Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника"

На правах рукописи ' УДК 581.132:6^3.511

РГ6 од

Солиевл Бахринисо абдулоиковна

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ АССИМИЛИРУЮЩИХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ У ХЛОПЧАТНИКА

(03.00.12 - физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Душанбе -2000 г.

г

Работа выполнена в лаборатории генетики фотосинтеза и продуктивности Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики

Таджикистан.

Научные руководители:

академик АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор Каримов

доктор биологических наук, профессор Абдуллаео Х.А.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент АН Республики Таджикистан, доктор биологоческих наук, профессор Алиев К.А.,

кандидат биологических наук, доцент Мумияджанов Х.А.

Ведущая организация: Таджикская Академия сельскохозяйственных наук.

Зашита диссертации состоится 2000 г. е

час. на заседании диссертационного совета Д 0I3.0S.0I по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте

физиологии растений н генетики АН Республики Таджикистан (734063, г. Душанбе, ул.Айнн, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И.Гаядя АН Республики Таджикистан.

Автореферат разорившей » 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, . Гр, //¿.О

доктор биологических наук рМУ' /т^1- Ниязнухамедов» М.Б.

/7 М'Зг- 1?3- то

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тек-ц. Актуальной для физиологии я селекции растений проблемой остается выяснение взаимоотношений' мепду ассимилирующими н потребляющими органами. От соотношения этих органов в большой степени зависят величина и качество хозяйственно-полезной части урожая. В физиологии растений для изучения данного поироса широко применяются прссше методические приемы экспериментального (искусственного) моделирования соотношения донора и акцептора: ограничение размеров акцептора путем удаления всех или части потребляющих (аттрагирующнх) асснмшшты органов, ликнтировглие величины донора путам полной или частичной дефолиации, затенения целого растения («ли его частей. Однако, в результате подобных хирургический вмешательств и стреесозы* воздействий нарушается сбаланси|мн?аннсе холичестрднное соотношение доноров и акцепторов, утрачиваются сложившиеся а процессе эволюции оптимальные пропорции доморноЯ и акцепторной емкостей, происходит серьезная перестройка функциональных „сякей и коордниа-ций физиологических и продукционных процессов в ргетателшом организме и, в конечном итоге, искажается ксткимая картина взаимодействия и взаимоотношения асснмншрующнх и потребляюни'л органов.

Одним из плодотворных и игтодичеегш корректных падгшдоэ к исследованию донорно-ахцепториых связей в растении дазлжется использование в качестве естественной модели биологического'многообразия мутанта ых и инбредных линий с различным сочетанием и соотношением компонентов донорио-авдептерной системы. В зтей связи представляется интересным использование да изучений докор-но-акцепторных отношений фотосинтетического аппарата и плодозых органов инбредных мупштных линий средневолокнистого хлопчатника (Со55ур1ит Ыпгаит Л.).

Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работа явилось изучение донорно- акцепторных отношений у инбредных линий средне волокнистого хлопчатника, различавшихся по биологическим, морфологическим, фотосинтетическим п хозяйствгнно-ценньм признакам.

В соотвегтстшш с эти*? были поставлены следующие зддачн:

- оыяа:ггь зависимость формирования биологического и хозяйственного урожая от физиологических показателей фотоси нтеза;

- определить оптимальную площадь листьев у хлопчатника, ас* снмшмционкая работа которых вполне достаточна для формирования одной полноценной кораЗочхл или одного грамма хлэисгьсырца;

- изучить особенности распределения и накопления £ссикнлвтоо в органах растений у разных генотипов средкеаолоышстого хлопчатника;

- оценнть силу взаимодействия донора и акцептора, а также напряженность донорно-акцеяторкых взаимоотношений кехзду яееями-лирующимк и репродуктивными органами хлопчатшнеа

Научная новизна. Впервые на муггнтных инбредных линиях средневолокннстого хлопчатника проведена' количественна« оценка силы взаимодействия и напряженности отношений между ассимилирующими (донорнымн) н плодовыми (акцепторными) органами растений. С использованием показателя «Коэффициещ- доиорно-ахцепторных отношений» (Кдло) установлено, что, чем выше коэффициент доиорзго -акцепторных отношений, тем более урожайнее генотип. Показано, что состояние донорно-акцепторных отношений и формирование хозяйственного урожая растений во многом завися-от акцепторной силы растущего плода У тех генотапов, у которые выше аттралфующз* способность растущих завязей и коробочех, потенциальные возможности формирования высокого урожая более благоприятны.

Практическая значимость работы заключается в том, что показатели донорной способности листьев могут быть использованы как физиологический тест-признак для массовой оценки селекционного материала при создании новых высокоурожайных сортов и гибридов хлопчатника. Оценивая эффективность работы листьев различных генотипов с помощью этих тест-признаков, селекционеры могут получить рекомендации о величине оптимальной площади листьев (домра ассимнлятов) у существующих и вновь создаваемых сортов хлопчатника, о целесообразности увеличения или уменьшения площади листьев генотипов-сортов, предназначенных для выращивания в конкретных агроклиматических условиях.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: научной конференции «Биологические основы оптимизации скороспелости и продуктивности растений « (Ташкент, 1996), научной конференции «Фотосинтез, продукционный процесс я регуляция плодоношения у хлопчатника» (Душанбе, 1996), республиканской конференции «Фнзиолого-биохимические основы продуктив-

пасти растений» (Душанбе, 1998), Î6 Мгждуизраднои ботзяическо?^ кошрессе (Сент-Луис, США, 1999), совместном научном семинаре лаборатории физиологических основ интенсивного растенйесодства, молекулярной биологии и генной иккенерки, генетики фотосинтеза и продуктивности (Душанбе, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов к методов нсслгдомния, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения и выводов. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц, 12 рисунков. Список использованной литературы включает в себя 26! источников, из них 92 иностранных авторов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ!»

Место и условия проведения опытов. Полезые опыты проводились на экспериментальной участке Института физиологии растений н генетики АН Республики Таджикистан (гДушанбс), расположенном в восточной части Гиссарской долины ка высоте 800-350 м над уровнем моря. Климатические условия характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры и влажности. Среднегодовая температура воздуха равна +14,2°С. Сумма эффективных температур (оьцае +10°С) составляет 4700-4900°С (Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР, 1976, ч.1; Владимирова, 1982).* . Среднегодовая сумма осадков - 610 мм и их основное количество (до 90 %) приходится ка зимне-весенний период. Среднегодовая относительная влажность воздуха - 60 %. Общее количество приходящей солнечной радиации за год составляет 136-143 ккал/см: (Шамсиев, ¡934), фотосиитети-чески активной радиации (ФАР) - 67-69 ккал/см2. Почка опытного участка - коричнево-карбонатная.

Семена самоопыленных инбредных линий и copia хлопчатника Ташкент-1 высевались вручную, с глубиной заделки 3-4 см, в едином опыте в трехкратной повторное™, с рендомизацией по схеме 60 хЗО х 1 в первой декаде мая. Растения выращивались согласно агрорехомен-дациям МСХ Республики Таджикистан (Научно-обоснованна система земледелия Таджикской ССР, 1984). Первый вегетационный полив проводился в фазе 5-6 листьев, при появлении первых бутонов. До цветения было проведено 3 полива, в период цветения-

плодосбргзшшшя - тать поливов и во время созревания и раскршш коробочек - 2 полива. Поливы проводились по глубоким бороздкам 12-16 ш и малой струей.

Объекты и методы исследований. Объектами исследования служили инбредныз линии хлопчатника Л-3, Jl-461, J1-501, Л-549, Л-601 из генетической коллекции Gosiypium hirsutim L. Ташкентского государственного университета, контрастные по признакам фотосинтеза н морфо-биоло шческнм характеристикам листа. Эти линии любезно были предоставлены нам академиком АН Республики Узбекистан Д.А.Мусагвым и профессором М.Ф.Абзаловым. Линии Л-3 и Л-461 имеют пальчаторгссечеиныа листья типа окра и суперокрй соответственно с аггтоцианоэой и зеленой окраской. Характерной особенностью линии Л-501 н Л-549 является цельнокраГшая форма листовой пластинки зеленой и антоцианоюй окраски. Линия Л-601 н инцухткро-ванный промышленный сорт Ташкент-1 имеют листья пальч&тодоль-чатой формы й темно-зеленой окраски. Подробная их характеристика приводится в диссертации.

Интенсивность видимого фотосинтеза листа определяли с помощью инфракрасного оптиш-дкустичеекого газоанализатора «Инфра-лит-IV» (Германия) при естественных концентрациям С02 с использованием прямоточной камады-пршцепки конструкции Л.Т.Карпупжнка (1971). Скорость газообмена измеряли при насыщающих ингененшго-стях света. Этому требованию в естественных условиях соответствует солнечная радиация в период с 10 до 13 ч местного времени в ясные солнечные дни "до наступления полуденной депрессии фотосинтеза.

Площадь листъса определяли по периметру (длине и ширине) листа с использованием поправочного коэффициента 0,707 (Абдулла-ев, 1990). Удельную поверхностную плотность листа (УППЛ) определяли путем высушивания до постоянного веса высечек из центральной части листа между жилками.

Чистую продуктивность фотосинтеза и накопление сухой биомассы определяли~по общепринятой методике (Ничипоропнч к др., 1961).

Для характеристики потребляющих органов (акцепторов) в течение вегетации растений измеряли массу отдельных надземных органов, проводили наблюдения за формированием и опадением плодовых элементов. Параметры ассимилирующих органов (доноров) идентифицировали по данным измерения С02-газообмена листа, массы и площади листьев.

Козффшшеот донорно-акцепторнмх ошошешгй (Кдло), характеризующий степень взаимодействия и взг.имос2язи между ассимилирующими (донорами) и потребляющими (акцепторами) органами, рассчитывали по формуле, предложенной МДБободжаиойой и др. (1996).

Интегральную аттрагирующую способность коробочек определяли по отношению сухой биомассы созревшей цельной коробочки (с хлопком-сырцой) к массе растущей коробочки в фазу цветения-плодоношения (Саидов, Джабборов, 1995; Бободжаиова, 1997).

Показатель плодовой нагрузки листьев (ПНЛ) рассчитывали по отношению количества сформированных полноценных коробочек нли общей массы хлопка-сырца к обшей максимальной листовой поверхности одного растения [К(ХС)/ПЛ] (Абдуллаев к др., 1994). Об эффективности ассимиляционной работы листьев судили также по величине площади листьев, приходящейся на одну полноценную коробочку (ПЛ/К) нли на I г хлопка-сырца (ПЛ/ХС) (Каримов, Абдуллаев, 1994).

Учет основных компонентов структуры урожая генотипов хлопчатника проводили общепринятыми методами. Технологические свойства хлопкового волокна определяли стандартными методами (Иванов и др., 1972), разработанными з Центральном научно-исследовательском институте хлопчатобумажной промышленности (ЦНИХБИ, г.Москва).

Статистический и хорреляционно-регрессисшшй анализ полученных данных проводили с использованием стандартной программы "STATGRAPHICS" (версия 2) на персональном компьютере Pentium II.

В таблицах приведены среднеарифметические величины й стандартные ошибки 9 аналитических повториостей (измерений). Достоверными считали различия при величине Р, не превышающей 0,05 и 0,01.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Продуктивность мутаптных линий хдопчятнгнса.

Прежде чем перейти к исследованию лонорно-акцепторных связей между ассимилирующими и потребляющими органами у различных генотипов хлопчатника, нами была изучена их биологическая и хозяйственная продуктивность, компоненты структуры урожая к их взаимоотношения в формировании урожая (таол.1).

Ь

о

yo

Vi

Н-©

во u¡

Ch

yj

Vi t»-о V« о

I Hi

: on

ca es o» IÜ

' v0

' о

Jj

C\ «1

)<- HO í r-í

<> ! in

O I i»

-- 1 vO

— ! KJ

1Л ;

O i <л

И- I н-

4Г» UJ

р ■О

iO -S.

-j : eo H- н-tJ ! л, ÎJ w

Ui «J

I tJ о»

*tr rp fv

!+ : ; —

a ñ « g

p

ез к- I 45 i

1 О I © j O !j ■ i ! 4* <p.¡_¡.

tí

О g

К

Sí о

SS "i я

s »

S3 С»

I

Еитогичесхач и хо-шйстчениап прсдряпткость. Анализ данных, прицеленных в табл.1, показал, что по накоплению обшей сухой биологической массы изученные генотипы среднгволокиистого хлопчатника отличались друг от друга. Этот показатель у них язрьиропал от 72 до 140 г/растение в 1995 г., от 68 до 124 r/растзние з 1996 г. d зависимости от агротехнических и агрометеорологических условий года выращивания. Максимальные значения конечного биологического урожая в оба года исследований наблюдались у инбредной линии Л-óOi и промышленного copra Ташкент-1 с иаги.чгтодольчатыми листьями (134 и 140 г/растение соответственно). Минимальные - а 1996 году у скороспелой линии Л-461 с пзльчатсрзссеченными листьями (суперокралистная линия) (63 г/растение), а а 1995 году - у целыюлистной линии с красной окраской Л-549 (72 г/рзстс:и?е).

Основными -составляющими компонентами хозяйственного урожая хлопчатника являются число коробочек на растении и средняя масса одной коробочки. Результаты наших исследовании (табл.1) показали, что и ао этим показателям изученные мутантные линии отличались друг от друга. Так, наибольшее количество полноценных раскрытых коробочек наблюдалось у целыюлистной линии с зеленой окраской Л-501 (21 и 22 шт. соответственно в 1995 и 1966 г.г. исследований), наименьшее - у суперокрэлистной линии Л-461 (7 и § шт. таюке соотаетствешю по годам исследований) с рассеченной формой листовой пластинки. Крупность коробочки у изученных нами генотипов хлопчатника также варьировала от 1,8 (у линии Л-549) до 6,3 г (у линии Л-461) в 1995 году и от 2,0 (у ликгп: Л-549) да 4,6 г (у сорта Ташкент-1) в 1996 г. (таол.1).

По основному показателю хозяйственной продуктивности хлопчатника - урожаю хлопка-сырца - изученные генотипы сильно отличались друг от друга (табл.1). Максимальная величина хозяйственного урожая в 1995 году была свойственна линич Л-С01 и сорту Ташкент-i, а в 1996 году - линии Л-501 и сорту Ташкент-1. Минимальную гглн-чину урожая в оба года исследований имели линии Л-3 н Л-549. По индексу урожая инбредиые линия хлопчатника, откссятигся к разным генотипам, резко отличались друг от друга (табл.1). Наиболее высокий змход хозяйственного урокая а перзмй год исследований отмечался у линии Л-461 и у сорта Ташкент-1, во агорой год - у линии Л-501. а также у сорта Ташкент-1.

Продуктивность растении определяется не только обшим урожаем. но и его качеством. 8 табл.2 представлены результаты анализа технологических качеств золокна иибредных линий н сорта ТашшлЧ.

s

Таблица 2

Технологическое качество волокна у различных генотипов

гяопчатника

ЛКЯЙЗ, Метриче- Рырывная Ргзрыкм/>£ ! Шзапг.и.ная

сорт ский liewsp нагрузка, (кргпость), длина, км длкка, «и

гс 1 26,6

Л-3 4751 4,15 20,1

Л-461 5350 4,45 23,4 33 Л !

Л-501 6041 4,00 25,3 33,3

Л-549 J 5076 4,12 20,9 27.7

Л-601 6725 4,10 27,6 34,2

Ташкент-'! 6670 4,15 26,7 33 2

Kar. видно из этих данных, волокно линии Л-601 и copta Ташкент-1 относится к V тту и характеризуется хорошими ткхк-'ЛЫ'ически.'гм качествами. У этой линии и сорта Ташкент-1 дтшшдг тонкое релокко (т.е. высокий метрический номер) и, соответственно, высока? разрш-Н1Л длила, Линии Л-3 и Л-549 имеют грубое и короткое волокна бурого цвета (V! тип).

Т&гзш образом, полученные данные показывают, что иселедо-саиные генотипа хлопчатника отличаются друг от друга не только по количеству биологического и хозяйственного урожая, но и по качеству ВШЮКНЗ.

Пподоикптние и щюдухтизно-стъ мутантных линий хлопчатника- Хозяйственная продуктивность хлопчатника тесно связана с его плодоношением. Плодоношение у хлопчатника, как и других культур, определяется процессами формирования плодовых органов и их опадения. В связи с этим для выяснения причин различий мутантных линий хлопчатника по накоплению хозяйственного урожая нами был изучен характер формирования к опадения плодовых органов. Результаты этих исследований представлены в таол.З.

Сравнительный анализ этих данных показал, что изученные генотипы хлопчатника обладают различной способностью к формированию плодовых органов. С рели них наибольшее ко.шчестко плодопечентов форчировази линии Л-461. Л-501 и Л-601, наименьшее - линия Л-3 и сорт Ташкент-1. Эти данные показывают, что линии Л-461. Л-501 и Л-601 обладают высоким генетическим потенцихзом

. Таблице 3

Формирование и опадение плодовых органов у инбредных линий хлопчатника, 1995 г. .

Лмшш, сорт Общее количество сформировавшихся ПЛОДОВЫЕ Орга-НОЗ, шт./раст. Количество

опавших органов полноценных раскрытых корсбочек, штУраст. оставшихся плодовых органов, шт,/раст.

всего из них

шт J реет. о % бутонов завязей коробочек

штУрвст. В % ютУраст. а % ШТ7р«СТ. ,8% бутоны к цветка зелспыг короОоч-кн

Л-3 52±4 35±3 67,3 4,0±1,0 V 18±5 34,6 13±5 25,0 11±4 0 6±0,9

Л-461 70±б 54±11 77,1 1,0±0,6 1,4 29±3 41,4 24±5 34,3 7±1 7±1,5 2±0,4

Л-501 70±3 35±11 49,3 1,0±0,3 м 22±5 31,0 . 12±2 16,9 2Ш 10±1,0 5±0.2

Л-549 50±6 30±8 60,0 2,0±0,3 4,0 13-tó 36,0 10±3 20,0 15±4 2±0,1 3±0,7

Л-601 71 ±4,5 44±9 62,0 2,0±0,5 2,8 30±9 42,2 12*2 17,0 11±4 9±0,6 7±1,2

Ташкент-! 52±4 38±9 73,6 1,0±0,1 1,9 36,5 1о±5 34,6 12±5 0 2±0,1

формирования большого количества плодовых органов и, следовательно, высокого у|южая (см. табл.1).

Величина конечного хозяйственного урожая зависит не только от количества сформировавшихся органов, но и ог их сохранения на кусте. Результаты наших исследовании (табл.3) показали, что у исследованных нами мутантных линий хлопчатника опадение плодоэлс-ментов составляло от 49 до 77 %. В условиях наших опытов наиболгг шее количество плодовых органов опадало у линии Л-461 (17.1 %). наименьшее - у лннин Л-50! (49,3 %).

Анализ структуры опавших плодоэлемешов показал, что у линии Л-461 основное количество плодовых органов опадало в виде завязей и коробочек (41 и 34 % соответственно), в то время как у линии Л-3 в виде бутоиог и зазязгй (8 и 35 % соответственно). У остальных линий наблюдалась одна и та же закономерность в опадении илода-вых органов: больше всего опадало завязей и коробочек (та5л.З).

2. Показатели фотоегагтеза и фотссиитстлчеагал продуктивность

Ш;брГД5зЫХ Л ПНИ 1*1 ХЛОПЧАТНИКЕ

Количества и площадь листьев. Количество листьев у высших растений является основным составляющим структурным а мультипликативным компонентом облиственкостн и общей лнстоиой поверхности растения. Как видно из данных табл.4, на начальных этапам развития хлопчатника, и фазе образования 5-6 настоящих лнстьсь. все исследованные генотипы хлопчатника ма*ю отличались друг от друга по этому показателю фотосинтеза. В фазах бутонизации и цветения только линий Л-549 по количеству листьев на растении достоверно превосходила другие линии. Остальные линии имели почти одинаковое количество листьев на кусте. В фазах плодоношения и созревания, все исследованные генотипы по этому признаку выравнивались, за исключением линии Л-601, у которой было меньшее количество листьев на растении. Максимальное количество листьев на растении наблюдалось в фазе созрсе&шя у сорта Ташкент-1, минимальное - у линии Л-601.Сопоставление данных табл.4 и табл.1 показало, что» чем больше листьез на растении, тем продуктивнее линия или сорт. Кроме того, в наших экспериментах мы обнаружили, что количество листьев на растении отрицательно коррелирует с продолжительнсотью вегетационного периода у хлопчатника.

Следовательно, количество листьев на растении может служить

. Таблиц»4

Количество листьев (I, шт./растение) и общая листовая поверхность (2, дм'/рястение) у икбредных лшшй хлопчатника. 1996 г.

ЛИНИЯ, сорт Фам раиштия растений

5-6 настоящих лнстьо бутоишакия цветение плодоношение ео1ревакке

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Л-3 б±0,7 0,6±0,09 10±0,8 1,8±0,45 17±!,б 4,6±0,21 32±2.6 5,8±1Д7 46,1±2,9 18,7±1,17

Л-461___ Л-501 6±0,3 0,3±0,05 12±1,2 1,3±0.30 22±2,0 I,ЗАО,21 36±2,0 4,4±0,б2 41,3±!,9 8,1 ±039

7±0,2 0,6±0,20 12±0,8 1,4±0,17 23±2,3 2,6±0,36 30±3,0 б,8±0,74 43,1 ±4,1 21,1±2,2

Л-549 1 8.10,7 1,1 ±0,25 17±и5 2Г2±0,89 30±3,0 4,7±0,35 35±1,7 5,9±0,24 40,1 ±2,6 17,4±1,35

Л-601 ! 6±0,4 0,7*0,07 12±1,0 1,5±0,45 18± 1,0 2.9±0,26 28±1.4 7,1±0,59 32,5±3,0 24,3±2,33

1 Ташкент-1 > б±0,7 0,8±0,24 12±1,4 5,6±0,41 !3±1,6 3,5±0.64 38±3,7 Ю,3±0,93 49,7±2,2 28,7±2,14

тест-признаком в селекции хлопчатника на продуктивность и скороспелость.

Площадь листьев является одним из важнейших показателей фотосинтетической деятельности растений, определяющим размеры биологического и хозяйственного урожая.

Результаты определения площади листьев в онтогенезе изученных генотипов хлопчатника (табл.4) показали, что по динамике формирования листовой поверхности и по величине максимальной пяо- ■ щади листьев (в фазе созревания коробочек) исследованные линии хлопчатника сильно отличались друг от друга. В течение вегсташт» до фазы плодоношения среди исследованных генотипов мутантна* линия Л-549 выделялась более интенсивным формированием площади листово(й поверхности. В фазе плодоношения наибольшую площздь листьев имели среднеспелые генотипы: сорт Ташкент-! (10,3 дм2/расгеиие) к линия Л-3 (5,8 дм:/растенис). Максимальная площадь листьев у всех изученных генотипов хлопчатника была отмечена в фазу созревания коробочек - в пределах от 8,1 (у линии Л-461) до 28,7 дм /растение (у высокопродуктивного сорта Ташкент-1).

В связи с полученными данными возникает вопрос, какова та оптимальная площадь листьев (донора) у хлопчатника, 'асашшшдокка® работа которых вполне достаточна для формирования, едкой полис-ценной коробочки (акцептора) или одного грамма хлопка-сырца? С использование показателя «Плодовая нагрузка листа (ПИЛ)» пап» была изучена эффективность работы и продуктивность площади листьев различных мутантов хлопчатника В табл.5 предстазлены результаты этого анализа. Как видно из этих данных, для линий Л-501 и Л-549 характерны большие величины плодовой нагрузки листа (1,05 » 0,98 шт7дм2 соответственно) и меньшие показатели площади листа, приходящейся на одну коробочку (0,96 и 1,02 дм:/шт. соотаетлвея-но), способность формировать полноценные коробочки у них вглЬе, что свидетельствует о высокой эффективности донэриой работы листьев у этих генотипов. Однако, как показывают результаты наших исследовании, ургйтеннй линии Л-549 повышенная ассимиляционная способность листьев не приводит к формированию более высокого урожая по сравнению с сортом Ташкент-1, т.к. масса хлопка-сырца одной коробочки у этой линии существенно меньше - 2,0 г против 5,0 г у сорта Ташкент-1 (табл.5). Следовательно, эти данные свидетельству юг о высокой донорнон активности и способности листьев сорта Ташкент-1 в. накоплении высокого урожая хлопка-сырца

«л ri

Í3

V3

¿s ь»

a¡

и 2 iS УЭ

«3 S

и Sî

r.

SI

•Э

ta

i.*

О

lo

V* í»

13.

1 g

й S y h

a.

îi w «

и

a О

(50 т/'ржттеХ т.е. у этого сорта единица площади листьев работает с

Тшш образов, результаты наших исследований показали» что различи между генотипами хлопчатника по биологической и хозяйственной продуктивности обусловлены размером листовой поверхности и ее декорной способностью.

Однако ке исключено, что эти различия могут быть связаны не только с площадью лнетъеа, а с увеличением или уменьшением массы фотоюштезнрующих клеток и тканей единицы площади листа, т.е. с УПП листа. А

В связи с этим была изучена удельная поверхностная плотность листа у кнбредных линий хлопчатника (табл.б).

УПП листа. Как видно из табл.б, по величине УПП листа исследованные генотипы сильно отличаются друг от друга. Наиболее высокие показатели этого признака фотосинтеза наблюдались у линии Л-501 и сорта Ташкент-1 (0,791 и 0,789 г/дмг соответственно), наименьшие - у линии Л-3 (0,447 г/дм2). Анализ сезонной динамики УПП листа показал, что у всех изученных генотипов хлопчатника УПП листа в период вегетации повышался до фазы бутонизации, а затеи, в связи с ростом площади листьев, снижался..

Интенсивность фотосинтеза. Результаты исследования интенсивности внднмого фотосинтеза листьев инбредных линий хлопчатника в фазах бутонизации н цветения представлены в табл.7. Как видно из этих данных, исследованные генотипы хлопчатника существенно отличаются друг от друга по скорости СОг-газообмена листа. Этот признак у них варьирует в пределах от 16 до 36 мгСОг/дм^ч. Наиболее высокой интенсивностью фотосинтеза ха-' растеризуются линии Л-501 н Л-601 (35,В и 35,6 мгССЬ/дм2 •ч соответственно), наименьшей - линия Л-3 (16 мгССЬ/дм^ч). У всех изученных линий максимальная интенсивность фотосинтеза, характерная для ' большинства генотипов средневолокнистого хлопчатника, наблюдалась в фазу бутонизации. Во время цветения растений отмечалось незначительное снижение интенсивности процесса.

С целью выявления взаимосвязи фотосинтеза с продуктивностью растений нами был проведен корреляционно-регрессионный анализ зависимости величины компонентов урожая хлопчатника от интенсивности СОг-газообмена листа. Анализ показал, что интенсивность видимого фотосинтеза листьев исследованных генотипов хлопчатника положительно коррелирует с величиной биологического (г ~ 0,513) и хозяйственного (г - 0,756) урожая, с индексом урожая (г = 0,722)

Таблица 7

Интевевкнопъ видимого фотосинтеза инбредных линий хлопчатник,

мгССЬ/дм'-ч, 1996 г.

Лаака, с ерт Ф&за рязыггнв растений

бугоншацкя цветение

л-з 24,4± 1,98 Î6,I±2,12

Л-461 29,7± 1,01 24,2± 1,18

Л-501 « . 35,8±3,04 34,ШМ

Л-549 26,6*3,41 •26,fc2,37

Л^-601 35,6±3,24 34,7±3,31

Ташкент-Î 33,9±3,15 32,б±1,67

Таблица 8

Чпстап продуктивность фотосинтеза мутамтных линий хлопчатника, г/м лпстъеи-суткп, 1996 г.

Лиска, сорт Фжт (шаапш ргстений. сезониые величины ЧПФ

бутоишгцнв цвстеииг плодоношение

Л-З 6,3±0,81 7,4±0,58 б,96±0,67 7,9

Л-461 8Д±1,71 9,7±0,93 6,81 ±0,03 8.2

Л-501 7,4±0,97 6,7±0,75 10,1 ¿0,84 8,0

Л-549 6,9±0,84 б,1±0,85 8,041-0,70 7,0

Л-601 6,9±0,83 3,8-10,33 9,7*1,35 8,5

Ташхскт-1 6,4±0,92 6,6*0,67 9,8±1,01 7,6

к количеством коробочек па растении (г - 0,660).

Исследование данного

прмзнгка (табл.8) покатало, что в услоаиях наших спытоэ у мутзлтних лнш«Я хлопчатника величина ЧИФ 8 зависимости от генотипа, ношения доноров и акцепторов, фазы развития растений ззрькрокша от 6,4 до 10,1 г/м*сут. В рг*лличиы.£ фазы рггютпя лниян Л-501 я Л-бОэ по сравнению с другими линиями имш! сравнительно луяане лохазэтелн ЧПФ. По среднееезениым штчгшзм ЧПФ тшт Л-531 незначительно лредссхсдила другие »ссйедозанйы* гйй«ггнпы. Сопс-с-таменне дачных табл.З а тайя.4 и 7 пегьззывзэгг, что в&шчявд ЧПФ сильно зависит от площади лиетьеа (доноров) я иигеясгзззостя фезд-сшгггза (их донсриос! активности). Меоду «ясгей продуктнэаост© фотоеччгсза » вечичшгой гишйсгабйяого уроазя ишг«а©ззгадш& ге-нотнпоз хлопчатника н&блгэяая&сь тесная заэсиашость.

3. Дснорио-абгг5--»ятър:ш* в?но?я«пгя /добредкы»

явдшй жйоячэтэжгз

Распределение сухой бионооеы во оргтам жеттт зкткш основным показателем, хзрахтсрйзуюады состоять доверю*

акцепторных отношений мокду женмтярутщшк и плодовыми органами. Диализ • распределения фотсзссимкаятов по »агззгшшс органам у изученных гскстоодэ клопчагнтша показал, что э период образования 5-6 иастозщин лисп«» оснсензя часть асснтшггсз м-1.чаш1и:ол2СЬ § ствбяе (31,4-57,5%) г, в листьях (44,8-50,2%). т.е. в этот период основными акцепторами гсснмплягоа аолзготса стебель

И ЛИСТЬЯ (рМСл).

В фазах бугояизгишя н цегтешш, с псяатением иоз&ж ^прап;-руюгцих центров (бутонов н цегтеоз) .характер распределения йшши-латса на рост органов был друпш: уме?шиалась масса шгетьга (доноров) я их доля о общей биомассе рзстсння. При этом листья, ос-«саясь источниками ассимияятсв для ггтратярующих зон, одновременно сохраняли от 31,3 до 37,9% ассимшдооз на поддержание собственного роста.

В фазу плодоношения генеральными гкцепгорзмн асснмялятоа

становились растущие за?,язи и зеленые коробочки. Их доля а общей биомассе растения у зсех генотипов составила 28,6-47.7

8 фазу полного созревания (конечного урожая) основной поток асснмилятсв направлялся з коробочки на образование хлопка-сырца. Их доля з общей сухой биомассе растения в целом составляла 34,2-49.7%. При этом доля листьев сильно уменьшалась - 5,8-19,3%

Р:;сЛ. Распределение сухой биокассы по органам хлопчатника (в%). 199$ г. Фаза 5-6 кготоащкх лкстьег. Линчи: А- Л-3; Б - Л-461; В - Л-501; Г - Л-54Э; Д - Л-601; Н - сорт Ташкент-1. ] - «тгбеяь, 2 - лист, 3 - чергггкк.

от общей фитомассы. Максимальное использование асснчнлятоз на развитие коробочек иаблюдалось у сорта Ташкент-! (49,7%) и лшши Л-501 (44,5%).

Таким образом, анализ распределения биомассы по органа?.? растений хлопчатника в течение вегетации показал, «шэ наиболее урожайными являются тс генотипы, у которых большая доля ассимяллтоз на начальных этапах развития хлопчатника расходуется на новообразование дозора асскмилзтов (ли«тьез). Гекотикы, у которых основной поток ассимилягов направляется на рост шфпосюксюрующих орга-иоя, формируют мало лис ibes и дают нигкиП урожай. На оеввезяии этих данных можно заключить, что особенности ргспр*дел«шя гаси-мшятов служат одной из причин болыичх различай по величине биологического и хотйстсекного урожая у ксслгдоезяшх нами гскотя-пов хлопчашика,

utenuuv хлопчатника* Результаты исследований состояния докерко-акцепторных отношений мощу ассвмкпирующммн а ялсдозмми у различив генотипов хлопчатника с нспользогзшгем коэффициента донорко-аяценториых отеогаеиий (Кдао) представлены s табл.9. Как видно аз этих данных, коэффициент ДАО у г-с&х йсеяеаевйвшля йама генотчпез хлопчатника m мздтких. эгаш формнровгззяя ггнера-т,-жлых орпьноэ, в фазах бутонмззщга и «взтгяял, бшн очень низки (0,27-1,05) и не препыишщ единицы. По мере роста a рззш-ти репродуктивных органов и в связи с усидгиигм их «згпрссг» па аесишшяты напряженность ме:зду геегтилируюизшп н пдодозшда ортзж^ш roí-растала к достигала максимума в фазу созревания и ргаршш коробочек (2,7-13,0). СглшП амсоккй коэффициент Кдо неблводаяся у Дании Л-501 (13,0). Эта данные свидетельствуют об усилешш плодовой нзгрузхи ка единицу массы (площади) листьев н о высоко!! донорноЙ способности фотоснктетячссксго аппарата у этого геггопжа.

Л^пшгеруздшст способность когюбочех. Одним ю подходов к оценке доиорно-^хцеторн'ых отношений мстсду гссимгтфуюшими и плодовыми органами является аигшкэ азтрагярующей способности растущего плода. Результаты этого анализа представлены з табл. 10.

Как видно из данных (табл.10), разным генотипам хлопчатника свойственно существенное ргзлячне по уровню аттракции продуктов фотосинтеза, что обуславливает равную крупность коробочек при их ¡ш ращу, гаи и и з одинаковых агротехнических условиях. Так, у сорта Ташкенг-1 в оба года исследований наблюдалась самая высокая интеграл чнап атграгирующая способность коробочки (13.0-14,1) и, соот-

Тз&ШШЕ 9

Коэффициенты ДАО между фотосннтегнческнм аппаратом н плодовыми органами в онтогенезе генотипов хлопчатника, 1996 г.

Линия, сорт Фам ратнтии растений хлопчатник»

бутешпацня цветение плодоношение «офеваниг

Л-3 0,41 0,41 1,8 4,3

Л-461 0,46 0,53 2,8 4,7

Л-501 0,49 1,05 1,4 13,0

Л-549 0,38 0,71 1.3 3,3

Л-601 0,52 0,95 2.6 2,7

Ташкент-1 0,27 0,61 1,7 4,8

Та&пша 10

^ Аттрдгкрующая способность коробочек у нкбредных лмннй среднезолокинстого

хлопчатника. 1956 г.

Лиииз, сорт Сухая масса цельной коробочки (К) а фагу Мгеся хлопка-сырца одной коробочки, г Интегральная атгра-гыруюшаа способность аельисй керо-бочки, КщЛСц Величина аттракции в пересчете «а зло-вох-еырги одной коробочки, «гтм.ед.

цветения, г С01РС8ЯННК, г

Л-3 0,54 , 3,65 2,8 6,75 5.0

Л-461 0,52 , 5,70 4,0 11,01 7,7

Л-501 0,49 3.50 2,5 7,10 5,1

Л-549 0,51 2,97 2,0 5,82 3,9

л-ш 0,45 4.85 3,5 10,7! 7,7

Тотяеит-1 0,40 5,66 5,0 14,5 12,5

ветственно, большая масса хлопка-сырца едкой коробочки (5,0-5,6 г).

У лшани Л-549 меньшая згпграгирукицгя сила хорабвчт (3,9 н 5,8) соуслаплнзала к меньшею крупность кар&бочкя (1,8 и 2,0 г). Тажое генотипичеекое различие свидетельствует о шгсяздсгосзшаЯ детерминация пргшша «Атграгарующзя с ила клэобочяв» у хлопчатника.

Тэхнм образом, результаты наших иешдовазшй ввшгаяа, таг у гаютштов хлопчатника, у которых яьнг.й аггрггаруюяум ада рапу» вдгго плода, потенцизятте вдамоаэтасш форзяироааяия вглсохого урожая хорошего качеств® более благоприятны. Это удашзят на то, что определение згтрагирующей способности коробочка« а степени се различий в зависимости от генотипа с внешней среда имеет

важное значение для решения практических задач сшгжцин хлопчатника.

ВЫВОДЫ

!. Использование генотжш ерэдив&элохниетого хлотштть. резко отличающихся друг от друга та биологическим - к трфояогиче» ским характергзстпжзи, псаэзэггаяжм фотосинтеза, форшршанию я оиздеизио гсладоэлшеито®, их еелмчяне и количеству ш одном куете, хозяйст&еннотиешш! признакам. позволило нам установить большую гетерогенность дснорио-зкцепторннх отношений медцу ассимилирующими и плодовыми органами, аттрагиругащей способности растущих плодов и эффективности работы единицы листовой позерхност по образованию полноценных коробсчгк.

2. Генотипы средкевококнистого хлопчатника по характеру распределения гсснмнлжтов в фазах цветения н плодоношения подразделяются на дзе грутаы: у растений первой группы большая часть ас-спмилятоз расходуется на новообразование листьев, у другой -основной поток яссимняятоо направляется на рост иефотосиитези-рующих органов. Выяснилось, что наиболее продуктивными в хозяйственном отношении яппяются те генотипы, у которых в этих фазОс развития значительная часть гссимилятов используется на новообразование донорной системы (листьев) (донорный эффект).

3. С использованием показателей плодовой нагрузки листа: отношение

хозяйственно-ценной часта урожая к площади листьев [К(ХС)/ПЛ] и минимальной листовой поверхности, необходимой для формирования одной полноценной коробочки (ПЛЛО, выявлены генотипы хлопчатника с наибольшей эффективностью утилизации фотоас-

сишоитоз (линия Л-501 и сорт Ташкент-1).

4. Оценка силы взаимодействия и напряженности дояорно-акдегггоркых отношений между ассимилирующими и потребляющими органами с использованием показателя «Коэффициент до-корно-шсцепторных отношений» показала, что у всех изученных нами генотапов хлопчатника на начальных этапах формирования генеративных органов докорная система (фотосинтетический ал-парат) работает менее «загруженной (Кддо не превышает единицы). По мере роста и развитая зшязей н коробочек и в связи с усилением их щтрагарующей силы напряженность между ассимилирующими и плодовыми органами возрастает и достигает максимума в фазу созревания и раскрытия коробочек. Максимальный Кддо- наблюдался у продуктивной линии Л-501 (Кдао = 13,0). Чем выше коэффициент донорно-акцгпторных отношений, тем более продуктивен генотип.

5. Установлено, что у тех генотипов хлопчатника, у которых выше ат-трагирующая (акцепторная) сила плодовых органов, потенциальные возможности формирования высокого хозяйственного урожая наиболее благоприятны (акцепторный эффект). Показатель «Ат-трагирующая сила растущего плода» можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селекционного материала на крупност?» коробочки к высокую продуктивность.

Список опублш:аканныз работ по теме диссертации

1. Бободасанова М.Д., Солиева Б А., Абдуллаев Х.А., • Каримов Х.Х. Донорно-акцепторные отношения ассимилирующих и потребляющих органов у линий и сортов хлопчатника// Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника. -Душанбе: Дониш. -1996. - С.9-10.

2. Абдуллаев ХА., Каримов Х.Х, Бободасанова М.Д., Сангняов АА., Солиева БА.,, Бурнашев Ш.Т. Фотосннтетаческие показатели продуктивности хлопчатника// Биологические основы оптимизации скороспелости и продуктивности растений. - Ташкент: Фан. -1996.-С.13.

3. Бсбоджаиова М.Д., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Солиева Б.А. Аттрагирующая способность коробочек у хлопчатника// Вестник Педагогического Университета. Серия естественных наук. -Душанбе, 1998.~C.28. .

4. Бободжаиова М.Д., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х.,

Солнева Б.Л. Донормо-ахц?пторт:е отоошгния у хлопчатника в связи с продуктивное! bicv'/ Онзиолого-биохимнческяг основы продуктивности растений. Труды респ.конф., nocesiit 50-лгтнк> ТГНУ. - Душанбе,

1992.-C.1C-U.

5. Бободакаиом. МД., Абдулягез Х.А., Керимов Х.Х., Kacrwpoiîa И.С., Солне&а Б.А., Абгалоа М.Ф. Исполкгоаанке бнешоги-чсскогх) разнообразия ггилкчесжой коллясции Gcssypium Ышйшя L. длл «пучения доиср«о-акцсптсрны.ч отношенн!! у могндагака// Материалы Ме?зд. кайф. «Экологические оссгёгниссж биологического разнообразия в Республик® Таджмхистап и сопредельных территориях». -Худжазд, 1998. - вып. Î. - С.75-76.

6. Бооолхгаиоза М.Д., Абдуллагв Х.А., Каримов Х.Х., Солисяз Б.А., Каспаров® И.С. Распределение фзтоассимнлятоэ у хлопчатника Gossypiun hirtuttim L. в т&ченяе вегетационного периода// Вклад ученыя-бнелегов а развитие биологической науки в Таджикистане. Труда ргеп. хоиф., посаящ. 50-летию ТГНУ. - Дукиибг,

1993.-C.3-9.

7. Bobodjanova M.D., Abduüacv iQuA., Kaimov KhJCb., Soliîva B.A., Kaspnrova i.S. Fhotosssimilale partitioning in СИшуршп hhsutom L. during végétarien period// XVÎ intern!. Bot Со««ртж. Sshst Louis, Missouri, OSA, 1-7 August, 1999. - P.<524.

8. Abdullaev • Kh.A., Bqbodjanova M.D., Karimov Kh.Kh., Solieva B.A., Kasparova l.S. Phoîoaisinjilate attracting capacity of сейш bolls in Gossypium hlrsutum LJI // XVI Intern]. Bot Congre». Stint Louis, Missouri, USA, 1-7 August, 1999. - P.694.