Адаптационные особенности функционирования фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника

Хамидов, Хайриддин Норович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационные особенности функционирования фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника
ВАК РФ 03.01.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Адаптационные особенности функционирования фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника"

На правах рукописи

005046467

ХАМИДОВ ХАЙРИДДИН НОРОВИЧ

АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА У РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ ХЛОПЧАТНИКА

Специальность: 03.01.04- биохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических паук

1 о «юл

Душанбе -2012

005046467

Работа выполнена на кафедре биохимии Таджикского национального упиверситета

Научные руководители: академик АН РТ, доктор.биологических

наук, профессор Якубова Мухиба Мухсиновпа

доктор биологических наук, профессор Юлдашев Хнмохнддип

Официальные оппоненты: член-корреспондент Академии наук

Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор Абдуллаев Абдуманоп Институт ботаники, физиологии растений и генетики АН РТ

кандидат биологических наук, доцент Гайратов Мехровар Ховаровнч

Таджикский государственный педагогический университет им, С. Айни

Ведущая организация: Таджикский аграрный университет

им. Ш. Шотемура

Защита диссертации состоится «3>0 » м/!2012 года в /С> часов на заседании диссертационного совета Д 737. 004.05 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Таджикском национальном университете по адресу: 734025, Республика Таджикистана, г. Душанбе, пр. Рудаки, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского национального университета

Автореферат разослан Су> 2012 года.

Размещён на сайте ВАК \vww.ed.gov.ru

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, ,

доцент З.М. Хамрабаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Современное сельскохозяйственное производство нуждается в новых сортах растений с высокой продуктивностью, устойчивостью и адаптивностью к экстремальным факторам внешней среды и глобальным изменениям климата на нашей планете (Насыров, 1994; Мокроносов,1988; Абдуллоев, Каримов 2001; Эргашев и др., 2004; Эргашев, Абдуллаев, 2008; Якубова и др, 2010; Кошкин, 2010; Абдуллоев и др 2011). В связи с этим поиск и создание растений с высокой активностью и адаптивностью фотосинтетического аппарата являются одной из центральных проблем теории продукционного процесса и задач физиоло-го-биохимического обоснования селекции на продуктивность. Одним из плодотворных путей решения данной проблемы является исследование и выявление оптимального фотосинтетического аппарата растений, у которых высокая интенсивность фотосинтеза и продуктивность запрограммированы генетически. Отсутствие информации о генетической детерминации фотосинтетических параметров затрудняет разработку эффективных селекционных программ и создание сортов с высокой фотосинтетической активностью.

Исследование влияния повышенной концентрации С02 и температуры выше оптимальных на показатели продуктивности растений: фотосинтез, фотодыхание, дыхание и отдельные метаболические процессы дают возможность выявить основные закономерности биохимических реакций растений. В ряде случаев эти факторы могут стимулировать нестационарные процессы, усиливающие повышение скорости фотосинтеза и продуктивности растений. Вместе с тем до сих пор этот вопрос остается спорным.

Для понимания этих особенностей перспективно изучение сортов и линий хлопчатника, различающихся по интенсивности фотосинтеза и продуктивности, так как эти исследования позволяют выявить физиолого-биохимические основы, определяющие как высокую продуктивность, так и устойчивость растений к факторам окружающей среди.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось сравнительное изучение и выявление адаптационных механизмов фотосинтетического аппарата и их ответная реакция на воздействие повышенной концентрации СОг и температуры на уровне донорно-акцеггторных отношений у сортов и линий хлопчатника, отличающихся по интенсивности фотосинтеза и продуктивности. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить функциональную активность фотосинтетического аппарата на уровне естественных донорно-акцепторных отношений у хлопчатника;

- исследовать влияние концентрации СОг на параметры фотосинтетической ассимиляции С02",

- изучить действие и последействие повышенной температуры на интенсивность фотосинтеза и содержание углеводов (сахароза, редуцирующие сахара, крахмал);

- выявить адаптационные особенности фотосинтетического аппарата, определяющие устойчивость и высокую продуктивность хлопчатника.

Научная новизна работы. Впервые проведен комплексный подход для выявления механизмов адаптации фотосинтетического аппарата у перспективных сортов и линий хлопчатника к воздействию повышенной концентрация С02 и температуры.

Выявлены структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата на уровне донорно-акцепторных взаимоотношений у растений, различающихся по продуктивности. Показано влияние аттраги-рующих центров на фотосинтетическую деятельность листа, а также на потребленные ими фотоассимиляты у различных форм хлопчатника. Установлено, что ответные реакции фотосинтетического аппарата исследованных форм хлопчатника зависят от меры воздействия концентрации С02 и температуры, которые способствуют более чёткому проявлению сортовых особенностей. Выявлено, что при действии и последействии повышенной температуры снижаются системы фотосинтетической ассимиляции С02: интенсивность видимого и истинного фотосинтеза и фотодыхания. Вместе с тем, снижение этих параметров С02 - газообмена листа при действии повышенной температуры более резкое, чем при ее последействии. В ответ на депрессирующее влияние данного фактора активность фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника проявляется неодинаково. Обнаружено, что снижение объема атграги-рующих центров (удаление точки роста и коробочек) оказывает одинаковое влияние на С02 — газообмен листа у сортов и линий хлопчатника. В обоих случаях происходит торможение экспорта фотоассимилятов, а следовательно, и их накопление в листе. Торможение транспорта ассимиля-тов из листа и компенсаторные реакции, основанные на изменении донор-но — акцепторных отношений процессов фотосинтеза и дыхания, в зависимости от генотипических особенностей у исследованных форм хлопчатника не одинаковы.

Практическая значимость работы. Полученные результаты имеют важное теоретическое значение, так как раскрывают механизмы адаптации и устойчивости фотосинтетического аппарата к факторам природной среды. Выявлены генотипы с повышенной адаптационной способностью на уровне донорно-акцепторных отношений, которые могут быть полезными при создании более устойчивых форм хлопчатника в практической селекции. Научные разработки и опубликованные работы могут быть использованы при подготовке методических указаний, а также при чтении

спецкурсов и проведении спецпрактикумов по биохимии растений на кафедре биохимии биологического профиля ВУЗ-ов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научной конференции, посвященной памяти академика АН РТ Ю.С. Насы-рова (Душанбе, 2008), на международной конференции «Состояние, и перспективы развития биохимии в Таджикистане» (Душанбе, 2009), на Всероссийском симпозиуме «Растение и стресс» (Москва 2009), на конференции «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие химических технологий в Таджикистане», посвященной 80-летию образования ХГУ им. академика Б. Гафурова (Худжанд, 20!2) апрельских конференциях профессорско -преподавательского состава ТНУ «День науки» (2008, 2009, 2010, 2011, 2012), на конференциях и научных семинарах биологического факультета и кафедры биохимии ТНУ, на расширенном заседании кафедры биохимии ТНУ (2012).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы; объекты и методы исследования; результаты исследований), заключения, выводов, списка литературы. Диссертация изложено на 100 страницах компьютерного текста, содержит 15, таблиц, 8 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 140 работу. Публикации. По материалом диссертации опубликовано 10 работ, из них 5 работ в журналах рецензируемых ВАК РФ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для решения поставленных задач в исследованиях использовались районированные сорта средневолокнистого хлопчатника С.Ыгй^ит Ь. Хисор, Мехргон и перспективные линии Л-15 и Л-53 (из коллекции Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук). Подбор объектов не был случайным и основывался на их предшествующем изучения, при максимально контрастной продуктивности.

Эксперименты проводились в условиях как вегетационного, так и полевых опытов с соблюдением методических указаний по закладке полевых опытов и агротехнических правил по выращиванию культуры хлопчатника.

Взятие проб для физиолого-биохимических анализов по фазам развития проводили на одновозрастных, завершивших свою дифференциров-ку листьях верхнего яруса (4-5 листов от точки роста). Также проводили ростовой анализ, измеряя через определённые интервалы времени массу отдельных органов растений и площадь листовой поверхности. По окончанию вегетации учитывали элементы структуры урожая.

Параметры системы фотосинтетической ассимиляции С02 измеряли с использованием газометрической установки ГИАМ-15 (Лайск, 1977; Оя, Расулов,1981; Расулов, Оя,1981; Быков, 1986; Юлдашев и др.,1996). При измерений фотосинтеза листа использовались термостатированная листовая камера с принудительным помешиванием воздуха и прямоточная.

Измерения температуры листа проводили с помощью манганин -константановой термопары и градуированного микровольтметра Ф-116 по отношению к температуре камеры. С помощью динамического смесителя получили газовые смеси с содержанием 02 от 1 до 21% и концентрации С02 от О до 2500 ррш.

Измерения параметров С02 - газообмена проводились при насыщающей интенсивности света, которой в естественных условиях соответствует солнечная радиация, приходящаяся на период с 11 до 13 часов местного времени до наступления полуденной депрессии фотосинтеза.

Площадь листьев определяли по периметру (длине и ширине) листа с использованием поправочного коэффициента 0,707 (Абдуллоев, 1990). Удельную поверхностную плотность (УГТП) листа определяли путём высушивания до постоянного веса высечек из центральной части листа между жилками.

Содержание растворимых углеводов в листе определялось по методу (Ермаков и др., 1972; Кирюхин и др., 1989). Содержание крахмала определяли согласно методике (Ястрембович, Калинина, 1962).

Транспорт ассимилятов по растению оценивали путём определения массы различных органов растения (Тарчевский и др. 1973; Чиков и др. 1985).

Для выяснения адаптационных механизмов активности фотосинтетического аппарата исследовали параметры С02-газообмена при естественных и выше оптимальных показателях концентрации С02 и температуры.

Результаты всех опытов подвергали статистической обработке по Г.Ф. Лакину (1990), с использованием специально составленных программ. Достоверным считали различия при величине Р не превышающей 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Онтогенетические показатели параметров системы фотосинте-тическои ассимиляции С02 у различных генотипов хлопчатника.

Сезонные изменения фотосинтетической функции листа являются отражением изменения характера донорно-акцепторных взаимоотношений между листом и различными потребляющими ассимиляты органами в онтогенезе растений хлопчатника (Мокроносов, Гавриленко, 1992).

Анализ результатов измерения С02-газообмена и его составляющих показал однотипность изменения параметров системы фотосинтетической ассимиляции С(Э2 в процессе онтогенеза растений хлопчатника. Как видно из рис. 1, повышение скорости видимого фотосинтеза' (Фв) у сортов и линий хлопчатника сопровождались увеличением интенсивности выделения С02 на свету и возрастанием интенсивности истинного фотосинтеза (Фист).

60 50

'С 40

5 30 ж 20 10

">31Г

1234

Ы?

-1-2,4-

Фв | Ф.1 Ф|К1 Бутонизация

<Г>к | ф| | Ч'нч

Цвгтение Фазы развития

1Д

з5

2 34

1 2 34

Фв

Фд

1. Хис ор

2. Мелу! он

3. л-15

4. Л-53

<1>1К1

ПлодооЬрозовакие

Рис. 1. Параметры фотосинтетической ассимиляции С02 листьев у сортов и линий хлопчатника (мг С02/ дм "2.ч"').

Фв - интенсивность видимого фотосинтеза.

Фд - интенсивность фото дыхания.

Фист - интенсивность истинного фотосинтеза.

Сравнительное исследование данных показателей у сортов и линий хлопчатника в онтогенезе позволило выявить существенные различия. В частности, у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 максимальная интенсивность видимого фотосинтеза (Фв) составляет 35,0 и 37,3 мг С02/дм'2.ч"', а у Л-15 30,2 мг С02/дм"2-ч"'. У сортов Хисор, Мехргон и Л-53 наблюдается более интенсивная ассимиляция С02, чем у Л-15 (5-7мг С02/дм2-ч~'), которая проявляется в фазах массового цветения и плодообразования. Следует отметить, что значительная разница между величиной истинного фотосинтеза (Фист) и фотодыхания свидетельствует о существенной роли дыхательных процессов на свету в углекислотном балансе листа у продуктивных форм хлопчатника. Решающее значение в этом случае, принадлежит фотодыханию (Фд), которое по интенсивности в 4-5 раз превышает интен-

сивность темнового (митохондриального) дыхания на свету. Параллельные и пропорциональные изменения интенсивности (Фд) и (Фист) указывают на существование тесной положительной связи между этими процессами, которые наиболее четко проявляются у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 (рис.2).

86 14 12 10

8 6 А 2 О

Г ?

У 1 •> 3 4

/ --

ЬАчт озгон дриально е дыхание на свсгу

Фогодазание, мг ССудм"2.час 1

1. Хисор

3. Л-15 '4. Л-53

Рис.2. Уровень выделения С02 на свету у листьев сортов и линий хлопчатника.

А - средний показатель интенсивности митохондриального дыхания за вегетацию.

Б - средний показатель интенсивности фотодыхания за вегетацию.

Эти результаты согласуются с литературными данными о том, что изменение фотодыхания коррелирует с динамикой содержания РБФКО в листьях хлопчатника (Алиев и др, 1982; Алиев, 1998; Абдуллаев, 1993; КаБрагоуа а!., 1998; Бабаджанова и др, 2010).

Некоторые исследователи рассматривают фотодыхание как процесс, благодаря которому растения удаляют побочные продукты фотосинтеза (Чиков, 1987; Мокроносов, Говриленко, 1992). Следовательно, для фотодыхания необходим активная фотосинтетическая система, которая создает благоприятные условия для экспорта ассимилятов из листа (Курсанов, 1976; Якубова, Юлдашев, 1999). Приведенные выше данные свидетельствуют о наличии активной фотосинтетической системы у сортов Хисор, Мехргон и Л-53. Подтверждением данного положения является анализ результатов некоторых показателей урожая и средние значения за период вегетации интенсивности фотосинтеза (таб.1). Как видно наиболее высокие значения фотосинтеза наблюдаются для целого куста Л-53—837,2, Хи-сор-823,5 и Мехргон-772 мг С02. куст "'»ч1. У Л-15 интенсивность фотосинтеза составляет -702,0 мг С02. на куст"1, ч"1, что указывает на то, что по данному показателю он ниже, чем у других форм.

Таблица 1

Некоторые показатели урожая и средние за вегетацию значения интенсивности фотосинтеза у сортов и линий хлопчатника (за 2007-2011 г).

Сорта и линии Урожай хлопка-сырца, г/раст. Максимальная площадь листьев, дм2/раст. Интенсивность фотосинтеза, мг С02/ дм2 час1 Максимальное значение интенсивности фотосинтеза, мгСОг-куст'.ч'.

1. Хисор 69.1 + 1.8 27+1.0 30.5+1.4 823.50

2. Мехргон 53.0+0.8 24+1.3 32.2+1.3 772.80

3. Л-15 47.0+1.1 27+1.3 26.0+1.1 702.00

4. Л-53 70.7+1.4 26+1.4 32.2+1.0 837.2

Исследованные формы отличались не только по интенсивности фотосинтеза, но и по урожайности. Мощная фотосинтетическая способность целого куста продуктивных форм обеспечивают увеличение запроса на ассимиляты, вследствие чего стимулируется координация параметров системы фотосинтетической ассимиляции С02 и повышение урожайности хлопчатника.

Различия по продуктивности у исследованных форм хлопчатника сопровождаются изменениями ряда морфофизиологических и биохимических показателей (рис.3). Расчет среднего максимального значения площади листьев показал, что меньшую листовую поверхность на растение формировали Мехргон и Л-53, (24 и 26 дм2/раст.), а наибольшую Хисор и Л-15 (27дм /раст.). Можно отметить, что при сравнительно близких значениях ассимилирующих поверхностей исследованные сорта и линии могут быть как высокоурожайными, так и низкоурожайными (рис. 3).

Увеличение урожая у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 происходит за счет нагрузки на фотосинтетический аппарат и более эффективный транспорт ассимилятов в репродуктивные органы. Повышение эффективности процессов ассимиляции углерода у данных форм хлопчатника подтверждается результатами изучения их фотосинтетической и фотодыхательной активности (рис.2).

10П 50

30 25 20

__ _

12 3 4 Д_

СЕШ

200 100 и

12 3 4

14 0

120 тии

ЕШТ

12 3 4

а 4

5,5 5

а .5

□

1 ^ а л

12 3 4

1 7 Я 4

6.5 Я 5,5

12 3 1

900 еоо /ии ьии

тя

12 3 1

Рис. 3. Фотосинтетические и продукционные характеристики сортов

и линий хлопчатника 1 - Хисор; 2 - Мехргон; 3 - Л-15; 4 - Л-53.

а - урожай, г/раст; б - биомасса, г/раст; в - коробочки, шт/раст; г- масса сырца-1-коробочки; д - ОАП, дм2/раст; е - числениость хлоропла-стов, 109/раст; ж - Ф(в), мг С02.дм 2.чз - Ф(д), мг С02.дм" .ч ; и -темновое дыхание, мг С02/дм 2.ч к - фотосинтез, мг С02.10 -хлп.ч ; л - фотосинтез, мг С02куст" .ч" .

Вместе с тем следует отметить, что у продуктивных форм высокая интенсивность фотосинтеза на единицу площади листа и фотосинтетическая способность целого куста достоверно коррелируют с урожаем целого растения.

По-видимому, у сорта Хисор и Л-53 высокий урожай формируется за счет более активной работы фотосинтетического аппарата, показателей единицы площади листа, активности отдельного хлоропласта и их количества в листе, а также высокой активности фотодыхательного цикла (рис.

3).

Высокая биологическая продуктивность у сорта Мехргон, по-видимому, обеспечивается за счет повышенной активности фотосинтетического аппарата как на уровне листа, так и целого растения. Что касается средне-спелой формы хлопчатника Л-15, то его продуктивность обеспечивается увеличением общей ассимиляционной поверхности.

В целом полученные данные указывают на наличие многообразия функционирования фотосинтетического аппарата у различных форм хлопчатника, различающихся по биологической продуктивности. В связи

с этим, некоторые физиолого-биохимические (донорно-акцепторные отношения) и морфометрические показатели могут служить параметрами при выявлении продуктивности и адаптационных особенностей хлопчатника.,

Влияние концентрации С02 на интенсивность фотосинтеза листьев сортов и линий хлопчатника

Влияние концентрации С02 на физиологическое состояние растения зависит как от ряда факторов внешней среды, так и от его генотипической принадлежности (Мокроносов, Говриленко, 1992; Якубова и др, 2010).

Как видно из представленных данных, у всех исследованных форм хлопчатника насыщающая интенсивность света 800 Вт/м2, а также повышенная концентрация С02 от 300 ррш до 2500 ррт в эксперименте вызывают 2-3-х кратное усиление интенсивности фотосинтеза (табл.2).

Следует отметить, что существенные различия показателя интенсивности фотосинтеза у исследованных форм хлопчатника были обнаружены при повышении концентрации С02300 ррт до 2500 ррт. Интенсивность фотосинтеза при концентрации С02 900 ррт у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 составляет 91,2-94,2мг С02/дм'2.ч"', что же касается низкопродуктивной формы Л-15, то увеличение концентрации С02 также привело к увеличению интенсивности фотосинтеза -78,4мг С02/дм2.ч. В то же время следует отметить, что данный показатель у этой формы намного ниже.

Таблица 2.

Влияние концентрации С02 на интенсивность фотосинтеза и фотодыхания листьев хлопчатника (мг СОг/дм^.ч1)

Сорта и линии Концентрации С02

300 ррш 900 ррш 2500 ррш

ИФ ИФД ИФ ИФД ИФ ИФД

1. Хисор 28.3 13.2 94.2 11.9 113.5 8.2

2. Мехргон 30.4 14.5 91.2 11.5 118.3 7.6

3. Л-15 26.5 12.6 78.4 7.3 102.4 5.2

4. Л-53 30.6 14.6 91.8 11.6 122.4 8.0

Что же касается интенсивности фотодыхания, то повышение концентрации С02 у исследованных форм вызвало уменьшение данного процесса, особенно это наблюдается у Л-15 и сорта Мехргон 2-раза (при концентрации С02 2500ррт). Вместе с тем, следует отметить, что при концентрации С02 900 ррш и 2500 ррш интенсивность фотодыхания у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 почти не отличаются. В то же время высокая активность показателя у этих форм хлопчатника по сравнению с формой

Л-15 при влиянии исследованных концентраций С02 сохраняются на одинаковом уровне.

Аналогичные результаты были получены на мутантньгх формах ара-бидопсиса (АгаЫсЬрэ^ ЛаМапа (Ь)), которые также отличались по семенной продуктивности (Якубова и др., 2010).

Таким образом, можно отметить, что интенсивность и направленность параметров системы фотосинтетической ассимиляции С02 листьев может сильно изменяться в зависимости от состояния растения и условий, в которых они находятся. На воздействие повышенной концентрации С02 в силу разной генотипической особенности сорта и линии хлопчатника по разному реагируют на уровне фотосинтетического усвоения углерода.

Известно, что интенсивность фотосинтетического и фотодыхательного метаболизма зависят как от генотипа растения, так и комплекса внешних факторов (Тарчевский, 1964; Мокроносов, 1988). Для раскрытия адаптационных механизмов этих процессов используют различные методы и приемы, и одним из важных подходов является влияние концентрации С02 на синтез углеводов. На основе вышеизложенных результатов следует отметить, что влияние концентрации С02 не только активирует отдельные реакции параметров системы фотосинтетической ассимиляции С02 в листьях хлопчатника, но также резко изменяет направленность углеводного метаболизма. В табл. 3, представлены данные по влиянию концентрации С02 на образование растворимых углеводов в листьях изученных сортов и линий хлопчатника в результате фотосинтеза.

Таблица 3.

Влияние концентрации С02 на содержание растворимых углеводов в листьях хлопчатника в период плодообразования (мг/г сухой массы)

Сорта и линии Концентрация С02

300 ррш 900 ррш 2500 ррш

Вое. сах Сахароза Сумма Вое. сох Сахароза Суумма Вос.сох Сахароза Сумма

1. Хисор 34.8 37.3 72.1 39.6 56.4 96.0 42.3 152.6 194.9

2. Мехргон 33.6 37.0 70.6 40.0 54.6 94.6 41.6 153.5 194.1

3. Л-15 34.4 35.0 69.0 45.6 50.5 96.1 48.5 140.2 188.7

4. Л-53 35.8 37.4 73.2 38.6 57.2 95.8 40.4 155.6 195.0

Как видно из таблицы, у всех исследованных форм увеличение концентрации С02 от 300 ррш до 2500ррш приводит к активации фотосинтетической ассимиляции С02 и усилению углеводной направленности синтеза. Интенсивность образования растворимых Сахаров, в том числе и сахарозы, возрастает от 70 до 195 мг/г сухой массы. Что же касается содержания восстанавливающих Сахаров (глюкоза и фруктоза), то их содержание возрастает в 1,5 раза. Содержание сахарозы в 5-6 раза увеличивается при действии насыщающей концентрации С02 (2500 ррш) (табл.3). Однако уровень синтеза углеводов в зависимости от генотипических особенностей исследованных растений не однозначен. Для сортов хлопчатника Хи-сор, Мехргон и Л-53 характерны повышенные адаптационные способности фотосинтетического аппарата, способствующие интенсивно использовать редуцирующие сахара на синтез основного транспортного продукта -сахарозы и других неуглеводных продуктов фотосинтеза. Об этом свидетельствуют образование и использование редуцирующих Сахаров и сахарозы в листьях изученных форм, которые варьировали от 33,6 до 42,3 мг/г сухой массы (редуцирующие сахара) и 35,0 до 195,0 мг/г сухой массы (сахароза) при увеличение концентрации С02 от 300 ррш до 2500 ррш в эксперименте. Вместе с тем, следует отметить, что в листьях линии Л-15 образование редуцирующих Сахаров наблюдается при концентрации С02 300 ррш, 34,4 мг/г. сухой массы, то есть почти на уровне других образцов хлопчатника, а синтез сахарозы идет медленнее, чем у других исследованных форм на 2 мг/г сухой массы. Кроме того, в листьях линии Л-15 при увеличении концентрации С02 до 2500 ррш синтез редуцирующих Сахаров возрастает и превосходства достигает на 6-8 мг/г. сухой массы по сравнению с другими изученными формами. В то же время синтез транспортного продукта фотосинтеза у линии Л-15 уступает другим формам хлопчатника на 12,4 и 15,4 мг/г. сухой массы при насыщающей концентрации С02. Анализ наших данных позволяет предположить, что фотосинтетический аппарат у линии Л-15 медленно адаптируется на внезапное увеличение концентрации С02. По - видимому, у линии Л-15 наблюдается торможение экспорта ассимилятов, а следовательно, и накопление их в листе. Известно, что условия экспорта ассимилятов являются одним из важных факторов регуляции фотосинтеза в системе целого растения.

Многочисленные литературные данные (Курсанов, 1976; Чиков, 1987) указывают на то, что интенсивный транспорт ассимилятов из фотосинтетического аппарата обуславливает более активную функциональную активность хлоропластов. Следовательно, повышение адаптационных механизмов фотосинтетического аппарата у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 обеспечены более интенсивным экспортом фосфогексоз (редуцирующих Сахаров) в цитоплазму из хлоропласта и вовлечением их в синтез главного

транспортного продукта-сахарозу. Подтверждением данного вывода являются наши результаты, представленные в табл.4.

Как видно, из таблицы, при концентрации С02 от 900 ррш до 2500 ррт в листьях исследоьанных форм хлопчатника почти в 2 раза возрастает содержание крахмала. Скорость образования крахмала в листьях сортов Хисор и Мехргон почти одинакова. Наибольшее содержание крахмала отмечено при концентрации С02 2500 ррт в листьях Л-53, которое составляло 201,4 мкг/г сухой массы. При концентрации С02 2500 ррт в листьях Л-15 начинается снижение синтеза крахмала.

Таблица 4.

Влияние концентрации С02 на содержание крахмала в листьях хлопчатника в период плодообразования (мкг/г сухой массы)

Сорта и линии Концентрации С02

300 ррт 900 ррт 2500 ррт

1. Хисор 33.6 92.5 198.8

2. Мехргон 32.5 90.6 198.6

3. Л-15 30.1 90.5 190.6

4. Л-53 34.8 93.4 201.4

Результаты, представленные в табл.3 и табл.4, свидетельствуют о том, что хлопчатник Л-15 очень чувствителен к изменению концентрации С02, т.е менее адаптирован к воздействию С02. Следовательно, можно констатировать тот факт, что ответные реакции фотосинтетического аппарата у исследованных форм хлопчатника зависят от концентрации воздействия углекислоты. В результате медленного использования редуцирующих Сахаров на синтез сахарозы и крахмала, вероятно, происходит ухудшение условий экспорта ассимилятов и в конечном итоге, нарушение до-норно-акцепторного взаимодействия между листом и атграгирующими центрами. Вероятно, интенсивное использование редуцирующих Сахаров на синтез транспортного продукта - сахарозы и крахмала, даже при насыщающих концентрациях С02, у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 указывает на то, что для данных форм адаптация фотосинтетического аппарата к изменяющейся концентрации С02 происходит быстрее.

Действие и последействие повышенпой температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции С02 листьев хлопчатника

Температура является одним из основных экологических факторов, регулирующих физиологические и биохимические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности растений.

Известно, что в естественных условиях влияние температуры на скорость фотосинтетической ассимиляции С02 может являться результатом воздействия температуры на скорость энзиматических реакций в цепи метаболизма углерода (Рабинович, 1959; Лайск, 1977), на диффузионные процессы транспортировки углекислоты из атмосферы до хлоропластов, а также на концентрацию С02 в жидкой фазе мезофилла в соответствии с температурным коэффициентом растворимости углекислоты (Чмора, Оя, 1967). Исследования по определению оптимальных для фотосинтеза значений температур в различных условиях опыта показали, что для одного и того же вида растения температурный оптимум непостоянен. Причем он зависит не толко от вида растений, но и может изменяться в течение сезона (Lange et al., 1975).

Работы по исследованию действия и последействия повышенной температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции С02 в связи с продуктивностью растений хлопчатника в сравнительном аспекте немногочисленны. В связи с этим представлялось важным изучить действие и последействие повышенной температуры на некоторые параметры системы фотосинтетической ассимиляции С02 у различных сортов и линий хлопчатника, отличающихся по продуктивности.

В таблице 5 представлены данные по действию и последействию повышенной температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции С02 листьев хлопчатника при естественной концентрации С02 (300 ррт) и насыщающих интенсивностях света. Как видно из таблицы, у всех исследованных форм хлопчатника максимальные значения параметров фотосинтетической ассимиляции С02 наблюдаются при температуре листа, равной 29 — 30°С. Аналогичная зависимость фотосинтеза от температуры листа хлопчатника была получена и в других работах (Логинов, Насыров, 1967; Расулов, Асроров, 1983).

Действие и последействие повышенной температуры у всех исследованных форм хлопчатника приводит к снижению интенсивности видимого (Фв) и истинного фотосинтеза. Снижение этих параметров при действии повышенной температуры (+40°С) более резкое, чем при ее последействии (табл. 5). Сравнительное исследование данных показателей фотосинтетического аппарата у сортов и линий хлопчатника позволило выявить существенные различия. Повышенная температура у исследованных

форм приводит к значительному снижению интенсивности фотосинтеза по сравнению с фотодыханием. Согласно литературным данным, в реальных условиях функционирования фотосинтетического аппарата хлопчатника, уменьшение видимого фотосинтеза при высоких температурах (свыше 30°С) связано с изменением внутриклеточной концентрации С02 (Расулов, Асроров, 1983). У сорта Хисор интенсивность фотодыхания (Фд) составляет 12 мг С02/дм"2.ч'', а у сорта Мехргон и Л-53 11,2-13,5 мг С02/дм"2.ч"', соответственно. Повышение температуры у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 приводит к незначительному снижению интенсивности фотодыхания по сравнению с формой Л-15. У этой линии хлопчатника наблюдается снижение интенсивности фотодыхания в 2 раза, чем у других форм, и составляет 6,5 мг С02/дм"2.ч"' при температуре листа +40°С.

Таблица. 5.

Действие и последствие повышенной температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции С02 листьев хлопчатника в период плодообразования.

Сорта и линии При температуре 1=29°С При температуре ^40°С Последействие t=40oC

Фв Фд Фист Фв Фд Фист Фв Фд Фист

1. Хисор 28.5 14.5 44.3 19.0 12.0 37.2 23.4 14.8 42.2

2. Мехргон 30.2 15.0 46.0 18.5 11.2 34.0 22.2 12.3 40.0

3. Л-15 25.4 13.2 39.2 14.2 6.5 19.3 16.0 7.6 24.5

4. Л-53 31.5 15.3 48.0 19.4 13.5 39.4 26.3 16.4 43.0

Опыты, проведенные на листьях, подверженных действию высокой температуры (40°С), в дальнейшем выдержанных в течение 30 мин. при температуры +29°С, показали, что интенсивность видимого фотосинтеза и скорость реакции карбоксилирования (Фист) возрастает. Уменьшение видимого фотосинтеза (Фв) после действия высоких температур у исследованных форм вероятно, связано с изменением соотношения истинного фотосинтеза и фотодыхания на свету, что согласуется с результатами, полученными другими авторами (Каспарова, 2006). Следовательно, повреждающие действие высокой температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции С02 связано с инактивацией ферментов, непосредственно катализирующих отдельные реакции. Анализируя представ-леннее результаты параметров системы фотосинтетической ассимиляции С02, можно утверждать, что сорта и линии хлопчатника по разному реагируют на действие и последействие повышенной температуры, то есть они отличаются друг от друга по механизмом ответной реакции на воздействие температуры. Растворимые углеводы в растениях выступают в

качестве основного дыхательного субстрата, их уровень определяется несколькими внутренними и внешними факторами. Как видно из таблицы, в листьях изученных сортов и линий хлопчатника до 72% суммы растворимых углеводов составляют сахароза и восстанавливающие сахара (глюкоза и фруктоза). Из общей суммы растворимых углеводов, основной транспортный продукт-сахароза составляет 36-38%. При действии повышенной температуры происходит изменение в содержании растворимых углеводов, в частности, уменьшается количество сахарозы, увеличивается содержание восстанавливающих Сахаров (табл. 6).

Таблица 6.

Действие и последействие повышенной температуры на содержание Сахаров в листьях хлопчатника в период плодообразования (мг/г сухой массы)

Сорта и линии При температуре 1=29°С При температуре 1=40°С Последействие 1=40°С

Восстанавливающие сахара Сахароза Сумма Сахаров Восстанавливающие сахара Сахароза Сумма Сахаров Восстанавливающие сахара Сахароза Сумма Сахаров

1. Хисор 34.6 37.8 72.4 40.8 31.6 72.4 32.0 28.3 60.3

2. Мехргон 33.2 37.0 70.2 39.8 30.4 70.2 32.0 26.6 58.5

3. Л-15 34.4 35.6 70.0 40.0 30.0 70.0 28.6 21.8 50.4

4. Л-53 35.4 37.2 72.6 39.4 33.2 72.6 31.7 29.5 61.2

Сравнительный анализ представленных данных показал, что механизмы ответных реакций показателей фотосинтеза, а также содержание углеводов при действии и последействии повышенной температуры у исследованных сортов и линий хлопчатника практически не отличаются. Что же касается ответной реакции на синтез углеводов на последействие повышенной температуры, то у продуктивных сортов Хисор, Мехргон и Л-53 по сравнению с линией Л-15 проявляются быстрее.

Известно, что в фазе плодообразования крахмал накапливается быстрее в больших количествах, чем в фазу созревания коробочек, что указывает на значительное усиление транспорта углеводов из листа в плодовые органы.

При температуре +29°С наибольшее содержание крахмала отмечается в листьях сорта Хисор и Л-53 от 34,6 до 36,5 мкг/г сухой массы, и наименьшее у линии Л-15. При действии и последействии повышенной тем-

пературы происходит постепенное снижение содержания крахмала в листьях исследованных форм. Сорта хлопчатника Хисор, Мехргон и линии Л-53 на действие и последействие повышенной температуры быстрее реагируют путем усиленного распада крахмала, а у линии Л-15 содержание крахмала при действие высокой температуры держится на уровне 23,0 мкг/г сухого веса, которое можно объяснить большим термоингибирова-нием гидролитических ферментов (табл. 7).

Таблица 7.

Действие и последействие повышенной температуры на содержание крахмала в листьях хлопчатника в период плодообразования (мкг/г сухой массы)

Сорта и линии При температуре При температуре 1=40°С После действие 1=40°С

1. Хисор 34.6 22.0 18.0

2. Мехргон 33.4 20.3 18.2

3. Л-15 31.0 23.0 20.8

4. Л-53 36.5 21.3 19.6

Как известно, содержание крахмала и растворимых углеводов в растительной клетке во многом определяется интенсивностью фотосинтеза и активностью потребляющих органов, которые проявляются при низкой интенсивности фотосинтеза или усиленном росте. Вместе с тем под влиянием высокой температуры интенсифицируется не только дыхательный метаболизм, как было нами отмечено выше, но и скорость гидролиза крахмала. Действие и последействие высокой температуры приводит к изменению содержания углеводов, главным образом сахарозы и крахмала, которые являются основными конечными продуктами фотосинтеза. Полученные нами данные позволяют сделать вывод о том, что ответная реакция фотосинтетического аппарата на воздействие высокой температуры у сортов и линий хлопчатника не одинакова. У сорта Хисор и линии Л-53 быстрее проявляется адаптация фотосинтетического аппарата путём изменения в направленности синтеза углеводов.

Таким образом, на воздействие повышенной концентрации С02 и температуры у сортов и линий хлопчатника в силу их разного генотипиче-ского устройства наблюдается изменение параметров системы фотосинтетической ассимиляции С02, а также направленность синтеза редуцирующих Сахаров, сахарозы и крахмала, которые являются важными для понимания адаптационных особенностей фотосинтетического аппарата, определяющие устойчивость и высокую продуктивность хлопчатника.

выводы

1. Показано, что активность фотосинтетической системы - поглощение и выделение С02 на свету, темновое (митохондриальное) и фотодыхание у хлопчатника Хисор, Мехргон и Л-53 способствует повышению продукционного процесса данных генотипов.

2. Установлена неоднозначная ответная реакция на повышение концентрации С02 и температуры, выше оптимальной, на показатели газообмена и синтеза редуцирующих Сахаров (сахароза, крахмал) у изученных форм хлопчатника.

3. Показано, что при действии и последействии повышенной температуры снижается активность ассимиляции С02 (интенсивность видимого и истинного фотосинтеза и фотодыхания). Вместе с тем снижение этих параметров газообмена в листе при действии повышенной температуры более ощутимое, чем при её последействии. Депрессирующее влияние температурного фактора на активность фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника проявляется неодинаково.

4. Воздействие температуры, выше оптимальной, приводит к уменьшению содержания Сахаров и увеличению восстанавливающих углеводов, которое, по-видимому, оказывает влияние на поддержание водного потенциала, а также стабилизирует активность ферментов, ответственных за механизмы адаптации.

5. Обнаружено, что снижение объёма аттрагирующих центров (удаление точки роста и коробочек) оказывает одинаковое влияние на газообмен листа, вследствие торможения экспорта фотоассимилятов у сортов и линий хлопчатника, а, следовательно, и их накопления в листе. Торможение транспорта ассимилятов из листа и компенсаторные реакции, основанные на изменении донорно-акцепторных отношений в процессах фотосинтеза и дыхания, в зависимости от генотипических особенностей у исследованных форм хлопчатника неодинаково.

6. Выявлены генотипы с повышенной адаптационной способностью на уровне донорно-акцепторных отношений, которые могут быть полезными в практической селекции при создании более устойчивых форм хлопчатника.

Основпые содержания диссертации изложены в следующих публикациях

1. Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Хамидов Х.Н. «О роли фотосинтетических признаков в системе донорно-акцепторных отношений у высокопродуктивных сортов хлопчатника» // Материалы научно - теоретической конференции профессорско-преподавательского состава, посвя-

щенной 17 годовщине государственной Независимости Республики Таджикистан, 1150-летию основоположника таджикско-персидской литературы Аб'уабдулло Рудаки и году таджикского языка. Душанбе-2008г. с.132-133.

2. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Хамидов Х.Н. «Особенности регуляции донорно-акцепторных систем у хлопчатника» // Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты». Мат. Науч. конф., посвящ. памяти акад. Ю.С. Насырова. Душанбе: «Дониш», 2008. с. 142-143.

3. Юлдошев Х.Ю., Якубова М.М., Гиясов Т.Д., Хамидов Х.Н., Ибрагимова С.И. Углекислотный и водный обмен листьев хлопчатника в связи с взаимодействием между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами.„Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане. Мат. межГконф. Душанбе-2009. с.190-193.

4. Якубова М.М., Юлдошев Х.Ю., Хамрабаева З.М., Ибрагимова С.И, Ну-ров У, Хамидов. Х.Н. Физиолого-биохимические показатели адаптационных механизмов у различных генотипов хлопчатника. Всероссийский симпозиум «Растение и стресс». Москва - 2010. с. 407-408.

5 Якубова М.М., Усмонова О.В., Юлдошев Х.Ю., Хамрабаева З.М, Хамидов Х.Н., Сухробова. Ш. АгаЬісіорзіз ИіаІіапа (Ь) НеупЬ - объект для выявления физиолого-биохимических механизмов адаптации. Известия АН РТ, Отд. биол. и мед. наук, 2010, №2 (171) с. 60 - 65.

6. Якубова М.М., Юлдошев Х.Ю., Хамрабаева З.М., Ибрагимова С.И, Хамидов. X Н. Донорно-акцепторные системы у различающихся по продуктивности сортов хлопчатника. Вестник ТНУ. Душанбе: - «Сино» 2011. с. 90-95.

7. Хамидов Х.Н., Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Гиясов Т.Д. Особенности фотосинтетического аппарата на уровне естественных донорно-акцепторных отношений у хлопчатника. Известия АН РТ, Отд. биол. и мед. наук, 2011, №3 (176), с. 88-93.

8. Юлдашев Х.Ю., Хамидов Х.Н., Якубова М.М., Гиясов Т.Д. Адаптационные механизмы фотосинтетического аппарата у сортов и линий хлопчатника. Известия АН РТ, Отд. биол. и мед. наук, 2011, №3 (176), с. 76-84.

9. Якубова М.М., Юлдошев Х.Ю., Хамрабаева З.М., Хамидов Х.Н. Ответная реакция растений хлопчатника на повышение концентрации углекислого газа. Всероссийский симпозиум «Экология мегаполисов: фун даментальные основы и инновационные технологии» и Школа для молодых ученых по экологической физиологии растений. Научная про грамма и материалы докладов. - М.: Изд-во «Лесная страна», 2011. с. 160.

10. Юлдошев Х.Ю., Хомидов Х.Н., Якубова М.М. Адаптационные механизмы фотосинтетического аппарата при естественных и измененных донороно - акцепторных отношениях у хлопчатника // Мат. научной конф. «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие химических технологий в Таджикистане», по-свящ 80-летию образования Худжандского государственного университета им. академика Б.Гафурова. Худжанд-2012.

Сдано в набор 26.04.2012 г. Подписано в печать 27.04.2012 г. Формат 60x84 '/,«. Заказ №87. Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии ТНУ, ул. Лахути 2.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хамидов, Хайриддин Норович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ.5

ГАЛАВА 1. Физиолого - биохимические аспекты взаимосвязи фотосинтеза и дыхания.9

1.1. Современные представления о взаимосвязи фотосинтеза и дыхания.9

1.2. Эндогенные и экзогенные механизмы регуляции фотосинтеза. 14

1.3. Особенности взаимосвязи фотосинтеза, фото дыхания и темнового дыхания у растений в связи с продуктивностью.23

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. ГАЛАВА 2. Материалы и методы.34

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение параметров СО2 -газообмена.34

2.2.2. Определение морфофизиологических параметров и продуктивности растений хлопчатника.

2.2.3. Определение донорно - акцепторных взаимоотношений между ассимилирующими и потребляющими органами у хлопчатника.

ГАЛАВА 3. Результаты исследования.37

3.1. Онтогенетическая динамика параметров системы фотосинтетической ассимиляции СО2 листьев сортов и линий хлопчатника.37

3.2. Морфофизиологическая характеристика сортов и линий хлопчатника.43

3.3. Продуктивность и характеристика параметров фотосинтетической ассимиляции СО2 листьев хлопчатника.52

3.4. Донорно-акцепторные отношения у сортов и линий хлопчатника.59

3.5. Влияние концентрации СОг на интенсивность фотосинтеза и содержание углеводов листьев сортов и линий хлопчатника.62

3.6. Действие и последействие повышенной температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции СОг листьев хлопчатника.68

3.7. Влияние торможения оттока ассимилятов на С02 газообмен листьев сортов и линий хлопчатника.74

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационные особенности функционирования фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника"

Актуальность проблемы. Современное сельскохозяйственное производство нуждается в новых сортах растений с высокой продуктивностью, устойчивостью и адаптивностью к экстремальным факторам внешней среды и глобальным изменениям климата на нашей планете (Насыров, 1994; Мокроносов,1988; Абдуллоев, Каримов 2001; Эргашев и др., 2004; Эргашев, Абдуллаев, 2008; Якубова и др, 2010; Кошкин, 2010; Абдуллоев и др 2011). В связи с этим поиск и создание растений с высокой активностью и адаптивностью фотосинтетического аппарата являются одной из центральных проблем теории продукционного процесса и задач физиолого-биохимического обоснования селекции на продуктивность. Одним из плодотворных путей решения данной проблемы является исследование и выявление оптимального фотосинтетического аппарата растений, у которых высокая интенсивность фотосинтеза и продуктивность запрограммированы генетически. Отсутствие информации о генетической детерминации фотосинтетических параметров затрудняет разработку эффективных селекционных программ и создание сортов с высокой фотосинтетической активностью.

Исследование влияния повышенной концентрации СОг и температуры выше оптимальных на показатели продуктивности растений: фотосинтез, фотодыхание, дыхание и отдельные метаболические процессы дает возможность выявить основные закономерности биохимических реакций растений. В ряде случаев эти факторы могут стимулировать нестационарные процессы, усиливающие повышение скорости фотосинтеза и продуктивности растений. Вместе с тем до сих пор этот вопрос остается спорным.

Для понимания этих особенностей перспективно изучение сортов и линий хлопчатника, различающихся по интенсивности фотосинтеза и продуктивности, так как эти исследования позволяют выявить физиологобиохимические основы, определяющие как высокую продуктивность, так и устойчивость растений к факторам окружающей среды.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось сравнительное изучение и выявление адаптационных механизмов фотосинтетического аппарата и их ответной реакции на воздействие повышенной концентрации С02 и температуры на уровне донорно-акцепторных отношений у сортов и линий хлопчатника, отличающихся по интенсивности фотосинтеза и продуктивности. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- исследовать влияние концентрации СО2 на параметры фотосинтетической ассимиляции С02;

Выявлены структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата на уровне донорно-акцепторных взаимоотношений у растений, различающихся по продуктивности. Показано влияние аттрагирующих центров на фотосинтетическую деятельность листа, а также на потребленные ими фотоассимиляты у различных форм хлопчатника. Установлено, что ответные реакции фотосинтетического аппарата исследованных форм хлопчатника зависят от меры воздействия концентрации С02 и температуры, которые способствуют 6 более чёткому проявлению сортовых особенностей. Выявлено, что при действии и последействии повышенной температуры снижаются системы фотосинтетической ассимиляции СОг: интенсивность видимого и истинного фотосинтеза и фотодыхания. Вместе с тем, снижение этих параметров СОг - газообмена листа при действии повышенной температуры более резкое, чем при ее последействии. В ответ на депрессирующее влияние данного фактора активность фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника проявляется неодинаково. Обнаружено, что снижение объема аттрагирующих центров (удаление точки роста и коробочек) оказывает одинаковое влияние на С02 -газообмен листа у сортов и линий хлопчатника. В обоих случаях происходит торможение экспорта фотоассимилятов, а следовательно, и их накопление в листе. Торможение транспорта ассимилятов из листа и компенсаторные реакции, основанные на изменении донорно-акцепторных отношений процессов фотосинтеза и дыхания, в зависимости от генотипических особенностей у исследованных форм хлопчатника не одинаковы.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научной конференции, посвященной памяти академика АН РТ Ю.С. Насырова (Душанбе, 2008), на международной конференции «Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане» (Душанбе, 2009), на 7

Всероссийском симпозиуме «Растение и стресс» (Москва 2009), на конференции «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие химических технологий в Таджикистане», посвященной 80-летию образования ХГУ им. академика Б. Гафурова (Худжанд, 2012),апрельских конференциях профессорско преподавательского состава ТНУ «День науки» (2008, 2009, 2010, 2011, 2012), на конференциях и научных семинарах биологического факультета и кафедры биохимии ТНУ, на расширенном заседании кафедры биохимии ТНУ (2012).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы; объекты и методы исследования; результаты исследований), заключения, выводов, списка литературы. Диссертация изложена на 100 страницах компьютерного текста, содержит 15 таблиц, 8 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 140 работ. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 5 работ в журналах рецензируемых ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Хамидов, Хайриддин Норович

выводы

1. Показано, что активность фотосинтетической системы -поглощение и выделение СО2 на свету, темновое (митохондриальное) и фотодыхание у хлопчатника Хисор, Мехргон и Л-53 способствует повышению продукционного процесса данных генотипов.

2. Установлена неоднозначная ответная реакция на повышение концентрации СО2 и температуры выше оптимальной, на показатели газообмена и синтеза редуцирующих Сахаров, сахарозы, крахмала у изученных форм хлопчатника.

3. Показано, что при действии и последействии повышенной температуры снижается активность ассимиляции СО2 (интенсивность видимого и истинного фотосинтеза и фотодыхания). Вместе с тем снижение этих параметров газообмена в листе при действии повышенной температуры более ощутимое, чем при её последействии. Депрессирующее влияние температурного фактора на активность фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника проявляется неодинаково.

4. Воздействие температуры выше оптимальной приводит к уменьшению содержания Сахаров и увеличению восстанавливающих углеводов, которое, по-видимому, оказывает влияние на поддержание водного потенциала, а также стабилизирует активность ферментов, ответственных за механизмы адаптации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты сравнительного изучения параметров активности фотосинтетического аппарата у сортов и линий хлопчатника позволили выявить адаптационные особенности фотосинтетического аппарата, определяющие устойчивость и высокую продуктивность хлопчатника. Показано, что наследственные различия по продуктивности у разных генотипов хлопчатника обеспечиваются разным сочетанием величин фотосинтетических показателей. В частности, у сортов Хисор, Мехргон и Л

53 максимальная интенсивность видимого фотосинтеза (Фв) составляет 35,0

2 1 2 1 и 37,3 мг СОг/дм" *ч~ , а у Л-15 30,2 мг СОг/дм -ч . У сортов Хисор,

Мехргон и Л-53 наблюдается более интенсивная ассимиляция СОг, чем у Л

2 1

15 (5-7 мг С02/дм -ч ), которое проявляется особенно в фазах массового цветения и плодообразования. Следует отметить, что значительная разница между величиной истинного фотосинтеза (Фист) и фотодыхания свидетельствует о существенной роли дыхательных процессов на свету в углекислотном балансе листа у продуктивных форм хлопчатника. Решающее значение в этом случае принадлежит фотодыханию (Фд), которое по интенсивности в 4-5 раз превышает интенсивность темнового (митохондриального) дыхания на свету. Параллельные и пропорциональные изменения интенсивности (Фд) и (Фист) указывают на существование тесной положительной связи между этими процессами, которая наиболее четко проявляется у сортов Хисор, Мехргон и Л-53.

Эти результаты согласуются с литературными данными о том, что изменения фотодыхания коррелируется с динамикой содержания РБФК/О в листьях хлопчатника (Алиев и др, 1982; Алиев, 1998; Абдуллаев, 1993; Бабаджанова и др, 2010; КаБрагоуа, ОгеЬоуа, Яа8и1оу, 1998; Бабаджанова и ДР, 2010).

Различия по продуктивности у исследованных форм хлопчатника сопровождаются изменениями ряда морфофизиологических и биохимических показателей. Расчет среднего максимального значения площади листьев показал, что меньшую листовую поверхность на растение Л формировали Мехргон и Л-53, (24 и 26 дм /раст.), а наибольшую Хисор и Л-15 (27 дм /раст.). Можно отметить, что при сравнительно близких значениях ассимилирующих поверхностей исследованные сорта и линии могут быть как высокоурожайными, так и низкоурожайными. Высокая биологическая продуктивность у сорта Мехргон, по-видимому, обеспечивается за счет повышенной активности фотосинтетического аппарата как на уровне листа, так и целого растения. Что касается средне спелой формы хлопчатника Л-15, то его продуктивность обеспечивается увеличением общей ассимиляционной поверхности.

Полученные данные указывают на наличие многообразия функционирования фотосинтетического аппарата у различных форм хлопчатника, различающихся по биологической продуктивности. В связи с этом, некоторые физиолого-биохимические (донорно-акцепторные отношения) и морфометрические показатели могут служить параметрами при выявлении продуктивности и адаптационных особенностей хлопчатника.

Показано, что наличие активной фотосинтетической системы, эффективность координации реакции фотосинтеза - поглощение С02 и выделение С02 на свету, как темновое - митохондриальное, так и фотодыхание у сортов хлопчатника Хисор, Мехргон и Л-53 способствуют повышению продукционного процесса. У линии Л-15 в основе продукционного процесса лежит увеличение общей ассимилирующей поверхности и численность хлоропластов целого куста.

Установлено, что на повышенные концентрации С02 сорта и линии хлопчатника в силу разного генетического устройства фотосинтетического аппарата отвечают путём изменения интенсивности фотосинтеза и фотодыхания, а также в направленности синтеза редуцирующих Сахаров, сахарозы и крахмала.

На основе проведенных анализов изменчивости параметров системы фотосинтетической ассимилияции С02 установлено, что для сортов хлопчатника Хисор, Мехргон и Л-53 характерны повышенные адаптационные способности фотосинтетического аппарата, способствующие интенсивно использовать редуцирующие сахара на синтез основного транспортного продукта - сахарозы и других не-углеводных продуктов фотосинтеза.

При действии и последействии повышенной температуры снижается интенсивность видимого и истинного фотосинтеза по сравнению с интенсивностью фотодыхания. Вместе с тем, снижение этих параметров С02 - газообмена листа при действии повышенной температуры более резкое, чем при последействии. В ответ на депрессирующее влияние данного фактора формирование фотосинтетического аппарата у сортов и линий хлопчатника проявляется не одинаково.

Установлено, что под влиянием повышенной температуры происходит изменение в содержание растворимых углеводов, уменьшение сахарозы, а наоборот, увеличивается содержание восстанавливающих Сахаров. Это позволяет заключить, о защитной функции растворимых углеводов в поддержании водного потенциала и стабилизации функции ферментов углеводного метаболизма, способствующих адаптации фотосинтетического аппарата.

Обнаружено, что снижение объема аттрагирующих центров (удаление точки роста и коробочек) оказывает одинаковое влияние на С02 - газообмен листа у сортов и линий хлопчатника, так как в обоих случаях происходит торможение экспорта фотоассимилятов, а следовательно, и их накопление в листе. Торможение транспорта ассимилятов из листа и компенсаторные реакции, основанные на изменении донорно - акцепторных отношений фотосинтеза и дыхания в зависимости от генотипических особенностей у исследованных форм хлопчатника, не одинаковы.

Таким образом, на воздействие повышенной концентрации С02 и температуры у сортов и линий хлопчатника в силу их разного генотипического устройства наблюдается изменение показателей параметров системы фотосинтетической ассимиляции С02, а также в направленности синтеза редуцирующих Сахаров, сахарозы и крахмала, которые являются важными для понимания адаптационных особенностей фотосинтетического аппарата, определяющими устойчивость и высокую продуктивность хлопчатника. Выявлены формы доноров с повышенной адаптационной способностью и динамическим равновесием естественных донорно - акцепторных отношений, которые могут быть полезными при выявлении более устойчивых форм хлопчатника в современной практической селекции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хамидов, Хайриддин Норович, Душанбе

1. Абдуллаев Х.А., Бобджанова М.Д., Гиясидинов Б.Б., Солиева Б. А Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения у хлопчатника. Худжанд: «Меъроч», 2011.- 176 с.

2. Абдуллоев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Душанбе, 2001. 267с.

3. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Душанбе, 1990-53с.

4. Абдуллоев Х.А., Абдурахманова З.Н., Горенкова Г.Н., Алиев К.А. Метоболизм углерода в онтогенезе листа хлопчатника. Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов, 1988.- С.4-8.

5. Абдуллаев Х.А., Ходжибаев X., Ходжаева Р., Коваленко В.И., Насыров Ю.С. Геномный контроль числа и функций хлоропластов // Докл. АН Тадж. СССР. 1978. - Т. XXI. - №9. - С. 48 - 51.

6. Абдуллоев Х.А. Карбоксилирующие ферменты и регуляция СОг у высших растений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Душанбе, 1993-45с.

7. Алиев К.А., Насыров Ю.С., Фархади З.Н., Музафарова С.М. Соотношение крбоксилазной и оксигеназной активности рибулозобисфосфаткарбоксилазы в онтогенезе листа хлопчатника //Докл. АН Тадж. СССР. 1982. - Т.25, №10. - С.604-607.

8. Алиев К. А. Молекулярные механизмы биогенеза фотосинтетического аппарата растений. Душанбе; Дониш, 1998, 72с.

9. Алёхина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др.// Физиология растений, под ред. И.П.Ермакова. 2-е изд., - М.: Академия, 2007. - 640 с.

10. Бабаджанова М.А., Мирзорахимов А.К., Бабаджанова М.П., Эсаналиева Ш.А. Онтогенетическая зависимость образования различных комплексов цикла Бенсона-Кальвина в листьях хлопчатника //Физиология растений. 2010. - Т., № 2, - С. 1-6.

11. Бабаджанова М.А., Хаитова Л.Т., Насыров Ю.С. Влияние кинетика на фиксацию 14С02 бес клеточными препаратами АгаЫёорзАБ ШаНапа // Докл. АН. Тадж. СССР. 1971. - Т. 15, №8. - С.62.

12. Бабаджанова М.А., Бакаева Н.П., Нарзуллаев М.С. Влияние кинетина на активность фотосинтетических ферментов при различных способах его выделения // Труды 2-ой научной конференции биохимического общества РТ «Проблемы биохимии». 1996.-С.7-8.

13. Бабаджанова М.А., Мирзорахимов А.К., Нарзуллаев М.С., Эсаналиева Ш.А., Нематова Н., Сайфидинов А.К. Влияние кинетина на активность фосфорибулокиназы в экстрактах из листьев хлопчатника // Докл. АНРТ, 2007, Т.50, №4, С.382-385.

14. Бабаджанова М.А., Бакаева Н.П., Бабаджанова М.П. Функциональные свойства мультиферметного комплекса ключевых ферментов цикла Кальвина //Физиология растений. 2000. Т.47 №1. с27-36.

15. Борзенкова Р.А., Лунева Е.О., Зарина М.В. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении//Фотосинтез и продукционный процесс. -Свердловск, 1988.-С.125-137.

16. Быков О.Д. Кинетика СОг-газообмена листьев высших растений на свету. Автореф. дисс., д-ра биол. наук. -Москва., 1986.-43с.

17. Газиянц С.М. Диаллельный анализ фотосинтетической активности у хлопчатника // Генетика.- 1983. Т. 19, № 10.- С. 1720-1726.

18. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений -М., Мир, 1986.-393с.

19. Гуляев Б. И. Количественные основы взаимосвязи фотосинтеза, роста и продуктивности растений: Автореферат, дис. д-ра биол, наук.-Киев, 1983.-49с.

20. Заленский О. В., Глаголева Т. А., Чулановская М. Б. Влияние ингибиторов фотофосфорилирования на фотосинтез и метаболизм ассимилирующих клеток//Ботанический журнал. Л.: 1966.-Т. 15. №2.-С. 17181726.

21. Заленский О. В. Эколого-физиологические изучения фотосинтеза // 37-ое Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1977.-С.3-56.

22. Заленский М. И. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата у видов и сортов яровой пшеницы: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Душанбе, 1990. 45с.

23. Зеленский М.И., Быков О.Д. Терминология количественных характеристик при изучении роста, продуктивности и фотосинтеза сельскохозяйственных растений. Л.: ВИР. - 1982. - 45с.

24. Каллис А., Сыбер, Томинг X., Связь фотосинтеза и проводимости СОг с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью//Экология, 1974.-№2.-С.2-12.

25. Каримова М.А., Раманова А.К., Доман Н.Г. карбоксилаза рибулозо-1,5- дифосфата, ее свойства и роль в фотосинтезе //Всесоюз. Конф. «Фотосинтез и использование солнечной энергии»: тез.докл. Душанбе, 1967. - С.56-57.

26. Каримова И. Эргашев А., Абдуллаев А. Влияние почечной засухи на содержание углеводов у различных сортов и линий средневолокнистого хлопчатника. Изв. АН РТ. Отд. Биол. и мед. наук, №2 (163), 2008. С. 31-36.

27. Карпов Е. В. Морфофизиологические особенности сортов гибридов картофеля, различающихся по скороспелости // Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск, 1988. - С. 104-117.

28. Каспарова И.С., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бободжанова М.Д. Фотосинтез и дыхание плодовых органов у хлопчатника // Докл. АН РТ. -2006. Т.496 №1. -С.78-83.

29. Каспарова И.С. Эпигенетическая регуляция фотосинтети-ческой ассимиляции С02 у хлопчатника // Автореф. на соис. кан биол. наук. Душанбе, 2006. 25с.

30. Красичкова Г.В., Асоева Л.М., Гуллер Ю.Е., Сангинов Б.С., Насыров Ю.С. Фотохимическая вктивность хлоропластов различных сортов и гибридов тонковолокнистого хлопчатника // Физиология растений.-1986.-Т.ЗЗ, вып.1.-С.42-49.

31. КрасичковаГ.В., Асоева Л.М., Гиллер Ю.Е., Сангинов Б.С. Особенности функциональной активности хлоропластов тонковолокнистого хлопчатника различной продуктивности//Фотосинтез и продуктивность растений.-Саратов,1990.-С.100-105.

32. Курсанов А. Л., Выскребенцева Э. Н. Поступление продуктов фотосинтеза у хлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна// Физиология растений. — 1954. 1 С. 156—163.

33. Курсанов А. Л. Транспорт ассимипятов в растении. М.: Наука, 1976.-648с.

34. Курсанов А. Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. -1984. Т.31. № 31. № З.-С. 579-595.

35. Курсанов А. Л. Хлоропласт как датчик ассимилятов // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 54-69.

36. Кээрберг О. Ф. Количественная характеристика путей превращения углерода при фотосинтезе: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.-М., 1989.-55 с.

37. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур. Москва, «ДРОФА», 2010. 640с.

38. Кузнецов Вл.В., Дмитрева Г.А. Физиология растений// 2-е изд., М.: Высш. шк., 2006. 742с.

39. Лайск А. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений// М.:Наука, 1977,195с.

40. Лайск А. X., Молдау X., Нильсон Т., Росс Ю., Тооминг X. О. О моделировании продукционного процесса растительного покрова // Ботанический журнал. 1971, 56, №6. С. 761- 776.

41. Лакин Г.В. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990, -352с.

42. Макарла У. К. Транспорт продуктов фотосинтеза хлопчатника и возможности повышения его урожайности: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Душанбе, 1971.- 20с.

43. Махмадбекова Л. М., Пинхасов Ю. И., Насыров Ю. С. Распределение поглощенного при фотосинтезе углерода 14С у хлопчатника в онтогенезе// Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л.: Наука, 1971. С. 114-44.

44. Мокроносов А.Т.Борзекова Р.А.Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов //Тр. по прикл. Ботанике, генетике и селекции. 1978. 61. Вып. 3. -С. 119-133.

45. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция в системе целого растения//Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.:Наука,1972.-С.355-362.

46. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука,1981.-195с.

47. Мокроносов А. Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. - С. 5-30.

48. Макраносов А. Т. Генотипический и фенотипический факторы в детерминации фотосинтетического метаболизма углерода // Фотосинтетический метаболизм углерода. Свердловск, 1983. - С. 7-23.

49. Мокроносов А. Т., Гавриленко Ф. В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты: Учебник. М.: Издво МГУ, 1992. -320 с.

50. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс // Физиология растений на службе продовольственной программы. -М.: Знание, 1988,- 64с.

51. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. фотосинтез, Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1992-320с.

52. Методы биохимического исследования растений/А.И. Ермаков, В.В. Арасимович М.И., Смирнова Иконшинков и др. Колос, 1972.-456с.

53. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции // Сельскохозяйственная биология.-1982.-17,6.-С. 834-840.

54. Насыров Ю. С. Фотосинтез хлопчатника//Хлопчатник. Ташкент: Изд-во Уз.ССР. 1960. Т. 4. - С. 227-273.

55. Насыров Ю. С. Фотосинтез и отток 14С у хлопчатника в зависимости от условий почвенной влажности//Труды Ташкентской конференции по всемирному использованию атомной энергий. -1961Т.З.-С. 196-200.

56. Насыров Ю.С., Макарла У.К., Махмадбекова Л.М., Пинхасов Ю.И. Метаболизм и транспорт продуктов фотосинтеза//Докл. АН Тадж. ССР, 1971, Т.14 №6,-С.70-73.

57. Насыров Ю. С., Расулов Б. X., Алиев К. А., Асроров К. А. Фотосинтез и фотодыхание в онтогенезе листа хлопчатника//Физиол. и биохим. культ, растений. 1983.-Т. 15.-№1.-С.43.

58. Насыров Ю.С. Факел познания.- М.: Колос, 1994,-144с.

59. Ничипорович А. А., Строганова Л. Е., Чмора С. Н., Власова М. П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Наука, 1961.-С.136-141.

60. Ничипорович А. А. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982-С.7-33.

61. Нельсон С. Дж., Асай К. X. Эффективность фотосинтеза и его использование в качестве критерия при селекции фуражных культур // 12-й Международный конгресс по луговодству. М., 1974. - С. 215-222.

62. Оя В. М., Расулов Б.Х. Двухканальная газометрическая аппаратура для исследования фотосинтеза листа в полевых условиях//Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 4. -С. 887-895.

63. Пинхасов Ю. И.Передвижение ассимилятов и регулирование ростовых процессов у хлопчатника: Автореф, дисс. канд. биол. наук. -Душанбе, 1969. 20 с.

64. Пинхасов Ю. П., Ткаченко Л. В. Конкурентные взаимоотношения в потребности ассимилятов между разными плодами хлопчатника// Физиол. растений, 1981, Т.28. Вып.1.-С. 130-135.

65. Пинхасов Ю.И. Транспорт ассимилятов у хлопчатника в зависимости от дистанции между листом и плодом // Физхиол. Растений,1981, Т.28,вып. 6. -С.1134-1140.

66. Пинхасов Ю.И. Метод авторадиографии для изучения скорости передвижения 14С по растению хлопчатника // Передвижение веществ у хлопчатника.- Душанбе, 1963.- С.42-50.

67. Расулов В.Х., Асроров К. А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа // Физиология фотосинтеза. М.; Наука, 1982. - С. 27- 283.

68. Расулов В. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания некоторых видов хлопчатника в онтогенезе растений и листва: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1983. -21с.

69. Расулов Б. X. Регуляция фотосинтетического СОг-газообмена в интактных листьях хлопчатника//Дисс. д-ра. биол. наук (научн. докл.). Душанбе, 1994-68 с.

70. Расулов Б.Х., Оя В.М. Определение компонентов дыхания на свету с учетом остаточной концентрации кислорода//Физиология растений.1982. Т. 29. №3. с. 616-622.

71. Рожко И. И. Об изменении фотосинтетического метаболизма при ингибировании нециклического фотофосфорилирования // Физиол. и биохим. културныхрастений. 1977. Т. 9. Вып. 5.-С. 517-519.

72. Семихатова O.A. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении // Физиол.растений, 1980, Т.27. Вып. 5.-С. 1005-1007.

73. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха Казань: Изд-во «Казань, Ун-та», 1964.-182с.

74. Тарчевский И.А., Иванова А. П., Биктемиров У.А.К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влиянии минерального питания на этот процесс // Транспорт ассмилятов и отложение веществ в запас у растений. Владивосток, 1973.- С. 174-178.

75. Чемикосова C.B. Исследование роли транспорта ассимилятов в регуляции фотосинтеза и продуктивности пшеницы в генеративный период: Автореф. дис . канд. биол. наук. Казань,1988. - 24с.

76. Чмора С.Н., Оя В.М. Физиология растений. Т. 14. вып 4. 1967603с.

77. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1964. - 182с.

78. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетической усвоение С02 // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. -С. 118-129.

79. Усманов П.Д., Абдуллаев Х.А., Пинхасов Ю.И., Бикасян Г.Р. Генетика, структура и функция пластид пестролистных растений арабидопсиса и хлопчатника // Генетика. 1975. - 9. - С. 22-29.

80. Федосеева Г. П. Перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем // Фотосинтез и продукционной процесс. Свердловск, 1988. - С. 40-62.

81. Чиков В.И., Яргунов В.Г., Чемикосова С.Б., Булка М.И., Бакирова Г.Г. Влияние интенсивности экспорта ассимилятов на фотосинтетический метаболизм листа//Фотосинтетический метаболизм углерода. -Сверд-ловск, 1983 .-с.68-73.

82. Чиков В.И., Булка М.Е. Яргунов В.Г. Влияние удаления плодоэлементов на фотосинтетический метаболизм С02 в листьях хлопчатника//Физиология растений. 1985. Т.32 №6-С.1055-1063.

83. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. -М.: Наука, 1987.-192с.

84. Чиков В. И. Возможные причины неспецифических изменений фотосинтетического метаболизма углерода // Фотосинтез и продукционный процесс. Наука, 1988. С. 122 - 125.

85. Шабашвили Э.З. Ультраструктура хлоропластов и фотосинтетический метаболизм углерода в листе при нарушении донорно-акцепторных взаимодействий между производящими и потребляющими ассимиляты органами//Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Казань, 1989.-21с.

86. Эдварде ДЖ., Уокер Д. Фотосинтез СЗ и С4 растений: механизмы и регуляция. -М.: Мир, 1986. -598с.

87. Юлдашев X. Физиолого-биохимические параметры активности фотосинтетического аппарата хлопчатника: Автореф.дис.д-ра биол. наук. Душанбе: ТГНУ, 1996,- 43 с.

88. Юлдошев Х.Ю., Расулов Б.Х., Якубова М.М., Каспарова И., Кичатов В. Прибор для измерения параметров СОг-гзообмена листа. В сб.: Проблемы биохимии. Душанбе. 1996. с. 52-55.

89. Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Расулов Б.Х., Каспарова И., Кичатов В. Прибор для измерения С02-газообмена//Тез. докл. апрельской науч. теор. конф. проф. преп. состава ТГНУ. -Душанбе, 1995. С.131-133.

90. Юлдашев Х.Ю., Обуа У.Г., Якубова М.М. Модифицированная аппаратура для определения параметров фотосинтетического метаболизма углерода и транспорта ассимилятов в растении//Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. -1998. №1(137). -С.44-48.

91. Якубова М. М., Усамнова О. В., Юлдошев X. Ю., Хамрабаева З.М., Хамидов Х.Н.- Изв. АН.РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2010. №2 (1711) С 60-66.

92. Якубова М. М., Кононеко Л. А., Юлдошев X. Ю. Активность фотосинтетического аппарата в процессе онтогенеза листа хлопчатника // Тр. ХУ-го науч. коорд. совещ. специалистов стран членов СЭВ по теме 1 - 18. 3, Пущино. 1980.-С. 43.

93. Якубова М. М., Юлдошев X. Ю., Кононеко Л. А. Фотосинтетический метаболизм углерода у растений различающихся по продуктивности // Тез. докл. Всесоюзного совещания «Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода в С3-растениях». Талин, 1983. С. 5.

94. Якубова М. М., Юлдошев X. Ю., Бабаджанова X. Особенности фотосинтетической продуктивности на уровне первичных реакций фотосинтеза // Тез. Докладов «Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе». Пущино, 1985. - С. 86.

95. Якубова М. М., Юлдошев X. Ю., Бабаджанова X. Особенности фотосинтетического метаболизма углерода у хлопчатника // Тез. Докладов симпозиума «Элементы газообмена листа и целого растения и их изменения в онтогенезе». Москва, 1985. - С. 47 - 48.

96. Якубова М. М., Юлдошев X. Ю., Фотосинтетический метаболизм углерода у хлопчатника в связи с гетерозисом // Труды V биохимического конгресса. Москва, 1985. - С. 50 - 52.

97. Якубова М. М., Юлдошев X. Ю., Фотосинтетический метаболизм углерода у хлопчатника сортов 108-ф и его мутанта Дуплекса // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук, ф 1989. -№1(114). С. 74 - 76.

98. Якубова М.М. Функциональные особенности и структурная организация фотосинтетического аппарата с высокой активностью: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -М., 1984.-46с.

99. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Бабекова Е.Я. Фотосинтетическая активность листьев и содержание азота у различных генотипов хлопчатника//Генетика и микробиология сельскому хозяйству. -Душанбе: Дониш, 1988.-С.29-30.

100. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Фотосинтез и метаболизм углерода у перспективных форм хлопчатника.-Душанбе:Шарки озод, 1999.162 с.

101. Andrevs Т. J., Lorimer G.H., Tolbert N.E. Ribulose diphosphate oxygenase I Synthesis of phosphoglicolate by fractia-I protein leaves // Biohimestry-1973. V. 12.-№1. - P.II.

102. Bhagsari A. S., Brawn R. H. Leaf photosynthesis and its correlation with leaf area// Crop. Sci., 1986.-V. 26-N 1.- P. 127-132.

103. Bingham J. Investigation on physiology of yield in winter wheat by comparison of variation in grain number per ear // J. Agric. Sci. Cambr., 1967. V. 68.-N3. - P. 411-422.

104. Bowes G., Ogren W. L., Hageman R. H. Phosphoglicolate production catalyzed by ribulose diphosphate caroboxylase // Biochem. and. Biophys. Res. Commun., 1971, V. 45.-P. 716-722.

105. Branch W. D., Pallas J. E. Genetic study of peanut photosynthesis // Proc. Amer. Peanut. Res. and Educ. Soc, 1983, V. 15,1.- Y. 70.

106. Criswell J. G., Shidles R. M. Physiological bases for genotypic variation in net photosynthesis of oat leaves // Crop. Sci., 1971, V. 11, N 4.-P. 550553.

107. Curtis P. E., Ogren W. L., Hageman R. H. Vareatel effects in soybean photosynthesis and photorespiration // Crop. Sci., 1969, N 9.-P. 323-326.

108. Delrod S., Bonnemain J. L. Mechanism and control of phloem transport // Physiol. Veg. 1985.-V. 23.-N 2.-P. 199-220.

109. Dunstone R. L., Evans L. T. Role of Changes in cell size in the evolution of wheat // Autsr. J. Plant Physiol., 1983, V. 1. P. 157-165.

110. Gole M. D., Eldrich J., Lupton F. Photosynthetic rates and the effect of applied gibberelin in some dwarf, semi dwarf and tall wheat varieties // J. Agric. Sci., 1974.-V. 83.-P. 43-46.

111. Hall D. O., Edge H., Kalino M. The site of ferricynide photo reduction the damellae of isolated spinasch chloropists a cytechemical study //1. Cell. Sci. 1977.- 9. -P. 289-309.

112. Hatch M. D., Slack C. R. Photosynthesis by sugar-cane leaves. A new carboxylation reaction and pathway of sugar formotion // Biech. J. 1966.-V. 101. -P. 103-111.

113. Hayashi K., Yamamoto T., Nakagahra M. Genetic control for leaf photosynthesis in rice Oryza sativa L. // Japan J. Breed. 1977. V. 27. -P. 49-56.

114. Heath O. V. S., Gregory F. G., Orchard Y. Carbon assimilation at low carbon dioxide levels // The processis of apparent assimilation // J. Exptl. Bot., 1968.-19.-58.-P. 177-192.

115. Irvine J. E. Relations of photosynthetic rates and leaf and canopy characters to sugarcane yield// Crop. Sci., 1975.-V. 15.-N5.-P. 671-675.

116. Irvine J. E. Photosynthesis in sugarcane varieties under field conditions // Crop. Sci., 1967. -V. 7.- N 4. P. 297- 300.

117. Kasparova I.S. Orehova G.A. Rasulov B.H. Bulgarian Journal of plant physiology. 1998,P.243.

118. Kavami E., Krieg D. R., Quisenberry Y M. Water relations and carbon-14 assimilation of cotton with different leaf morphology // Crop. Sci., 1980, 20, 4, P. 421-426.

119. Khan M. A., Tsunda S. Evolutionary trends in photosynthesis and related leaf characters among cultivated wheat species and its wild relatives // Jap. J. Breed., 1970. V. 20. - N 6.- P. 403-405.

120. Laing W. A., Ogren W. L., Hageman R. H. Regulation of sovbean net photosynthetic C02 fixation by the interaction of C02, 02 and ribulose-1, 5-bisphosphate corboxylase // Plant Physiol., 1974. -V. 53. N 3. - P.678 - 685.

121. Laisk A. A model of leaf photosynthesis and photoresyiration // In: Prediction and measurement photosynthetic productivity. Wageninigen. RuDOC, 1970.-P. 295-306.

122. Lenz F. Einfluss der Frusht auf Photosynthèse and Atmung // Pfianzenermachr. Bodenkd., 1977, Bd 14. s. 51.

123. Lorimer G. H., Andrevs T. J., Tolbert N. R. Ribulose-diphosphate oxygenase II. Further proof of reaction products and mechanism of action // Biohimestry.-1973. V. 12.-P. 18-23.

124. Lupton F. G. H. Varietal differences income physiological characters of wheat // Ann. Appl. Biol, 1961. V. 49. -a 3.- 557-560.

125. Matsuda T. Studies on the breeding of high yield variety in aircured tobacco. 4. Inheritance of apparent photosynthetic rate, rate of photorespiration and rate respiration // Bull. Utsumomiya Tobacco Experiment Station. 1978, 16. P. 9 -18.

126. May D. S, Villareal H. M. Altitudial differentiation on the Hill reactions in population of Taraxacum officnale in Colorado // Photosyntheta, 1974. -V. 8.-N2.-P. 73-77.

127. Muramoto H, Hesketh J, El-Sharkavy M. Relationship among rate leaf area development photosynthesis rate and rate of dry matter production among American cultivated cotton and other species // Crop. Sci, 1965. V. - 5. - P. 163 - 165.

128. Ojima H, Kawashima R, Mikoshibo K. Staties on the seed production of soybean. VIII. The ability of photosynthesis of F3 lines having different photosynthesis in their F2 generation // Proc. Crop. Jap. 1970. V. 39. - P. 440-445.

129. Troughton J. H., Slatyer R. O. Plant water status, leai temperature and the calculated mesophyll resistance to carbon dioxide of cotton leaves // Austal. J. Biol. Sci., 1969, 22. P. 815 - 829.

130. Wardla J. F., Mancur L. Source, sink and hormonal control // Planta. 1976, V. 128. - N 2. - P. 93 - 100.

131. Wilson D., Cooper J.P/ Assimilation in Lolium in relation to leaf mesophyll // Nature, 1976. V. 214. - P. 989 - 993/

132. Wilson D., Cooper J. P. Diallel analysis of photosynthetic rate and related leaf caracters amog contrasting genotypes of Lollium perenne // Heredity, 1969.-V. 24.-P. 633-649/

133. Wyse R. E., Saftner R. A. Reduction in sink-mobilizing ability follwing periods of high carbon flux // Plant Physol., 1982. V. 69/-N 1. - P. 226228.

Информация о работе

Хамидов, Хайриддин Норович
кандидата биологических наук
Душанбе, 2012
ВАК 03.01.04

Диссертация

Адаптационные особенности функционирования фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы