарат листа в фазу массового плодообразовання привело к незначительному увеличению скорости видимого и истинного фотосинтеза у листьев линии Л-461, которое сопровождалось уменьшением устьичного сопротивления. Однако, как видно из табл.(1), увеличение СО,-газообмена в большей степени было связано с возрастанием эффективности реакции карбоксилнрования. У линии Л-3 и сорта 108-Ф реакция на дефолиацию не отличалась от наблюдаемой в фазу бутонизации.

Удаление потребляющих ассимиляты органов вызвало усиление эффекта ингибирования фотосинтеза (на 48% у сорта 108-Ф и на 30% у шоп ш Л-3 и Л^161).

Анализ результатов измерен]« результирующего СО,-газообмена него составляющих показал однотипность воздействия избыточного фонда ассимилятов на компоненты фотосинтетической ассимиляции СО, в различные фазы развития растений, независимо от генотипа. Эти изменения сопровождались увеличением устьичного сопротивления и снижением эффективности реакции карбоксилнрования. Независимо от аттрагирующей способности куста, изменений в соотношении карбоксилирующей и оксигенирую-щей функций фермента во все наблюдаемые фазы развития растений ие наблюдалось. Об этом свидетельствует постоянство значений углекислот-ного фотокомпенсационного пункта Гф.

Близость параметров, характеризующих процессы ассимиляции и диссимиляции углекислоты листьев контрольных и дефолиированных растений в фазу активного роста хлопчатника, свидетельствует об отсутствии в этот период ограничения скорости фотосинтеза со стороны эпигенетичес-

Таблица 1

Параметры системы фотосмитетичсской ассимиляции СОг листьев различных генотипов хлопчатника при различном донорно-акцепторном отношении

Вариант Ри КР Цп. к С* Гф

Сорт Ш-Ф

Бутонизация

Контроль 1.69±0,10 2,59±0.08 0.84 ±0.02 0,74 ±0.0 5 1,88±0.14 4.89±0,11 1.49+0,02

Де<|>олиа- ция 1,69±0.05 2.61 ±0.05 0,84±0.04 0.74 ±0,0 5 2.15±0.18 4,74 ±0.03 1,51 ±0.02

Удаление плодоэле-ментов 1,07 ±0,10 2,20±0.07 а.73±0.01 0,67±0.07 3,74±0.12 4,66±0,19 1,50±0.05

Массовое плодообразование

Контроль 1.14±0.06 2.25±0.06 0.74±0.03 }.67±0.01 2.61 ±0.09 4.7710.11 1.53±0.01

Дефолиация 1.02+0.05 1,93±0.07 0,56±0.02 0.64 ±0,02 3,01 ±0.05 4,7210,08 1,55±0.01

Удаление гслодоэле-иентов 9.60+0,13 1.62±0.21 0,5810,07 [),50±0,05 4,90±0,95 4,48±0,17 1,53±0.02

Линия Л-З

Массовое плодообразование

Контроль 1.23 ±0,0 2 2.34+0,14 0.86+0,15 0,91 ±0,12 2,53 ±0,25 5,03+0.14 1,52+0.02

Цефолиа- [НЯ 1,14 ±0.06 2,27±0,22 0,73±0,08 0,71 ±0,04 2,40+0,23 5,41 ±0,12 1,51 ±0,02

Удаление гшодоэле-аентов 0.87±0,16 1,79+0,13 0.62±0,05 0,63±0,08 3,48 ±0,21 5,10±0,19 1,52±0,03

Линия Л-461

Бутонизация

Контроль 1,97 ±0.18 3.53±0.33 1.18 ±0.07 1.080.12 1,08 ±0,22 4,96±0,П 1,54+0,04

Дефолиация 1,60 ±0,19 2,77±0,17 0,97±0,04 0,98±0,30 2,16±0,30 4,89±0,07 1,59±0,02

Удаление плодоэле-ментов 1,42+0,29 2,7910.30 1,0410.01 0,840,08 2ДЗ±0,37 4,55+0,21 1,57+0,03

Массовое плодообразование

Контроль 1.03±0.06 2.00±0.09 0.67±0.10 0,71 ±0.07 3.41 ±0.16 4.92+0.13 1.57+0.01

Дефолиация 1,12±0,10 2,20±0,16 0.76+0,11 0,7610,12 2,99±0,30 5,15±0,16 1,53±0,01

Удаление плодоэле-ментов 0,73+0.12 1,7410,20 а,64+0,09 0,55 ±0,02 4,92±0,27 4,96±0,27 1,54+0,14

Р21 - - интенсивность СО ¡-газообмена при 21% концентрации О? нмольслс'-с-'; Ршш- скорость карбоксилирования, нмоль-смгс''; К е-фотодыхание, нмоль-см1^'' рт! - проводимость мезофилла при РИг-ной концентрации Оу см-с~'; Гф - углекислотный фотокомпенсационный пункт, нмоль ем3; С1Г-внутриклеточная концентрация СОг нмольсягг-устьичноесопротивление,с-слг'.

к их процессов, связанных с потреблением ассимилятов. В онтогенезе растения, по мере снижения массы, а значит и акцептирующей способности корневой системы (Казарян, 1969), либо при запрограммированном геномом

торможении роста происходит подавление скорости фотосинтеза, вызванное угнетением к концу вегетации эпигенетических процессов. Это хорошо иллюстрирует стимуляция фотосинтеза при искусственной дефолиации у Л-461 в фазу массового пло до образования.

3.3. Эндогенная регуляция интенсивности СО ^газообмена и дыхания

плодовых органов По имеющимся в литературе данным в процессе ассимиляции углекислого газа кроме листьев принимают участие и другие хлорофиллсодержа-щие органы растения (Пинхасов, 1978; Нальборчик, 1983; Ниязмухамедо-ва, 1990;Эргашев, Абдуллаев, Каримов, 1998). Вклад фотосинтеза репродуктивных органов в общую ассимиляцию растения варьирует в зависимости от вида и сорта, внешних факторов и возраста плодового органа, В связи с этим представлялось интересным изучить, в какой мере фотосинте-тлческая способность плодовых органов хлопчатника способна обеспечить собственные нужды в пластическом материале и какова их роль в регуляции донорно- акцепторных отношенний в системе целого растения. Фотосинтез и дыхание репродуктивных органов различных генотипов

хлопчатника

Результаты исследования динамики накопления сухой биомассы коробочки и прицветников, а также формирования площади поверхности прицветников различных генотипов хлопчатника приведены в табл.2.

Таблица 2

Динамика накопления сухой биомассы коробочек и прицветников у хлопчатника сорта Гулисгон к линии Л-501

Возраст коробочки, дни Сухая биомасса коробочки, г Сухая биомасса прицветника, г Площадь прицветников, см-

сорт Гуяистон

10 1,27+0,12 0,16±0,01 32,8±1,9

20 3,8 9 ±0,10 0,19 ±0,02 37,0±2,9

30 5,28 ±0,3 6 0,19 ±0,01 36,2±1,6

линия Л-501

10 0,77 ±0,07 0,06±0,01 9,9 ±0,8

20 1,38 ±0,05 0,07+0,02 10,9±1.0

30 2,60±0,14 0,08 ±0,01 14,8± 1,9

Как видно из приведенных данных, у коробочек сорта Гулисгон наблюдались более высокие темпы накопления сухой биомассы, чем у коробочек линии Л-501 (растение с детерминированным ростом). Это могло быть связано с более высокой морфогенетической активностью репродуктивных органов сорта Гулисгон, обуславливающей и их повышенную аттрагирующую способность. Более высокая аттрагирующая способность плодовых органов у сорта Гулнс-тон совпадала с более высокими значениями СО,-газообмена листа.

.Для оценки вклада фотосинтеза самих коробочек и прицветников в

накопление сухого вещества репродуктивных органов нами были проведены измерения фотосинтеза и дыхания коробочек и прицветников (рис.2).

Интенсивность фотосинтеза в расчете на орган на начальных этапах развития коробочек (10-дневные коробочки) у сорта Гулнстон была выше в 1,6 раза, чем у линии JI-501. Фотосинтез 30-дневных коробочек сорта Гулнстон был в 2,6 раза выше, чем у линии Л-501.

Рие,2, Фотосинтез (а) и дыхание (б) коробочек и прицветников различных генотипов хлопчатника. 1 -сорт Гулистон, 2-линияЛ-501.

По проведенным нами расчетам, за счет фотосинтеза самой коробочкис прицветником, за 20 дней их развития, было создано не более0,3-0,5 гсухого вещества. Это свидетельствует о том, что фотосннтетическая способность плодовых органов хлопчатника способна обеспечить собственные нужды в пластическом материале не более, чем на 8-10%. Вероятно, собственный фотосинтез плодовых органов направлен только на локальные нужды, частично связанные с обеспечением дыхательными субстратами морфообразова-тельных процессов за счёт ранних продуктов фотосинтеза.

Фотосинтез коробочек и прицветников при разбалансе донорно-акцепторных отношений

Хлопчатник относится к растениям с высокой аттрашрующей способностью плодовых органов, между которыми существует сильная конкуренция за ассимиляты.

Возникает вопрос, в какой степени фотосннтетическая деятельность коробочек зависит от плодовой нагрузки на фотосинтетический аппарат?

Как видно из данных табл. 3, уменьшение количества коробочек на кусте, т.е. снижение количества акцепторов ассимилятов привело к увеличению сухой биомассы оставленных коробочек и прицветников.

Интересным, на наш взгляд, оказался факт неоднозначного влияния разбаланса донорно-акцепторных отношений на изменение распределения сухой биомассы репродуктивных органов у различных генотипов по отношению к контролю. У сорта Гулистон большая часть дополнительных ассимилятов пошла на накопление сухой биомассы коробочек, а у линии Л-501, с низким коэффициентом аттракции - на формирование прицветников.

Таблица 3

Темпы накопления сухой биомассы коробочек н прицветников у различных генотипов хлопчатника при разбалансе допорпо-акцепторпых отношений в зависимости от возраста коробочек

Возраст коробочки, ДНИ Со1 тп Гглистой Линия Л-501

Сухая биомасса коробочки, г 'Йот контроля Сухая биомасса прицветников, г % ОТ контроля Сухая биомасса коробочки, г % от контроля Сухая биомасса прицветников, г % от контроля

10 1,51±0,14 119 0,17±0,01 107 0,66±0,02 86 0,08 ±0,01 136

20 4,54±0,22 117 0,19 ±0.01 104 1,5 5 ±0,08 112 0,09±0,01 126

30 6,89±0,07 130 0,20 ±0,01 105 2,73±0,18 105 0,11 ±0,01 137

Разбаланс донорно-акцепторных отношении оказал влияние не только на темпы накопления сухой биомассы, но и на показатели интенсивности фотосинтеза и дыхания плодовых органов хлопчатника (табл.4,5).

Таблица 4

Фотосинтез плодовых органов у различных генотипов хлопчатника (мг СО^орган '-ч"' ) при разбалансе до1 горно-акцепторных отношений

Сорт Гулиетон Линия Л-501

Возраст коробочки, дни Фотосинтез коробочки % от контроля а П ° Н и 1 = 1 § II с | % от контроля Фотосинтез коробочки % от контроля Фотосинтез прицветников % от контроля

10 0,90 ±0,11 11$ 0,36 ±0,04 164 0,42 ±0,01 89 0,29 ±0,03 89

20 1,71 ±0,12 99 0,44 ±0,04 100 1,34 ±0,02 172 0,29 ±0,03 81

30 2,34 ±0,11 118 0,26 ±0,02 153 0,83 ±0,06 190 0,14 ±0,03 83

Таким образом, удаление части потребителей ассимилятов вызывает увеличение сухой биомассы оставшихся репродуктивных органов, усиление фотосинтетической деятельности оставшихся на растении коробочек и прицветников, усилению их дыхания. Частичное снятие конкуренции за ас-симиляты привело к перераспределению дополнительных ассимилятов между различными частями репродуктивных органов (коробочек и прицветников), При этом характер перераспределения зависел от генотипически обусловленной аттрагирующей способности коробочек.

Таблица 5

Тем новое дыхание коробочек и прицветников у различных генотипов хлопчатника (мг С02-орга1г'*ч' ) при разбалансе донорно-акиепторных

отношений

Е Сорт Гулистон Линия Л-501

X ч з 1 ? я о и И е; О о. я 1 о; с о р- а о и м

з- 5 о о. а X X Q 5 ю 2 О л а. Щ о м ж о а & = X 3 § 4 £ о, с ¡X о а Ё 3 о §•8 •о сх 4 о к о а ь г& X X й Н а § з ч § а. с ^ X о м

10 4,44 ±0,02 115 1,23 ±0,03 109 2,59 ±0,06 154 0,59 ±0,05 111

20 6,24 ±0,13 138 0,98 ±0,10 99 3,42 ±0,33 184 0,54 ±0,04 129

30 6,92 ±0,22 114 0,96 ±0,09 108 3,20 ±0,30 219 0,72 ±0,01 150

Проведенный нами корреляционный анализ показал, что наиболее тесная корреляция наблюдалась между массой коробочек и их дыханием (г=0,74), а также между массой коробочек, массой и фотосинтезом прицветников (г=0,68 и 0,58 соответственно).

ГЛАВА 4. С02 -ГАЗОБМЕН КУСТА ХЛОПЧАТНИКА

4.1. Онтогенетические изменения фотосинтетической способности куста

хлопчатника

Результаты изменения результирующего СО, -газообмена целого куста различных генотипов хлопчатника приведены на рис.3.

Анализ онтогенетических изменений интенсивности С02-газообмена целого куста хлопчатника показал, что в фазу бутонизации существенных различий в абсолютных величинах между линиями не наблюдалось (рис, 4). Не было их и по биометрическим показателям (табл.6).

Рис. 3. Дневная динамика СО ¡-газообмена надземной части различных генотипов хлопчатника. Фаза развития: а - бутонизация; 6 - плодообразования. 1 - сорт 108-Ф, 2 - линия Л-3, 3 - линия Л-461.

В фазу цветения значения максимального (в течение дня) СО,-газооб-мена целого куста сорта 108-Ф были выше в 2,2 раза, чем у линии Л-461, и в 1,3 раза, чем у линии Л-3. Изменение нетто-фотосннтеза целого куста было связано в первую очередь с увеличением площади ассимилирующей поверхности (табл.6).

В фазу плодобразования наблюдалось снижение максимальных и интегральных (за день) значении СО;-газо обмена целого куста у линии Л-461. У линии Л-3 они оставались практически неизменными, но продолжали нарастать у сорта108-Ф.

Рис. 4. Максимальные значения интенсивности фотосинтеза целого куста различных генотипов хлопчатника в зависимости от фазы развития растения. Фаза развития: 1 -бутонизация; П-щетение, III-плодоношение, I - сорт 108-Ф, 2 • линия Л-3, 3 - линия Л-461.

Тага ш образом, результаты шип ос исследований фотоаоггетическон деятельности целого растения показали, что существенные различия между ген о лигами проявились начиная с фазы цветения ] I увеличились по мере развития расгеш

Таблица 6

Ассимиляционная поверхность и фотосинтетическая способность различных генотипов хлопчатника в онтогенезе

Показатель_______ -------"Фаза разв ития Бутонизация Цветение Плодооб-разование

СортЮЗ-ф

Общая ассимиляционная поверхность, дм- 11,4±1,1 31,5±1,6 52,1 ±2.1

Фотосинтетическая способность куста, м гСОз ■ куст- "день1 1476 2914 3582

Линия Л-3

Общая ассимиляционная поверхность, дм-1 8,4+0.8 22,7+0,7 32,2+0,8

Фотосинтетическая способность куста, м гСОг куст-1 - день-1 1161 2546 2331

Линия Л-461

Общая ассимиляционная поверхность, дм-1 7,5 ±0.6 11,8±0,9 17.Ш.1

Фотосинтетическая способность куста, м гСОз • куст-' ■ ден ь-1 1447 1856 1200

Фотосинтетическая деятельность целого куста хлопчатника коррелировала с сухой биомассой растений (г=0,85) и стемпами нарастания ассимиляционной поверхности у генотипов, характеризующихся активными

ростовыми, в частности морфообразовательными процессами (г=0,91). У линии Л-461, с частично подавленным ростом, увеличение площади листовой поверхности не сопровождал ось усилением фотосинтетической функции целого растения (г=-0,43) в фазу плодообразования. То обстоятельство, что рост асс]1Миляционнойповерхностну линии Л-461 не вызвал повышения нетто-фо-тосинтеза всего растения, свидетельствует об эпигенетически обусловленном снижении метаболит! 1ческой нагрузки на единицу фотосинтезирующей площади листа и сопровождалось адекватным уменьшение её активности.

4.2. Влияние дефицита азотного питания на фотосинтетическую

способность куста хлопчатника Как известно дефицит азотного питания приводит к торможению ростовой функции. Однако, до настоящего времени остаётся мало изученным вопрос о том, в какой мере этот стрессовый факторсвязан с кооперативным взаимодействием фотосннтетической функции и, как следствие, с элементами продукционного процесса - площадью листов ой поверхности н темпами накопления биомассы.

Как видно из приведенных данных (табл.7), в фазу бутонизации существенных отличий между линиями Л-3 и Л-461 не наблюдалось как по показателям сухой биомассы, площади листовой поверхности, так и фотосинтетической деятельности целого куста (рис.5).

Таблица 7

Сухая биомасса, ассимиляционная поверхность и фотосннтетнческая способность различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при дефиците

азотного литания

Показатель Бутонизация Цветение Плодо образован ие

Линия Л-3

Общая ассимиляционная поверхность, дм^ 6,4 ±0,6 16,0±0,9 13,7 ±0,8

Сухая биомасса, г 10,9±0,8 38,7±1,4 42,3±2,3

Фотосинтетическая деятельность куста, м гСО: ■ к ver1 ■ лен ь-1 869 1451 720

Линия Л-461

Общая асси милиционная поверхность, дм*1 6,5+0,8 7,3 ±0,6 8,2±0,7

Сухая биомасса, г 14,8 ±0,9 28,5±1,6 31,0±2,2

Фотосинтетическая способность куста, м гСОз-к уст1 - ден ь-' 937 1006 583

Сопоставление данных измерения площади листовой поверхности у двух генотипов хлопчатника в фазе цветения показало, что по этому параметру растения линии Л-3 превосходили линию Л-461 на 56%, а по фотосинтетической способности целого куста - на 30%. У растений контрольного варианта в эту же фазу эти величины составляли 51 н 27% соответственно.

В ходе онтогенеза (к фазе плодообразования) наблюдалось снижение

площади листовой поверхности у линии Л-3, связанное с опадением части листьев нижнего яруса, в то время как у растении линии Л-461 она оставалась неизменной. Площадь листовой поверхности у линии Л-З в эту фазу составляла 43% от контроля, а у Л-461 - 48'/«, а СО,-газообмен целого куста - 33 и 42% соответственно. Таким образом, в фазу массового плодоношения снижение площади листовой поверхности у растений линии Л-З оказало

более существенное влияние на изменение фотоспнтетпческой активности куста, чем у Л-461.

Рис. 5. Онтогентические изменения максимального фотосинтеза надземной части различных генотипов хлопчатника. I - линия Л-З, 2 - линия Л-461. Фаза развития: I - бутонизация; II - цветение; ///- пчодообразование.

Анаш 13 данных по темпа м накоплен! 1я сухой биомассы (табл. 7) куста показал, что несмотря на усиленную ростовую функцию, характерную для линии Л-З, в процентном отношении к контрольным растениям существенных различий с линией Л-461 при дефиците азотного питания не наблюдалось.

Дефицит азотного питания, у обеих линий привел к снижению площади ассимиляционной поверхности, фотосинтетической мощности куста, обшей биомассы, количеству и масое коробочек на растении и, как следствие, к уменьшению хозяйственно ценной части урожая. У растений, обладающих более высокой ростовой функцией и испытывающих дефицит азотного питания, снижение по отношению к контролю хозяйственно полезной части урожая оказалось более существенным, чем у менее продуктивных. Вероятно, это произошло вслед ствие торможения оттока ассимшигшв из листьев 11 изменения направленности распределения фотоассимилягов, большая часть которых использовалась не рационально на формирование в этот период ассимиляционной поверхности и увеличение удельной поверхностной плотности листьев. Коэффициент корреляции между фотосинтеп1ческой деятельностью целого куста, площадью листовой поверхности и сухой биомассой составил 0,48 и 0,13, соответственно.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА ФОТОСИНТЕЗ И РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ У ХЛОПЧАТНИКА

5Л. Адаптация фотосинтетического аппарата к воздействию супероптимальной температуры Влияние повышенной температуры на некоторые параметры системы ассимиляции углекислого газа Хлопчатник относится к теплолюбивым мезофитам. Максимальная интенсивность фотосинтеза в начальных фазах развития растений наблю-

«■з» ниш*

дается при +24...+29°С, в период цветения и плодоношения +29...+ЗЗцС,а в конце вегетации +28...29°С (Насыров, 1960; Мухамеджанов, Закиров, 1968).

Как видно из табл.8 длительное воздействие повышенной температуры в значительной степени подавило фотосинтезирующую способность листьев, главным образом за счет снижения скорости реакции карбоксилирова-ния, т.к. концентрация углекислого газа в жидкой фазе клеток мезофилла и устьичное сопротивление не претерпели существенных изменений. Скорость темнового дыхания не изменялась после действия высоких температур. В некоторой степени уменьшение видимого фотосинтеза может быть объяснено изменением соотношения истинного фотосинтеза и фотодыха ння на свету. Однако, хотя нами и наблюдалось изменение соотношения /Кр после 10-дневного воздействия высоких температур, увеличение продолжительности температурного воздействия привело к уменьшению различий по этому показателю между "опытными" и "контрольными" растениями.

Степень ингибирования видимого и истинного фотосинтеза увеличивалась по мере увеличения продолжительности температурного воздействия. Незначительное изменение внутриклеточной концентрации (табл. 8) при длительном воздействии повышенной температуры и пропорциональное изменение цга и А позволило нам сделать вывод о том, что основной причиной наблюдаемого ингибирования скорости видимого фотосинтеза явилось снижение количества активных центров РБФК, связанных с рибулозобисфос-фатом,. При этом решающим фактором, на наш взгляд, было снижение ресинтеза РБФ, поскольку значения С02-насыщенного фотосинтеза и фонда ассимиляционного заряда уменьшались от 28 до 42%, в зависимости от фазы развития растений (табл.8). Кроме того, изменение энергетической эффективности фотосинтеза (Г|) свидетельствует об уязвимости световых реакций при длительном воздействии супероптимальной температуры.

Таким образом, фонд РБФ, максимальная скорость фотосинтеза н энергетическая эффективность фотосинтеза - параметры, испытывающие наибольшие изменения при действии повышенной температуры.

По имеющимся в литературе данным, повышение температуры выше оптимума для данного вида приводит к торможению процессов роста.

Возникает вопрос: каковы механизмы взаимосвязи установленных нами изменений ассимиляции СОг с ростовыми процессами.

Биометрические показатели растений хлопчатника при действии высокой температуры

Как видно из рис.6, повышение температуры в период бутонизации и плодоношения ведет к снижению накопления сухой биомассы.

Картина, аналогичная темпам накопления сухой биомассы, наблюдалась и для показателя площади листовой поверхности. Длительное воздействие супероптимальной температуры привело к изменению распределения сухой биомассы по органам растения хлопчатника. На растениях было сформировано меньшее количество плодовых органов, масса сформировавшихся коробочек при этом существенно не изменялась (5,5 г-контроль, 5,1-4,9 г- опыт). "Плодо-

Таблица 8

Параметры системы фотосннтетической ассимиляции углекислого газа листьев хлопчатника сорта 108-Ф после длительной адаптации к супероптималыюй температуре

Вариант Ри С» Г, Рр Кт Е | А Л

Бутонизация

Контроль 2,05±0,23 5,33±0,24 1,88±0,21 1,04±0,14 3,44±0,3б 3,28 ±0,31 0,Я5±0,10 0,21 ±0,04 1,02±0,06 41,7±2,6 0,310±0,060

Опыт 1 1,79±0,21 5,17±0,1б 1,85±0,26 1,51 ±0,08 3,24±0,3б 2,55±0,33 3,83±0,09 0,18±0,05 1,08 ±0,04 34,5 ±0,3 0,270±0.010

Плодоношение

Контроль 1,92±0,22 5,61±0,35 1,36+0,18 0,92±0,08 3,02±0,3б 3,28±0,Э0 0,7210,03 0,1б±0,08 1,40±0,08 34,2±0,80 0,285+0,040

Опыт 1 1,82±0,07 6,13±0,30 1,33±0,20 0,89±0,03 2,86+0,30 3,21 ±0,24 9,74±0,08 0,15±0,03 1,07 ±0,10 25,3±0,60 0,258±0,020

Опыт 2 1,61 ±0,29 5,б4±0,1б 1,59±0,17 0,90±0,07 2,65±0,27 2,94±0,23 0,59±0,09 0,15±0,02 1,70±0,11 27Т2±0,70 0,246±0.023

Р}) - интенсивность видимого фотосинтеза, нмоль СОг см2 ■ с'; Ск • внутриклеточная концентрация СО} в жидкой фазе мезофилла, нмоль С02 -см'; гг - устьичное сопротивление С03-потоку, с см'; - фотодыхание, нмоль СО, см1 ■ с'; Рыт -скорость карбокашрования, нмоль С02 •см1 ■ с'; (Лм • проводимость мезофилла, см • с'; митохондриальное дыхание на свету, нмольСО} смг- с4; Е-интенсивность транспирации, нмоль Н;0-см1-с''; А - "ассимиляционный заряд", нмоль •см1; - энергетическая эффективность фотосинтеза, нмоль мДж'.

Опыт 1 - растения подвергались воздействию высокой температуры с фазы бутонизации. Опыт 2-е фазы цветения-начала плодоношения.

вая нагрузка" в контрольном и опытном вариантах, при воздействии повышенной температуры с фазы бутонизации составляла - 3,7 и 3,8 шт./дм2, соответственно. В опыте 2 этот показатель был существенно ниже -1,6 шт./ дм-. Исходя из полученных нами результатов, можно предположить, что при непродолжительном (до 10 дней) воздействии повышенной температуры произошел разбаланс донорно-акцеигорных отношений, который, при всех прочих равных условиях, влияющих на углекислотный газообмен листьев, явился одной из причин снижения видимого фотосинтеза. Вместе с тем, снижение аттрагирующей способности репродуктивных органов хлопчатника при длительном воздействии супероптимальных температур может являться не только фактором, ограничивающим ассимиляцию СО,, но и пусковым механизмом, вызывающим опадение молодых плодоэлементов.

Рис. б. Динамика темпов накопления сухой биомассы при длительной адаптации растений хлопчатника к воздействию супероптимальной температуры. У - контроль, 2 - растения подвергались воздействию стрессового фактора с фазы бутонизации, 3- с фазы цветения-начала плодоношения. Фаза развития: I -5-6 настоящих листьев; ¡1 - бутонизация; Ш - цветение; IV - плодообразоеание; V - массовое плодоношение.

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о снижении ростовой функции растений хлопчатника при действии высокой температуры, нарушении донорно-акцепторных отношений при непродолжительном воздействии и восстановлении корреляции между образованием и потреблением ассимилятов при длительной адаптации к воздействию супероптимальных температур.

5.2, Регуляция фотосннтетического СО^газообмена листьев хлопчатника при дефиците азотного питания Результаты исследований влияния дефицита азотного питания на параметры фотосинтетнческои ассимиляции углекислого газа представлены в табл.9. Как видно из приведенных данных, дефицит азотного питания подавлял фотосинтетическую способность листа, главным образом за счет снижения скорости реакции карбоксилирования РЕФ. Соотношение карбоксилирующей и оксигенирующей функций фермента при этом оставалось постоянным (по-стоянтство Гф), Снижение эффективности реакции карбоксилирования сопровождалось уменьшением "ассимиляционного заряда" (А), т.е. фонда РБФ.

Для выяснения роли ростовых процессов в изменении параметров угле-кислотного газообмена листьев растений нами были проведены опыты по искусственному изменению донорно-акцегггорных отношений в системе целого растения.

I II III IV v

**JI рЮЙППЯ

Таблица 9

Влияние дефицита азотного питания на параметры системы фотосиитстической ассимиляции углекислого газа листьев различных генотипов хлопчатника в фазу пледообразования

Параметр ^^ Вариант опыта Линия Л-3 Линия Л-461

1 2 3 1 1 3

Видимый фотосинтез, нмольСОгсм-^с-1 1,25 ±0.06 0.7710.05 1,0510.05 1,3610,11 1.0510.07 1.1810,10

Истинный фотосинтез, нмольСОгсм-с1. 2.96+0,10 1,46+0,07 1,82+0,03 2.76+0.17 1,94+0.05 2J310.I1

Проводимость мезофилла. см - с1 0,98 ±0,11 0.52+0,01 0.61+0,03 1.0310,08 0.6710,03 0.9110,15

Устьичное сопротивление, с-см-1 3.81 ±0,07 3,9410.42 2,3910.22 2.8310.54 2.97+0.68 2.7510,24

Концентрация СО 1 в жидкой фазе мезофилла : НМОЛЬ'СМ'3 3.6410,19 4.7810.12 5.0910.09 4.2410.24 4,7310.23 4.3110.16

Угле кислотный фотокомпенсационный пункт, и моль хм-1 1,5710,02 1,5210.02 1.5810.03 1.5810,03 1,5010.02 1.5810.04

«Ассимиляционный заряд», нмоль -см-2 23,1 ±0,84 18,6+0,95 22.211,04 24,511,05 22,212,6 24,211,2

Обозначения: 1- контроль, 2 - дефицит азотного питания, 3 - дефицит азотного питания + дефолиация.

Как видно из приведенных данных (табл.9), искусственное усиление эпигенетической нагрузки на фотосинтетнческий аппарат (частичная дефолиация) привело к некоторому увеличению скорости углекислотного газообмена, которое сопровождалось снижением сопротивления устьиц СО,-потоку. Вместе с тем, наблюдалось н увеличение скорости реакции карбок-силирования СО,. Такая реакция на усиление нагрузкн на фотосинтетичес-ккй аппарат растения является прямым доказательством торможения ростовой функции в условиях дефицита азотного питания, приводящего к накоплению избытка метаболитов в листе и оказанию ими репрессорного действия на активность фотосинтетического аппарата. О возможности такого механизма свидетельствуют данные (Семихатова, 1964; Klein, Tsunoda, 1974), указывающие на ослабление оттока ассимилятов из листа "голодающего" по азоту растения, происходящего за счет подавления роста меристем и, вероятно, связанного с ослаблением "запроса" на ассимиляты.

Таким образом, дефицит азотного питания приводит к торможению ростовых процессов, что, в свою очередь, ведет к ослаблению оттока ассимилятов из фотосинтезирующего листа, нарушению донорно-акцепторных отношений «торможению фотосинтеза, происходящего, главным образом, в результате снижения биохимической компоненты ассимиляции С02.

Уменьшение фотосинтезирующей способности клеток мезофилла связано со снижением количества активных центров РБФК, "заряженных" рибуло-зобисфосфатом, которое происходит вследствие метаболитного ннгибиро-вания (Расулов, 1994).

53. Влияние длительной гипоксии корней на параметры фотосинтетической ассимиляции СОг листьев хлопчатника Как видно из приведенных результатов (рис.7), затопление корневой зоны уже в первый день приводило к снижению скорости фотосинтеза.

Рис.7. Влияние затопления корневой системы на углекислопшый газообмен (а) и проводимость устьиц С02-потоку (б). Фаза начала плодоношения. 1 - контроль, 2 - удаление точек роста и плодоэлементов, 3 - частичная дефолиация, }' - контроль +затопление, 2' - удаление точек роста и плодоэлементов + затопление, 3'-частичная дефолиация+затопление.

Уменьшение скорости С02-газообмна могло происходить как за счет снижения усгьичной проводимости, так и в результате падения фотосинтетической способности клеток мезофилла, а также за счет усиления процессов декарбоксилирования. Реализация этих механизмов могла осуществляться путём непосредственного влияния некоторых факторов, поступающих из затопленной корневой системы, так и опосредованно - через изменение целостной системы растения.

По полученным нами данным (рнс.7), наблюдаемые изменения скорости видимого фотосинтеза сопровождались изменением проводимости устьиц С01-потоку. Снижение эффективности реакции карбоксидирования в условиях затопления корневой системы (рис. 8) свидетельствовало о подавлении процесса карбокснлнрования в этих условиях. Отсутствие существенных изменений внутриклеточной концентрации СОг (от 4,88+0,12 до 4,35±0,19 нмоль-см"3) и приведенные на рис.8 данные о зависимости проводимости мезофилла от фонда "ассимиляционного заряда" дает основание предположить, что наиболее вероятной причиной изменения эффективности реакции карбоксилирования в условиях корневого анаэробиоза явилось изменение концентрации активных центров карбоксилазы, связанных с РБФ. Это могло быть обусловлено уменьшением количества белка РБФКО в хлоропластах, либо наличием метаболитного ингибитора, оказывающего влияние на коли-

чество активных центов фермента. Другой причиной наблюдаемого нами изменения (цт|) могло быть изменение фонда РБФ, скорость ресинтеза которого в условиях корневого затопления могла быть обусловлена изменением синтеза АТФ.

Рис. 8. Зависимость проводимости мезофилла <И1и) от ассимиляционного заряда (А) при адаптации растений хлопчатника к затоплению корневой системы.

Анализ данных (рис.7) показал, что характер изменения результирующего газообмена и определяющих его параметров существенно зависел от эпигенетической нагрузки на фотосинтетический аппарат. СО,-газообмен листьев контрольных растении, подвергнутых затоплению, был близок к значениям, наблюдаемым у листьев незатопленных растений, но с искусственно уменьшенной нагрузкой на фотосинтетический аппарат. В то же время корневой анаэробиоз не вызвал существенных изменений скорости видимого фотосинтеза у растений с усиленной нагрузкой на фотосинтетический аппарат (частичная дефолиация). При этом СОг-газооб мен листьев контрольных растений совпадал со значениями, наблюдаемыми у листьев дефолинрованных растений, но подвергнутых затоплению. То есть, усиление ростовой функции растений (частичная дефолиация) нивелировало действие корневого анаэробиоза.

На основашш полученных данных можно предположить, что регуляция скорости углекислотного газообмена листьев хлопчатника при затоплении корневой зоны происходило за счет изменения акцептирующей способности куста. При этом инициирующая роль в цепи событий при затоплении корневой системы несомненно принадлежит ростовым процессам.

Как показали результаты наших исследований, 5-ти-суточное затопление корневой системы привело к уменьшению сухой биомассы (127 ± 5 г-контроль, 23±2 г - опыт), площади листовой поверхности (40,9±5,0 дм1 -контроль, 7,1±1,2 дм2 - опыт), общему количеству плодоэлементов (27,8±0,95 шт. - контроль, 5,б±0,б шт. - опыт).

Таким образом, снижение ростовой функции и уменьшение аттрагнру-ющей способности целого растения хлопчатника в условиях затопления корневой системы привело к накоплению избыточного фонда ассимилятов в листьях, уменьшению скорости регенерации РБФ, снижению количества активных центров фермента и снижению скорости углекислотного газообмена листа. При этом, нарушение донорно-акцепторных отношений на уровне целого растения сопровождалось снижением массы корневой системы и надземной части растения хлопчатника, а также характером перераспределения ассимилятов между органами растения и снижением биологического и хозяйственного урожая.

А, нншм. СО, ей*

5.4. Влияние озона на растения хлопчатника Влияние озона па содержание пигментов и СО ¿-газообмен листьев

хлопчапишка сорта 108-Ф Тропосферный озон - один из наиболее токсичных загрязнителей атмосферы. Устойчивость растений к воздействию озона во многом зависит от вида, сорта и условий произрастания (Morgan, 2006).

В связи с этим представлялось интересным изучить влияние озона повышенной концентрации на СО,-газообмен и некоторые показатели продукционного процесса растений хлопчатника в условиях Таджикистана.

Результаты исследования содержания суммы хлорофилла а и b показали, что при длительном воздействии озона их содержание в листьях верхнего яруса было одинаково в контрольном и опытном вариантах для данной фазы развития растений, несмотря на наличие некротических пятен (1,59± 0,03 и 1,61 ± 0,04. мг/г сырой массы, соответственно). Несущественно отличалось и их соотношение (2,0 и 2,1 отн. ед.). В листьях нижнего яруса опытных растений содержание пигментов было меньше (контроль -1,3±0,02 и опыт - 0,7 ± 0,02 мг/г сырой массы). При этом снизилось соотношение хлорофилла а/в (2,1 отн. ед. - контроль и 1,7 отн.ед. - опыт). Подобные изменения содержания и соотношения пигментов являются одним из показателей ускорения старения листьев.

Обработка растений озоном вызвала снижение скорости видимого фотосинтеза в фазу бутонизации на 30%, в фазу цветения - на 25% и на 20% в фазу массового плодообразования. Значения интенсивности фотосинтеза листьев контрольных растений в указанные фазы развития растений составляли 1,94±0,05, 1,бб±0,07, 1,28+0,06 нмоль СО^см-с', соответственно.

Листья нижнего яруса обнаружили более слабую реакцию на воздействие озона (интенсивность фотосинтеза снижалась на 19%), что, по-видимому, было связано с высоким устьнчным сопротивлением, а значит, более низкими действующими концентрациями озона.

Воздействие озона привело не только к изменению видимого, но и потенциального фотосинтеза, т.е. фотосинтез лимитировался как устьичной проводимостью, так и на уровне биохимического аппарата. Было установлено, что скорость СО,-насыщенного фотосинтеза при воздействии озона снижалась от 5,25±0,42 до 3,74±0,22 нмольСО,-см"-с"'.

Влияние озона на накопление биомассы и продуктивность различных генотипов хлопчатника Как показали наши исследования, в фазу бутонизации и цветения площадь листовой поверхности составляла 83-84% от контроля, а в фазу плодоношения - 49%.

Воздействие повышенной концентрации озона привело не только к уменьшению сухой массы надземной части растений, но и к изменению процентного соотношения сухой биомассы различных органов растения (рис.9).

Оценка устойчивости различных генотипов хлопчатника к воздействию озона повышенной концентрации показала наличие внутривидовой вариабельности устойчивости растений хлопчатника к этому стрессовому факто-

ру. Изменение общей биомассы у растении хлопчатника, подвергнутых воздействию озона, связано с опадением листьев нижнего яруса, а также с уменьшением СО,-газообмена листьев, вызванного увеличением устьично-го сопротивления", снижением содержания хлорофилла и, возможно, уменьшением содержания или активности рнбулозобисфосфаткарбоксилазы (ЕкЬе1тапп ег а1., 2004).

Рис, 9. Распределение сухой биомассы по органам контрольных (I) и подвергнутых воздействию повышенной концентрации озона (Л) растений хлопчатника сорта 108-Ф в фазу цветения. ! - листья, 2 - завязи и цветки, 3 - черешки, 4 - стебли, 5 - корни.

Сокращение площади листовой поверхности, изменение корне-листовых соотношений при воздействии озона привело к изменению донорно-акцепторных отношений в системе целого растения и изменению направленности распределения ассимилятов веществ, сыграв при этом роль пускового механизма, определившего и более низкую мета бол нтическую нагрузку на фотосинтетический аппарат.

ВЫВОДЫ

1. В период активного роста хлопчатника и в отсутствие ограничений со стороны эпигенетических процессов нетто-фотосинтез куста определяется в большей степени площадью ассимиляционной поверхности. Происходящие в онтогенезе изменения донорно-акцепторных отношений в системе целого растения являются фактором регуляции онтогенетической метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат и активности фотосинтетической функции листа,

2. Причиной полуденной депрессии СОг-газообмена у хлопчатника в условиях оптимального водного режима является накопление избыточного фонда ассимилятов в листе, вызванное дисбалансом между их синтезом и потреблением.

3. Длительное воздействие супероптимальной температуры приводит к снижению аттрагирующей способности плодовых органов у хлопчатника, опадению формирующихся плодоэлементов, разбалансу донорно-акцептор-

ных отношении и накоплению избыточного фонда асснммлятов в листе, вызывающему подавление ассимиляции COv

4. Торможение ростовой функции у хлопчатника при дефиците азотного питания приводит к снижению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат, накоплению асснмилятов и снижению скорости фотосинтеза листа, а также генетически запрограммированному перераспределению фотосинтетических метаболитов между различными органами растения.

5. У хлопчатника действие корневого анаэробиоза в условиях затопления обусловлено снижением ростовой функции и уменьшением аттрагиру-ющей способности целого растения хлопчатника, что приводит к накоплению избыточного фонда ассимипятов в листьях и снижению скорости угле-кислотного газообмена листа.

6. Фотосинтетическая деятельность плодовых органов (коробочек и прицветников) у хлопчатника варьирует в зависимости от генотипа и обеспечивает собственные потребности этих органов в пластическом материале не более, чем на 8-10%. Создание условий, обеспечивающих дополнительный приток ассимилятов к коробочкам, приводит к генетически запрограммированному перераспределению их между различными частями плодового органа.

7. Воздействие озона повышенной концентрации приводит к изменению донорно-акцепторных отношений в системе целого растения хлопчатника, уменьшению метаболической нагрузки на фотосинтетнческий аппарат, снижению фотосинтеза листа и изменению направленности распределения пластических веществ.

8. Показано, что в основе эпигенетического контроля фотосннтетнчес-кой функции листа, главным образом, лежит достаточно универсальный механизм регуляции фотосинтезирующей способности клеток мезофилла посредством изменений концентрации активного фермент-субстратного комплекса, осуществляющего первичную фиксацию СОг

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХРАБОТПОТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 .Ев лаков П.М., Кичитов В.К., Каспарова И.О. Автоматизированная установка для выращивания растений в условиях экологического стресса // Доклады АН Тадж.ССР. 1986. Т.29, №11. С.690-692.

2.Расулов Б.Х., Каспарова И.С. Влияние дефолиации и удаления потребляющих асснмиляты органов на компоненты СО,-газообмена листьев в репродуктивный период развития хлопчатника// Докл. АН Тадж.ССР. 1987. Т.30, №7. С.460-467.

3.Фридлянд Л.Е., Гиллер Ю.Е., Калер В.Л., Калмыкова В.Г. Каспарова И.С. Оценка внутренних параметров фотосинтетического аппарата хлопчатника при помощп СО,-газообмена// Физиология растении. 1988. Т. 35. С.24-30.

4.Каспарова И.С., Расулов Б.Х. Влияние разбаланса донорно-а к цеп-торных отношений в системе целого растения на дневные изменения компонентов СО,-газообмена листьев хлопчатника// Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т.21, №2. С.107-112.

5.Каспарова И.С., Орехова Г. А., Расулов Б.Х.. Фотосинтез и продук-

тнвностьхлопчатника при дефиците азотного пнтаиня//Ф»10СШ11С1. продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника. То докл. научн. конф., посвяш. 90-летшо со дня рождения д.б.п., проф. Л.Л.Прок»-фьева. 1996. Душанбе. С.14-15.

6. Kasparova I.S., Rasulov В.Н. Influence of flooding of root zone on CO.-gas exchange of cotton leaves//Book of Absracts of the Xl-lh International Congress on Photosynthesis. 1998. August 17-22, 1998, Budapest, Ilunuary. SY20-P21.

7.Kasparova I.S., Orehova G.A., Rasulov B.H.. Influence of nitric meal deficiency on some parameters of the system of CO;-gas exchange at cotton leaves//Bulgarian Journal of Plant Physiology. 1998/Special issue. P.243.

8. Каспарова И,С., БободжановаМ.Д., АбдуллаевХ. А. .Каримов Х.Х. Фотосинтез зеленых коробочек и прицветников у хлопчатника// "Фнч.-бнох. основы продуктивности растений". Тр.респ, конф. поев. 50-летнюТГНУ, Душанбе, ТГНУ. 1998. С.20.

9.Абдуллаев Х.А., Каспарова И.С., Джумаев Б.Б., Каримов Х.Х., Бободжанова М.Д. Хлорофнлльнын потенциал и интенсивность фотосинтеза листьев и'афнльных органов растений хлопатника//В сб. "Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур Таджикистана". 1999. Душанбе, Из-во^Нодир",С.82-96,..... .....................................................

10. Karimov Kh.Kh., Ergashev А.Е., Abdullaev Kh.A. Bobodjanova M.D., Kasparova I.S. Pross. XVI Int. Bot. Cong. 5a n. Lou is, USA, 1-7 aug.I999. P.666.

11. Расулов Б.Х., Карпушкин Л.Т., Каспарова И.С. Изучение взаимосвязи фотосннтетнческой и ростовой функции целого куста хлопчатника// Тез. Межд. конф. "Физиология растений - наука III тысячелетия". I V-съсзд Общества фнз. раст. России, Москва, 4-9 октября 1999. Т.1..С.24.

12. Каспарова И.С. Фотосннтетическая деятельность целого куста хлопчатника// Матер. 2-Й научной конференции "Вклад женщин-ученых Таджикистана в науку", Душанбе, 2001. 2001. С.56.

13. Каспарова И.С., Кнчнтов В,К. Действие озона на содержание хлорофилла и накопление биомассы у хлопчатника.// Докл. АН Респ.Тадж. 2003. Т.46. № 5-6. С. 16-21.

14. Eichelmann Н., Oja V., Rasulov В., Padu Е., Bihele I., Mols Т., Kasparova I., Vapaaviori E., Laisk. A., Photosynthetic parameters of birch (Betula pendula Roth) leaves growing in normal and in CO,- and O, enriched atmosphere// Plant, Cell &Environment. 2004. V.27, N 4. P~479-495.

15. Каспарова И.С., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бободжанова М.Д. Фотосинтез и дыхание плодовых органов у хлопчатника// Докл. АН Респ.Тадж. 2006. Т.49, №1. С.78-83.

Подписано в печать 25.11.2006 г. Форматб0х84 Шб.Усл.печл. 1,5. Тйраж 100. Заказ Ха 27/11.

(^Г Отпечатано в Типографии ПК «Поликомп» юьусомр г. Душанбе, 2 пр. Ш.Руставели, д. б.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каспарова, Ирина Сергеевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

Глава 3. Эндогенная регуляция СОг-газообмена листа и плодовых органов у хлопчатника

3.1. Дневная динамика СОг-газообмена листьев хлопчатника при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.

3.1. Параметры СОг-газообмена листьев различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.

3.3. Эндогенная регуляция интенсивности СОг-газообмена и дыхания плодовых органов.

Глава 4. СОг-газообмен куста хлопчатника

4.1. Онтогенетические изменения фотосинтетической способности куста хлопчатника.

4.2. Влияние дефицита азотного питания на фотосинтетическую способность куста хлопчатника.

Глава 5. Влияние факторов внешней среды на фотосинтез и ростовые процессы у хлопчатника

5.1. Адаптация фотосинтетического аппарата к воздействию супероптимальной температуры.

5.2. Регуляция фотосинтетического СОг-газообмена листьев хлопчатника при дефиците азотного питания.

5.3. Влияние длительной гипоксии корней на параметры фотосинтетической ассимиляции

СО2 растений хлопчатника.

5.4. Влияние озона на растения хлопчатника.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции CO2 у хлопчатника"

Актуальность темы. Фотосинтез и дыхание являются двумя основными процессами, поставщиками субстратов для биосинтетических реакций, активность которых, наряду с транспортом и распределением продуктов биосинтеза, в конечном итоге определяет продуктивность растений (Ничипорович, 1972; Насыров, 1975; Тооминг, 1977; Кумаков, 1980; Мокроносов, 1981). В многочисленных исследованиях, проведенных в рамках комплексной теории фотосинтетической продуктивности растений, было установлено, что продукционный процесс часто лимитируется фотосинтетическим обеспечением ростового процесса. Однако на фоне агротехнических и селекционных методов оптимизации фотосинтеза всё чаще ограничивающим фотосинтез фактором начинает выступать не столько внешняя среда, сколько напряжённость и направленность эпигенетических процессов (Мокроносов, 1981). При этом одним из ведущих факторов, определяющих величину и направленность продукционного процесса, является регуляция донорно-акцепторных отношений на уровне целого растения. Было установлено, что селекция на высокую продуктивность привела к экстенсификации работы фотосинтетического аппарата и снижению устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. В связи с этим дальнейшее повышение продуктивности растений целесообразно связывать с селекционными и агротехническими приёмами, направленными на усиление морфогенетических и эпигенетических процессов в растении.

В настоящее время особое внимание уделяется исследованиям причин, ограничивающих реализацию фотосинтетической функции на уровне целого растительного организма и генотипической реакции растений на влияние неблагоприятных факторов внешней среды. Важно отметить, что только растение может являться тем минимальным организменным уровнем организации фотосинтезирующей системы, анализ которой позволяет получать наиболее достоверные сведения о внутренних регуляторных механизмах, проявляющихся на уровне сложной кооперативной взаимосвязи между фотосинтезом и эпигенетическими процессами. Сложность получения надежной информации, отсутствие удобных и информативных средств и методов оценки физиологического состояния растения определили положение, при котором этот уровень организации фотосинтетического аппарата остается слабо изученным.

В связи с этим большой интерес представляет проведение исследований влияния эндогенных и экзогенных факторов на ассимиляцию углекислого газа на уровне клетки, листа и целого растения. Результаты таких исследований позволят выявить роль эпигенетических процессов в регуляции фотосинтетической функции у хлопчатника на организменном уровне при эндогенном и экзогенном воздействии.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

- разработать и создать полевой вариант газоаналитической установки для измерения фотосинтеза всей надземной части хлопчатника;

- определить параметры СОг-газообмена листьев различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения;

- изучить СОг-газообмен и темновое дыхание нелистовых органов коробочки и прицветники) при снижении нагрузки на фотосинтетический аппарат листа;

- изучить фотосинтетическую деятельность целого куста разных по продуктивности генотипов хлопчатника в онтогенезе и при дефиците азотного питания;

- определить параметры фотосинтетической ассимиляции углекислого газа при длительном воздействии неблагоприятных факторов внешней среды (супероптимальная температура, корневой анаэробиоз, дефицит минерального питания, озон);

Впервые проведены исследования СС^-газобмена куста хлопчатника в условиях вегетационного опыта в онтогенезе растения.

Впервые в климатических условиях Таджикистана проведена оценка влияния токсичного для растений загрязнителя атмосферы - озона на фотосинтетические и физиологические показатели различных генотипов хлопчатника.

Практическая значимость работы. Результаты исследования СО2-газообмена куста хлопчатника могут быть использованы для разработки математических моделей продукционного процесса, в исследованиях по созданию модели идеатипа хлопчатника.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: всесоюзном совещании «Теория фотосинтетической продуктивности растений» (Москва, 1984); всесоюзном совещании «Фотосинтез как основа продукционного процесса и продуктивности растений» (Чернигов, 1987); на II-ом Всесоюзном съезде физиологов растений (Минск, 1990); республиканской конференции «Физиолого-биохимические основы продуктивности растений» (Душанбе, 1998), II Европейском конгрессе физиологов растений (Варна, Болгария, 1998); XI Международном конгрессе по фотосинтезу (Будапешт, Венгрия, 1998); Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, США, 1999); IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, Россия, 1999); 2-ой научной конференции «Вклад женщин-ученых Таджикистана в науку» (Душанбе, 2001).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Каспарова, Ирина Сергеевна

Выводы

1. В период активного роста хлопчатника и отсутствие ограничений со стороны эпигенетических процессов общая площадь ассимиляционной поверхности является главным фактором, определяющими нетто-фотосинтез куста. Происходящее в онтогенезе изменение донорно-акцепторных отношений в системе целого растения приводит к снижению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат, и является основным фактором онтогенетического контроля активности фотосинтетической функции листа.

2. Причиной полуденной депрессии ССЬ-газообмена у хлопчатника в условиях оптимального водного режима является накопление избыточного фонда ассимилятов в листе, вызванное дисбалансом между их синтезом и потреблением.

3. Длительное воздействие супероптимальной температуры приводит к снижение аттрагирующей способности плодовых органов у хлопчатника, опадению формирующихся плодоэлементов, разбалансу донорно-акцепторных отношений и накоплению избыточного фонда ассимилятов в листе, вызывающему подавление ассимиляции СО2.

4. Торможение ростовой функции у хлопчатника при дефиците азотного питания приводит к снижению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат, накоплению ассимилятов и снижению скорости фотосинтеза листа, а также генетически запрограммированному перераспределению фотосинтетических метаболитов между различными органами растения.

5. Действие корневого анаэробиоза в условиях затопления обусловлено снижением ростовой функции и уменьшением аттрагирующей способности целого растения хлопчатника, что приводит к накоплению избыточного фонда ассиимилятов в листьях и снижению скорости углекислотного газообмена листа.

6. Фотосинтетическая деятельность плодовых органов (коробочек и прицветников) у хлопчатника варьирует в зависимости от генотипа и обеспечивает собственные потребности этих органов в пластическом материале не более чем на 8-10%. Создание условий, обеспечивающих дополнительный приток ассимилятов к коробочкам, приводит к генетически запрограммированному перераспределению их между различными частями плодового органа.

7. Воздействие озона повышенной концентрации приводит к изменению донорно-акцепторных отношений в системе целого растения хлопчатника, уменьшению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат, снижению фотосинтеза листа и изменению направленности распределения пластических веществ.

8. Показано, что в основе эпигенетического контроля фотосинтетической функции листа, главным образом, лежит достаточно универсальный механизм регуляции фотосинтезирующей способности клеток мезофилла посредством количественных изменений активного фермент-субстратного комплекса, осуществляющего первичную фиксацию С02.

Заключение

Для изучение функционального взаимодействия фотосинтеза и роста у хлопчатника при воздействии различных эндогенных и экзогенных факторов на уровне целого растения был разработан и создан полевой вариант газоаналитической установки для измерения фотосинтеза всей надземной части разных генотипов хлопчатника. Это позволило провести исследования СОг-газообмена целого куста хлопчатника в условиях вегетационного опыта. Результаты показали, что максимальных значений фотосинтетическая способность куста достигает в фазу плодообразования и коррелировала с темпами нарастания сухой биомассы растения (г=0,85) и ассимиляционной поверхности у генотипов, характеризующихся активными ростовыми, в частности морфообразовательными процессами (г=0,91). У растений, с частично подавленными ростовыми процессами, увеличение площади листовой поверхности не сопровождалось усилением фотосинтетической функции целого растения (г=-0,43). То обстоятельство, что рост ассимиляционной поверхности не вызвал повышения нетто-фотосинтеза всего растения, свидетельствует об эпигенетически обусловленном снижении метаболической нагрузки на единицу фотосинтезирующей площади листа и уменьшение её активности. Результаты изучения фотосинтетической деятельности целого куста хлопчатника показали, что в период активного роста, в отсутствие ограничений со стороны эпигенетических процессов, связанных с потреблением ассимилятов основными факторами, определяющими нетто-фотосинтез куста является ассимиляционная способностью единицы листовой поверхности и ее общая площадь.

Происходящее в онтогенезе торможение процессов роста приводит к уменьшению метаболической нагрузки на единицу листовой поверхности, снижению ее активности и нарушению корреляции между ассимиляционной способностью куса и площадью листовой поверхности целого куста.

Проведение исследований фотосинтетической и дыхательной способности репродуктивных органов у хлопчатника, показало, что фотосинтетическая активность плодовых органов (коробочек и прицветников) у хлопчатника варьирует в зависимости от генотипа и обеспечивает собственные потребности этих органов в пластическом материале не более чем на 8-10%. Создание условий, обеспечивающих дополнительный приток ассимилятов к коробочкам, приводит к генетически запрограммированному перераспределению их между различными частями плодового органа.

Установлено, что донорно-акцепторные отношения играют определяющую роль в регуляции ассимиляции углекислого газа у хлопчатника при корневой аноксии, длительном воздействии супероптимальных температур, дефиците азотного питания. Снижение аттрагирующей способности плодовых органов у хлопчатника приводит к опадению формирующихся плодоэлементов, разбалансу донорно-акцепторных отношений и накоплению избыточного фонда ассимилятов в листе, вызывающему подавление ассимиляции С02 при температурном стрессе.

Установлено, что в районе проведения экспериментов в летние месяцы

98 концентрация озона составляла 40-50 нл/л (наибольшие фоновые концентрации озона в средних широтах составляют 20-30 нл/л).

Повышение концентрации озона до 200 - 250 нл/л, после 2-3 часового воздействия приводит к появлению видимых повреждений в виде некротических пятен на полностью сформировавшихся листьях верхнего яруса растений хлопчатника.

Наибольшую чувствительность к воздействию озона по показателю скорости СОг-газообмена проявляют растения хлопчатника в вегетативные фазы развития. Установлена высокая внутривидовая вариабельность чувствительности растений хлопчатника к повышению концентрации озона.

Показано, что снижение доли корневой системы в общей биомассе растения при воздействии озона приводит, наряду с уменьшением площади листовой поверхности, к изменению донорно-акцепторных отношений в системе целого растения, снижению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат и изменению направленности распределения пластических веществ и снижению урожайности.

На примере хлопчатника показана универсальность регуляции ассимиляционной деятельности листа и куста в онтогенезе, а также при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды эпигенетическими процессами. В основе эпигенетического контроля фотосинтетической функции листа, главным образом, лежит достаточно универсальный механизм регуляции фотосинтезирующей способности клеток мезофилла посредством количественных изменений активного фермент-субстратного комплекса, осуществляющего первичную фиксацию СОг.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каспарова, Ирина Сергеевна, Душанбе

1. Александров . Cytophysiological and cytoecological investigations ofresistance of plant cells toward the action of high and low temperature// The Quartery Rev. 1964. N 39. P. 35-77,

2. Абдуллаев X.A. Физиологическая генетика фотосинтеза ипродуктивность растений: Дис. докт.биол.наук. Душанбе. 1990. 275с.

3. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекциихлопчатника. Душанбе. 2001. 268 с.

4. Абзалов М.Ф., Насыров Ю.С. Наследуемость фенотипических признаковфотосинтеза у хлопчатника в связи с селекцией на повышение урожайности//Сельскохозяйственная биология. 1990. №5. С.76-81.

5. Альтергот В.Ф., Волгина К.П., Андронова А.П. Превращение фосфорныхсоединений в растении при действии высоких температур//Известия СО АН СССР. 1963. №8, вып.2. С.44-50.

6. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Фадеева Л.Г. Тепловые нарушенияразвития мужского гаметофита у яровой пшеницы// Физиол. и биох. культ, раст. 1978. Т.10, вып.5. С.451-456.

7. Асроов К.А. Сравнительное изучение фотосинтетической деятельности ипродуктивности хлопчатника, кукурузы и сорго// Автореф. дис. канд. биол.наук. Душанбе. 1974. 29 с.

8. Бабаева Т.Н. Показатели фотосинтетической продуктивностихлопчатника в зависимости от азотного и фосфорного питания // Изв. АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук. 1964. № 1 (15). С.13-17.

9. Бабушкин Л.Н. Блюм М.Б. Влияние погоды на развитие хлопчатника в

10. Узбекистане. Из-во АН УзССР. Ташкент. 1953. 28 с.

11. Беликов И.Ф. В сб.: Передвижение веществ и метаболизм растений.

12. Уч.зап. Горьковского гос.ун-та. Горький. 1972. Сер. биол. Вып. 159. 56 с.

13. Бидл K.JI. Анализ роста растений// Фотосинтез и биопродуктивность:методы определения. М.: ВО Агропромиздат. 1989. 460 с.

14. Болондинский В.К. Экофизиологические исследования динамикифотосинтеза у сосны обыкновенной// Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Тр. Всесоюз. совещания. 1982. Иркутск. 1983. С.27-37.

15. Борзенкова, Р.А. Гормональная регуляция фотосинтеза. В кн.: Вопросырегуляции фотосинтеза. Свердловск: Урал. ун-т. 1973. №3. С.45-47.

16. Брагина Т.В., Пономарева Ю.В., Дроздова И.С., Гринева Г.М.

17. Фотосинтез и темновое дыхание листьев разного яруса проростков кукурузы при частичном затоплении// Физиология растений. 2004. Том.51, №3. С.383-389.

18. Быков О.Д. Соотношение фотосинтеза и дыхания в С02-газообмене насвету у листьев Сз-растений в зависимости от температуры// Физиология растений. 1983. Т.30, вып.4. С.629-636.

19. Быков О.Д., Кошкин В.А., Чатский И. Температурная зависимостьуглекислотного компенсационного пункта Сз- и С4-растений.-Докл.ВАСХНИЛ. 1981. №9. С. 17.

20. Быстрых Е.Е., Нколаева Е.К. Влияние колоса на фотосинтетическуюактивность верхушечного листа пшеницы// С.-х. биология. 1982. Т. 17, № 4. С.488-494.

21. Вартапетян Б.Б. Кислород и структурно-функциональная организациярастительной клетки: 43-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1985. 88 с.

22. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикумпо физиологии растений. М.:Мир. 1975. 392 с.

23. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.:1. Наука. 1982.280 с.

24. Гуляев Б.И. Количественные основы взаимосвязи фотосинтеза, роста ипродуктивности растений,// Дис. . д-рабиол. наук. Киев. 1983. 449 с.

25. Гуляев Б.И., Ильящук Е.Н., Влияние дефлорации на газообмен, площадьлистьев и продуктивность растений подсолнечника// Докл. АН УССР. 1979. №6. С.473-476.

26. Гуляев Б.И., Чернышенко Т.Н. Температурные зависимости газообмена ифункция фотосинтеза листа// Тез.докл. Всесоюз.совещ. "Газометрические исследования фотосинтеза и дыхания растений". Тарту. 1976 С. 106.

27. Гуревич А.А., Мягина О.Н. О зависимости фотосинтеза от потребленияассимилятов растений// Физиология растений. 1965. Т.З, № 4. С.328-332.

28. Джиффорд P.M., Дженкинс К.Л.Д. Использование достижений науки офотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений// Фотосинтез (Ред. Говинджи). М.: Мир. 1988. Т.2. С.365-410.

29. Евлаков П.М., Кичитов В.К., Каспарова И.С. Автоматизированнаягидропонная установка для выращивания растений в условиях экологического стресса// Доклады АН Тадж.ССР. 1986. Т.29, №11. С.690-692.

30. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука.1968. 260 с.

31. Зайцев Г.С. Избранные сочинения. Влияние температуры на развитиехлопчатника. М.: Сельскохоз.лит. 1963. С.219-291.

32. Иванов И.И., Симонян М.В., Кудоярова Г.Р., Теплова И.Р., Веселов С.Ю.

33. Влияние индукции экспрессии IPT-гена тепловым шоком нанакопление и распределение биомассы у трансгенных растений табака// Вестник Башкирского ун-та. 2001. №2. С.9-12.

34. Ильящук Е.М., Гуляев Б.И., Лихолат Д.А. Взаимоотношение "источниксток" у дефолиированных и плодоносящих растений подсолнечника // Физиология и биохимия культурных растений. 1981. Т.13, № 6. С.613-620.

35. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука. 1969. 314 с.

36. Каллис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и прводимости С02с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью//Экология. 1974. №2. С.5-15.

37. Карманов В.Г., Соловьев Е.В., Одуманова-Дунаева Г.А. Исследованиевзаимосвязи фотосинтеза и дыхания корней у Perilla ocymoides Labiatae// Ботан. журн. 1982. Т.67, №6. С.761-770.

38. Каролин А.Ю., Молдоу Х.А. Факторостатная камера с регистрациейтранспирации и С02-обмена надземных и подземных частей растений// Физиология растений. 1976. Т.23, вып.З. С.630-634.

39. Кефели В.И. Факторы регуляции роста и органообразования. В кн.:

40. Биология развития растений. М.: Наука. 1975. С.89-125.

41. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основапродуктивности растений. Пущино: Ин-т почвоведения и фотосинтеза. 1991. 134 с.

42. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействияроста и фотосинтеза//Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука. 1988. С.153-163.

43. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода врастении при изменении донорно-акцепторных отношений // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. Т.27, № 4. С.216-227.

44. Кулаева О.Н. Цитокинины. Их структура и функция. М.:Наука. 1973.196 с.

45. Кулаева О.Н., Еркеев М.н., Хохлова В.А., Свешникова И.Н.

46. Гормональная регуляция физиологических процессов в изолированных семядолях тыквы// Физиология растений. 1972. Т.19, №5. С.1023-1031.

47. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения впроцессе формирования урожая // Физиология растений. 1980. Т.27., № 5. С.975-984.

48. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы.

49. М.: Агропромиздат. 1985. 267 с.

50. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элементпродукционного процесса растений. Из-во: Наука. 1977.184 с.

51. Курсанов A.J1. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука. 1976. 648 с.

52. Курсанов А.Л., Выскребенцева Э.И. Поступление продуктов фотосинтезау хлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна// Физиология растений. 1954. 1. С.156-163.

53. Лайск А.Х. Биохимическая структура и кинетическая функцияфотосинтетического аппарата растений // Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.5. С.837.

54. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений. М.:1. Наука, 1977. 194 с.

55. Лайск А.Х., Оя В.М., Рахи М. Диффузионные сопротвления листьев всвязи с их анатомией// Физиология растений. 1970. Т. 17, вып.1. С. 1-16.

56. Лархер В. Экология растений.: Мир.: М. 1978. 382 с.

57. Лемаева A.M. Роль интенсивности и продуктивности фотосинтеза вскороспелости тонковолокнистого хлопчатника// Изв. АН ТуркмССР. Сер.биол.наук. 1965. №2. С.8-14.

58. Логинов М.А., Насыров Ю.С. Зависимость световых кривых фотосинтезахлопчатника от температуры. В сб.: Исследования по фотосинтезу. Душанбе: Дониш, 1967. С. 120.

59. Любименко В.Н. К вопросу о функциональной энергии листа вфотосинтезе//Изв. научн. ин-та им.Лесгафта. 1921. №4 С.175-187.

60. Любименко В.Н. Избр. тр. Киев. 1963. T.l. С.309.

61. Любименко В.Н. Итоги и перспективы 150-летнего изученияфотосинтеза//Изв. Научн. ин-та им. Лесгафта. 1928. Вып. 14. С. 167.

62. Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. 1937.

63. Максимов Н.А. Подавление ростовых процессов как основнпая причинаснижения урожая при засухе// Успехи современной биологии. 1939. T.l 1, вып.1. С.124.

64. Мауэр Ф.М. Хлопчатник. Происхождение и систематика хлопчатника.

65. Ташкент: Изд-во АН УзССР. 1954. Т.1. 383 с.

66. Митрофанов Б.А., Оканенко А.С., Гуляев Б.И. и др. В кн.: Фотосинтез ииспользование солнечной энергии. Л.: Наука. 1971. С.82-86.

67. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста //

68. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука. 1988. С.109-121.

69. Мокроносов А.Т., Иванова Н.А. Особенности фотосинтетическойфункции при частичной дефолиации растений// Физиология растений. 1971. Т. 18, №4. С.668-676.

70. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активностьфотосинтетического аппарата. В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Изд-во Уральск, гос. ун-та. 1978. С.5-31.

71. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении//

72. Физиология растений. 1978. Т.25, вып.5. С.938-951.

73. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостностьрастительного организма: 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1983.64 с.

74. Молдау Х.А., Каролин АЛО. В сб.: Газометрическое исследованиефотосинитеза и дыхания растений/ Тез. докл. Тарту. 1976. С. 106-109.

75. Мухамеджанов М.В., Закиров А.З. Температура и развитие хлопчатника.1. М: Колос. 1968, 120 с.

76. Нальборчик Э.В. В кн.: Вопросы селекции и генетики зерновых культур.1. М.: 1983. С.224-230.

77. Насыров Ю.С. Фотосинтез и урожай хлопчатнка. Изд-во АН Тадж.ССР:1. Сталинобад. 1956. 124 с.

78. Насыров Ю.С. Фотосинтез хлопчатника. Хлопчатник. Т.4. Из-во АН

79. УзССР: Ташкент. 1960. С.226-273.

80. Насыров Ю.С., Абдуллаев Х.А., Асроров К.А. Генетика фотосинтеза ипути дальнейшего повышения урожайности хлопчатника // Изв. АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук. 1983. № 4 (93). С.3-10.

81. Ничипорович А.А., Строгонова JI.E., Чмора С.Н., Власова М.П.

82. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР. 1961. 138 с.

83. Ниязмухамедова М.Б. Физиология растений. 1990. Т.37. С.804-806.

84. Носов А.К. Фотосинтез и плодоношение хлопчатника// Вторая

85. Всес.конф. по фотосинтезу. М.: Изд-во МГУ. 1957а. С.84-85

86. Нуритдинов Н., Вартапетян Б.Б. Передвижение 14С-сахарозы ухлопчатника в условиях корневого анаэобиоза// Физиология растений. 1980. Т.27, №4. С.814-820.

87. Оя В.М., Расулов Б.Х. Двухканальная газосмесительная аппаратура дляисследования фотосинтеза листа в полевых условиях// Физиология растений. 1981. Т.28, вып.4. С.887- 895.

88. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зернапшеницы//Докл. АН СССР. 1957. Т.117,№ 1.С.146-149.

89. Пинхасов Ю.И. Сравнительное изучение интенсивности фотосинтезаразличных частей и органов у целых растений хлопчатника в онтогенезе// Физиология растений. 1978. Т.25, вып.6. С.1151-1157.

90. Пинхасов Ю.И. Фотосинтез, транспорт продуктов фотосинтеза иразработка способов регулирования транспорта у хлопчатника //Изв. АН ССР. Сер.биол. 1981. № 3. С.402-415.

91. Полевой В.В., Саламатова Т.С. О механизме действия ауксина намембранный транспорт ионов водорода// Физиология растений. 1975. Т.22,№З.С.519-526.

92. Расулов Б.Х. Регуляция фотосинтетического СОг-газообмена винтактных листьях хлопчатника: Дис. . д-ра.биол.наук. Душанбе. 1994. 68 с.

93. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтезаразличных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности110листа// Физиология фотосинтеза. М.: Наука. 1982. С.270-283.

94. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Роль параметров углекислотного газообменалиста и куста в формировании продуктивнсоти хлопчатника// Физиология растений. 1991. Т.38, вып.2. С.336-345.

95. Расулов Б.Х., Оя В.М. Определение компонентов дыхания на свету сучетом остаточной концентрации кислорода// Физиология растений. 1982. Т.29, вып.З. С.616.

96. Романова Л.Ф. Фотопериодическая и температурная регуляцияклубнееобраования у диких видов картофеля// Физиология картофеля: Сб.научн. тр. Свердловск: УрГУ. 1985. С.69-85.

97. Семененко В.Е. Молекулярно-биологические аспекты эндогеннойрегуляции фотосинтеза// Физиология растений. 1978. Т.25, вып.5. С.903-921.

98. Семихатова О.А. Интенсивность и динамика фотосинтеза молодыхлистьев кукурузы. В.кн. Цитологические основы приспособления растений к факторам среды. М.-Л. 1964. С.55-59.

99. Сеноедов В.П. Факторы, обуславливающие скороспелость у хлопчатникаи пути их использования в практической селекции: Автореф. дис.канд. биол. наук. Л.: ВИР. 1967. 26 с.

100. Солиева Б.А. Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивныхорганов у хлопчатника: Дис. .канд. биол. наук. Душанбе, ИФРиГ АН РТ. 2000. 142 с.

101. Тер-Аванесян Д.В. Влияние прицветников на развитие коробочки и ееэлементы у хлопчатника//Докл. ВАСХНИЛ. 1938. Вып. 13. С.3-6.

102. Томас М.Д. В кн.: Загрязнение атмосферного воздуха. Женева. 1962.1. С.251-306.

103. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов приценотическом взаимодействии растений// Физиология растений. 1982. Т.29, вып.5. С.964-971.

104. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. 1977. 200с.

105. Фадеева Л.Г. Реакция развивающегося колоса влагообеспеченнойпшеницы на повышенную температуру воздуха// В сб. Физиология адаптации растений к температурным условиям среды. 1982. Новосибирск: Изд-во: Наука. С.48-61.

106. Хьюит Э. Песчанные и водные культуры в изучении питания растений.

107. М.: Ин. лит-ра. 1960.398 с.

108. Целышкер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение дляфотосинтеза. В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Изд-во Уральск, гос. ун-та. 1978. С.31-52.

109. Чернов И.А., Шакирова Д.В., Гришина Л.И. Фотосинтез изолированныххлоропластов после действия субмаксимальных температур. В.кн.: Функциональные особенности хлоропластов. Казань. 1969. С.69-74.

110. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука.1987. 188 с.

111. Чиков В.И., Зернова О.В., Конюхова Т.М., Нестерова Т.Н., Чемикосова С.Б. Об утилизации продуктов фотосинтеза разными органами растений мягкой пшеницы// Сельскохозяйственная биология. 1998. №1. С.67-75.

112. Чиков В.И., Иванова Н.П., Аввакумова Н.Ю., Бакирова Г.Г., Нестерова Т.Н., Чемикосова С.Б. Роль апопласта в распределении ассимилятов по растению льна-долгунца// Физиология и биохимия культурных растений. 1998.Т.30, N5. С. 349-357.

113. Чиков В.И., Яргунов В.Г., Федосеева Э.З. и др. Влияние соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирование фотосинтетического аппарата// Физиология растений. 1982. Т.29, вып.6. С.1141-1146.

114. Чиркова Т.В. Метаболические пути приспособления растений к анаэобиозу: Дис. . д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ. 1982. 479 с.

115. Чмора С.Н., Оя В.М. Изучение температурной зависимости листа// Физиология растений. 1967. Т. 14, вып.4. С.603.

116. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз и С4 растений: механизмы и регуляция. М.:Мир. 1986. 598 с.

117. Эргашев А. Физиология жароустойчивости хлопчатника и пути повышения его продуктивности: Дис. . докт.биол.наук. Душанбе, ИФРиГ АН РТ. 1997.364 с.

118. Юлдашев X. Физиолого-биохимические параметры активности фотосинтетического аппарата хлопчатника: Автореф.дис. .д-ра биол.наук. Душанбе: ТГНУ. 1996. 43 с.

119. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Фотосинтез и метаболизм углерода у перспективных форм хлопчатника. Душанбе: Шарки Озод. 1999. 161 с.

120. Alderfer R.G., Eagles C.F. The effect of partial defoliation on the growth and photosynthesis efficiency of bean leaves // Bot. Gaz. 1976. V. 137, N 4. P.351-360.

121. Armond P.A., Schreiber U., Bjorkman O. Photosynthetic acclimation to temperature in the desert shrub, Larrea divaricata. II. Lifht-harvesting efficiency and electron transport// Plant Physiol. 1978. N 61. P.411-415.

122. Banerji D., Kumar N. Partial inhibition of the decay of Hill activity in isolated chloroplasts by kinetin// Biochem. and Biophys. Res. Communs. 1975. V.65, N3. P.940-944.

123. Barnett K.H., Pearce R.B Photosynthetic light acclimation in fully developed leaves of the juvenile and adult life phases of Hedera helix// Crop Sci. 1983. V.23, N2/ P.294-299.

124. Berry J., Bjorkman O. Ohotosynthetic response and adaptation to temperaturein higher plants. 1980. Annu. Rev. Plant Physiol. N. 31. P.491-543.

125. Birecka H., Skiba T. Transplantation and redistribution of ,4C -assimilates in cereal plants deprived of ear// Bui. Acad. pol. sci. 1968. V.16, N9. P.595-601.

126. Bowes G., Ogren W.L. Oxygen inhibition and other properties of soybean RDP-carboxylase// J. Biol. Chem. 1972. N247. P.2171-2176.

127. Burke C.D., Walder D.A. Some effects of sugarphosphate on carbon dioxide fixation by isolated chloroplasts// Biochem. 1996. V.l 11. P.636-641.

128. Champigny M.L. La regulation du cicle de Calvin// Phys. veggget. 1976. V.14, N3. P.607-628.

129. Chikov V. I., Bakirova G.G., Avvakumova N.Y., Belova L.A. Apoplastic transport of 14C-photosynthates measured under drought and nitrogen supply // Biologia Plantarum. 2001. V. 44. N 4. P. 517-521.

130. El-Sharkawy M.A., Hesketh J., Muramoto H. Leaf photosynthetic rates and other growth characteristics among 26 species of Gossypium// Crop Science. 1965. V.5. P.173-175.

131. Evans L.T. Physiological basis of crop yield// Crop Physiol. (Ed. Evans L.T.). 1975. P.327-355.

132. Foyer C.H., Descourvieres P., Kunert K.J. Protection against oxygenradicals: an important defence mechanism studied in transgenic plants. Plant114

133. Cell Environm. 1994. N 17. P.507-523.• • 14 •

134. Gey B. Photosynthetic activity and distribution of С -assimilate following partial defoliation in buckwheat and wite mustard plants// Bull. Acad. pi. sci. 1972. V.20, N1. P.63-70.

135. Gifford R., Mashall C. Photosynthesis and assimilate distribution in Lolium multiforum// Austral. J. Biol. Sci. 1973. V.26, N3. P.517-526.

136. Hall A.I. Assimilate source-sink relationchips in Capsicum annuum L. II. Effects of fruiting and defloration on the photosynthetic capacity and senescence of the leaves // Austral J. Plant Physiol. 1977. V.4, N 5.1. P.771-783.

137. HansenP. 14C-stadies on apple trees. IV. Photosynthate consumption in fruits in relation to the leaf-fruit ratio and to the leaf-fruit position// Physiol, plant. 1969. V.22, N1. P.186-198.

138. Havaux M. Characterization of thermal damage to the photosynthetic electron transport system in potato leaves. 1993. Plant Science. N 94. P. 19-33.

139. Heck W.W. et al. A reassessment of crop loss from ozone// Environ. Sci. Technol. 1983. V.12. P.572-581.

140. Heck W.W., Adams R.M., Cure W.W. et al. // Environ. Sci. Technol. 1983. V.12. P.205-218.

141. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missing link // New Phytol. 1980. V.86. P.131-144.

142. Hess D. Phytogormone-interzellulate regulation bei hoheren pflanzen// Naturwiss. 1973. V.26, N7. P.284-293.

143. Hodgkinson K.C. Influence of partial defoliation on photosynthesis, photorespiration and transpiration by Lucerne leaves of different ages//Aust. J. Plant Physiol. 1974. V.l. P.561-578.

144. Humphries E.C. The dependence of photosynthesis on carbohydrate sinks: Current concepts // Proc. Int. Symp. Trop. Root Tuber Crops. 1967.1. P.l 134-1135.

145. Incoll L.D., Neales T.F. The stem as a temporary sink befor tuberization in Helianthus tuberosus L.// J. Exp. Bot. 1970. V.21, N67. P.469-476.

146. Jasony R., Cothren Т., Fernandez C. Carbon dioxide exchenge rate of cotton after complete bool removal// J. of Cotton Science. 2000. N4. P.91-96.

147. KarnoskyY D. F., Zak D. R. et al., Tropospheric O3 moderates responses of temperate hardwood forests to elevated CO2: a synthesis of molecular to ecosystem results from the Aspen FACE project// Functional Ecology. 2003. V.17. P. 289-304.

148. Kellomaki S., Wang K.Y.// Plant, Cells and Environment. 1997. V.20. P.995-1000.

149. King R.W., Wardlaw I.F., Evans L. Effect of assimilate utilization on photosynthetic rate in wheat // Planta. 1967.V.77, N 3. P.261-276.

150. Klein S., Tsunoda S. Effect of low and higher temperature pretreatment on leaf photosynthesis and transpiration in cultivars of Oryza sativa// Photosynthetica. 1974. V.8, N3. P. 161-167.

151. Kobza J., Edwards G.E. Influences of leaf temperature on photosynthetic carbon metabolism in wheat// 1987. Plant Physiol. N.83. P.69-74.

152. Kramer P.J. Thermoperiodism in trees// In: V.Thimann: The physiology of forest Trees. Ronald Press Co. New York. 1958. 216.

153. Krupa J. Photosynthesis rate in mass leaves of various anatomical structure// Acta Soc. bot. pol. 1978. V.47. N4. P.391.

154. Laisk A., Kiirats O., Oja V. Assimilatory power (postillumination C02 uptake) in leaves // Plant Physiol. 1984. V. 76, N 4. P.723.

155. Lefohn A.S., Lawrence J. A. Skarby L., Sellden G. The effects of ozone on crops and forests.//Ambio. 1984. V.13. P.68-72.

156. Lenz F. Einflup der Frucht auf Photosyntheses und Atmung// Z.Plflanzenernachr., Bedenkd. 1977. B.140,N 1. P.51.

157. Lenz F. Eintlu|3 der frucht auf photosynthese und Atmund // Ztschr.Pflanzenernahr und Bodenk. 1977. Bd.l40,N 1. S.51-61.

158. Loreto F., Di Marco G., Tricoli D., Sharkey T.D. Measurements of mesophyll condactance, photosynthetic electron transport and alternative electron sinks of field grown wheat leaves// Photosynth. Res. 1994. N41. P.397-403.

159. Loveys b.R. The intracellular location of abscisic acid in stress and nonstressed leaf tissue// Phys. plant. 1977. V.40, N1. P.6-10.

160. Mariani C.P., Ressio N., Orsenigo M. An hypothesis on a possible regulation procces of photosynthesis in maize plants exposed to continuous illumination// Caryologgia. 1977. V.30, N4. P.492-493.

161. Mayoral M.L., Plaut Zvi, Reinhold L.// Plant Physiol. 1985. V.77, N 3. P.712-717.

162. Meidner H. "Rate limiting" resistance and photosynthesis// Nature. 1969. V.222, N5192. P.876-877.

163. Menser H.A., Heggestad H.E., Street O.E.// Phytopatology. 1963. V.53, P.605-609.

164. Miller J.D., Arteca R.N., Pell E.J. Ozone-induced changes in senescence-and photosynthesis-associated gene expression. //Plant Physiol. Abstract Suppl. 1998. V. 109.

165. Mondal M.N., Brun W.A., Brenner M.L. Effects of sink removal on photosynthesis and senecence in leaves of soybeen plants // Plant Physiol. 1978. V.61, N 3. P.394-397.

166. Morgan P. et al. Season-long elevation of ozone concentration to projected 2050 levels under fully open-air conditions substantially decreases the growth and production of soybean//New Phytol. 2006. V.170. 333-343.

167. Mothes K. Uber das altern der blatter und die moglichkeit ihrer wiederverjungung//Naturwissenschaften. 1960. Bd.15. S.337.

168. Neilson R.E., Ludlow M.M., Jarvis P.G. Photosynthesis in sitka apruca. II. Response to temperature// J. Appl. Ecol. 1972. V.9, N3. P.721.

169. Olszyk D.M., Tingey D.T. Joint action of O3 and SO2 in modifying plant gas exchange//Plant Physiol. 1986. V.82. P.401-405.

170. Osmond C.B., Bjorkman O., Anderson D.J.// Physiological Processes in Plant Ecology. 1980. Chapter 9, Photosynthesis. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York. P.240-325.

171. Palit P., Kundu A., Mandal R.K. et al. Source-sink control of dry matter production and photosynthesis in rice plant after flowering // Indian J. Plant Physiol. 1979. V.22., N 2. P.87-91.

172. Patterson d., Duke S., Hoagland r. Effect of irradiance during growth on adaptive photosynthetic characteristics of velvetleaf and cotton// Plant Physiology. 1978. V.61, N3. P.402-418.

173. Pavel E.W., DeJong T.M. Seasonal CO2 exchange patterns of developing

174. Prunus persica) fruits in response to temperature, light and CO2118concentration//Physiol, plantarum. V.88. P.322-330. 1993.

175. Pell E.J., Sinn J.P., Eckardt N., Vinten Johansen C., Winner W.E., Mooney H.A. //New Phytologist. 1993. V. 123. P. 153-163.

176. Perry S.W., Kreid D.R., Hutmacher R.B. Photosynthetic rate control in cotton// Plant Physiology. V.73, N1. 1983, P.662-665.

177. Potter J.R., Brecn P.J. Maintenance of high photosynthetic rates during the accumulation of high leaf starch levels in sunflower and soybean// Plant Physiol. 1980. V.66, N3. P.582-531.

178. Preiss J., Kosuce T. Regulation of enzyme activity in photosynthetic systems// Ann. Rev. Plant Physiol. 1970. V.21. P.433-466.

179. Raschke K. Involvment of abscisic acid in the regulation of gas exchange evidence and inconsistencies// In P.F.Wareingg ed., Plant growth substances. 1982. Academic press, London. P.581-590.

180. Reich P.B., Amundson R.G. Low level O3 and/or SO2 exposure causes a linear decline in soybean yield./ Env. Poll. 1984. V.34. P.345-355.

181. Rufty T.W., Huber S.C. Changes in starch formation and activities of sucrose phosphate synthase and cytoplasmic fructose-1,6-bisphosphate in response to souece-sink alterations// Plant physiol. 1983. V.72, N2. P.474-480.

182. Schreiber U., Berry J. Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence in intact leaves correlated with damage of the photosynthetic apparatus// Planta. 1987. N136. P.233-238.

183. Shindy W.W., Kliewer W.M., Weaver R.I. Benzyladenine-induced movement of l4C -labelled photosynthate into roots of Vitis vinifera// Plant Physiol. 1973. V.51, N2. P.345-349.

184. Skarby L., Sellden G. The effects of ozone on crops and forests.// Ambio. 1984. V.13. P.68-72.

185. Skoog A., Armstrong D. Cytokinins// Annu. Rev. Plant Physiol. 1970. V.21. P.359-372.

186. Sonnewald U., Lerchl J., Zrenner R., Frommer W. Manipulation of sink-source relations in transgenic plants // Plant, Cell and Environment. 1994. V.17, N 5. P.649-658.

187. Stone P.J., Nicolas N.E. Effect of timing heat stress during grain filling on two wheat varieties differing in heat tolerance. I.Grain growth// Aust. J. of Plant Physiol. 1995. V.22. N 6. P.927-934.

188. Thorne G.N., Evans L.T. Influence of tops and roots on net assimilation rate of sugar beet and spinach beet and grafts between them // Ann.Bot. 1964. V.28. P.499-508.

189. Thorne G.N., Evans L.T. Influence of tops and roots on net assimilation rate of sugar beet and spinach beet and grafts between them // Ann.Bot. 1964. V.28. P.499-508.

190. Tinus R.W. Response of ponderosa pine and blue spruce to day and night temperature//Congr. A.A.P.P. 2003. P. 124-136.

191. Wardlaw I.F. The control of carbon partitioning in plants // New Phytol. 1990. V.116.N3. P.341-381.

192. Wareing P.F., Khalifa M.M., Treharne K.I. Rate limiting processes in photosynthesis at saturating light intensities // Nature. 1968. V.220, N 5166. P.453-457.

193. Williams W.P., Sen A., Fork D.C.Selective photobleaching of PSI-related chlorophylls in heat-stressed pea chloroplasts// Photosynthesis Res. 1986. N 10. P.75-92.

194. Wise R.E., Daie J., Safther R.A. Hormonal control of sink activity in sugar beet//Plant Physiol. 1980. V.65. P.120.

195. Wojcieska U. et al. Transport assimilatow w poszczeggolnych organach roslin// Pametnik Pulav. 1975. N62. S.51-67/

196. Wullschleger S.D., Oosterhuis D.M. Photosynthesis of individual field-grown cotton leaves during ontogeny// Photosynth. Res. 1990. V.23, N 2. P. 163-170.

197. Constable G.A., Rawson H.M. Photosynthesis, respiration and transpiration of cotton fruit//Photosynthetica. 1980. V.14, N4. 557-563.

Информация о работе

Каспарова, Ирина Сергеевна
кандидата биологических наук
Душанбе, 2006
ВАК 03.00.12

Диссертация

Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции CO2 у хлопчатника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы