Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтез, донорно-акцепторные отношения и продуктивность средневолокнистого хлопчатника (Gossypium hirsutum L.)

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтез, донорно-акцепторные отношения и продуктивность средневолокнистого хлопчатника (Gossypium hirsutum L.)"

¿7\у и На правах рукописи

БОБОДЖАНОВА .

МАЛОХАТ ДЖУМАЕВНА

ФОТОСИНТЕЗ, ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ

ОТНОШЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СРЕДНЕВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА (Соззуршт ЫгеиШп Е.)

03.00 12 - физиология и биохимия растений

003162051

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Душанбе - 2007

003162051

Работа вылощена в лаборатории генетики фотосинтеза и продуктивности Института физиолохии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан и на кафедре ботаники и физиологии растений Худжандского государственного университета им акад Б Гафурова

Научный консультант. доктор биологических наук профессор,

член-корреспондент АН Республики Таджикистан Абдуллаев Хамиджон Абдуллаевич

Официальные оппоненты. доктор биологических наук, профессор

Абдуллаев Абдуманон

доктор биологических наук, профессор Юлдащев Химохиддин,

доктор биологических наук, профессор Расу лов Салимбек

Ведущая организация: Таджикский государственный национа-

льный университет

" <Р 2007 г в

Защита состоится " V " гъъЛМуиЯ^ 2007 г в часов на

заседании диссертационного совета Д 047 001 01 при Институте физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан (734063, г Душанбе, ул Айни, 299/2 Е-тай азг1каптоу@ггш1 ги)

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им И Ганди Академии наук Республики Таджикистан

Автореферат разослан " О&МЛ^А ъ

2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Джумаев Б.Б

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства и необходимостью создания новых высокопродуктивных сортов и гибридов интенсивного типа большое значение для селекции приобретают исследования по оптимизации взаимоотношений между вегетативными и хозяйственно-ценными органами растений и фгоиолого-био-химических процессов, которые обеспечивают максимальную продуктивность и требуемое качество урожая Из всех видов взаимодействия между органами растения наибольший интерес с позиции физиологии растений и селекции представляют донорно-акцепторкые отношения ассимилирующих и плодовых органов От соотношения этих органов в значительной степени зависят величина и качество хозяйственно-полезной части урожая растений Несмотря на то. что до настоящего времени выполнено значительное количество работ по изучению донорно-акцепторных отношений у растений с использованием различных физиологических методов и приемов ограничения и регуляции донорных и акцепторных функций органов (Курса-нов, 1976, 1984: Мокроносов. 1981, 1982, 1990, гагшки БсЬаЛГег, 1996. Г^епа е1 а!., 2006). до сих пор остается еще много дискуссионных аспектов проблемы, противоречий и неоднозначно трактуемых результатов экспериментальных исследований. В частности, до конца не выясненным остается вопрос о том, что же все-т аки в донорно-акцепторной системе растения больше всего ограничивает величину урожая фотосинтез, недостаточный фонд ассимилятов или аттрагирующая способность плодовых органов? Какими еще компонентами донорно-акцепторной системы лимитируется продуктивность растений? Почему одним генотипам свойственны более высокие коэффициенты хозяйственной эффективности, а другим - нет9 Связано ли это со скоростью ассимиляции СО, при фотосинтезе или с характером распределения ассимилятов по органам растения9 Как складываются доноряо-акцепторные отношения у экстенсивных и интенсивных линий и сортов сельскохозяйственных культур, в том числе у хлопчатника9 Как объективно и количественно оценить эти отношения9

Все выше изложенное дает основание придти к заключению, что исследования донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми органами растений и их роли в продукционном процессе и формировании урожая представляются весьма актуальными

В физиологии растений для изучения данного вопроса широко применяются простые методические приемы экспериментального (искусственного) моделирования соотношения донора и акцептора- ограничение размеров акцептора путем удаления всех или части потребляющих (аттрагирующих) ас-симИляты органов, лимитирование величины донора путем полной или частичной дефолиации, затенения целого растения или его частей и другие

Для изучения полиморфизма донорно-акцепторных связей у растений хлопчатника в качестве естественной модели можно использовать сортовое разнообразие этой культуры, представленное разными генотипами, в

частности огромным сортиментом средневолокнистого хтопчатника различающимся по донорно-акцепторным характеристикам

Представляется также интересным использовать в качестве естественных моделей для изучения донорно-акцепторных отношений у растений биологическое разнообразие мутантных и инбредных линий с различным количественным соотношением и сочетанием доноров и акцепторов

Цель и задачи исследований Целью настоящей работы явилось изучение донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и плодовыми органами растений хлопчатника с использованием в качестве естественной модели биологического многообразия сортов и линий средневолокнистого хлопчатника инбредные линии с различным сочетанием компонентов до-норно-акцепторной системы, а также с применением физиологических приемов искусственного моделирования соотношения доноров и акцепторов. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи -изучить фенотипическую изменчивость и полиморфизм признаков доноров и акцепторов системы аттракции и распределения ассимилятов с использованием естественного биологического разнообразия генофонда вида средневолокнистого хлопчатника.

-использовать для изучения донорно-акцепторных отношений в качестве естественной модели многообразие мутантных и инбредных линий с различным количественным сочетанием и соотношением компонентов до-норно-акцепторной системы,

-выявить с помощью экспериментального моделирования соотношения доноров и акцепторов - частичного удаления плодовых органов - взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника, -провести анализ эволюции соотношения вегетативных и репродуктивных органов у хлопчатника как фактора продуктивности в процессе многолетней селекции сортов хлопчатника

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1 Выявлен существенный полиморфизм признаков и показателей до-норно-акцепторной системы, аттракции ассимилятов и их распределения по вегетативным и репродуктивным органам у растений хлопчатника в пределах вида ОозБуршт ЫгеиШт Ь

2 Особенности в распределении ассимилятов являются одной из определяющих причин различий в количестве и соотношении хозяйственного и биологического урожаев у разных генотипов и сортов растений хлопчатника

3 Анализ эволюции донорно-акцепторных отношений у стародавних и современных сортов хлопчатника показал, что в ходе многолетней аналитической и синтетической селекции этой культуры (за 70 лет) высокая продуктивность новых сортов достигалась за счет генетического совершенствования морфобиологической структуры растения, оптимизации распределения продуктов фотосинтеза в пределах кустах хлопчатника в пользу плодовых органов, а не повышением интенсивности фотосинтеза, т е практическая селекция существенным образом не затронула и не изменила качества и потенциала самого фотосинтетического аппарата

Научная новизна работы С использованием показателя "Коэффициент донорно-акцепторных отношений" (отношение массы акцепторного органа к массе донора) установлено, что чем выше коэффициент донорно-акцепторных отношений тем более урожайнее генотип Показано, что состояние донорно-акцепторных отношений и формирование хозяйственного урожая растений во многом зависят от акцепторной силы растущего плода У тех генотипов у которых выше аттрагируюшая способность растущих завязей и коробочек, потенциальные возможности формирования высокого урожая более благоприятны

Впервые путем моделирования плодоношения - частичного удаления плодоэлементов выявлены диапазон изменчивости и пределы действительно возможного повышения массы хлопка-сырца одной коробочки у разных генотипов хлопчатника Масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа при достатке в фотоассимилятах может быть увеличена до определенного предела свойственного тому или данному генотипу хлопчатника

Впервые с использованием сортов хлопчатника различной сортосмены проанализирована эволюция донорно-акцепторных отношений и продуктивности у средневолокнистого хлопчатника Выявлено что в процессе многолетней селекции этой культуры повышениеурожайностиу вновь создаваемых сортов достигалось в основном изменениями следующих компонентов донорно-акцепторной системы размеров площади листьев, распределения фотоассимилятов и аттрагирующей способности коробочек, а не повышением интенсивности фотосинтеза, т е селекция существенным образом не затронула качества и потенциала фотосинтетического аппарата растений хлопчатника

Практическая значимость работы заключается в том. что показатели донорной способности листьев могут быть использованы как физиологические тест-признаки для массовой оценки селекционного материала при создании высокоурожайных сортов и гибридов хлопчатника Оценивая эффективность работы листьев различных генотипов с помощью этих тест-признаков, селекционеры могут получить рекомендации о величине оптимальной площади листьев (донора ассимилятов) у существующих и вновь создаваемых сортов хлопчатника, о целесообразности увеличения или уменьшения площади листьев генотипов-сортов, предназначенных для выращивания в конкретных агроклиматических условиях Показатель "агтрагиру-ющая сила растущего плода" можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селекционного материала на крупность коробочки и высокую продуктивность Методический прием экспериментального моделирования соотношения донорных и акцепторных органов путем частичного удаления плодовых органов может быть использован для выявления диапазона изменчивости массы хлопка-сырца одной коробочки у различных генотипов хлопчатника и для подбора доноров, формирующих крупные коробочки при создании новых высокоурожайных сортов и гибридов Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на научной конференции "Биологические основы оптимизации ско-

роспелости п продуктивности растений" (Ташкент 1996} научной конференции "Фотосинтез продукционный процесс и регуияция плодоношения хлопчатника" (Душанбе 1996) Ежегодной Бельтвайдской конференции по хлопчатнику (Новый Орлеан США. 1997). научно-теоретической конференции, посвященной 65-летию образования Худжандского государственного университета (Худжанд. 1997) республиканской конференции "Физиолого-биохимические основы продуктивности растений" посвященной 50-летиюТаджикского государственного национального университета (Душанбе. 1998). международной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях" (Худжанд. 1998) XVI Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, США. 1999). международной конференции 'Физиология растений - наука третьего тысячелетия" (Москва. 1999). IV съезде Обшества физиологов России (Москва 1999) республиканской конференции "Природные ресурсы Таджикистана рациональное использование и охрана окружающей среды" (Душанбе, 2001), республиканской научно-производственной конференции "Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан" (Душанбе 2001) II международной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (Душанбе. 2002) научно-теоретической и практической конференции преподава гелей и молодых ученых посвященной 70-летию Худжандского государственного университета им акад Б Гафурова (Худжанд, 2002), V съезде Общества физиологов России (Пенза 2003) республиканской научно-практической конференции. посвященной водным проблемам Таджикистана (Худжанд, 2003). научной конференции" Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений" (Душанбе. 2004) научной конференции "Актуальные проблемы. перспективы развития сельского хозяйст ва". посвященной 15-летию Государственной независимости РТ 2700-летию г Куляба, Году арийской цивилизации (Душанбе. 2006). объединенном научном семинаре лабораторий Института физиологии растений и генетики АН РТ (Душанбе 2006) VI съезде Общества физиологов растений России (Сыктывкар 2007)

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 32 работы

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы. экспериментальной части, включающей 5 глав (описание условий объектов и методов исследования, изложение полученных результатов и их обсуждение) заключения и выводов Диссертация изложена нагЙ^страницах компьютерного текста содержит ^таблиц, ¿'рисунков Список цитируемой литературы включает в себдЖисточников. из них/^Гиностранных авторов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Глава 2. Условия, объекты и методы исследований

Полевые опыты проводились в 1994-2006 гг на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан (г Душанбе) расположенном в восточной части

Гиссарской долины на высоте 834 м над уровнем моря Климатические условия места проведения опытов характеризуются резкими сезонными ко тебания-ми температуры и влажности Среднегодовая температура воздуха равна + 14.2"С Сумма эффективных температур (выше 10"С)составляет4700-4900"С (Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР 1976 ч 1 Владимирова 1982) Среднегодовая сумма осадков - 610 мм и их основное количество (до 90%) приходится на зимне-весенний период Среднегодовая относительная влажность воздуха - 60% Общее количество приходящей солнечной радиации за год составляет 7600 Мдж/м2. а фотосинтетически активной радиации (ФАР) - 3200 Мд'ж/м- Почва опытного участка коричнево-карбонатная

Агротехника выращивания растений. Посев семян хлопчатника производился вручную, с глубиной заделки 3-4 см в первой декаде мая Делянки опыта трехрядковые десятилуночные. трехметровые, схема посева 60 х 30 х 1. повторность трехкратная рендомизированная По краям делянок высевались защи гные рядки

Агротехника выращивания хлопчатника соответствовала агроуказа-ниям по возделыванию хлопчатника в Таджикистане (Научно-обоснованная система земледелия Таджикской ССР. 1984)

В течение вегетационного периода проводилось 11 поливов первый вегетационный полив - в фазе 5-6 настоящих листьев при появлении первых бутонов. 3 полива - до фазы цветения, 5 поливов - в фазы цветения-плодооб-разования 2 полива - в фазе созревания и раскрытия коробочек Поливы проводились по глубоким бороздкам 12-16 см и малой струей

Методы исследований. Газометрические измерения фотосинтеза и взятие проб для физиолого-биохимических анализов по фазам развития растений проводили на одновозрастных, завершивших дифференцировку листьях верхнего яруса (4-5 листьях от точки роста)

Интенсивность видимого фотосинтеза листа определяли с помощью инфракрасного оптико-акустического газоанализатора "Инфралит-ГУ" (Германия) при естественных концентрациях СО, с использованием прямоточной камеры-прищепки конструкции Л Т Карпушкина (1971) Скорость газообмена измеряли при насыщающих интенсивностях света Этому требованию в естественных условиях соответст вует солнечная радиация в период с 10 до 13 ч местного времени в ясные солнечные дни до наступления полуденной депрессии фотосинтеза

Площадь листьев определяли весовым ("методом высечки") (Ничипо-рович и др 1961) и математическим методом путем измерения длины и ширины каждого листа с использованием поправочного коэффициента 0.707 (Абдуллаев 1990. Абдуллаев. Каримов. 2001)

Удельную поверхностную плотность листа (УППЛ) определяли путем высушивания до постоянного веса высечек из центральной части листа между жилками Чистую продуктивность фотосинтеза и накопление сухой биомассы определяли по общепринятой методике (Ничипорович и др , 1961)

Для характеристики потребляющих органов (акцепторов) в течение вегетации растений измеряли массу отдельных надземных органов, проводили наблюдения за формированием и опадением плодовых элементов

Параметры ассимилирующих органов (доноров)характеризовали по данным и }мсрения СО,-газообмена ласта массы и площади листьев

Коэффициент донорно-акцепторных отношений (КДА0) характеризующий степень взаимодействия и взаимосвязи между ассимилирующими (донорами) и потребляющими (акцепторами) органами рассчитывали по формуле. приведенной в работе М Д Бободжановой и др (1996)

Интегральную аттрагируюшую способность коробочек определяли по отношению сухой биомассы созревшей цельной коробочки (с хлопком-сырцом) к массе растущей коробочки в фазу цветения-плодоношения (Саидов. Джабборов 1995, Бободжанова, 1997)

Показатель плодовой нагрузки листьев (ПНЛ) рассчитывали по отношению количества сформированных полноценных коробочек или общей массы хлопка-сырца к общей максимальной листовой поверхности одного растения (Абдуллаев и др , 1994) Об эффективности ассимиляционной работы листьев судили также по величине площади листьев, приходящейся на одну полноценную коробочку (ПЛ/К) или на 1 г хлопка-сырца (ПЛ/ХС) (Каримов Абдуллаев 1994)

Учет основных компонентов структуры урожая сортов хлопчатника проводили общепринятыми методами Технологические свойства хлопкового вотокна определяли стандартными методами (Иванов и др 1972) разработанными в Центральном научно-исследовательском институте хлопчатобумажной промышленности (ЦНИХБИ, г Москва)

Статистический и корреляционно-регрессионный анализ полученных данных проводили с использованием стандартной программы "STATGR А-PHICS" (версия 2) на персональном компьютере Pentium IV

В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки девяти аналитических измерений из трех биологических по-вторностей Достоверными считали различия при величине Р не превышающей 0 05 и 0,01

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 3. Естественное многообразие донорных и акцепторных признаков у средневолокнистого хлопчатника

Для изучения диапазона естественной изменчивости донорных и акцепторных признаков у растений средневолокнистого хлопчатника в качестве модели нами было использовано биологическое разнообразие сортов и линий этой культуры

Материалом для опытов служили промышленные сорта (108-Ф Кир-гизский-3 С-6530, Гулистон. Согдиана-2) и новые сорта (Д-1, Равшан. Со-гдиана-2 Согдиана-4). а также линии средневолокнистого хлопчатника (Gossypium hirsutum L ) из генетической коллекции кафедры хлопководства генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета. любезно предоставленные в наше распоряжение доктором сельскохозяйственных наук Саидовым С Т

В табл 1 представлены резу тьтаты анализа показателей фотосинтеза - донора ассимилятов у различных генотиповсредневолокнистого хлопчатника

В ней приводятся максимальные значения гающади листьев растения (ОЛ ПР) УПП тиста интенсивности фотосинтеза и чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) хлопчатника наблюдавшиеся в различных фазах его развития

Одним из основных показателей фотосинтетической деятельности растений определяющих размеры биологического и хозяйственного урожая является величина площади листьев

Скорость роста и размеры листовой поверхности в сильной степени зависят как от генотипа растений так и от действия факторов внешней среды В свою очередь площадь листьев как динамичный признак непрерывно меняется в ходе вегетации растений Наибольшая листовая поверхность у хлопчатника обычно формируется в августе, в фазу плодоношения растений Как видно изданных табл 1, по величине максимальной площади листьев изученные сорта и линии генотипа хлопчатника сильно отличаются друг от друга

Таблица 1

Максимальные величины показателей фотосинтеза генотипов средневолокнистого хлопчатника

Сорт, линия Фотосинтетический признак

ОЛПР, дм2/расте-ние УППЛ, г/дм2 Интенсивность фотосинтеза листа, мг-ССЫдм2-ч ЧПФ, г/м2-сутки

Среднее за 1994-1996 гг

108-Ф 42,3+2,81 0 797+0,009 38.3+2,3 17.910 83

Гулистон 22.7±3.15 0 874±0,079 38,411.7 16.711.03

С-6530 25,3±5,3 0,78410,035 38 912 4 17 211,32

Д-1 37,7±4,6 0 712±0,034 36,612 4 14,811 99

Равшан 18.0±1 7 0 803+0,029 39 912,6 15,8+1 73

Киргизский-3 16.6+1,3 0,726+0,036 39 412 8 12,011 61

Среднее за 1998-2001 гг

ТСХИ-1 13,5+1 2 0 78210,022 34,212 9 10 110.75

ТСХИ-2 14,0+1,1 0,79710,026 36.112 7 13 310,98

ТСХИ-3 13,8±1,0 0 820+0,022 35,6+2,5 12,110,88

ТСХИ-4 18,9±2,0 0 906+0,052 35,414,1 11,210,87

ТСХИ-5 18 5±1,6 0,88310.039 43 0+3,5 13,510,91

ТСХИ-6 15,0+1 4 0 832+0 020 40 0+2,1 14,0г1 00

Согдиана-2 18,5±1,5 0,882+0,020 36 510,8 12,810 98

Согдиана-3 14,5±1,1 0 83410.026 32,610 7 9,810 55

Согдиана-4 16 8+2,0 0,868+0,037 39,811,8 13,711,06

Наманган-77 12 4±1,0 0,72010,020 36,013,3 11,410,87

Интервалы варьирования 12,4-42.3 0 712-0,906 32 6-43.0 9.8-17 9

Среди исследованных генотипов позднеспспыс сорта 108-Ф и Д-1 выделяются более интенсивным формированием площади листьев в течение вегетации Интервалы варьирования максимальной величины этого признака в фазу массового формирования коробочек у изученных нами линий и сортов средне-во юкнистого хлопчатника находятся в предепахот 12 4 до 42 3 дм:/растений Удельная поверхност ная п тотность листа (УПГТЛ) или удельная масса высушенного листа (УВЛ) явпяется интегральным показателем содержания структурных и функциональных элементов мезоструктуры листа и фот осинтеза Этот показатель выражает отношение сухой массы листа к его п лошади и косвенно характеризует толщину листа Значение УПП листа имеет генетическую обусловленность и у различных генотипов она различна У хлопчатника величина этого показателя в период вегетации растения повышается до фазы цветения а затем в фазу плодоношения в связи с ростом площади листьев понижается

Как видно из табл 1, в фазу цветения по величине УПП листа изученные генотипы хлопчатника заметно отличались друг от друга В исследованной выборке (группе) генотипов признак "УПП листа" варьировал от О 712 до 0.906 г/дм2 Наиболее высокие показатели этого признака фотосинтетического аппарата наблюдались у линии ТСХИ-4 (0 906 г/дм2) наименьший - у сорта Д-1 (0,712 г/дм2)

Фотосинтез является основным источником - донором ассимилятов и определяющим фактором продуктивности растений Около 95% урожая растений составляют органические вещества созданные в результате фундаментального физиологического процесса - фотосинтеза От интенсивности и эффективности эгого процесса во многом зависит величина и качество урожая растений Интенсивность фотосинтеза является генетически детерминированным признаком и во многом зависит от генотипических особенностей вида и сорта, от действия эндогенных и экзогенных факторов Установлено. что диапазон изменчивости видимого фотосинтеза у линий и сортов средневолокнистого хлопчатника составляет от 17 до 44 мг СО, /дм2 ч (Абдуллаев. Каримов, 2001) Максимальная скорость СО, - газообмена листа характерная для большинства генотипов средневолокнистого хлопчатника. наблюдается в фазу бутонизации (Абдуллаев. Каримов 2001)

Результаты наших исследований показали (табл 1). что по величине максимальной интенсивности видимого фотосинтеза листа между изученными сортами и линиями (по годам исследования) существенных различий не наблюдалось, за исключением линий ТСХИ-5 и ТСХИ-6

Эти данные свидетельствуют о том. что различия по конечной величине биологического и хозяйственного урожая у исследованных нами генотипов средневолокнистого хлопчатника не связаны исключительно только с интенсивностью фотосинтеза

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) является суммарным показателем фотосинтетической деятельности растений Величина ЧПФ у различных генотипов хлопчатника варьирует в широких пределах - от 6 до 24 г/м2 сутки (Мансуров. 1991) Максимальная величина данного призна-

ка отмечается в фазе плодоношения когда растения имеют наиботьшую тистовую поверхность

Анализ данных, представтенных в табл 1 показывает что в уоовиях наших опытов у сортов и линий средневолокнистого хлопчатника величина ЧПФ в зависимости от генотипа варьировала в пределах от 9.8 до 17 9 г/ м:*сутки Наивысшие показатели ЧПФ характерны для сортов 108-Ф (17 9 г/м2,сутки) и С-6530 (17.2 г/м2-сутки)

Сопоставление данных табл 1 итабл 2 по годам исследований пока-зы-вает. что между ЧПФ и величиной урожая хлопчатника существует тесная связь Эти результаты свидетельствуют о том что различия по величине урожая между генотипами обусловлены суммарными показателями их фотосинтетической деятельности

Растущие генеративные органы бутоны, цветки, завязи и плоды (коробочки) у растений хлопчатника являются активными акцептирующими и накапливающими центрами ассимилятов

Анализ данных, приведенных в табл 2 показывает что изученные генотипы средневолокнистого хлопчатника отличаются друг от друга различной способностью накопления сухой массы акцепторных органов - плодоэлемен-тов Так наибольшее их накопление в 1994-1996 гг наблюдалось у сортов 108-Ф и Гулистон а в 1998-2001 гг - у линии ТСХИ-5 и сорта Согдиана-4 Полученные результаты свидетельствуют о том, что эти генотипы обладают высоким генетическим потенциалом формирования плодовых (акцепторных) органов и, следовательно максимального хозяйственного урожая (табл 2) Основным показателем характеризующим состояние донорно-акцеп-торных отношений между ассимилирующими и потребляющими органами, может служить распределение сухой биомассы по органам растений а именно доля листьев (доноров) и репродуктивных органов (акцепторов) в общей фитомассе и их соотношение

Результаты анализа распределения сухой биомассы по надземным частям и органам растения у различных сортов средневолокнистого хлопчатника в течение вегетации показали, что в фазе образования 5-6 настоящих листьев и в фазу бутонизации значительная часть продуктов фотосинтеза накапливалась в стебле (27-51%) и в листьях (43-63%), т е в этот период основными акцепторами ассимилятов являются стебель и листья У высокопродуктивных сортов 108-Ф. С-6530 и Согдиана-2 относительная доля ассимилятов, акцептируемых растущими листьями составляла 60-61 %. соответственно от общей биомассы растения Эти данные свидетельствуют о том что чем больше ассимилятов расходуется на новообразование листьев. тем более продуктивен сорт

С переходом растений в фазу цветения изменяется характер распределения ассимилятов уменьшается масса листьев в общей фитомассе, происходит смена акцепторной функции листа на донорную

В фазу плодоношения генеральными акцепторами продуктов фотосинтеза становятся растущие завязи и зеленые коробочки Их доля в общей биомассе растения у всех генотипов составляла 57-66%

Максимальные величины сухой массы генеративных органов различных генотипов хлопчатника

¡о

Сорт, лииия Сухая масса, г 1 Общая

бутонов цветков завязей зеленых коробочек створок раскрытых коробочек Масса хлопка-сырца 1 растения, г масса генеративных органов,г

Среднее за 1994-1996 п

108-Ф 1,10±0,2 2,80±1,0 1,84±0,09 49,312,7 26,612,6 37,613,8 119,218,34

Гулистон 1,5210,1 1,97±0,7 1,5410,03 74,419,9 15,511,9 28,815,7 123,719,8

С-6530 0,91+0,04 0,82±0,06 0,81+0,01 44,311,8 15,611,5 25,014,0 94,916,6

Д-1 1,53±0,6 1,41+0,12 1,11+0,06 42,018,2 14,212,3 34,612,8 87,217 8

Равшан 1,70±0 05 1,20±0,02 1,30+0,03 36,716,6 19,413,2 23,515,5 83,815 1

Киргизский-З 1,22±0,2 1,47±0,9 0,5110,01 34,915,3 10,411,4 27,615,2 76,115 3

Среднее за 1998-2001 гг

ТСХИ-2 2,12±0,14 0,79+0,08 0,7410,02 28,311,9 10,711,3 34,510,6 77 215 4

ТСХИ-3 2,23±0,12 1,27±0,14 1,0310,01 33,113,0 10,710,9 35,1+2,3 83,416 7

ТСХИ-4 1,8310,09 0,64±0,03 0,9710,01 40,612,0 13,711,2 41,2+2,5 98,9+8 9

ТСХИ-5 2,71+0,09 0,79±0,04 1,1210,01 41,614,2 15,511,3 44,413,5 106,1+8,5

ТСХИ-6 2,04±0,11 0,76±0,06 1,4610,02 36,4+3 3 15,011,4 37,713,8 93,415,6

Согдиана-2 3,06±0,15 1,11 ±0,91 0,5910,01 28,8+1,4 14,211,3 44,814,2 92,614,6

Согдиана-3 3,07±0,16 0,42+0,02 0,9910,01 31,9+1,5 10,910,7 29,512,6 76,815,4

Согдиана-4 2,02±0,10 1,28+0,16 2,2610,03 42,412,1 18,512,0 43,814,2 110,318,8

Наманган-77 2,55±0,12 0,79+0,41 1,2410,02 22,012,3 17,411,6 38,1+3,2 82,114,2

В фазу созревания и раскрытия коробочек основной поток ассимтя-тов направлялся вкоробочки на образование \ топка-сырца (60-74%)

При этом дотя листьев уменьшалась и составляла 11-17% в 1994-1996 гг и 12-16% в 1998-2001 гг от общей фитомассы растения Максимальное использование ассимилятов на развитие коробочек и образование хлопка-сырца наблюдалось у сортов 108-Ф (74%) и Д-1 (63%)

Таким образом анализ распределения сухой биомассы по органам растения хлопчатника показал что наиболее урожайными являются те сорта у которых большая доля продуктов фотосинтеза на начальных этапах развития хлопчатника расходуется на новообразование листьев В наших экспериментах такими генотипами являются сорта 108-Ф(вопытах 1994-1996 гг ) и Согдиана-2(в опытах 1998-2001 гг) Генотипы у которых основной поток ассимилятов направляется на рост нефотосинтезирующих органов. формируют мало листьев и дают низкий урожай

Общим итогом исследования распределения сухой массы по органам растений у разных генотипов хлопчатника является установление того факта что особенности распределения ассимилятов являются одной из причин определенных различий по величине биологического и хозяйственного урожая у исследованных нами сортов и линий средневолокнистого хлопчатника

До сих пор для многих культивируемых растений детально не разработаны кри герии прямой количественной оценки донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и потребляющими органами В связи с этим в наших исследованиях была сделана попытка разработать критерий для оценки состояния донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми органами растений хлопчатника

Для анализа силы взаимодействия и напряженности отношений между ассимилирующими (донорными) и потребляющими (акцепторными) органами нами был разработан и предложен показатель "Коэффициент донорно-акцепторных отношений" (Кддо) (Бободжанова и др 1996) КДА0 рассчитывали по отношению массы акцепторного (репродуктивного, запасающего) органа к массе донора (листьев)

Результаты исследований состояния донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и плодовыми органами у различных генотипов хлопчатника с использованием коэффициента донорно-акцепторных отношений представлены в табл 3

Как видно из данных табл 3 коэффициент ДАО у всех исследованных сортов на начальных этапах формирования генеративных органов хлопчатника в фазах бутонизации и цветения, очень низки (0.4-1,2) V некоторых сортов Кддо даже не превышал единицы, а в среднем для всех сортов он был равен 0 7-0.9. соответственно по фазам развития

Таблица 3

Коэффициенты Д40 между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми ор! анами в онтогенезе хлончаз ника (Среднее за 1994-1996 гг )

Сорт Фазы развития растений хлопчатника Урожай хлопка-сырца г/растение

бутонизация цветение плодоношение раскрытие коробочек созревание

108-Ф 04 06 4,6 64 43 37,6±3 8

Гулисюн 1,1 1,2 30 3 7 4,0 28 8 ±5,7

С-6530 0,4 1,2 42 49 29 25,0±4 0

Д-1 06 08 -> о _,о 5 4 29 34 6±2 8

Равшдн 0 7 I 2 29 3 5 3.9 23,5±5 5

Киргиз-ский-3 08 09 3 7 43 3,5 27 6+5 2

Средний Кдао по всем сортам 07 09 3 7 4 3 3,5

Таблица 4

Коэффициенты ДАО между листьями и плодовыми органами у разных сортов и линий хлопчатника

Сорт, линия Сухая масса, г Кдао, отн.ед. Урожай хлопка-сырца, г/растение

листьев генеративных органов

Среднее за 1994-1996 гг

108-Ф 26,1 ±3,5 119,2+8,34 4,56 37,62:3,8

Г учи стон 23,5±3,8 123,7±9,8 5 26 28,8±5,7

С-6530 30,2+2,8 94,9±6,6 3,14 25,0±4,0

Д-1 18,2±1,9 87,2±7,8 4,81 34,6±2,8

Равшан 35,6+3,6 83,8±5,1 2,35 23,5±5,5

Киргизе кий-3 22 3±3 0 76,1±5,3 3,41 27,6±5,2

Среднее за 1998-2001 г г

ТСХИ-1 1 25,0±5,1 182 1 ± 14,5 7 28 32,0±2 7

ТСХИ-2 ! 8,5±0,2 77,2±5,4 9 08 34,5±2,9

ТСХИ-3 7 8+0,5 83,43+6,7 !0 70 35,5±3,0

ТСХИ-4 9 5±0,9 98,9±8,9 10,41 41,2±3,9

ТСХИ-5 7,3±0,3 106,1 + 8,5 14,53 44,4±4,0

тех И-6 6,3±0,5 93,4+5,6 14 82 45 0+3,1

Согдиана-2 8,4±0,9 92,6±4,6 И 02 43 6±4,0

Согдиана-3 7,0±0,5 76,8+5,4 10,97 36 5±2,4

Согдиана-4 9,7±0,8 11 0,3±8,8 11,37 43,8±2,9

Наманган-77 9 1 ±0,8 82 1 ±4,2 9 10 30.4±4,4

По мере роста и развития репродуктивных органов и формирования полноценных коробочек и в связи с усилением их "запроса" на ассимиляты напряженность между ассимилирующими и плодовыми органами возрастала и достигала максимума в фазу раскрытия коробочек (3.5-6,4) Высокие коэффициенты ДАО наблюдались у сортов Д-1 и 108-Ф(5 5и6,4соот-

ветхтвенно) Аналогичные результаты были получены и при использовании другого способа расчета КДЛО (отношение сухой массы генеративных органов к сухой массе листьев) (табл 4) Эти данные свидетельствуют об уси лс-нии эпигенетической (плодовой) нагрузки на единицу массы (площади) листьев л о высокой донорной способности фотосинтетического аппарата у этих сортов т е у высокопродуктивных сортов 108-Ф и Д-1 и линий ТСХИ-5 и ТСХИ-6 единица массы листа работает напряженно активно эффективно и обеспечивает формирование большего количества плодовых органов и накопление высокого урожая

Величины Кддо не могут естественно в полной мере характеризовать состояние донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и плодовыми органами поскольку у некоторых сортов потенциал урожайности может реализоваться во многом за счет очень высокой аттрагирующей способности коробочек В связи с этим ее анализ представляется одним из подходов к оценке донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми органами у хлопчатника

Аттракция - важное физиологическое свойство растения активно притягивать продукты фотосинтеза к центрам ростовых процессов, в том числе к растущим семенам и плодам Именно от уровня аттракции зависит величина такого хозяйственно-ценного цля хлопчатника признака, как крупность коробочки. т е масса хлопка-сырца одной коробочки В этой связи нами была изучена аттрагирующая способность плодовых органов у различных сортов и линий средневолокнисггого хлопчатника и ее связь с крупностью коробочек Аттрагирующую способность коробочек определяли по отношению массы всей коробочки с хлопком-сырцом к массе плодооргана в фазе цветения Анализ аттрагирующей способности коробочек у различных генотипов хлопчатника с использованием предложенных нами формул и способов оценки параметров аттракции (табл 5) показал что разным генотипам одного и того же вида хлопчатника свойственны существенные различия по уровню аттракции ассимилятов. что обуславливает разную крупность коробочек при их выращивании в одинаковых агроэкологических условиях

Обнаружено, что у тех генотипов хлопчатника у которых аттрагирующая способность коробочек выше, потенциальные возможности формирования высокого урожая хорошего качества более благоприятны Выявлено. что среди исследованных генотипов сорта 108-Ф, Д-1 и Согдиана-2 обладали наилучшей физиолого-генетической системой аттракции, обеспечивающей в период роста и развития коробочек более активную перекачку фотоассимилятов из листьев в плодовые органы Эти генотипы могут быть использованы в качестве ценных доноров систем аттракции в селекции новых сортов хлопчатника на высокую продуктивность

Полученные результаты показывают, что определение аттрагирующей способности коробочек и степени ее различий в зависимости от генотипа и факторов внешней среды представляется перспективным для решения практических задач селекции хлопчатника

А. ггра! ирующая способность коробочек у разных генотипов средневолокнистого хлопчатника

Сорт, линия Сухая масса цельной коробочки (К) в фазу Масса хлопка-сырца одной коробочки, г Интегральная аТтрагирующая способность цельной коробочки, Ксоз /Кцв Величина аттракции в пересчете на хлопок-сырец одной коробочки, отн ед.

цветения, созревания, г

Среднее за ¡994-1996 гг

108-Ф 0 650* 8 71 7,05 134 10,8

Гулистон 0,950 7 82 6,2 8,2 6,5

С-6530 0,664 6,93 5,4 10,4 82

Д-1 0 661 7 94 6,3 12,0 9,5

Равшан 1 203 7 12 5,8 64 46

Киргизский-3 1 431 8,11 5,5 5,8 4,4

Среднее за 1998-2001 гг

ТСХИ-1 0,595 5,74 4,25 9,66 7,14

1СХИ-2 0,563 5 564 4,71 9,88 8,37

ТСХИ-3 0,589 6 256 4,26 10,06 7,23

ТСХИ-4 0,547 6,460 4,70 11,81 8,58

ТСХИ-5 0,501 5,993 4,09 11,96 8,16

ТСХИ-6 0,554 5 020 3,72 9,06 6,71

Согдиана-2 0,509 6,142_ 4,71 12,07 9,25

Согдиана-3 0,564 5,888 4,25 10,44 7 53

Согдиана-4 0,577 6,323 4,72 10,96 8,19

Наманган-77 0,590 5 373 4,04 9,11 6 85

Примечание * - среднее из трех определений из трех биологических повторностей

Глава 4. Мутантные и инбредные линии средневолокнистого хлопчатника как модель для исследования донорно-акцепторных отношений

Одним из плодотворных и методически корректных подходов к исследованию донорно-акцепторных связей у растений является использование в качестве естественной модели биологического многообразия мутантных и инбредных линий с различным количественным сочетанием и соотношением компонентов донорно-акцепторной системы В этой связи предст авляет-ся интересным использование для изучения донорно-акцепторных отношений фотосинтетического аппарата и плодовых органов инбредных линий средневолокнистого хлопчатника (ОовБуршш ЫгеиШт Ь )

Объектами исследования служили инбредные линии хлопчатника Л-3 Л-461 Л-501 Л-601 из генетической коллекции Соьчуршт Ьнвишт Ь Ташкентского гос\ дарственного университета контрастные по признакам фо-тосингеза и морфо-биологическим характеристикам листа Эти линии любезно были предоставлены нам академиком АН Республики Узбекистан Д А Мусаевым и профессором М Ф Абзаловым Линии Л-3 и Л-461 имеют пальчаторасссченные листья типа окра и суперокра соответственно с анто-циановой и зеленой окраской Характерной особенностью линии Л-501 и Л-549 является цельнокрайная форма листовой пластинки зеленой и антоциановой окраски Линия Л-601 и инцухтированный промышленный сорт Ташкент-1 имеют листья пальчатодольчатой формы и темно-зеленой окраски

У этих инбредных линии как и у других изученных генотипов хлопчатника на различных фазах развития растений нами были изучены показатели фотосинтеза накопление и масса генеративных органов коэффициент до-норно-акцепторных отношений и аттрагирующая способность коробочек

В табл 6 приведены максимальные значения показателей фотосинтеза инбредных линий хлопчатника

Таблица 6

Максимальные значения показателей фотосинтеза у инбредных линий средневолокнистою хлопчатника. (Среднее за 1999-2000 гг.)

Линия, сорт Показатели фотосинтетических признаков

ОЛПР, дм2/растение УППЛ, г/дм2 Интенсивность фотосинтеза, мг-СОг/дм2-ч ЧПФ, г/м2-сутки

Ташкент-1 27,/±2,14 0,68710,027 33,913,15 9,811,01

Л-3 18,711,17 0,59110,044 24 411,98 7 410,58

Л-461 8 110 39 0,62010,044 29 711,01 9,710,93

Л-501 21,112,20 0 70710,049 35,813,04 10,110,84

Л-549 17 411 85 0,68010,040 26,613,41 8,0410,70

Л-601 24,312 33 0 61910,030 35 613,24 9,711,35

Интервал варьирования 8 1-27,7 0,591-0.707 24 4-35 6 7 4-10,1

Как видно из этих данных, по величине максимальной площади листьев. УПП листа, интенсивности фотосинтеза чистой продуктивности фотосинтеза исследованные генотипы сильно отличаются друг от друга По всем этим показателям сорт Ташкент-1 и линия Л-501 превосходят остальные генотипы

Анализ данных табл 7 показывает что изученные нами генотипы обладают различной способностью к формированию и накоплению плодовых органов Среди изученных генотипов сорт Ташкент-1 имеет самый высокий генетический потенциал формирования и накопления большого количества плодовых органов

Результаты исследований состояния донорно-акцепторных отношений между листьями и плодовыми органами у инбредных линий хлопчатника с

Таблица 7

Максимальная величина сухой массы генеративных органов инбредных линий средиеволокнисюю

хлопчатника (Среднее за 1999-2000 гг)

Сорт, линия Сухая масса, г Млсса хлопка-сырца 1 растения Общая масса плодовых органов

бутонов цветков завязей зеленых коробочек створок раскрытых коробочек

Ташкент-1 1,90±0,67 2,20±0,06 0,80+0,01 22,0+1,75 20,5+1,25 67,7+2,60 115 1

Л-3 2,00±0,49 1,5010,14 0,58+0,10 19,8+1,43 !1,8±!,14 39,1+2,83 74,8

Л-461 2,2+0,52 3,60+0,01 2,02+0,17 15,6±1,77 12,0+1,11 43,6±3,92 79,0

Л-501 1,40±0,3 1,96+0,6 1,84+0,09 15,6+1,27 11,0±0,97 43,8+3,33 75,6

Л-549 1,20+0,48 1 50+0,35 1,54+0,03 9 70+1,00 11,5+0,84 26,7+2,27 52 1

Л-601 1,4010,69 1,88±0,5 1,11±0,06 22,4±2,20 12,7+1,21 46,9±2,97 86,4

Табпица 8

Коэффициен гы ДАО между листьями и плодовыми органами у инбредных линий средиеволокнис 101 о

хлопчатника. (Среднее за 1999-2000 гг.)

Линия, сорт Сухая масса, г Кддо, оти.ед Урожай хлопка-сырца, г/растеиие

листьев генеративных органов

Ташкент-1 14,0±0,86 115,1+9,20 8,22 67,7+2,6

Л-3 9,-7010,54 74,815,23 7,71 39,1+2,8

Л-461 13,011,16 79,0+5,53 6,07 43,6+3,9

Л-501 15,611,61 75,615,27 4,85 43 814,3

Л-549 15,9+1,47 52,1+4 17 3,27 26,712,2

Л-601 21,211,68 86,4+5,18 4,07 46,912,9

использованием коэффициента зонорно-акцепторных отношений (Кдч0) (табт 8) показати что величина этого показателя среди изученных генотипов варьирует в предетах от 3 27 до 8 22 Высокие коэффициенты донорно-акцепторных отношений наблюдаются у сорта Ташкент-1 и линии Л-3 Эти данные свидетельствуют об усилении п подовой нагрузки на единицу массы листьев и о высокой донорной способности фотосинтетического аппарата этих генотипов

Как было отмечено выше, одним из подходов к оценке донорно-акцеп-торных отношений между ассимилирующими и плодовыми органами является анализ аттраг ирующей способности растущего плода - коробочки Результаты этого анализа представлены в табл 9

Как видно из этих данных разным генотипам хлопчатника свойственно существенное различие по уровню аттракции продуктов фотосинтеза что обуславливает у них разную крупность коробочек (от 2 до 5 г хлопка-сырца в одной коробочке) Самая высокая интегральная аттрагирующая способность коробочки (13-14) и соответственно большая масса хлопка-сырца одной коробочки (5 0 г) наблюдалась у сорта Ташкент-1 У линии Л-549 меньшая аттрагирующая сила (3.9 и 5,8 г ) обуславливала и меньшую крупность коробочки (2.0 г)

Таблица 9

Аттра! нрующая способность коробочек у инбредных линий средневолокнистого хлопчатника (Среднее за 1999-2000 гг.)

Линия, сорт Сухая масса цельной коробочки, (К) в фазу Масса хлопка-сырца одной коробочки, г Интегральная аттрагирующая способность цельной коробочки, Ксоз /К,,. Величина аттракции в пересчете на хлопок-сырец одной коробочки, отн ед

цветения, г созревания, г

Ташкент-1 0 40 5 66 5,0 14,5 12,5

Л-3 0,54 3,65 28 6,75 5,0

Л-461 0,52 5,70 40 11,01 7,7

Л-501 0,49 3,50 2,5 7,10 5,1

Л-549 051 2 97 2,0 5,82 3 9

Л-601 0 45 4,85 3,5 10,71 7,7

Следовательно, у генотипов хлопчатника у которых выше аттрагирующая сила растущего плода, потенциальные возможности формирования высокого урожая хорошего качества более благоприятны Это указывает на то. что определение аттрагирующей способности коробочек и степени ее различий в зависимости от генотипа и факторов внешней среды имеет важное значение для решения практических задач селекции хлопчатника

Таким образом на основании полученных в этой главе данных, можно заключить, что различия по биологической продуктивности и хозяйствен-

нои урожайности нз\чснны^ инбредных линий х юпчатника обусловлены следующими компонентами донорно-акцепторноп системы размерами площади листьев продуктивностью фотосинтеза и аттрагируюшей способностью коробочек Объектами исследования служили инбредные линии сред-неволокнистого хлопчатника Ооззуршт Ииэишт Ь Л-3 Л-461 (высокорослые). Л-501 Л-549 Л-601 и Л-650(низкорослые карликовые)

Глава 5 Показатели фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у разных генотипов хлопчатника при моделировании плодоношения

Изучение взаимоотношений ассимилирующих и потребляющих органов имеет важное значение для повышения продуктивности растений Для исследования этих взаимоотношений применяются разные методические подходы Одним из таких подходов является экспериментальное моделирование различного соотношения компонентов донорно-акцепторной системы путем удаления всех или части потребляющих ассимилятов органов (Мокроносов 1981. Киризий. 1995. гатшкл БсЬаГГег 1996)

Моделирование плодоношения дает возможность выявить генотипические особенности донорно-акцепторных отношений ассимилирующих и потребляющих органов, изменения направленности транспорта ассимилятов и оценить генетический потенциал формирования и накопления урожая хлопка-сырца

В настоящей главе диссертации приводятся результаты исследования изменения морфо-биологических особенностей растения, показателей фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у различных генотипов хлопчатника при моделировании плодоношения

В фазе плодоношения растений после формирования не менее 6 полноценных коробочек на кусте хлопчатника, в опытных вариантах частично удаляли плодоэлемент ы (бутоны, цветки, завязи и коробочки) и на растениях оставляли лишь по 3 и 6 коробочек Затем, в течение месяца через каждые 3-4 дня по мере появления новых бутонов их удаляли Контролем служили интактные растения без искусственного удаления плодовых органов Через месяц после удаления плодоэлементов измеряли высоту главного стебля, определяли площадь листьев, проводили подсчет количества листьев на растении и физиолого-биохимические анализы, а также учет основных компонентов структуры урожая общепринятыми методами

Морфобиологические особенности растений хлопчатника при частичном удалении плодовых органов

Проведенные нами (Гиясидинов, Бободжанова идр , 1999) фенологические наблюдения за ростом и развитием растений через 30 дней после удаления плодовых органов показали, что у тех растений, у которых оставляли по 3 коробочки на кусте, морфобиологические показатели растения сильно изменялись Так. у всех низкорослых генотипов хлопчатника (линий Л-501 Л-549. Л-601 и Л-650) сильно утолщался стебель, увеличива-

лись количество и сухая масса моноподиатьных ветвей куст становп кя сильно облиственным и напоминал раскидистый кустарник Листья утолщались и становились темно-зелеными кожистыми У высокорослых генотипов хлоп-чатника (линии Л-3 Л-461 и сортТашкент-1)стремя коробочками на кусте количество моноподиальных ветвей увеличивалось до 5 11шт /растение (в норме у средневолокнистых сортов хлопчатника 1-3 моноподиальных ветвей) Растения становились похожими на сильноветвистый кустарник Листья приобретали темно-зеленую окраску и сильно утолщались У опытных растений с шестью коробочками как у карликовых. так и у высокорослых генотипов степень выраженности вышеуказанных признаков была несколько меньше

Результаты измерения высоты главного стебля показали Оабл 10) что у линий Л-501 и Л-549 с детерминантным ростом, у которых оставляли по 3 коробочки на кусте к концу вегетации высота главного стебля увеличивалась в 1998 г на 26 0-49%. а в 1999 г -на 9.6-11,7% у линий Л-650 и Л-601 этот показатель увеличивался на 37 4-46 3% У этих же линий в вариантах с 6 коробочками на кусте удаление плодовых органов значительно меньше влияло на высоту растения хлопчатника - от 10 до 13%

Таблица 10

Высота главного стебля у растений хлопчатника после удаления плодовых органов. 1998 I(Гиясидинов, Бободжанова и др., 1999)

Сорт, линия Высо?а главного стебля (см) в фазе-

плодоношения созревания

1 2 3 1 2 3

Ташкент-1 72 9±5,7 76,2±4,0 79.7±2Д_, 71,4±5 6 80,2±5,3 112 215.6

Л-650 31 5±1,2 36,8±0,8 38,6+1,5 38,9±0,4 39,4±2,3 40,010.6

Л-601 63,714,8 70 4±4 3 81 7±4,3 66,7+4,3 76,9+6.0 91,918 7

Л-549 80 6+2.3 81,814,3 86,0+3,7 80,6±4,2 83,6+4,8 87,914 5

Л-501 61 2±1,6 71,1±2,7 69,3±1,0 65 8+1,8 83,2±7,7 73,514 8

Л-461 80.7±1 7 96 8±1,8 101 0±1.1 89.311.1 92,7+3,4 96,014 6

Л-3 103 0±1 4 110.0±3,6 118,1 ±2 3 108,3+1 3 137 7±8.9 159.0+9 1

Примечание 1 - контроль 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками

У высокорослых линий Л-3, Л-461 и сорта Ташкент-1 после частичного удаления плодоэлементов увеличивалась высота главного стебля растения в вариантах с 3 коробочками в 1998 г на 22,7-34.7% в 1999 г - на 46.857.1% в опытных вариантах с 6 коробочками в 1998 г-на 9,3-19.7%. в 1999 г - на 3,8-27.1%

Таким образом, изучение влияния частичного удаления плодовых органов на рост растений показало что у всех изученных генотипов хлопчатника дефлорация приводила к увеличению количества моноподиальных ветвей их массы и высоты главного стебля растения Эти данные свидетельствуют о том что частичное удаление части плодовых органов приво-

Л1П к изменениям донорно-акцепторных отношений в растении в рез\ тьта-те чегоассимиляты которые могли бы быть использованы для образования плодовых органов расходуются на рост вегетативных частей растения они откладываются в запас в стебле и моноподиальныч ветвях Обнаружена отчетливая зависимость между отложением ассимилятов в запас в этих органах и количеством оставляемых на кусте коробочек

Фотосинтетические показатели у растений хлопчатника при частичной

дефлорации

Количество листьев Изучение влияния частичного удаления плодовых органов на количество листьев на растении у различных генотипов хлопчатника через месяц после дефлорации показало (Гиясидинов. Бобод-жанова Абдуллаев 1999) что у всех исследованных нами генотипов хлопчатника уменьшалось число листьев на растении по сравнению с контрольным вариантом При этом у растений с 6 коробочками уменьшение количества листьев составляло от 4 5 до 29.8% а у растений с 3 коробочками-от 17 5 до 60 0%

Через 2 месяца после частичного удаления плодовых органов, в период массового плодоношения хлопчатника (табл 11) у линий Л-549. J1-601 иЛ-650 в опытных вариантах количество листьев продолжало уменьшаться, а у линий Л-3, Л-461 и Л-501 наоборот, наблюдалось увеличение этого показателя

В фазу созревания урожая хлопка-сырца, в конце сентября, кроме линии Л-650 у всех остальных изученных генотипов количество листьев увеличивалось у растений с 6 коробочками от 3.1 до 33 7%, а у растений с 3 коробочками от 3 9 до 33.0%

В конце вегетации растений хлопчатника, в фазу полного созревания урожая (табл 11) у сорта Ташкент-1 и линий Л-461. Л-601 Л-650 с 3 и 6 коробочками наблюдалось сильное (двух-, трех-, четырехкратное) увеличение количества листьев на растении, в то время как у линии Л-3 этот показатель в обоих вариантах опыта, наоборот, уменьшался

Таким образом на основе полученных нами результатов можно заключить что частичное удаление плодовых органов у хлопчатника в начале плодоношения вызывало уменьшение числа листьев на растении, а в конце вегетации растений в фазу полного созревания урожая - приводило к сильному увеличению их количества

Площадь листьев Результаты измерения общей листовой поверхности растения у изученных нами генотипов хлопчатника в различных фазах развития растений показали (табл 11 ) что после частичного удаления плодовых органов величина площади листьев изменялась аналогичным образом, как и количество листьев на растении, т е у растений, у которых оставляли по 3 и 6 коробочек на кусте, площадь листьев по сравнению с контролем сначала уменьшалась в фазе плодоношения, а затем, в фазе созревания значительно увеличивалась

Таблице! 11

Количество листьев и общая листовая поверхность у хлопчатника при часшчном удалении плодовых орт апов. Среднее за {998-1999 гг. (Гиясидинов, Бободжанова и др., 1999)

Сорт, линия Варианты опыта Фаза развития растений:

(количество массовое плодоношение полное созревание

коробочек) 1 2 1 2

Т ашкент-1 25, контроль 151,0±10,5 55,113,8 65,3+5,0 16,7+2,0

6 85,016,0 34,612,4 126,518,9 66,616,0

3 66,014,6 23,711,6 186,5113,0 75,315 2

Л-650 29,контроль 84,016,0 56,014,0 61,314,3 36,612 6

6 77,014,0 50,3+3,1 131,019,2 74,515,2

3 70,016,3 43,913,0 180,3112,6 72,315,0

Л-601 32, контроль 71,015,0 20,5+1,4 105,3+7,3 25 2+1 8

6 71,017,0 20,211,7 169,0112,0 53 913 7

3 65,014,5 19,112,0 151,0110,5 54313 7

Л-549 38, контроль 96,016,7 20,211,4 117,618,2 11,510,8

6 74,0+5,2 18,3+1,3 140,0110,0 19,8+1,4

3 99,0+6,9 17,911,2 132,619,3 21,811,5

Л-501 53, контроль 49,0+3,4 9,210,6 94,017,0 10,6+0,7

6 119,018,3 31,012,2 123,018,6 25,611,8

3 77,015,4 12,6+0,9 76,0+5,3 10,910,8

Л-461 15, контроль 129,019,0 7,0+0,5 42,6+3,0 6 110,5

6 170,0112,0 12,0+0,8 131,619,2 28,6+4,0

3 94,016,6 6,210,4 209,3114,6 52,013 6

Л-3 29, контроль 66,0+4,6 14,1+1,0 86,6+6,0 40 9+3 6

6 81,015,7 16,610,9 82,015,7 51,514 2

3 70,0+5,0 15,2+1,0 36,6+2,5 28 612 4

Примечание 1 - количество лист ьев на растении, шт , 2 - общая листовая поверхность растения, дм:

Такое явление можно объяснить тем что \ хлопчатника в норме вфазу созревания когда почти все коробочки раскрываются фотосинтезирую-щие листья нижних и средних ярусов заканчивают свое функционирование "стареют" приобретают красновато-желтый цвет, высыхают и опадают В то же время у растений у которых оставляли по 3 и 6 коробочек на кусте после удаления плодовых органов листья работают с уменьшенной плодовой нагрузкой и поэтому, возможно они и дольше остаются зелеными Продукты фотосинтеза не использованные на образование и формирование новых плодоэлементов утилизируются на вторичный рост вегетативных органов - на формирование новых листьев

Удельная поверхностная плотность листа Анализ удельной поверхностной плотности листа после частичного удаления плодоэлементов у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника показал (табл 12). что по величине УПП листа изученные генотипы хлопчатника сильно отличались друг от друга Наиболее высокие значения этого показателя фотосинтеза наблюдались у карликовых линий Л-549 и Л-601 (0.850 и 0 839 г/дм2 соответственно) Определение УПП листа через месяц после удаления плодоэлементов показало. что по этому показателю в фазу начала плодоношения между опытными и контрольными растениями доел оверных различий нет за исключением линии Л-650 В фазе массового плодоношения величина УПП листа у дефлорированных растений повысилась (у растений с 3 коробочками на 8-35%. у растений с 6 коробочками - на 14-30%) У линий Л-650 Л-601. Л-549. Л-501 между контрольными и опытными растениями наблюдалась достоверная разница К концу вегел ации в фазу созревания урожая у всех опытных растений независимо от количества оставленных на кусте коробочек УПП листа повышалась на 20-42% и значение этого показателя было бо гсьше единицы (табл 12)

Таким образом, наши опыты показали, что частичное удаление плодовых органов у растений хлопчатника приводило к повышению удельной поверхностной плотности листа, те к утолщению листовой пластинки Такое явление, возможно обусловлено тем. что вследствие искусственного удаления акцепторов происходит переориентация и перераспределение ассимилятов в растении и невостребованные плодовыми органами ассимиляты остаются в самих листьях, в результате чего доля сухого вещества (УПП) в них увеличивается Интенсивность фотосинтеза Фотосинтез как основной компонент продукционного процесса играет важную роль в продуктивности растений В этой связи интересно было выявить, что происходит с фотосинтезом листа при частичном удалении плодовых органов9

Результаты проведенного нами исследования (Гиясидинов. Бободжанова и др 1999) интенсивности видимого фотосинтеза листьев у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника после удаления плодоэлементов показали. что после 18 ч дефлорации (табл 13) у некоторых генотипов (у линий Л-3. Л-549 и Л-501) интенсивность фотосинтеза листа достоверно снижалась, а у других (у линий Л-461. Л-601 и Л-650) интенсивность СО,-газообмена листа почти не изменялась и оставалась на уровне контроля У сорта Ташкент-1 в опытах с тремя коробочками фотосинтез листа повысился на 10%

Удельная поверхностная плотность листа хлопчатника при частичном удалении плодовых органов Среднее за 1998-1999 гг. (Гиясидинов, Бободжанова и др, 1999)

Сорт, линия Удельная поверхностная плотность листа (г/дм2) в фазе.

начала плодоношения массового плодоношения созревания

1 2 3 1 2 3 1 2 3

Ташкент-1 0,787±0,04 0,811+0,04 0,807±0,05 0,749±0,05 0,897+0,07 0,888±0,06 0,914±0 08 0,954±0 07 105+0 08

Л-650 0,723±0,04 0,754±0,06 0,959+0,08 0,788±0,05 1,071 ±0,09 0,984±0,09 0,864±0,04 1,177+0,08 1,101 ±0 08

Л-601 0,893±0,01 0,773±0,04 0,875±0,04 0,766±0,04 0,982±0,05 0,981 ±0,05 0,934±0,09 1.153±0,05 1,186±0 06

Л-549 0 850+0,03 0,843+0,06 0,819+0,05 0,849±0,05 1,039+0,06 1,019±0,06 0,977±0,04 1,14710 09 1 292±0 О7

Л-501 0,838±0,03 0,923+0,07 0,918±0,07 0,888±0,04 1,07 2±0,08 1,007±0,08 0,943±0,06 1,120±0,05 1,243±0 09

Л-461 0,732±0,02 0,807±0,03 0,808±0,04 0,868+0,06 0,944±0,06 0,942+0,06 1,014±0,09 1,065±0,08 1 188±0 08

Л-3 0,61 б±0,04 0,647±0,03 0,688+0,03 0,646±0,03 0,750±0,06 0,738±0,03 0,753±0,05 1,075±0 06 0,950±0 06

После 48 ч удаления плодовых органов у сорта Гашкент-1 и \ пинии Л-461 Л-501 Л-650 интенсивность фотосинтеза листа увеличилась на 7-15% в то время как у линии Л-601 этот показатель снизился а у линий Л-3 Л-501 Л-549 фотосинтез повысился и достиг уровня контроля Эти данные показывают неоднозначную норму реакции разных генотипов и их фотосинтетического аппарата в течение первых 48 ч на стрессовое воздействие -удаление плодовых органов

На четвертый день после дефлорации (табл 14) во всех вариантах опыта как стремя так и с шестью коробочками у всех генотипов (кроме линии Л-461) наблюдалось достоверное увеличение интенсивности фотосинтеза листа на 10 0 (у сорта Ташкент-1) - 37.7% (у линии Л-549)

В последующих фазах развития хлопчатника - в фазах массового плодоношения раскрытия коробочек и полного созревания урожая (табл 14) у всех дефлорированных растений хлопчатника такая тенденция сохранялась, за исключением карликовой линии Л-650, у которой до конца вегетации опытные растения по сравнению с контролем имели низкий фотосинтез

Полученные результаты позволяют заключить что в начальные часы после удаления плодоэлементов (18 и 48 ч) у разных генотипов хлопчатника их фотосинтетический аппарат по-разному реагировал на стрессовое воздей-сл вие. вследствие чего интенсивность фотосинтеза листа у одних генотипов уменьшалась, у других повышалась а у третьих почти не менялась по сравнению с контролем Через 4-5 дней физиологическое состояние дефлорированных растений стабилизировалось, происходило постепенное повышение интенсивности фотосинтеза при этом скорость СО,-газообмена листа у некоторых генотипов достигала уровня контроля, а у других - превышала его

Многочисленными исследованиями на различных растениях уел анов-лено. что полное или частичное удаление аттрагирующих центров, как правило. сопровождалось снижением интенсивности фотосинтеза вследствие уменьшения запроса на ассимиляты (Мокроносов. 1981, Киризий. 1995 Zamski Schaffer. 1996. Jasone et al 2000. Fageria et al 2006)

Возникает естественный вопрос почему в наших опытах после частичного удаления плодоэлементов повышалась интенсивность фотосинтеза листа у дефлорированных растений9 С чем это связано9 С другой стороны из данных литературы известно, что гтри разных стрессовых воздействиях у многих растений в течение определенного периода времени после стресса наблюдается повышение интенсивности фотосинтеза (Woodward, Rawson 1976 Ильящук и др 1981, Makhdum et al. 2001)

На наш взгляд, это можно объяснить следующим образом У дефлорированных растений усиление интенсивности фотосинтеза и синтеза ассими-лятов может быть вызвано активизацией образования новых плодовых органов (хлопчатник обладает высоким генетическим потенциалом формирования большого количества плодоэлементов) По нашим данным после уда тения плодоэлементов растение хлопчатника может образовать до 600 шт новых бутонов После дефлорации возрастает также поток ассимиля-тов в корни, стебель и листья

Ишенсивность видимого фотосинтеза хлопчатника после частичного удаления плодоэлемеигов. Фаза плодоношения. 1999 г. (Гиясидинов, Бободжанова и др., 1999)

Сорт, линия Интенсивность фотосинтез а , мг С О г/дм 2 ч

после 18 чдефлорации после 48 ч дефлорации

1 2 3 1 2 3

Ташкент-1 40,3± 1,9 40,4 ±0,7 44,4± 1,6 34,4± 2,7 37,4 + 0,8 36,3 +0 6

Л-650 3 1,9± 2,5 2 8,6 ± 2 0 32,4 ± 1,7 30,0+0,4 32 1±0 5* 34 6+ 0 5*

Л-601 4! 4+1,2 38,4± 1,6 42,1 + 1 7 39,4± 1 7 34,0± 1 35 6 + 12

Л-549 32,1 ±2,4 27,2+0,2* 30,0± 0,2 30 9 + 2,0 33,6+1,1 11,5 ±2 1

Л-501 44,1 ±1,1 45,3 + 0,9 40,6±2,4* 46,é + 2,l 46,0± 3,7 48,6 + 1 9

Л-461 37,3 + 2,9 3 8,8 ± 0,6 38,4± 0,8 34,0± 1,7 36,2+1,2 37,3 ±0 1

Л-3 35,4 + 0,8 29,1 ± 0,1 * 32,4± 1,1* 30,6±0,1 2 7,9± 0,5* 29,2 ±0 1

Примечание 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с З-мя коробочками, * - разница но сравнению с контролем достоверна при Р=0,05, п'=4

Интенсивность вилимого фотосищеза хлопчатника после частичного удаления плодоэлеметов 19991

(Гиясидинов, Бободжанова и др , 1999)

Сорт, линия Интенсивносгь фотосинтеза (мг СОг/дм2 ч) в фазе

плодоношения (4 08 99)* массового плодоношения (8 0 8 99)" созревания (30 08 99)* 1 полною созревания (8 (099)'***

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Ташкент-1 35,6+1,7 39 1 ±2 6 39,3+0 9 39 8+0 9 44,0+1,3« 42,2+1,3« 24 9+ 2 3 30,5±3 2 35 4+3 0- 20 1±3 0 19 7±2 0 19 0+1 8

Л-650 30 3+0 4 34 0 ±3 0 37 1+0.5« 40,3 + 1 0 37 9±0 9 37,1 ±2,1 3) ,5±0 9 29 ¡±3 5 28 2+3 1 16 8±1 1 15 0±() 9 1 3 5±| 6

Л-601 32 2+2 3 38 8 + 1,0« 40,3+2 1« 40,1 ±0 9 42,0+0,9 43 3±0,8« 25 5±0 8 28.6+4.0 315+31« 1 0 3±0 5 22 2±0 8« 19 9+0 7«

Л-549 28 9+3 2 39 8+2,7« 38 5+1,7« 37 9+0 3 39 3 + 1,5 38,0+0,3 35,2+3,0 32 2+3,1 30 0+2,5 8 7+0 6 10 1+0 9 17 2 ±0 6-

Л-501 37,0+1,2 41,9±0,2« 41 1+1 7« 43,8+3 3 45,6+0,8 39 3+3,7 28 1 ±2,7 34 7+3 5 39 8+1 3« 18 9+1,2 22 2+0 8 17 8+1 8

Л-461 34,6+0,1 35,0+2,0 34,6+1,3 43,7+0,2 47,4+2,3 48,6+0,9« 23 5 + 1 7 28,5±I 7 29 9±2 3« 160+0 1 17 4+01« 13 5±0 1«

ЛЗ 23 3+!0 28 6 +0,2« 27 2+1 6 29 4+1 6 30 3+1,4 36,6+2 9« 22 7+2 1 20 6+2,0 19 0+0 7 10 0+0 8 16 2±0 7« 12 8±1 !■

Примечание 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками,

* - на 4 день после дефлорации, ** - на 8 день после дефлорации, - на 30 день после дефлорации

- на 68 день после дефлорации, • - разница по сравнению с кон гролси дои «верна при Р=0 05 п =4

При высокой способности растения к формированию новых акцепторов ассимиляюв фотосинтез чиста может не снижаться, а наоборот со временем увеличиваться Под влиянием стрессового фактора изменяется нетолико активность самого фотосинтетического аппарата но и происходит переориентация акцепторных центров и направленности потока ассимипятов

Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника при частичном удалении плодоэлементов

Анализ распределения сухой биомассы по надземным органам растения у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в течение вегетационного периода показал, что на начальных этапах развития растений в фазу образования 5-6 настоящих листьев основными потребителями фотоассимилятов были стебель и листья (55-67%)

С переходом растения в репродуктивную фазу изменился характер распределения ассимилятов на рост органов В фазу бутонизации уменьшаюсь масса стебля и его доля в общей фитомассе (20-29%), а в фазу цветения - масса листьев (36-50%) В фазу плодоношения генеральными акцепторами продуктов фотосинтеза становились растущие завязи и зеленые коробочки (11 -51%) В фазу массового плодоношения после формирования определенного количества полноценных коробочек на кусте хлопчатника мы частично удаляли плодоэлементы и на растениях оставляли всего лишь по 3 и 6 коробочек Результаты анализа распределения ассимилятов по органам растений хлопчатника после удаления плодовых органов показали, что у растений с 6 коробочками на кусте в фазу полного созревания доля вегетативных органов в общей фитомассе увеличилась и составила 65-93% (табл 15) У некоторых генотипов масса главного стебля и моноподиаль-ных ветвей составила 16-53% от общей надземной биомассы растения В этой фазе развития хлопчатника в норме у интактных растений, наоборот, основной поток ассимилятов направлялся в генеративные органы (50-71%) При этом доля листьев сильно уменьшалась, она составляла 5-20% от общей фитомассы При частичном удалении плодоэлементов происходило, как видно из (табл 15), увеличение массы вегетативных органов, т е фото-ассимиляты. не использованные для формирования плодовых органов, в основном направлялись на рост, увеличение массы главного стебля, симпо-диальных и моноподиальных ветвей

Распределение сухой биомассы по органам растений хлопчатника при частичном удалении плодоэлеменюв

Фаза развишя: полное созревание 19981

Сухая масса органов и частей растения, г

Линия, сорт Варианты опы га стебель лисгья черешки листьев монопои-дальные ветви симподиа-льмые всгви плодомс- МС1ПЫ

Ташкент-! 9 (16) 1 22,8+2,3 14,8±2,6 2,7±0,8 7,1 ±0,5 7,0±0,2 0 5±005

2 63,3+6,1 74,8±4,0 11,4+1,2 40,8±2,8 17,0±0,1 0

3 72,' ±5,04 86,9+6,06 15,5+1,0 55,0±3,8 38,5+2,7 0

Л-650 10(19) 1 19,7+1,4 51,1+3,5 21,1+1,5 0 6,! ±0 4 2 5+0 1

2 40,4+2,9 103,9±0,6 34,5±0,05 0 17,8+1 2 0

3 25,1±1,2 60,2±4,2 14,8+1,03 0 14,8+0,9 0

Л-601 15(17) 1 31,5±1,1 20,0+1,4 2,4±0,8 3,9+0 3 15 9+0,9 0 5+0 01

2 74,1 ±5,2 121,5+8,5 18,8±2,8 15,6+1,1 11,5±0 8 0

3 70,4±5,0 84,5+6,0 12,9±0,9 20,4±0,4 39 0+3 7 0

Л-549 8 (30) 1 15,8±2,8 13,3±1 2 1,5±0,2 2,2+0,1 4,8+0,1 2 40 ±0,8

2 32,7±2,3 33,0±2,3 2,7±0,7 39,7+2,8 48,5±3 0 0

3 25,9+1,8 16,1 ±2,0 2,2+0,6 37,4+2,6 37,4±2,6 0

Л-501 32 (21) 1 20,0±1,4 20,3+2,0 2,2±0,1 3,7±0,3 6,6±0,4 0 35±0,003

2 35,2±2,5 37,5±2,6 4,1 ±0,3 25,5±1,8 26,7+1,9 0

3 22,4±1,5 20,4±2,0 2,2+0,1 16,3+1,1 6,9±0,5 0

Л-461 9(6) 1 23,4+1,3 7,53+0,7 0,9±0,1 7,6±0,8 7,5±0,2 19 4+2 0

2 47,0±6,2 39,8+4,5 5,8±0,5 12,0+3 0 23,4±4,0 12 7±2.0

3 54,7±7,7 71,7±2,9 11,6±0,3 61,7±6,5 30 4±3,4 0

Л-3 4(21) ! 42,1 ±5 6 54,7+0,1 7,2±1,1 27,2±2,6 \2А±0А 5,6+0 2

2 99,5±1,8 86,7±5,5 15,1+2,8 67,4+6 5 7,7+1 3 0

3 71,2+1,2 36,1 ±3,8 7,3+0,6 12,2±0,9 1,9±0,1 0

Таблица 15 (продолжение)

Распределение сухой биомассы по органам растении хлопчатника при частичном удалении плодоэлемешоп

Фаза разви гия: полное созревание 1998 г.

Линия, сорт Варианты опыта Сухая масса органов и частей растения, г Общая сухли мдсса растения, г

зеленые коробочки с шорки раскрытых коробочек масса хлопка-сырца одного растения масса опавших плодовых органов масса удаленных генеративных органов масса опавших листьев

Ташкент-1 1 2 3 79,6±5,6 (16) 16,3±1,5 (9) 16,3±1,5 6,7±0,1 55,0±4,5 (9) 37,0±2,5 19,2±2,2 8,7±1,3 19,0±0,8 29,8±2,1 6,4± 1,9 2 7±0,2 2,1 ±0,03 220 9± 17 6 200,3±14 3 274,2+19.2

Л-650 1 2 ? 50,1 ±3,5 (19) 12,2±0,8 10,8+0,8 14,0±1,0 11,3±0,9 5,5±0,3 40,0±2,8 28,1±1,4 12,5±0,5 4,8±0,6 12,7±0,9 13,3±0,9 9,9± 1,0 8,3±0,6 6,9±0,5 219,3+15 4 269 2± 18 8 164,0+11 5

Л-601 1 2 3 61,5+4,3(17) 6,1 ±0,4 21,0±0,7 11,8±1,5 5,7±0,3 71,4±5,0 41,05±2,9 18,8+0,8 6,5±1,0 16,6± ,3 6,5±0,4 4,3±0 4 5 9±0 9 2,7 ±0,8 240,0±16 8 123,0±22 6 260,8±[ 8.3

Л-549 1 2 3 17,0± 1,4 (30) 3,6±0,3 3,1 ±0,7 6,0±0,3 3,7±0,9 2,0±1,0 10,9±0,6 5,9+0,1 4,0±0,1 2,3+0,1 41,8±0,9 29,8+2,! 1,2±0,1 10,7+2,0 4,4+0,2 77,1+5,5 222,3±15,6 162,3±11,4

Л-50! 1 2 3 44,5±3,1 (21) 22,2±1,5 6,6±0,5 3,3+0,2 66,7±4,6 21,0±1,5 6,0±0,4 6,4+0,4 34,9±2,4 11,3±0,8 3,4±0,2 3,5±0,2 1,5+0,1 196,0±13,8 195,0±13,6 90,3±6,3

Л-461 1 2 3 15,4±2,0 (6) 9,6±0,2 9,0±1,7 14,7±0,7 6,3±0,9 61,2±4,0 43,5±3,4 20,4±2,0 8,3±0,02 17,2+2,6 34,2±1,2 4,3±0,6 2,05+0,3 2,5 ±1,0 164,5±11,6 218,2±15,3 303,1 ±20,5

Л-3 1 2 3 66,7+5,6 26,3±1,8 21,0+1,7 3,0±0,2 2,9±0,1 4,9+0,2 7,6±1,0 13,9±0,2 16,4±1,0 4,4+0,2 3,9±0,4 2,4±0,5 3,0±1,1 4,7±0 3 2,0±0,1 233,9± i6 5 328,1 ±23 0 175 4± 12,1 '

Хозяйст венная продукт ивност ь разных I енотипов хлопчатника при частичном удалении плодоэлемеиюв

Масса хлопка-сырца одной коробочки является одним из основных составляющих компонентов хозяйственного урожая растений хлопчатника В этой связи интересно было изучить как влияет частичное удаление пло-доэлементов на крупность оставшихся коробочек

Результаты определения массы хлопка-сырца одной коробочки у различных генотипов хлопчатника при частичном удалении плодоэлементов представлены в табл 16

1аблица 16

Масса хлопка-сырца одной коробочки у различных генотипов хлопчатника при частичном удалении плодоорганов, 1998 г

Сорт, линия Масса хлопка-сырца одной ко робочки, г

1 2 3

Ташкент-! 6,2±0.4 6,410,5 6,7+0,5

Л-650 4 2+0,3 5,6+0,4 6,2±0,4

Л-601 4,8±0,3 6,3+0,4 6,8±0,5

Л-549 1,4+0,1 1,5+0,1 2,0±0,1

Л-501 2,1 ±0,1 3,5+0,2 3,7±0,3

Л-461 6,8+0,5 7 2+0,5 10,3±0,7

Л-3 3,8±0,3 4,5±0 3 5,1 ±0,3

Примечание 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками 3 - растения с 3-мя

коробочками

Как видно из табл 16. у тех растений, у которых оставляли по 6 коробочек на кусте, масса хлопка-сырца одной коробочки увеличивалась на 7 1-66 7% а у растений с 3 коробочками - на 34,2-76,2% У линии Л-461 с сильно лальчаторассеченными листьями у растений с 3 коробочками масса хлопка-сырца увеличивалась с 6.8 до 10 2 г. а у линии Л-501 с цельнокрай-ными листьями - с 2,1 до 3 7 г. т е на 76,2%

Результаты наших опытов позволили обнаружить для всех генотипов хлопчатника такую общую закономерность Потенциальная масса хлопка-сырца одной коробочки практически не достигает действительно возможного своего генетически детерминированного предела при обычном выращивании растений (контроль), причем у разных генотипов различия между реальной массой хлопка-сырца одной коробочки (в контроле) и потенциальной далеко не идентичны Можно придти к выводу, что структурно-функциональная система коробочек хлопчатника, обеспечивающая и обуславливающая интенсивность аттракции ассимилятов. направленность и регуляцию их транспортировки, распределение и эффективность использования у разных генотипов хлопчатника специфична В будущем представляется важным выяснить. в чем конкретно состоит механизм такой специфичности

Полученные данные представляют практический интерес для селскиии х гапчатника поскольку дают возможность выявить генотипы-доноры характеризующиеся потенциально большей массой хлопка-сырца одной коробочки и большим выходом хлопка-сырца

Продуктивность растений определяется не только общим урожаем но и его качеством

Результаты анализа технологических качеств хлопкового волокна исследованных генотипов показали что в норме сравниваемые генотипы отличаются друг от друга по технологическим качествам волокна Так у сорта Ташкент-1 длинное волокно (т е высокий метрический номер) и, соответственно высокая разрывная длина (V тип), а линия Л-549 имеет грубое и короткое волокно бурого цвета (VI тип)

Анализ технологических качеств хлопкового волокна при частичном удалении плодовых органов показал что у сорта Ташкент-1 и линий Л-501 и Л-650 в обоих вариантах опыта метрический номер волокна уменьшился на 26 2% (у растений с 6-ю коробочками) и на 3.7-11.8% (у растений с 3-мя коробочками) У этих генотипов увеличивалась крепость волокна на 2.0-23.7% А у остальных генотипов (у линий Л-3 Л-461, Л-549 и Л-601) тонина волокна, наоборот, увеличилась в пределах 5 3-12.0% и 3,7-13,3, соответственно у растений с 6-ю и 3-мя коробочками, крепость волокна уменьшилась на 9 3-17 7% В наших опытах частичное удаление плодовых органов почти не влияло на штапельную длину хлопкового волокна всех генотипов, за исключением линии Л-549. у которой этот показатель увеличился на 9.3-11,3%

Таким образом, результаты наших опытов показали, чло у всех использованных нами генотипов хлопчатника частичное удаление плодовых органов приводило к увеличению массы хлопка-сырца одной коробочки

При этом выявлены генетически детерминированные пределы изменчивости массы хлопка-сырца коробочки у разных генотипов хлопчатника Они неодинаковы у разных генотипов и масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа при отсутствии дефицита в ассимилятах может быть увеличена до определенного генетически детерминированного предела свойственного тому или иному генотипу Показано, что частичное удаление плодоэлементов неоднозначно влияет иа технологические качества хлопкового волокна

Глава 6. Эволюция донорно-акцепторных отношений в процессе многолетней селекции высокопродуктивных сортов хлопчатника

Анализ развития и достижений селекции хлопчатника в странах Средней Азии показал, что в процессе многолетней селекции сортов хлопчатника с 1920 по 2000 гг (за 80 лет) было создано около 1000 сортов среднево-локнистого и тонковолокнистого хлопчатника, из числа которых были районированы всего 132 сорта притом 96 из них - сорта средневолокнистого хлопчатника, и было осуществлено 6 сортосмен В результате этого у средневолокнистого хлопчатника длина волокна была увеличена от 27-28 мм

до 35 5-36 5 мм выход волокна повышен от 33-34% до 37-40% \рожай хлопка-сырца увеличен от 13-14 ц/га до 30-32 ц/га. индекс хозяйственной урожайности повысился на 20% Возникает естественный вопрос какие механизмы и продукционные процессы обеспечивапи повышение и улучшение качества урожая хлопчатника

В процессе селекции при выведении новых перспективных сортов в процессе отбора лучших генотипов селекционеры чаще всего обращали внимание только на улучшение хозяйственно-ценных признаков, таких, как урожайность, скороспелость, количество и крупность коробочек, длина и выход волокна

В этой связи в настоящей главе диссертационной работы была предпринята попытка выяснить, какие физиолого-биохимические механизмы и процессы лежат в основе повышения урожайности и улучшения техно логических качеств волокна хлопчатника какие физиологические процессы обеспечивают максимальную продуктивность и требуемое качество урожая

В качестве объектов исследования были использованы основные и ведущие сорта средневолокнистого хлопчатника шести сортосмен Пахта-кор-ЗбМ, (вторая сортосмена). С-460 (третья сортосмена). 108-Ф С-4727 (четвертая сортосмена), Ташкент-1 (пятая сортосмена) и 175-Ф (шестая сортосмена) Эти сорта любезно были предоставлены в наше распоряжение заведующим лабораторией коллекции хлопчатника Узбекского научно-исследовательского института селекции и семеноводства X X Муратовым Все сорта выращивались в одинаковых агротехнических условиях на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан

Для достижения поставленной цели нами были изучены показатели фотосинтеза, плодоношения и аттрагирующей способности коробочек сортов средневолокнистого хлопчатника различной сортосмены

В табл 17 представлены данные по максимальным величинам некоторых показателей фотосинтеза сортов хлопчатника различной сортосмены Как видно из этих данных, исследованные генотипы-сорта сильно отличались друг от друга по степени облиственности Стародавний сорт Пах-такор-ЗбМ, (1933) имел самую максимальную площадь листовой поверхности (49,2 дм2/растение). а районированный в 1987 г сорт 175-Ф - наименьшую площадь листьев (27.3 дм2/растение)

УПП листа сортов второй и третьей сортосмен незначительно меньше, чем таковая у сортов четвертой и шестой сортосмен

Анализ интенсивности фотосинтеза листьев у основных районированных сортов средневолокнистого хлопчатника различной сор госмены показал что стародавний сорт Пахтакор-ЗбМ, второй сортосмены и сорт 175-Ф шестой сортосмены почти не отличались друг от друга по скорости ассимиляции СО- и между ними достоверных различий не было

Полученные результаты приводят к заключению что в ходе многолетней селекции фотосинтетический аппарат хлопчатника претерпел следующие изменения почти в два раза уменьшилась площадь листовой поверхно-

сти растения и незначительно повысилась удельная поверхностная п лотносль листа т с толщина лис га. интенсивность фотосинтеза почти не изменилась

Таблица 17

Максимальные величины показателей фотосинтеза генотипов средневолокнистого хлопчатника различной сортосмены 1997-1998 г

Сортосмена, годы Сорт, год райони-рования Фотосивтетический признак

ОЛП Р, дм2/растение УППЛ, г/дм 2 интенсивность фотосинтеза, мгСОг/дм—ч

II 1938-1941 Пахтакор-ЗбМЬ (1933} . 49 2±4 38 0 7810 05 40,514 05

Ш 1942-1946 С-460 (1946) 45 5±3,18 0 7810 03 41,314,21

IV 1947-1971 108-Ф (1947) 39 5±2,76 0 77 + 0 04 40,413 18

IV 1947-1971 С-4727 (1961) 42.8±3,29 0 911006 42,614,02

V 1971-1980 Ташкент-! (1971) 28 4± 1,78 0 7810,04 41,4+3,79

VI 1980-1991 175-Ф (1987) 27 3± 1,69 0 8110,05 41,413 21

Анализ распределения сухой массы по органам растения в фазу созревания урожая показал (табл 18). что у стародавних сортов Пахтакор-ЗбМ, и С-460 34-35% сухой надземной биомассы растения составляли вегетативные органы, а 65-66% - генеративные органы У более современных сортов 108-Ф С-4727. Ташкент-1 и 175-Ф доля вегетативных органов в общей филомассе составляла 25-27%. а сухая масса плодовых органов - 73-75% Масса хлопка-сырца в общей сухой массе растения стародавних сортов составляла 35-49%. а у современных сортов - 51-57% Эти данные наглядно показывают что у сортов более поздней селекции основное количество фотоассимилятов преимущественно расходуется на образование хлопкового волокна и семян

Анализ структуры урожая сортов хлопчатника различной сортосмены (табл 19) показал, что по числу полноценных коробочек на растении и средней массе хлопка-сырца одной коробочки использованные в работе стародавние и современные новые сорта мало отличались друг от друга Различия между ними проявлялись по накоплению биологического и хозяйственного урожаев, индексу урожая

Распределение сухой биомассы по органам растений хлопчатника Фаза созревания

(Среднее за 1997-1998 гг )

Сортосмена, годы Сорт, год райони-рова ния Сухая масса, г Общая масса растения

стебля листьев прочих вегетативных органов* зеленых коробочек раскрытых коробочек

створки масса хлопка-сырца

II 1938-1941 Пахта ко р-36М2 (1933) 14,9± 1,04 19,411,35 8,4±0,41 32,811,12 6,410,41 44,0+2,17 125,916 М

III 1942-1946 С-460 (1946) 14,0+0,92 17,0±1,19 10,8±0,52 10,512,26 8,010,48 59,412,40 1 19 718,42

IV 1947-1971 108-Ф (1947) 12,2±0,61 8,7±1,26 7,2±0,42 12,711,31 4,910,27 46 912,32 92 616 48

IV 1947-1971 С-4727 (1961) 12,9+0,74 7 7±1,04 б, !±0,57 11,110 64 5,910 23 46,210,92 89 9+6 28

V 1971-1980 Гдшкент-1 (1972) 8,6+0,93 6,4+0,51 5,4±0,25 12,110,97 6,910,36 45,512,23 84 915 46

VI 1980-1991 175-Ф (1987) 9,210,85 6,7±0,87 7,210,36 9,0+0 60 4,910,27 49 612,94 86 614 51

Таблица 19

Структура урожая сортов хлопчатника различной сортосмены (Среднее за 1997-1998 гг.)

Сортосмена, годы Сорт, год районирования Количество раскрытых полноценных коробочек, шт ./растение Масса хлопка-сырца одной коробочки, г Урожай, г/растение Индекс урожая (К \0 1)

биологический хозяйственный

II 1938-1941 Пахтакор-36М2 (1933) 8,1 ±0,7 5,5±0,5 125,9+7,6 44,5 ±2,3 0,35

III 1942-1946 С-460 (1946) 9,6±0,5 6,2±0,3 119,7±6,3 59,4±3,8 0,49

IV 1947-1971 108-Ф (1947) 7,1+0,4 6,7+0,4 92,6+4,6 47,9+2,3 0 50

IV 1947-1971 С-4727 (1961) 7,2±0,3 6,6+0,4 89,9+4,5 47 2+5 0 0 51

V 1971-1980 Ташкен1-1 (1971) 6,9±0,4 6,5+0,5 84,9±4,2 45,5+4,4 0 56

VI 1980-1991 175-Ф (1987) 8,3±0,6 6,2±0,6 86,6±3,7 49,6±2,9 0,57

Так максимальные значения биологическогоурожая в оба года исследования наблюдались}' сорта Пахтдкор-ЗбМ,(втораясортосмена) минимальные - у сорта 175-Ф (шестая сортосмена), т е сорта более поздней селекции меньше накапливали сухую надземную биомассу

Сопоставление биологической и хозяйственной продуктивности сортов хлопчатника различной сортосмены (табл 19) показало, что в зависимости от направленности распределения ассимилятов в процессе развития вегетативных и генеративных органов разным генотипам хлопчатника свойственны различныесоотношения биологического и хозяйственного урожаев (Кхоз ) Так. у ведущего сорта второй сортосмены Пахтакор-ЗбМ, наблюдался относительно низкий показатель Кхоз -0 35 Ведущие сорта третьей и четвертой сортосмен С-460 108-Ф и С-4727 имели Кхоз 0.49-0 50. что соответствует близкому или почти равному соотношению вегетативных и генеративных органов Наиболее высоким выходом хозяйственного урожая характеризовались основные сорта пятой и шестой сортосмены Ташкент-1 и 175-Ф - 0.56-0 57 соответственно Эти данные показывают, что в результате восьмидесятилетней селекции хлопчатника под влиянием искусственного отбора индекс хозяйственной урожайности у этой культуры повысился на 20-22%

Таким образом на основе полученных данных можно заключить, что повышение урожая у хлопчатника в результате селекции новых высокопродуктивных сортов была достигнута не увеличением количества полноценных коробочек и не повышением массы хлопка-сырца одной коробочки, а изменением распределения продуктов фотосинтеза в пределах куста хлопчатника в пользу плодовых органов те эволюциядонорно-акцепторных отношений в процессе селекции хлопчатника шла не по пути повышения активности самого фотосинтетического аппарата а по пути изменения распределения продуктов фотосинтеза между органами растения

Анализ аттрагирующей способности коробочек сортов различной сортосмены показал (табл 20). что они по этому показателю сильно отличаются друг от друга Так по уровню аттракции продуктов фотосинтеза сорта пятой и шестой сортосмен Ташкент-1 и 175-Ф имели самые высокие показатели интегральной аттрагирующей способности коробочек (33 46 и 27 71 соответственно) Коробочки сортов старой селекции Пахтакор-ЗбМ, и С-460 обладали значительно меньшей аттрагирующей силой плода (13.49 и 17.33 соответственно)

Таким образом, полученные данные позволили установить, что в процессе многолетней селекции хлопчатника повышение урожайности у вновь создаваемых сортов достигалось увеличением аттрагирующей способности коробочек

фагирукнцая способность коробочек хлопчатника различной сортосмены (Среднее за 1997-1998 гг.)

Сортосмена, I оды Сорт, год районирования С\ хая масс а цечьной коробочки (К) в фазе 'с ía. а V 1 § % ~ с 5- с о ч т X. « sj « ш. И итегральная аттра тирующая способность цельной коробочки, Кхю /К] 11 3 ^ м £■ S s - - * У п 3 v 5 а о 2 с s — С v fc Р ó " я ю ■з 2 о X •*■ £ а § | я " и о в О- я v g с

t* s: и .. fe ей 3 К 5 •■С £D _ В. 8 О

П 1938-1941 Пахта-КОр-36М 2 (1933) 0.461 6 22 5 5 13 49 И 93

III 1942-1946 С-460 (1946) 0431 7 47 6 6 17 33 ¡531

IV 1947-1971 108-Ф (1947) 0 400 7.07 6 7 17.67 16 75

IV 1947-1971 С-4727 (1961) 0 350 7 47 6 6 21,34 18 85

V 1971-1980 Ташкент- 1 (1971) 0 225 7 53 6 5 33 46 28 88

VI 1980-1991 175-Ф (1987) 0 253 7.01 6.2 27 71 24.50

ВЫВОДЫ

1 Выявлен существенный полиморфизм среди генотипов средневолок-нистого хлопчатника по элементам и компонентам донорно-акцепторной системы растений - по площади листьев удельной поверхности плотности листа, интенсивности и продуктивности фотосинтеза, аттракции и распределению ассимилятов

2 Показано, что площадь листьев как важнейший компонент донорной системы растения определяет размеры биологического и хозяйственного урожая генотипов хлопчатника общая листовая поверхность растений положительно коррелирует с урожаем хлопка-сырца одного растения Оценка эффективности работы листьев генотипов хлопчатника с использованием показателя плодовой нагрузки донора (листа) показала, что одна и та же площадь листьев работает у разных генотипов неодинаково Среди исследованных генотипов наибольшей донорной способностью обладают листья инбредной линии Л-601 и сортов Ташкент-1. Д-1. Согдиана-2 У этих генотипов меньшая площадь донора ассимилятов работает с большим КПД

3 Установлено, что характер распределения ассимилятов между органа-

vin растений является одной из причин различий в величине био тог ического и хозяйственного урожаев у различные сортов средневолокнистого хлопчатника Г енотипы средневолокнистого хлопчатника по характеру распределения ассимилятов в фазах цветения и п лодоношения подразделяются на две группы у растений первой группы большая часть ассимилятов расходуется на новообразование листьев у другой - основной поток ассимилятов направляется на рост нефотосинтезирующих органов Выяснилось, что наиболее продуктивными в хозяйственном отношении являются те генотипы у которых в этих фазах развития значительная часть ассимилятов используется на новообразование донорной системы (листьев) ("донорный эффект")

4 Разработанный нами физиологический тест-признак - "Коэффициент донорно-акцепторных отношений (КДАО)". рассчитывается по отношению массы акцепторного органа к массе донора (листьев), который дал возможность количественно оценить степень взаимосвязи и взаимодействия между фотосинтетическим аппаратом (донором) и плодовыми органами (акцепторами)

Оценка силы взаимодействия и напряженности донорно-акцепторных отношений между ассимилятами и потребляющими органами с использованием показателя "Коэффициент донорно-акцепторных отношений" показала что у всех генотипов хлопчатника на начальных этапах формирования генеративных органов донорная система (фотосинтетический аппарат) работает менее загруженно (К1ДО не превышает единицы) По мере роста и развития завязей и коробочек и в связи с усилением их аттрагирующей силы напряженность между ассимилирующими и плодовыми органами возрастает и достигает максимума в фазу созревания и раскрытия коробочек Максимальный К 0 наблюдался у высокопродуктивных сортов Гулистон (Кддо=5 6) 108-Ф (1Сад=6,4). Ташкент-1 (К =8,2). Д-1 (К = 5.4) и линий ТСХИ-5 и ТСХИ-6 (Кдд0 = 14.5-14,8) Чем выше коэффициент донорно-акцепторных отношений, тем более продуктивен генотип

5 С использованием предложенных нами способов оценки параметров аттракции определены величины аттрагирующей способности коробочек у различных сортов и линий средневолокнистого хлопчатника Показано, что разным генотипам одного и того же вида хлопчатника свойственны существенные различия по уровню аттракции ассимилятов что обуславливает разную крупность коробочек в одинаковых агроэкологических условиях -Отмечена положительная корреляция между аттрагирующей способностью коробочек и продуктивностью растений Установлено, что у тех генотипов хлопчатника у которых выше аттрагирующая (акцепторная) сила плодовых органов потенциальные возможности формирования высокого хозяйственного урожая наиболее благоприятны ("акцепторный эффект") Обнаружено что среди исследованных генотипов хлопчатника сорта 108-Ф, Д-1. Согдиана-2. обладают лучшей физиолого-генетической системой аттракции, обеспечивающей в период роста и развития коробочек более активную "перекачку" ассимилятов из листьев в плодовые органы Эти сорта могут быть использованы в качестве ценных доноров систем аттракции в селекции новых сортов хлопчатника на высокую продуктивность

6 Применение метода частичного \ да тения толовых органов \ разных генотипов срсдневолокнистого хлопчатника дало возможность выявить определенные морфобиологическне изменения У низкорослых, карликовых генотипов хлопчатника с детерминантным ростом у которых оставляли по 3 и 6 коробочек на кусте, сильно утолщался стебель увеличивалось количество моноподиальных ветвей куст становился сильно облиственным и напоминал раскидистый кустарник У высокорослых генотипов с 3 коробочками на кусте высота главного стебля увеличивалась в 1 5-2 0 раза и достигала 150-170 см количество моноподиальных ветвей увеличивалось до 10-11 Частичное удаление п лодоэлементов влияло на элементы фотосинтетической деятельности растений хлопчатника листья утолщались и становились темно-зелеными, кожистыми, повышалась удельная поверхностная плотность листа к концу вегетации растений сильно увеличивались число и площадь листьев содержание хлорофилла в листьях

7 В начальный период после частичного удаления плодовых органов (18 и 48 ч) у разных генотипов хлопчатника их фотосинтетический аппарат по-разному реагировал на стрессовое воздействие, вследствие чего интенсивность фотосинтеза листа у одних генотипов уменьшалась у других -повышалась а у третьих - почти не менялась по сравнению с контролем Через 4-5 дней физиологическое состояние у всех дефлорированных растений стабилизировалось, происходило постепенное повышение интенсивности фотосинтеза при этом скорость С02-газообмена листа у некоторых генотипов достигала уровня контроля, а у других - превышала его

8 Анализ распределения сухой массы по органам растения у разных генотипов хлопчатника показал что при частичном удалении плодовых органов увеличивается масса вегетативных органов, т е продукты фотосинтеза. не использованные на рост и развитие репродуктивных органов, в основном направлялись на увеличение массы главного стебля симподи-альных и моноподиальных ветвей С увеличением количества удаляемых плодоорганов масса вегетативных органов возрастала

9 Обнаружено, что частичное удаление плодовых органов у хлопчатника приводило к увеличению массы хлопка-сырца одной коробочки При этом между генотипами хлопчатника наблюдались существенные различия по уровню увеличения массы коробочек - от 7 1 % до 76,2%, что свидетельствует о полиморфизме аттрагирующих систем плодовых органов у хлопчатника

10 Экспериментальное моделирование плодоношения у растений хлопчатника путем удаления определенного количества коробочек дало возможность дифференцировать генотипы по их потенциальной способности увеличивать массу хлопка-сырца одной коробочки и выявить диапазон фе-нотипической изменчивости этого признака продуктивности у каждого генотипа хлопчатника Установлено что масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа генетически детерминирована и может быть повышена до определенного предела свойственного данному генотипу

11 Впервые с использованием сортов хлопчатника различных сортосмен проанализирована эволюция донорно-акцепторных отношений и про-

дуктнвносп! \ средневотокнистого хлопчатника Выявлено что в процессе многолетней селекции этой культуры повышение урожайности у вновь создаваемых сортов достигалось в основном изменениями следующих компонентов донорно-акцепторной системы размеров площади листьев, распределения фотоассимилятов и аттрагирующей способности коробочек а не повышением интенсивности фотосинтеза, т е селекция существенным образом не затронула качества и потенциала фотосинтетического аппарата растений хлопчатника

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1 Бободжанова М Д Солиев Б А Абдуллаев X А Каримов X X Донорно-акцепторные отношения ассимилирующих и потребляющих органов у линий и сортов хлопчатника//Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника -Душанбе Дониш 1996 -С 9-10

2 Абдуллаев X А , Каримов X X Бободжанова М Д . Сангинов А С Солиева Б А Бурнашев Ш Т Фотосинтетические показатели продуктивности хлопчатника//Биологические основы оптимизации скороспелости и продуктивности растений -Ташкент Фан, 1996 -С 13

3.Абдуллаев X А Каримов X X Сангинов А А . Бурнашев Ш Т . Бободжанова М Д Фотосинтез и качество волокна хлопчатника//Инфор-мационный листок -Душанбе НПИЦентр. 1996 -Сер 68 35, № 96 -С 1-3

4. Abdullaev Kh А . Kanmov Kh Kh . Sanginov A S , Bobodjanova M D Burnashev Sh T Photosynthesis and cotton fiber quahty//Proceed Beltwide Cotton Conf January 6-10, New Orleans -3997 -V 2 -P 1502-1504.

5 Бободжанова M Д , Абдуллаев X A . Каримов X X О физиологической связи ассимилирующих и потребляющих органов у различных генотипов-сортов хлопчатника//Ученые записки Худжандского государственного университета Естественные науки -Худжанд Омор 1997 -№ 1 -С 137-139

6.Бободжанова М Д . Абдуллаев X А . Каримов X X . Солиева Б А Аттрагирующая способность коробочек у хлопчатника/ЛВестник педагогического университета Серия естественных наук -Душанбе 1998 -С 28

7 Бободжанова М Д Абдуллаев X А . Каримов X X , Солиева Б А Донорно-акцепторные отношения у хлопчатника в связи с продуктивностью//Физиолого-биохимические основы продуктивности растений Труды респ конф ,посвящ 50-летию ТГНУ -Душанбе,1998 -С 10-11

8.Каспарова И С , Бободжанова М Д. АбдуллаевX А , Каримов X X Фотосинтез зеленых коробочек и прицвет тиков у хлопчатника//Физиолого-биохимические основы продуктивности растений Труды респ конф . по-свящ 50-летию ТГНУ, Душанбе.1998 -С 20

9 Бободжанова М Д , Абдуллаев X А . Каримов X X , Каспарова И С Солиева Б А . Абзалов М Ф Использование биологического разнообразия генетической коллекции Gossypium hirsutum L для изучения донорно-ак-цепторных отношений у хлопчатника//Мат-лы межд конф "Экологические

особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях" -Худжанд. 1998 -Выл 1 -С 75-76

10 Абду.ллаев X А . Каримов X X Бурнашев Ш Т Бободжанова M Д Исмаилов А С Физиологические аспекты селекции хлопчатника//Изв АН Респ Таджикистан Отдбиол и мед наук-1998. № 2 (138)-С 28-34

11 Бободжанова M Д . Абдуллаев X А . Каримов X X . Орехова Г А . Каспарова И С Эволюция соотношения вегетативных и репродуктивных органов у хлопчатника как фактора продуктивности//Вклад ученых биологов в развитие биологической науки в Таджикистане/ЛГруды респ конф посвящ 50-летию ТГНУ -Душанбе. 1998 -С 9-10

12 Бободжанова M Д . Абдуллаев X А Каримов X X . Солиева Б А Каспарова И С Распределение фотоассимилятов у хлопчатника Gossypium hirsutum L в течение вегетационного периода//Вклад ученых биологов в развитие биологической науки в Таджикистане//Труды респ конф посвящ 50-летию ТГНУ -Душанбе. 1998 -С 8-9

13 Эргашев А Э , Абдуллаев X А Каримов X X , Бободжанова M Д Фотосинтез нелистовых органов растений хлопчатника//Мат-лы проф -пре-подават конф фак-та плодоовощеводства, виноградарства и с -х биотехнологии (сб статей) -Душанбе. ТАУ -1998 -С 143-147

14 Bobodjaiiova M D , Abdullaev Kh A . Karimov Kh Kh , Solieva В A . Kasparova I S Photoassimilates partitioning m Gossypium hirsutum L during vegetation penod//XVI International Botanical Congress -Saint Louis, Missouri USA 1-7 August 1999-P 624

15 Karimov Kh Kh . Ergashev A E . Abdullaev Kh A Bobodjanova M D . Kasparova I S Photosynthesis of aphyllous organs m cotton//XVI International Botanical Congress -Saint Louis Missouri, USA, 1-7 August. 1999 -P 666

16 Abdullaev Kh A . Bobodjanova M D . Karimov Kh Kh Solieva В A Kasparova I S Photoassirmlate attracting capacity of cotton bolls m Gossypium hirsutum L //XVI International Botanical Congress -Samt Louis. Missouri. USA 1-7 August. 1999 -P 694

17 Гиясидинов Б Б . Бободжанова M Д . Абдуллаев X А . Каримов X X Каспарова И С Фотосинтетические показатели у растений хлопчатника при частичной дефлорации/ЯУ съезд Общества физиологов растений России -М ИФР РАН, 4-9 октября 1999 -Т 1 -С 36

18 Бободжанова M Д Каспарова И С Абдуллаев X А . Каримов X X , Эргашев А Э Фотосинтез афильных органов у хлопчатника/Л V съезд Общества физиологов растений России -М ИФР РАН. 4-9 октября 1999 -Т 1 -С 24

19 Абдуллаев П . Каримов X X . Гиясиддинов Б Бободжанова M Д Абдуллаев X А Эффект дефолиации на рост, развитие и продуктивность хлопчатника//Природные ресурсы Таджикистана рациональное использование и охрана окружающей среды Мат-лы респ конф -Душанбе 25-26 сентября 2001 г -Душанбе.2001 -С 5

20 Абдуллаев X А Каспарова И С Джумаев Б Б . Каримов X X .

Бободжанова М Д Хторофилльный потенциал и интенснвность фотосинтеза листьев и афитьных органов растений хлопчатника//Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур Таджикистана -Душанбе Но-дир 1999 -С 82-95

21 АбдуллаевХА Каримов XX Бободжанова М Д Фотосинтез и качество волокна хлопчатника//Сельскохозяйственная биология -2001 -№

I -С 71-77

22 Абдутлаев П . Каримов X X . Гиясиддинов Б . Бободжанова М Д Абдуллаев X А Влияние частичного и полного удаления листьев хлопчатника в фазу плодоношения на опадение плодоэлементов и конечный урожай// Актуальные проблемы сельского хозяйства Таджикистана Мат-лы респ науч -произв конф -Душанбе.2001 -С 12-16

23 Бободжанова М Д АбдуллаевХА .Каримов XX О состоянии и некоторых проблемах преподавания физиологии растений в высших учебных заведениях//Мат-лы межд науч -практ конф "Модернизация учебного процесса в высшей школе", посвящ 70-летию Худжандского государственного университета им Б Гафурова -Худжанд Изд-во ХГУ. 2002 -С 74-77

24 Бободжанова М Д Абдуллаев X А . Каримов X X Особенности формирования коробочек хлопчатника в зависимости от плодовой нагрузки листа//Ученые записки ХГУ им Б Гафурова Естественные и экономические науки =Худжанд.2002 -№ 5 -С 70-72

25 Абдуллаев X А . Абдуллаев А А . Бободжанова М Д . Джумаев Б Б . Солиева Б А Экологический стресс и его влияние на мезоструктуру. фотосинтез и фото дыхание листа сахарной свеклы и хлопчатника//Мат-лы

II Межд конф "Экологические особенности биологического разнообразия" -Душанбе.2002 -С 4

26 Бободжанова М Д Абдуллаев X А Экологические проблемы применения высоких доз минеральных удобрений//Водные ресурсы Таджикистана и их рациональное использование Тез докл респ науч -практ конф посвящ водным проблемам Таджикистана 25-26 апреля 2003 г -Худ-жанд.2003 -С 64-65

27 Абдуллаев X А . Бободжанова М Д , Саидов С Т , Каримов X X Оценка аттрагирующей способности плодов (коробочек) у хлопчатника// Мат-лы V съезда ОФР России -Пенза,2003 -С 93-94

28 Абдуллаев X А Бободжанова М Д . Саидов С Т . Каримов X X Оценка аттрагирующей способности плодов (коробочек) у хлопчатника// Докл АН РТ -2003 -Т 48. № 5-6 -С 24-29

29 Гиясидинов Б Б . Бободжанова М Д . Солиева Б А . Абдуллаев X А Каримов X X Морфобиологические особенности растений хлопчатника при частичном удалении плодовых органов//Мат-лы науч конф.. посвящ 40-летию ИФРиГ АН РТ и 80-летию г Душанбе - Душанбе До-ниш,2004 -С 49-50

30 Каспарова И С . Абдуллаев X А Каримов X X . Бободжанова М Д Фотосинтез и дыхание плодовых органов у хлопчатника//ДАН РТ -2006 -Т 49 № 1 -С 78-83

31 СаидовСТ ГиясидиновББ БободлановаМ Д АбдуллаевХА Каримов X X Распределение ассимилятов и формирование урожая хлопчатниками зв АН РТ Отд биол и мед наук-2006 № 2 (155)-С 56-66

32 Гиясидинов Б Б Баротова М . Бободжанова М Д АбдуллаевХА Саидов С Т Каримов X X Содержание хлорофилла в листьях хлопчатника при частичном удалении плодоэлементов//Актуальные проблемы, перспективы развития сельского хозяйства/Сб науч трудовТНИИЗ НПО "Зи-роаткор" им акад А Н Махсумова. ТАСХН Т З/Мат-лы науч конф по-свящ 15-летию Государственной независимости РТ. 2700-летию г Куляба Году арийской цивилизации -Душанбе Дониш 2006 -С 11-15

Подписано в печать /¿> 2007 г

Формат60х84 1/16 Услпечл 1,5 Тираж 100 Заказ №21/09

Отпечатано в Типографии ООО «Азия-Принт» г. Душанбе, 2 пр. Ш.Руставели, д. 6

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бободжанова, Малохат Джумаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Продукционный процесс и урожай хлопчатника.

1.2. Показатели фотосинтеза и формирование урожая хлопчатника.

1.3. Современные представления о донорно-акцепторных отношениях в растении.

1.4. Физиологические подходы в изучении донорно-акцепторных отношений у растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотосинтез, донорно-акцепторные отношения и продуктивность средневолокнистого хлопчатника (Gossypium hirsutum L.)"

Актуальность темы. В последние годы в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства и необходимостью создания новых высокопродуктивных сортов и гибридов интенсивного типа большое значение для селекции приобретают исследования по оптимизации взаимоотношений между вегетативными и хозяйственно-ценными органами растений и физиолого-биохимических процессов, которые обеспечивают максимальную продуктивность и требуемое качество урожая. Из всех видов взаимодействия между органами растения наибольший интерес с позиции физиологии растений и селекции представляют донорно-акцепторные отношения ассимилирующих и плодовых органов. От соотношения этих органов в значительной степени зависят величина и качество хозяйственно-полезной части урожая растений.

Несмотря на то, что до настоящего времени выполнено значительное количество работ по изучению донорно-акцепторных отношений у растений с использованием различных физиологических методов и приемов ограничения и регуляции донорных и акцепторных функций органов (Курсанов, 1976, 1984; Мокроносов, 1981, 1982, 1990; Zamski, Schaffer, 1996; Fageria et al., 2006), до сих пор остается еще много дискуссионных аспектов проблемы, противоречий и неоднозначно трактуемых результатов экспериментальных исследований. В частности, до конца не выясненным остается вопрос о том, что же все-таки в донорно-акцепторной системе растения больше всего ограничивает величину урожая: фотосинтез, недостаточный фонд ассимилятов или аттрагирующая способность плодовых органов? Какими еще компонентами донорно-акцепторной системы лимитируется продуктивность растений? Почему одним генотипам свойственны более высокие коэффициенты хозяйственной эффективности, а другим - нет? Связано ли это со скоростью ассимиляции СОг при фотосинтезе или с характером распределения ассимилятов по органам растения? Как складываются донорно-акцепторные отношения у экстенсивных и интенсивных линий и сортов сельскохозяйственных культур, в том числе у хлопчатника? Как объективно и количественно оценить эти отношения?

Все выше изложенное даёт основание придти к заключению, что исследования донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми органами растений и их роли в продукционном процессе и формировании урожая представляются весьма актуальными.

В физиологии растений для изучения данного вопроса широко применяются простые методические приемы экспериментального (искусственного) моделирования соотношения донора и акцептора: ограничение размеров акцептора путем удаления всех или части потребляющих (аттрагирующих) ассимиляты органов, лимитирование величины донора путем полной или частичной дефолиации, затенения целого растения или его частей и другие.

Для изучения полиморфизма донорно-акцепторных связей у растений хлопчатника в качестве естественной модели можно использовать сортовое разнообразие этой культуры, представленное разными генотипами, в частности, огромным сортиментом средневолокнистого хлопчатника, различающимся по донорно-акцепторным характеристикам.

Представляется также интересным использовать в качестве естественных моделей для изучения донорно-акцепторных отношений у растений биологическое разнообразие мутантных и инбредных линий с различным количественным соотношением и сочетанием доноров и акцепторов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и плодовыми органами растений хлопчатника с использованием в качестве естественной модели биологического многообразия сортов и линий средневолокнистого хлопчатника, инбредные линии с различным сочетанием компонентов донорно-акцепторной системы, а также с применением физиологических приемов искусственного моделирования соотношения доноров и акцепторов.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

-изучить фенотипическую изменчивость и полиморфизм признаков доноров и акцепторов, системы аттракции и распределения ассимилятов с использованием естественного биологического разнообразия генофонда вида средневолокнистого хлопчатника;

-использовать для изучения донорно-акцепторных отношений в качестве естественной модели многообразие мутантных и инбредных линий с различным количественным сочетанием и соотношением компонентов донорно-акцепторной системы;

-выявить с помощью экспериментального моделирования соотношения доноров и акцепторов - частичного удаления плодовых органов взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника;

-провести анализ эволюции соотношения вегетативных и репродуктивных органов у хлопчатника как фактора продуктивности в процессе многолетней селекции сортов хлопчатника.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1.Выявлен существенный полиморфизм признаков и показателей донорно-акцепторной системы, аттракции ассимилятов и их распределения по вегетативным и репродуктивным органам у растений хлопчатника в пределах вида Gossypium hirsutum L.

2.Особенности в распределении ассимилятов являются одной из определяющих причин различий в количестве и соотношении хозяйственного и биологического урожаев у разных генотипов и сортов растений хлопчатника.

3.Анализ эволюции донорно-акцепторных отношений у стародавних и современных сортов хлопчатника показал, что в ходе многолетней аналитической и синтетической селекции этой культуры (за 70 лет) высокая продуктивность новых сортов достигалась за счет генетического совершенствования морфобиологической структуры растения, оптимизации распределения продуктов фотосинтеза в пределах кустах хлопчатника в пользу плодовых органов, а не повышением интенсивности фотосинтеза, т.е. практическая селекция существенным образом не затронула и не изменила качества и потенциала самого фотосинтетического аппарата. t

Научная новизна работы. С использованием показателя у.

Коэффициент донорно-акцепторных отношений» (отношение массы акцепторного органа к массе донора) установлено, что, чем выше коэффициент донорно-акцепторных отношений, тем более урожайнее генотип. Показано, что состояние донорно-акцепторных отношений и формирование хозяйственного урожая растений во многом зависят от акцепторной силы растущего плода. У тех генотипов, у которых выше аттрагирующая способность растущих завязей и коробочек, потенциальные возможности формирования высокого урожая более благоприятны.

Впервые путем моделирования плодоношения - частичного удаления плодоэлементов выявлены диапазон изменчивости и пределы действительно возможного повышения массы хлопка-сырца одной коробочки у разных генотипов хлопчатника. Масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа при достатке в фотоассимилятах может быть увеличена до определенного предела, свойственного тому или данному генотипу хлопчатника.

Впервые с использованием сортов хлопчатника различной сортосмены проанализирована эволюция донорно-акцепторных отношений и продуктивности у средневолокнистого хлопчатника. Выявлено, что в процессе многолетней селекции этой культуры повышение урожайности у вновь создаваемых сортов достигалось в основном изменениями следующих компонентов донорно-акцепторной системы: размеров площади листьев, распределения фотоассимилятов и аттрагирующей способности коробочек, а не повышением интенсивности фотосинтеза, т.е. селекция существенным образом не затронула качества и потенциала фотосинтетического аппарата растений хлопчатника.

Практическая значимость работы заключается в том, что показатели донорной способности листьев могут быть использованы как физиологические тест-признаки для массовой оценки селекционного материала при создании высокоурожайных сортов и гибридов хлопчатника. Оценивая эффективность работы листьев различных генотипов с помощью этих тест-признаков, селекционеры могут получить рекомендации о величине оптимальной площади листьев (донора ассимилятов) у существующих и вновь создаваемых сортов хлопчатника, о целесообразности увеличения или уменьшения площади листьев генотипов-сортов, предназначенных для выращивания в конкретных агроклиматических условиях. Показатель «аттрагирующая сила растущего плода» можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селекционного материала на крупность коробочки и высокую продуктивность. Методический приём экспериментального моделирования соотношения донорных и акцепторных органов путем частичного удаления плодовых органов может быть использован для выявления диапазона изменчивости массы хлопка-сырца одной коробочки у различных генотипов хлопчатника и для подбора доноров, формирующих крупные коробочки, при создании новых высокоурожайных сортов и гибридов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Бободжанова, Малохат Джумаевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлен существенный полиморфизм среди генотипов средневолокнистого хлопчатника по элементам и компонентам донорно-акцепторной системы растений - по площади листьев, удельной поверхности плотности листа, интенсивности и продуктивности фотосинтеза, аттракции и распределению ассимилятов.

2. Показано, что площадь листьев как важнейший компонент донорной системы растения определяет размеры биологического и хозяйственного урожая генотипов хлопчатника, общая листовая поверхность растений положительно коррелирует с урожаем хлопка-сырца одного растения. Оценка эффективности работы листьев генотипов хлопчатника с использованием показателя плодовой нагрузки донора (листа) показала, что одна и та же площадь листьев работает у разных генотипов неодинаково. Среди исследованных генотипов наибольшей донорной способностью обладают листья инбредной линии Л-601 и сортов Ташкент-1, Д-1, Согдиана-2. У этих генотипов меньшая площадь донора ассимилятов работает с большим КПД.

3. Установлено, что характер распределения ассимилятов между органами растений является одной из причин различий в величине его биологического и хозяйственного урожаев у различных сортов средневолокнистого хлопчатника. Генотипы средневолокнистого хлопчатника по характеру распределения ассимилятов в фазах цветения и плодоношения подразделяются на две группы: у растений первой группы большая часть ассимилятов расходуется на новообразование листьев, у другой - основной поток ассимилятов направляется на рост нефотосинтезирующих органов. Выяснилось, что наиболее продуктивными в хозяйственном отношении являются те генотипы, у которых в этих фазах развития значительная часть ассимилятов используется на новообразование донорной системы (листьев) («донорный эффект»).

4. Разработанный нами физиологический тест-признак -«Коэффициент донорно-акцепторных отношений (КДА0)», рассчитывается по отношению массы акцепторного органа к массе донора (листьев), который дал возможность количественно оценить степень взаимосвязи и взаимодействия между фотосинтетическим аппаратом (донором) и плодовыми органами (акцепторами).

Оценка силы взаимодействия и напряженности донорно-акцепторных отношений между ассимилятами и потребляющими органами с использованием показателя «Коэффициент донорно-акцепторных отношений» показала, что у всех генотипов хлопчатника на начальных этапах формирования генеративных органов донорная система (фотосинтетический аппарат) работает менее загружено (КДА0 не превышает единицы). По мере роста и развития завязей и коробочек и в связи с усилением их аттрагирующей силы напряженность между ассимилирующими и плодовыми органами возрастает и достигает максимума в фазу созревания и раскрытия коробочек. Максимальный КДАо наблюдался у высокопродуктивных сортов Гулистон (Кдао=5,6), 108-Ф (КдАО=6,4), Ташкент-1 (КДАО=8,2), Д-1 (KM0 = 5,4) и линий ТСХИ-5 и ТСХИ-6 (КДА0 = 14,5-14,8). Чем выше коэффициент донорно-акцепторных отношений, тем более продуктивен генотип.

5. С использованием предложенных нами способов оценки параметров аттракции определены величины аттрагирующей способности коробочек у различных сортов и линий средневолокнистого хлопчатника. Показано, что разным генотипам одного и того же вида хлопчатника свойственны существенные различия по уровню аттракции ассимилятов, что обуславливает разную крупность коробочек в одинаковых агроэкологических условиях.Отмечена положительная корреляция между аттрагирующей способностью коробочек и продуктивностью растений. Установлено, что у тех генотипов хлопчатника, у которых выше аттрагирующая (акцепторная) сила плодовых органов, потенциальные возможности формирования высокого хозяйственного урожая наиболее благоприятны («акцепторный эффект»).Обнаружено, что среди исследованных генотипов хлопчатника сорта 108-Ф, Д-1, Согдиана-2, обладают лучшей физиолого-генетической системой аттракции, обеспечивающей в период роста и развития коробочек более активную «перекачку» ассимилятов из листьев в плодовые органы. Эти сорта могут быть использованы в качестве ценных доноров систем аттракции в селекции новых сортов хлопчатника на высокую продуктивность.

6. Применение метода частичного удаления плодовых органов у разных генотипов средневолокнистого хлопчатника дало возможность выявить определенные морфобиологические изменения. У низкорослых, карликовых генотипов хлопчатника с детерминантным ростом, у которых оставляли по 3 и 6 коробочек на кусте, сильно утолщался стебель, увеличивалось количество моноподиальных ветвей, куст становился сильно облиственным и напоминал раскидистый кустарник. У высокорослых генотипов с 3 коробочками на кусте высота главного стебля увеличивалась в 1,5-2,0 раза и достигала 150-170 см, количество моноподиальных ветвей увеличивалось до 10-11. Частичное удаление плодоэлементов влияло на элементы фотосинтетической деятельности растений хлопчатника: листья утолщались и становились темно-зелеными, кожистыми; повышалась удельная поверхностная плотность листа; к концу вегетации растений сильно увеличивались число и площадь листьев, содержание хлорофилла в листьях.

7. В начальный период после частичного удаления плодовых органов (18 и 48 ч) у разных генотипов хлопчатника их фотосинтетический аппарат по-разному реагировал на стрессовое воздействие, вследствие чего интенсивность фотосинтеза листа у одних генотипов уменьшалась, у других - повышалась, а у третьих - почти не менялась по сравнению с контролем. Через 4-5 дней физиологическое состояние у всех дефлорированных растений стабилизировалось, происходило постепенное повышение интенсивности фотосинтеза, при этом скорость СС^-газообмена листа у некоторых генотипов достигала уровня контроля, а у других - превышала его.

8. Анализ распределения сухой массы по органам растения у разных генотипов хлопчатника показал, что при частичном удалении плодовых органов увеличивается масса вегетативных органов, т.е. продукты фотосинтеза, не использованные на рост и развитие репродуктивных органов, в основном направлялись на увеличение массы главного стебля, симподиальных и моноподиальных ветвей. С увеличением количества удаляемых плодоорганов масса вегетативных органов возрастала

9. Обнаружено, что частичное удаление плодовых органов у хлопчатника приводило к увеличению массы хлопка-сырца одной коробочки. При этом между генотипами хлопчатника наблюдались существенные различия по уровню увеличения массы коробочек - от 7,1% до 76,2%, что свидетельствует о полиморфизме аттрагирующих систем плодовых органов у хлопчатника.

10. Экспериментальное моделирование плодоношения у растений хлопчатника путем удаления определенного количества коробочек дало возможность дифференцировать генотипы по их потенциальной способности увеличивать массу хлопка-сырца одной коробочки и выявить диапазон фенотипической изменчивости этого признака продуктивности у каждого генотипа хлопчатника. Установлено, что масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа генетически детерминирована и может быть повышена до определенного предела, свойственного данному генотипу.

11. Впервые с использованием сортов хлопчатника различной сортосмены проанализирована эволюция донорно-акцепторных отношений и продуктивности у средневолокнистого хлопчатника. Выявлено, что в процессе многолетней селекции этой культуры повышение урожайности у вновь создаваемых сортов достигалось в основном изменениями следующих компонентов донорно-акцепторной системы: размеров площади листьев, распределения фотоассимилятов и аттрагирующей способности коробочек, а не повышением интенсивности фотосинтеза, т.е. селекция существенным образом не затронула качества и потенциала фотосинтетического аппарата растений хлопчатника.

6.7. Заключение

Результаты, полученные в этой главе диссертации, позволяют сделать следующее заключение.

Все исследованные нами сорта средневолокнистого хлопчатника при выращивании их в одинаковых экологических и агротехнических условиях отличались друг от друга как по максимальной величине, так и по динамике формирования листовой поверхности. Стародавние сорта по степени облиственности почти в два раза превышали сорта более поздней селекции. По величине УПП листа и интенсивности видимого фотосинтеза между стародавними и современными сортами достоверных различий не было обнаружено. Анализ баланса распределения сухой биомассы по органам растения показал, что у сортов более поздней селекции основное количество ассимилятов преимущественно расходовалось на образование хлопка-сырца. Оценка аттрагирующей способности коробочек сортов хлопчатника различной сортосмены показала, что сорта пятой и шестой сортосмены имели самые высокие показатели интегральной аттрагирующей способности коробочек.

В целом, на основе вышеизложенного можно заключить, что повышение урожайности хлопчатника в результате селекции новых сортов было достигнуто благодаря изменению распределения продуктов фотосинтеза в пределах куста хлопчатника в пользу плодовых органов и аттрагирующей способности коробочек, т.е. в основе эволюции донорно-акцепторных отношений в процессе селекции хлопчатника лежало не повышение интенсивности фотосинтеза, а изменение направленности распределения ассимилятов между органами растения.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бободжанова, Малохат Джумаевна, Душанбе

1. Абдуллаев А. Карбоксилирующие ферменты и регуляция ассимиляции С02 у высших растений.-Дис.докт.биол.наук.-Душанбе:ИФРиГ АН РТ, 1993.-297 с.

2. Абдуллаев А., Абдурахманова З.Н., Джумаев Б.Б. Фотосинтетический метаболизм углерода у хлопчатника.-Душанбе,2001 .-94 с.

3. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Дис. . докт.биол.наук. Душанбе, 1990. - 275с.

4. Абдуллаев Х.А., Каримов XX. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника.-Душанбе:Дониш,2001 .-267 с.

5. Абдуллаев XX, Каримов XX, Бурнашев Ш.Т. Оценка эффективности ассимиляционной работы листьев как физиологический тест-признак в селекции хлопчатника// Физиологические тесты в селекции растений, Душанбе.- 1994.- С.24-33.

6. Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В., Насыров Ю.С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность// Фотосинтез и продукционный процесс. -М.: Наука, 1988. С.258-262.

7. Абзалов М.Ф. Генетика и феногенетика важнейших признаков хлопчатника G.hirsutum L. : Дис. . д-ра биол. наук. М. - 1991. - 84 с.

8. Автономов А. А. Селекция вилтоустойчивых сортов хлопчатника//Хлопководство.-1983 .-№ 4.-С.18-19.

9. Автономов А.И., Казиев М.З., Шлейхер A.M. и др. Хлопководство. М.: Колос. 1983.-333 с.

10. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР (справочник)/ Л.: Гидрометеоиздат. 1976. - 4.1. - 216 с.

11. Алиев Д.А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений. Баку: Элм. - 1974.- 335 с.

12. Аманов М. Некоторые показатели фотосинтетической деятельностикороткостебельных пшениц в Узбектстане//Науч.труды НИИ зерна. 1978.-вып.15.-С.15-16.

13. Амелин А.В. Морфоанатомические признаки листьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления// Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. - С. 16-22.

14. Амирджанов А.Г. Об оценке продуктивности работы листьев у сортов винограда в связи с урожаем// Изв. ТСХА. 1963.- № 1.- С.193.

15. Асроров К. А. Сравнительное изучение фотосинтетической деятельности и продуктивности хлопчатника, кукурузы и сорго: Автореф. дис. канд. биол.наук. Душанбе, 1974 - 29 с.

16. Бабаева Т. Н. Показатели фотосинтетической продуктивности хлопчатника в зависимости от азотного и фосфорного питания//Изв. АН ТаджССР. Отд.биол.наук. 1964.-№ 1 (15).

17. Багаутдинова Р.И. Зависимость между интенсивностью фотосинтеза, распределением ассимилятов и продуктивностью у сортов сои и картофеля// Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л.: Наука. 1971. - С Л16-122.

18. Бакасов А.Ш., Водогреева Л.Г., Гельдыев Г. Дефлорация и опадение плодовых органов у тонковолокнистого хлопчатника// Изв. АН Туркмен. ССР. Сер.биол.наук. 1987. - №3. - С.56-58.

19. Балюра В.И. Листья и стебли кукурузы// Кукуруза. 1959, № 5. -С.27-30.

20. Барановский П.М., Галямин Е.П., Филимонов и др. Вопросы управления формированием урожая зерновых культур при орошении.- Волгоград: Изд-во ВНИИОЗ.- 1978.-127 с.

21. Баръетас П. К. Накопление сухой массы и урожай хлопка-сырца при искусственном уменьшении листовой площади у хлопчатника// Физиология растений. 1963. - Т. 10, вып.6. - С. 652-660.

22. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР. 1980. - 202 с.

23. Беденко В.П. Морфологические тесты фотосинтеза в селекции озимой пшеницы на продуктивность// Физиологические тесты в селекции растений. -Душанбе. 1994. - С.34-50.

24. Беликов И.Ф. Основные закономерности транспорта и распределения ассимилятов у сельскохозяйственных растений// Тр.Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас.-Владивосток.- 1973.- № 20 (123).- С. 154-160.

25. Бободжанова М.Д. Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника: Автореф. дис. . канд.биол.наук/ АН РТ, Ин-т физиологии растений и генетики. Душанбе, 1997. 24 с.

26. Бодров В.И. Роль листьев в процессе роста и развития подсолнечника: Дис. .канд.биол. наук.-М.: 1984. 111 с.

27. Борзенкова Р.А. Распределение ассимилятов у картофеля при изменении активности потребляющих органов// Сельхоз. биология. 1971, № 6. -С.371-375.

28. Борзенкова Р.А., Лунева Е.О., Зорина М.В. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении// Фотосинтез и продукционный процесс.- Свердловск: Изд.-во Уральского Университета, 1988.- С.125-137.

29. Бородулина А. А. Опадение завязей у хлопчатника. Хлопчатник.-Ташкент:Изд-во АН УзбССР.-1960.-Т.4.-С.463-499.

30. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос. 1984. -344 с.

31. Владимирова В.Н. Человек и климат// Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе, 1982. - С.203-217.

32. Власов Н.Ф. Особенности формирования урожая различными по продуктивности сортами вики яровой// Бюлл. НТИ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур.- Орел, 1981.-вып.29.-С.50-52.

33. Газиянц С.М. Генетический анализ фотосинтетической деятельности сортов хлопчатника: Автореф. дис. канд.биол.наук.- Ташкент, 1979.- 24 с.

34. Гиясидинов Б.Б. Показатели фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у разных генотипов хлопчатника при моделировании плодоношения: Автореф.дис.канд.биол.наук/АН РТ, Ин-т физиологии растений и генетики.-Душанбе,2007.-23 с.

35. Гиясидинов Б.Б., Бободжанова М.Д., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Каспарова И. С. Фотосинтетические показатели у растений хлопчатника при частичной дефлорации// IV съезд Общества физиологов растений России. Москва, ИФР РАН, 4-9 октября 1999. T.l. С.36.

36. Гуревич А.А., Мягина О.Н. О зависимости фотосинтеза от потребления ассимилятов растений// Физиол. раст.- 1965.- Т.З, № 4.- С.328-332.

37. Давыдов В. А. Влияние дефолиации на фотосинтетическую активность листового аппарата растений// Физиол. раст. 1986. - 33, № 1. - С.51-55.

38. Дадабаев АД., Симонгулян Н.Г. Роль листьев в повышении урожайности хлопчатника// Сельское хозяйство Узбекистана.- I960.- № 4.-С.46-50.

39. Джанагоудар Б. С. Фотосинтез и продуктивность хлопчатника в связи с явлением гетерозиса: Дис. канд.биол.наук.- Душанбе, 1989.- 118 с.

40. Джанагоудар Б.С., Абдуллаев Х.А., Насыров Ю.С. Сравнительная оценка активности фотосинтеза двух видов хлопчатника// Докл.АН Тадж.ССР.- 1987.- Т.30, № 8.- С.541-543.

41. Джафаров Ш.К. Новый естественный мутант // Хлопководство. 1972. № 5. - С.34.

42. Домуллоджанов Х.Д. Баланс влаги и общее водопотребление хлопчатника в зависимости от урожая хлопка-сырца при внутрипочвенном капельном орошении и питании хлопчатника // Труды ТНИИЗ.- 1977.- Т.9.-С.170-175.

43. Зайцев Г.С. Об опадении завязей у хлопчатника. Из работ селекционного отдела Голодностепской опытной станции. Избранные труды. - Ташкент: Фан. - 1980. - 293 с.

44. Закиров Т.С. Химическая дефолиация и десикация хлопчатника. -Ташкент, 1968.- 156 с.

45. Зеленский М.И., Быков ОД. Терминология количественных характеристик при изучении роста, продуктивности и фотосинтеза сельскохозяйственных растений.- JL: ВИР.- 1982.- 45 с.

46. Иванов С.С., Ладынина Л.П., Соловьев А., Ннлова В.И., Эйгес Е.Г. Методы определения свойств хлопка-волокна:- М.: Легкая индустрия.- 1972.287 с.

47. Иксанов М. К вопросу о результативности различных методов селекции хлопчатника//Гуза генетикаси, селекцияси, уругчилиги ва бедачилик масалалари туплами.-Ташкент,2000,С.52-55.

48. Ильяшук Е.М., Гуляев Б.И., Ликолат Д.А. Взаимоотношение «источник-сток» у дефолиированных и плодоносящих растений подсолнечника // Физиол. и биохим. культ, растений.- 1981.- Т. 13, № 6.-С.613-620.

49. Имамалиев А.И. Дефолианты и их физиологическое действие на хлопчатник. Ташкент: Фан, 1969. - 189 с.

50. Имамалиев А.И., Пак В.М. Плодоношение хлопчатника,- М.: Колос.-1977.- 128 с.

51. Исмакова В.Т. Физиологические аспекты взаимодействия подвоя и привоя у лимона: Автореф. дис. .канд.биол. наук. Душанбе, 1993. - 23 с.

52. Казарян В.О., Оганян А. С. Влияние затемнения стеблей на жизнедеятельность растений Helianthus annuus (Asteraceae)// Ботан. ж.- 1989.74, № 8. С.1160-1165.

53. Калашник Н.С. Важнейшие результаты и современные вопросы селекции и семеноводства сорно//Бюлл.ВНИИ кукурузы.- 1972.-вып.1 (24).-С.61-65.

54. Каллис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и проводимости С02 с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью// Экология. 1974. - № 2. - С.2-12.

55. Калмыкова В.Г. Адаптация фотосинтетического аппарата хлопчатника к световому режиму: Дис. .канд.биол. наук. Душанбе, 1990. - 119 с.

56. Канаш М.С. Влияние различных видов и норм удобрений на технологические свойства волокна хлопчатника//Вопросы генетики, селекции и семеноводства хлопчатника.-Ташкент, 1960.-С.61-73.

57. Каримов Х.Х. Формирование и опадение плодоорганов у хлопчатника// Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника. Душанбе, 1996. - С.13-14.

58. Каримов Х.Х., Абдуллаев Х.А. Анализ ассимиляционной способности листьев различных генотипов хлопчатника // Докл. АН Респ.Таджикистан.-1994.- Т.37, № 1.- С.64-66.

59. Каримов Х.Х., Чернер Р.И. Физиологические особенности зимневегетирующих растений Средней Азии // Зимняя вегетация растений Средней Азии.- Душанбе.- 1971.- С.29.

60. Карпилов Ю.С., Маслова Н.Ф., Руссу Л.П. Особенности пигментного состава листьев и фотосинтеза в зависимости от происхождения и скороспелости сортов/Физиолоия и биохимия сорта.-Иркутск, 1969.-Ч.1.-СЛ13-118.

61. Карпушкин JI.T. Применение инфракрасного газоанализатора для изучения СОг-газообмена растений// Биофизические методы в физиологии растений. -М.: Наука, 1971. С.44-71.

62. Каспарова КС. Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции С02 у хлопчатника: Автореф.канд.биол.наук/АН РТ, Ин-т физиологии растений и генетики.-Душанбе,2006.-25 с.

63. Каспарова КС., Расулов Б.Х. Влияние дефолиации и удаления потребляющих ассимиляты органов на компоненты С02-газообмена листьев в репродуктивный период развития хлопчатника // Докл. АН ТаджССР.1987. Т.30, № 7. - С.460-464.

64. Каспарова КС., Расулов Б.Х. Влияние разбаланса донорно-акцепторных отношений на дневные изменения компонентов С02-газообмена листьев хлопчатника// Физиол. и биохим. культ, раст.- 1989.-Т.21, № 2.- С.107-112.

65. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений.- Пущино: Ин-т почвоведения и фотосинтеза, 1991.- 134 с.

66. Кефели В.К, Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза //Фотосинтез и продукционный процесс.- М.: Наука,1988.- С.153-163.

67. Киризий ДА. Фотосинтез и продуктивность сахарной свеклы при затенении// Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. - С.78-81.

68. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Оценка потенциальных возможностей фотосинтетического аппарата сахарной свеклы путем искусственной дефолиации // Физиол. и биохим. культ, раст.- 1994.- Т.26, № 4.- С.368-374.

69. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода в растении при изменении донорно-акцепторных отношений // Физиол. и биохим. культ, раст.- 1995.- Т.П.- № 4.- С.216-227.

70. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Продуктивность сахарной свеклы при различных условиях освещения// Физиол. и биохим. культ, раст. 1993. -Т.25, № 2. - С.187-192.

71. Кисилева И.С. Регуляция донорно-акцепторных отношений в системе колос-лист у ячменя в онтогенезе// IV съезд ОФР России. Тезисы докл.- М., 1999.- Т.1. С. 126.

72. Климашевская Н.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в растении пшеницы в связи с эволюцией его структуры // Вест. с.-х. науки.-1986.- № 5.- С.50-58.

73. Климашевская Н. Ф., Сулейманов А.К. Транспорт 14С-ассимилятов из флагового листа различных видов пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ.- 1988.-№4.- СЛ 0-12.

74. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981.- 174 с.

75. Коняев Н.Ф. Продуктивность растений и площадь листьев.-Иркутск.-1070.-70 с.

76. Кравцова Б.Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения у яровой пшеницы// ДАН СССР.-1957.- Т.115, № 4. С.822-825.

77. Кулешов Н.Н. Число листьев как показатель длины вегетационного периода у кукурузы// Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1931.- Т.27, № 2.-С.477-488.

78. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объек для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения// Физиология растений в помощь селекции.-М.:Наука,1974.-С.213-225.

79. Кумаков В. А. Селекция на повышение фотосинтетическойпродуктивности растений // Итоги науки и техники. Сер.физиол.растений.-М.: ВИНИТИ, 1977.- Т.З.- С.108-125.

80. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая // Физиол. раст.- 1980 Т.27, № 5.- С.975-984.

81. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений// Сельскохозяйственная биология. 1980. -Т.15,2. - С.190-197.

82. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы.- М.: Агропромиздат, 1985.- 267 с.

83. Кумаков В.А., Евдокимова О.А., Буянова М.А. Ростовые функции органов растений как основа сбалансированности донорно-акцепторных отношений// IV съезд ОФР России. 1999. - Т.1. - С.67.

84. Кумаков В.А., Игошин А.Н., Синяк В.М. и др. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении.- М., 1982.- 27 с.

85. Курганова Л.В., Веселое А.П., Анисимов А.А. Изучение транспорта и распределения продуктов ассимиляции в процессе онтогенеза // 2-й съезд ВОФР: Тез.докл.- М., 1982.- Ч.2.- С.116.

86. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении.- М.: Наука, 1976.- 646 с.

87. Курсанов А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиол. раст.- 1984.- Т.31, вып.З.- С.579-595.

88. Курсанов А.Л., Выскребенцева Э.И. Поступление продуктов фотосинтеза у хлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна // Физиол. раст.- 1954.-1.- С.156-163.

89. Лемаева A.M. Продуктивность фотосинтеза тонковолокнистого хлопчатника и методы ее повышения: Автореф. дис. . канд.биол.наук.-Ашхабад, 1962.- 21 с.

90. Ляпшина З.Ф. Зависимость величины урожая от размера листовой поверхности и накопления сухого вещества в онтогенезе мягкой яровой пшеницы // Физиол. раст.- 1967.- Т. 14, вып.1.- С.70-74.

91. Любименко В.И. К вопросу о функциональной энергии листа в фотосинтезе// Изв.научн. ин-та им.Лесгафта. 1921, 4. - С. 175-187.

92. Мансуров А.Н. Физиолого-генетический анализ признаков фотосинтеза и продуктивности хлопчатника: Дис. . канд.биол.наук.- Душанбе, 1991.156 с.

93. Мартынов И.В., Белов Ю.П., Асроров К.А., Расулов С. Регулятор роста хлопчатника: А. свидетельство №1648313, 1991, приоритет изобретения от 8 октября 1984 г.

94. Мартынов И.В., Белов Ю.П., Прокофьев А.А., Асроров К.А., Расулов С., Кормачев В.В., Косямщин О.А., Баранов И. Регулятор роста и развития хлопчатника// Положительное решение №3797796 от 30.01.1990.

95. Мауэр Ф.М. Хлопчатник. Происхождение и ситематика хлопчатника. -Ташкент: Изд-во АН УзССР. 1954, Т.1.- 383 с.

96. Махоткина Г.А. Некоторые физиологические изменения в листьях и стеблях пшеницы при ускоренном старении// Физиологические механизмы адаптации и устойчивости растений. Часть 2. Новосибирск, 1973. - С.82-87.

97. Мединец В.Д. Зависимость урожая зерна озимой пшеницы от накопления надземной массы// Вестник с.-х. науки. 1967. № 1. - С. 19-26.

98. Мирджураев М. Технологические свойства волокна сортов и гибридов хлопчатника при различных условиях выращивания:Дис.канд.с.-х.наук.-Ташкент, 1966.-193 с.

99. Мирошниченко И.Г. Декадный бюллетень Средазмета. Ташкент, 1928 (цит. по Ю.С.Насырову, 1960).

100. Митрофанов Б.А., Оканенко А. С., Гуляев Б.И., Маховская М.А., Лаврентович Д.И. Значение отдельных органов растений пшеницы в фотосинтезе посева // Фотосинтез и использование солнечной энергии.- Л.: Наука, 1971.- С.82-86.

101. Мокроносов А. Т. Использование продуктов фотосинтеза в ростовых процессах.- Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности.- М.: Наука, 1966.-С. 157-161.

102. Мокроносов А. Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиол. раст.- 1978.- 25, № 5.- С.93 8-951.

103. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза.-М.: Наука, 1981.- 196 с.

104. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений. Физиология фотосинтеза.- М.: Наука, 1982.- С.235-250.

105. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 52-е Тимирязевское чтение.- М.- Наука, 1983.60 с.

106. Мокроносов А. Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс.- М.: Наука, 1988.- С.109-121.

107. Мокроносов А.Т. Клубнеобразование и донорно-акцепторные связи у картофеля // Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990.- С.6.

108. Мокроносов А.Т., Иванова Н.А. Особенности фотосинтетической функции при частичной дефолиации растений // Физиол. раст.- 1971.- Т. 18, № 4.- С.668-676.

109. Мокроносов А.Т., Холодова В.А. Донорно-акцепторные системы и формирование семян// Физиология семян. Душанбе: Дониш, 1990. - С.3-11.

110. Муминджанов Х.А. Селекция и семеноводство картофеля на основе физиологических тестов и методов клеточной биотехнологии: Автореф. дис. . докт.биол. наук. Душанбе, 2000. - 51 с.

111. Мусаев Д.А. Генетическая коллекция хлопчатника и проблемы наследования признаков. Ташкент: Фан, 1979. - 162 с.

112. Налъборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая хлебных злаков // Вопросы селекции и генетики зерновых культур.-М., 1983.- С.224-230.

113. Насыров Ю.С. Фотосинтез и урожай хлопчатника.- Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР.- 1956.- 122 с.

114. Насыров Ю.С. Фотосинтез хлопчатника // Хлопчатник.- Ташкент: Изд-во АН УзбССР, I960.- T.IV.- С.227-273.

115. Насыров Ю.С. Фотосинтез растений вертикальных поясов Таджикистана и пути повышения его продуктивности: Автореф. дис.д-ра биол.наук.- Душанбе: Дониш, 1966,- 45 с.

116. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции // Сельхоз.биология.- 1982.- 17, № 6.- С.834-840.

117. Насыров Ю.С., Абдуллаев Х.А., Асроров К.А. Генетика фотосинтеза и пути дальнейшего повышения урожайности хлопчатника // Изв. АН ТаджССР. Отд.биол.наук.- 1983.- № 4 (93).- С.3-10.

118. Насыров Ю.С., Асроров К.А., Пинхасов Ю.И., Рахманкулов С.А. Фотосинтез хлопчатника // Физиология хлопчатника.- М.: Колос.- 1977.-С.88-110.

119. Насыров Ю.С., Эгамбердыев А.Р., Шардаков О.В., Пинхасов Ю.И. Передвижение веществ и опадение завязей у хлопчатника // Передвижение веществ у хлопчатника.- Душанбе.- 1963.- С.3-21.

120. Научно-обоснованная система земледелия Таджикской ССР.- Душанбе: Ирфон, 1984.- 498 с.

121. Некрасова Г.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтезирующей системы и продукционный процесс у разных генотипов пшеницы // Фотосинтез и продукционный процесс.- Свердловск, 1988.- С.31-39.

122. Ничипорович А.А. Фотосинтез растений как фактор урожайности// Изв. АН СССР, сер.биол. 1952. - № 4.

123. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев:ХУ Тимирязевское чтение. М.: 1956. - 94 с.

124. Ничипорович А.А. Задача работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности// Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М., 1966. - С.7-50.

125. Ничипорович А.А. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности // Физиология сельскохозяйственных растений.- М.: МГУ.- 1967.- С.309-353.

126. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности/ЛГеоретические основы фотосинтетической продуктивности.-М.:Наука,1972.-С.511-527.

127. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений . Итоги науки и техники. Сер.физиология растений.- М.: ВИНИТИ. 1977.- 3.-с.11-55.

128. Ничипорович А.А., Бакулина Н.И. О факторах продуктивности сельскохозяйственных растений. Ассимиляционный процесс, как показатель реакции на условия внешней среды// Изв. опыт, дела Сев.Кавказа. 1930. -Т.22, № 5. - С.35-62.

129. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах.- М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 133 с.

130. Ниязмухамедова М.Б. Вклад фотосинтеза нелистовых органов тритикале в формирование урожая // Физиол. раст.- 1990.- Т.37, вып.4.-С.804-806.

131. Новиков В.А. Влияние продолжительности дня на опадение бутонов и коробочек у хлопчатника // Изв. АН СССР.- 1944,- № 1.- С.37-44.

132. Носов А.К. Итоги научно-исследовательских работ по хлопководству, выполненных Академией наук Туркменской ССР за 1956 г.// Мат.межресп. сов. по коорд. НИР по хлопководству. 5-12 марта 1957 г. Ташкент: Фан. -1957. - С.77-82.

133. Нуриддиноеа М.Н., Каримов XX. Образование и опадение плодоэлементов у тонковолокнистого хлопчатника в зависимости от условий минерального питания// Изв. АН ТаджССР, Отд.биол.наук,- 1984.- № 4 (97).-С.38-44.

134. Образцов А. С. Биологические основы селекции растений.- М.: Колос, 1981.- 271 с.

135. Обручева Н.В. Англо-русский словарь по физиологии высших растений.- М.: Наука, 1979.- 215 с.

136. Орел Л.Н., Зулфикорое А.Н. Возможно ли получение хлопчатника без опадения репродуктивных органов ? // Генетика и селекция растений. Тез.докл. Всес.совещ. «Генетика развития».- Ташкент.- 1990.- Т.2.- С. 122.

137. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы.- М.: Наука.- 1967.- 240 с.

138. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы// Докл. АН СССР. 1957. - Т. 117, № 1. - С. 146-149.

139. Петров Э.Г. Фотосинтетическая деятельность и формирование урожая сельскохозяйственных культур в зависимости от удобрений и густоты посева: Автореф.дис.канд.биол.наук.-Алма-Ата,1968.-24 с.

140. Пинхасов Ю.И. Передвижение ассимилятов и регулирование ростовых процессов у хлопчатника: Автореф.дис.канд.биол.наук. -Душанбе, 1969.-19 с.

141. Пинхасов Ю.И. Фотосинтез, транспорт продуктов фотосинтеза и разработка способов регулирования транспорта у хлопчатника //Изв. АН ССР. Сер.биол.- 1981, № 3.- С.402-415.

142. Пинхасов Ю.И., Насыров Ю.С. Целенаправленное использование ассимилятов как фактор повышения урожая хлопчатника// Физиология растений сельскому хозяйству. - Душанбе, 1965. - С.81-94.

143. Пинхасов Ю.И., Ткаченко Л.В. Конкурентные взаимоотношения в потреблении ассимилятов между разными плодами хлопчатника // Физиол. раст.- 1981.- Т.28, № 1.- С.130-135.

144. Пономаренко А.А. Значение частичного удаления бутонов у хлопчаника на урожайность// Сообщения Таджикского ФАН СССР. 1949. -Вып.2. С.

145. Прокофьев А.А. Некоторые закономерности формирования и созревания плодов и семян//Труды биол. почв, ин-та (Владивосток). 1973, 20. - С.228-236.

146. Прокофьев А.А., Жданова Л.П., Соболев A.M. Некоторые закономерности поступления веществ из листьев в репродуктивные органы// Физиол. раст. 1957, 4. - С.425-431.

147. Прокофьев А.А., Игамбердыева Д.И. Содержание ассимилятов в опадающих и сохраняющихся плодовых органов хлопчатника // Физиол. раст.- 1971.- Т.18, вып.5.- С.1004-1009.

148. Прокофьев А.А., Расулов С. Об оптимальном числе плодоэлементов у хлопчатника// Физиол. раст.- 1975.- Т.22, вып.4.- С.729-733.

149. Прокофьев А.А., Расулов С. Использование физиологически-активных веществ для регулирования плодоношения у хлопчатника// Физиол. раст.-1976. Т.23, вып.З.- С.525-530.

150. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа // Физиология фотосинтеза.- М.: Наука.- 1982.- С.270-283.

151. Расулов С. Регуляция роста и плодоношения хлопчатника: Автореф. дис. . .докт.биол. наук.- М., 1992. 66 с.

152. Рахманина /СП. Водный режим растений основных типов растительности Западного Памиро-Алая: Автореф. дисс. д-ра биол.наук.-Свердловск, 1981.-48 с.

153. Саидов М.Ю. Водный режим и продуктивность винограда при разныхспособоах полива в условиях Центрального Таджикистана: Дисс.канд.биол.наук.-Душанбе, 1989.-153 с.

154. Саидов С.Т., Джабаров X. Определение аттрагирующей способности коробочки у хлопчатника Gossypium hirsutum L. (Методические указания). -Душанбе, 1995. 14 с.

155. Саидов С. Т. Селекция хлопчатника по фотосинтетическим тест-признакам в сочетании с традиционными методами отбора: Дисс.докт.с.-х.наук.-Душанбе,2004.-320 с.

156. Саидов С.Т., Абдуллаев Х.А. Методы селекции растений (учебное пособие).-Душанбе:ТАУ,2002.-136 с.

157. Саидов С.Т., Гиясидинов Б.Б., Бободжанова М.Д., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Распределение ассимилятов и формирование урожая хлопчатника//Изв. АН РТ. Отд.биол. и мед.наук.-2006, № 2 (155).-С.56-66.

158. Салимое А. Ф. Фотосинтетическая деятельность и донорно-акцепторные отношения в связи с продуктивностью оздоровленных растений картофеля: Автореф. дис. . .канд.биол. наук. Душанбе, 1999.- 24 с.

159. Сатинов А.А. Физиологические показатели продукционного процесса у разных генотипов хлопчатника: Дис. канд.биол.наук.- Душанбе, 1996.- 105 с.

160. Сангинов Б.С. Селекция тонковолокнистого хлопчатника в Таджикистане. -М., 1981.-137 с.

161. Сангинов Б. Районированные и перспективные сорта тонковолокнистого хлопчатника в Таджикистане. Обзорная информация.-ТаджикНИИТИ, 1983 .-63 с.

162. Семенова Т.В. Наследование количества листьев у сорго// Сб. научн. трудов по прикл. ботанике, генетики и селекции ВНИИ растениеводства. -1986. -Т.105. С.84-88.

163. Соколов Б. П., Домашнее П.П. К вопросу о класификации кукурузы по длине вегетационного периода// Кукуруза. 1962, № 4. - С.42-45.

164. Солиева Б. А. Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника: Дисс.канд.биол.наук.-Душанбе,2000.-С.142.

165. Струмал ЯП. Сорта хлопчатника с основами селекции.-Ташкент:Фан.-1974.-215 с.

166. Сухорукое К, Филиппов В. /ДАН СССР, 1940.-Т.29, № 4 (Цит.по А.А.Пономаренко, 1949).

167. Табаленкова Г.Н. Донорно-акцепторные отношения травянистых растений // II съезд ОФР России. Тез.докл.- М., 1999. Т.1. - С.137.

168. Терминология роста и развития высших растений.- М.: Наука, 1982.96 с.

169. ТоомингХ.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. J1.: Наука, 1977.-200 с.

170. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. JL: Гидрометеоиздат, 1984. - 264 с.

171. Туйчибаев М, Кружилин А. С. Передвижение меченых ассимилятов из семядольных листьев хлопчатника// Физиол. раст. 1965.- Т.12. -С.412-415.

172. Федосеева Г.П. Перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем // Фотосинтез и продукционный процесс.- Свердловск, 1988.- С.40-62.

173. Фомин С.С. Подрезка кустов хлопчаника как способ эффективного регулирования плодоношения// ДАН УзССР. 1952, № 1. - С.32-38.

174. Xaumoea З.Р., Быков Н.Б., Абзалов М.Ф. Морфолого-анатомическое исследование карликовых линий Gossypium hirsutum (Malvaceae)// Бот. ж. -1991. 76, № 8. - С.1105-1113.

175. Ходжа-Ахмедов ЮХ. Влияние новых методов чеканки на развитие и урожай хлопчатника// Труды Ташкентского сельхоз. ин-та. 1956. - вып.7,-С.61-68.

176. Холупенко И.П., Бурундукова О.Л., Жемчугова В.П., Воронкова Н.М., Чернодед Г. К. Донорно-акцепторные отношения у дальневосточных сортов риса в связи с продукционным процессом// Физиол. раст. 1996. - Т.43, № 2. -С.165-173.

177. Цивинский В.И. О влиянии репродуктивной стадии на водный режим хлопчатника.-Ташкент,1926 (Цит. по А.А.Пономаренко, 1949).

178. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987.188 с.

179. Чиков В.И, Булка М.Е., Яргунов В.Г. Влияние удаления плодоэлементов на фотосинтетический метаболизм 14С02 в листьях хлопчатника // Физиол. раст.- 1985.- Т.32, вып.6.- С.1055-1063.

180. Чиков В.И., Яргунов В.Г., Федосеева Э.З., Чемикосова С.В. Влияние соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирование фотосинтетического аппарата растений// Физиол. раст. -1982.- Т.29, вып.6. С.1141-1146.

181. Шабашвили Э.З., Чиков В.И. Структурно-функциональные реакции хлоропластов листа хлопчатника на изменение донорно-акцепторных взаимодействий в растении// Физиол. раст. 1992. - Т.39, вып.З. - С.480-486.

182. Шамсиев А. Радиационный режим и биологическая продуктивность растений в условиях Таджикистана: Автореф. дис. .канд.биол. наук.-Душанбе, 1984.- 23 с.

183. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа // Сельскохозяйственная биология.-1976.- Т.11, № 2.- С.218-225.

184. Шукуров Н.Ш. Комплекс зеленых операций на винограднике Таджикистана. Учебное пособие. Душанбе, 1988. - 83 с.

185. Эванс Л. Т. Фотосинтетическая активность и распределение продуктов фотосинтеза// Химия и обеспечение человечества пищей. М.: Мир. Пер. с анг. 1986. - С.556-568.

186. Эргашев А. Резервы повышения урожайности хлопчатника // 60 лет земледельческой науки в Таджикистане,- Душанбе: ТНИИЗ.- 1992.-С.166-173.

187. Эргашев А. Физиология жароустойчивости хлопчатника и пути повышения его продуктивности: Дис.,. докт.биол. наук. Душанбе, 1997. - 364 с.

188. Эргашев А., Домуллоджанов Х.Д., Сатибалдиев С.К. К вопросу водного режима хлопчатника при дождевании // Изв. АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук.- 1982.- № 2 (87).- С.41-46.

189. Юлдашев X. Физиолого-биохимические параметры активности фотосинтетического аппарата хлопчатника: Автореф.дис. . д-ра биол.наук.-Душанбе: ТГУ.- 1996.- 43 с.

190. Якубова М.М. Структурно-функциональная характеристика хлоропластов хлопчатника.-Душанбе,2000.-144 с.

191. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Фотосинтез и метаболизм углерода у перспективных форм хлопчатника. Душанбе: Шарки Озод-1999. - 161 с.

192. Aslam М, Hant L. Photosynthesis and transpiration of the flag leaf in four spring wheat cultivars//Planta.-1978.v.l41,l.-p.23-28.

193. Adams M.W. Basis of yield component compensation in crop plants with special reference to the field bean (Phaseolus vulgaris)// Crop Science.- 1967.- N 7. -P.505-509.

194. Alderfer R.G., Eagles C.F. The effect of partial defoliation on the growth and photosynthesis efficiency of bean leaves I I Bot. Gaz.-1976.-137, N 4 P.351-360.

195. Allison J.C.S., Weihmann H. Effect of absence of developing grain on carbohydrate content and senescence of maize leaves// Plant Physiol. 1970, 46. -P.435-436.

196. Benjamin L.R., Wren M.J. Root development and source-sink relations in carrot (Daucus carota L.) II.Effect of root pruning on carbon assimilation and partitioning of assimilates// J. ofExptl. Botay. 1980, 31. - P. 1139-1146.

197. Ben-Porath A., Baker D.N. Taproot restriction effects on growth, earliness and dry weight partitioning of cotton// Crop Science. 1990, Y.30. - P.809-814.

198. Bhatt R.M., Srinivasa Rao N.K. Effect of deblossoming on photosynthesis and dry matter distribution in bell pepper (Capsicum annuum L.)// Photosynthetica. 1989.- 23, N 4.- P.466-471.

199. Biswas A.K., Mandal S.K. Whole plant senescence in Pennisetum typhoides: implication of source-sink relationship// J. Plant Physiol. 1987.- 127, N 3-4. -P.317-377.

200. Bobojanova M.D., Abdullaev Kh.A., Karimov Kh.Kh, Solieva B.A., Kasparova I.S. Photoassimilate partitioning in Gossypium hirsutum L. during vegatation period// XVI Intern. Bot. Congr. Sant Louis, Missouri, USA, 1-7 August. 1999.- P.624.

201. Bonnet G.D., Incoll L.D. Effects on the stem of winter barley of manipulating the source and sink during grain-filling. I. Changes in accumulation and loss of mass from internodes // J. Exptl. Bot.- 1993.- V.44, N 258.- P.75-82.

202. Brown K.J. Factors affecting translocation of carbohydrates to fruiting bodies of cotton// Cotton Growing Review. 1973.- V.50, N 1.- P.32-38.

203. Burt R.L. Carbohydrate utilization as a factor in plant growth// Austral. J. Biol. Sci. 1964.-V.17.-P.867-877.

204. Carmi A., Hesketh J.D., Enos W.T., Peters D.B. Interrelationships between shoot growth and photosynthesis, as affected by root growth restriction// Photosynthetica. 1983. - V.17. -P.240-245.

205. Charlsworth D, Why do plants produce so many more ovules than seeds?// Nature.- 1989.- 388, N 6210.- P.21-22.

206. Crafts-Brander Steven J., Salvucci Michael E., Egli Dennis B. Fruit removal in soybean induces the formation of an insouluble form of ribulose-1,5-biphosphate carboxylase/oxygenase in leaf extracts// Planta. 1991. - 183, N 2.-P.300-306.

207. Davidson J.L. Some effects of leaf area control on the yield of wheat I I Aust.J.Agricultural Res.- 1965.- V.16, N 5.- P.721-731.

208. Dilbeck R.E., Quisenberry J.E., Mc Michael B.L. Genetic relationships between biomass production and yield in upland Cotton// Proc. Beltwide Cotton Production Res. Conf. Atlants, Ga, 08-12.01.84. 1984. - P. 108-110.

209. Dornhoff G.M., Shibles R.M. Varietal differences in net photosynthesis of soybean leaves// Crop. Science. 1970.- V. 10,- P.l-9.

210. Druta A., Siscanu G. Source-sink relationships in grafted and ungrafted sweet cherry trees// Bulgarian J. Plant Physiol. Special issue.- 1998.- P.172.

211. Dwelle R.B. Photosynthesis and photoassimilate partitioning // Potato Physiology. Academic Press Inc.- 1985.- P.35-58.

212. Eaton F.V., Rigler N.E. Effect of light intensity, nitrogen supply and fruiting on carbohydrate utilization by the cotton plant// Plant Physiology.- 1945. -V.20, N 3.- P.380-411.

213. El-Sharkawy M.A., Hesketh J. Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO2 diffusion resistance// Crop Science.-1965.- V.5.- P.517-521.

214. El-Sharkawy M.A., Hesketh J., Muramoto H. Leaf photosynthetic rates and other characteristics among 26 species of Gossypium// Crop Science.- 1965.- V.5.-P.173-176.

215. Evans L.T. Physiological basis of crop yield // Crop Physiology. (ed.Evans L.T.).- 1975.- P.327-355.

216. Fageria N.K., Baligar V.C., Clark R.B. Phisiology of crop production.-New-York-London-Oxford. Food Product Press,2006.-235 p.

217. Gey B. Photosynthetic activity and distribution of 14C-assimilates following partial defoliation in buckwheat and wite mustard plants// Bull. Acad. Pol. Sci., Ser. Sci. Biol.- 1972.- V.20, N 1.- P.63-70.

218. Ghandorah M.O. et al. Effect of shading densities on the agronomic and physiological characters of the two sugar beet cultivars// Z. Acker-und Pflanzenbau.- 1998.- V.161, N 2. P. 114-122.

219. Ghosh A.K., Biswas A.K. Source-sink relationship during ageing and senescence of Solanum tuberosum L. // Indian J.Plant Physiol.-1991.- V.36, N 1.-P.25-29.

220. Gifford R.M. Partitioning of photoassimilate in the development of crop yield // Phloem transport.- New York, 1986.- P.535-549.

221. Glazewski S. Wplyw akceptorow asymilatow na intensywnosc procesu fotosyntezu w lisciach grochu I owasa// Pamieth. Pulaw.-1975.-64.-P. 121-123.

222. Gottstschalk W. Die wirkung mutierter gene auf die morphologie und funktion pflanzenlicher organe Dargestellt an stranleninduzierten mutanten von Pisum sativum.// Botanische studien. 1964, Heft 14. -P.216-236.

223. Hall A.I. Assimilate source-sink relationships in Capsicum annuum L. I. The dynamics of growth in fruiting and deflorated plants// Austral. J. Plant Physiol., 1977.- V.4. - P.623-636.

224. Hall A.J., Brady C.J. Assimilate source-sink relationship in Capsicum annuum L. II. Effects of fruiting and defloration on the leaves photosynthetic capacity and senescence of the leaves// Austral. J. Plant Physiol. 1977. - V.4, N4.- P.771-783.

225. Hall A.J., Milthorpe F.L. Assimilate source-sink relationship in Capsicum annuum L. III. The effects of fruit excision on photosynthesis and leaf and stem carbohydrates// Austral. J. Plant Physiol. 1978. - V.5. - P.l-13.

226. Hansen P. 14C-studies on apple trees. I. The effect of the fruit on the translocation and distribution on photosynthates// Physiol. Plantarum.- 1967.-V.20.- P.382-391.

227. Hansen P. 14C-studies on apple trees. IV. Photosynthate cosumption in fruits in relation to the leaf-fruit ratio and to the leaf-fruit position // Physiol. Plantarum.- 1969.- V.22., N 1.- P.186-198.

228. Hansen P. 14C-studies on apple trees. VI. The influence of the fruit on the photosynthesis// Physiol. Plantarum.- 1970.- V.23, N 4.- P.805-810.

229. Hayman B.J. Heterosis and quantitative inheritance// Heredity.- I960.- V. 15, N2-3. -P.324-330.

230. HeroldA. Regulation of photosynthesis by sink activity the missing link // New Phytol.- 1980.- V.86.- P. 131 -144.

231. Ho L. C. Partitioning of assimilates in fruiting tomato plants// Plant Growth Regulation.- 1984.- V.2.- P.277-285.

232. Humphries E.S. The dependence of photosynthesis on carbohydrate sinks: Current concepts // Proc. Int. Symp. Trap. Root Tuber Crops.- 1967.-P.1134-1135.

233. Incoll L.D., Neales T.F. The stem as a temporary sink before tuberization in Heliantus tuberosus L.// J.Exptl.Bot.- 1970.- V.21, N 67.- P.469-476.

234. Janagoudar B. S. Phisiological investigation on the productivity of cotton genotypes under rainfed conditionns// Thesis submitted to the Univ. Agric. Bangalore for Master of Sciencies (Agri) degree.-1980.-206 p.

235. Jasoni R., Cothren Т., Fernandez C. Carbon-dioxide exchange rate of cotton after complete boll removal// Jounrnal of Cotton Science.-2000,V.4, № 2.-p.91-96.

236. Karami E., Weaver J. Dry-matter production, yield, photosynthesis, chlorophyll content and specific leaf weight of cotton in relation to leaf shape and colour//J. Agr. Sci.- 1980.- V.92, N 2. -P.281-286.

237. Karimov Kh.Kh, Ergashev A.E., Abdullaev Kh.A., Bobodjanova M.D., Kasparova I.S. Photosynthesis of aphyllous organs in cotton// XVI Intern. Bot. Congr. Saint Louis, Missouri, USA, 1-7 August, 1999.- P.666.

238. Karimov Kh.Kh, Ergashev A.E., Abdullaev Kh.A. Bobodjanova M,D„ Kasparova I.S. Photosynrhesis of aphyllous organs in cotton//XVI International Botanical Congress. Saint Louis, Missouri, USA, 1-7 August, 1999.P.666.

239. Keim K.R., Quisenberry J.E., Ray C.A. Heritability of leaf characterics in upland cotton// Crop Sci.- 1985.- V.25, N 2.- P.291-293.

240. Kerby Т., Keeley M. Cotton seedlings can withstand some early leaf loss// Calif. Agr.- 1987.- V.41, N 2. P. 18-19.

241. Kharkina T.G., Ottosen C.-O., Rosenqvist E. Effects of root restriction on the growth and physiology of cucumber plants// Physiol. Plantarum. 1999. - N 105. -P.434-441.

242. King R.W., Wardlaw I.F., Evans L. Effect of assimilate utilization on photosynthetic rate in wheat // Planta.- 1967.- V.77, N 3.- P.261-276.

243. Kiriziy D.A. The carbon dioxide gas exchange of sugar beet under the artificial alteration of source-sink relation between leaf rosette and root// Bulgarian J. Plant Physiol. Special issue.- 1998.- P. 153.

244. Krizek D.L., Carmi A., Mirecki R.M., Snider F.W., Bunce J.A. Comparative effects of soil moisture stress and restricted root zone volume on morphogenetic and physiological responses of soybean (Glicine max L. Merr.)// J.Exp.Bot.-1985.- V.36. P.25-38.

245. Kuhbach W., Thome U. Non-structural carbohydrates of wheat stems as influenced by sink-source manipulations // Plant Physiol.- 1989.- V.134.-P.243-250.

246. Leng E.R. Component analysis in inheritance studies of grain yield in maize// Crop Sci. 1963.- V.3, N 3.- P. 187-190.

247. Lenz F. Einflu(3 der frucht auf photosynthese und Atmund // Ztschr.Pflanzenernahr und Bodenk.- 1977.- Bd.140, N 1.- S.51-61.

248. Loomis R.S., Rabbinge R., Ng E. Explanatory models in crop physiology // Ann.Rev.Plant Physiol.- 1979.- V.30.- P.339-367.

249. Lupton F.G.H., Ali Mohamed A.V. Studies on photosynthesis in ear of wheat// Ann. Appl. Biol.- 1966. -V.57, N 1.- P.281-288.

250. Mayoral M.L., Plaut Z, Reinhold L. Effect of sink-source manipulation on the photosynthetic rate and carbohydrate content of cucumber cotyledons// J.exptl. Bot.- 1985.- V.36, N 171,- P.1551-1558.

251. Menzel C.M., Turner D.W., Doogan V.J., Simpson D.R. Root-shoot interactions in passionfruit (Passiflora sp.) under the influence of changing root volumes and soil temperatures// J.hortic.Sci.- 1994.- V.69.- P.553-564.

252. Mitra Surma, Ghildiyal M.C. Photosynthesis and assimilate partitioning in mungbean in response to source-sink alteration// Z. Acker-und Pflanzenbau. -1988.- V.80, N 5.- P.303-308.

253. Mondal M.N, Brun W.A., Brenner ML. Effects of sink removal onphotosynthesis and senecence in leaves of soybeen plants//Plant Physiol.-1978.-v.61, 3.-P.394-397.

254. Muramoto H., Hesketh J., El-Sharkawy M. Relationships among rate of leaf area development, photosynthetic rate, and rate of dry matter production among american cultivated cottons and other species // Crop Science.- 1965.- V.5, N 2.-P.165-168.

255. NeSmith D.S. Summer squash response to root restriction under different light regimes// J. Plant Nutr.- 1993. V.16.- P.765-780.

256. NeSmith D.S., Bridges D.S., Barbour J.C. Bell pepper responses to root restriction//J. Plant Nutr.- 1992. V.15.-P.2763-2776.

257. Nosberger I., Humphries E.C. The influence of removing tubers in dry matter production and net assimilation rate of potato plants// Ann.Bot.- 1965.-V.29. P.579-588.

258. Olasantan F.O. Effect of leaf removal on the growth and yield of okra (Abelmoschus esculentus) and its relevance to leaf harvesting patterns and pest damage// Exp.Agr.- 1988.- V.24, N 4.- P.449-455.

259. Oosterhuis D.M., Urwiller M.J. Cotton main-stem leaves in relation to vegetative development and yield// Agronomy Journal.- 1988.- V.80, N 1.- P.65-67.

260. Oshima G. Ecological studies of Sasa communities // Bot.Magazine (Tokyo).- 1962.- V.75.- P.43-48.

261. Outlaw W.H., Fiher D.B. Compartmentation in Vica faba leaves. III. Photosynthesis in the spongy and palisade parenchyma// Austral. J. Plant Physiol.-1975.- V.2, N3.- P.435-439.

262. Outlaw W.H., Schmuk Ch.L., Tolbert N.E. Photosynthetic carbon metabolism in the palisade parenchyma and spongy parenchyma of Vicia faba// Plant Physiol.- 1976.- V.56, N 3.- P.186-189.

263. Palit P., Kundu A., Mandal R.K. et al.Source-sink control of dry matter production and photosynthesis in rice plant after flowering//Indian J. Plant Physiol.-1979.-V.22,2.-P.87-91.

264. Pearce R.B., Carlson G.E., Barnes D.K., Hart R.K., Hanson C.H. Specific leaf weight and photosynthesis in alfalfa// Crop Sci.- 1969.- V.9.- P.423-426.

265. Peet M.M., Kramer P.J. Effects of decreasing source/sink ratio in soybeans on photosynthesis, photorespiration, transpiration and yield// Plant, Cell Environ.-1980.-V.3.-P.201-206.

266. Peet H.M., Bravo A., Wallace D.H., Ozbun JL. Photosynthesis, stomatal resistance to yield of field grown dry been varieties//Crop Science.-1977.-V.17.-P.287-293.

267. Perry S. W., Krieg D.R., Hutmacher R.B. Photosynthetic control in cotton. Photorespiration// Plant Physiol.- 1983.- V.73, N 3.- P.662-665.

268. Rao T.R.K., Ghildiyal M.C. Analysis of photosynthetic source and sink relationship in mungbean (Vigna radiata L. (Wilczek))// Indian J.Plant Physiol.-1985,- V.28, N 2.- P.135-144.

269. Reed A.J., Singletary G.W., Schussler J.R., Williamson D.R., Christy A.L. Shading effects on dry matter and nitrogen partitioning kernel number, and yield of maize// Crop. Science. 1988.- V.28, N 5.- P.891-825.

270. Repka J., Jurekova L. Changes in endogenous gibberellins in plant organs producing and utilizing photosynthates // Biol.Plant.- 1978.- V.20.- P.25-33.

271. Richards D., Rowe R.N. Effects of root restriction, root pruning and 6-benzylaminopurine on growth of peach seedlings// Ann.Bot.- 1911.- V.41.- P.729-740.

272. Robbins N.S., Pharr D.M. Effect of restricted root growth on carbohydrate metabolism and whole plant growth of Cucumis sativus L.// Plant Physiol.-1988. V.87.- P.409-413.

273. Ruff M.S., Krizek D.T., Mirecki R.M., Inouye R.M. Restricted root zone volume: Influence on growth and development of tomato// J.Amer. Soc.Hortic.-1987.- V.l 12.- P.763-769.

274. Sanders Т.Н., Ashley D.A., Brown R.H. Effects of partial defoliation on petiole phloem area, photosynthesis and 14C translocation in developing soybean leaves// Crop.Sci.- 1977.- V.l7.- P.548-550.

275. Satoh M., Kriedemann P.E., Loveys B.R. Changes in photosynthetic activity and related processes following decapitation in mulberry trees// Physiol Plant.-1977.- V.41, N 3.- P.203-210.

276. Sonnewald U., Lerchl J., Zrenner R, Frommer W. Manipulation of sink-source relations in transgenic plants // Plant, Cell and Environment.- 1994.- V.17, N5.- P.649-658.

277. Stark Z. Effect of light conditions on the photosynthesis and 14C-assimilates distribution in bean plant// Bull. Acad. Pol. Sci., Ser.Sci.Biol.- 1971.- V.19.-P.807-814.

278. Stark Z., Karwowska R., Krascewska E. The effect of several stress conditions and growth regulators on photosynthesis and translocation of assimilates in the bean plant// Acta Soc.Bot.Pol. 1975.- V.44.- P.567-588.

279. Sweet G., Wareing P. Role of plant growth in regulation of photosynthesis// Nature.- 1966, 210,- P. 105-107.

280. Thome G.N., Evans L.T. Influence of tops and roots on net assimilation rate of sugar beet and spinach beet and grafts between them // Ann.Bot.- 1964.- V.28.-P.499-508.

281. Thome J.H., Roller H.R. Influence of assimilate demand on photosynthesis, diffusive resistances, translocation and carbohydrate levels of soybean leaves// Plant Physiol.- 1974.- V.54, N 2.- P.201-207.

282. Tschaplinski T.J., Blake T.J. Effects of root restriction on growth correlations, water relations and senescence of alder seedlings// Physiol. Plantarum. 1985.- V.64.- P. 167-176.

283. Tschaplinski T.J., Blake T.J. The role of sink demand in carbon-partitioning and photosynthetic reinvigoration following shoot decapitation// Physiol. Plantarum.- 1989.- V.75.- P.166-173.

284. Turgeon R. The sinc-source transition in leaves//ann.Rev.PlantPhysiol.Plant Mol. Biol.-1989.-V.40.-P.119-138.

285. Wardlaw I.F. Phloem transport: physical, chemical or impossible// Annual Rev. Plant Physiol.- 1974.- V.25.- P.515-539.233

286. Wardlaw I.F. The control of carbon partitioning in plants // New Phytol.-1990.- V.l 16, N 3.- P.341-381.

287. Wareing P.F., Khalifa M.M., Treharne K.I. Rate limiting processes in photosynthesis at saturating light intensities // Nature.- 1968.- V.220, N 5166.-P.453-457.

288. Watson D.J. Leaf growth in relation to crop yield. The growth of leaves.-London, 1956.- 301 p.

289. Wise R.E., Daie J., Safiher R.A. Hormonal control of sink activity in sugar beet// Plant Physiol.- 1980.- V.65, Suppl.- P. 120.

290. Woodward R.G., Rawson H.M. Photosynthesis and transpiration in dicotyledonous plants// AustralJ.Plant Physiol.- 1976.- V.3, N 3.- P.257-267.

291. Wullschleger S.D., Oosterhuis D.M. Photosynthesis of individual field-grown cotton leaves during ontogeny // Photosynthesis Res.- 1990.- V.23, N 2.-P.163-170.

292. Wullschleger S.D., Oosterhuis D.M., Hurren R.L., Hanson P.J. Evidence for light-dependent recycling of respired carbon dioxide by the cotton fruit// Plant Physiol.- 1991.- V.97, N 2.- P.574-579.

293. Zamski E., Schaffer A.A. (eds) Photoassimilate distribution in plants and crops. Source-sink relationships.- New York: Marcel Dekker.- 1996.- 836 p.