Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Показатели фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у разных генотипов хлопчатника при моделировании плодоношения

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Показатели фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у разных генотипов хлопчатника при моделировании плодоношения"

На правах рукописи

ГИЯСИДИНОВ БАКОХОДЖА БОБОЕВИЧ

ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫХ ОТНОШЕНИЙ У РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ ХЛОПЧАТНИКА ПРИ МОДЕЛИРОВАНИИ ПЛОДОНОШЕНИЯ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

П

0030ВБ380

Душанбе - 2007

Работа выполнена в лаборатории генетики фотосинтеза и продуктивности растений Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан

Научный руководитель:

Официальные оппоненты.

член-корреспондент АН РТ, доктор биологических наук, профессор Абдуллаев Хамиджон Абдуллаевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Абдуллаев Абдуманон,

доктор биологических наук, профессор Расу лов Салимбек

Ведущая организация: НПО "Зироаткор"

им акад А Н Максумова Таджикской академии сельскохозяйственных наук

V V

Защита диссертации состоится "^К " 2007 г в 1 О час

на заседании диссертационного совета Д 047 001 01 при Институте физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан (734063, г Душанбе, ул Айни, 299/2, E-mail asrtkanmov@mail ru)

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им И Ганди АН Республики Таджикистан

Автореферат разослан " Ь " О^УУр&Д^ 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Джумаев Б.Б.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Урожайность сельскохозяйственных растений во многом зависит от состояния донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и потребляющими органами, направленности транспорта ассимилятов и использования их для формирования хозяйственно-ценной части урожая От оптимизации и баланса распределения ассимилятов в значительной степени зависят величина и качество хозяйственного урожая

Поэтому изучение взаимоотношений ассимилирующих и потребляющих органов имеет важное значение для повышения продуктивности растений Для этой цели применяются многочисленные методические подходы Одним из таких подходов является использование физиологических приемов искусственного моделирования различного соотношения компонентов донорно-акцепторной системы путем удаления всех или части потребляющих ассимилятов органов или ограничения размеров фотосинтетического аппарата путем полной или частичной дефолиации растений (Мокро-носов, 1981,Киризий, 1995,2атзк1, ЗсЬаГГег, 1996) При этом большая часть такого рода работ направлена на выявление практических возможностей повышения и ускорения созревания урожая сельскохозяйственных растений, в том числе хлопчатника

Между тем, прием моделирования плодоношения предоставляет возможность выявить генотипические особенности донорно-акцепторных отношений ассимилирующих и потребляющих органов, изменения направленности транспорта фотоассимилятов и оценить потенциал формирования крупных коробочек с высоким содержанием хлопка-сырца

Цель и задачи исследований. Целью настоящей диссертационной работы явилось изучение изменения показателей фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника при искусственном моделировании плодоношения

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи

- выявить морфобиологические особенности растений хлопчатника при частичном удалении плодовых органов,

- определить изменения отдельных показателей фотосинтеза (количества и площади листьев, удельной поверхностной плотности листа, содержание хлорофила, интенсивности фотосинтеза) у дефлорированных растений хлопчатника,

- выявить особенности накопления и распределения сухой биомассы по органам хлопчатника при частичном удалении плодовых органов,

- оценить хозяйственную продуктивность различных генотипов хлопчатника при частичном удалении плодовых органов

Научная новизна Впервые с использованием простого методического приема экспериментального моделирования плодоношения - частичного удаления плодовых органов - установлены генетически детерминированные пределы возможного увеличения массы хлопка-сырца одной коробочки у разных генотипов хлопчатника Показано, что они неодинаковы, масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа при отсутствии де-

фицита в ассимилятах может быть увеличена до определенного предела, свойственного тому или иному генотипу хлопчатника

Практическая значимость работы. Методический прием экспериментального моделирования соотношения донорных и акцепторных органов путем частичного удаления плодовых органов может быть использован для выявления диапазона изменчивости массы хлопка-сырца коробочки у различных генотипов хлопчатника и для подбора доноров, формирующих крупные коробочки, при создании новых высокоурожайных сортов и гибридов Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международной конференции "Физиология растений - наука третьего тысячелетия" (г Москва, 1999), научной конференции молодых ученых Академии наук Республики Таджикистан, посвященной 50-летию АН РТ (г Душанбе, 2001), республиканской конференции "Природные ресурсы Таджикистана рациональное использование и охрана окружающей среды" (г Душанбе, 2001), республиканской научно-производственной конференции "Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан" (г Душанбе, 2001), VI научной конференции молодых ученых Таджикистана, посвященной 80-летию города Душанбе (г Душанбе, 2004), научной конференции "Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений" (г Душанбе, 2004), научно-производственной конференции молодых ученых "Молодежь - строители будущего страны" (г Душанбе, 2005)

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 работ

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 6 глав (описание объектов и методов исследования, изложение полученных результатаов и их обсуждение), заключения и выводов Диссертация изложена на 108 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицы, 12 рисунок Список цитируемой литературы включает в себя 176 источников, из них 53 иностранных авторов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые опыты проводились в 1998-2001 гг на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан (г Душанбе), расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 834 м над уровнем моря Климатические условия места проведения опытов характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры и влажности Среднегодовая температура воздуха равна +14,2°С Сумма эффективных температур (выше 10°С) составляет 4700-4900°С (Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР, 1976, ч 1, Владимирова, 1982) Среднегодовая сумма осадков - 610 мм и их основное количество (до 90%) приходится на зимне-весенний период Среднегодовая относительная влаж-

ность воздуха - 60% Общее количество приходящей солнечной радиации за год составляет 7600 Мдж/м2, а фотосинтетически активной радиации (ФАР) - 3200 Мдж/м2 Почва опытного участка коричнево-карбонатная

Объекты исследования. Материалом для опытов служили инбредные линии средневолокнистого хлопчатника (Оозвуршт ЫгвиШт Ь) Л-3, Л-461 (высокорослые), Л-501, Л-549, Л-601, Л-650 (низкорослые, карликовые) из генетической коллекции Ташкентского государственного университета (Узбекистан), контрастные по росту и развитию, признакам фотосинтеза, величине биологического и хозяйственного урожая Эти линии были любезно предоставлены нам академиком АН Республики Узбекистан Д А -Мусаевым и профессором М Ф Абзаловым В качестве стандарта был использован инцухтированный промышленный сорт Ташкент-1

Линии Л-3 и Л-461 имеют пальчаторассеченные листья типа окра и суперокра соответственно с антоциановой и зеленой окраской

Линии Л-501 и Л-549 имеют цельнокрайную форму листовой пластинки зеленой и антоциановой окраски Линия Л-601 и инцухтированный промышленный сорт Ташкент-1 имеют листья пальчатодольчатой формы темно-зеленой окраски Подробная их морфобиологическая характеристика приводится в диссертации

Агротехника выращивания растений. Посев семян хлопчатника производился вручную, с глубиной заделки 3-4 см, в первой декаде мая Делянки опыта трехрядковые, десятилуночные, трехметровые, схема посева 60 х 30 х 1, повторность трехкратная, рендомизированная По краям делянок высевались защитные рядки

Агротехника выращивания хлопчатника соответствовала агроуказа-ниям по возделыванию хлопчатника в Таджикистане (Научно-обоснованная система земледелия Таджикской ССР, 1984)

В течение вегетационного периода проводилось 11 поливов первый вегетационный полив - в фазе 5-6 настоящих листьев при появлении первых бутонов, 3 полива - до фазы цветения, 5 поливов - в фазы цветения-плодооб-разования, 2 полива - в фазе созревания и раскрытия коробочек Поливы проводились по глубоким бороздкам 12-16 см и малой струей

Методы исследования. В фазе массового плодоношения хлопчатника, в августе, после формирования и набора не менее 6 полноценных коробочек на кусте хлопчатника, в опытных вариантах частично удаляли плодо-элементы (бутоны, цветки, завязи и коробочки) и на растениях оставляли лишь по 3 и 6 коробочек Затем, в течение месяца, через каждые 3-4 дня, по мере появления новых бутонов их удаляли Удаленные бутоны подсчитывали и собирали в отдельные пакеты Их сушили, взвешивали и учитывали при определении общей биомассы

Спустя месяц после дефлорации проводили измерения высоты главного стебля, площади листьев, подсчет количества листьев на растении и учет основных компонентов структуры урожая общепринятыми методами Также проводили физиолого-биохимические анализы, краткое описание которых приводится ниже

Газометрические измерения фотосинтеза и взятие проб для физиолого-биохимических анализов по фазам развития растений проводили на одно-возрастных, завершивших свою дифференцировку листьях верхнего яруса (4-5 листья от точки роста)

Интенсивность видимого фотосинтеза листа определяли с помощью инфракрасного оптико-акустического газоанализатора "Инфралит-IV" (Германия) при естественных концентрациях С02 с использованием прямоточной камеры-прищепки конструкции JIТ Карпушкина (1971) Скорость газообмена измеряли при насыщающих интенсивностях света Этому требованию в естественных условиях соответствует радиация в период с 10 до 13 ч местного времени в ясные солнечные дни до наступления полуденной дес-прессии фотосинтеза

Общую листовую поверхность растения (ОЛПР) определяли математическим методом путем измерения длины и ширины каждого листа с использованием поправочного коэффициента 0,707 (Абдуллаев, 1990, Абдул-лаев, Каримов, 2001)

Удельную поверхностную плотность листа (УППЛ) определяли путем высушивания до постоянного веса высечек в термостате при температуре 106°С из центральной части листа между жилками (Росс, 1967)

Для характеристики потребляющих ассимиляты органов (акцепторов) в течение вегетации растений измеряли массу отдельных надземных органов путем их расчленения и высушивания до постоянного веса в термостате, проводили наблюдения за формированием и опадением плодовых органов Параметры ассимилирующих органов (доноров) характеризовали по данным измерения СО,-газообмена листа, массы и площади листьев

Учет основных компонентов структуры урожая хлопчатника (количество коробочек на растении, масса хлопка-сырца одной коробочки, а также выход волокна) проводили общепринятыми методами Технологические свойства хлопкового волокна определяли стандартными методами (Иванов и др , 1972), разработанными в Центральном научно-исследовательском институте хлопчатобумажной промышленности (ЦНИХБИ, г Москва)

Статистический анализ полученных данных проводили с использованием стандартной программы "STATGRAPHICS" (версия 2) на персональном компьютере Pentium-IV

В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки девяти аналитических повторностей (измерений) из трех биологических повторностей Достоверными считали различия при величине Р, не превышающей 0,05 и 0,01

ГЛАВА 3. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ХЛОПЧАТНИКА ПРИ ЧАСТИЧНОМ УДАЛЕНИИ ПЛОДОВЫХ ОРГАНОВ

Морфология куста Фенологические наблюдения за ростом и развити-

ем растений, проведенные в сентябре, через 30 дней после удаления плодовых органов, показали, что у тех растений, у которых оставляли по 3 коробочки на кусте, морфобиологические показатели растения сильно изменялись Так, у всех карликовых, низкорослых генотипов хлопчатника (линий Л-501, Л-549, Л-601 и Л-650) сильно утолщался стебель, увеличивались количество и сухая масса моноподиальных ветвей (табл 1), куст становился сильно облиственным и напоминал раскидистый кустарник Листья утолщались и становились темно-зелеными, кожистыми У высокорослых генотипов хлопчатника (линии Л-3, Л-461 и сорт Ташкент-1) с тремя коробочками на кусте количество моноподиальных ветвей увеличивалось до 5-11 шт / растение (в норме у средневолокнистых сортов хлопчатника 1-3 моноподиальных ветвей) Растения становились похожими на сильноветвистый кустарник Листья приобретали темно-зеленую окраску и сильно утолщались У опытных растений с шестью коробочками как у карликовых, так и у высокорослых генотипов степень выраженности вышеуказанных признаков была несколько меньше

Таблица 1

Количество и сухая масса моноподиальных ветвей у разных генотипов хлопчатника при частичном удалении плодовых органов. Фаза массового

Количество Сухая масса моноподиальных ветвей, г/растение

Сорт, линия моноподиальных ветвей, шт /растение

1 2 3 1 2 3

Ташкент-1 1-2 2-3 3-6 7, И ±0,70 40,8±3,80 55,0±4,10

Л-601 1-2 2-5 5-7 3,90±0,20 15,62±1,30 21,73±1,35

Л-549 1-3 3-6 6-7 2,18±0,08 37,41±2,71 39,70±2,81

Л-501 1-3 3-5 5-7 3,70±0,20 16,33+1,30 25,50±2,04

Л-461 1-3 3-5 5-11 7,61 ±0,62 20,97±2,20 61,65±6,05

Л-3 1-2 2-3 3-5 12,2±1,10 27,20±2,62 67,40±4,65

Примечание: 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками

Высота главного стебля У хлопчатника в зависимости от генотипа и условий выращивания главный стебель у многих культивируемых сортов к концу вегетационного периода достигает высоты от 70-80 до 120-140 см

Результаты наших исследований показали (табл 2), что у растений линий Л-501 и Л-549 с детерминантным ростом (с задержкой точки роста главного стебля), у которых оставляли по 3 коробочки на кусте, к концу вегетации высота стебля увеличивалась в 1998 г на 26,0-49%, а в 1999 г-на 9,6-

11,7%, у линий Л-650 и Л-601 этот показатель увеличивался на 37,4-46,3% У этих же линий в вариантах с 6 коробочками на кусте удаление плодовых органов значительно меньше влияло на высоту растения хлопчатника - от 10 до 13%

Таблица 2

Высота главного стебля у хлопчатника

после

удалец.

ия плодовых органов

)ргапов.Д999 г.

теоля (см) в фазе

Сорт, линия

ысота главного с

плодоношения

1

созревания

Ташкент-1

72,9±5,7

76,2±4,0

79,7±2,2

71,4±5,6

80,2±5,3

112,2+5,6

Л-650

31,5±1,2

36,8±0,8

38,6±1,5

38,9±0,4

39,4±2,3

40,0+0,6

Л-601

63,7±4,8

70,4±4,3

81,7+4,3

66,7+4,3

76,9±6,0

91,9±8,7

Л-549

80,6±2,3

81,8±4,3

86,0±3,7

80,6±4,2

83,6±4,8

87,9±4,5

Л-501

61,2±1,6

71,1+2,7

69,3+1,0

65,8+1,8

83,2+7,7

73,5±4,8

Л-461

80,7±1,7

9б,8±1,8

101,0±1,1

89,3±1,1

92,7±3,4

96,0+4,6

Л-3

103,0+1,4

110,0+3,6

118,1+2,3

108,3±1,3

137,7+8,9

159,0±9,1

Примечание: 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками

У высокорослых растений линий Л-3, Л-461 и сорта Ташкент-1 после частичного удаления плодоэлементов увеличивалась высота растения в вариантах с 3 коробочками в 1998 г на 22,7-34,7%), в 1999 г-на 46,857,1%), в вариантах с 6 коробочками в 1998 г - на 9,3-19,7%>, в 1999 г - на 3,8-27,1%

Таким образом, изучение влияния частичного удаления плодоэлементов на рост растений показало, что у всех изученных генотипов хлопчатника дефлорация приводила к увеличению количества моноподиальных ветвей, их массы и высоты растения Эти данные свидетельствуют о том, что искусственное удаление части плодоэлементов приводит к нарушениям донорно-акцепторных взаимоотношений в растении, в результате чего ас-симиляты, которые могли бы быть использованы для образования плодовых органов, расходуются на рост неплодоносящих частей растения, они откладываются в запас в стебле и моноподиальных ветвях Отчетливо проявляется зависимость величины отложения ассимилятов в этих органах от количества оставляемых на кусте коробочек

ГЛАВА 4. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У РАСТЕНИЙ ХЛОПЧАТНИКА ПРИ ЧАСТИЧНОЙ ДЕФЛОРАЦИИ

Количество листьев у высших растений является основным структурным показателем габитуса куста и формирования листовой поверхности растения В этой связи представляет интерес изучение влияния на этот пока-

затель частичного удаления плодовых органов Результаты подсчета количества листьев у различных генотипов хлопчатника после дефлорации представлены в табл 3

Как видно из этих данных, через месяц после удаления плодовых органов, у всех исследованных нами генотипов хлопчатника уменьшалось количество листьев на растении по сравнению с контрольным вариантом При этом у растений с 6 коробочками уменьшение количества листьев составляло от 4,5 до 29,8%, а у растений с 3 коробочками - от 17,5 до 60,0%

Через 2 месяца после дефлорации, в период массового плодоношения хлопчатника у линий JI-549, Л-601 и Л-650 в опытных вариантах количество листьев продолжало уменьшаться, а у линий Л-3, Л-461 и Л-501, наоборот, наблюдалось увеличение этого показателя (табл 3)

В фазу созревания урожая хлопка-сырца, в конце сентября, кроме линии Л-650 у всех остальных изученных генотипов количество листьев увеличивалось у растений с 6 коробочками от 3,1 до 33,7%, а у растений с 3 коробочками от 3,9 до 33,0% (табл 3)

В конце вегетации, в фазу полного созревания, в конце октября у сорта Ташкент-1 и линий Л-461, Л-601, Л-650 с 3 и 6 коробочками наблюдалось сильное (двух-, трех-, четырехкратное) увеличение количества листьев на растении (табл 3), в то время как у линии Л-3 этот показатель в обоих вариантах опыта, наоборот, уменьшался

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что частичное удаление плодовых органов у хлопчатника в начале репродуктивного периода вызывало уменьшение числа листьев на растении, а в конце вегетации, в фазу полного созревания урожая - приводило к сильному увеличению их количества

Площадь листьев является одним из важнейших показателей фотосинтетической деятельности растений, определяющих размеры биологического и хозяйственного урожая сельскохозяйственных культур

Результаты определения площади листьев у изученных нами генотипов хлопчатника в различных фазах развития растений показали (табл 4), что после частичного удаления плодовых органов величина общей листовой поверхности растения изменялась аналогичным образом, как и количество листьев на растении, т е у растений, у которых оставляли по 3 и 6 коробочек на кусте, площадь листьев по сравнению с контролем сначала уменьшалась в фазе плодоношения, а затем, в фазе созревания значительно увеличивалась Такое явление можно объяснить тем, что у хлопчатника в норме, в конце сентября, когда почти все коробочки созревают и раскрываются, фотосинтезирующие листья нижних и средних ярусов заканчивают свое функционирование, "стареют", приобретают красновато-желтый цвет, высыхают и опадают Между тем, у растений, у которых оставляли по 3 и 6 коробочек на кусте, после дефлорации листья работают с уменьшенной плодовой нагрузкой и поэтому, возможно, они и дольше остаются зелеными Фотоассимиляты, не использованные на формирование новых плодовых органов, утилизируются на вторичный рост вегетативных органов - на фор-

Количество листьев у хлопчатника при частичном удалении плодовых органов. 1998 г.

Сорт, линия Варианты опыта (количество коробочек) Количество листьев (шт./растение) в фазе:

начала плодоношения массового плодоношения созревания полного созревания

Ташкент-1 25, контроль 63,0±4,4 151,0± 10,5 81,0±5,6 65,3±5,0

6 58,9±4,0 85,0±6,0 106,0±7,4 126,5±8,9

3 52,0±3,6 66,0±4,6 108,0±7,5 186,5±13,0

Л-650 29, контроль 55,0±3,8 84,0±6,0 106,0±7,4 61,3±4,3

6 44,0±3,0 77,0±4,0 81,0±5,7 131,0±9,2

3 39,9±3,7 70,0±6,3 99,0±6,9 180,3±12,6

Л-601 32, контроль 67,0±4,7 71,0±5,0 76,0±5,3 105,3±7,3

6 50,0±3,5 71,0±7,0 90,0±6,3 169,0±12,0

3 36,0±2,5 65,0+4,5 85,0±6,0 151,0± 10,5

Л-549 38, контроль 114,0±8,0 96,0±6,7 175,0±12,2 117,6±8,2

6 80,0±5,6 74,0±5,2 234,0± 16,4 140,0±10,0

3 73,0±5,1 99,0±6,9 230,0+16,1 132,6±9,3

Л-501 53, контроль 83,0±5,8 49,0±3,4 - 94,0±7,0

6 70,0±5,0 119,0±8,3 - 123,0±8,6

3 36,0±2,5 77,0±5,4 - 76,0±5,3

Л-461 15, контроль 110,0±7,7 129,0±9,0 154,0±10,8 42,6±3,0

6 105,0±7,3 170,0±12,0 180,0±12,6 131,6±9,2

3 44,0±3,1 94,0±6,6 160,0± 11,2 209,3±14,6

Л-3 29, контроль 24,0±1,7 66,0±4,6 64,0±4,5 86,6±6,0

6 42,0±3,0 81,0±5,7 66,0±3,5 82,0±5,7

3 53,0±3,7 70,0±5,0 76,0±5,3 36,6±2,5

Примечание: прочерк означает, что учет в фазу созревания не проводился

Общая листовая поверхность растения хлопчатника при частичном удалении плодовых органов. 1998 г.

Сорт, линия Варианты опыта (количество коробочек) Общая листовая поверхность (дм2) в фазе.

начала плодоношения массового плодоношения созревания полного созревания

Ташкент-1 25, контроль 22,2±1,5 55,1 ±3,8 40,2±2,8 16,7±2,0

6 17,7±1,2 34,6±2,4 48,5±3,5 66,6±6,0

3 18,8±1,3 23,7±1,6 55,0±3,8 75,3±5,2

Л-650 29, контроль 23,2±1,6 56,0±4,0 52,0±3,6 36,6±2,6

6 17,7±1,8 50,3±3,1 33,5±2,3 74,5±5,2

3 19,6±1,5 43,9±3,0 42,0±2,9 72,3±5,0

Л-601 32, контроль 17,8±1,2 20,5±1,4 27,7±1,9 25,2±1,8

6 12,2±0,8 20,2±1,7 39,8±2,7 53,9±3,7

3 12,2±0,9 19,1±2,0 27,7±1,9 53,3±3,7

Л-549 38, контроль 15,3+1,0 20,2±1,4 26,3±1,8 11,5±0,8

6 11,5±0,8 18,3±1,3 29,3±2,0 19,8±1,4

3 10,7±0,7 17,9±1,2 29,7±2,1 21,8±1,5

Л-501 53, контроль 16,5±1,1 9,2+0,6 - 10,6±0,7

6 14,2±1,0 31,0±2,2 - 25,6±1,8

3 6,5±2,5 12,6±0,9 - 10,9±0,8

Л-461 15, контроль 5,5±0,4 7,0±0,5 24,4±1,7 6,1 ±0,5

6 5,2±6,4 12,0±0,8 30,0±2,1 28,6±4,0

3 4,2±0,3 6,2±0,4 42,0±2,9 52,0±3,6

Л-3 29, контроль 7,6±0,5 14,1 ±1,0 21,5±1,5 40,9±3,6

6 17,3±1,2 16,6±0,9 22,2±1,6 51,5±4,2

3 18,2±1,3 15,2±1,0 25,0±1,7 28,6±2,4

Примечание: прочерк означает, что в фазу созревания учет не проводился

мирование новых листьев

Удельная поверхностная плотность листа Интегральным показателем содержания структурных и функциональных элементов мезоструктуры листа является его удельная поверхностная плотность (УПП)

Результаты исследования УПП листа после частичного удаления пло-доэлементов представлены в табл 5

Как видно из данных табл 5, по величине УПП листа изученные генотипы хлопчатника сильно отличались друг от друга Наиболее высокие значения этого показателя фотосинтеза наблюдались у карликовых линий Л-549 и Л-601 (0,893 и 0,911 г/дм2 соответственно) Анализ УПП листа через месяц после удаления плодоэлементов показал, что по этому показателю в фазу начала плодоношения между опытными и контрольными растениями достоверных различий нет, за исключением линии Л-650

В фазе массового плодоношения величина УПП листа у дефлорированных растений повысилась (у растений с 3 коробочками на 10,1-48,0%, у растений с 6 коробочками - на 10,3-89,6%) У сорта Ташкент-1 и у линий Л-650, Л-601, Л-549, Л-501 между контрольными и опытными растениями наблюдалась достоверная разница

К концу вегетации, в фазу созревания урожая у всех опытных растений независимо от количества оставленных на кусте коробочек УПП листа повышалась и значение этого показателя было больше единицы (табл 5)

Результаты наших опытов показали, что частичное удаление плодовых органов у растений хлопчатника приводило к увеличению удельной поверхностной плотности листа и утолщению листовой пластинки Это явление вполне объяснимо, т к вследствие искусственного удаления акцепторов происходит переориентация и перераспределение фотоассимилятов в растении и невостребованные плодовыми органами ассимиляты остаются в самих листьях, в результате чего доля сухого вещества (УПП) в них увеличивается

Содержание хлорофилла является одним из наиболее сложных признаков фотосинтетического аппарата растений, проявление которого зависит от внутренних и внешних факторов Вследствие этого даже генетически близкие по происхождению сорта и генотипы, проявляя различную реакцию на стрессовое воздействие и условия выращивания, по содержанию хлорофилла могут иметь довольно существенные различия

Результаты наших исследований показали, что содержание хлорофилла а и в, их суммарное содержание и соотношение у интактных растений различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в фазе созревания варьирует в относительно широких пределах

Наименьшее содержание хлорофилла а выявлено у линий Л-501 иЛ-549, хлорофилла в - у линий Л-549 и Л-601 Максимальное суммарное содержание хлорофилла а+в наблюдалось у линий Л-3 и Л-461, а также у сорта Ташкент-1

Анализ содержания хлорофилла через 2 месяца после дефлорации, в фазу начала созревания показал, что частичное удаление плодоэлементов у некоторых генотипов хлопчатника привело к увеличению содержания зе-

Удельная поверхностная плотность листа хлопчатника при частичном удалении плодовых органов. 1998 г.

Сорт, линия Удельная поверхностная плотность листа (г/дм2) в фазе

начала плодоношения массового плодоношения созревания

1 2 3 1 2 3 1 2 3

Ташкент-1 0,798±0,05 0,799±0,06 0,778±0,07 0,660±0,07 0,902±0,09 0,893±0,07 0,728±0,07 1,071±0,08 1,150±0,09

Л-650 0,666±0,03 0,702±0,05 1,058±0,09 0,681±0,05 1,291±0,11 0,920±0,08 0,749±0,07 1,006±0,07 0,961±0,05

Л-601 0,911±0,01 0,722±0,06 0,890±0,06 0,705±0,06 1,011±0,06 1,044±0,08 0,814±0,08 1,239±0,09 1,236±0,10

Л-549 0,893±0,06 0,844±0,07 0,796±0,07 0,790±0,07 0,871±0,07 1,091±0,09 0,870±0,06 1,053±0,07 1,253±0,10

Л-501 0,775±0,04 0,916±0,09 0,976±0,08 0,867±0,06 1,141±0,09 1,000±0,10 0,749±0,04 1,156±0,08 1,259±0,08

Л-461 0,755±0,02 0,775±0,05 0,879±0,07 0,849±0,07 0,970±0,08 0,935±0,06 0,823±0,07 1,121±0,09 1,097±0,07

Л-3 0,557±0,07 0,592±0,04 0,622±0,05 0,604±0,04 0,722±0,06 0,743±0,06 0,633±0,03 1,177±0,10 0,926±0,08

Примечание: 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками

леных пигментов в листьях, а у других - к их уменьшению

Так, например, у тех растений, у которых оставляли по 3 коробочки на кусте, этот показатель увеличился на 38,7% - хлорофилл а, 42,5% - хлорофилл в у линии Л-650 и на 27,7% - а, 90,4% - хлорофилл в у линии Л-3

У этих же линий в вариантах с 6 коробочками на кусте удаление плодовых органов меньше влияло на содержание хлорофилла А у высокорослой и суперокралистной линии Л-461 наблюдалось уменьшение содержания обеих форм хлорофилла - хлорофилла а на 8-20%, хлорофилла в на 44-51%

В фазу полного созревания и раскрытия коробочек, в начале октября, кроме сорта Ташкент-1 и линии Л-461, у всех остальных генотипов (линий Л-650, Л-601, Л-501, Л-3) наблюдалось повышение содержания хлорофилла в листьях

Таким образом, анализ одного из важнейших признаков фотосинтетической функции растений показал, что содержание хлорофилла в листьях хлопчатника при частичном удалении плодоэлементов у некоторых генотипов повышался, а у некоторых - уменьшался

Четкой общей закономерности изменения содержания хлорофилла, свойственной в целом всем генотипам в разных вариантах опытов, не выявлено По-видимому, изменение содержания хлорофилла в большей степени связано с генотипическими особенностями и физиологическим состоянием растений, с биосинтезом хлорофилла и фотосинтезом, интенсивностью накопления и оттоком фотоассимилятов из хлоропластов у разных генотипов хлопчатника при частичном удалении плодовых органов

Интенсивность фотосинтеза Фотосинтез является основным источником ассимилятов и определяющим фактором продуктивности растений В этой связи интересно было выявить, что происходит с фотосинтезом листа при частичном удалении плодовых органов-акцепторов ассимилятов?

Результаты исследования интенсивности видимого фотосинтеза листьев у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника после удаления плодоэлементов представлены в табл 6 и 7

Как видно из данных табл 6, прежде всего исследованные генотипы в норме существенно отличались друг от друга по скорости СО,-газообмена листа Этот признак варьировал от 31,9 до 44,1 мг СО,/дм2 ч Наиболее высокой интенсивностью фотосинтеза характеризовались линии Л-501 и Л-601 (44,1 и 41,4 мг СО,/дм2 ч соответственно), наименьшей - линия Л-650 (31,9 мг СО,/дм2 ч)

Дальнейший анализ приведенных в табл 6 данных показал, что после 18ч дефлорации у некоторых генотипов (у линий Л-3, Л-549 и Л-501) фотосинтез листа достоверно снижался, а у других (у линий Л-461, Л-601 и Л-650) интенсивность СО,-газообмена листа почти не изменялась и оставалась на уровне контроля У сорта Ташкент-1 в опытах с тремя коробочками фотосинтез листа повысился на 10%

После 48 ч удаления плодовых органов у сорта Ташкент-1 и у линий Л-461, Л-501, Л-650 интенсивность фотосинтеза листа увеличилась на 7-15%, в то время как у линии Л-601 этот показатель снизился, а у линий Л-3, Л-

Интенсивность видимого фотосинтеза хлопчатника после частичного удаления плодоэлементов.

Фаза плодоношения. 1999 г.

Сорт, линия Интенсивность »отосинтеза, мг С02/дм2 ч

после 18 ч дефлорации после 48 ч дефлорации

1 2 3 1 2 3

Ташкент-1 40,3±1,9 40,4±0,7 44,Ш,6 34,4±2,7 37,4±0,8 36,3±0,6

Л-650 31,9±2,5 28,6±2,0 32,4±1,7 30,0±0,4 32,1±0,5* 34,6±0,5*

Л-601 41,4±1,2 38,4±1,6 42,1±1,7 39,4±1,7 34,0±1,1* 35,6±1,2

Л-549 32,1±2,4 27,2±0,2* 30,0±0,2 30,9±2,0 33,6±1,1 31,5±2,1

Л-501 44,1±1,1 45,3±0,9 40,6±2,4* 46,6±2,1 46,0±3,7 48,6±1,9

Л-461 37,3±2,9 38,8±0,6 38,4±0,8 34,0±1,7 36,2±1,2 37,3±0,1

Л-3 35,4±0,8 29,1 ±0,1* 32,4±1,1* 30,6±0,1 27,9±0,5* 29,2±0,1

Примечание• 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками, * - разница по сравнению с контролем достоверна при Р=0,05, п'=4

Интенсивность видимого фотосинтеза хлопчатника после частичного удаления плодоэлементов. 1999 г.

Сорт, линия Интенсивность фотосинтеза ( мг СОг/дм2 ч) в фазе

плодоношения (4 08 99)* массового плодоношения (8 08 99)** созревания (30 08 99)*** полного созревания (8 10 99)****

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Ташкент-1 35,6±1,7 39,1+2,6 39,3±0,9 39,8±0,9 44,0±1,3- 42,2±1,3- 24,9+2,3 30,5±3,2 35,4+3,0- 20,1+3,0 19,7±2,0 19,0±1,8

Л-650 30,3±0,4 34,0 ±3,0 37,1±0,5- 40,3± 1,0 37,9±0,9 37,1+2,1 31,5+0,9 29,1+3,5 28,2+3,1 16,8+1,1 15,0+0,9 13,5±1,6

Л-601 32,2±2,3 38,8±1,0- 40,3±2,1- 40,1 ±0,9 42,0±0,9 43,3+0,8- 25,5±0,8 28,6±4,0 31,5±3,1- 10,3+0,5 22,2+0,8« 19,9±0,7-

Л-549 28,9±3,2 39,8±2,7- 38,5+1,7- 37,9+0,3 39,3±1,5 38,0+0,3 35,2±3,0 32,2+3,1 30,0±2,5 8,7±0,6 10,1 ±0,9 17,2±0,6-

Л-501 37,0±1,2 41,9±0,2- 41,1±1,7- 43,8±3,3 45,6±0,8 39,3±3,7 28,1 ±2,7 34,7±3,5 39,8±1,3- 18,9+1,2 22,2+0,8 17,8±1,8

Л-461 34,6±0,1 35,0±2,0 34,6±1,3 43,7±0,2 47,4±2,3 48,6±0,9- 23,5±1,7 28,5±1,7 29,9+2,3- 16,0±0,1 17,4+0,1- 13,5+0,1-

Л-3 23,3±1,0 28,6+0,2- 27,2+1,6 29,4+1,6 30,3+1,4 36,6±2,9- 22,7±2,1 20,6±2,0 19,0±0,7 10,0+0,8 16,2+0,7- 12,8+1,1-

Примечание 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками,

* - на 4 день после дефлорации, ** - на 8 день после дефлорации, *** - на 30 день после дефлорации, **** - на 68 день после дефлорации, - разница по сравнению с контролем достоверна при Р=0,05, п=4

501, JI-549 фотосинтез повысился и достиг уровня контроля Эти результаты свидетельствуют о неоднозначной норме реакции разных генотипов и их фотосинтетического аппарата в течение первых 48 ч стрессового воздействия - удаления плодовых органов

На четвертый день после дефлорации (табл 7) во всех вариантах опыта как с тремя, так и с шестью коробочками у всех генотипов (кроме линии JI-461) наблюдалось достоверное увеличение интенсивности фотосинтеза листа на 10,0 (у сорта Ташкент-1) - 37,7% (у линии JI-549)

В последующие периоды развития хлопчатника - в фазах массового плодоношения, раскрытия коробочек и полного созревания урожая (табл 7) у всех дефлорированных растений хлопчатника такая тенденция сохранялась, за исключением карликовой линии Л-650, у которой до конца вегетации опытные растения по сравнению с контролем имели низкий фотосинтез

На основании полученных данных можно заключить, что в начальные часы после удаления плодовых органов (18 и 48 ч) у разных генотипов хлопчатника их фотосинтетический аппарат по-разному реагировал на стрессовое воздействие, вследствие чего интенсивность фотосинтеза листа у одних генотипов уменьшалась, у других повышалась, а у третьих почти не менялась по сравнению с контролем Через 4-5 дней физиологическое состояние дефлорированных растений стабилизировалось, происходило постепенное повышение интенсивности фотосинтеза, при этом скорость СО,-газообмена листа у некоторых генотипов достигала уровня контроля, а у других - превышала его

По некоторым сведениям, при отсутствии мощных центров аттракции ассимилятов фотосинтез листа, как правило, уменьшается (Мокроносов, 1981, Jasoni et al, 2000) С другой стороны, известно, что при разных стрессовых воздействиях у многих растений в течение определенного периода времени после стресса наблюдается повышение интенсивности фотосинтеза (Woodward, Rawson 1976, Ильящук и др ,1981, Makhdum et al, 2001) Возникает вопрос почему после удаления плодоэлементов повышается интенсивность фотосинтеза листа у дефлорированных растений? С чем это связано?

Это можно объяснить, по нашему мнению, следующим У дефлорированных растений усиление интенсивности фотосинтеза и синтеза ассимилятов может быть вызвано активизацией образования новых плодовых органов (хлопчатник обладает высоким генетическим потенциалом формирования большого количества плодоэлементов) По нашим данным, после дефлорации хлопковое растение может образовать до 600 шт новых бутонов После дефлорации возрастает также поток ассимилятов в корни, стебель и листья

При высокой способности растения к формированию альтернативных акцепторов ассимилятов фотосинтез может не снижаться, а, наоборот, со временем увеличиваться Под действием стрессового фактора изменяется не только активность самого фотосинтетического аппарата, но и происходит переориентация акцепторных центров и направленности потока асси-

милятов

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СУХОЙ БИОМАССЫ ПО ОРГАНАМ ХЛОПЧАТНИКА ПРИ ЧАСТИЧНОМ УДАЛЕНИИ ПЛОДОЭЛЕМЕНТОВ

Основным интегральным показателем, характеризующим состояние до-норно-акцепторных отношений между ассимилирующими и потребляющими органами, служит распределение сухой биомассы по органам растения

Проведенный нами анализ распределения сухой биомассы по надземным органам растения у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в течение вегетационного периода показал, что на начальных этапах развития растений, в фазу образования 5-6 настоящих листьев основными потребителями фотоассимилятов были стебель и листья (55-67%)

С переходом растения в репродуктивную фазу, в фазу бутонизации и цветения-начала плодоношения изменился характер распределения на рост органов В фазу бутонизации уменьшалась масса стебля и его доля в общей фитомассе (20-29%), а в фазу цветения - масса листьев (36-50%) В фазу плодоношения генеральными акцепторами продуктов фотосинтеза становились растущие завязи и зеленые коробочки (11-51%>)

В наших опытах после формирования определенного количества полноценных коробочек на кусте хлопчатника мы частично удаляли плодоэле-менты и на растениях оставляли всего лишь по 3 и 6 коробочек

Результаты анализа распределения ассимилятов по органам растений хлопчатника после удаления плодовых органов показали, что у растений с 6 коробочками на кусте в фазу полного созревания доля вегетативных органов в общей фитомассе увеличилась и составила 65-93% (рис 1) У некоторых генотипов масса главного стебля и моноподиальных ветвей составила 16-53% от общей надземной биомассы растения

В этой фазе развития хлопчатника в норме у интактных растений, наоборот, основной поток ассимилятов направлялся в генеративные органы (50-71%) При этом доля листьев сильно уменьшалась, она составляла 520% от общей фитомассы

При частичном удалении плодоэлементов происходило, как видно из рис 1, увеличение массы вегетативных органов, т е фотоассимиляты, не использованные для формирования плодовых органов, в основном направлялись на рост, увеличение массы главного стебля, симподиальных и моноподиальных ветвей

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ ХЛОПЧАТНИКА ПРИ ЧАСТИЧНОМ УДАЛЕНИИ ПЛОДОЭЛЕМЕНТОВ

Основными составляющими компонентами хозяйственного урожая хлопчатника являются число коробочек на растении и масса хлопка-сырца

Ташкент - I

Ш-501

Л-461

Рис. 1. Распределение сухой, биомассы по органам хлопчатника при частичном удалении плодоэлементов. Фаза развития растений - полное созревание. I ■ контроль; 2-растения с 6 Коробочками;.? - растения с 3 коробочками. I - стебель; 2 - листья; 3 - черешки листьев; 4 - моиоподиальные ветви; 5 - симподипльные ветви; 6 - плодоэлементы; 7 - зеленые коробочки; 8 - створки раскрытых коробочек; 9 - масса хлопка-сыриа.

12% 6%

л % 2%

I

ГУ»

9

35%

(крупность) одной коробочки При этом, как правило, возрастание величины одного компонента влечет за собой компенсационное уменьшение другого и, наоборот В этой связи нам было интересно выявить, как влияет частичное удаление плодовых органов на крупность оставшихся коробочек

Результаты подсчета количества коробочек и определения массы хлопка-сырца одной коробочки у различных генотипов хлопчатника при частичном удалении плодоэлементов представлены в табл 8

Таблица 8

Количество раскрытых полноценных коробочек и масса хлопка-сырца одной коробочки у различных генотипов хлопчатника при частичном

удалении плодоорганов. 1998 г.

Сорт, Варианты Количество коробочек, Масса хлопка-сырца

линия опыта шт./растение одной коробочки, г

Ташкент-1 1 9 6,2

2 6 6,4

3 3 6,7

Л-650 1 9 4,2

2 6 5,6

3 3 6,2

Л-601 1 15 4,8

2 6 6,3

3 3 6,8

Л-549 1 8 1,4

2 6 1,5

3 2 2,0

Л-501 1 32 2,1

2 6 3,5

3 3 3,7

Л-461 1 9 6,8

2 6 7,2

3 3 10,3

Л-3 1 7 3,8

2 6 4,5

3 3 5,1

Примечание: 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками

Как видно из данных табл 8, в норме по числу раскрытых коробочек изученные нами генотипы хлопчатника заметно отличались друг от друга При этом наибольшее количество раскрытых полноценных коробочек наблюдалось у цельнолистной линии Л-501 (32 и 19 шт /растение соответственно в 1998 и 1999 гг исследований), наименьшее - у окралистной линии Л-3

(по 7 шт /растение в оба года исследований)

В опытах, у тех растений, у которых оставляли по 6 коробочек на кусте, масса хлопка-сырца одной коробочки увеличивалась на 7,1-66,7%, а у растений с 3 коробочками - на 34,2-76,2% У линии JI-461 с сильно пальча-торассеченными листьями у растений с 3 коробочками масса хлопка-сырца увеличивалась с 6,8 до 10,2 г, а у линии JI-501 с цельнокрайными листьями - с 2,1 до 3,7 г, т е на 76,2%

Результаты экспериментов выявили общую для всех генотипов хлопчатника закономерность Потенциальная величина коробочек практически не достигается при обычном выращивании растений (контроль), причем у разных генотипов различия между реальной величиной коробочки (в контроле) и потенциальной далеко не одинаковы Можно придти к выводу, что структурная система коробочек хлопчатника, обеспечивающая и обуславливающая интенсивность аттракции ассимилятов, направленность и регуляцию их транспортировки, распределения и эффективность использования, у разных генотипов хлопчатника специфична В будущем представляется важным выяснить, в чем конкретно состоит механизм такой специфичности

Полученные данные представляют практический интерес с точки зрения селекции хлопчатника, поскольку дают возможность выявить доноры, характеризующиеся потенциально большей величиной коробочки и большим выходом хлопка-сырца

Результаты анализа технологических качеств хлопкового волокна исследованных генотипов при частичном удалении плодовых органов представлены в табл 9

Как видно из табл 9, в норме сравниваемые генотипы отличаются друг от друга по технологическим качествам волокна Так, у сорта Ташкент-1 длинное волокно (т е высокий метрический номер) и, соответственно, высокая разрывная длина (V тип), а линия JI-549 имеет грубое и короткое волокно бурого цвета (VI тип)

Технологический анализ признаков волокна при частичном удалении плодовых органов показал, что у сорта Ташкент-1 и линий JI-501 и JI-650 в обоих вариантах опыта тонина волокна уменьшилась на 2-6,2% (у растений с 6-ю коробочками) и на 3,7-11,8% (у растений с 3-мя коробочками) У этих генотипов увеличивалась крепость волокна на 2,0-23,7% А у остальных генотипов (у линий JT-3, JI-461, JI-549 и Л-601 ) метрический номер хлопкового волокна, наоборот, увеличился в пределах 5,3-12,0% и 3,7-13,3, соответственно у растений с 6-ю и 3-мя коробочками крепость волокна уменьшилась на 9,3-17,7% В наших опытах частичное удаление плодоэлементов почти не влияло на штапельную длину хлопкового волокна всех генотипов, за исключением линии Л-549, у которой этот показатель увеличился на 9,3-11,3%

Таким образом, результаты исследований показали, что у всех использованных нами генотипов хлопчатника частичное удаление плодовых органов приводило к увеличению массы хлопка-сырца одной коробочки

Таблица 9

Технологические качества волокна у различных генотипов

средневолокнистого хлопчатника при частичном удалении плодоорганов.

Сорт, Варианты -V Метрический номер, мм/мг ►98-п- Крепость волокна, гс Разрывная длина волок- Штапельная длина волокна,

опыта на, км мм

Ташкент-1 1 6150 4,2 26,1 34,7

2 6040 4,3 26,3 34,6

3 5860 4,5 26,7 34,6

Л-650 1 5170 4,3 22,2 34,4

2 4850 4,9 23,5 36,4

3 4830 4,4 25,9 35,2

Л-601 1 5970 4,3 25,6 33,7

2 6430 4,3 27,6 34,0

3 6190 4,3 26,3 34,0

Л-549 1 4280 4,1 17,6 24,8

2 4576 4,3 19,7 27,1

3 4850 4,1 20,1 27,6

Л-501 1 5940 3,8 22,6 30,7

2 5780 4,3 24,9 30,7

3 5240 4,7 24,6 32,0

Л-461 1 4560 5,4 24,6 37,4

2 4800 4,9 23,5 37,4

3 4930 4,9 24,2 37,8

Л-3 1 4450 5,1 22,7 26,2

2 5000 4,2 21,0 26,8

3 4550 4,2 21,8 26,8

Примечание: 1 - контроль, 2 - растения с 6-ю коробочками, 3 - растения с 3-мя коробочками

При этом выявлены генетически детерминированные пределы изменчивости массы хлопка-сырца одной коробочки у разных генотипов хлопчатника Они неодинаковы у разных генотипов, и масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа при отсутствии дефицита в ассимилятах может быть увеличена до определенного генетически детерминированного предела, свойственного тому или иному генотипу Показано, что частичное удаление плодоэлементов неоднозначно влияет на технологические качества хлопкового волокна

ВЫВОДЫ

1 Применение метода частичного удаления плодовых органов у разных генотипов средневолокнистого хлопчатника дало возможность выявить определенные морфобиологические изменения У низкорослых, кар-

ликовых генотипов хлопчатника с детерминантным ростом, у которых оставляли по 3 и 6 коробочек на кусте, сильно утолщался стебель, увеличивалось количество моноподиальных ветвей, куст становился сильно облиственным и напоминал раскидистый кустарник У высокорослых генотипов с 3 коробочками на кусте высота главного стебля увеличивалась в 1,5-2,0 раза и достигала 150-170 см, количество моноподиальных ветвей увеличивалось до 10-11

2 Частичное удаление плодоэлементов влияло на элементы фотосинтетической деятельности растений хлопчатника листья утолщались и становились темно-зелеными, кожистыми, повышалась удельная поверхностная плотность листа, к концу вегетации растений сильно увеличивались число и площадь листьев, содержание хлорофилла в листьях

3 В начальный период после частичного удаления плодовых органов (18 и 48 ч) у разных генотипов хлопчатника их фотосинтетический аппарат по-разному реагировал на стрессовое воздействие, вследствие чего интенсивность фотосинтеза листа у одних генотипов уменьшалась, у других -повышалась, а у третьих - почти не менялась по сравнению с контролем Через 4-5 дней физиологическое состояние у всех дефлорированных растений стабилизировалось, происходило постепенное повышение интенсивности фотосинтеза, при этом скорость СО,-газообмена листа у некоторых генотипов достигала уровня контроля, а у других - превышала его

4 Результаты анализа распределения сухой массы по органам растения у разных генотипов хлопчатника показали, что при частичном удалении плодовых органов происходит увеличение массы вегетативных органов, т е фотоассимиляты, не использованные на рост и развитие генеративных органов, в основном, направлялись на увеличение массы главного стебля, симпо-диальных и моноподиальных ветвей Увеличение массы вегетативных органов возрастало с увеличением количества удаляемых плодоорганов

5 У всех использованных нами генотипов хлопчатника частичное удаление плодовых органов приводило к увеличению массы хлопка-сырца одной коробочки При этом между генотипами хлопчатника наблюдались существенные различия по уровню увеличения массы коробочек от 7,1% до 76,2%, что свидетельствует о генотипической гетерогенности функционирования аттрагирующих систем плодовых органов у хлопчатника Частичное удаление плодоэлементов незначительно влияет на технологические качества волокна

6 Моделирование плодоношения у хлопчатника путем оставления на одном кусте определенного количества коробочек дало возможность ранжировать и дифференцировать генотипы по их способности увеличивать массу хлопка-сырца одной коробочки и выявить генетически детерминированные пределы изменчивости этого признака продуктивности у каждого генотипа хлопчатника Установлено, что масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа может быть повышена до определенного генетически детерминированного предела

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1 Гиясидинов Б Б , Бободжанова M Д, Абдуллаев X А , Каримов X X, Каспарова И С Фотосинтетические показатели у растений хлопчатника при частичной дефлорации/ЯУ съезд ОФР России Мат-лы междунар конф "Физиология растений - наука III тысячелетия" -М ,1999 -С 36

2 Гиясидинов Б Б Влияние частичного удаления плодоэлементов на рост, развитие и массу хлопка-сырца коробочки хлопчатника//Мат-лы науч конф молодых ученых АН РТ, посвящ 50-летию образования АН РТ -Душанбе,2001 -С 40-43

3 Гиясидинов Б Б , Бободжанова M Д, Солиева Б А, Абдуллаев X А , Каримов X X Морфобиологические особенности растений хлопчатника при частичном удалении плодовых органов//Мат-лы науч конф "Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений" -Душанбе-ИФРиГ АН РТ,2004 -С 49-50

4 Гиясидинов Б Б , Баротова M , Бободжанова M Д , Абдуллаев X А , Саидов С Т, Каримов X X Содержание хлорофилла в листьях хлопчатника при частичном удалении плодоэлементов//Актуальные проблемы, перспективы развития сельского хозяйства/Сб науч трудов ТНИИЗ НПО "Зи-роаткор" им акад А H Махсумова, ТАСХН, Т З/Мат-лы науч конф , посвящ 15-летию Государственной независимости РТ, 2700-летию г Куляба, Году арийской цивилизации -Душанбе Дониш,2006 -С 11-15

5 Саидов С Т , Гиясидинов Б Б , Бободжанова M Д ,Абдуллаев X А , Каримов X X Распределение ассимилятов и формирование урожая хлоп-чатника//Изв АНРТ Отд биол и мед наук 2006,№ 2 (155)-С 56-66

Подписано в печать 25 04 2007 г Формат 60x84 1/16 Услпечл 1,5 Тираж 100 Заказ № 24/04

Отпечатано в Типографии ООО «Азия-Принт» г. Душанбе, 2 пр. Ш.Руставели, д. 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гиясидинов, Бакоходжа Бобоевич

Введение.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДОНОРНО- 6 АКЦЕПТОРНЫХ ОТНОШЕНИЯХ В РАСТЕНИИ (Обзор литературы)

1.1. Определение понятий и терминология.

1.2. Типы донорно-акцепторных отношений.

1.3. Распределение сухой биомассы по органам растений.

1.4. Физиологические подходы в изучении донорно-акцепторных отношений у растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Показатели фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у разных генотипов хлопчатника при моделировании плодоношения"

Актуальность темы. Урожайность сельскохозяйственных растений во многом зависит от состояния донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и потребляющими органами, направленности транспорта ассимилятов и использования их для формирования хозяйственно-ценной части урожая. От оптимизации и баланса распределения ассимилятов в значительной степени зависят величина и качество хозяйственного урожая.

Поэтому изучение взаимоотношений ассимилирующих и потребляющих органов имеет важное значение для повышения продуктивности растений. Для этой цели применяются многочисленные методические подходы. Одним из таких подходов является использование физиологических приемов искусственного моделирования различного соотношения компонентов донорно-акцепторной системы путем удаления всех или части потребляющих ассимилятов органов или ограничения размеров фотосинтетического аппарата путем полной или частичной дефолиации растений (Мокроносов, 1981; Киризий, 1995; Zamski, Schaffer, 1996). При этом большая часть такого рода работ направлена на выявление практических возможностей повышения и ускорения созревания урожая сельскохозяйственных растений, в том числе хлопчатника.

Между тем, приём моделирования плодоношения предоставляет возможность выявить генотипические особенности донорно-акцепторных отношений ассимилирующих и потребляющих органов, изменения направленности транспорта фотоассимилятов и оценить потенциал формирования крупных коробочек с высоким содержанием хлопка-сырца.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей диссертационной работы явилось изучение изменения показателей фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника при искусственном моделировании плодоношения.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- выявить морфобиологические особенности растений хлопчатника при частичном удалении плодовых органов; определить изменения отдельных показателей фотосинтеза (количества и площади листьев, удельной поверхностной плотности листа, содержание хлорофилла, интенсивности фотосинтеза) у дефлорированных растений хлопчатника;

- выявить особенности накопления и распределения сухой биомассы по органам хлопчатника при частичном удалении плодовых органов;

- оценить хозяйственную продуктивность различных генотипов хлопчатника при частичном удалении плодовых органов.

Научная новизна. Впервые с использованием простого методического приёма экспериментального моделирования плодоношения - частичного удаления плодовых органов - установлены генетически детерминированные пределы возможного увеличения массы хлопка-сырца одной коробочки у разных генотипов хлопчатника. Показано, что они неодинаковы, масса хлопка-сырца коробочки у каждого генотипа при отсутствии дефицита в ассимилятах может быть увеличена до определенного предела, свойственного тому или иному генотипу хлопчатника.

Практическая значимость работы. Методический приём экспериментального моделирования соотношения донорных и акцепторных органов путем частичного удаления плодовых органов может быть использован для выявления диапазона изменчивости массы хлопка-сырца одной коробочки у различных генотипов хлопчатника и для подбора доноров, формирующих крупные коробочки, при создании новых высокоурожайных сортов и гибридов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Гиясидинов, Бакоходжа Бобоевич

Выводы

1.Применение метода частичного удаления плодовых органов у разных генотипов средневолокнистого хлопчатника дало возможность выявить определенные морфобиологические изменения. У низкорослых, карликовых генотипов хлопчатника с детерминантным ростом, у которых оставляли по 3 и 6 коробочек на кусте, сильно утолщался стебель, увеличивалось количество моноподиальных ветвей, куст становился сильно облиственным и напоминал раскидистый кустарник. У высокорослых генотипов с 3 коробочками на кусте высота главного стебля увеличивалась в 1,5-2,0 раза и достигала 150170 см, количество моноподиальных ветвей увеличивалось до 10-11.

2. Частичное удаление плодоэлементов влияло на элементы фотосинтетической деятельности растений хлопчатника: листья утолщались и становились темно-зелеными, кожистыми; повышалась удельная поверхностная плотность листа; к концу вегетации растений сильно увеличивались число и площадь листьев, содержание хлорофилла в листьях.

3. В начальный период после частичного удаления плодовых органов (18 и 48 ч) у разных генотипов хлопчатника их фотосинтетический аппарат по-разному реагировал на стрессовое воздействие, вследствие чего интенсивность фотосинтеза листа у одних генотипов уменьшалась, у других - повышалась, а у третьих - почти не менялась по сравнению с контролем. Через 4-5 дней физиологическое состояние у всех дефлорированных растений стабилизировалось, происходило постепенное повышение интенсивности фотосинтеза, при этом скорость ССЬ-газообмена листа у некоторых генотипов достигала уровня контроля, а у других - превышала его.

4.Результаты анализа распределения сухой массы по органам растения у разных генотипов хлопчатника показали, что при частичном удалении плодовых органов происходит увеличение массы вегетативных органов, т.е. фотоассимиляты, не использованные на рост и развитие генеративных органов, в основном, направлялись на увеличение массы главного стебля, симподиальных и моноподиальных ветвей. Увеличение массы вегетативных органов возрастало с увеличением количества удаляемых плодоорганов.

5. У всех использованных нами генотипов хлопчатника частичное удаление плодовых органов приводило к увеличению массы хлопка-сырца одной коробочки. При этом между генотипами хлопчатника наблюдались существенные различия по уровню увеличения массы коробочек: от 7,1% до 76,2%, что свидетельствует о генотипической гетерогенности функционирования аттрагирующих систем плодовых органов у хлопчатника. Частичное удаление плодоэлементов незначительно влияет на технологические качества волокна.

6.Моделирование плодоношения у хлопчатника путем оставления на одном кусте определенного количества коробочек дало возможность ранжировать и дифференцировать генотипы по их способности увеличивать массу хлопка-сырца одной коробочки и выявить генетически детерминированные пределы изменчивости этого признака продуктивности у каждого генотипа хлопчатника. Установлено, что масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа может быть повышена до определенного генетически детерминированного предела.

Заключение

Показано, что у всех использованных в опытах генотипов хлопчатника частичное удаление плодовых органов приводило к увеличению массы хлопка-сырца одной коробочки. При этом выявлены генетически детерминированные пределы изменчивости массы хлопка-сырца одной коробочки у разных генотипов хлопчатника. Они неодинаковы у разных генотипов, и масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа при отсутствии дефицита в ассимилятах может быть увеличена до определенного генетически детерминированного предела, свойственного тому или иному генотипу. Показано, что частичное удаление плодоэлементов неоднозначно влияет на технологические качества хлопкового волокна.

90

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гиясидинов, Бакоходжа Бобоевич, Душанбе

1. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Дис. докт.биол.наук. Душанбе, 1990. - 275с.

2. Абдуллаев Х.Х., Каримов Х.Х., Бурнашев Ш.Т. Оценка эффективности ассимиляционной работы листьев как физиологический тест-признак в селекции хлопчатника// Физиологические тесты в селекции растений, Душанбе.- 1994,- С.24-33.

3. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника.-Душанбе:Дониш,2001.-267 с.

4. Абзалов М.Ф. Генетика и феногенетика важнейших признаков хлопчатника G.hirsutum L.: Дис. д-ра биол. наук. М. - 1991. - 84 с.

5. Абзалов М.Ф. Генетика развития признаков форм листа и структурных особенностей куста хлопчатника//Генетика развития растений и животных. Тез.докл.-Ташкент, 1990,-Т.1, 4.1 .-С. 1-2.

6. Автономов А.И., Казиев М.З., Шлейхер А.И. и др. Хлопководство. М.: Колос. 1983.-333 с.

7. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР (справочник)/ Л.: Гидрометеоиздат. 1976. - 4.1. -216 с.

8. Алиев Д.А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений. Баку: Элм. - 1974.- 335 с.

9. Амелин А.В. Морфоанатомические признаки листьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления// Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. - С. 16-22.

10. Ю.Асроров К.А. Сравнительное изучение фотосинтетической деятельности и продуктивности хлопчатника, кукурузы и сорго: Автореф. дис. . канд. биол.наук. Душанбе, 1974.- 29 с.

11. М.Багаутдинова Р.И. Зависимость между интенсивностью фотосинтеза, распределением ассимилятов и продуктивностью у сортов сои и картофеля// Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л.: Наука. -1971. -С.116-122.

12. Бакасов А.Ш., Водогреева Л.Г., Гельдыев Г. Дефлорация и опадение плодовых органов у тонковолокнистого хлопчатника// Изв. АН Туркмен. ССР. Сер.биол.наук. 1987. - №3. - С.56-58.

13. Балюра В.И. Листья и стебли кукурузы// Кукуруза. 1959, № 5. -С.27-30.

14. А.Барановский П.М., Галямын Е.П., Филимонов и др. Вопросы управления формированием урожая зерновых культур при орошении.- Волгоград: Изд-во ВНИИОЗ.- 1978. 127 с.

15. Баръетас П.К. Накопление сухой массы и урожай хлопка-сырца при искусственном уменьшении листовой площади у хлопчатника// Физиология растений. 1963. -Т.10, вып.6. - С. 652-660.

16. Беликов И.Ф. Основные закономерности транспорта и распределения ассимилятов у сельскохозяйственных растений//Тр.Биол.-почв.ин-та ДВНЦ АН СССР. Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас.-Владивосток.- 1973.- № 20 (123).- С.154-160.

17. Бободжанова М.Д. Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника: Автореф. дис. .канд.биол.наук/ АН РТ, Ин-т физиологии растений и генетики. Душанбе, 1997. 24 с.

18. Бодров В.И. Роль листьев в процессе роста и развития подсолнечника: Дис. .канд.биол. наук.-М.: 1984.- 111 с.

19. Владимирова В.Н. Человек и климат// Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе, 1982. - С.203-217.

20. Гиясидиное Б.Б. Влияние частичного удаления плодоэлементов на рост, развитие и массу хлопка-сырца коробочки хлопчатника//Мат-лы науч.конф.молодых ученых АН РТ, посвящ. 50-летию образования АН РТ.-Душанбе,2001 .-С.40-43.

21. Джанагоудар Б.С. Фотосинтез и продуктивность хлопчатника в связи с явлением гетерозиса: Дис. канд.биол.наук.- Душанбе, 1989.- 118 с.

22. Джанагоудар Б.С., Абдуллаев X.А., Насыров Ю.С. Сравнительная оценкаактивности фотосинтеза двух видов хлопчатника// Докл.АН Тадж.ССР.-1987.- Т.ЗО, № 8.- С.541-543.31 .Джафаров Ш.К Новый естественный мутант // Хлопководство. 1972. № 5. - С.34.

23. Домуллоджанов Х.Д. Баланс влаги и общее водопотребление хлопчатника в зависимости от урожая хлопка-сырца при внутрипочвенном капельном орошении и питании хлопчатника//Труды ТНИИЗ.-1977.-Т.9.-С.170-175.

24. ЪЪ.Закиров Т.С. Химическая дефолиация и десикация хлопчатника. -Ташкент, 1968.- 156 с.

25. Зеленский М.И., Быков О.Д. Терминология количественных характеристик при изучении роста, продуктивности и фотосинтеза сельскохозяйственных растений,- JL: ВИР,- 1982.- 45 с.

26. Имамалиев А.И. Дефолианты и их физиологическое действие на хлопчатник. Ташкент: Фан, 1969. - 189 с.

27. Каллис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и проводимости СОг с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью// Экология. 1974. - № 2. - С.2-12.

28. Каримов XX, Абдуллаев Х.А. Анализ ассимиляционной способности листьев различных генотипов хлопчатника//ДАН РТ.- 1994.- Т.37, № 1.- С.64-66.

29. Каримов Х.Х., Чернер Р.И. Физиологические особенности зимневегетирующих растений Средней Азии // Зимняя вегетация растений Средней Азии,- Душанбе.- 1971.- С.29.

30. Карпушкин Л. Т. Применение инфракрасного газоанализатора для изучения СС>2-газообмена растений// Биофизические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. - С.44-71.

31. Каспарова КС., Расулов Б.Х. Влияние дефолиации и удаления потребляющих ассимиляты органов на компоненты СОг-газообмена листьев в репродуктивный период развития хлопчатника // Докл. АН ТаджССР. 1987. - Т.ЗО, № 7. - С.460-464.

32. Каспарова КС., Расулов Б.Х. Влияние разбаланса донорно-акцепторных отношений на дневные изменения компонентов С02-газообмена листьев хлопчатника// Физиол. и биохим. культ, раст- 1989.- Т.21, № 2 С. 107-112.

33. Каспарова КС. Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции СОг у хлопчатника//Автореф.дисс.канд.биол.наук.-Душанбе, 2006.-25 с.

34. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза //Фотосинтез и продукционный процесс.- М.: Наука, 1988.- С.153-163.

35. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Оценка потенциальных возможностей фотосинтетического аппарата сахарной свеклы путем искусственной дефолиации // Физиол. и биохим. культ. раст.-1994.-Т.26, № 4.- С.368-374.

36. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода в растении при изменении донорно-акцепторных отношений // Физиол. и биохим. культ, раст,- 1995.- Т.27.- № 4,- С.216-227.

37. Кисилева КС. Регуляция донорно-акцепторных отношений в системе колос-лист у ячменя в онтогенезе// IV съезд ОФР России. Тезисы докл.-М, 1999,- Т.1. С.126.

38. Климашевская Н.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в растении пшеницы в связи с эволюцией его структуры // Вест. с.-х. науки.-1986,-№5.- С.50-58.

39. Климашевская Н.Ф., Сулейманов А.К Транспорт 14С-ассимилятов из флагового листа различных видов пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ.- 1988.-№4.- С.10-12.

40. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981.- 174 с.

41. Кулешов Н.Н. Число листьев как показатель длины вегетационного периода у кукурузы// Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1931.- Т.27, № 2.-С.477-488.

42. Кумаков В. А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений // Итоги науки и техники. Сер.физиол.растений.- М.: ВИНИТИ, 1977.- Т.З.- С.108-125.

43. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая//Физиол.раст.-1980.-Т.27,№ 5.-С.975-984.

44. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений// Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15, 2. -С.190-197.

45. Кумаков В.А., Игошин А.Н., Синяк В.М. и др. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении.- М., 1982.- 27 с.

46. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы.-М.: Агропромиздат, 1985.- 267 с.

47. Кумаков В. А., Березина О.В., Архипова JI.H. Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сортов яровой пшеницы в связи с их продуктивностью//Фотосинтез и продукционный процесс.-Свердловск: Изд-во Урал.ун-та, 1988.-С.6-20.

48. Кумаков В.А., Евдокимова О.А., Буянова М.А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы//Физиология растений.-2001.-Т.4б, № 3.-С.412-426.

49. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении.-М.:Наука, 1976.-646 с.

50. Курсанов A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиол. раст.- 1984.- Т.31, вып.З.-С.579-595.

51. Кушакова В.А., Березина О.В., Архипова JI.H. Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сортовяровой пшеницы в связи с их продуктивностью//Фотосинтез и продукционный процесс.-Свердловск:Изд-во Урал.ун-та, 1988.-С.6-20.

52. Мансуров А.Н. Физиолого-генетический анализ признаков фотосинтеза и продуктивности хлопчатника: Дис. . канд.биол.наук.- Душанбе, 1991.156 с.

53. Мартынов И.В., Белов Ю.П., Асроров К.А., Расулов С. Регулятор роста хлопчатника: А. свидетельство №1648313, 1991, приоритет изобретения от 8 октября 1984 г.

54. Мартынов И.В., Белов Ю.П., Прокофьев А.А., Асроров К.А., Расулов С., Кормачев В.В., Косямщин О.А., Баранов И. Регулятор роста и развития хлопчатника// Положительное решение №3797796 от 30.01.1990.

55. Махоткина Г.А. Некоторые физиологические изменения в листьях и стеблях пшеницы при ускоренном старении // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости растений. Часть 2. Новосибирск, 1973. - С.82-87.

56. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиол. раст.- 1978.- 25, № 5.- С.938-951.

57. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза.-М.: Наука, 1981.196 с.

58. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений. Физиология фотосинтеза.- М.: Наука, 1982.- С.235-250.

59. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 52-е Тимирязевское чтение.- М.- Наука, 1983.60 с.

60. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс.- М.: Наука, 1988.- С. 109-121.

61. Мокроносов А.Т. Клубнеобразование и донорно-акцепторные связи у картофеля // Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990,-С.6-12.

62. Мокроносов А.Т., Иванова Н.А. Особенности фотосинтетической функциипри частичной дефолиации растений // Физиол. раст.- 1971.- Т. 18, № 4,-С.668-676.

63. Мокроносов А.Т., Холодова В.А. Донорно-акцепторные системы и формирование семян//Физиология семян.-Душанбе:Дониш,1990.-С.З-11.

64. Муминджанов Х.А. Селекция и семеноводство картофеля на основе физиологических тестов и методов клеточной биотехнологии: Автореф. дис. . докт.биол. наук. Душанбе, 2000. - 51 с.

65. Насыров Ю.С. Фотосинтез и урожай хлопчатника.- Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР.- 1956,- 122 с.

66. Насыров Ю.С. Фотосинтез хлопчатника // Хлопчатник.- Ташкент: Изд-во АН УзбССР, I960.- T.IV.- С.227-273.

67. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции // Сельхоз.биология.- 1982.- 17, №6.- С.834-840.

68. Насыров Ю.С., Абдуллаев X.А., Асроров К.А. Генетика фотосинтеза и пути дальнейшего повышения урожайности хлопчатника // Изв. АН ТаджССР. Отд.биол.наук.- 1983.- № 4 (93).- С.3-10.

69. Насыров Ю.С., Асроров К.А., Пинхасов Ю.И., Рахманкулов С.А. Фотосинтез хлопчатника // Физиология хлопчатника.- М.: Колос.- 1977,- С.88-110.

70. Научно-обоснованная система земледелия Таджикской ССР.- Душанбе: Ирфон, 1984.- 498 с.

71. Негматов М.Н. Изучение природы мужской стерильности хлопчатника, индуцированной путем радиационных воздействий//Автореф.дисс.канд. биол.наук/АН КазССР, Объед.уч.совет ин-тов почвоведения, ботаники, микробиологии и вирусологии.-Алма-Ата,1975.-30 с.

72. Ш.Некрасова Г.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтезирующей системы и продукционный процесс у разных генотипов пшеницы // Фотосинтез и продукционный процесс.- Свердловск, 1988,- С.31-39.

73. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений.- М.: Колос, 1981.- 271 с.

74. Обручева Н.В. Англо-русский словарь по физиологии высших растений,-М.: Наука, 1979.-215 с.

75. Пинхасов Ю.И. Фотосинтез, транспорт продуктов фотосинтеза и разработка способов регулирования транспорта у хлопчатника //Изв. АН ССР. Сер.биол.- 1981, № 3.- С.402-415.

76. Прокофьев А.А., Расулов С. Об оптимальном числе плодоэлементов у хлопчатника // Физиол. раст.- 1975.- Т.22, вып.4.- С.729-733.

77. Прокофьев А.А., Расулов С. Использование физиологически-активных веществ для регулирования плодоношения у хлопчатника// Физиол. раст,-1976. Т.23, вып.З.- С.525-530.

78. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа // Физиология фотосинтеза.- М.: Наука.- 1982.- С.270-283.

79. Расулов С. Регуляция роста и плодоношения хлопчатника: Автореф. дис. .докт.биол. наук.- М., 1992. 66 с.

80. Роньжина Е. С. Роль абсцизовой кислоты в регуляции фотосинтетической функции листа в системе целого растения при нарушении донорно-акцепторных отношений//Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии. Ежегодный симпозиум.-М.,1997.-С.ЗО.

81. Росс В. К вопросу определения листовой поверхности растений//Фито-актинометрические исследования растительного покрова.-Таллин :Валгус, 1967.-С. 150-152.

82. Саидов С.Т., Абдуллаев Х.А. Методы селекции растений (учебное пособие).-Душанбе, ТАУ, 2002.-136 с.

83. Саидов С. Г.Селекция хлопчатника по фотосинтетическим тест-признакам в сочетании с традиционными методами отбора//Дисс.докт. с.-х.наук.-Душанбе,2004,320 с.

84. Саидов С.Т., Гиясидинов Б.Б., Бободжанова М.Д.,Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Распределение ассимилятов и формирование урожая хлопчатника//Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук.2006,№ 2 (155).-С.56-66.

85. Салимое А.Ф. Фотосинтетическая деятельность и донорно-акцепторные отношения в связи с продуктивностью оздоровленных растений картофеля: Автореф. дис. .канд.биол. наук. Душанбе, 1999.- 24 с.

86. Сангинов А.А. Физиологические показатели продукционного процесса у разных генотипов хлопчатника: Дис. канд.биол.наук.- Душанбе, 1996.105 с.

87. Семенова Т.В. Наследование количества листьев у сорго// Сб. научн. трудов по прикл. ботанике, генетики и селекции ВНИИ растениеводства. 1986.-Т.105.-С.84-88.

88. Соколов Б.П., Домашнее П.П. К вопросу о класификации кукурузы по длине вегетационного периода// Кукуруза. 1962, № 4. - С.42-45.

89. Солиева Б.А. Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника//Дисс.канд.биол.наук.-Душанбе, 2000.-С.142.

90. Сухорукое К., Филиппов В .//ДАН СССР.-1940.-Т.29,№4 (Цит. по А.А.Пономаренко, 1949).

91. Табаяенкова Т.Н. Донорно-акцепторные отношения травянистых растений // II съезд ОФР России. Тез.докл,- М., 1999. Т.1. - С.137.

92. Тарановская В.Г. Журнал опытной агрономии,1927.-Т.23, №2 (Цит. по А.А.Пономаренко, 1949).

93. Терминология роста и развития высших растений.- М.: Наука, 1982.96 с.

94. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: Наука, 1977.-200 с.

95. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 264 с.

96. Туйчибаев М., Кружилин А.С. Передвижение меченых ассимилятов из семядольных листьев хлопчатника// Физиол. раст. 1965.- Т. 12. -С.412-415.

97. Федосеева Г.П. Перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем//Фотосинтез и продукционный процесс.- Свердловск, 1988.- С.40-62.

98. Холупенко И.П., Бурундукова О.Я., Жемчугова В.П., Воронкова Н.М., Чернодед Г.К. Донорно-акцепторные отношения у дальневосточных сортов риса в связи с продукционным процессом// Физиол. раст. 1996. -Т.43, № 2. - С.165-173.

99. Цивинский В.И. О влиянии репродуктивной стадии на водный режим хлопчатника.-Ташкент, 1926 ((Цит. по А.А.Пономаренко, 1949).

100. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987.188 с.

101. Чиков В.К, Булка М.Е., Яргунов В.Г. Влияние удаления плодоэлементов на фотосинтетический метаболизм |4С02 в листьях хлопчатника // Физиол. раст.- 1985.- Т.32, вып.6,- С.1055-1063.

102. Чиков В.К, Яргунов В.Г., Федосеева Э.З., Чемикосова С.В. Влияниесоотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирование фотосинтетического аппарата растений// Физиол. раст. 1982,- Т.29, вып.6. - С.1141-1146.

103. Эванс JI.T. Фотосинтетическая активность и распределение продуктов фотосинтеза// Химия и обеспечение человечества пищей. М.: Мир. Пер. с анг. 1986. - С.556-568.

104. Эргашев А. Резервы повышения урожайности хлопчатника // 60 лет земледельческой науки в Таджикистане.- Душанбе: ТНИИЗ.- 1992.- С. 166-173.

105. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Фотосинтез и метаболизм углерода у перспективных форм хлопчатника.-Душанбе: Шарки Озод. 1999.-161 с.

106. Alderfer R.G., Eagles C.F. The effect of partial defoliation on the growth and photosynthesis efficiency of bean leaves // Bot. Gaz.- 1976.- 137, N 4.-P.351-360.

107. Ashley D.A., Doss B.D., Bennet O.L. Relation of cotton leaf area index to plant growth and fruiting. Agron.J.-1964.-V.57.-P.61-64.

108. Bhatt R.M., Srinivasa Rao N.K. Effect of deblossoming on photosynthesis and dry matter distribution in bell pepper (Capsicum annuum L.)// Photosynthetica. 1989.- 23, N 4,- P.466-471.

109. Biswas A.K., Mandal S.K. Whole plant senescence in Pennisetum typhoides: implication of source-sink relationship// J. Plant Physiol. 1987.- 127, N 3-4. -P.317-377.

110. Bobojanova M.D., Abdullaev Kh.A., Karimov Kh.Kh., Solieva B.A., Kasparova I.S. Photoassimilate partitioning in Gossypium hirsutum L. during vegatation period// XVI Intern. Bot. Congr. Sant Louis, Missouri, USA, 1-7 August. 1999.- P.624.

111. Bonnet G.D., Incoll L.D. Effects on the stem of winter barley of manipulating the source and sink during grain-filling. I. Changes in accumulation and loss of mass from internodes // J. Exptl. Bot.- 1993.- V.44, N 258.- P.75-82.

112. Burt R.L. Carbohydrate utilization as a factor in plant growth// Austral. J. Biol. Sci. 1964.- V.17. - P.867-877.

113. Dilbeck R.E., Quisenberry J.E., Mc Michael B.L. Genetic relationships between biomass production and yield in upland Cotton// Proc. Beltwide Cotton Production Res. Conf. Atlants, Ga, 08-12.01.84. 1984. - P.108-110.

114. Dornhoff G.M., Shibles R.M. Varietal differences in net photosynthesis of soybean leaves// Crop. Science. 1970.- V. 10.- P. 1-9.

115. Dwelle R.B. Photosynthesis and photoassimilate partitioning // Potato Physiology. Academic Press Inc.- 1985.- P.35-58.

116. El-Sharkawy M.A., Hesketh J. Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO2 diffusion resistance// Crop Science.-1965.- V.5.- P.517-521.

117. Evans L.T. Physiological basis of crop yield // Crop Physiology. (ed.Evans L.T.).- 1975,- P.327-355.

118. Fageria N.K., Baligar V.C., Clark R.B. Physiology of crop Production.-New-York-London-Oxford. Food Product Press, 2006.-235 p.

119. Gey B. Photosynthetic activity and distribution of 14C-assimilates following partial defoliation in buckwheat and wite mustard plants// Bull. Acad. Pol. Sci.,

120. Ser. Sci. Biol.- 1972,- V.20, N 1P.63-70.

121. Ghildiyal M.C. Sharma-Natu Poonam. Photosynthesis, ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase activity and saccharides content in wheat leaves following ear removal//Indian J. Exptl. Biol.-1995.-v.33, № 3.-P.230-232.

122. Ghosh A.K., Biswas A.K. Source-sink relationship during ageing and senescence of Solanum tuberosum L. // Indian J.Plant Physiol.-1991.- V.36, N 1.- P.25-29.

123. Gifford R.M. Partitioning of photoassimilate in the development of crop yield // Phloem transport.- New York, 1986.- P.535-549.

124. Hall A.I. Assimilate source-sink relationships in Capsicum annuum L. I. The dynamics of growth in fruiting and deflorated plants// Austral. J. Plant Physiol, 1977.- V.4.-P.623-636.

125. Hall A.J., Brady C.J. Assimilate source-sink relationship in Capsicum annuum L. II. Effects of fruiting and defloration on the leaves photosynthetic capacity and senescence of the leaves// Austral. J. Plant Physiol. 1977. - V.4, N4.-P.771-783.

126. Hall A.J., Milthorpe F.L. Assimilate source-sink relationship in Capsicum annuum L. III. The effects of fruit excision on photosynthesis and leaf and stem carbohydrates// Austral. J. Plant Physiol. 1978. - V.5. - P. 1-13.

127. Hansen P. 14C-studies on apple trees. IV. Photosynthate cosumption in fruits in relation to the leaf-fruit ratio and to the leaf-fruit position // Physiol. Plantarum.- 1969.- V.22, N 1,- P.186-198.

128. Hansen P. 14C-studies on apple trees. VI. The influence of the fruit on the photosynthesis// Physiol. Plantarum.- 1970.- V.23, N 4.- P.805-810.

129. Ho L.C. Partitioning of assimilates in fruiting tomato plants// Plant Growth Regulation.- 1984.- V.2.- P.277-285.

130. Incoll L.D., Neales T.F. The stem as a temporary sink before tuberization in Heliantus tuberosus L.I I J.Exptl.Bot.- 1970.- V.21, N 67,- P.469-476.

131. Jasoni R., Cothren T, Fernandez C. Carbon-dioxide exhange rate of cotton after complete boll removal//Journal of cotton science.-2000.-v.4, № 2.-p.91-96.

132. Keim K.R., Quisenberry J.E., Ray C.A. Heritability of leaf characterics in upland cotton// Crop Sci.- 1985,- V.25, N 2.- P.291-293.

133. Kerby Т., Keeley M. Cotton seedlings can withstand some early leaf loss// Calif. Agr.- 1987.- V.41, N 2. P. 18-19.

134. Kharkina T.G., Ottosen C.-O., Rosenqvist E. Effects of root restriction on the growth and physiology of cucumber plants// Physiol. Plantarum. 1999. -N 105. -P.434-441.

135. King R.W., Wardlaw I.F., Evans L. Effect of assimilate utilization on photosynthetic rate in wheat // Planta.- 1967,- V.77, N 3.- P.261-276.

136. Kuhbach W., Thome U. Non-structural carbohydrates of wheat stems as influenced by sink-source manipulations // Plant Physiol.- 1989.- V.134.-P.243-250.

137. Lauer M.J., Shibles R. Soybean leaf photosynthetic response to changing sink demand//Crop Science/-1987.-v.27.-№ 6.-p.l 197-1201.

138. Makhdum 7.M., Malik M.N., Shabab-ud-din, Chaudahry F.I. Effects of flowers buds removal on some physiological processes in cotton (Gossypium hirsutum L.)//The Pakistan Cottons.-2001v.45.-p.49-55.

139. Mayoral M.L., Plaut Z, Reinhold L. Effect of sink-source manipulation on the photosynthetic rate and carbohydrate content of cucumber cotyledons// J.exptl. Bot.- 1985.- V.36, N 171.- P.1551-1558.

140. Mitra Surma, Ghildiyal M.C. Photosynthesis and assimilate partitioning in mungbean in response to source-sink alteration// Z. Acker-und Pflanzenbau. -1988.- V.80, N 5.- P.303-308.

141. Nii Naosuke. Fruiting effects on chloroplast structure and starch accumulation in apple leaves// Sci.Repts of the Fac.Agr., Meijo Univ.-1989.-№ 25.-p.35-39.

142. Nosberger I., Humphries E.C. The influence of removing tubers in dry matter production and net assimilation rate of potato plants// Ann.Bot.- 1965,-V.29. -P.579-588.

143. Oosterhuis DM, Urwiller M.J. Cotton main-stem leaves in relation to vegetative development and yield// Agronomy Journal.- 1988,- V.80, N 1.- P.65-67.

144. Outlaw W.H., Fiber D.B. Compartmentation in Vica faba leaves. III. Photosynthesis in the spongy and palisade parenchyma// Austral. J. Plant Physiol.- 1975.- V.2, N 3.- P.435-439.

145. Outlaw W.H., Schmuk Ch.L., Tolbert N.E. Photosynthetic carbon metabolism in the palisade parenchyma and spongy parenchyma of Vicia faba// Plant Physiol.- 1976,- V.56, N 3.- P.186-189.

146. Pearce R.B., Carlson G.E., Barnes D.K., Hart R.K., Hanson C.H. Specific leaf weight and photosynthesis in alfalfa// Crop Sci.- 1969.- V.9.- P.423-426.

147. Peet M.M., Kramer P.J. Effects of decreasing source/sink ratio in soybeans on photosynthesis, photorespiration, transpiration and yield// Plant, Cell Environ.- 1980,- V.3.- P.201-206.

148. Perry S.W., Krieg D.R., Hutmacher R.B. Photosynthetic control in cotton. Photorespiration// Plant Physiol.- 1983.- V.73, N 3.- P.662-665.

149. Rao T.R.K., Ghildiyal M.C. Analysis of photosynthetic source and sink relationship in mungbean (Vigna radiata L. (Wilczek))// Indian J.Plant Physiol.-1985.- V.28, N2.-P.135-144.

150. Sanders Т.Н., Ashley D.A., Brown R.H. Effects of partial defoliation on petiole phloem area, photosynthesis and 14C translocation in developing soybean leaves//Crop.Sci.- 1977,- V.17.- P.548-550.

151. Satoh M., Kriedemann P.E., Loveys B.R. Changes in photosynthetic activity and related processes following decapitation in mulberry trees// Physiol Plant.-1977.- V.41, N 3.- P.203-210.

152. Sweet G., Wareing P. Role of plant growth in regulation of photosynthesis// Nature.- 1966,210,- P.105-107.

153. Thorne J.H., Koller H.R. Influence of assimilate demand on photosynthesis, diffusive resistances, translocation and carbohydrate levels of soybean leaves// Plant Physiol.- 1974.- V.54, N 2.- P.201-207.

154. Tschaplinski T.J., Blake T.J. The role of sink demand in carbon-partitioning and photosynthetic reinvigoration following shoot decapitation// Physiol. Plantarum.- 1989.- V.75.- P.166-173.

155. Wardlaw I.F. The control of carbon partitioning in plants // New Phytol.-1990.- V.116, N 3.- P.341-381.

156. Woodward R.G., Rawson H.M. Photosynthesis and transpiration in dicotyledonous plants// Austral.J.Plant Physiol.- 1976.- V.3, N 3.- P.257-267.

157. Wullschleger S.D., Oosterhuis D.M. Photosynthesis of individual field-grown cotton leaves during ontogeny // Photosynthesis Res.- 1990,- V.23, N 2.-P.163-170.

158. Zamski E., Schaffer A.A. (eds) Photoassimilate distribution in plants and crops. Source-sink relationships.- New York: Marcel Dekker.- 1996.- 836 p.