Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция хлопчатника по фотосинтетическим тест-признакам в сочетании с традиционными методами отбора

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция хлопчатника по фотосинтетическим тест-признакам в сочетании с традиционными методами отбора"

На правах рукописи

Саидов Саиджамол Тожиддинович

I

I

СЕЛЕКЦИЯ ХЛОПЧАТНИКА ПО ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИМ ТЕСГ-ПРИЗНАКАМ В СОЧЕТАНИИ С ТРАДИЦИОННЫМИ МЕТОДАМИ ОТБОРА

06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Душанбе - 2004 г.

Работа выполнена на кафедре хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Абдуллаев Хамиджон Абдуллаевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Муминджанов Хафиз Абдувахобович,

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Абдуламонов Козимамад, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Эргашев Абдулложон

Ведущая организация: НПО "Зироаткор" им. акад.

А.Н. Махсумова Таджикской академии сельскохозяйственных наук

Защита состоится" Ю " SeMuytJj 2004 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 737.003.01 при Таджикском аграрном университете (734017, г.Душанбе, пр.Рудаки, 146; Факс (992372) 51-04-04; E-mail: gafur 2002 @ mail.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Таджикского аграрного университета.

Автореферат разослан " /О" /SojuJaJL 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, у.

профессор /г^* Нимаджанова К.Н.

2004-4 28039

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Селекция новых сортов и гибридов хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая является важнейшим фактором интенсификации отрасли хлопководства. Хлопководство нуждается в новых сортах и гибридах хлопчатника с наилучшей комбинацией хозяйсг-венно-ценных свойств и признаков, а также устойчивых к болезням, вредителям и действию экстремальных факторов внешней среды (Красичков, 1950; Страумал, 1974; Мирахмедов, 1977, Красичков, Сангинов, 1980; Канат, 1981; Автономов, 1983; Сангинов, 1983; Сангинов, Джуманкулов, 2003).

Для создания таких сортов практическая селекция сельскохозяйственных культур требует сочетания традиционных методов отбора и фундаментальных достижений и методических подходов физиологии и биохимии растений, генетики и технологии (Вавилов, 1935).

Согласно этому положению, отбор должен проводиться на основе знаний физиологии, биохимии и генетики признаков продуктивности исходного селекционного материала, т.е. начальный этап селекции должен базироваться на генетико-селекционном управлении компонентами продукционного процесса, такими, как фотосинтез и фотодыхание, темповое дыхание, транспорт и распределение ассимилятов, донорно-акцепторные связи ассимилирующих и потребляющих органов и т.д. (Насыров, 1979, 1982).

Эти показатели продуктивности селекционерами учитывались крайне недостаточно. В частности, показатели фотосинтеза, как основополагающего компонента продукционного процесса, очень редко принимаются во внимание в практической селекции для дальнейшего повышения продуктивности растений.

Комплексными физиолого-генетическими исследованиями установлено, что современная практическая селекция мало использовала потенциал фотосинтетического аппарата для повышения продуктивности растений (Насыров, 1979; Быков, 1980; Ничипорович, 1982; Кумаков, 1985; Абдуллаев, 1990; Абдуллаев, Каримов, 2001). Это, возможно, было связано с тем, что, во-первых, некоторые селекционеры достаточно осторожно относятся к тому, что использование фотосинтетических тест-признаков в селекции может быть эффективным при создании новых сортов сельскохозяйственных культур; во-вторых, до сих пор мало разработано простых, доступных для селекционера-практика фотосинтетических экспресс-методов и тестов для отбора генотипов по признакам высокой эффективности фотосинтеза и продуктивности.

В этой связи настоящая работа посвящена разработке фотосинтетических тест-признаков и использованию этих индексов для скрининга имеющихся в коллекции кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета линий и гибридов с целью создания новых сортов хлопчатника.

Цель и задачи исследований. Работа посвящена разработке и исполь-

зованию физиологических тест-признаков на высокую продуктивность применительно к селекции новых сортов средневолокнистого хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить фенотипическую изменчивость и полиморфизм признаков фотосинтеза и показателей продуктивности, систем аттракции и распределения ассимилятов у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в различных экологических условиях;

- выявить функциональную и корреляционную взаимосвязь признаков фотосинтеза и продуктивности с целью разработки методов и тестов ускоренной оценки и отбора высокопродуктивных форм хлопчатника по легко учитываемым и определяемым показателям;

разработать простые и доступные для селекционера - практика физиологические и фотосинтетические тесг-признаки и принципы их использования в селекционном процессе для скрининга и отбора генотипов с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью;

- провести скрининг генофонда хлопчатника в сортопопуляциях и гибридных комбинациях, имеющихся в коллекции Таджикского аграрного университета с использованием разработанных фотосинтетических тест-признаков и выявить генотипы-доноры с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью;

- создать и внедрить в сельскохозяйственное производство высокопродуктивный сорт средневолокнистого хлопчатника с использованием фотосинтетических тест-признаков и традиционных методов селекции растений.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие положения:

1. полиморфизм количественных признаков фотосинтеза и показателей продуктивности, физиолого-генетических систем аттракции и распределения ассимилятов у средневолокнистого хлопчатника зависит от экологических условий года и зоны выращивания;

2. селекция новых сортов хлопчатника с использованием физиологических тестов в сочетании с традиционными методами отбора вполне реальна и перспективна; для каждого региона хлопкосеяния селекционная работа по улучшению основных показателей фотосинтеза и продуктивности должна строиться на основе использования специально подобранных генотипов-доноров;

3. отбор высокопродуктивных генотипов хлопчатника по признакам фотосинтеза и другим показателям продукционного процесса надо начинать с ранних гибридных поколений - в Б,.

Научная новизна работы. Разработаны и предложены для практической селекции хлопчатника фотосинтетические и физиологические тесг-признаки с целью отбора генотипов с высоким качеством и количеством урожая. К числу тестов для отбора скороспелых и высокопродуктивных форм хлопчатника относятся: величина и темпы ростовых процессов семядольных ли-

стьев, количество и площадь листьев, удельная поверхностная плотность листьев и плодовая нагрузка листа, аттрагирующая способность коробочки. С использованием этих тест-признаков проведен скрининг генотипов в различных сортопопуляциях и гибридных комбинациях. В результате были отобраны генотипы-доноры с высокой аттрагирующей способностью и продуктивностью, адаптивностью и устойчивостью. Создан ряд перспективных сортов средневолокнистого хлопчатника, которые по урожайности и качеству волокна превосходят стандартные и районированные сорта. Одним из них является сорт Согдиана-2 (A.c. № TJ-27, патент № TJ-27,2002).

Впервые для растения хлопчатника предложена формула с целью количественной оценки аттрагирующей способности коробочки. С использованием предложенной формулы установлено, что разным генотипам одного и того же вида хлопчатника свойственны различия по уровню аттракции фотоассимили-ятов, что обуславливает разную крупность коробочек при их выращивании в одинаковых агроэкологических условиях. Этот показатель можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селекционного материала на крупность коробочки и высокую продуктивность. Теоретически обосновано и практически доказано, что создание новых перспективных сортов хлопчатника с использованием фотосинтетических тесг-признаков в сочетании с традиционными методами селекции вполне реально и перспективно.

Прикладные аспекты результатов исследований. Результаты и выводы настоящей работы по разработке и использованию фотосинтетических тест-признаков в селекции высокоурожайных сортов хлопчатника могут быть применены при выведении новых сортов и гибридов с высоким качеством и количеством урожая в научно-исследовательских центрах и учреждениях по селекции этой культуры.

Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курса лекций "Методы селекции растений" для студентов, изучающих селекцию и семеноводство на биологических и агрономических факультетах высших учебных заведений, и аспирантов, проходящих подготовку по этой специальности, при написании методических указаний и пособий по селекции растений на кафедрах генетики и селекции ВУЗов биологического и сельскохозяйственного профиля.

Внедрение. Внедрён в сельскохозяйственное производство (районирован) новый перспективный, высокоурожайный и вилтоустойчивый сорт средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2, созданный с использованием фотосинтетических тест-признаков и основных традиционных методов селекции растений - гибридизации и отбора. Сорт Согдиана-2 с 2002 года районирован в Кулябской зоне Хатлонской области Республики Таджикистан и высевается на площади более 1600 га.

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации доложены (или представлены) на: научной конференции молодых ученых (Душанбе, 1991), конференции молодых ученых и аспирантов (Санкт-Петербург, 1993),

Республиканской конференции, посвященной 60-летию агрономического факультета Таджикского аграрного университета "Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных культур" (Душанбе, 1995), научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения профессора А.А. Прокофьева, "Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника", (Душанбе, 1996), научной конференции, посвященной памяти КДжураева (Душанбе, 1997), Республиканской конференции, посвященной 50-летию Таджикского государственного национального университета (Душанбе, 1998), конференции молодых ученых Таджикистана, посвященной 1100-летию Государства Сомонидов (Душанбе, 1999), Республиканской научно-производственной конференции "Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки" (Душанбе, 1999), конференции "Актуальные проблемы агропромышленного комплекса республики" (Душанбе, 2000), Республиканской конференции "Природные ресурсы Таджикистана: рациональное использование и охрана окружающей среды" (Душанбе, 2001), Республиканской научно-производственной конференции, посвященной 10-летию независимости Таджикистана и 70-летаю образования Таджикского аграрного университета "Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан" (Душанбе, 2001), научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования Таджикского аграрного университета (Душанбе, 2001), Международной научно-практической конференции 'Теоретические и практические основы и перспективы развития селекции и семеноводства хлопчатника" (Ташкент, 2002), Второй Международной научной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (Душанбе, 2002), Республиканском научно-практическом совещании, посвященном 10-летию образования Каршинского инженерно-экономического института (Кар-ши, 2002), Всеиранском конгрессе аграрников (Тегеран, 2003), Международной конференции, посвященной 40-летию Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан и 80-летию города Душанбе "Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений" (Душанбе, 2004), ежегодных (1994-2004) профессорско-преподавательских конференциях Таджикского аграрного университета, совместном заседании кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства и других кафедр агрономического факультета ТАУ (2004).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 56 работ. Получены авторское свидетельство и патент Республики Таджикистан на новый сорт хлопчатника Согдиана-2.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания условий, объектов и методов исследований, экспериментальной части, в которой изложены основные результаты опытов и их обсуждение, заключения, выводов, рекомендаций для практики, списка литературы. Диссертация изложена на 331 страницах машинописного текста, содержит 85" таблиц, ¿2_ рисунков. Список цитируемой литературы включает наименований, из которых £5* работ иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 1. Условия, объекты и методы исследований 1.1. Агроклиматические условия места проведения опытов

Селекционные работы и полевые опыты в течение 1991-2001 гг. проводились в Яванском (арендное хозяйство им.Р.Абдурахимова), Турсунзадевском (производственное хозяйство им.А.Мирзоева), Гиссарском (учебное хозяйство Таджикского аграрного университета "Джавони") и Рудакинском (экспериментальный участок Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан) районах Республики Таджикистан.

Почвы опытных участков характеризуются следующим образом: в Яванском районе - обыкновенный серозем с содержанием гумуса в пахотном слое 2,0%; в Гиссарском - темный серозем, с содержанием гумуса до 1,78%: в Турсунзадевском районе - типичные серозёмы, содержание гумуса до 2,1%; в Рудакинском районе - темный серозём, гумус до 1,25%.

Климат районов исследований резко континентальный. Сумма эффективных температур (выше 10° С) в Яванской долине достигает 4500-5800°С с продолжительностью 250-256 дней; в Гиссарском и Рудакинском районах, соответственно 4500°С и 230-240 дней; в Турсунзадевском районе 5000°С и 290-300 дней.

По среднемноголетним сведениям Управления гидрометеослужбы Таджикистана, среднегодовая сумма осадков в период проведения эколого-физиологических исследований (1991-2001 гг.) составляла: в Яванской долине (Яванский район) - 512 мм, среднемесячная за апрель-октябрь - 95,5 мм; в Гиссарской долине (Гиссарский, Турсунзадевский и Рудакинский районы) - 425 мм, среднемесячная за апрель-октябрь - 119,9 мм.

Среднегодовая относительная влажность воздуха за 1991-2001 гг. в среднем составляла: в Яванской долине - 56,8%, а среднемесячная за апрель-октябрь - 44,3%; в Гиссарской долине - 62,0%, среднемесячная за апрель-октябрь - 55,2%.

Количество приходящей суммарной солнечной радиации за год составляет: в Яванской долине - 6061-6646 МДж/м2, ФАР - 3009 МДж/м2, в Гиссарской долине - 5685-5977 МДж/мг, ФАР - 2884 МДж/м2.

1.2. Объекты исследований

Объектами для опытов служили различные по скороспелости, продуктивности и вилтоустойчивости генотипы средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum L. (линии, сорта и гибриды), имеющиеся в генетической коллекции кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета. Краткая характе-

ристика некоторых из этих сортов и линий хлопчатника приведена в диссертации.

В качестве исходного материала для скрещивания и отборов были использованы следующие сорта: 108-Ф, Киргизский-3, С-6524 и 1541, линии JI-70, МЛ-178, MJI-181, MJI-188/4, созданные на кафедре хлопководства, генетики, селекции и семеноводства ТАУ.

Используя эти сорта и линии в 1991г., в рамках настоящего исследования, в питомнике гибридизации были осуществлены следующие возможные комбинации скрещивания: 108-Ф х С-6524, Киргизский 3 х 108-Ф, Киргизский-3 х С-6524, 1541 х 108-Ф, Киргизский-3 х JI-70, Киргизский-3 х МЛ-178, МЛ-181 х Киргизский-3, 108-ФхМЛ-188/4, МЛ-178 х 108-Ф, МЛ-178 х С-6524, МЛ-178 х П-70, МЛ-181 х МЛ-188/4, МЛ-181 х МЛ-178, 108-ФхМЛ-181, МЛ-181 х 108-Ф, МЛ-181 х С-6524, МЛ-181 х Л-70, МЛ-188/4 х МЛ-178, МЛ-188/4 х 108-Ф, МЛ-188/4 х С-6524, МЛ-188/4 х Л-70, С-6524хЛ-70. Среди этих гибридных комбинаций из популяций гибридов F, по показателям фотосинтеза и продуктивности, аттракции и распределения ассимилятов в 1993 г. были отобраны перспективные формы и линии средневолокнистого хлопчатника, которые по урожайности превосходят некоторые районированные сорта (табл.1). С целью их селекционной доработки в 1994-2001 гг. проводились повторные индивидуальные отборы по фотосинтетическим тестам и хозяйственно-ценным признакам.

Таблица 1

Генотипы-линии средневолокнистого хлопчатника, отобранные из сортопопуляций и гибридных комбинаций по показателям фотосинтеза и продуктивности, 1993 г.

Линия, сорт Отобраны из сортопопуляций и гибридной комбинации Название линий по каталогу ТАУ

Л-57 108-ФхМЛ-188/4 ТСХИ-1

Л-62 МЛ-178 х С-6524 ТСХИ-2

Л-20 Л-1541 х 108-Ф ТСХИ-3

Л-40 108-Ф х МЛ-181 ТСХИ-4

Л-85 С-6524 х Л-70 ТСХИ-5

Л-1541/1 1541 ТСХИ-6

Л-1541/2 1541 ТСХИ-7

Л-75 МЛ-188/4 х Л-70 ТСХИ-8

Л-36 Киргизский-Зх 108-Ф ТСХИ-9

Намангаи-77 159-Ф х 05152 Стандарт

Посев в питомниках родительских форм и гибридов проводился рендо-мизированно в двукратной повторности с соблюдением методики по закладке полевых опытов (Доспехов, 1985) и проведению генетико-селекци-онных исследований с хлопчатником (Симонгулян и др., 1987).

Растения для эколого-физиологических опытов выращивались согласно агрорекомендациям МСХ Республики Таджикистан (Душанбе, 1984 г.)

1.3. Методы исследований

В течение вегетации растений проводились фенологические наблюдения и определялись параметры фотосинтетической деятельности растений, выход общего биологического и хозяйственного урожая. Для определения площади семядольных листьев измеряли длину и ширину каждой семядоли и умножали значения этих параметров на поправочный коэффициент 0,707. Общую листовую поверхность растения (ОЛПР) определяли математическим методом, путем измерения длины и ширины каждого листа с последующим умножением их на поправочный коэффициент 0,707 (Абдуллаев, 1990; Абдуллаев, Каримов, 2001). Удельную поверхностную плотность листа (УППЛ) определяли по методике Ю.К. Росс (1967). Для анализа закономерностей формирования биологического и хозяйственного урожая, распределения и перераспределения ассимиля-тов в течение вегетации определяли массу отдельных органов растения путем их расчленения и высушивания до постоянного веса в термостате при температуре 105°С.

Интегральную аттрагирующую способность коробочек определяли по отношению сухой биомассы созревшей и раскрытой цельной коробочки к массе растущей коробочки в фазу цветения - плодоношения (Саидов, Джаборов, 1995; Бободжанова, 1997). Показатель плодовой нагрузки листьев (ПНЛ) или продуктивность работы листьев (ПРЛ) рассчитывали по отношению количества сформированных полноценных коробочек или общей массы хлопка-сырца к максимальной общей листовой поверхности одного растения (Каримов, Абдуллаев, 1994; Абдуллаев, Каримов, 2001).

Учет основных компонентов структуры урожая проводили общепринятыми методами. Технологические свойства хлопкового волокна определяли стандартными методами (Иванов и др., 1972), разработанными в Центральном научно-исследовательском институте хлопчатобумажной промышленности (ЦИНИХБИ, г. Москва).

Статистический и корреляционно-регрессионный анализ полученных данных проводили с использованием программы "STATGRAPHICS" (версия 2) на персональном компьютере Pentium IV.

В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки трех определений из трех биологических повторностей. Достоверными считали различия при величине Р, не превышающей 0,05 и 0,01.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. Селекция по фотосинтетическим тест-признакам на высокую продуктивность

2.1. Семядольный лист как тест-признак для отбора высокопродуктивных форм хлопчатника с ускоренными темпами

ростовых процессов

Измерение линейных параметров (длины и ширины) и вычисления общей площади супротивно расположенных семядольных листьев у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в фазе появления первых двух настоящих листьев в различных эколого-географических пунктах исследования и зонах хлопкосеяния хлопчатника Республики Таджикистан (табл.2, рис.1) показали, что в зависимости от генотипа растений, а также от агроклиматических и агротехнических условий зоны возделывания, величина площади семядольных листьев варьирует: в Яванском районе - от 6,7 до 12,9 см2, в Гиссарском районе - от 6,4 до 9,3 см2, в Турсунзадевском районе - от 6,0 до 10,1 см2 и в Рудакинском районе - от 6,7 до 10,4 см2.

Таблица 2

Д лина, ширина и площадь семядольных листьев, сухая биомасса проростков и урожай хлопка-сырца у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника.

Фаза развития - появление первых настоящих листьев. Яванский район. (Среднее за 1994-1998 гг.)

Сорт, линия Размеры семядольных листьев, см Площадь семядольных листьев, см2 Общая поверхность двух семядолей, см2 Сухая биомасса проростков, мг Урожай хлопка-сырца, г/растение

длина ширина

ГСХИ-1 3.67+0.1' 3,23+0,05 1.74+0.07 1,47+0,07 4,54+0,29 3,40+0,19 7,9+0,44 116+5,5 29,9+2,3

ГСХИ-2 4.14±0.09 3,52+0,05 2.19+0.09 1,90+0,07 6.45+0.37 4,74+0,23 11,2+0,59 116+5,0 41,7+3,7

гсхи-з 3.48+0.07 3,21+0,05 1.73+0.08 1,40+0,08 4.29+0.29 3,19+0,22 7,5+0,50 94+4,1 29,8+2,5

ГСХИ-4 4.22+0.07 3,96+0,07 2.35+0.03 2,13+0,05 7,01+0.17 5,97+0,23 12,9+0,39 126+5,0 51,8+4,9

ГСХИ-5 2.94+0.07 3,47±0,08 1.31+0.08 1,48+0,06 3.02+0.23 3,65+0,22 6,6+0,45 95+3,2 34,9+2,1

ГСХИ-6 3.90+0.10 3,53*0,08 2.0+0.07 1,56+0,05 5.54+0.29 3,91+0,20 9,4+0,47 103*4,3 38,5+3,3

ГСХИ-7 4,25+0.09 3,76+0,07 2.30+0.03 1,93+0,11 6.98+0,12 5,26+0,18 12,2+0,30 118+4,7 68,5+5,9

ГСХИ-8 4,25±0,09 4,03+0,08 2.25+0.09 1,98+0,10 6.80+0.42 5,68+0,40 10,5+0,82 108+5,5 39,7+3,0

ГСХИ-9 3.87+0.08 3,55+0,08 1.86+0.08 1,59+0,07 5.12+0.33 4,01+0,26 9,1+0,58 100+6,5 37,6+3,4

Наманган-77 (стандарт) 3.68+0.05 3,28+0,05 1.69+0.04 1,48+0,04 4.40+0.15 3,43+ 0,11 7,8+0,24 84+4,3 29,8+2,7

ПРИМЕЧАНИЕ: * - Верхняя строка - показатели большого семядольного листа, нижняя - показатели меньшего по размеру семядольного листа

Рис. 1. Ранжирование генотипов хлопчатника по размерам семядольных листьев в разных экологических условиях Генотипы: 1-ТСХИ - 1, П-ТСХИ-2, Ш-ТСХИ-3,1У-ТСХИ4, V-ТСХИ-5, У1-ТСХИ-6, УП-ТСХИ-7, УШ-ТСХИ-8,1Х-ТСХИ-9, X -Наманган-77.1998-2001 гг.

Среди изученных генотипов по максимальной величине площади семядольных листьев четко выделяются в Яванском районе: линии ТСХИ-4 и ТСХИ-7 (рис. 1а), в Гиссарском районе - линия ТСХИ-7 (рис. 16), в Тур-сун-задевском районе - линии ТСХИ-7 и ТСХИ 9 (рис.1 в) и в Рудакинс-ком районе - линия ТСХИ-7 и сорт Наманган-77 (рис.1 г).

Таким образом, скрининг генотипов по семядольному тесту показал, что во всех экологических зонах выращивания хлопчатника линия ТСХИ-7 почти стабильно держит свой ранг (в двух пунктах был первый, а в двух остальных вторым) и является лучшим генотипом по площади семядольных листьев.

Известно, что размеры семядольных листьев у хлопчатника (МигатоЮ е1 а1., 1965; Насыров и др., 1983; Абдуллаев, Каримов, 2001) и у проростков сахарной свеклы (Лысенко, 1981; Лысенко, Шевцов, 1983) тесно коррелируют с урожайностью этих растений.

Проведенный нами корреляционно-регрессионный анализ также показал, что между ассимиляционной площадью семядольных листьев (как в отдельности, так и по суммарной поверхности) и накоплением фитомас-сы у проростков и величиной хозяйственного урожая во всех пунктах исследований наблюдалась положительная корреляция (табл.3).

Таблица 3

Значение коэффициентов корреляции (г) между урожаем хлопка- сырца (1) и размерами больших (2) и меньших (3) по размеру семядольных листьев, площади двух семядольных листьев (4) и массы проростков (5)

у различных генотипов хлопчатника. Фаза развития - появление первых настоящих листьев. 1998-2001 гг.

Район (пункт) исследования Значения коэффициентов корелляции между признаками

Г 1.2 г1.3 гм Г1,5

Яванский 0,741±0,07 0,731 ±0,07 0,826±0,05 0,647±0,06

Гиссарский 0,881±0.01 0,776±0,02 0,891±0,01 0,343±0,05

Турсунзадевский 0,774±0,03 0,661±0,04 0,836±0,02 0,715±0,03

Рудакинский 0,833±0,009 0,848±0,008 0.883±0,006 0,843±0.008

Эти результаты позволили нам использовать показатели размеров семядольных листьев как тест-признак для отбора форм с ускоренными темпами ростовых процессов и с высокой продуктивностью на начальных этапах аналитической селекции. Отбор по этому показателю особенно важен в том отношении, что селекционер, не дожидаясь конечного результата ( урожая хлопка-сырца), может уже в фазе одного-двух настоящих листьев (при прореживании всходов) вести целенаправленный отбор на скороспелость и высокую продуктивность.

2.2. Количество листьев как показатель скороспелости и продуктивности в селекции хлопчатника

Результаты подсчета количества листьев на растении у различных генотипов хлопчатника, выращенных в разных экологических условиях и географических пунктах исследования в разных фазах их развития, показали (табл.4, рис.2), что число листьев, как генетически детерминированный морфологический признак, характеризуется значительной фе-нотипической изменчивостью и сильно варьирует в зависимости от генотипа, фазы развития растений и условий выращивания. Формирование определенного количества листьев на растении также зависит от скорости образования очередных листьев на кусте хлопчатника. Анализ тем-

пов листообразования в зависимости от продолжительности вегетационного периода хлопчатника в различных экологических условиях показал, что они могут быть различными - относительно слабыми у скороспелых генотипов и быстрыми у позднеспелых форм. Степень проявления данного признака зависит от наличия и силы действия метеофакторов районов возделывания хлопчатника - умеренно высокая температура и интенсивность освещения оказывают благоприятное влияние на скорость образования листьев и степень облиственности растения. Показано, что число листьев на растении только в фазу плодоношения положительно коррелирует с продолжительностью вегетационного периода и величиной урожая хлопка-сырца (табл.5). Эти данные свидетельствуют о том, что отбор по количеству листьев в селекционном процессе у хлопчатника надо проводить в фазу массового плодоношения, когда окончательно формируется генетически обусловленное количество листьев на растении. Обнаружено, что с увеличением количества листьев растения характеризуются позднеспелостью и повышается их урожайность и, наоборот, у раннеспелых генотипов вегетационный период короче и у них количество листьев, как правило, меньше.

Таблица 4

Продолжительность вегетационного периода, количество листьев и урожай хлопка-сырца у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника.

Гиссарский район. (Среднее за 1994-1999гг.)

Сорт, линия Продолжительность вегетационного периода, дни Фаза развития растений Урожай хлопка-сырца, г/растение

бутонизация цветение плодоношение

Количество листьев на растении, шт

ТСХИ-1 133 11,0±0.9 30,0±2,5 33,1±2,5 26,5±2,1

ТСХИ-2 136 13,1±1,1 35,3±3,2 34,0±4Д 25,5±2,3

ТСХИ-3 143 10,2*0,8 29,1 ±2,7 36Д±2,9 28,2±2,5

ТСХИ-4 140 9,3±0,7 26,0±2,5 35,0±2,3 22,1±2,0

ТСХИ-5 135 10,4±0,7 20,2±1,8 30,3*2,0 28,6*1,9

ТСХИ-6 147 13,3±0,6 27,3±2,5 52,1 ±4,1 42,5±3,3

ТСХИ-7 130 8,4±1,0 26,7+1,2 34,3±3,3 47,3±3,6

ТСХИ-8 140 11,0±0,9 23,3±5,8 35,4±2,3 28,8±2,1

ТСХИ-9 142 7,0±0,5 21,3±2,9 36,0+2,6 32,5±2,9

Наманган-77

(стандарт) 134 8,1±0,6 20,0±2,1 30,3±1,5 21,1±1,8

Яванский район

i

í

I » i®

Генотип

Турсунзадевский район

í «■

tlflll

I IV I

Генотип

Гиссарскнй район

MiWti

Ч 1 К IV Ш I Ч I V X

Генотип g

Рудакннский район

Генотип

Рис.2. Ранжирование генотипов хлопчатника по количеству листьев в разных экологических условиях ГенотипыI- ТСХИ-1, II-ТСХИ-2, III-ТСХИ-3, IV- ТСХИ-4. V- ТСХИ-5, VI- ТСХИ-6, VII- ТСХИ-7, VIII- ТСХИ-8, IX- ТСХИ-9, X - На-манган-77.1998-2001 гг.

Результаты ранжирования генотипов хлопчатника по количеству листьев на растении в зависимости от их возделывания в разных экологических условиях (рис.2) показали, что среди изученных генотипов только линии ТСХИ-6 и ТСХИ-9 в двух пунктах исследования стабильно держали свои ранги и у них высокие показатели по признаку "количество листьев на растении". У сорта "Наманган-77" в трех географических зонах возделывания хлопчатника по этому показателю наблюдаются низкие показатели. Остальные генотипы в зависимости от агроэкологических условий пунктов исследования сильно меняли свой ранг либо в лучшую, либо в худшую сторону.

Таблица 5

Значение коэффициентов корреляции (г) между количеством листьев на растении (I), продолжительностью вегетационного периода (2) и урожаем хлопка-сырца (3) у различных генотипов хлопчатника. 1998-2001 гт.

Место проведения исследований (район) Значение коэффициентов к между признаками в с эрреляции »азах

бутонизации цветения плодоношения

Г1,2 Г 1,3 Г К2 Г 1.2 Г 1.2 Г 1.3

Яванский Гиссарский Турсунзалевский Рудакинский 0,262 0,088 0,151 0,192 0,153 0,018 0,194 0,108 0,010 0,288 0,229 0,220 0,378 0,117 0,298 0,240 0,864 0,742 0,762 0,731 0,614 0,616 0,597 0,592

Таким образом, результаты наших исследований показали, что количество листьев на растении может быть использовано как тест-признак для скрининга генотипов и отбора скороспелых форм в селекции новых перспективных сортов хлопчатника.

2.3. Площадь листа как селекционный признак для отбора высокоурожайных форм хлопчатника

Установлено, что генотипы хлопчатника, исследованные в работе, по величине площади листа достоверно отличаются друг от друга как по фазам развития (табл.6), так и по экологическим пунктам исследования (рис.3). Среди них по этому признаку четко выделяется генотип ТСХИ-7, который стабильно держит свой ранг во всех зонах его выращивания (за исключением Рудакинского района). Следовательно, его можно использовать в селекции средневолокнистого хлопчатника как донор высокой экологической пластичности и продуктивности.

Формирование определенного размера листа сильно зависит от скорости увеличения листовой пластинки (скорость экспансии листа). Величина этого показателя у исследованных нами генотипов хлопчатника максимальна в фазе цветения, а в фазе плодоношения она приближается к нулю (табл.6). Генотипы с повышенной скоростью увеличения площади листа характеризуются высокой потенциальной продуктивностью.

Таблица 6

Средняя площадь одного листа (1, см2), скорость увеличения площади листа (2, см2/су О и урожай хлопка-сырца у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника. Турсунзадевский район. (Среднее за 1996-2000 гг.)

Сорт, линия Фаза развития растения Урожай хлопка-сырца,

бутонизация цветение плодоношение

г/растение

1 1 2 1 2

ТСХИ-1 ТСХИ-2 ТСХИ-3 ТСХИ-4 ТСХИ-5 ТСХИ-6 ТСХИ-7 ТСХИ-8 ТСХИ-9 11,5±1,0 10,3±0,6 13,4±0,4 10,2+1,3 10,8±0,2 9,6+0,9 12,3+1,2 8,4±0,9 8,5±0,8 27,1±2,3 28,1±2,7 21,2±1,8 27,1+2,2 18,2+2,0 32,9+3,2 38,9+1,6 31,0+2,6 35,3+3,8 0,62 0,71 0,31 0,67 0,29 0,93 1,06 0,91 1,07 34,2+2,6 27,3±1,5 23,8+2,5 30,8±2,8 23,7±2Д 30,9±3,0 43,0±2,4 32,9±1,1 20,9+2,0 0,24 -0,02 0,09 0,12 0,19 -0,06 0,14 0,06 -0,43 27,8±2,6 27,0±1,4 33,4±2,0 35,0±2,6 21,9±2,2 35,6±3,7 52,7±4,9 34,9±2,7 25,6±2,2

Наманган-77 (стандарт) 10,8±0,5 24,2±2,4 0,54 22,7±2,1 -0,05 18,5±1,7

Показано, что площадь листа положительно коррелирует с урожаем хлопка-сырца одного растения (табл.7).

Таблица 7

Коэффициент корреляции (г ) между урожаем хлопка-сырца (1) и средним размером одного листа (2) хлопчатника в различных экологических условиях.

1998-2001 гг.

Район исследования Фаза развития растений

бутонизация Т12 цветение г1,2 плодоношение •"1,2

Яванский 0,844 0,763 0,655

Гиссарский 0,761 0,909 0,559

Турсунзадевский 0,253 0,641 0,833

Рудакинский 0,067 0,150 0,469

Таким образом, результаты наших исследований показали, что признак "средний размер одного листа" может быть одним из критериев оценки физиологического состояния и продуктивности растений с целью отбора высокоурожайных генотипов в селекции этой культуры.

ч m i i v iv ч ш к х Генотип а

Турсунзадевский район

1 \ § ^ ! ® 1 —

- 1 Ши

UIWUIVIIIVXK Генотип в

Рудакинский район

i „

I % л U В \ Ф \ »

ПЛППМни

K\HI Evrvwv I X Генотип г

Рис.3. Ранжирование генотипов хлопчатника по площади одного листа в разных экологических условиях. Генотипы: I - ТСХИ-1, II- ТСХИ-2, III- ТСХИ-3, IV

- ТСХИ-4, V- ТСХИ-5, VI- ТСХИ-б, VII- ТСХИ-7, VIII- ТСХИ-8, IX-ТСХИ-9, X

- Наманган-77 1998-2001 гг.

2.4. Общая листовая поверхность растений как фотосинтетический тест-признак в селекции высокопродуктивных

сортов хлопчатника

Величина площади листьев является определяющим фактором продуктивности сельскохозяйственных растений. Это дает основание использовать показатель общей листовой поверхности растений как фотосинтетический тест-признак в селекции хлопчатника для отбора генотипов с высокими индексами урожая и качества продукции.

При использовании площади листьев как физиологический тест-признак установлено, что общая листовая поверхность растений как генетически обусловленный признак меняется не только в ходе вегетации растений (табл. 8), но и сильно варьирует под влиянием экологических факторов (рис.4).

Таблица 8

Общая .числовая поверхность растения (ОЛПР) и урожай хлопка-сырца у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника. Яванский район. (Среднее за 1994-1998 гг.)

Сорт, линия ОЛПР, лм'/растение в фазе Урожай хлопка-сырца, г/растение

бутонизации цветения плодоношения

ТСХИ-1 4,4*0,2 13,0*1,3 30,5*3,8 32,0*2,6

ТСХИ-2 4,2*0,5 10,0*0,6 29,8*1,6 31.0*2,9

тсхи-з 3,4*0,3 10,2*0,5 27,2*2,7 29,8*2,7

ТСХИ-4 3,2*0,3 8,9*0,6 27,3*2,5 29,0*2,2

ТСХИ-5 2,6*0,3 8,1*0,7 19,0*1,7 26,9+2,4

ТСХИ-6 4,5*0,4 12,6*0,5 33,9*2,7 38,5*3,3

ТСХИ-7 5,0*0,2 17,8*0,2 35,0*1,3 68,5*5,9

ТСХИ-8 2,5*0,2 12,0*0,3 13,4*0,5 25,6*1,7

ТСХИ-9 2,7*0,3 11,2*0,7 11,1*0,5 24,0*2,0

Наманган-77 2,1*0,2 6,8*0,8 9,6*0,8 22,4*2,1

(стандарт)

Обнаружено, что изученные нами генотипы хлопчатника при выращивании их в различных экологических условиях отличались друг от друга как по величине, так и по динамике формирования листовой поверхности. Среди исследованных генотипов линий ТСХИ-6 и ТСХИ-7 по площади листьев четко выделялась в трех экологических пунктах из четырех (рис.4). Эти линии могут быть использованы как генотипы-доноры экологической пластичности по формированию максимальной площади листьев при создании высокопродуктивных сортов адресного и универсального районирования. Продуктивность растений тесно связана с величиной площади листьев.

Установлено, что величина площади листьев положительно коррелирует с хозяйственной продуктивностью исследованных генотипов хлопчатника во всех географических пунктах исследования (табл.9) При этом в двух случаях, в Гиссарском и Рудакинском районах в силу увеличения сопряженности между этими показателями, значение коэффициентов корреляции приближаются к единице. Это свидетельствует уже не о коррелятивной, а о функциональной связи.

Проведенный нами корреляционно-регрессионный анализ показал, что во всех пунктах исследования размер общей листовой поверхности растения также положительно и достоверно коррелирует с тониной (метрическим номером) (г=0,841) и разрывной длиной волокна (г=0,627), но очень слабо коррелирует со штапельной длиной волокна (г=0,431); связь с крепостью волокна была сильно отрицательной (г=-0,925).

Рудакииский район

\ л В Й У» «1 > о |

ЛИинн

|УУМГ(ЧЧ11 I х Генотип г

Рис. 4.Ранжирование генотипов хлопчатника по ветчине общей листовой поверхности растения в различных экологических условиях. Генотипы 1-ТСХИ-1, II-ТСХИ-2, Ш-ТСХИ-3, ГУ-ТСХМ-4, V - ТСХИ-5, VI- ТСХИ-б, УП-ТСХИ-7, VIII-ТСХИ-8, IX- ТСХИ-9, Х- Наманган-77 1998-2001 гг.

Эти данные свидетельствуют о том, что величина площади листьев является определяющим фактором качества и количества хозяйственной продуктивности растений. Следовательно, признак "площадь листьев" может быть использован как физиологический показатель в селекционном процессе для отбора форм с высокими индексами урожая и качества продукции.

Однако площадь листьев не всегда может коррелировать с величиной хозяйственного урожая хлопчатника, т.е. одна и та же масса хлопка-сырца с одного растения может быть получена за счет разных по размеру и производительности единицы листовой поверхности (Абдуллаев и др., 1994; Каримов, Абдуллаев, 1994).

Для выяснения этого вопроса нами была изучена плодовая нагрузка листа (ПЫЛ) и продуктивность работы листьев (ПРЛ) у различных генотипов хлопчатника в разных экологических условиях.

Таблица 9

Коэффициенты корреляции между площадью листьев и размерами хозяйственного урожая у хлопчатника в разных экологических условиях. 1998-2001 гг.

Район исследования Значение коэффициентов корреляции между признаками в фазу:

бутонизации цветения плодоношения

Яванский 0,769 0,846 0,669

Гиссарский 0,809 0,648 0,956

Турсунзадевский 0,392 0,681 0,912

Рудакинский 0,430 0,443 0,935

Таблица 10

Оценка эффективности работы листьев у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника. Турсунзадевский район. (Среднее за 1996-2000 гг.)

Сорт, Макси- Количество Масса Урожай Плодовая Продуктивность

линия мальная коробочек, хлопка- хлопка- нагрузка работы листьев

листовая шт сырца 1 сырца, листьев (ПНЛ) (ПРЛ)

поверх- коро- г/расте-

ность, всего рас- бочки, г ние г/дм2 шт /дм2 дм/г2 дм2/шт

дм2/рас- кры-

тение тых

ТСХИ-1 14,]±1,2 17 7 3,9 27,8±2,6 1,97 0,49(1,20) 0,51 2,01(0,83)

ТСХИ-2 12,5±1,2 12 8 3,4 27,0±1,4 2,16 0,64(0,96) 0,46 1,56(1,04)

тсхи-з 12,9±1,3 14 9 3,7 33,4±2,0 2,59 0,69(1,08) 0,38 1,43(0,92)

ТСХИ-4 13,7±1,4 13 9 3,9 35,0±2,6 2,55 0,66(0,95) 0,39 1,52(1,05)

ТСХИ-5 9,2±1,2 12 7 3,2 21,9±2,2 2,38 0,76(1,31) 0,42 1,31(0,76)

ТСХИ-6 14,2±1,5 20 10 3,6 35,6+3,7 2,50 0,71(1,42) 0,39 1,42(0,71)

ТСХИ-7 17,0±2,0 18 16 3,3 52,7±4,9 3,10 0,95(1,06) 0,32 1,06(0,94)

ТСХИ-8 13,8±0,5 15 10 3,5 34,9±2,7 2,53 0,72(1,08) 0,39 1,38(0,92)

ТСХИ-9 10,6±1,2 10 6 4,2 25,6±2,2 2,41 0,57(0,94) 0,41 1,76(1,06)

Наманган-77 8,9±1,6 8 5 3,7 18,5±1,7 2,08 0,56(0,89) 0,48 1,78(1,11)

(стандарт)

ПРИ МЕЧ А НИЕ - в скобках ПНЛ и ПРИ в пересчете на общее количество сформированных коробочек.

Результаты наших исследований показали, что как в Турсунзадевс-ком районе (табл. 10), так и в других пунктах исследования генотипы хлопчатника, использованные в работе четко отличаются друг от друга по показателям ПНЛ и ПРЛ. Установлено, что продуктивность работы листьев (ПРЛ) по образованию коробочек или 1 г хлопка-сырца среди изученных генотипов у линии ТСХИ-7 значительно выше. У этой линии по сравнению с другими генотипами одна созревшая полноценная коробочка или 1 г хлопка-сырца хорошего качества образуется с использованием минимальной площади листьев (1,06 и 0,36 дм2, соответственно), т.е. у этой линии меньшая площадь листьев работает с высокой продуктивнос-

тью, эффективно используется фотосинтетически активная радиация для лучшей реализации генетически детерминированного потенциала урожайности и создания высокого урожая хорошего качества.

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о том, что показатели продукционного процесса растений - ПНЛ и ПРЛ могут быть использованы как физиологические тест-признаки для массовой оценки селекционного материала на высокую продуктивность при создании новых высокоурожайных сортов и гибридов хлопчатника. Оценивая эффективность и продуктивность работы листьев различных генотипов с помощью ПНЛ и ПРЛ, селекционеры могут получить рекомендации о величине оптимальной площади листьев у существующих и вновь создаваемых сортов хлопчатника, о целесообразности увеличения или уменьшения площади листьев у генотипов-сортов, предназначенных для выращивания в конкретных агроклиматических зонах хлопкосеяния.

2.5. Удельная поверхностная плотность листа как простой и доступный физиологический тест-признак для массового скрининга селекционного материала

Результаты анализа удельной поверхностной плотности листьев у различных генотипов хлопчатника при их возделывании в разных агроклиматических условиях показали, что по величине УПП листа изученные нами генотипы хлопчатника в опытах заметно отличаются друг от друга (табл. 11). Анализ сезонной динамики УПП листа показал, что у большинства генотипов хлопчатника в период вегетации растений увеличивается до фазы цветения, а затем в фазе плодоношения в связи с ростом площади листьев, понижается. Между значениями УПП листа на всех фазах развития хлопчатника и конечным урожаем хлопка-сырца в разных экологических условиях обнаруживается удовлетворительная и положительная корреляция (табл.12).

УПП листа также положительно связана почти со всеми основными показателями технологического качества хлопкового волокна, за исключением его крепости. Эти данные позволяют заключить, что у тех генотипов хлопчатника, у которых выше УПП листа, формирование высокого урожая хорошего качества более благоприятны. Результаты повторного скрининга генотипов с использованием этого тест-признака показали что почти во всех эколого-географических точках исследования в разные годы исследования линий ТСХИ-6 и ТСХИ-7 проявляют себя как "плюс" - формы-доноры высокого содержания структурных и функциональных элементов мезоструктуры листа, т.е. УПП листа (рис.5).

Также в результате первичного скрининга генотипов по этому показателю в 1989 г. из популяции вилтоустойчивого сорта 1541 в условиях Гиссарской долины Республики Таджикистан были выделены линии 1541 / I (ТСХИ-6) и 1541/2 (ТСХИ-7) После многократных индивидуальных отборов по показателям фотосинтеза и продуктивности и соответствующих се-

лекционных проработок с использованием традиционных методов селекции линия ТСХИ-7, отличающаяся от исходного сорта 1541 по комплексу хозяйствено- ценных признаков и ряду биологических особенностей в 1998 году как сорт Согдиана-2 была передана на Государственное сортоиспытание (см. раздел 5).

Таким образом, приведенные результаты, свидетельствуют о том, что тестами для оценки и отбора селекционных форм хлопчатника с высокими показателями урожая хорошего качества могут служить следующие морфологические показатели и индексы фотосинтеза: величина и темпы ростовых процессов семядольных листьев; длина, ширина и площадь листа; общая листовая поверхность растения; плодовая нагрузка листа и продуктивность работы листьев; удельная поверхностная плотность листа.

Таблица 11

Удельная поверхностная плотность листа (УГТПЛ) и продуктивность генотипов средиеволокнистого хлопчатника. Гиссарский район.

(Среднее за 1994-1999 гг.)

УППЛ (г/дм2) в фазе: Урожай

Линия, хлопка-сырца,

сорт бутонизации цветения плодоношения г/растение

СХИ-1 0,508±0,021 0,816±0,020 0,806±0,046 26,5±2,1

ТСХИ-2 0,526±0,025 0,803±0,015 0,784±0,030 25,5±2,3

тсхи-з 0,491±0,019 0,840±0,021 0,822±0,018 28,2±2,5

ТСХИ-4 0,406±0,016 0,750±0,022 0,703±0,043 22,1 ±2,0

ТСХИ-5 0,508±0,022 0,864±0,012 0,821±0,018 28,6±1,9

ТСХИ-6 0,421±0,017 0,872±0,014 0,807±0,031 42,5±3,3

ТСХИ-7 0,491±0,018 0,966±0,022 0,912±0,030 47,3±3,6

ТСХИ-8 0,491±0,018 0,848±0,020 0,822±0,018 28,8±2,1

ТСХИ-9 0,561±0,024 0,860±0,024 0,837±0,035 32,5±2,9

Наманган-77 0,506±0,025 0,696±0,018 0,636±0,030 21,1±1,8

(стандарт)

Таблица 12

Коэффициенты корреляции между УПП листа и урожаем хлопка-сырца в разных агроклиматических условиях. 1998-2001 гг.

Место и годы проведения исследования(район) Фаза развития растений

бутонизации цветения плодоношения

Яванский Гиссарский Турсунзадевский Рудакинский 0,431±0,063 0,462±0,046 0,473±0,049 0,644±0,018 0,943±0,022 0,945±0,086 0,849±0,028 0,912±0,019 0,919±0,031 0,850±0,022 0,801±0,036 0,602±0,005

Включение в селекционный процесс и использование вышеуказанных фотосинтетических показателей наряду с другими признаками, по которым традиционно проводится отбор, значительно обогащает арсенал методов и приемов селекционера, повышает эффективность его работы при создании высокоурожайных сортов и гибридов хлопчатника.

3. Селекция на оптимизацию распределения ассимилятов по органам хлопчатника

Актуальной проблемой для физиологии и селекции растений остается выявление и регуляция взаимоотношений между вегетативными и генеративными органами растений. От соотношения этих органов в значительной степени зависят размеры биологического урожая, величина и качество хозяйственно-полезной части урожая сельскохозяйственных культур. Поэтому исследования, направленные на оптимизацию распределения ассимилятов между вегетативными и плодовыми органами растений представляют практический интерес в селекции новых сортов и гибридов хлопчатника.

Яванский район

§ I

ч

ь

Ь $

1

Турсунзадевский район

' »1 5 1 * ¡1" н» | «г > И, — - л п т игв « _ 1

- : 1 В ^ К | 1 Г 1 1

ч V 4 V > 1 1 К Генотип X V В

Гиссарский район

у V к « V а 1 I мх

Генотип

Рудакинский район

IV V « К V V I I I X

Генотип

Рис. 5. Ранжирование генотипов хлопчатника по удельной поверхностной плотности листьев в разных экологических условиях. Генотипы' I- ТСХИ-1, II - СХИ-2, III- ТСХИ-3,1У-ТСХИ 4, У-ТСХИ-5, У1-ТСХИ-6, УП-ТСХИ-7, УШ-ТСХИ-8, IX- ТСХИ-9, X - Наманган-77.1998-2001 гг.

3.1. Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника в фазу бутонизации

Результаты исследования покатали, что характер распределения ассими-лятов по органам хлопчатника в фазу бутонизации у использованных нами генотипов в различных агроклиматических условиях одинаковый и ничем не отличается друг от друга, т.е. на начальных этапах развития хлопчатника независимо от зоны выращивания и годы испытания у всех генотипов генетико-физиологическая система распределения ассимилятов между органами работает стабильно с одинаковым размахом изменчивости. В этот период развития растений основной поток ассимилятов направляется и расходуется на формирование стебля и листьев и составляет 37,0-53,0 и 36,0-60,0 % соответственно (табл. 13, рис.6). У тех генотипов, у которых в этой фазе развития растений значительная часть ассимилятов используется на новообразование листьев, в хозяйственном отношении являются наиболее продуктивными.

Таблица 13

Распределение сухой биомассы по органам растений хлопчатника и урожай хлопка-сырца. Фаза бутонизации. Яванский район.

(Среднее за 1998-2001 гг.)

Сорт, линия Стебель, г Листья, г Черешки листьев, г Бутоны,г Общая сухая масса растения, г Урожай хлопка-сырца, г/растение

1СХИ-1 ТСХИ-2 ТСХИ-3 ТСХИ-4 ТСХИ-5 ТСХИ-6 ТСХИ-7 ТСХИ-8 ТСХИ-9 4,62+0,26 5,59±0,31 5,78±0,47 3,86+0,22 3,6010,18 4,52±0,19 5,88±0,29 3,43+0,18 3,8010,12 5,20+0,16 5,3 810,20 5,2810,28 3,2810,17 2,80+0,15 5,65+0,23 7,8510,27 2,7310,15 3,1010,12 0,3910,018 0,9710,017 0,9510,016 0,5610,02 0,4110,03 0,74+0,04 0,9110,05 0,4110,02 0,7410,02 1,38з;0,1 1 0,8710,04 0,78+0,05 0,74+0,04 0,6310,03 0,68+0,27 0,9410,03 0,4510,02 0,48+0,02 12,110,75 12,810,81 12,810,72 8,4310,41 7,4510,33 11,610,51 15,510,61 7,02+0,43 8,12+0,35 32,0+2,6 31,012,9 29.812.4 29.012.7 26,1+2,2 38.513.5 68.515.8 26,5+2,3 24,6+2,0

Наманган-77 (стандарт) 2,6210,20 2,00+0,12 0,3410,015 0,3710,02 5,3310,22 22,412,0

Лучшим генотипом, у которого во всех экологических пунктах исследования распределение и использование ассимилятов по органам хлопчатника происходит по такой схеме, является линия ТСХИ-7.

Установлено, что между урожаем хлопка-сырца и сухой массой листьев в фазу бутонизации в расчете как в абсолютных значениях, так и в процентном отношении к общей сухой фитомассе существует высокодостоверная положительная корреляция (г=0,853± 0,054 и 0,948± 0,008, соответственно). Это свидетельствует о том, что доля (сухая масса) листьев в общей фитомассе в фазу бутонизации может служить интегральным фотосинтетическим тест-признаком при скрининге генотипов на высокую продуктивность на ранних этапах развития растений хлопчатника.

VI

' » VII

VIII

IX

» 9

- Стебель I .-.I - Листья

- Черешки листьев (23 - Бутоны

Рис. 6. Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника, %. Фаза бутонизации. Яванский район / - ТСХИ-1, II - ТСХИ-2, III - ТСХИ-3, IV - ТСХИ-4, V - ТСХИ-5, VI - ТСХИ-б, VII - ТСХИ-7, VIII - ТСХИ-8, IX - ТСХИ-9, X - Наманган-77. (Среднее за 1998-200! гг.)

3.2 Распределение биомассы по органам хлопчатника в фазу

цветения

Фаза цветения у хлопчатника является переломным в характере распределения ассимилятов. Результаты анализа распределения пластических веществ по органам растения хлопчатника в фазу цветения у разных генотипов в различных экологических зонах в разные годы испытания показали, что в этот период развития растений происходит переключение акцепторных функций листа на донорскую и основными потребителями продуктов фотосинтеза становятся плодовые органы - от 29 до 48% ассимилятов расходуется на формирование и рост плодоэлементов. Среди генотипов наибольшее количество ассимилятов поступало в плодовые органы линии ТСХИ-6 (29-48%) и ТСХИ-7 (29-44%). При этом доля стебля и листьев в общей фитомассе по сравнению с фазой бутонизации уменьшается на 17-28% и 13-24% соответственно. Интервалы варьирования фенотипичес-кой изменчивости массы стебля и листьев в разные годы проведения исследований во всех четырех экологических пунктах испытания были очень близки. Сухая масса и доля листьев в общей фотомассе уже не коррелировала с хозяйственной продуктивностью генотипов.

3.3. Распределение биомассы по органам хлопчатника в фазу плодоношения

Результаты изучения баланса распределения ассимилятов и сухой биомассы между всеми органами растения в фазу плодоношения хлопчатника у различных генотипов в разных экологических условиях показали, что в этот период развития растений, в конце августа, обычно прекращается активный рост стебля, листьев и их доля в общей сухой фитомассе составляют 16-33% и 16-38% соответственно. На фоне уменьшения их доли в общей фитомассе наблюдается значительное увеличение расхода продуктов фотосинтеза на рост и развитие плодовых органов до 41-61%, т.е. в фазу плодоношения хлопчатника генеральными акцепторами ассимилятов становились растущие завязи и зелёные коробочки. Максимальное использование ассимилятов на формирование и развитие плодовых органов во всех пунктах и во все годы исследования наблюдалось у линии ТСХИ-6 и ТСХИ-7.

3.4. Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника в фазу созревания

Результаты анализа постфотосинтетического распределения ассимилятов по органам хлопчатника в фазу созревания-раскрытия коробочек в разных географических пунктах исследования показали, что в этой фазе

развития растений у всех генотипов основными потребителями ассими-лятов были плодовые органы хлопчатника - коробочки (зеленые и раскрытые). Их доля в общей сухой биомассе растения в целом по всем экологическим зонам исследования составляла 58-78%. Максимальное использование продуктов фотосинтеза на рост, развитие коробочек и образование хлопка-сырца наблюдалось у линий ТСХИ-6 и ТСХИ-7. Данные линии по этим показателям превышали другие генотипы в 1,5-2,0 раза.

Большая доля репродуктивных органов в общей фитомассе у этих генотипов хлопчатника свидетельствует о высокой эффективности расходования продуктов фотосинтеза для создания хозяйственно полезной части урожая.

В фазу созревания характер распределения ассимилятов по органам хлопчатника количественно и качественно меняется в зависимости от географического месторасположения и экологических условий зоны выращивания генотипов и годы испытания. Если в Яванском районе убыль веществ из стебля и листьев продолжалась, то в Турсунзадевском и Гис-сарском районах происходило уменьшение только массы листьев, а масса стебля, наоборот, значительно увеличивалась. В Рудакинском районе масса листьев у всех генотипов уменьшилась, а в отношении массы стебля генотипы ведут себя неоднозначно - у некоторых линий масса стебля уменьшилась (линии ТСХИ-1 ,ТСХИ-5,ТСХИ-6,ТСХИ-9), а у других-либо увеличивалась (линии ТСХИ-2,ТСХИ-7,ТСХИ-8 и сорт Наманган-77), либо осталась такой же, как в фазе плодоношения (линии ТСХИ-3 и ТСХИ-4). Эти результаты свидетельствуют о том, что, возможно, в Яванском районе неблагоприятные экологические и агротехнические условия в период созревания-раскрытия коробочек (высокая температура, дефицит воды и др.) привели к снижению интенсивности фотосинтеза и синтеза ассимилятов и вынуждали растения к значительной реутилизации и мобилизации накопленных веществ из стебля и листьев в растущие и созревающие коробочки

Для оценки реутилизации веществ из стебля, листьев или из других вегетативных органов и частей хлопчатника нами предложен ряд рабочих формул. Они приводятся в диссертации.

3.5. Распределение ассимилятов между вегетативными и генеративными органами хлопчатника.

Селекция на оптимизацию индекса урожая

Показателем, отражающим степень и характер распределения ассимилятов между вегетативными и репродуктивными органами у сельскохозяйственных культур, является индекс урожая. Уборочный индекс или коэффициент хозяйственной эффективности (Кжоз.) указывает на долю хозяйственного урожая в биологической массе растения и служит основ-

ным критерием для оценки эффективности использования продуктов фотосинтеза на формирование экономически ценной части растительной продукции. Поэтому исследования, направленные на оптимизацию индекса урожая путем генетико-селекционного изменения соотношения вегетативных и генеративных органов, представляют практический интерес для создания новых высокопродуктивных сортов и гибридов хлопчатника.

Результаты исследования показали, что в зависимости от взаимодействия генотипа с факторами внешней среды и направленности биосинтетических процессов исследованные генотипы хлопчатника в разных экологических зонах в разные годы формируют разные по величине биологического и хозяйственного урожая (табл.14).

По величине К^ линии хлопчатника, относящиеся к разным генотипам, также резко отличались друг от друга (табл.14). У исследованных нами генотипов этот показатель варьировал: в Яванском районе - от 0,22 до 0,47, в Турсунзадевском раойне - от 0,24 до 0,46, в Гиссарском районе от 0,26 до 0,54, в Рудакинском районе от 0,39 до 0,51. Наиболее высоким выходом хозяйственного урожая во всех пунктах исследования характеризовалась линия ТСХИ-7 - 0,46-0,54. Такие высокие показатели Кхоз. у этого генотипа свидетельствуют о близком или почти равном соотношении вегетативных и генеративных органов. Обычно сорта с более близким и равным соотношением вегетативных и репродуктивных органов относятся к сортам интенсивного типа.

На основании выше изложенного из числа исследованных генотипов хлопчатника константную линию ТСХИ-7 с выгодным соотношением биологического и хозяйственного урожая можно выделить и характеризовать как сорт интенсивного типа.

Считают, что хозяйственный урожай растет пропорционально накоплению общей биологической массы. Проведенный корреляционно-регрессионный анализ показал, что у изученных нами генотипов хлопчатника во всех экологических пунктах во все годы испытания между накоплением сухой биомассы и величиной хозяйственного урожая обнаруживается положительная прямая корреляция. При этом, между биологической массой и индексом урожая наблюдается отрицательная связь (табл. 15), т.е. чем выше У. , тем ниже К

биал.' хоз.

Таким образом, результаты наших исследований указывают на то, что индекс урожая как важный показатель донорно-акцепторной системы растения можно использовать в селекции хлопчатника при создании новых сортов с оптимальным соотношением вегетативных и генеративных органов, с максимальным выходом хозяйственного урожая.

"Г*-—"V

Таблица 14

Биологическая масса, хозяйственная продуктивность и индекс урожая у различных генотипов средневолокнистого

хлопчатника в разных экологических условиях (Среднее за 1993-2001 гг.)

Сорт, линия Район исследования

Яванский Гиссарский Турсунзадевский Рудакинский

Убиот у 3 чол. кч„, Убиол Ухо, Убиол у У ОНО! у

ТСХИ-1 105.4 32,0 0,30 97,2 26,5 0,27 119,8 27.8 0.23 81.7 32,0 0.39

ТСХИ-2 76.4 31.0 0,40 83,8 25,5 0,30 95,3 37.2 0.30 71.6 34,5 0,48

ТСХИ-3 96,5 29,8 0.31 64,7 28.2 0,47 90.5 33,4 0,37 80,7 35.1 0.43

ТСХИ-4 73,4 29,0 0.39 69,2 22.1 0,32 94.7 35,0 0,37 88,2 41.2 047

ТСХИ-5 65,3 26,1 0,40 97,4 28,6 0,29 90,0 21,9 0,24 100,1 44.4 0,44

ТСХИ-6 172.9 38,5 0,22 124,6 42,5 0,34 132.1 35.6 0.27 78,1 37,7 0.48

ТСХИ-7 145.0 68,5 0,47 87,6 47,3 0,54 113.5 52.7 0.46 91.2 45.0 0.49

ТСХИ-8 66,1 26,5 0.40 67.3 28,8 0,42 94.4 34,9 0,37 71,8 36.5 0,51

ТСХИ-9 71,6 24,6 0.34 83,5 32.5 0,39 85.4 25,6 0,30 85,6 43.8 0,51

Наманган-77 69.9 22,4 0,32 55,6 21,1 0,38 58.7 18,5 0.31 75.1 30.4 0.40

(стандарт)

Примечание: - урожай биологический (г/растение), Ут1 - урожай хозяйственный (г/растение), Куш - индекс урожая.

Таблица 15

Связь между компонентами урожая у разных генотипов хлопчатника при выращивании их в различных экологических условиях. 1998-2001 гг.

Район исследования Коэффициенты корреляции между

У биол И У ХОЗ К хоз И У ХОЗ У хоз И К хоз

Яванский 0,713± 0,09 -0,355 ±0,005 0,377+ 0,005

Гиссарский 0,584 + 0,03 -0,067+ 0,046 0,764 + 0,04

Гурсунзадевский 0,606 ± 0,02 -0,337± 0,041 0,528 + 0,05

Рудакинский 0,771+ 0,03 -0,047+ 0,09 0,596 + 0,02

Примечание: обозначения те же, что в таблице 14

4. Селекция на аттрагирующую способность коробочек хлопчатника

Анализ аттрагирующей способности коробочек у разных генотипов хлопчатника с использованием предложенных нами формул и способов оценки параметров аттракции (табл. 16-17) показал, что разным генотипам одного и того же вида хлопчатника свойственны существенные различия по уровню аттракции ассимилятов, что обуславливает разную крупность коробочек при их выращивании в одинаковых агроэкологических условиях. Эти различия сохраняются в разных поколениях в разные годы, что свидетельствует о генетической детерминированности признака "ат-трагирующая способность коробочек " у хлопчатника.

Установлено, что при выращивании генотипов хлопчатника в разные годы в разных экологических условиях и зонах, в зависимости от действия факторов внешней среды сильно меняется диапазон фенотипической изменчивости данного признака. Это указывает на значительную фенотипичес-кую чувствительность аттрагирующей способности растущей коробочки к агроклиматическим условиям выращивания, т.е. факторы внешней среды могут лимитировать или усиливать акцепторную способность коробочек.

Обнаружено, что у тех генотипов хлопчатника, у которых аттрагиру-ющая способность коробочек выше, потенциальные возможности формирования высокого урожая хорошего качества более благоприятны. Выявлено, что среди исследованных генотипов почти во всех пунктах во все годы исследования линии ТСХИ-6 и ТСХИ-7 обладали наилучшей физи-олого-генетической системой аттракции, обеспечивающей в период роста и развития коробочек более активную перекачку фотоассимилятов из листьев в плодовые органы. Эти линии могут быть использованы в качестве ценных доноров систем аттракции в селекции новых сортов хлопчатника на высокую продуктивность.

Таблица 16

Коэффициент аттракции коробочек и аттрагирукмцая способность хлопка-сырца у различных генотипов хлопчатника.

Турсунзадевский район. 1991-1993 гг.

Сорт, линия Сухая масса растений (Р) с единицы площади (м2), г, в фазу: Сухая масса с единицы п В ( коробочек (К) лошади (м2), г, )азу: Масса хлопка-сырца с единицы площади (м2), г Коэффициент аттракции коробочек, ^Чот /Кцв Аттрагирующая способность хлопка-сырца. ХС/РЦ.

цветения созревания цветения созревания

108-Ф 880±41 970±38 250±10 410±18 40±3 1,64 0,045

Киргизский-3 850±39 1100±46 230±9 485±19 50±4 2,11 0.059

С-6524 1320±63 1510±65 290±14 676±32 54±2 2.33 0,041

1541 961±42 1563±65 270±14 741±36 62±3 2,74 0,064

Л-70 850±52 1340±59 280±15 695±29 55±6 2,48 0.065

МЛ-178 670±31 820±33 220±11 438±21 37±3 1,99 0.055

МЛ-181 830±41 1091±51 220±10 475±24 48±5 2.16 0,058

Таблица 17

Аттрагирующая способность коробочек у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в условиях

Яванского района. (Среднее за 1994-1998 гг.)

Линия, сорт Сухая масса цельной коробочки (К) в фазу: Масса хлопка-сырца одной коробочки, г Масса створок одной коробочки, г Соотношение сырец/створки, отн.ед. Интегральная аттрагирующая способность цельной коробочки (КС01/К„8). отн.ед. Величина аттракции в пересчете на хлопок-сырец одной коробочки (ХС/КЦ„), отн.ед Урожай хлопка-сырца, г/растение

цветения, г созревания, г

ТСХИ-1 0.291 7,22 5.81 1,40 4,15 24,81 19,98 32.0

ТСХИ-2 0,335 6.37 5,02 1.34 3,75 19.00 15,00 31,0

ТСХИ-3 0,341 6,20 4,74 1,46 3,25 18.17 13,91 29,8

ТСХИ-4 0.295 6,45 6.08 1.37 4.44 21,86 20.62 29,0

ТСХИ-5 0,379 6.42 6,07 1,35 4,49 16.93 16,03 26,1

ТСХИ-6 0.348 9,75 8.46 1.85 4,57 28,01 24,3 38,5

ТСХИ-7 0,316 10,6 8.74 1,29 6,77 33.54 27,6 68,5

ТСХИ-8 0,403 6,83 6.42 1,41 3,13 16,94 15,94 26,5

ТСХИ-9 0.428 6,67 5,51 1.16 4,75 15,58 12,87 24,6

Наманган-77 0,391 5.26 4,92 1.34 4,42 13.45 12,58 22,4

(стандарт)

Полученные результаты свидетельствуют о том, что определение атт-рагирующей способности коробочек и степени ее различий в зависимости от генотипа и факторов внешней среды представляется перспективным для решения практических задач селекции хлопчатника.

5. Селекция новых высокопродуктивных сортов хлопчатника по фотосинтетическим тест-признакам в сочетании с традиционными

методами отбора

5.1. Схема отбора форм по фотосинтетическим тест-признакам

При создании сортов с использованием фотосинтетических показателей в сочетании с традиционными методами отбора в 1991 году из генетической коллекции хлопчатника кафедры хлопководства, генетики, селекции и семенноводства Таджикского аграрного университета для гибридизации в качестве родительских форм отобрали генотипы - линии и сорта с лучшими показателями фотосинтеза и продуктивности и проводили возможные комбинации скрещивания (см.раздел "Материал и методы"). В 1992 году из популяции гибридов Е, по характеру наследования и доминирования признаков были отобраны образцы с высокими показателями признаков фотосинтеза и распределения ассимилиятов, аттракции и продуктивности, устойчивости к болезням и вредителям. В 1993 году из популяции гибридов второго поколения прежде всего отбирали те растения, которые обладали признаками высокой эффективности фотосинтеза, аттракции и продуктивности. Индивидуальные отборы, взятые из этих групп, передали в селекционные питомники. Растения с низкими показателями фотосинтеза и продуктивности выбраковывали, а отборы из оставшихся растений передали в питомник гибридов Е3 для последующего отбора. В 1994 году проводили повторные индивидуальные отборы в популяции гибридов Е,, Е3 и у выделенных по фотосинтетическим и хозяйственно-ценным признакам линий, определяли технологические качества волокна. Линии с удачным сочетанием высоких показателей фотосинтеза и урожая лучшего качества передали на станционное и конкурсное сортоиспытание. После конкурсного сортоиспытания и окончательной оценки новый сорт в 1998 году передали на государственное сортоиспытание.

Таким образом, в течение 8 лет, сочетая традиционные методы селекции и индивидуального отбора по признакам продуктивности и фотосинтеза, систематического улучшения качества семенного материала, оценки выделенных линий в селекционном питомнике, в питомниках конкурсного сортоиспытания и предварительного размножения и опытно-производственного посева удалось создать новый сорт средноволокнис-того хлопчатника Согдиана-2, отличающийся от исходного сорта 1541 по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков.

5.2. Результаты государственного сортоиспытания сорта Согдиана-2 в госсортоучастках Республики Таджикистан

Новый перспективный сорт средневолокнистого хлопчатника Согдиа-на-2 был принят на государственное сортоиспытание в 1998 году и проходил широкие испытания на всех сортоиспытательных станциях (ГСИС) и госсортоучастках (ГСУ) Республики Таджикистан. Результаты этих испытаний показали, что в Вахшской долине, в зоне испытания скороспелых сортов средневолокнистого хлопчатника (табл. 18) в 1998-2000 гг. сорт Согдиана-2 по сравнению со стандартным сортом 133 оказался на Шаартузской ГСИС скороспелее на 2-3 дня, урожайнее на 2-6 ц/га, Кол-хозобадском ГСУ скороспелее на 5 дней, урожайнее на 2-4 ц/га, Вахшской сортоиспытательной станции - скороспелее на 3 дня и урожайнее 2-5 ц/га. Эти результаты свидетельствуют о том, что сорт Согдиана-2 вполне пригоден для возделывания и получения высокого урожая хорошего качества в Вахшской долине Республики Таджикистан. В Кулябской зоне выращивания хлопчатника, на Дангаринском сортоучастке сорт Согдиана-2 по урожаю хлопка-сырца и волокна превысил сорт Наманган-77 на 1,5-2,0 ц/га. В Гиссаркой долине, в условиях Турсунзадевской ГСИС сорт Согдиана-2 в среднем за 5 лет испытания превысил сорт Наманган-77 по урожайности на 1,5 ц/га и выходу волокна на 2,4% (табл.19).

Решением межведомственной комиссии по оценке новых сортов хлопчатника и совещания МСХ Республики Таджикистан сорт Согдиана-2 в 2000-2001 гг. проходил широкое производственное испытание в Яванском районе Республики Таджикистан. Производственные испытания в арендном хозяйстве им. Р.Абдурахимова (750 га) и Шурчинской ассоциации дехканских хозяйств (1150 га) показали, что в этих хозяйствах урожай хлопка-сырца перспективного сорта средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2 в среднем составил по 26 ц/га и 31 ц/га, соответственно, что на 4,8 и 6,2 ц/га. соответственно, больше, чем хозяйственный урожай районированного (стандартного) сорта Наманган-77.

Таким образом, анализ данных по сортоиспытанию сорта Согдиана-2 во всех госсортоучастках Республики Таджикистан показал, что новый перспективный сорт средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2 пригоден для районирования и возделывания в зонах хлопкосеяния Вахшской долины, в Дангаринском районе Хатлонской области и Яванском районе Яванской долины Таджикистана.

На основании четырехлетних государственных и трехлетних производственных сортоиспытаний сорт Согдиана-2 согласно Приказу МСХ Республики Таджикистан от 25 мая 2002 г. за № 1 как перспективный сорт районирован в Кулябской зоне Хатлонской области и Яванском районе Республики Таджикистан и высевался на площади: 650 га (2002 г.), 615 га (2003 г ) и 1185 га (2004 г.).

Таблица 18

Результаты испытания сорта Согдиана-2 на Государственных сортоиспытательных станциях (ГСИС) и госсортоучастках

(ГСУ) Республики Таджикистан по Вахшской долине (1998-2000 гг.) (Данные Госкомиссии по сортоиспытанию сельсклхозяйственных культур и охране сорта при МСХ Республики Таджикистан)

Название госсорто- 133 (стандарт) Согдиана-2

Показатели Отклоне-

участка, станция 1998 1999 2000 Среднее 1998 1999 2000 Среднее ние от

стандарта

Шаартузская Общий урожай хлопка-

ГСИС сырца. ц/га Урожай хлопка-сырца на 27,2 24,0 26.0 25,6 29,0 30,0 29,6 29,5 +4.0

30.1Х. ц/га 19,6 20.0 20,1 19,8 26.0 27,0 26.6 26,5 ^6,7

Выход волокна, % 35,9 37.0 36,1 36.4 35,5 36,4 36,5 36,0 -0,4

Общий урожай волокна.

ц/га 8.7 8,9 8.8 8,8 10.3 10.9 10.5 10,6 + 1.8

Масса хлопка-сырца 1

коробочки, г 4,4 4,8 4,6 4.6 4,6 4.9 4.7 4.7 +0.1

Вегетационный период, дни 110 112 111 111 109 111 111 ПО -1,0

Колхоза- Общий урожай хлопка-

бадская сырца. ц/га 28,6 28,9 29.3 28,9 31,0 30,5 33,4 31.6 +2.7

ГСУ Урожай хлопка-сырца на

30.1Х, ц/га 25.4 25.4 27,6 26.1 25,9 25.8 33.3 28,3 +2.2

Выход волокна, % 32.0 31,0 37.3 33,4 32,0 33,0 38,6 34,5 + 1.1

Общий урожай волокна.

ц/га 9.8 9,3 10,9 10,0 10.4 10.1 12.9 11.1 + 1,1

Масса хлопка-сырца 1

коробочки, г 3,1 3.3 3,5 3.3 3,1 3.2 3,0 3.1 -0,2

Вегетационный период, дни 103 102 97 100 101 100 88 96 -4,0

Таблица 19

Результаты конкурсного испытания сорта Согдиана-2 на Турсунзадевской государственной сортоиспытательной станции

(ГСИС) Республики Таджикистан. 1999-2003 гг. (Данные Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и охране сорта при МСХ Республики Таджикистан)

Наманган-77 (стандарт) Согдиана-2

Показатели 1999 2000 2001 2002 2003 Среднее 1999 2000 2001 2002 2003 Среднее Отклонение от стандарта

Общий урожай члопка-сырца. ц/га 33.0 34.9 40,0 38.5 36,6 36.6 34,8 35,1 42.8 39.8 38,0 38.0 + 1,5

Урожай хлопка-сырца на 30.1Х. ц/га 15.9 29,8 39.3 33.9 29,6 29,7 17.9 30.3 43,5 34.9 28,3 31.0 + 1.3

Выход волокна. % 34,0 34.6 36.0 36.9 35.5 35.4 39.0 38,7 37.2 37,3 37.0 37,8 +2,4

Общий урожай волокна, ц/га 11.2 12.1 14,4 14.2 13.0 12,9 14,3 14,6 16.5 14.8 15,2 15,1 +2,2

Масса хлопка-

сырца 1 коробочки. г 4.8 5,1 5.1 5,5 5.0 5.1 5.5 4.8 5,2 4,9 5.0 5,1 0.0

Вегетационный

период, дни 119 105 135 115 П6 117 118 102 132 120 116 117 0.0

В соответствии с Решением Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и охране сорта МСХ Республики Таджикистан на сорт средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2 выданы авторское свидетельство №27 и патент №Т1-27 на селекционное достижение - выведение сорта.

Сорт Согдиана-2 зарегистрирован в Государственном реестре сортов и гибридов растений Республики Таджикистан 22 мая 2002 г.

ВЫВОДЫ

1. Эколого-физиологический анализ признаков фотосинтеза и продуктивности в четырех географических зонах хлопкосеяния Таджикистана позволил выявить существенный полиморфизм по показателям фотосинтеза, системам аттракции, распределению ассимилятов и урожайности у 10 генотипов средневолокнистого хлопчатника. Этот полиморфизм зависит от экологических условий года и выращивания.

2. Предложен метод сравнительной оценки донорских качеств генотипов хлопчатника по признакам фотосинтеза и продуктивности для разных эколого-географических зон хлопкосеяния, включающий анализ корреляции показателей фотосинтеза, систем распределения ассимилятов и аттракции с показателями продуктивности растений.

3. Для каждого региона хлопкосеяния селекционная работа по улучшению показателей фотосинтеза и продуктивности должна строиться на основе использования специально подобранных генотипов-доноров. Это связано с изменением лабильности генов, детерминирующих фотосинтетические и хозяйственно-ценные признаки растений и степени их экспрессивности в разных экологических условиях.

4. Разработаны и предложены для практической селекции хлопчатника фотосинтетические тест-признаки для отбора генотипов с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью. Тестами для отбора форм могут служить: величина и темпы ростовых процессов семядольных листьев, количество листьев на растении, длина, ширина и площадь листа, общая листовая поверхность растения, сухая масса листьев в общей фи-томассе, плодовая нагрузка листа (площадь листьев, приходящаяся на одну коробочку или массу хлопка-сырца).

5. Между размерами семядольных листьев и удельной поверхностной плотностью листа у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника наблюдается тесная взаимосвязь. Высокодостоверная корреляция выявлена также между площадью семядольных листьев и величинами биологического и хозяйственного урожая. Это позволяет использовать показатели размеров и роста семядольных листьев как тест-признак для отбора на начальных этапах аналитической селекции форм с ускоренными темпами ростовых процессов и с высокой продуктивностью.

6. Между количеством листьев на растении и продолжительностью вегетационного периода хлопчатника существует тесная взаимосвязь. Положительная корреляция также существует между урожаем хлопка-сырца и количеством листьев на растении. Это позволяет использовать количество листьев как показатель продолжительности вегетационного периода при отборе формообразцов на скороспелость.

7. Размеры и скорость роста листовой поверхности в сильной степени зависят как от генотипа растений, так и от действия факторов внешней среды. Величина площади листьев тесно коррелирует с биологической и хозяйственной продуктивностью растений. Это дает основание использовать площадь листьев как фотосинтетический тесг-признак в селекции для отбора генотипов с высокими индексами урожая и качества продукции.

8. Предложены формулы для количественной оценки интегральной ат-трагирующей способности цельной коробочки хлопчатника, хлопка-сырца и удельной аттрагирующей способности хлопкового волокна. С использованием предложенной формулы установлено, что разные генотипы одного и того же вида хлопчатника существенно различаются по уровню аттракции и использованию ассимилятов на рост и развитие плодовых органов, что обуславливает разную крупность коробочек (массу хлопка-сырца одной коробочки) у растений при их выращивании в одинаковых агроэкологических условиях. Такое генотипическое различие свидетельствует о наследственной обусловленности признака "аттрагирующая способность коробочек" у хлопчатника. Отмечена положительная корреляция между аттрагирующей способностью коробочек и продуктивностью растений. У тех генотипов хлопчатника, у которых аттрагирующая способность выше, потенциальные возможности формирования высокого урожая хорошего качества более благоприятны.

9. Показана возможность использования физиологических методов и фотосинтетических тест-признаков при выведении новых высокопродуктивных сортов средневолокнистого хлопчатника в сочетании с традиционными методами селекции растений. Такой подход в селекции позволяет в более короткие сроки выделить из различных сортопопуляций и гибридных комбинаций хлопчатника формообразцы и линии с высокими показателями фотосинтеза и хозяйственно-ценных признаков. С использованием фотосинтетических тестов в сочетании с традиционными методами селекции создан ряд перспективных сортов средневолокнистого хлопчатника, которые по урожайности и качеству волокна превосходят районированные сорта Киргизский-3,108-Ф, 133 и Наманган-77.

10. Создан и внедрен в сельскохозяйственное производство высокоурожайный и вилтоустойчивый сорт средневолокнистого хлопчатника Со-гдиана-2 на основе использования физиологических тест-признаков и традиционных методов селекции. Сорт Согдиана-2 по урожайности превышает стандартные сорта на 2-3 ц/га, скороспелее на 6-8 дней, выход во-

локна составляет 35-36%, волокно относится к IV-V типу. Госкомиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при МСХ Республики Таджикистан сорт Согдиана-2 районирован с 2002 г. В 2002 г общая площадь в республике под этим сортом составила 650 га, в 2003 г. - 615 га, в 2004 г. - 1600 га.

Практические рекомендации

1. При выведении новых скороспелых и высокоурожайных сортов хлопчатника с использованием физиологических тестов в сочетании с традиционными методами селекции растений для отбора лучших генотипов как тест-признаки рекомендуется использовать: величину и темпы ростовых процессов семядольных листьев, количество листьев на растении, доля сухой массы листьев в общей биомассе в фазу бутонизации, площадь одного листа в фазу цветения и аттрагирующую способность коробочек в фазу созревания. Методы и способы определения этих тест-признаков детально описаны в методических указаниях "Определение аттра-гирующей способности коробочки у хлопчатника Ооявуршт ЫгеиШт Ь. (С.Т.Саидов, Х.Джабаров, 1995), "Методы селекции растений" (С.Т.Саи-дов, Х.А.Абдуллаев, 2002).

2. Индекс урожая (Кмз) как важный показатель сбалансированности донорно-акцепторной системы растения рекомендуется использовать в селекции хлопчатника при создании новых сортов с оптимальным соотношением вегетативных и генеративных органов, с максимальным выходом хозяйственного урожая. Этот показатель рекомендуется применять в системе сортоиспытания (станционного, конкурсного) как дополнительный диагностический тесг-признак при сравнительной оценке урожайности сортов в госсортоучастках с различными агроэкологическими условиями.

СПИСОК

основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Саидов С.Т, Джаборов X., Драгавцев В А Эколого-генетический анализ количественных признаков хлопчатника О.ЫгеиШт Ь.//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - С.-Петербург. - 1993. -Т. 149. - С. 172-176.

2. Саидов С. Т. Эколого-генетический анализ количественных признаков у гомозиготных и гетерозиготных генотипов хлопчатника Со^урют ЫгеиШт Ь.//Науч.-техн. бюлл. - С.-Петербург: ВИР, 1993 - вып. 233,- С.38-42.

3. Саидов С Т., Джаборов X., Драгавцев В А. Влияние экологических условий на изменчивость качества волокна хлопчатника/ЛГр. по прикл. бот., ген. и сел.. - С. - Петербург: ВИР, 1993. -Т. 149. - С. 169-171.

4. Саидов С Т., Джаборов X. Совместный эколого-генетический анализ у средневолокнистого хлопчатника // Докл. АН РТ. - 1994. - №2. - С. 55-57.

5. Саидов С Т, Джаборов X., Драгавцев В.А. Эколого-генетический анализ селекционно-ценных признаков хлопчатника. Методические указания. - С.-Петербург: ВИР, 1994, - 29 с.

6. Саидов С Т Взаимодействие "генотип-среда" на показатель качества волокна средневолокнистого хлопчатника//Мат-лы науч. конф., поев. 60-летию агрономического факультета. - Душанбе: Изд. ТАУ, 1995. - С. 79-82.

7. Саидов С Т, Джаборов X. Определение аттрагирующей способности коробочки у хлопчатника. Методические указания. - Душанбе: Изд-воТАУ, 1995,- 15 с.

8. Саидов С. Т. Эколого-генетический анализ микрораспределений генотипов хлопчатника Gossypium hirsutum LV/Мат-лы науч. конф., поев. 60-летию агрономического факультета. - Душанбе: Изд-во ТАУ, 1995. - С. 82-83.

9. Саидов С Т, Джаборов X Гибридизация мутантов хлопчатника и создание перспективного исходного материала для селекции//Мат-лы науч. конф., поев. 60-летию агрономического факультета,- Душанбе: Изд-во ТАУ, 1995. - С. 57-59.

10 .Джаборов X., Саидов С Т Влияние химических мутагенов на урожайность гибридов хлопчатника//Инф. листок №78-95, серия 68:35.- Душанбе: НПИЦентр, 1995. - 4 с.

11. Саидов С. Т. Влияние микрораспределений и толерантности к загущению на хозяйственные признаки средневолокнистого хлопчатника// Инф. листок №79-95, серия 68:35. - Душанбе: НПИЦентр, 1995. - 4с.

12. Саидов С Т. Влияние конкурентоспособности растений на количественные признаки хлопчатника//Инф. листок №27-95, серия 68:35. - Душанбе: НПИЦентр, 1995. - Зс.

13. Саидов С. Т.Джаборов X., Драгавцев В. А. Эколого-генетический подход к анализу хозяйственных признаков хлопчатника/ЛГезисы докл. науч. конф., поев. 90-летию со дня рождения А.А.Прокофьева "Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника".- Душанбе, 1996. - С. 18-20.

14. Саидов С. Т., Исмошюв М.И. Онтогенетическая динамика развития сортообразцов хлопчатника//Мат-лы.науч.конф., поев, памяти К.Джура-ева,- Душанбе: Изд-во. ТГПУ, 1997.-С. 11-14.

15. Саидов С. Т., Драгавцев В. А Наследование хозяйственных признаков при межсортовых скрещиваниях с участием пыльцы материнских растений/ /Сб. науч. работ аспирантов Союз НИХИ. - Ташкент, 1998. - С. 156-160.

16. Саидов С.Т Доминирование морфологических признаков у хлопчатника в зависимости от условий его опыления//Узб. биол. ж.- 1998.- № 1.- С. 18-23.

17. Саидов С.Т Экологическая пластичность - основа создания нового сорта хлопчатника//Хлопководство. - 1998, №11. - С. 31-33.

18. Саидов С Т Биологические особенности и урожайность сорта хлопчатника Согдиана-2//Бюлл. "Вестник ТАУ"-Душанбе, 1998. -№3. -С 115-119.

19. Саидов С Т Генетический полиморфизм генетико-физиологических систем хлопчатника//Мат-лы 1-науч.конф. молодых ученых Таджикистана, поев. 1100-летию гос.Саманидов. - Душанбе: Дониш, 1999. - С. 68-72.

20. Саидов С Т Доминирование морфологических признаков у хлопчатника в зависимости от условий его выращивания //Узб.биол. ж.- 2000. № 3. - С.29-31.

21. Саидов С Т Качественная характеристика нового сорта хлопчатника Согдиана-2 //Актуальные проблемы развития АПК республики.- Душанбе: Изд-во ТАУ, 2000. - С. 55-56.

22. Саидов С Т Морфологическая и хозяйственная характеристика средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2//Респ.науч.-произв.конф,-"Актуальные проблемы сельского хозяйства РТ", посв.10-летию независимости Таджикистана и 70-летию образование ТАУ. - Душанбе: - Изд-во ТАУ, 2001. -С. 32-34.

23. Саидов С. Т Использование показателей размеров семядольных листьев как тест-признак в селекции хлопчатника//Респ.науч.-произв.конф. "Актуальные проблемы сельского хозяйства РТ", поев. 10-летию независимости Таджикистана и 70-летию образование ТАУ .-Душанбе- Изд-во ТАУ, 2001. - С. 76-81.

24. Саидов С.Т. Содержание хлорофилла в семядольных листьях как тест-система для ранней диагностики продуктивности генотипов хлопчатника// Респ.науч.-произв.конф. "Актуальные проблемы сельского хозяйства РТ", поев. 10-летию независимости Таджикистана и 70-летию образования ТАУ,- Душанбе: Изд-во ТАУ, 2001 - С. 115-117.

25. Саидов С Т. Рост и развитие коробочек у хлопчатника и схема снабжения их ассимилятами//Мат-лы.респ.конф. "Природные ресурсы Таджикистана: рациональное использование и охрана окружающей среды". -Душанбе: ТГПУ им. К.Джураева, 2001. - С. 29.

26. Джаборов X., Саидов С. Т. Генетические основы и методы мутационной селекции хлопчатника (О.ЫгяиШт Ь ). Учебное пособие. - Душанбе: Изд-во. ТАУ, 2001. - 78 с.

27. Саидов С Т., Абдуллаев X А Число листьев как диагностический признак продолжительности вегетационного периода и урожайности у хлопчатника//Докл. АН РТ. - 2001. - Т.ХЫУ, №5-6 - С. 56-59.

28. Саидов С.Т. Изучение генетического полиморфизма генотипов хлопчатника по физиолого-генетическим системам в разных экологических условиях //Деп. в НПИЦентре Минэкономики и торговли РТ,- Душанбе: НПИЦентр, 2002. - 15 с.

29.Саидов С Т Количество листьев как показатель скороспелости и продуктивности у хлопчатника//Вестник с.-х. науки Казахстана. - Алма-ты: РНИ "Бастау". - 2002. - № 6. - С. 18-20.

30. Саидов С Т Изменчивость физиолого-генетических систем в фитоценозе и в разных генетических и экологических условиях//Вторая меж-дунар. науч. конф. "Экологические особенности биологического разнообразия",- Душанбе, 2002,- С. 146-147.

31. Саидов С Т, Абдуллаев X А Методы селекции растений. Учебное пособие. - Душанбе: Изд-во ТАУ, 2002. - 136 с.

32. Саидов С. Т Новый сорт средневолокнистого хлопчатника Согди-ана-2// Тезисы докл. междунар.науч.-прак.конф."Теоретические и практические основы и перспективы развития селекции и семеноводства хлопчатника".- Ташкент, 2002. - С. 115-116.

33. Бободжанов В.А., Драгавцев В.А, Насыров Ю.С, Саидов С.Т. Эко-лого-генетический подход к селекции растений. Учебное пособие: -С.-Петербург: Изд-во ВИР, 2002.- 112 с.

34. Саидов С.Т Размер листьев как показатель продуктивности у хлопчат-ника//Республикага жануби минтакасида кишлок ва сув хужалигининг бозор икгисодиёти шароитида ривожлантириш муа.ммолари.-Карши,2002.-С. 168-171.

35. Саидов С. Т. Применение семядольных листьев в селекции хлоп-чатника/ЛГезисы докл. междунар. науч.-прак. конф. 'Теоретические основы и перспективы развития селекции и семеноводства хлопчатника" -Ташкент, 2002. - С. 65-68.

36. Саидов С. Т. Изучение генетического (адаптивного) полиморфизма генотипов хлопчатника по физиолого-генетическим системам в разных экологических условиях//Деп. в НПИЦентре Мин. экономики и торговли РТ. - Душанбе: НПИЦентр, 2002. - 15с.

37. Саидов С.Т., Махбубов М., Насыров Ю.С. Авторское свидетельство на сорт хлопчатника Согдиана - 2//МСХ РТ, Госкомиссия по сорто-испитанию с/х культур и охране сорта. - 2002, 19. 07.-№ TJ-27. - 1с.

38. Саидов С.Т., Махбубов М., Насыров Ю.С. Патент на селекционное достижение сельскохозяйственных культур.Сорт хлопчатника Согдиана-2//МСХ РТ, Госкомиссия по сортоиспитанию с/х культур и охране сорта. - 2002, 19.07.-№ TJ-27. - 1с.

39. Саидов С Т. Проблемы экологической сети селекционных технологий хлопчатника//Деп. в НПИЦентре Мин. экономики и торговли РТ.-Душанбе: НПИЦентр, 2002. - 31 с.

40. Саидов С. Т. Лабильность генетических параметров популяций в разных средах//Междунар.науч.конф. "Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции". - Алма-аты, 2003. - С. 62-63.

41. АбдулшевХ.А., Саидов С.Т, Бободжанова М.Д., Каримов Х.Х. Оценка атграгирующей способности плодов (коробочек) у хлопчатника//Докл. АН РТ.-2003.-Т.44, 3 5-6.-С.24-29.

42. Саидов С. Т., Абдуллаев Х.А, Драгавцев В. А. О возможных источниках и типах аттракции у хлопчатника//Мат-лы. науч. конф. "Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений". - Душанбе: ИФ-РиГ АН РТ, 2004. - С. 111-112.

43. Саидов С. Т. Селекция на оптимизацию индекса урожая/ЯСишоварз.-

Подписано в печать 30.10.2004 г. Формат 60x84 1/16. Усл.печ.л. 2,6. Уч.изд.л. 2,5 Тираж 100. Заказ № 1577

'у Отпечатано в Типографии ООО «Поликомп» ропгсомр г. Душанбе, ул. Пушкина, 13/4

РНБ Русский фонд

2004-4 28039

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Саидов, Саиджамол Тожиддинович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Современное состояние хлопководства в мире и Таджикистане.

2. Основные этапы развития и достижений селекции средневолокнистого хлопчатника в Средней Азии.

3. Современные методы селекции растений.

3.1. Традиционные (классические) методы селекции растений.

3.1.1.Аналитическая селекция.

3.1.1.1. Массовый отбор.

3.1.1.2. Индивидуальный отбор.

3.1.2.Синтетическая селекция.

3.1.2.1. Подбор родительских пар для скрещивания.

3.1.2.2. Методы комбинационной селекции.

3.1.2.3. Отдалённая гибридизация.

3.2. Нетрадиционные методы селекции растений.

3.2.1. Мутационная селекция.

3.2.2. Гетерозисная селекция.

3.2.3. Идеатипная селекция.

3.2.4. Адаптивная селекция.

3.2.5. Физиологическая селекция.

3.2.5.1. Селекция по показателям фотосинтеза.

3.2.5.2. Селекция по показателям дыхательного газообмена.

3.2.5.3. Селекция по показателям эффективности использования элементов минерального питания.

3.2.5.4. Селекция по признакам оптимизации донорно-' '} акцепторных отношений.

3.2.6. Клеточная селекция.

3.2.6.1. Метод культуры клеток.

3.2.6.2. Метод культуры протопластов и соматическая гибридизация растений.

3.2.6.3. Метод культуры пыльников.

3.2.6.4. Метод культуры изолированных зародышей.

3.2.6.5. Метод культивирования других органов растений.

3.2.7. Трансгенная селекция.

4. Об эффективности различных методов селекции в создании новых сортов хлопчатника.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общая характеристика природно-климатических условий Таджикистана.

2.2. Агроклиматические условия мест проведения опытов.

2.2.1. Гиссарская долина (Гиссарский район, Турсунзадевский район, Рудакинский район).

2.2.2. Яванская долина (Яванский район).

2.3. Объекты исследования.

2.4. Методы исследования.

Глава 3. СЕЛЕКЦИЯ ПО ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИМ ТЕСТ-ПРИЗНАКАМ НА ВЫСОКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ

3.1. Постановка вопроса.

3.2.Семядольный лист как тест-признак для отбора высокопродуктивных форм хлопчатника с ускоренными темпами ростовых процессов.

3.3. Количество листьев как показатель скороспелости и продуктивности в селекции хлопчатника.

3.4. Площадь листа как селекционный признак для отбора высокоурожайных форм хлопчатника.

3.5. Общая листовая поверхность растения как фото синтетический тест-признак в селекции высокопродуктивных сортов хлопчатника.

3.6. Удельная поверхностная плотность листа как простой и доступный физиологический тест-признак для массового скрининга селекционного материала.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция хлопчатника по фотосинтетическим тест-признакам в сочетании с традиционными методами отбора"

Актуальность проблемы. Селекция новых сортов и гибридов хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая является важнейшим фактором интенсификации отрасли хлопководства. Хлопководство нуждается в новых сортах и гибридах хлопчатника с наилучшей комбинацией хозяйственно-ценных свойств и признаков, а также устойчивых к болезням, вредителям и действию экстремальных факторов внешней среды (Красич-ков, 1950; Страумал, 1974; Мирахмедов, 1977, Красичков, Сангинов, 1980; Канаш, 1981; Автономов, 1983; Сангинов, 1983; Сангинов, Джуманкулов, 2003).

Для создания таких сортов практическая селекция сельскохозяйственных культур требует сочетания традиционных методов отбора и фундаментальных достижений и методических подходов физиологии и биохимии растений, генетики и технологии (Вавилов, 1935).

Согласно этому положению, отбор должен проводиться на основе знаний физиологии, биохимии и генетики признаков продуктивности исходного селекционного материала, т.е. начальный этап селекции должен базироваться на генетико-селекционном управлении компонентами продукционного процесса, такими, как фотосинтез и фотодыхание, темновое дыхание, транспорт и распределение ассимилятов, донорно-акцепторные связи ассимилирующих и потребляющих органов и т.д. (Насыров, 1979,1982).

Эти показатели продуктивности селекционерами учитывались крайне недостаточно. В частности, показатели фотосинтеза как основополагающего компонента продукционного процесса очень редко принимаются во внимание в практической селекции для дальнейшего повышения продуктивности растений.

Комплексными физиолого-генетическими исследованиями установлено, что современная практическая селекция мало использовала потенциал фотосинтетического аппарата для повышения продуктивности растений (Насыров,

1979; Быков, 1980; Ничипорович, 1982; Кумаков, 1985; Абдуллаев, 1990; Аб-дуллаев, Каримов, 2001). Это, возможно, было связано с тем, что во-первых, некоторые селекционеры достаточно осторожно относятся к тому, что использование фотосинтетических тест-признаков в селекции может быть эффективным при создании новых сортов сельскохозяйственных культур; во-вторых, до сих пор не разработаны достаточно простые, доступные для селекционера-практика фотосинтетические экспресс-методы и тесты для отбора генотипов по признакам высокой эффективности фотосинтеза и продуктивности.

В этой связи в настоящей работе делаются первые попытки разработать фотосинтетические тест-признаки и реально использовать эти индексы для скрининга имеющихся в коллекции кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета линий и гибридов с целью создания новых сортов хлопчатника.

Цель и задачи исследований. Работа посвящена разработке и использованию физиологических тест-признаков на высокую продуктивность применительно к селекции новых сортов средневолокнистого хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: изучить фенотипическую изменчивость и полиморфизм признаков фотосинтеза и показателей продуктивности, систем аттракции и распределения ассимилятов у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в различных экологических условиях; выявить функциональную и корреляционную взаимосвязь признаков фотосинтеза и продуктивности с целью разработки методов и тестов ускоренной оценки и отбора высокопродуктивных форм хлопчатника по легко учитываемым и определяемым показателям; разработать простые и доступные для селекционера - практика физиологические и фотосинтетические тест-признаки и принципы их использования в селекционном процессе для скрининга и отбора генотипов с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью; провести скрининг генофонда хлопчатника в сортопопуляциях и гибридных комбинациях, имеющихся в коллекции Таджикского аграрного университета с использованием разработанных фотосинтетических тест-признаков и выявить генотипы-доноры с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью; создать и внедрить в сельскохозяйственное производство высокопродуктивный сорт средневолокнистого хлопчатника с использованием фотосинтетических тест-признаков и традиционных методов селекции растений.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие положения:

1. полиморфизм количественных признаков фотосинтеза и показателей продуктивности, физиолого-генетических систем аттракции и распределения ассимилятов у средневолокнистого хлопчатника зависит от экологических условий года и зоны выращивания;

2. селекция новых сортов хлопчатника с использованием физиологических тестов в сочетании с традиционными методами отбора вполне реальна и перспективна; для каждого региона хлопкосеяния селекционная работа по улучшению основных показателей фотосинтеза и продуктивности должна строиться на основе использования специально подобранных генотипов-доноров;

3. отбор высокопродуктивных генотипов хлопчатника по признакам фотосинтеза и другим показателям продукционного процесса надо начинать с ранних гибридных поколений - в Fr

Научная новизна работы. Разработаны и предложены для практической селекции хлопчатника фотосинтетические и физиологические тест-признаки с целью отбора генотипов с высоким качеством и количеством урожая. К числу тестов для отбора скороспелых и высокопродуктивных форм хлопчатника относятся: величина и темпы ростовых процессов семядольных листьев, количество и площадь листьев, удельная поверхностная плотность листьев и плодовая нагрузка листа, аттрагирующая способность коробочки. С использованием этих тест-признаков проведен скрининг генотипов в различных сортопопуляциях и гибридных комбинациях. В результате были отобраны генотипы-доноры с высокой аттрагирующей способностью и продуктивностью, адаптивностью и устойчивостью. Создан ряд перспективных сортов средневолокнистого хлопчатника, которые по урожайности и качеству волокна превосходят стандартные и районированные сорта. Одним из них является сорт Согдиана-2 (А.с. № TJ-27, патент № TJ-27, 2002).

Впервые для растения хлопчатника предложена формула с целью количественной оценки аттрагирующей способности коробочки. С использованием предложенной формулы установлено, что разным генотипам одного и того же вида хлопчатника свойственны различия по уровню аттракции фотоассимилиятов, что обуславливает разную крупность коробочек при их выращивании в одинаковых агроэкологических условиях. Этот показатель можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селекционного материала на крупность коробочки и высокую продуктивность. Теоретически обосновано и практически доказано, что создание новых перспективных сортов хлопчатника с использованием фотосинтетических тест-признаков в сочетании с традиционными методами селекции вполне реально и перспективно.

Прикладные аспекты результатов исследований. Результаты и выводы настоящей работы по разработке и использованию фотосинтетических тест-признаков в селекции высокоурожайных сортов хлопчатника могут быть применены при выведении новых сортов и гибридов с высоким качеством и количеством урожая в научно-исследовательских центрах и учреждениях по селекции этой культуры.

Основные положения диссертации могут быть использованы при чтении курса лекций "Методы селекции растений" для студентов, изучающих селекцию и семеноводство на биологических и агрономических факультетах высших учебных заведений, и аспирантов, проходящих подготовку по этой специальности, при написании методических указаний и пособий по селекции растений на кафедрах генетики и селекции ВУЗов биологического и сельскохозяйственного профиля.

Внедрение. Внедрён в сельскохозяйственное производство (районирован) новый перспективный, высокоурожайный и вилтоустойчивый сорт средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2, созданный с использованием фотосинтетических тест-признаков и основных традиционных методов селекции растений - гибридизации и отбора. Сорт Согдиана-2 с 2002 года районирован б Кулябской зоне Хатлонской области Республики Таджикистан и высевается на площади более 1600 га.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Саидов, Саиджамол Тожиддинович

выводы

1. Эколого-физиологический анализ признаков фотосинтеза и продуктивности в четырех географических зонах хлопкосеяния Таджикистана позволил выявить существенный полиморфизм по показателям фотосинтеза, системам аттракции, распределению ассимилятов и урожайности у 10 генотипов средневолокнистого хлопчатника. Этот полиморфизм зависит от экологических условий года и выращивания.

2. Предложен метод сравнительной оценки донорских качеств генотипов хлопчатника по признакам фотосинтеза и продуктивности для разных эколого-географических зон хлопкосеяния, включающий анализ корреляции показателей фотосинтеза, систем распределения ассимилятов и аттракции с показателями продуктивности растений.

3. Для каждого региона хлопкосеяния селекционная работа по улучшению показателей фотосинтеза и продуктивности должна строиться на основе использования специально подобранных генотипов-доноров. Это связано с изменением лабильности генов, детерминирующих фотосинтетические и хозяйственно-ценные признаки растений и степени их экспрессии в разных экологических условиях.

4. Разработаны и предложены для практической селекции хлопчатника фотосинтетические тест-признаки для отбора генотипов с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью. Тестами для отбора форм могут служить: величина и темпы ростовых процессов семядольных листьев, количество листьев на растении, длина, ширина и площадь листа, общая листовая поверхность растения, сухая масса листьев в общей фитомас-се, плодовая нагрузка листа (площадь листьев, приходящаяся на одну коробочку или массу хлопка-сырца).

5. Между размерами семядольных листьев и удельной поверхностной плотностью листа у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника наблюдается тесная взаимосвязь. Высокодостоверная корреляция выявлена также между площадью семядольных листьев и величинами биологического и хозяйственного урожая. Это позволяет использовать показатели размеров и роста семядольных листьев как тест-признак для отбора на начальных этапах аналитической селекции форм с ускоренными темпами ростовых процессов и с высокой продуктивностью.

6. Между количеством листьев на растении и продолжительностью вегетационного периода хлопчатника существует тесная взаимосвязь. Положительная корреляция также существует между урожаем хлопка-сырца и количеством листьев на растении. Это позволяет использовать количество листьев как показатель продолжительности вегетационного периода при отборе формообразцов на скороспелость.

7. Размеры и скорость роста листовой поверхности в сильной степени зависят как от генотипа растений, так и от действия факторов внешней среды. Величина площади листьев тесно коррелирует с биологической и хозяйственной продуктивностью растений. Это дает основание использовать площадь листьев как фотосинтетический тест-признак в селекции для отбора генотипов с высокими индексами урожая и качества продукции.

8. Предложены формулы для количественной оценки интегральной аттрагирующей способности цельной коробочки хлопчатника, хлопка-сырца и удельной аттрагирующей способности хлопкового волокна. С использованием предложенной формулы установлено, что разные генотипы одного и того же вида хлопчатника существенно различаются по уровню аттракции и использованию ассимилятов на рост и развитие плодовых органов, что обуславливает разную крупность коробочек (массу хлопка-сырца одной коробочки) у растений при их выращивании в одинаковых агроэко-логических условиях. Такое генотипическое различие свидетельствует о наследственной обусловленности признака "аттрагирующая способность коробочек" у хлопчатника. Отмечена положительная корреляция между аттрагирующей способностью коробочек и продуктивностью растений. У тех генотипов хлопчатника, у которых аттрагирующая способность выше, потенциальные возможности формирования высокого урожая хорошего качества более благоприятны.

9. Показана возможность использования физиологических методов и фотосинтетических тест-признаков при выведении новых высокопродуктивных сортов средневолокнистого хлопчатника в сочетании с традиционными методами селекции растений. Такой подход в селекции позволяет в более короткие сроки выделить из различных сортопопуляций и гибридных комбинаций хлопчатника формообразцы и линии с высокими показателями фотосинтеза и хозяйственно-ценных признаков. С использованием фотосинтетических тестов в сочетании с традиционными методами селекции создан ряд перспективных сортов средневолокнистого хлопчатника, которые по урожайности и качеству волокна превосходят районированные сорта Киргизский-3,108-Ф, 133 и Наманган-77.

10. Создан и внедрен в сельскохозяйственное производство высокоурожайный и вилтоустойчивый сорт средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2 на основе использования физиологических тест-признаков и традиционных методов селекции. Сорт Согдиана-2 по урожайности превышает стандартные сорта на 2-3 ц/га, скороспелее на 6-8 дней, выход волокна составляет 35-36%, волокно относится к IV-V типу. Госкомиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при МСХ Республики Таджикистан сорт Согдиана-2 районирован с 2002 г. В 2002 г. общая площадь в республике под этим сортом составила 650 га, в 2003 г. - 615 га, в 2004 г. - 1185 га.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При выведении новых скороспелых и высокоурожайных сортов хлопчатника с использованием физиологических тестов в сочетании с традиционными методами селекции растений для отбора лучших генотипов как тест-признаки рекомендуется использовать: величину и темпы ростовых процессов семядольных листьев, количество листьев на растении, доля сухой массы листьев в общей биомассе в фазу бутонизации, площадь одного листа в фазу цветения и аттрагирующую способность коробочек в фазу созревания. Методы и способы определения этих тест-признаков детально описаны в методических указаниях "Определение аттрагирующей способности коробочки у хлопчатника Gossypium hirsutum L. (С.Т.Саидов, Х.Джабаров, 1995), "Методы селекции растений" (С.Т.Саидов, X. А. Абдуллаев, 2002).

2. Индекс урожая (Кхоз.) как важный показатель сбалансированности донорно-акцепторной системы растения рекомендуется использовать в селекции хлопчатника при создании новых сортов с оптимальным соотношением вегетативных и генеративных органов, с максимальным выходом хозяйственного урожая. Этот показатель рекомендуется применять в системе сортоиспытания (станционного, конкурсного) как дополнительный диагностический тест-признак при сравнительной оценке урожайности сортов в госсортоучастках с различными агроэкологическими условиями.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Саидов, Саиджамол Тожиддинович, Душанбе

1. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Дис.докт. биол. наук. АН Тадж ССР. Институт физиологии и биофизики растений. - Душанбе, 1990. - 275 с.

2. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Автореф. дисс.докт. биол. наук. АН Тадж ССР. Институт физиологии и биофизики растений. Душанбе, 1990. - 47 с.

3. Абдуллаев X. А. Разработка генетических основ фотосинтеза и продуктивности растений. Заключительный отчет НИР по теме №81008850,инв№028.0011957.-Душанбе:ИфиБР АН ТаджССР, 1986.-139с.

4. Абдуллаев Х.А., Бободжанова М.Д., Саидов С.Т., Каримов Х.Х. Оценка аттрагирующей способности плодов (коробочек) у хлопчатника// Докл. АН РТ.-2003.-Т.46,№5-6.-С.24-29.

5. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Душанбе: Дониш, 2001. - 267 с.

6. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бободжанова М.Д. Аттрагирующая способность у средневолокнистого хлопчатника //Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур Таджикистана. Душанбе: Нодир, 1999.-с.96-103.

7. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бурнашев Ш. Т. Оценка эффективности ассимиляционной работы листьев как физиологический тест-признак в селекции хлопчатника // Физиологические тесты в селекции растений. -Душанбе: Дониш, 1994 с.24-33.

8. Абдуллаев Х.А., КаримовХ.Х., Бурнашев Ш. Т., Бободжанова М.Д., .Исмаилов А. С. Физиологические аспекты селекции хлопчатника// Изв. АН Респ.Таджикистан. Отд.биол. и мед.наук. 1998. - № 2 (138). - С.28-34.

9. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Сангинов А.А., Бурнашев Ш.Т., Бободжанова М.Д. Фотосинтез и качество волокна хлопчатника // Информационный листок. Душанбе, НПИЦентр, 1996. - Сер. 68.35, №5-96. с. 1-3.

10. Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В., Насыров Ю.С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С.258-262.

11. Абдуламонов К. Комбинационная способность сортов ярового ячменя в условиях Памира//Изв.АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук.-1984.-№3.-С.48-51.

12. Абдуламонов К. Селекция ячменя и тритикале на Западном Памире: Автореф.дисс.докт.с.-х.наук.-Душанбе, 2002.-41 с.

13. Абдусаттаров А., Глухова С.В. Продуктивность хлопчатника сортов 175-Ф и С-6037 в зависимости от уровня минерального питания// Информационный листок. Серия: Хлопководство. Ташкент: УзНИИНТИ, 1986. - С. 1-3.

14. Абзалов М.Ф. Генетика и феногенетика важнейших признаков хлопчатника G.hirsutum L.: Дис. д-ра биол. наук. АН СССР. Институт общей генетики им.Н.И.Вавилова. М. - 1991. - 84 с.

15. Автономов А.И. Селекция египетского типа хлопчатника// Селекция хлопчатника. Ташкент, 1948. - С. 109-136.

16. Автономов А.А. Селекция вилтоустойчивых сортов хлопчатника//Хлопководство. 1983. -№ 4. - С. 18-19.

17. Автономов А. И.,Казиев М.З., .Шлейхер А. И. и др. Хлопководство.- М.: Колос. 1983. 333 с.

18. Автономов А.И. Новый сорт хлопчатника С-6524//Хлопок.-1991.-№ З.-С.29-31

19. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР (справочник) / JL: Гид-рометеоиздат. 1976. - Ч . 1. - 216 с. 75.

20. Амирджанов А.Г. Об оценке продуктивности работы листьев у сортов винограда в связи с урожаем// Изв. ТСХА. 1963. - № 1. - С. 193.

21. Алиев Д. А. Идеальная пшеница// Вестник с.-х. науки (Баку). -1982. №5. - С.3-19.

22. Алиходжаева С.С. Гетерозис при скрещивании эколого-георга-фически отдаленных форм хлопчатника: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Ташкент, 1971. 24 с.

23. Арутюнова Л.Г. Метод межвидовой гибридизации в селекциихлопчатника// Итоги исследований по вопросам селекции, генетики и семеноводства хлопчатника за 50 лет. Ташкент: Фан, 1970. - С.205-216.

24. Асроров К. А. Сравнительное изучение фотосинтетической деятельности и продуктивности хлопчатника, кукурузы и сорго: Автореф.дис. канд. биол.наук. Душанбе, 1974. - 29 с.

25. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир, 1978. - 452 с.

26. Ахмедов Д. Изучение методов практического использования эффекта гетерозиса межвидовых гибридов в хлопководстве//Мат-лы IV съезда Узб. респ. общ-ва генетиков и селекционеров. Ташкент, 1981. - С.73-74.

27. Ахмедов Д., Гесос К., Арутюнова Л. Эффект гетерозиса в хлопководстве // Сельское хозяйство Узбекистана. 1985. - №9. - С.17-18.

28. Бабушкин Л.Н. Агроклиматическое районирование хлопковой зоны Средней Азии.-Л.:Гидрометеоиздат,-1960.- 44с.

29. Багаутдинова Р.И. Зависимость между интенсивностью фотосинтеза, распределением ассимилятов и продуктивностью у сортов сои и картофеля/ /Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л.:Наука, 1971. - С. 116-122.

30. Баландин Р.К. Вернадский: жизнь, мысль, бессмертие. М.: Знание, 1988.-206 с.

31. Балюра В.И. Листья и стебли кукурузы //Кукуруза. 1959, №5 с.27-30.

32. Барановский П.М., Галямин Е.П., Филимонов и dp.fl Вопросы управления формированием урожая зерновых культур при орошении. Волгоград: изд-во ВНИИОЗ. - 1978. - 127 с.

33. Барьетас П.К. Накопление сухой массы и урожай хлопка-сырца при искусственном уменьшении листовой площади у хлопчатника// Физиология растений. 1963. - Т. 10, вып.6. - С. 652-660.

34. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. Алма-Ата: Изд-во "Наука" Казахской ССР, 1980. - 222 с.

35. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продуктивности посевов пшеницы: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Кишинев, ботанический сад АН Молдавской ССР, 1983. - 47 с.

36. Беденко В.П. Морфофизиологические тесты фотосинтеза в селек-ци озимой пшеницы на продуктивность // Физиологические тесты в селекции растений. Душанбе. - 1994. - с. 34-50.

37. Беденко В.П., Уразалиев Р.А. Показатели фотосинтеза и селекция на высокую продуктивность озимой пшеницы// Селекция зерновых культур (Методы и результаты). Алма-Ата, 1983. - С. 103-117.

38. Бободжанов В. А. Эколого-генетические и физиологические принципы селекционной технологии тритикале: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Душанбе, ИФиБР АН ТаджССР, 1990. - 45 с.

39. Бободжанов В.А. (отв.ред). Эколого-генетический подход к селекции растений. Душанбе: ТГНУ, 2000. - 114 с.

40. Бободжанов В.А. Количественная и качественная характеристика тритикале в идеатипе и в опытно-производственном посеве//с.-х.биология, 1986, № 12. с.14-19.

41. Бободжанов В.А., Драгавцев., Насыров Ю.С. и др. Эколого-гене-тичекий подход к селекции растений. СПБ.: ВНИИР им. Н.И.Вавилова, С.-Петербург, 2002. - 112 с.

42. Бободжанова МД. Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника: Дис.канд. биол. наук. Душанбе, 1997. - 108 с.

43. Бободжанова М.Д., Каспарова И. С., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Эргашев А.Э. Фотосинтез афильных органов у хлопчатника//1У съезд ВОФР.- М.: ИФР РАН, 1999. Т .1. - С.24

44. Бодров В.И. Роль листьев в процессе роста и развития подсолнечника: Дисс. канд. биол. наук. М.: 1984, 110 с.

45. БороевичС. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984.-344 с.

46. Бурнашев Ш.Т. Новые перспективные сорта средневолокнистого хлопчатника интенсивного типа "Гулистон" и "Гулистон-2'7/ Информационный листок.-ТаджикНИИНТИ: Душанбе, 1993.- Сер.68.35, № 33-93.- С. 1-4.

47. Бурнашев Ш. Т. Новый перспективный сорт средневолокнистогохлопчатника интенсивного типа "Равшан'7/ Информационный листок. -Душанбе:НПИЦентр, 1999 а. Сер.68.35, № 50-99.-С.1-3.

48. Бурнашев Ш.Т. Новый перспективный сорт средневолокнистого хлоп-чатника интенсивного типа "Сомони'7/Информационный листок.-Ду-шанбе: НПИЦентр, 1999 б. Сер.68.35, № 51-99.-С.1-3.

49. Бурнашев Ш. Т., Абдуллаев Х.А., Исмоилов А. С. Новые сорта средневолокнистого хлопчатника// Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 1998. - №2 (138). - С.43-46.

50. Бурьянов Я.И. Успехи и перспективы генно-инженерной биотехнологии растений. Обзор// Физиология растений. 1999. -Т.46, №6. - С.930-944.

51. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология. М.: ФБК-Пресс, 1999. - 160 с.

52. Быков ОД. Дыхание листьев пшеницы на свету: связь с фотосинтезом // Бюлл.ВИР. 1979. - Вып.87. - С.7-12.

53. Быков ОД. Исследования по фотосинтезу в связи с задачей селекции как науки//Сельскохозяйственная биология.-1980.-№ 3.-С.334-341.

54. Быков ОД. Кинетика С02-газообмена листьев высших растений на свету: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1986. - 43 с.

55. Вавилов Н.И. Селекция как наука// Теоретические основы селекции растений. Общая селекция растений. -M.JL: Сельхозгиз, 1935 а. Т. 1. - С. 1-14.

56. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. Сортовой идеал пшеницы// Теоретические основы селекции растений. Частная селекция зерновых и кормовых культур. M.-JL: Сельхозгиз, 1935 б. - Т.2. - С.5-224.

57. Вавилов Н.И. Пути советской селекции//Изв.АН СССР. Сер.би-ол.-1937 а.-№ 3-С. 635-670.

58. Вавилов Н.И. Предисловие// Теоретические основы селекции растений. Частная селекция картофеля, овощных, бахчевых, плодово-ягодных и технических культур. M.-JL: Сельхозгиз, 1937 б. - Т.З. - C.XIII-XVI.

59. Вейль Г. Симметрия /Пер. с английского Бирюкова Б.В. и Данилова Ю.А. Под ред. Розенфельда Б.А. М.: Наука, 1968. - 191с.

60. Владимирова В.Н. Человек и Климат// Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе, 1982. - С.203 - 217.

61. Власов Н. Ф. Особенности формирования урожая различными по продуктивности сортами вики яровой// Бюлл. НТИ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1981. - Вып.29. - С.50-52.

62. Высоцкий К. А. Гетерозисный гибрид хлопчатника// Тр. САС ВИР. 1963.-Вып.1.-С.9-15.

63. Высоцкий К. А. Использование гетерозиса в хлопководстве//Хлопководство. -1959. №12. - С.30-31.

64. Газиянц С.М. Диаллельный анализ фотосинтетической активности у хлопчатника// Генетика. 1983. - Т. 19, №10. - С. 1720-1726.

65. Глуховцев В.В. Об основных параметрах моделей сортов ярового ячменя и их использовании в селекции различных идеатипов для Среднего Поволжья/Сельскохозяйственная биология. 1996. - № 1. - с.41-47.

66. Голосов В. А., Айдарбеков Ш. Сорта хлопчатника Киргизской се-лекции//Науч.тр.Кирг. НПО по земледелию.-1982.-Вып.19.-С.131-135.

67. Гончаров Е.П. Агроклиматический справочник по Таджикской ССР. Ленинград 1959. - 151 с.

68. Гостимский С.А., Маресин В.М. (ред). Гетерозис. М.: Агропро-миздат, 1987.-347 с.

69. Го Синъ-Сянь. Физиологическое изучение опадения бутонов и завязей хлопчатника//Мат-лы объединенной научной сессии по хлопководству .-Ташкент: Изд-во АН Узб.ССР.-1958.-С. 76-79.

70. Государственный реестр сортов и гибридов растений, допущенных к использованию на территории Республики Таджикистан.-Душанбе: МСХРТ, 2002.- 170 с.

71. Густафссон А. Мутационная теория и ее применение в селекции // Сельскохозяйственная биология. 1968. - Т.З, №1. - С.26-37.

72. Гулов С.М. Физиологические особенности субтропических культур в условиях Таджикистана: Автореф. дисс. докт. Биол.наук.-Душанбе: ИФРиГ АН РТ, 1998.- 50 с.

73. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д. и др. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова Думка, 1989.- 151 с.

74. Даскалов X. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1978.- 308 с.

75. Джабаров X. Генетические основы мутационной селекции хлопчатника Gossypium hirsutum L.: Дисс. докт. биол. наук (в форме научного доклада). М.: ТСХА, 1995. - 66 с.

76. Джабаров X., Сайдов С. Т. Генетические основы мутационной селекции хлопчатника (Gossypium hirsutum L.) Учебное пособие.- Душанбе. Изд. ТАУ, 2001.-78 с.

77. Джалилов А.Ш. Общеклиматическое районирование и агроклиматический потенциал сельскохозяйственных угодий Республики Таджикистан (кроме ГБАО). Душанбе, 1997. - 48 с.

78. Джалилов А.Ш. Радиационный баланс растительного покрова и диагностика сроков поливов сельскохозяйственных культур в Таджикистане (обзорная информация). Душанбе: Таджик НИИНТИ

79. Джанагоудар Б. С. Фотосинтез и продуктивность хлопчатника в связи с явлением гетерозиса: Дис. канд.биол.наук. Душанбе, АН РТ ИФиБР. -1989. - 118 с.

80. Джанагоудар Б.С., Абдуллаев Х.А., Насыров Ю.С. Сравнительная оценка активности фотосинтеза двух видов хлопчатника//Докл. АН ТаджССР. 1987. - Т.30, № 8. - С.541-543.

81. Джиффорд P.M., Дженкинс К.Л.Д. Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений// Фотосинтез (Ред. Говинджи). М.: Мир, 1988. Т.2. - С. 365 - 410.

82. Джуманкулов Х.Д., Макарова Л Д. Диагностика минерального питания хлопчатника. Обзорная информация. Душанбе: ТаджикНИИНТИ, 1981. - 51 с.

83. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б., Жданова Н.Е., Пусто-войтова Т.Н. Засухоустойчивость растений кукурузы, полученных из устойчивых к осмотическому действию полиэтиленгликоля клеточных линий// Физиология растений. 1994. Т.41, №6. - С.853-858.

84. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985, - 334 с.

85. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков в разных условиях среды// Генетика. -1983.-Т. 19, № 11.-С.1181-1817.

86. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель И.М., Нечипоренко Н.Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений// Докл. АН СССР. 1984. - Т.274, № 3. - С.720-723.

87. Дрейпер Дж., Скотт Р., Армитидж Ф., Уолден Р (ред.). Генная инженерия растений. М.: Мир, 1991. - 408 с.

88. Дубинин Н.П., Панин В.А. Новые методы селекции растений. -М.: Колос, 1967.-360 с.

89. Дьяков А.Б. Идеальный тип растения масличного подсолнечника// Применение физиологических методов при оценке селекционного материала и моделировании новых сортов сельскохозяйственных культур. -М., 1983. С.110-115.

90. Ефимова Н.А. Радиационные факторы продуктивности растительного покрова.-Л.:Гидрометеоиздат, 1977.-216 с.

91. Жученко А. А. Адаптивная селекция растений// Селекция продуктивных сортов. М.: Знание, 1986. - №12. - С.4-30.

92. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1980.

93. Зеленский М.И., Быков О.Д. Терминология количественных характеристик при изучении роста, продуктивности и фотосинтеза сельскохозяйственных растений,- Л.: ВИР.- 1982.- 45 с.

94. Ибрагимов Ш.И., Гесос К.Ф., Ахмедов Д. Гетерозис у межвидовых и внутривидовых гибридов// Хлопководство. 1979. - №4. - С.37-39.

95. Иванов С. С., Ладынина Л.П., Соловьев А., Нилова В.И., Эйгес Е.Г. Методы определения свойств хлопка волокна: - М.: Легкая индустрия. -1972.-287 с.

96. Иксанов М. К вопросу о результативности различных методов вселекции хлопчатника // Гуза генетикаси, селекцияси, уругчилиги ва беда-чилик масалалари туплами. Ташкент, 2000. - с. 52-55.

97. Иксанов М. Каталог сортов хлопчатника. Ташкент: Фан, УзССР, 1974,-Вып. 1 (1913-1973 гг.).-123 с.

98. Иксанов М. Каталог сортов хлопчатника. Ташкент: РЦНТИ "Узинформагропром", 1993. - вып. 2. -132 с.

99. Иксанов М.И., Бочарова В.М. Нормативы хлопкового волокна и селекция длинноволокнистых сортов хлопчатника в Узбекистане// Гуза генетикаси, селексияси, урукчилиги ва бедачилик масалалари туплами. -Тошкент: УзГСУИТИ, 2002 С. 72 - 80.

100. Исмаылов М.И. Эколого-генетический анализ количественныхпризнаков тритикале: Автореф. дисканд. биол. наук. Ташкент: ИНЭБР1. АНУзб ССР, 1988.-20 с.

101. ИсмаковаВ.Т. Физиологические аспекты взаимодействия подвоя и привоя у лимона: Автореф. дис. канд.биол.наук. Душанбе, 1993.-23 с.

102. Каллыс А., Сыбер А., Тоомынг X. Связь фотосинтеза и проводимости С02 с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью// Экология. 1974. - № 2. - С.2-12.

103. Кашкарова В.П. Удельная поверхностная плотность листьев (УПП) и возможности ее использования для характеристики светолюбия растений// Биогеофизические и математические методы исследования геосистем. -М.: 1978. С.121-133.

104. Канаш С. С. Вопросы селекции хлопчатника. Избранные труды. -Ташкент: Фан, 1981. 231 с.

105. Канаш М. С. Влияние различных видов и норм удобрений на технологические свойства волокна хлопчатника || Вопросы генетики, селекции и семеноводства хлопчатника -Ташкент, 1960. -С.61-73.

106. Каримов Х.Х., Абдуллаев Х.А. Анализ ассимиляционной способности листьев различных генотипов хлопчатника//Докл. АН РТ.-1994.-Т.37, № 1.-С. 64-66.

107. Каримов Х.Х., Чернер Р.И. Физиологические особенности зимне-вегетирующих растений Южного Таджикистана// Зимняя вегетация растений Средней Азии. Душанбе. - 1971. - С.29-44.

108. КаримовX.X. Интенсивное использование хлопковых полей.-Душанбе: Дониш, 1999.- 77 с.

109. Касымов Д.К., Шукуров Р.Э., Джабаров Т.Дж. Фотосинтетические показатели у ячменя осеннего посева в условиях Госсарской долины Таджикистана//Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур Таджикистана.-Душанбе: Нодир, 1999.-С. 135-144.

110. Карпеченко Г Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus х Brassica oleraceae L.//Tp. по прикл. бот., ген. и селек. 1927. - Т.17, №3. - С.305-408.

111. Кершанская О. И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы. Автореф. дис. .докт. биол. наук. - Алматы, 1999, Ин-т физиологии, генетики и биоинженерии р-ний МНиВО Республики Казахстан. - 52 с.

112. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы//Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. 2003. - № 3(6). - с. 106-113.

113. Кершанская О.И., Уразалиев Р.А., Шпак Е.В. Фотосинтетические тест-системы в селекции пшеницы// Биотехнология. Теория и практика. -1998. -№3 (7). С. 10-21.

114. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза// Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.-С.153-163.

115. КиризийД.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода в растении при изменении донорно-акцепторных отношений// Физиол. и биохим. культ, растений. 1995. - Т.27, №4. - С.216-227.

116. КиризийД.А., Гуляев Б.И. Оценка потенциальных возможностей фотосинтетического аппарата сахарной свеклы путем искусственной де-формации//Физиол.биохим.культ.растений. 1994. - т. 26, № 4 - с. 368-374.

117. Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса. Сообщение I. Генетические механизмы гетерозиса// Генетика. 1967. - №10. - С. 167-180.

118. Киселева И. С. Регуляция донорно-акцепторных отношений в системе колос-лист у ячменя в онтогенезе// IV съезд ОФР России. Тез. докл. -М., 1999. -Т.1. С.126.

119. КлимашевскаяН.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в растении пшеницы в связи с эволюцией его структуры// Вест. с.-х. науки.- 1986. №5. - С.50-58.

120. КмшашевскаяН.Ф.,СулеймановА.К Транспорт14С-ассимилятов из флагового листа различных видов пшеницы// Докл. ВАСХНИЛ. -1998. -№4. -С.10-12.

121. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991. - 415 с.

122. Климашевский Э.Л. Минеральное питание растений: генетическая концепция// Сельскохозяйственная биология. -1991. №3. - С.12-26.

123. Климашевскцй Э.Л. Теория агрохимической эффективности рас-тений//Агрохимия. 1990. - №1. - С. 131-148.

124. Климашевский Э.Л. Эффективность возделывания разных по агрохимической перспективности форм растений//Докл. ВАСХНИЛ. 1985.- №2. С.3-5.

125. Коку ев В. И., Высоцкий К. А., Канаш С.С., Бел-Кузнецова В.Ф. Генетика хлопчатника//Генетика, селекция и семеноводство хлопчатника. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. С.81-146.

126. Колесникова В. Аллергии. Устойчивость к антибиотикам. Рак трансгенного происхождения//Вести СоЭС.- 2001. №3 (18). - С.44-45.

127. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. - 174 с.

128. Красичков В.П. Селекция и семеноводство советского тонковолокнистого хлопчатника в Таджикистане. Сталинабад: Таджикгосиздат, 1950.- 106 с.

129. Красичков В.П., Сангинов Б. С. Итоги работ по селекции тонковолокнистого хлопчатника в Таджикистане// Хлопководство. Сб.науч.тр. Вахшского филиала ТНИИЗ.-1980.-Т.ХН.-С.8-33.

130. Кулаченко В.Г., Ломухина Г.Н., Попова П.Я. Влияние эколого-географических условий на изменение технологических показателей волок-на//Хлопководство. -1971.-№9. -С.29-30.

131. Кумаков В.А. Физиология растений как одна из теоретических основ селекции: ^некоторые итоги и перспективы)//Сельскохозяйственная биология. 1963. - № 4. - с. 617-624.

132. Кумаков В. А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая// Физиол. раст. 1980. -Т. 27, №5. -С.975-984.

133. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения// Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С.213-225.

134. Кумаков В. А. Перспективы повышения продуктивности фотосинтеза яровой пшеницы в условиях неорошаемого земледелия// Научн тр. НИИ сельского хозяйства Юго-Востока. 1973. - Т.ЗЗ. - С.91-104.

135. Кумаков В. А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеа-типов) сортов растений// Сельскохозяйственная биология. 1982. - Т.15, №2.-С. 190-197.

136. Кумаков В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений// Итоги науки и техники. Физиология растений. -М.: ВИНИТИ, 1977. Т.З. - С.108-125.

137. Кумаков В. А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: ВО "Агропромиздат", 1985. - 269 с.

138. Кумаков В. А., Евдокимова О. А., Буянова М.А. Ростовые функции органов растений как основа сбалансированности донорно-акцепторных отношений// IV съезд ОФР России. 1999. - Т.1. - С.67.

139. Кумаков В.А., Евдокимова О.А., Буянова М.А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухо-устойчи-востью сортов пшеницы //Физиология растений. -2001 .-Т.48, №3.-С.421 -426.

140. Кумаков В. А., Игошин А.Н., Синяк В.М. и др. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении. М., 1982. - 27 с.

141. Кулешов Н.Н. Число листьев как показатель длины вегетационного периода у кукурузы//Труды по прик.бот., ген. и сел., 1931. - Т. 27, № 2. - с. 477-488.

142. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен и продуктивность агрофитоценозов//Сельскохозяйственная биология. -1980. Т.15, №2. - С.278-284.

143. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса. М.: Наука, 1977. - 181 с.

144. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.-646 с.

145. Курсанов A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений// Физиол. раст. 1984. -Т.31, вып.З. - С.579-595.

146. Кучук Н.В., Глеба Ю.Ю. Использование трансгенных растений в практической селекции//Цитология и генетика.- 1997.-Т.31.-С.102-114.

147. Кутеминский В.Я., Леонтьева Р. С. Почвы Таджикистана.-Душан-бе: Ирфон, 1966.-Вып. 1.-232 с.

148. Лайск А.X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. -М.: Наука, 1977.-195 с.

149. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: ВО "Агропромиздат", 1988.-544 с.

150. Левенко Б.А. Перенос генов и проблемы трансгенных растений// Физиология и биохимия культурных растений.-1998,- Т.30. С.83-111.

151. Лысенко Н.И. Относительная скорость роста семядольных листьев проростков сахарной свеклы информативный параметр для прогнозирования гетерозиса// Мат-лы IV съезда генетиков и селекционеров Украины. Киев: - Наукова Думка, 1981. - Ч.З. - С. 198-199.

152. Лысенко Н.И., Шевцов И. А. Выбор информативных признаков для генетического анализа продуктивности сахарной свеклы// Цитол. и генет.1983. Т.17, N 6. - С.32-38.

153. Мазлумов А. А. Селекция сахарной свеклы// Успехи советской селекции. М.: Знание, 1967. - С.35-48.

154. Майо О. Теоретические основы селекции растений. М.: Колос,1984.-295 с.

155. Мансуров А.Н. Физиолого-генетический анализ признаков фотосинтеза и продуктивности у хлопчатника: Дис. .канд. биол. наук. Душанбе, ИФиБР АН РТ, 1991. - 156 с.

156. Мансуров Н.И. Использование гетерозиса в хлопководстве//Хлопководство. 1967. - №12. - С.25-28.

157. Мансуров Н.И., Отамурадов Б. Гетерозис у хлопчатника и возможности его изменения в условиях юга Таджикистана// Генетические исследования хлопчатника. -Ташкент: Фан, 1971. С.45-51.

158. Мелъхерс Г. Комбинация соматической и половой гибридизации у высших растений//Вопросы общей генетики. Тр.XIV МГК. М.:Нау-ка.1981. - с.155-164.

159. Махбубов М., Усманов П.Д. Опыты по передаче признака вилто-устойчивости мутанту хлопчатника 23/15 "Дуплекс"// Экспериментальная генетика, селекция растений и животных в Таджикистане. Душанбе: Дониш, 1980. - С.76-77.

160. Махбубов М., Усманов П.Д. Новый вилтоустойчивый сорт хлопчатника 1541 вида Gossypium hirsutum L. //Изв. АН РТ.Отд. биол. наук. -1992.-№2(126). С.36-40.

161. Махмуджанов А. Селекционная работа со средневолокнистым хлопчатником в Таджикистане//60 лет земледельческой науке в Таджикис-тане.-Душанбе: ТАСХН, ТНИИЗ, НПО "Земледелие", 1992.- С. 15-34.

162. Махмуджанов А., Мирзорахимов А. Новый сорт средневолок-ни-стого хлопчатника Хисор. Душанбе: ТАСХН, 1992. - с. 2-3.

163. Мирахмедов С.М. Итоги и перспективы селекции хлопчатника на устойчивость к вертициллезному вилту// Сельскохозяйственная биология. 1977. - Т.12, №5. - С.685-693.

164. Мирджураев М. Технологические свойства волокна сортов и гибридов хлопчатника при различных условиях выращивания: Автореф. дис. канд.с.-х. наук. -Ташкент: Ташкентский с/х ин-т, 1966.-17с.

165. Мокроносов А. Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений// Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С.235-250.

166. Мокроносов А. Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста// Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С.109-121.

167. Мокроносов А. Т. Клубнеобразование и донорно-акцепторные связи у картофеля// Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. - С.6.

168. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.- 196 с.

169. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. - 60 с.

170. Мокроносов А. Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении//Физиол. раст. 1978. - Т.25, №5. - С.938-951.

171. Мокроносов А. Т., Холодова В.П. Донорно-акцепторные системы и формирование семян//Физиология семян. Душанбе: Дониш, 1990. - С.3-11.

172. Муминджанов Х.А. Биотехнология (учебное пособие).-Душанбе: ТАУ, 1996.- 112 с.

173. Муминджанов Х.А. Селекция и семеноводство картофеля на основе физиологических тестов и методов клеточной биотехнологии: Дис. д-ра с.-х. наук. Душанбе: ТАУ, 2000. - 239 с.

174. Насыров Ю.С. Фотосинтез и урожай хлопчатника.-Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР.-1956.-122 с.

175. Насыров Ю.С. Фотосинтез хлопчатника//Хлопчатник. -Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1960. T.IV. - С.227-273.

176. Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов. М.: Наука, 1975.-143 с.

177. Насыров Ю. С. Физиолого-генетические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур// Сельскохозяйственная биология. 1979. - Т.14, №6. - С.762-766.

178. Насыров Ю. С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции// Сельскохозяйственная биология. 1982. - Т. 17, № 6. - С.834-840.

179. Насыров Ю. С. Физиологическая стратегия селекции растений//. Селекция продуктивных сортов. Новое в жизни, науке, технике. М.: Знание, 1986. - №12. - С.31-43.

180. Насыров Ю.С. Физиологическая концепция селекции сельскохозяйственных растений// Второй съезд Всес. общ-ва физиологов растений. -М., 1990.-С.66.

181. Насыров Ю.С., Абдуллаев Х.А., Асроров К.А. Генетика фотосинтеза и пути дальнейшего повышения урожайности хлопчатника// Изв. АН Тадж ССР. Сер. биол. наук. 1983а, № 4 (93). - С.3-10.

182. Насыров Ю. С., Домулоджанов Х.Д., Абдуллаев Х.Х., Асроров К. А. Морфофизиологические и хозяйственно-ценные параметры идеатипа средневолокнистого хлопчатника//Сельскохозяйственная биология. 1987, №7. -С.33-36.

183. Насыров Ю.С., Расулов Б.Х., Алиев К.А., Асроров К.А. Фотосинтез и фотодыхание в онтогенезе листа хлопчатника// Физиол. и биохим. культ, раст. 1983 б. - Т.15, № 31. - С.43-46.

184. Научно-обоснованная система земледелия Таджикской ССР.-Ду-шанбе: Ирфон, 1984.- 498 с.

185. Некрасова Г. Ф. Структурно-функциональная организация фотосин-тезирующей системы и продукционный процесс у разных генотипов пшеницы// Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск, 1988. - С.31-39.

186. Нельсон СДж., Асай К.Х. Эффективность фотосинтеза и его использование в качестве критерия при селекции фуражных культур// Мат-лы 12 Международного конгресса по луговодству. М., 1974. С.215-222.

187. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции на повышение продуктивности// Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С.5-14.

188. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений// Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С.7-33.

189. Ничипорович А.А. Фотосинтез растений как фактор урожайности // Изв. АН СССР, сер.биол. 1952. - № 4.

190. Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев: IV Тимирязевское чтение. М.: 1956. - 94 с.

191. Ничипорович А.Л.Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений// Хлорофилл. Минск: Наука и техника, 1974. -С.49-62.

192. Ничипорович А.А, Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 138 с.

193. Ниязмухамедова М.Б. Вклад фотосинтеза нелистовых органов тритикале в формирование урожая // Физиол. раст.- 1990.- Т.37, вып.4.-С.804-806.

194. Носов A.M. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент// Физиология растений. -1999. -Т.46, №6. - С.837-844.

195. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.-271 с.

196. Орифов С. Навъхои зироатхо ва махсулнокии онхо//Кишоварз.-2003.-№1(8).-С.38-50.

197. Орловский Н.И. Физиологические основы повышения сахаристости свеклы//Сельскохозяйственная биология. 1962. - Т.2, вып.З. - С.36-41.

198. Орловский Н.С. агроклиматические условия произрастания хлопчатника в зоне Каракумского канала имени В.И. Ленина. Ашхабад: бТлым, 1975.-175 с.

199. Павлова Н.А. Об эффективности совместного использования экспериментального мутагенеза и гибридизации озимой пшеницы// Сельскохозяйственная биология.-1993.-№ 5.- С.71-78.

200. Пирузян Э.С. Основы генетический инженерии растений. М.: Наука, 1988.-304с.

201. Пьянков В.И., Артюшева Е.Г., Эдварде Дж. Формирование С4 -синдрома в листьях и семядолях Kochia scorpia и Salsola collina, Cheno-podiaceae// Физиология растений. 1999. - т. 40, № 4. - с. 527-542.

202. Прокофьев А.А. (Отв. ред.). Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - 299 с.

203. Рапопорт И.А. (Отв. ред.). Мутационная селекция. М.: Наука, 1968.-310 с.

204. Расулов Б.Х., Асроров К. А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа // Физиология фотосинтеза.- М.: Наука.- 1982.- С.270-283.

205. Расулов С. Регуляция роста и плодоношения хлопчатника: Авто-реф.дисс.докт.биол.наук.-М.-:ИФР им.К.А.Тимирязева РАН.-1992.-66 с.

206. Рахманкулов С. Физиология гетерозиса хлопчатника: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Киев, ИФР АН УССР, 1985. - 45 с.

207. Рахманкулов С. Гузанинг сермойи-истикболли янги навларини яратиш ва ишлаб чикоришига татбик этиш// Гуза генетикаси, селек-цияси, уругчилиги бедачилик масалалари туплами. Тошкент - 2000, С .97-101.

208. Райкова И. А., Канаш М. С. Развитие семени и плода. Атлас "Строение и развитие хлопчатника". М.: - Д.: 1937. - с. 27-32.

209. Романов Г. А. Генетическая инженерия растений и пути решения проблемы безопасности// Физиология растений. 2000. - Т.47, № 3. - С.343-353.

210. Рубин Б. А. О некоторых физиологических проблемах продуктивности растений// Сельскохозяйственная биология. 1977. - Т. 12, №2. - С. 165-175

211. Саидов С.Т. Эколого-генетические основы селекции хлопчатника (Gossypium hirsutum L.): Дис. .канд. с.-х. наук. Душанбе: ТАУ МСХ РТ, 1994.-214 с.

212. Саидов С.Т. Использование показателей размеров семядольных листьев как тест-признак в селекции хлопчатника//Науч.-произв. конф. "Актуальные проблемы сельского хозяйства РТ" Душанбе, ТАУ. 2001, с. 76-81.

213. Саидов С.Т., Абдуллаев X.А. Методы селекции растений (учебное пособие). Душанбе, ТАУ. 2002 - 136 с.

214. Саидов С.Т., Джабаров X. Определение аттрагирующей способности коробочки у хлопчатника Gossypium hirsutum L. (Методические указания). Душанбе, 1995. - 14 с.

215. Салимое А. Ф. Фотосинтетическая деятельность и донорно-акцеп-торные отношения в связи с продуктивностью оздоровленных растений картофеля: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Душанбе, 1999. - 24 с.

216. Сангинов А. А. Физиологические показатели продукционного процесса у разных генотипов хлопчатника: Дис. .канд.биол.наук. Ду-шан-бе, ИФРиГ АН РТ, - 1996. - 105 с.

217. Сангинов Б. С. Селекция тонковолокнистого хлопчатника в Таджикистане. М.: 1981. 137 с.

218. Сангинов Б. Районированные и перспективные сорта тонковолокнистого хлопчатника в Таджикистане. Обзорная информация. Тад-жикНИИТИ, 1983-63 с.

219. Сангинов Б. С., Джуманкулов Х.Д. Биологическая интенсифика-ция хлопководства// Кишоварз. 2003. - №1 (8). - С.55-63.

220. Сардоров М.Н. Продуктивность и фотосинтезическая деятельность совмещенных посевов люцерны со злаковыми культурами в условиях Центрального Таджикистана: Автореф. дис. докт. с.-х.наук. Душанбе, ИФРиГ АН РТ. - 1997 -45 с.

221. Сельское хозяйство Республики Таджикистан. Статистический сборник.-Душанбе:Госкомстат РТ, 2001.- 550 с.

222. Семенова Т.В. Наследование количества листьев у сорго// Сб. научн. трудов по прикл. ботанике, генетики и селекции ВНИИ растениеводства. 1986. -Т.105. - С.84-88.

223. Семенова О.Л., Мухина Г.Н. Климатическое описание Гиссар-ско-го района.-Л. .Тидрометеоиздат, 1995.

224. Сидоров В. А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев: Наукова думка. - 1990 - 280 с.

225. Симонгулян Н.Г. Проблема скороспелости в селекции хлопчатника. Ташкент: Фан, 1971. - 222 с.

226. Симонгулян Н.Г. Комбинационная способность и наследуемость признаков хлопчатника. Ташкент, 1977. - 143 с.

227. Симонгулян Н.Г., Косба З.М. Наследуемость и генетические корреляции у хлопчатника//Хлопководство. 1975. -№8. - С.22-29.

228. Симонгулян Н., Газиянц С., Бхаравадис Д. К вопросу о модели сортов интенсивного типа// Хлопководство. 1984. - №7. - С.32-34.

229. Симонгулян Н.Г., Мухамедханов С.Р., Шафрин А.Н. Генетика, селекция и семеноводство хлопчатника. Ташкент: Мехнат, 1987. - 318 с.

230. Симонгулян Н.Г., Хассан Т. Генетический анализ сортов хлопчатника по хозяйственно-ценным признакам//Генетика. -1980. т. 16. -№ 3. - 509 с.

231. Соколов Б.П., Домашнее П.П. К вопросу о классификации кукурузы по длине вегетационного периода // Кукуруза. 1962, №4.- с.42-45.

232. Солиева Б.А. Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника: Авторефератканд. биол. наук. Душанбе, ИФРиГ АН РТ. - 2000. - 23 с.

233. Справочник по климату СССР. Таджикская ССР. Л.: Гидроме-теоиздат, 1966. - вып. 31, ч.2. - 228с.

234. Страумал Б.С. Сорта хлопчатника с основами селекции.-Ташкент: Фан, !974.- 76 с.

235. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение// Вестник с. х. науки - 1983. - № 1 - С.34 - 40.

236. Струнников В.А. Природа гетерозиса и новые методы его повышения. М.: Наука, 1994. - 108 с.

237. Струнников В. А., Струнникова JI.B. Природа гетерозиса, методы его повышения и закрепления в последующих поколениях без гибридизации// Изв. РАН. Сер. биол. 2000. - №6. - С.679-687.

238. Табаленкова Г.Н. Донорно-акцепторные отношения травянистых растений// IV съезд ОФР России. Тез. докл. М., 1999. - Т. 1. - С. 137.

239. Таджикистан. Природные и климатические ресурсы Душанбе: Дониш, 1982. - с. 152-221; 317-340.

240. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1998. - 639 с.

241. Туйчибаев М., Кружилин А.С. Передвижение меченых ассимилятов из семядольных листов хлопчатника// физиол. растений. 1965. - Т. 12. -с. 412-415.

242. Турбин Н.В. Генетические основы гетерозиса//Гетерозис: Теория и практика//Тр.ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1968. - С.46-48.

243. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс//Гетерозис. Минск: Изд-во АН БССР, 1961. - С.3-34.

244. Турбин Н.В., Конарев В.Г., ХотылеваЛ.В., Шумный В.К. и др. Гетерозис. Минск: Наука и техника, 1982. - 244 с.

245. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.П. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск: Наука и техника, 1974. - 181 с.

246. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. JL: Наука, 1977.-200 с.

247. Тооминг Х.Г. Растениеводство по принципу максимальной продуктивности// Сельскохозяйственная биология. 1984. № 9 с. 3 -14

248. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. JI.: Гидрометеоиздат, 1984. - 264 с.

249. УсмановП.Д. Генетика основа научно-технического прогресса в сельскохозяйственном производстве Таджикистана// Изв. АН Тадж.ССР. Сер. биол. - 1987. - №3 (108). - С.37-48.

250. Усманов П.Д. О роли геновариаций и гибридизации в селекции хлопчатника// Изв. АН Респ.Таджикистан. Отд. биол. и мед. наук. 1998. -№2(138).-С. 18-27.

251. Усманов П.Д., Абдуллаев Х.А., Усманова О.В., Сохибназаров Ш. Мутационная изменчивость хлоропластов// Генетика фотосинтеза. Душанбе: Дониш, 1977. - С. 104-114.

252. Усманов П.Д., Бикасиян Г.Р. Опыты по радиационной генетике и селекции Gossypium hirsutum L.// Генетические аспекты фотосинтеза. -Душанбе: Дониш, 1971. С. 215 - 234.

253. Учеваткии Ф.И., Бородулина А.А. Опыт изучения роли листьев в образовании и развитии ветвей хлопчатника//Докл. АН УЗ ССР. 1950, №5. с.61-64.

254. Федин М.А. Генетические концепции гетерозиса// Гетерозис. -Минск: Наука и техника, 1982. С.99-108.

255. Федоров П. С. Биохимические и физиологические основы гетерозиса. Фрунзе: Кыргызстан, 1968. - 185 с.

256. Федосеева Г.П. Перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем// Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск, 1988. - С.40-62.

257. Фельдман Н.И. ЧубуковаЛ.Н. Климат засушливых районов СССР и пути его улучшения. М.: Изд-во АН СССР. - 1955. - 96с.

258. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа. М.: Агропромиздат, 1988. - 97 с.

259. Харинарайн Р. П. Перспективы использования биотехнологичес ких методов в селекции сахарного тростника Saccharum officinarum L. на устойчивость к гипоксии//Изв. РАН. Серия биологическая. 1996. - №4. - С.411-421.

260. Хасанов М., Бутенко Р.Г. Культура изолированных протопластов из семядолей хлопчатника G.hirsutum L.// Физиология растений. -1979. -Т.26, №1. С. 103-107.

261. Холупенко И.П., Бурундукова О.Л., Жемчугова В.П., Воронкова Н.М., Чернодед Г.К. Донорно-акцепторные отношения у дальневосточных сортов риса в связи с продукционным процессом// Физиология растений.1996. Т.43, №2. - С.165-173.

262. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.: Изд-во Академия наук СССР. 1954. - 431

263. Черткова В.М., Кучугурова Т.Я., Сабиров К. Реакция новых сортов хлопчатника на дозы минеральных удобрений// Информационный листок. Фрунзе: КиргизНИИНТИ, 1987. - №42 (3999), сер.68.35. - С.1-4.

264. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука,1997.- 188 с.

265. ЧмораС.Н., Слободская Г.А. Ничипорович А. А. О взаимосвязи фотосинтеза и фото дыхания у растений с различной активностью фотосинтетического аппарата// Физиология растений. -1975. Т.22, №6. - С. 1101-1107.

266. Шадманов Р.К., Саранская Л.Б., Фриз Е.В. Биотехнология улучшения и ускорения селекции сортов хлопчатника// Proc. Int. Conf. "Achievments of Biotechnology for the future of Mankind". Samarkand, 2001. -P.68-69.

267. ШаминаЗ.Б. Методические указания по клеточной селекции. М.: Всес. академия с.-х. наук, 1984. 36 с.

268. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа// Сельскохозяйственная биология. 1976. - Т. 11, № 2. - С.218-225.

269. Шевцов И. А., Лысенко Н.И. Связь относительной скорости ростасемядольных листьев сахарной свеклы с продуктивностью и сахарис-тос-тью// Цитология и генетика. 1980. - Т.114, № 6. - С.64-68.

270. Шереверя Н.И. Относительная роль зародыша и эндосперма в возникновении эффекта гетерозиса у кукурузы// Селекция и семено-вод-ство. Киев, 1966. - Вып.5. - С.125-138.

271. Шереверя Н.И., Эккерман Н.И. Гетерозис кукурузы в связи с двойным оплодотворением высших растений// Цитология и генетика. 1968. -Т.2, №2.-С. 119-126.

272. ШтуббеГ. О связях между естественным и искусственно полу-чен-ным многообразием формы и о некоторых экспериментальных исследованиях по эволюции культурных растений// Генетика. -1966. №11. - С.9-30.

273. Шумный В.К. Исследования действия генов в связи с проблемой гетерозиса у растений: Автореф. .дисс. д-ра биол. наук. Новосибирск, ИциГ СО АН СССР.- 1977. - 38 с.

274. Шумный В.К., Токарев Б.И., Дедов В.М. Генетико-селекционные аспекты минерального питания растений//Сельскохозяйственная биология. 1981.-Т. 16,№2.-С. 185-193.

275. ЭвансЛ.Т. Фотосинтетическая активность и распределение продуктов фотосинтеза//Химия и обеспечение человечества пищей. -М.: Мир. Пер. с анг. 1986. - С.556-568.

276. Эгамбердиев А. Индуцированная изменчивость хлопчатника: Автореф. диссдок. биол. наук. Новосибирск. СОАН СССР, Ин-т цитологии и генетики, 1991. - 45 с.

277. Энциклопедия хлопководства. Ташкент: Главнач редакция Узбекской Советской Энциклопедии. - 1985, Т.1. - 541с.

278. Эргашев А. Физиология жароустойчивости хлопчатника и пути повышения его продуктивности: Дисдокт.биол. наук. Душанбе, 1997. - 364 с.

279. Юлдашев X. Физиолого-биохимические параметры активности фотосинтетического аппарата хлопчатника: Автореф.дис. .д-ра биол. наук. Душанбе: ТГНУ, 1996. 43 с.

280. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Фотосинтез и метаболизм углерода у перспективных форм хлопчатника. Душанбе: Шарки Озод, 1999. - 161 с.

281. Adams M. W. Basis of yield component compensation in crop plants with special reference to the field bean (Phaseolus vulgaris)// Crop Science.-1967.-N 7. P.505-509

282. Ashley D.A., Doss B.D., Bennett O.L. Relation of cotton leaf area index to plant growth and fruiting. Agron. J. 1964. - V.57. - P.61-64.

283. Allen J.R., McKee J.R., McGahen J.H. Leaf number and maturity in hybrid corn// Agron. J.- 1973. V.65. - P.233-235.

284. ArausJ.L., Bort J., Cecarelli. S., Grando S. Relationship between leaf structure and carbon isotope discrimination in field growth barley// Plant Physiology and Biochemistry. 1997. - У.35 (7). - P.533-541.

285. ArausJ.L., CasadesusJ., Bort J. Areview of some rapid screening tools for physiological traits determining yield// Application of Physiology in Wheat Breeding. Reynolds M.P., Ortiz-Monasterio I., McNab A. (Eds).- CIMMYT, Mexico D.F., 2000.

286. Auerbach C. Forty years of mutation research: a piligrim's progress// Heredity (Lond.). -1978. V.40. - P.177-187.

287. Auerbach C. Mutation research: problems, results and perspectives. -Chapman and Hall: London, 1976.

288. Austin R.B., Jones E.G. The physiology of wheat// Reprint Plant Breeding Institute. Cambridge, 1975.

289. Balls W.L. Project for improvement of Egyptian cotton// Cairo Sci. Journal. 1908. - N2. - P.63-71.

290. Barnes D.K., Pearce R.B., Carlson G.E., Hart R.H., Hanson C.H. Specific leaf weight differences in alfalfa associated with variety and plant age// Crop Science. 1969. - V.9. - P.4-8.

291. Blanohet R., Ferran M.C., Gelfi N. Merrien A. Elaboration du rendement du tournesol dans differentes situations et indicateurs de fonotioment dela plante//Astos Internl. Sunflower Conf. Buenis Aires. 1985. - P. 163-168.

292. Bhat J. G., Rao M.K.R. Heterosis in growth and photosynthestic rate in hybrids of cotton// Euphytica. -1981. У.30. - P.129-133.

293. Bhojwani S.S., Power G.B., Cocking E. C. Isolation culture and division of cotton callus protoplasts// Plant Science Letters. 1977. - V.8, N1. - P.85-89.

294. Bobojanova M.D., Abdullaev Kh.A., Karimov Kh.Kh., Solieva B.A., Kasparova I.S. Photoassimilate partitioning in Gossypium hirsutum L. during vegatation period// XVI Intern. Bot. Congr. Sant Louis, Missouri, USA, 1-7 August.-1999.-P.624.104.

295. Bilang R, KloteA., Schrott M., Potrikus I. PEG-mediated Direct Gene Transfer and Electroporation//Plant Molecular Biology Manual. Al. (Eds. Gelvin S.B., Schilperoort R.A.). Dordrecht: Kluwer Akad. Publ., 1994. - P.l-16.

296. Borojevic S. Izgradnja modela visokoprinosnih sorti psenice// Savremena poljoprivreda. -1971. N6. - P.33-47.

297. Brock R.D. Induced mutation affecting quantitative characters. The use of induced mutations in plant breeding //Radiation Bot. (suppl). Pergamon Press: Oxford, 1965. - V.5. - P.505-513.

298. Carlson P.S. Towards parasexual cycle in higher plants// Calloque Int., CNRS, 212, 1973. - P.497-505, 548-549.

299. Chase S.S., Nanda D.K. Number of leaves and maturity classification in Zea mays L.// Crop Science. 1967. - V.7. - P.431-432.

300. Chaudhari S.O., Bhale N.L. Selection of single leaf for estimation of leaf area in Sorghum III. Maharashtra Arg.Univ.-1985/- v. 10, № 2.

301. Chriqui D. Strategies et Enjeux de la Transgenese chez les plantes// Comptes Rendus Societe de Biologie. 1997. - V.191. - P.143-153.

302. Christou P. Gene transfer to Plants via Particle Bombardment// Plant Molecular Biology Manual, A2 (ads. Gelvin S.V. et al.). Dordrecht: Kluwer Akad. Publ,1994-P.1-15.

303. Cock J.H., El-Sharkawy M.A. Physiological characteristics for cassava selection// Exp. Agr. 1988. - V.24, N4. - P.443-448.

304. Cocking E. C. Plant cell proroplasts-isolation and development// Ann. Rev. Plant Physiol. 1972. - V.23. - P.29-50.

305. Cornish K., Radin J. W., Turcotte E.L., Lu Z.-M., Zeiger E. Enhanced photosynthesis and stomatal conductance of Pima cotton (Gossypium barbadense L.) bred for increased yield// Plant Physiology. -1991. V.97. - P.484-489.

306. Crosbie T.M., Pearce R.B. Effects of recurrent phenotypic selectionfor high and low photosynthesis on Agronomic traits in two maize popu-lations/ / Crop Science. 1982. - V.22, N. 4. - P.809-813.

307. Crosbie T.M., Pearce R.B., Mock J.J. Selection for high C02-ex-change rate among inbred lines of maize// Crop Science. 1981a. - V.21. - P.629-631.

308. Crosbie T.M., Pearce R.B., Mock J.J. Recurrent phenotypic selection for high and low photosynthesis in two maize populations// Crop Science. -198 lb. V.21. - P.736-740.

309. Crosbie T.M., Pearce R.B. Effects of recurrent phenotypic selection for high and low photosynthesis on agronomic traits in two maize populations/ / Crop Science. 1982. - V.22, N. 4. - P.809-813.

310. CrossH.Z., Zuber M.S. Interrelationships among plant height, number of leaves and flowering dates in maize// Agron. J. 1973. - V.65. - P.71-74.

311. CriswellJ.G., ShiblesR.M. Physiological basis for genotypic variation in net photosynthesis of oat leaves// Crop Science. 1971. - V.l 1. - P.550-553.

312. Daniel H. GM Crops: Public Perception and Scientific Solutions// Trends Plant Sci. 1999. - V.4. - P.467-469.

313. Daniell H. Transformation and Foreign Gene Expression in Plants Mediated by Microprojectile Bombardment// Methods in Molecular Biology. Recombinant Gene Expression Protocols (Eds.Tuan R.S.). Totowa: Humana Press, 1997. - V.62. -P.453-461.

314. Davies D.R. Creation of new models for crop plants and their use in plant breading// Applied Biol. 1977. - v.2. - P.87-127.

315. Delaney R.H., Dobrenz A.K. Morphological and anatomical features of alfalfa leaves as related to C02 exchange// Crop. Sci. 1974. - V.14, N3. -P.444-447.

316. Dingermann Т., Zundorfl. Genetechnik, Biotechnik. Stutgart: Wiss. Verl.-Ges., 1999. -P.213-232.

317. Donald C.M. The design of a wheat ideotype// Proc. 3rd Inter. Wheat Genet. Symp. Canberra, 1968. - P.377-387.

318. Donald C.M. The ideotype approach in plant breeding// Australian wheat breeding today. Roseworthy Agricultural College, 1978. - P.41.

319. Dornhoff G.M., ShiblesR.M. Varietal differences in net photosynthesis of soybean leaves// Crop Science. 1970. - V.10. - P.42-45.

320. Dornhoff G.M., Shibles R.M. Leaf morphology and anatomy in relation to C02-exchange rate of soybean leaves//Crop Science.- 1976.-V. 16.-p. 377-381.

321. Duncan W. Leaf angles, leaf area and canopy photosynthesis// Crop Science. -1971. V.l 1, N4. - P.482-485.

322. Dwelle R.B. Photosynthesis and Photoassimilate Partitioning// Potato Physiology. Academic Press Inc. 1985. - P.35-58.

323. Evans L.T. Physiological basis of crop yield// Crop Physiology. (Ed. Evans L.T.). 1975. - P.327-355.

324. Ecochard R., Ravelomanantsoa J. Genetic correlation derived from full-sib relationships in soybean (Glysine max Merr.)// Theor. and Appl. Genet. 1982.-V.63,N 1.-P.9-15.

325. El-Sharkawy M.A., Hesketh J. Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO diffusion resistance// Crop Science. 1965. - V.5. - P.517-521.

326. El-Sharkawy M.A., Hesketh J., Muramoto H. Leaf photosynthetic rates and other characteristics among 26 species of Gossypium// Crop Science.-1965.-V.5.-P.173-176.

327. Finer D.D., Finer K.R., Ponappa T. Particle Bombardment Mediated Transformation// Plant Biotechnology (Eds. Hammond J. et. al.). Berlin: Springer, 1999. - P.59-80.

328. Fischer R.A. Selection traits for improving yield potential// Application of Physiology in Wheat Breeding. CIMMYT, 2001. - P. 148-159.

329. Foltyn J. Determination of the quantitative characteristics of wheat and barley ideotype for Central Europe// Sci. agri. bohemose. 1977. - V.9. -P.13-19.

330. GallaisA. Heterosis: Its genetic basis and its utilization in plant breeding// Euphytica. 1988. - V.39, N2.- P.95-104.

331. Ghosh A.K., Biswas A.K. Source-sink relationship during ageing and senescence of Solanum tuberosum L.// Indian J. Plant Physiol. 1991. - V.36, N1. -P.25-29.

332. Gifford R.M. Partitioning of photoassimilate in the development of crop yield// Phloem transport. New York, 1986. - P.535-549.

333. Gifford R.M. A. A comparision of potential photosynthesis, productivity and yield of plant species with differing photosynthetic metabolism// Austral. J.Plant Physiology. 1974. - V.l, N 1. - P.107-117.

334. Gottschalk W. Die Wirkungmutierter gene auf die Morphologie und Functijn Pflanrlicher organe//Veb.Iena: Veb Custav Fisher Verlag. 1964. p. 359.

335. Gopalakrishnan S., Saha S. Studies on the folia characteristics of white and tossa jute in relation to photosynthesis// Indian J. Agr. Sci. 1977. - V.47, N 1. - P.41-47.

336. Griffing В., Langridge J. Phenotypic stability of growth in the self-fertilized species Arabidopsis thaliana// Statistical Genetics and Plant Breeding. W.D.Hanson and H.F.Robinson (Eds.). 1963. - P.368-394.

337. Habert P. Le genie genetique teste dans les champs// La Recherche. -1994. V.270. - P.l 126-1132.

338. Hagemann R.G., LengE.R., Dudley O. W. A biochemical approach to corn breeding// Advan. Agron. 1967. - V.l9. - P.45-86.

339. Hayman B.I. The theory an analysis of diallel crosses. I.// Genetics. -1954. V.39, N 4. - P.789-809.

340. Hansen P. 14C-studies on apple trees. IV. Photosynthate consumption in fruits in relation to the leaf-fruit ratio and to the leaf-fruit position// Physiol. Plantarum. 1969. - V.22, N 1. - P. 186-198.

341. Herrera-Estrella L., Depiker A., van Montagy M., Shell J. Expression of Chimeric Genes Transferred into Plant Cells using a Ti-plasmid-derived Vector/ / Nature. 1983. - V.303. - P.209-213.

342. Heichel G.M., Musgrave R.B. Varietal differences in net photosynthesis of Zea mays// Crop Scince. 1969. - № 9. - p.483-486.

343. Ho L.C. Partitioning of assimilates in fruiting tomato plants// Plant Growth Regulation. 1984. - V.2. - P.277-285.

344. Ни Han. Advances in anther culture investigations in China// Proc. Symp. Plant Tissue Culture. May 25-30, 1978. Peking: Science Press, 1978. -P.3-10.

345. Kao K.N., Michayluk M.R. A method for high frequency fusion of plant protoplasts// Planta. 1974. - V. 115. - P.355-367.

346. Kearney Т.Н. Segregation and correlation of characters in an Upland Egyptian cotton hybrids// USA Depart. Agr. Bull. 1926. - N1162. - P. 192.

347. KeimK.R., Quisenberry J.E., Ray C.A. Heritability of leaf characterics in upland cotton// Crop Sci.- 1985.- V.25, N 2.- P.291-293.

348. Kerby Т., Keeley M. Cotton seedlings can withstand same early leaf loss// Calif. Agr. 1987. - V.41, N 1-2. - P.18-19.

349. Khan M.A., Tsunoda S. Differences in leaf photosynthesis and leaf transpiration rates among six commercial wheat varieties of west Pakistan// Japan.Journ.Breed. 1970. - V.20, N 3. - P.344-350.

350. Lambers H. Efficiency of root respiration in relation to growth rate, morphology and soil composition// Physiol. Plantarum. 1979. - V.46, N2. -P. 194-202.

351. Lambers H., Szaniawsky R., Visser Ries de. Respiration for growth maintenance and ion uptake. An evaluation of concepts, values and their significance// Physiol. Plantarum. 1983. - V.58, N4. - P.556-563.

352. Leng E.R. Component analysis in inheritance stuies of grain yield in maize//Planta.-1957/-Bd. 48, Hp. 4.

353. Loomis R.S., Williams W.A. Productivity and morphology of crop stands// Physiological Aspects of Crop Yield. (Eds. J.D.Eastin et al.). Madison: SAD, 1969. - P.27-47.

354. Lovell P.H., Moore K. A comparative study of the role of the cotyledon in seedling development//J.Exptl.Botany. -1971. V.22. - P. 153-162.

355. Lu Z.-M., Radin J. W., Turcotte E.L., Percy R., Zeiger E. High yields in advanced lines of Pima cotton are associated with higher stomatal conductance reduced leaf area and lower leaf temperature// Physiol. Plantarum. 1994 a. -Y.92. - P.266-272.

356. Lu Z.-M., Zeiger E. Selection for higher yields and heat resistance in Pima cotton has caused genetically determined changes in stomatal conductances/ / Physiol. Plantarum. 1994 b. - V.92. - P.273-278.

357. Mac Key, J. The wheat plant as a model in adaptation to highproductivity in different environment// Savremena poljoprivreda. -1966. -N11-12. P.29-39.

358. Maksymowych R. Analysis of leaf development. Cambrige. Univ. Press, 1973.-109 pp.

359. Maliga P. Towards plastid transformation in flowering plants// Trends Biotechnol. 1993. - V.l 1. - P.101-106.

360. Mayoral M.L., Plant Z., Reinhold L. Effect of sink-source manipulation on the photosynthetic rate and carbohydrate content of cucumber cotyledons// J. Exptl. Bot. 1985. - V.36, N 171. - P.1551-1558.

361. Melchers G. Somatic hybrid plant of potato and tomato regenerated from fused protoplasts// Carlsberg Research Communication. 1978. - V.43. -P. 184-194.

362. Mock J. J., Pearce R.B. An ideotype of maize// Euphytica.- 1975. -V.24. P.613-623.

363. Muramoto H., Hesketh J., El-Sharkawy M. Relationships among rate of leaf area development, photosynthetic rate, and rate of dry matter production among American cultivated cotton and other species// Crop Science. 1965. -V.5, N 2. - P.163-166.

364. Murata J., Matsushima S. Rice// Crop Physiology.-Cambridge: Cambridge University Press, 1975. P.73-99.

365. NatarajanK., Paliwal K., GnananA. Biomass and leaf area relationships in Seucaena leucocephala (Lam.) de Wit// Photosnthetica. 1988. - V.22, N 1. -P.105-107.

366. Nelson C.J. Genetic associations between photosynthetic characteristics and yield: Review// Plant Physiol. Biochem. 1988. - V.26, N4. - P.543-554.

367. Oosterhuis D.M., Urwiller M.J. Cotton main-stem leaves in relation to vegetative development and yield// Agron. J. 1988. - V.80, N 1. -P.65-67.

368. Ogren W.L. Ribulose diphosphate carboxylase regulates soybean photorespiration//Proced. 4-th Int. Congr. Photosynth.-1978/-P.721-733.

369. Oshima G. Ecological studies of Sasa communities// Bot.Magazine (Tokyo). 1962. - V.75. - P.43-48.

370. Patel С.Т. Evolution of hybrid-4 cotton// Current Sci. 1981. - V.50 (8). - P.343-346.

371. PavlikovaE., Rood J.B. Cellular basis of heterosis for leaf area in maize/ / Canad.J.Plant Sci. 1989. - V.19, N 1. - P.99-104.

372. PearceR.B., Carlson G.E., Barnes D.K., HartR.K., Hanson C.H. Specific leaf weight and photosynthesis in alfalfa// Crop Sci.- 1969.- V.9.- P.423-426.

373. Peet H.M., Bravo A., Wallace D.H., Ozbun J.L. Photosynthesis, stomatal resistance to yield of grown dry bean varieties// Crop Science. 1977. -V.17. - P.287-293.

374. Rood S.B., Major D. T. Diallel analysis of leaf number, leaf development rate, and plant height of early maturing maize// Crop Science. -1981. V.21, N 6. - P.867-873.

375. ReynoldsM.P., Singh R.P., Ibrahim O.A., Ageeb O.A., Lorque-Saavedra A., Quick J.S Evaluating physiological traits to complement empirical selection for wheat in warm environment// Euphytica. 1998. - № 100. - p. 85-94.

376. Reynolds M.P., Trethowan R.M., van Ginkel M., Rajoram S. Application of physiology in wheat Breeding// Application of physiology in wheat breeding. CIMMYT, 2001. P.3-10.

377. Sanford J.C. Biolistic Plant Transformation// Physiol. Plantarum. -1990. V.79. - P.206-209.

378. Serageldin I. Biotechnology and Food Security in 21st Centure// Science. 1999. - V.285. - P.387-389.

379. Spagnoletti Zeuli P.L., Qualset C.O. Flag leaf variation and the analysis of diversity in durum wheat//Plant Breed. 1990. - V.105, №3. - p. 189-202.

380. Singh D., Joshi B.C. Location of genes for chlorophyll synthesis on specific arms of chromosomes in Triticum aestivum// Euphytica. 1986. - V.35, N 2. - P.523-528.

381. Sighn M., Sighn V.P., Bhardway S.M. Breeding for desirable leaf types in cotton (G.hirsutum L.)// Indian J.Plant Phisial. 1984. - V.21, N3.- P. 247-255.

382. Sinha S.K., Khanna R. Physiological, biochemical and genetic basis of heterosis//Adv.Agron. 1975. - V.27. - P.123-174.

383. Stubbe H. Kurse Geschichte der Genetik bis Zur Wiederentdeckung der Vererbungsregalh Gregor Mendels. Veb Gustav Fischer VeRag. Jena, 1963. - 232 s.

384. Swaminathan M.S. Plant breeding in preparation for the 21st century/ / Proc. Natl. Sci. Acad. 1982. - V.48, N1. - P.l-18.

385. Terzaghi W.B., Cashmore A.R. Plant Cell Transfecction by Electroporation// Methods in Moleculal Biology. Recombinant Gene Expression Protocols (Ed. Tuan R.S.). Totowa: Humana Press, 1997. - V.62. - P.453-461.

386. Topark-Ngarm A., Carlson /./., Pearce R.B. Direct and correlated response to selection for specific leaf weight in Red canary grass// Crop Science.- 1977. V. 17, №5. - p. 765-769.

387. Varma P.K., Sinh J. Reflections of classical concept of carpel morphology in cotton// Cotton Dev. 1983. - V. 13, N 3. - P. 13-14.

388. Vasil I.K., Ahuja M.R., Vail V. Plant tissue cultures in genetics and plant breeding//Adv. Genetics. 1979. - V.20. - P. 127-215.

389. Wardlaw I.F. The control of carbon partitioning in plants// New Phytol.- 1990. V.116, N3. - P.341-381.

390. Watson D.J. Leaf growth in relation to crop yield. The growth of leaves. London, 1956/-301 p.

391. Willmitzer L. Plant Biotechnology: Output Traits-the Second Generation Biotechnology Products Is Gaining Momentum// Curr. Opin. Biotech. 1999. - V.10. - P.161-162.

392. Yang-Shu-ging. Effects of persistent young leaf exicion on the meiosis of pollen mother cell in Brassica and Nicotiana//Fudan. J. Nat. Sci.- 1982/-V.21, № 3.- Рю 266-272.

393. ZamskiE., Schaffer A.A. (eds). Photoassimilate distribution in plants and crops. Source-sink relationships. New York: Marcel Dekker. -1996. - 836 p.

394. Zelitch I. Photosynthesis, photorespiration and plant productivity. NY: Academic Press, 1971.

395. Zelitch I. Improving the efficiency of photosynthesis// Science. -1975.-v. 188.-626-632.

396. Zelitch I., Day P.R. The effect on net photosynthesis of pedigree selection for low and high rates of respiration// Plant Physiol. 1973. - V.52, N1. - P.33-40.