Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка и отбор высокопродуктивных генотипов хлопчатника с использованием признака "площадь семядольных листьев"
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Оценка и отбор высокопродуктивных генотипов хлопчатника с использованием признака "площадь семядольных листьев""
На правах рукописи
КАРОМАТОВ /¿{
ШАРОФИДДИН ШАРИФОВИЧ
. ЦЕНКА И ОТБОР ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ГЕНОТИПОВ ХЛОПЧАТНИКА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПРИЗНАКА «ПЛОЩАДЬ СЕМЯДОЛЬНЫХ ЛИСТЬЕВ»
06.01.05 - селекция и семеноводство
|
| сельскохозяйственных растении
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
2 4 МАЙ 2012
Душанбе-2012
і і
I 005044681
005044681
Работа выполнена в отделе селекции и технологии средневолокнистого хлопчатника Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук
Научный руководитель: член-корреспондент АН Республики
Таджикистан, доктор биологических наук, профессор,
Абдуллаев Хамиджан Абдуллаевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Эргашев Абдулложон, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Горшкова Галина Михайловна
Ведущая организация: Таджикский аграрный университет
им. Шириншо Шотемура
і
Защита диссертации состоится 28 мая 2012 г. в 14:00 часов на заседс диссертационного совета ДМ 050.006.01 при Институте земледелия Таджик академии сельскохозяйственных наук (735022, Республика Таджикистан, Гиссарс район, пос.Шарора, ул. Дусти; факс (992-372) 2213757, e-mail: ziroatkor@mail.ru).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института земледг Таджикской Академии сельскохозяйственных наук
Автореферат разослан " 3Jlf{J^/)J? 2012г. j
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Муминшоева:
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Оценка и анализ данных по продуктивности хлопчатника в мире и Таджикистане за 100 лет (с 1912 г. по 2011 г.) показали, что валовой прирост производства хлопка-сырца, в основном, обеспечивался расширением посевных площадей под хлопчатник и внесением высоких доз органических и минеральных удобрений, а не повышением урожайности самой культуры. Об этом свидетельствует прямая положительная корреляция между валовым сбором хлопка-сырца и посевной площадью под хлопчатником (г=0,894±0,041) (Абдуллаев и др., 2006).
Поэтому в условиях ограниченности орошаемых земель в Республике Таджикистан исключительно важное значение приобретает возможность повышения продуктивности хлопководства путем создания и внедрения в сельскохозяйственное производство новых высокоурожайных сортов хлопчатника с высоким качеством урожая.
Однако современное состояние селекции и семеноводства хлопчатника не отвечает этим требованиям. Эффективность селекции как средневолокнистого так и тонковолокнистого хлопчатника низка. Существующие технологии селекционного процесса позволяют довести до испытания сорта в Госсортосети, начиная от индивидуальных отборов в Р2 только 2-5 % ценных генотипов из гибридной популяции, насчитывающей около 10 тыс. ценных формообразцов,т.е эффективность существующих технологий "узнавания" и отбора растений -родоначальников будущего сорта составляет лишь 0,02 - 0,05 % (Драгавцев, Дьяков, 1982).
Успехи в области селекции новых сортов хлопчатника могли бы стать еще более весомы, если бы селекционеры в своей работе учитывали и использовали новые нетрадиционные направления и приёмы в селекции растений, которые появились в результате стремительного прогресса науки на рубеже 20 и 21 столетий.
Сейчас наступает новый этап в развитии селекции растений, когда классические методы селекции (гибридизация и отбор) сочетаются с нетрадиционными методами отбора, постепенно происходит переход к новым технологиям селекционного процесса, например к технологии с использованием физиологических и фотосинтетических индексов (Абдуллаев, Каримов, 2001; Саидов, 2004).
Сочетание классических методов селекции и новых нетрадиционных технологий в селекционном процессе может значительно ускорить создание новых высокоурожайных сортов и гибридов, устойчивых к болезням, вредителям и экстремальным факторам внешней среды, адаптивных к изменениям климата.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы-разработка и применение тест-признака "площадь семядольных листьев" для оценки и отбора генотипов средневолокнистого хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая с целью их дальнейшего использования как исходного селекционного материала.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
- изучить морфобиологические особенности растений хлопчатника, отобранных из популяции гибридов Р|; Р2 и Р3 по величине семядольных листьев;
- исследовать фотосинтетические показатели генотипов хлопчатника, отобранных из популяции гибридов Р Р2 и Р3 по величине большого семядольного листа (БСЛ);
-определить биологический и хозяйственный урожай, технологические качества волокна формообразцов, отобранных из популяции гибридов Р , Р2 и Р3 по величине большого семядольного листа;
- изучить характер наследования и особенности проявления гетерозисного эффекта по морфологическим признакам и показателям фотосинтеза и продуктивности у растений, отобранных из популяции гибридов Р , Р2 и Р3 по величине площади большого семядольного листа;
- провести скрининг генотипов хлопчатника с использованием тест-признака "площадь семядольных листьев" в популяциях гибридов Рр Р2 и Р3 и выявить генотипы-доноры с высокой продуктивностью и хорошим качеством волокна.
Научная новизна. Выявлена возможность и показана необходимость использования тест - признака "площадь семядольных листьев" для оценки и отбора генотипов с высокой урожайностью и хорошим качеством волокна на начальных этапах аналитической и синтетической селекции. Отбор по этому показателю имеет важный смысл в том отношении, что селекционер, не дожидаясь конечного результата (уборки урожая хлопка-сырца) может уже на стадии образования одного-двух настоящих листьев при прореживании проростков хлопчатника проводить первичную браковку исходного селекционного материала и вести ранний, целенаправленный отбор на высокую продуктивность.
Показано, что оценка и отбор по величине большого семядольного листа может значительно повысить точность и разрешающую способность идентификации высокопродуктивных генотипов по фенотипическим признакам в сортопопуляциях и расщепляющихся популяциях гибридов Р2ИР3.
Практическая значимость работы. Результаты и выводы настоящей работы по разработке и использованию тест - признака "площадь семядольных листьев" могут быть применены в генетико-селекционных исследованиях, направленных на повышение продуктивности растений и создание новых высокоурожайных сортов и гибридов хлопчатника с хорошим качеством волокна в научно-исследовательских центрах и учреждениях по селекции этой культуры.
Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курса лекций "Методы селекции растений" для студентов, изучающих селекцию и семеноводство сельскохозяйственных культур на биологических и агрономических факультетах высших учебных заведений, аспирантов и соискателей, проходящих подготовку по этой специальности, при написании методических указаний и пособий по селекции растений на кафедрах генетики и селекции ВУЗов биологического и сельскохозяйственного профиля.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены (или представлены) на: республиканских конференциях молодых ученых Таджикистана (г.Душанбе, 2010 и 2011), ежегодных конференциях профессорского-преподавательского состава Таджикского аграрного университета им. Ш. Шотемура (г.Душанбе, 2007,2009,2010,2011,2012), научно-практических конференциях Таджикской академии сельскохозяйственных наук (г.Душанбе, 2007, 2008, 2011).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ.
Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, в которой изложены основные результаты опытов и их обсуждение, заключения, выводов, рекомендации для практики, списка литературы. Диссертация изложена на 145 страницах стандартного компьютерного текста, содержит 43 таблиц, 3 рисунка, Список цитируемой литературы включает 173 наименований, из которых 38 работ зарубежных авторов.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Глава 2. Условия, объекты и методы исследований 2.1. Агроклиматические условия места проведения опытов
Полевые опыты проводились в 2005-2008 гг. в Гиссарском районе (высоте 980 м над ур.м.) Гиссарской долины Республики Таджикистан в Производственном кооперативе (ПК) "Москва". По среднемноголетним данным управления гидрометеослужбы "Гиссарская" Гиссарского района в годы проведения наших исследований среднегодовая температура воздуха была равна 15,4°С, сумма осадков составляла 520 мм, относительная влажность воздуха 63%.
В Гиссарском районе сумма эффективных температура (выше 10°С) достигает 4500°С продолжительностью 230-240 дней, общее количество приходящей солнечной радиации за год составляет 5685-5977 МДж/м2. Почва опытного участка коричнево-карбонатная.
2.2. Объекты исследований
В качестве материала для опытов были использованы следующие линии и сорта средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum L. линии ТСХИ-1, ТСХИ-2, ТСХИ-3, ТСХИ-6, ТСХИ-7, ТСХИ-8, ТСХИ-9 из генетической коллекции кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета им. Ш.Шотемура и коллекции хлопчатника Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук и районированные сорта Гулистон и Мехргон. Краткая характеристика этих сортов и линий хлопчатника приведена в диссертации.
2.3. Техника отбора селекционного материала
Используя вышеназванные линии и сорта в 2005 г. в рамках настоящего исследования, в питомнике гибридизации были осуществлены следующие
комбинации скрещивания: ТСХИ-7 х ТСХИ-3, ТСХИ-9 х ТСХИ-6, ТСХИ-2 х ТСХИ-7, Гулистон х ТСХИ-8, Мехргон х ТСХИ-1.
Семена скрещенных коробочек, объединённые по каждым комбинациям скрещивания высевали в питомнике гибридов первого поколения (Р^. В биологическом питомнике гибридов р после появления всходов на стадии формирования одного-двух настоящих листьев проводили фенотипически два варианта отбора по величине площади семядольных листьев. В первом варианте отбора в рядках путём прореживания всходов, оставляли только проростки с более крупными темно-зелеными семядольными листьями. Во втором варианте отбора, наоборот, из рядков удаляли проростки с большими семядольными листьями, оставляли только ростки с меньшими размерами семядолей. После завершения физиологических экспериментов, в конце вегетации после созревания урожая и раскрытия коробочек урожай хлопка-сырца каждого варианта собирали отдельно для посева в Р2 на следующий год. В питомнике гибридов Р2 прореживание всходов проводили точно так же по вышеуказанному принципу. Семена отборов, взятых в питомнике гибридов Р2 высевали в гибридном питомнике Р3 и после появления всходов повторяли те же процедуры отбора.
Посев в питомниках родительских форм и гибридов проводился рендомизированно в четырёхкратной повторности с соблюдением методических указаний по закладке полевых опытов (Доспехов, 1985) и проведению генетико-селекционных исследований с хлопчатником (Симонгулян и др., 1987).
Растения для опытов выращивались согласно агрорекомендациям МСХ Республики Таджикистан (Научно-обоснованная система земледелия Таджикской ССР, 1984; Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана, 2009) и в соответствии с агротехническими мероприятиями (даты посева, сроки и нормы поливов, дозы минеральных удобрений и время их внесения и т.д.), принятыми и проводимыми в условиях производства Гиссарского района, по схеме 60x18x1 и густоте стояния-92-94 тыс. раст./га.
2.4. Методы исследования
В течение вегетации хлопчатника проводились фенологические учеты и наблюдения, промеры высоты растений, определялись параметры фотосинтетической деятельности растений, выход общего биологического и хозяйственного урожая, анализ технологических качеств хлопкового волокна.
Площадь семядольных листьев определяли при появлении одного-двух настоящих листьев. Для определения площади семядольных листьев измеряли длину и ширину каждой семядоли и умножали значения этих параметров на поправочный коэффициент 0,707.
Число листьев на растении определяли путем подсчета всех без исключения листьев на кусте хлопчатника (малых и больших размеров).
Общую листовую поверхность растений (ОЛПР) определяли путём измерения длины и ширины каждого листа с последующим умножением
их на поправочной коэффициент 0,707 (Абдуллаев, 1990; Абдуллаев, Каримов, 2001) и дальнейшим суммированием.
Удельную поверхностную плотность листа (УППЛ) определяли следующим образом: с помощью пробочного сверла площадью не менее 0,5 см2, брали высечки из центральной части листа между главными жилками, высушивали их до постоянного веса при температуре 106°С. Для серийных определений УППЛ у всех исследуемых генотипов брали 4-5 лист от точки роста главного стебля хлопчатника в возрасте 20-25 дней.
Учет основных компонентов, структуры урожая (количество коробочек на растении, масса сырца одной коробочки) у генотипов хлопчатника проводили общепринятыми методами. Технологические свойства хлопкового волокна определяли стандартными методами (Иванов и др., 1972), разработанными в Центральном научно-исследовательском институте хлопчатобумажной промышленности (ЦИНИХБИ, г. Москва) по ГОСТу 3274.0-3275-72 в лаборатории технологии волокна Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук (ТАСХН).
Коэффициент доминирования признаков (hp), показатели истинного гетерозиса (Г ) и конкурсного гетерозиса (Гшнк ) вычисляли по формулам, приведенным в работе (Абрамова, 1985).
Статистический и корреляционный анализ полученных результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007. В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки четырёх определений из четырёх биологических повторностей. Достоверными считали различия при величине Р, не превышающей 0,05 и 0,01.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава 3. Морфобиологические особенности гибридов F , F2 и F3, отобранных по величине семядольных листьев
Семядольные листья. Результаты измерения длины, ширины и площади супротивно расположенных семядольных листьев (как в отдельности, так и суммарной поверхности), у различных линий, сортов и гибридов хлопчатника в фазу появления одного-двух настоящих листьев показали, что семядольные листья не являются соразмерными и отличаются друг от друга по величине-одна из семядолей несколько больше, а другая меньше ( табл. 1).
Так, у использованных нами в опытах линий и сортов хлопчатника площадь большого семядольного листа (БСЛ) превышала площадь меньшего по размеру семядольного листа (МСЛ) в F^ в 1,3-2,3 раза, в F2 в 1,1-1,2 раза и в F3 в 1,2-1,4 раза.
У гибридов площадь БСЛ превышала площадь МСЛ: в Fj 1.3-1.6 раза, в F2 1,1-1,3 раза и в F3 1,1-1,4 раза. Общая площадь двух семядолей у формообразцов, отобранных из популяции гибридов по признаку "БСЛ" была больше, чем суммарная поверхность двух семядольных листьев у
Таблица I
Длина, ширина и площадь семядольных листьев, сухая биомасса проростков у линий, сортов и гибридов Р. 2006 г.
Линия, сорт, гибридная комбинация Размеры семядольных листьев, см Площадь семядольных листьев, см2 Общая поверхность двух семядолей, см2 Сухая биомасса проростков мг
длина ширина
ТСХИ-7 3,89±0,30* 1,90±0,05 5,22±0,18 7,79±0,4| 91,0±5,3
2,12±0,26 1,72±0,03 2,57±0,13
ТСХИ-3 3,14±0,32 2,13±0,06 4,05±0,17 7,08±0,36 86,0±5,0
2,91±0,27 1,85±0,04 3,01±0,12
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, БСЛ 4,65±0,78 2,51 ±0,10 8,22±0,44 12,71 ±0,43 96,0±6,4
3,02±0„31 2,09±0,07 4,46±0,14
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, МСЛ 3,89±0,24 2,08±0,06 5,72±0,17 8,25±0,31 90,0±5,1
2,06±0,18 1,74±0,04 2,53±0,12
ТСХИ-9 3,11±0,31 2,15±0,09 4,72±0,31 7,88±0,44 92,1 ±5,4
2,48±0,22 1,81±0,04 3,18±0,18
ТСХИ-6 3,28±0,33 2,38±0,11 5,52±0,60 8,31±0,51 96,0±6,3
2,62±0,21 1,51±0,04 2,79±0,30
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, БСЛ 4,58±0,74 2,44±0,09 7,96±0,86 13,76±0,38 103,0±7,2
3,43±0,36 2,42±0,06 5,86±0,48
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, МСЛ 3,06±0,28 2,21 ±0,04 4,78±0,18 7,39±0,29 94,0±5,4
2,24±0,19 1,65±0,07 2,61±0,28
ТСХИ-2 3,39±0,34 2,20±0,11 5,27±0,61 7,83±0,31 91,1 ±4,8
2,04±0,19 1,78±0,03 2,56±0,21
ТСХИ-7 3,87±0,31 1,89±0,10 5,17±0,18 7,58±0,26 89,2±5,0
2,12±0,30 1,61 ±0,09 2,46±0,13
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, БСЛ 4,49±0,71 2,41±0,12 7,65±0,66 13,68±0,34 104,3±5,1
3,22±0,33 2,65±0,04 6,03±0,45
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, МСЛ 3,11±0,29 2,28±0,10 5,13±0,66 8,42±0,30 90,2±5,6
2,53±0,19 1,84±0,06 3,29±0,21
Гулистон 3,53±0,33 2,17±0,11 5,41±0,87 8,54±0,41 94,1 ±5,5
2,61±0,20 1,70±0,03 3,13±0,64
ТСХИ-8 3,05±0,31 1,89±0,04 4,07±0,41 6,72±0,26 86,2±5,8
2,22±0,28 1,69±0,03 2,65±0,29
Гулистон х ТСХИ-8, БСЛ 4,51±0,38 2,44±0,10 7,84±0,85 13,58±0,34 102,1±6,1
2,93±0,27 2,64±0,05 5,74±0,79
Гулистон х ТСХИ-8, МСЛ 3,14±0,31 2,04±0,11 4,52±0,44 7,83±0,29 91,3±5,8
2,66±0,21 1,76±0,04 3,30±0,32
Мехргон 3,51±0,30 2,19±0,11 5,43±0,61 8,46±0,31 96,3±6,4
2,68±0,27 1,69±0,03 3,03±0,13
ТСХИ-1 3,57±0,29 2,18±0,10 5,04±0,39 7,68±0,28 90,5±5,0
2,15±0,23 1,74±0,04 2,64±0,21
Мехргон хТСХИ-1, БСЛ 4,05±0,66 2,53±0,13 7,24±0,47 11,86±0,29 96,4±5,6
3,21±0,30 2,04±0,06 4,62±0,19
Мехргон хТСХИ-1, МСЛ 3,03±0,26 20,9±0,11 4,47±0,29 7,37±0,26 86,3±5,4
2,23±0,19 1,84±0,08 2,90±0,12
Примечание: *-верхняя строка-показатели большего семядольного листа, нижняя - показатели малого семядольного листа. Здесь и далее в таблицах: БСЛ-растения отобраны по величине большого семядольного листа, МСЛ - по величине малого семядольного листа.
растений, выделенных по признаку "МСЛ": в Р, на 35,0-46,0 %, в Р2 на 26,7-43,5% и в Р3 на 10,8-29,1%. Максимальная общая площадь двух семядольных листьев наблюдалась в Р: и Р2 у гибрида ТСХИ-9 х ТСХИ-6 (13,76см2 и 14,74см2 соответственно), а в Р3 у гибрида Мехргон х ТСХИ-1 (9,81 см2). Они являются лучшими генотипами-донорами по площади семядольных листьев.
Корреляционный анализ показал, что между урожаем хлопка-сырца и размерами больших и меньших по размеру семядольных листьев существует положительная взаимосвязь. При этом значение коэффициентов корреляции между урожаем хлопка-сырца и площадью БСЛ значительно больше, чем с МСЛ (г=0,887 и г=0,776 соответственно).
Следовательно, по величине площади большого семядольного листа можно будет проводить оценку и отбор высокоурожайных формообразцов в сортопопуляциях и популяциях гибридов Р( , Р2 И Р3.
Высота главного стебля. У многих культивируемых сортов хлопчатника в зависимости от генотипа и условий выращивания главный стебель к концу вегетационного периода достигает высоты от 70-80 до 120-150 см, чаще всего до 100 см. В этой связи интересно было изучить, как влияет отбор по признаку "БСЛ" и "МСЛ" на высоту главного стебля у гибридов хлопчатника.
Результаты наших исследований показали, что у растений, отобранных из популяции гибридов по признаку "БСЛ" в начальные этапы развития растений хлопчатника, в фазу бутонизации, высота главного стебля составляла: в И, 44,0 - 52,0 см, в Р2 59,0-71,0 см , в Р3 44,0-51,0 см, а у растений, выделенных по признаку "МСЛ" показатели высоты главного стебля, соответственно, были: в Р 41,0-49,0 см , в Р2 48,0-67,0 см и в Р3 41,0-49,0. Эти результаты показывают, что в этой фазе развития растений, отобранные по признакам "БСЛ" и "МСЛ" гибриды мало отличались друг от друга, и от показателей лучших родительских форм.
В фазе цветения наблюдалось незначительное увеличение высоты главного стебля у всех гибридов, отобранных по признаку "БСЛ" по сравнению с показателями лучших родителей (на 4,5-11,3%).
В течение вегетации растений у гибридов Р , Р2, Р3 и их родительских форм максимальная высота главного стебля наблюдалась в фазе созревания (табл. 2). Среди изученных генотипов гибриды ТСХИ-7 х ТСХИ-3 и Мехргон х ТСХИ-1 в Р2 и Р3, отобранные по признаку "БСЛ" характеризовались относительно более высоким ростом главного стебля (100,5-103,0см) по сравнению с другими гибридами и родительскими формами.
Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что признак "высота главного стебля" у хлопчатника мало изменчив и варьирует в небольших пределах, т.е. отбор признаку "БСЛ" существенно не влиял на высоту растений.
Обычно в селекционно-генетических исследованиях особое внимание уделяется степени наследования соответствующего количественного признака. Степень наследования признака можно оценить по коэффициенту доминирования (Ьр). По значению коэффициента
Высота главного стебля (см) у линий, сортов и гибридов Рг 2006 г.
Линия, сорт, гибрид Фаза развития растений:
бутонизация цветение плодоношение созревание
ТСХИ-7 43.5 55.0 88.5 90.5
ТСХИ-3 40.0 54.0 88.5 89.5
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, БСЛ* 44.0 57.5 92.5 101.5
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, МСЛ* 41.0 54.0 70.5 82.0
ТСХИ-9 44.5 54.5 84.5 87.5
ТСХИ-6 42.0 56.0 82.5 90.5
ТСХИ-9 х ТСХИ-6 БСЛ 45.0 61.5 88.0 92.0
ТСХИ-9 х ТСХИ-6 МСЛ 43.5 55.5 80.0 81.0
ТСХИ-2 51.5 60.0 83.0 86.5
ТСХИ-7 48.0 58.5 82.5 85.5
ТСХИ-2 х ТСХИ-7 БСЛ 52.0 64.0 86.0 88.5
ТСХИ-2 х ТСХИ-7 МСЛ 49.0 59.5 70.5 79.5
Гулистон 50.0 61.5 86.5 88.5
ТСХИ-8 49.5 60.5 82.5 86.0
Гулистон х ТСХИ-8 БСЛ 50.5 68.5 89.0 90.5
Гулистон х ТСХИ-8 МСЛ 49.0 65.5 79.5 82.0
Мехргон 44.0 66.5 80.0 90.5
ТСХИ-1 46.0 60.0 85.0 91.5
Мехргон х ТСХИ-1 БСЛ 46.5 64.5 88.0 100.5
Мехргон х ТСХИ-1 МСЛ 45.0 62.5 72.5 80.5
Примечание: * - сокращение те же, что в табл. 1
доминирования также можно установить степень проявления гетерозисного эффекта у гибридов по изучаемому признаку.
Результаты анализа наследования высоты главного стебля и степени проявления гетерозисного эффекта по этому признаку у растений хлопчатника, отобранных из популяции гибридов Рр Р2 и И по величине БСЛ показали, что во все фазы развития растений, в большинстве комбинаций скрещивания наблюдалось полное доминирование лучшей родительской формы с большей величиной признака (Ьр=+1) и сверхдоминирование-гетерозис (Ьр больше 1). Только в одном случае в фазе цветения у гибридов її в комбинации Мехргон х ТСХИ-1 наблюдалось неполное доминирование родительской формы с большей величиной признака: Ьр больше нуля, но меньше +1. В двух случаях у гибридов Р2 и у гибридов Р3 наблюдалось полное доминирование (Ьр=-1) и сверхдоминирование (Ьр меньше -1) родительской формы с меньшей величиной признака. В фазах цветения и созревания у гибридов Р3 в комбинации Гулистон х ТСХИ-8 наблюдалось неполное доминирование родительской формы с большей величиной признака: Ьр больше нуля, но меньше +1.
Результаты анализа Гк показали, что только в двух гибридных комбинациях Мехргон х "ІГСХИ -1 и ТСХИ-7 х ТСХИ-3 растения хлопчатника, отобранные из популяции гибридов її,, Р2и Р3 по признаку
"БСЛ" на 10,0-15,0% в фазу плодоношения и на 11,0-12,1% в фазу созревания по высоте главного стебля превосходили районированный сорт Мехргон.
Таким образом, полученные нами данные показывают, что в наследовании показателя "высота главного стебля" наблюдались случаи полного и неполного доминирования высокого значения признака и проявления положительного и отрицательного эффекта гетерозиса у растений, отобранных из популяции гибридов Рр Р2 и Р3 по величине БСЛ.
Количество листьев является важным морфологическим признаком куста и основным составляющим структурным компонентом облиственности и общей листовой поверхности растения. В связи с этим представлял интерес изучение влияния отбора по признакам "БСЛ" и "МСЛ" на этот показатель.
Результаты подсчёта количества листьев показали, что растения, отобранные из популяции гибридов ?! по признаки "БСЛ" мало отличались по этому показателю от своих лучших родительских форм. Они имели почти одинаковое количество листьев на кусте. В фазах цветения, плодоношения и созревания по количеству листьев на растении гибриды Р( достоверно превосходили среднее значение этого признака у лучших родительских форм.
В Р2 (табл. 3) по величине данного признака гибриды превышали лучшую из родительских форм в фазе: цветения на 19,2-20,8%, плодоношения на 5,0-73,5%, созревания на 10,8-29.1%, а в Р3 в фазу: бутонизации на 11,4-41,2%, цветения на4.8-16,7%, плодоношения на4,1-16,1 и созревания на 4,0-31,9%.
Максимальное количество листьев у растений, отобранных по признаку "БСЛ" из популяции гибридов Р( наблюдалось в фазе плодоношения в комбинациях ТСХИ-7 х ТСХИ-3 и ТСХИ-9 х ТСХИ-6, а у остальных гибридов -в фазе созревания. Аналогичная картина наблюдалась и у гибридов Р2 и Р3 в 2007-2008 гг. (табл.3).
Что касается растений, отобранных из популяции гибридов Рр Р2 и Р3 по признаку "МСЛ", то гибриды по величине изучаемого признака занимали промежуточное положение между двумя исходными линиями (генотипами) или не превосходили значение показателя "МСЛ" материнской формы.
Анализ степени проявления гетерозисного эффекта у гибридов Рр Р2 и Р3 по признаку "количество листьев на растении" показал что, у гибридов первого поколения в фазе бутонизации, в двух комбинациях скрещивания (ТСХИ-7 х ТСХИ-3 и ТСХИ-2 х ТСХИ-7) наблюдался промежуточный характер наследования признака (Ьр=0), т.е. гетерозис не проявился, а в трёх остальных комбинациях (ТСХИ-9 х ТСХИ-6, Гулистон х ТСХИ-8 и Мехргон х ТСХИ-1) проявилось сверхдоминирование-гетерозис (Ьр больше +1). В фазах цветения, плодоношения и созревания у гибридов Р во всех комбинациях скрещивания наблюдался высокий гетерозисный эффект (значения Ьр= 1,9-11,0, 1,7-21,0 и 1,3-7,4, соответственно по фазам развития растений).Это указывает на преимущественно однонаправленное доминирование признака.
Таблица 3
Количество листьев (шт./растение) у линий,сортов и гибридов F2. 2007 г.
Линия, сорт, Фаза развития растений:
гибрид цветение плодоношение созревание
ТСХИ-7 25.0±1.7 49.0±3.3 36.0±2.6
ТСХИ-3 20.0±1.4 32.0±2.2 39.0±2.7
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, БСЛ* 24.0±1.6 85.0±6.8 48.0±3.1
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, МСЛ* 22.0±1.5 44.0±2.2 36.0±1.7
ТСХИ-9 20.0±1.3 33.0±2.1 46.0±3.0
ТСХИ-6 22.0±1.4 40.0±3.0 44.0±2.9
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, БСЛ 27.0±1.9 78,0±3.4 52.0±4.1
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, МСЛ 19.0±1.3 33.0±2.1 45.0±2.5
ТСХИ-2 26.0±1.8 36.0±2.6 36.012.6
ТСХИ-7 24.0±1.7 40.0±2.8 29.0±1.7
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, БСЛ 31.0±2.2 42.0±2.9 44.0±2.8
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, МСЛ 25.0±1.6 35.0±2.0 33.0±1.5
Гулистон 24.0±1.7 34.0±2.1 37М2.7
ТСХИ-8 22.0±1.4 29.0± 1.8 36.0±2.6
Гулистон х ТСХИ-8, БСЛ 29.0±1.8 37.0±2.3 41.0±2.8
Гулистон х ТСХИ-8, МСЛ 23.0±1.5 31.0±1.7 37.0±2.5
Мехргон 30.0±2.0 36.0±2.1 41.0±2.8
ТСХИ-1 31.0±2.4 35.0±2.0 39.0±2.7
Мехргон х ТСХИ-1, БСЛ 30.0±2.1 49.0±3.3 52.0±3.3
Мехргон х ТСХИ-1, МСЛ 27.0±1.9 35.5±2.2 38.0±2.6
Примечание: * - сокращение те же, что в табл. 1.
У гибридов второго поколения в фазе цветения, в одной гибридной комбинации (ТСХИ-7 х ТСХИ-3) наблюдалось неполное доминирование признака, в трёх комбинациях скрещивания (ТСХИ-9 х ТСХИ-6, ТСХИ-2 х ТСХИ-7, Гулистон х ТСХИ-8) -сверхдоминирование и в одной - отрицательный гетерозис (Мехргон х ТСХИ-1).
У гибридов Г,, отобранных по площади БСЛ, в фазе бутонизации, в комбинациях Гулистон х ТСХИ-8 и Мехргон х ТСХИ-1 проявилось неполное доминирование и отрицательный гетерозис по признаку "количество листьев на растении", а у остальных гибридов-высокий положительный гетерозисный эффект. Такой характер проявления гетерозиса у гибридов наблюдался и в фазах цветения и плодоношения. В фазе созревания у всех гибридов имело место сверхдоминирование признака и высокие значения истинного и конкурсного гетерозиса.
Приведенные результаты показывают, что у растений хлопчатника, отобранных из популяции гибридов Р,, Р2 и Р3 по величине "БСЛ", в основном преобладает явление сверхдоминирования признака
"количество листьев на растении", однако встречаются и случаи отрицательного гетерозиса и неполного доминирования.
Глава 4. Фотосинтетические показатели растений, отобранных из популяции гибридов Р, Р2 и Р3 по величине большого семядольного листа
Площадь листьев является одним из важных показателей фотосинтетической деятельности растений, определяющих размеры биологического и хозяйственного урожая сельскохозяйственных культур.
Результаты наших исследовании показали, что площадь листьев у хлопчатника закономерно изменяется в онтогенезе растения. Начиная с фазы бутонизации у всех генотипов (линий, сортов и гибридов) происходит постепенное увеличение площади листьев, и она достигает своей максимальной величины в фазу плодоношения, а затем в фазу созревания резко снижается. В фазе плодоношения наибольшую листовую поверхность имели растения, отобранные из популяции гибридов Р , Р2 и Е3 по признаку "БСЛ". Гибриды по этому признаку превосходили родительские формы: в Р на 33,5-82,5%, в Р2 на 16,6-57,8% и в Р на 4,3-6,5%.
Более интенсивным формированием площади листьев отличались растения из гибридной комбинации ТСХИ-7 х ТСХИ-3 и Гулистон х ТСХИ-8 (Р,) и ТСХИ-7 х ТСХИ-3 и ТСХИ-9 х ТСХИ-6 (Р2). В третьем поколении гибридов ни одна из гибридной комбинации не выделялась по площади листьев. Все они по максимальной площади листьев были почти одинаковыми.
Характерной особенностью формирования листовой поверхности у растений, отобранных по признаку "БСЛ" из популяции гибридов является то, что площадь листьев у них, независимо от фазы развития растений, нарастает значительно быстрее, чем у исходных родительских форм.
Полученные результаты позволяют нам сделать вполне обоснованный вывод о том, что по признаку "БСЛ" на ранних этапах развития растений хлопчатника можно отобрать генотипы с высокими значениями площади листьев, а, следовательно, и с высокими показателями продуктивности и урожайности.
Увеличение площади листьев у гибридов является одним из наиболее простых проявлений гетерозисного эффекта или гибридной силы.
В этой связи нами были изучено проявление гетерозисного эффекта по признаку "площадь листьев" и проанализированы причины увеличения общей ассимиляционной поверхности растения у гибридов Р(, Р2 и Р3.
Анализ характера наследования признака "площадь листьев" показал, что у растений, отобранных по признаку "БСЛ" в Р в фазе бутонизации, наблюдался положительный гетерозис (сверхдоминирование), за исключением гибрида ТСХИ-2 х ТСХИ-7, у которого проявилось неполное доминирование признака (Ьр=0,8). В фазах цветения, плодоношения и созревания у всех гибридов также проявилось сверхдоминирование признака "площадь листьев". Аналогичные
Таблица 4
Площадь листьев (дм2/растение) у линий, сортов и гибридов Рг. 2007 г.
Линия, сорт, гибридная комбинация Фаза развития растений:
цветение плодоношение созревание
ТСХИ-7 7.1±0.6 22.5±1.3 9.4±0.8
ТСХИ-3 6.3±0.4 15.5±1.1 5.3±0.3
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, БСЛ* 7.9±0.7 35.5±2.3 14.1±0.6
ТСХИ-7х ТСХИ-3, МСЛ* 5.3±0.3 13.9±0.9 5.3±0.2
ТСХИ-9 7.6±0.6 14.3±0.9 12.6±0.4
ТСХИ-6 6.1±0.4 17.4±1.1 12.1±0.4
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, БСЛ 9.6±0.9 24.08±1.3 13.7±0.6
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, МСЛ 4.9±0.3 15.2±1.0 6.7±0.3
ТСХИ-2 10.6±1.0 17.0±1.0 13.6±0.5
ТСХИ-7 8.6±0.8 16.1±0.9 10.4±0.4
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, БСЛ 11.9±1.2 20.9±1.2 16.9±0.7
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, МСЛ 8.2±0.7 12.1±0.7 7.6±0.5
Гулистон 6.5±0.5 13.9±0.8 10.6±0.6
ТСХИ-8 7.5±0.6 11.3±0.6 12.0±80.8
Гулистон х ТСХИ-8, БСЛ 10.2±0.9 16.2±1.0 14.0±90.9
Гулистон х ТСХИ-8, МСЛ 8.5±0.6 9.9±0.6 5.9±0.3
Мехргон 7.9±0.7 18.5±0.9 11.9±0.7
ТСХИ-1 10.9±1.0 13.7±0.6 11.5±0.6
Мехргон х ТСХИ-1, БСЛ 11.2± 1.1 19.1± 1.0 21.4±1.2
Мехргон х ТСХИ-1, МСЛ 6.9±0.5 15.8±0.7 9.6±0.8
Примечание: * - сокращения те же, что в табл. 1.
результаты были получены при анализе общей листовой поверхности растения у гибридов второго и третьего поколений, отобранных по величине БСЛ.
Сравнительный анализ значений конкурсного гетерозиса показал, что в фазе плодоношения, в период максимального формирования листовой поверхности, гибридные растения, отобранные по признаку БСЛ, по площади листьев превосходили районированный сорт Мехргон: в на 3,2-91,9 %, в Р2 на 21,8-68,8 % и в Р3 на 3,7-18,3 %. По этому показателю гетерозиса среди гибридов в Р и Р2 четко выделялся гибрид ТСХИ-7 х ТСХИ-3. У него в фазе плодоношения наблюдались максимальные значения Гтнк -91,9 и 68,8 %. На втором месте находился гибрид ТСХИ-9 х ТСХИ-6. Этот гибрид по площади листьев в Р, на 21,8 % и в Р2 на 30,1 % превышал сорт Мехргон.
Величина площади листьев является определяющими фактором биологической и хозяйственной продуктивности растений. Результаты корреляционно-регрессионного анализа показали, что между величиной площади листьев и урожаем хлопка-сырца существует положительная взаимосвязь г=0,648. Следовательно, выше указанные гибриды могут представлять интерес как исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов .
Удельная поверхностная плотность листа (УППЛ) является интегральным показателем содержания структурных и функциональных элементов мезоструктуры листа. Показатель УПП листа в большей степени характеризует потенциал фотосинтетического аппарата генотипов, нежели чем величина площади листьев. УПП листа положительно и достоверно коррелирует с интенсивностью фотосинтеза, накоплением фитомассы, урожаем хлопка-сырца и основными показателями качества волокна (Абдуллаев, Каримов, 2001).
УПП листа ранее был рекомендован как физиологический тест-признак для массового анализа селекционного материала на высокую продуктивность (Абдуллаев, 1990).
В связи с вышеизложенным в наших исследованиях для скрининга генотипов хлопчатника с высокой продуктивностью из популяции гибридов, отобранных по величине площади БСЛ, мы также как тест-признак использовали показатель УПП листа.
Результаты наших исследований показали (табл. 5), что у растений, отобранных из популяции гибридов И , Р2 и Р3 по величине площади БСЛ наблюдались более высокие значения УПП листа по сравнению с родительскими формами, а также растениями, выделенными по признаку МСЛ.
Максимальной величиной УПП листа во все годы исследования в Р|; Р2 и Р3 характеризовались гибриды ТСХИ-2 х ТСХИ-7, ТСХИ-9 х ТСХИ-6 и Гулистон х ТСХИ-8, отобранные по величине площади БСЛ (табл. 5).
Интересно было выяснить в какой степени наследуются и сохраняются эти преимущества по УПП листа у растений, отобранных из популяции гибридов Ё , Р2 и Р3 по признаку "БСЛ". С этой целью гибриды оценивали по коэффициенту доминирования и степени проявления истинного и конкурсного гетерозиса.
Результаты показали, что у гибридов Р в фазе бутонизации, во всех комбинациях скрещивания наблюдается сверхдоминирование признака (положительный гетерозис), за исключением гибрида Гулистон х ТСХИ-8, у которого проявляется неполное доминирование признака "УПП листа" (Ир больше нуля, но меньше +1). В последующие фазы развития растений-в фазах цветения, плодоношения и созревания у всех гибридов также проявлялось сверхдоминирование признака "удельная поверхностная плотность листа". Аналогичные результаты были получены при анализа УПП листа гибридов второго и третьего поколений в 2007-2008 гг.
Проведенный нами корреляционно-регрессионный анализ показал, что между значениями УПП листа во все фазы развития растений хлопчатника и конечным урожаем хлопка-сырца у генотипов, отобранных по признаку БСЛ из популяции гибридов Ё , Р2 и Р3 существует удовлетворительная положительная корреляция, т.е. у тех генотипов хлопчатника, у которых выше значение удельной поверхностной плотности листа, формирование высокого урожая хорошего качества более благоприятны.
Таким образом, полученные нами результаты свидетельствует о том , что отбор генотипов с большими темно-зелеными, уплотнёнными
Таблица 5
Удельная поверхностная плотность листа (г/дм2) у линий, сортов и гибридов Р . 2006 г.
Линия, сорт, гибридная комбинация Фаза развития растений:
бутонизация цветение плодоношение созревание
ТСХИ-7 0,408±0,014 0,711 ±0,021 1,004±0,036 1,115±0,080
ТСХИ-3 0,510±0,024 0,814±0,024 1,109±0,082 1,099±0,093
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, БСЛ* 0,540±0,026 0,923±0,023 1,104±0,063 1,220±0,085
ТСХИ-7х ТСХИ-3, МСЛ* 0,430±0,013 0,700±0,016 1,008±0,045 1,076±0,085
ТСХИ-9 0,603±0,019 0,710±0,017 0,825±0,038 1,122±0,122
ТСХИ-6 0,501±0,015 0,618±0,013 0,766±0,015 1,072±0,095
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, БСЛ 0,608±0,023 0,786±0,016 0,944±0,012 1,269±1,110
ТСХИ-9 х ТСХИ-6. МСЛ 0,560±0,016 0,624±0,012 0,834±0,011 1,017±0,109
ТСХИ-2 0,482±0,012 0,613±0,019 0,951±0,025 1,090±0,096
ТСХИ-7 0,534±0,016 0,714±0,018 1,082±0,060 1,076±0,059
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, БСЛ 0,580±0,017 0,836±0,021 1,199±0,096 1,296±0,098
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, МСЛ 0,494±0,013 0,633±0,018 0,914±0,073 1,025±0,094
Гулистон 0,560±0,014 0,631 ±0,014 0,899±0,078 1,068±0,033
ТСХИ-8 0,421±0,012 0.704±0.015 0,873±0,089 1,035±0,125
Гулистон х ТСХИ-8, БСЛ 0,540±0,016 0,729±0,026 0,978±0,083 1,256±0,108
Гулистон х ТСХИ-8, МСЛ 0,481 ±0,013 0,644±0,018 0,767±0,048 1,135±0,106
Мехргон 0,560±0,018 0,731 ±0,021 0,967±0,048 1,081 ±0,095
ТСХИ-1 0,423±0,011 0,634±0,015 0,867±0,048 1,048±0,125
Мехргон х ТСХИ-1, БСЛ 0,584±0,019 0,864±0,024 1,052±0,061 1,128±0,074
Мехргон х ТСХИ-1, МСЛ 0,494±0,014 0,739±0,017 0,756±0,045 1,089±0,064
Примечание: *-сокращения те же. что в табл. 1.
семядолями на ранних этапах развития растений хлопчатника позволяет выделить формообразцы с высокими значениями удельной поверхностной плотности листа.
Глава 5. Биологический и хозяйственный урожай хлопчатника при
отборе генотипов по величине площади семядольных листьев
Биологический урожай хлопчатника обычно слагается из таких показателей, как масса вегетативных частей и органов и массы хлопка-сырца. Результаты анализа биологической продуктивности исследованных генотипов хлопчатника показали (табл. 6), что гибриды, отобранные по величине площади БСЛ превышают свои лучшие родительские формы по биологической массе: в Р на 14,8-18,7 %, в Р2 на 14,2-17 % и в К, на 2,3-10,5 %. При этом все гибриды проявляют сверхдоминирование признака и истинный гетерозис по этому показателю. Наибольшую биологическую массу имели: в Р, гибрид ТСХИ -7 х ТСХИ-3 (216,6 г/ растение), в Р2 гибрид Мехргон х ТСХИ-1 (230,5 г/растение) и в Р3 гибриды
Структура урожая линий, сортов и гибридов Р,, 2006 г.
Линия, сорт, гибридная комбинация Количество раскрытых полноценных коробочек.шт. Масса хлопка-сырца одной коробочки.г Урожай, г/расгение Индекс урожая. КХ01
хозяйственный биологический
ТСХИ-7 18,6±1,3 4,34 80.8±9.1 180.0±9.1 0.44
ТСХИ-3 16.5± 1,4 4,23 69.9±4.6 168.7±11.6 0.41
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, БСЛ* 17.9±0,9 5,64 101.[±10.5 216.6±28.5 0.47
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, МСЛ* 12.8±1.2 5.42 69.5±6,5 174.3±13.9 0.39
ТСХИ-9 13,2±1.0 5.10 67.8±6,1 170.1 ± 14.7 0.40
ТСХИ-6 12,7±1,3 5.45 69.5±6,0 184,5± 20.4 0.40
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, БСЛ 19,1 ±2.0 5.85 112.0±8.3 216.7±18.2 0.51
ТСХИ-9 х ТСХИ-6, МСЛ 16.6±1.5 4.71 78.1±6,7 184,1 ±9.5 0.42
ТСХИ-2 18,5±1,6 3.60 66,8±6,6 164.4±7,3 0.41
ТСХИ-7 14,3±1.7 4.45 63.7±7.3 140.3±16.8 0,45
ТСХИ-2 х ТСХИ-7. БСЛ 24,6±2,0 4.70 115.5±9,5 202.2±17,5 0.57
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, МСЛ 10,2±1.0 4.60 47.0±4,3 122.1 ±9,6 0.38
Гулистон 15,9±1.6 4.26 67.8±5,6 156.7±12.8 0.43
ТСХИ-8 12,6±1.5 5.37 68.9±6,1 176.6±14.5 0.39
Гулистон х ТСХИ-8. БСЛ 15,6±1.6 5.52 86.2±7.1 207.9±17,9 0.42
Гулистон х ТСХИ-8. МСЛ 14,2±1.3 4.74 67.3±3.0 170.8± 12.4 0,39
Мехргон 14.7±2.1 5.31 78,2±5.7 204,2±18.4 0.38
ТСХИ-1 10,8±1.1 5.56 60.0±5.0 203.4±20.5 0.29
Мехргон хТСХИ-1. БСЛ 16.3±1.2 5.54 89.6±4.9 209.9±18.9 0.42
Мехргон х ТСХИ-1, МСЛ 1 1.8±1.2 6.06 71,6±4.0 212.4± 14.0 0.33
Примечание: * - сокращения те же ,что в табл. 1.
Гулистон х ТСХИ-8 (241,6 г/растение) и Мехргон х ТСХИ-1 (249,1 г/растение). Повышенный биологический урожай у этих гибридов, возможно, создается за счет генетически обусловленной большей ассимиляционной поверхности листьев, высокой интенсивности видимого и потенциального фотосинтеза, большей продолжительности работы фотосинтетического аппарата Другими словами, большая величина активно фотосинтезирующей поверхности у этих гибридов обеспечивает высокое приросты сухой биологической массы. Гибриды, отобранные по величине площади МСЛ по значениям биологической массы были близки к лучшим родительским формам.
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что растения, отобранные из популяции гибридов Рр Р2 и Р3 по величине площади БСЛ характеризуются более интенсивным, чем родительские формы накоплением биомассы, и проявлением высокого гетерозисного эффекта по этому показателю.
Хозяйственный урожай. Основными составляющими компонентами хозяйственного урожая хлопчатника являются число коробочек на растении и средняя масса хлопка-сырца одной коробочки.
В связи с вышеизложенным интересно было изучить как влияет отбор по величине площади БСЛ на количество и крупность коробочек.
Результаты количественного анализа компонентов структуры хозяйственного урожая хлопчатника у гибридов Р , Р2 и Р3 показали, что гибриды, отобранные по величине площади БСЛ значительно превосходят родительские формы по количеству раскрытых полноценных коробочек и проявляют высокий гетерозисный эффект по этому показателю.
При этом коэффициенты доминантности (Ир) были равны: у гибридов ?! 1,3-24,6, у гибридов Р2 1,0-30,2 и у гибридов Р3 1,1-3,9.
Величина хозяйственного урожая хлопчатника зависит не только от количества раскрытых полноценных коробочек, образовавшихся на кусте, но также от их массы, т.е. от крупности коробочек.
Крупность коробочки у использованных нами для гибридизации линий и сортов хлопчатника варьировала: в 2006 г. от 3,6 г(улинииТСХИ-2) до 6,1 г (у линии ТСХИ-9)(табл.6), в 2007 г. от 6,3 г (у сорта Гулистон ) до 8,5 г (у линии ТСХИ- 9)(табл.7), в 2008 г.от 4,1 г (у линии ТСХИ-1) до 6,6 г (у сорта Гулистон).
По массе хлопка-сырца одной коробочки гибриды Р Р2 и Р3, отобранные по признаку БСЛ значительно превышали родительские формы, а также растения, отобранные по площади МСЛ. При этом крупность коробочки у гибридов варьировала: в ?! от 4,7 до 5,8 г (табл. 6), в Р2 от 7,5 до 9,1 г (табл. 7) и в Ё3 от 5,1 до 6,6 г. Как видно из приведенные данных, высокие значения этого показателя наблюдались у гибридов второго поколения, отобранных по площади БСЛ. Среди гибридов по крупности коробочек выделялись в Р, и Р2 гибрид ТСХИ-9 х ТСХИ-6, и в Р3 гибрид ТСХИ-7 х ТСХИ-3.
При сопоставлении данных табл. 6 и 7, было выявлено интересное компенсационное явление: с увеличением количества полноценных коробочек в расчёте на одно растение их масса заметно уменьшалась (табл. 6) и наоборот, с уменьшением числа коробочек их масса увеличивалась (табл. 7).
Структура урожая линий, сортов и гибридов F2, 2007 г.
Линия, сорт, гибридная комбинация Количество раскрытых полноценных коробочек.шт. Масса хлопка-сырца одной коробочки.г Урожай, г/растение Индекс урожая, 1/ ■^no-J
хозяйственный биологический
ТСХИ-7 10,0±1,0 7.10 70,8±8.4 170.8±10.5 0.41
ТСХИ-3 9,2±0.8 7,18 65.7±6,1 160,1 ± 13.2 0.41
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, БСЛ* 11.5±1.0 8.35 95.6±8.8 205.8±20.2 0.46
ТСХИ-7х ТСХИ-3, МСЛ* 11,3±1,1 6,82 60,4±5,2 159,2±12,4 0.37
ТСХИ-9 7,0±0.7 8,54 59.2±4,9 159,2±11,9 0.37
ТСХИ-6 9,0±1,3 6.62 60.6±8.3 173.4±14.8 0.35
ТСХИ-9 х ТСХИ-6. БСЛ 1 1,4± 1.0 9.18 103,7±8,9 213.7± 19.7 0. 50
ТСХИ-9 х ТСХИ-6. МСЛ 10,6±0,9 6,01 64,5.40± 140,6±10,8 0.45
ТСХИ-2 9,7±1,0 6.39 62,38.1± 137.7±10.0 0,45
ТСХИ-7 10,5±1.0 6.78 71.6±6.5 161.6± 12.3 0.44
ТСХИ-2 х ТСХИ-7. БСЛ 12,2±1,2 7.94 96.5±8.9 188.4± 13,7 0.51
ТСХИ-2 х ТСХИ-7. МСЛ 10.8± 1,0 6.86 73.8±4,8 166.3±10.8 0.44
Гулистон 10.7±1.0 6.30 67.4±8,2 142.7±11.9 0.47
ТСХИ-8 11,0±1,0 6,89 76,0±6,8 182,5±13,5 0.41
Гулистон х ТСХИ-8. БСЛ 12.0±1,3 8,33 98.2±8,5 213,1± 14,6 0.46
Гулистон х ТСХИ-8, МСЛ 11.0±1.0 6.67 77.7±4.7 189.2±11.4 0,41
Мехргон 11.8±1.2 6.81 80,5±8,6 183.5±14.1 0.44
ТСХИ-1 12.4±1.1 6.52 80,6±8,8 195.3±15.7 0.41
Мехргон х ТСХИ-1. БСЛ 13.7±1.1 7.50 102.9±8.9 230.5±15.1 0.48
Мехргон х ТСХИ-1. МСЛ 12.6±1.0 7.12 89.6±5.6 194.5± 12.8 0.44
Примечание: *-сокращеиия те же ,что в табл. 1.
В результате этого одна и та же масса хлопка-сырца с одного растения может быть получена либо за счет большего количества, но меньших по размеру и массе коробочек, либо за счет меньшего числа более крупных коробочек.
Результаты анализа значений истинного гетерозиса (Г ) -способности гибридов превосходить по данному признаку лучшую из родительских форм показали, что этот гетерозис составлял: у гибридов Р( 15,0-198,0 % , у гибридов Р2 5,5-16,3 % и у гибридов Р3 1,2-11,3 %. Как видно из этих данных эффект гетерозиса сохранялся даже в третьем поколении.
Так как истинный гетерозис не свидетельствует о практической ценности гибридной комбинации, нами были определены значения конкурсного гетерозиса.
Полученные данные показали, что среди гибридов Р|5 Р2 и Р3, отобранных по величине площади БСЛ по показателям конкурсного гетерозиса выделяются гибриды ТСХИ-7 х ТСХИ-3, Гулистон х ТСХИ-8 и ТСХИ-9 х ТСХИ-6.
Следовательно, их можно использовать как исходный материал для селекции при выведении новых крупнокоробочных высокоурожайных сортов хлопчатника.
Качество хлопкового волокна. Продуктивность растений определяется не только общим урожаем, но и его качеством. Показателями, характеризующими качество хозяйственного урожая хлопчатника, является тонина (метрический номер), штапельная длина, разрывная длина (относительная разрывная нагрузка) и крепость хлопкового волокна (разрывная нагрузка).
В свете вышеизложенного представлял определенный интерес изучение влияния отбора генотипов по величине площади семядольных листьев на формирование технологических свойств волокна хлопчатника.
Анализ технологических свойств хлопкового волокна (табл. 8) показал, что в Р2 гибриды, отобранные по признаку "БСЛ" (за исключением гибрида Мехргон х ТСХИ-1) имеют относительно длинное волокно, характерное для средневолокнистого хлопчатника (35,0-37,8 мм), высокую разрывную длину (26,4-26,8 км) и хорошую крепость волокна (4,7 - 4,8 гс). По качеству волокна среди генотипов выделяются формообразцы, отобранные из популяции гибридов Гулистон х ТСХИ-8 с более длинным волокном 37,8 мм (III тип), с крепостью волокна 4,7 гс (IV-V тип) и ТСХИ-9 х ТСХИ-6 с волокном длины 36,2 мм (IV тип), тонины 5900 (1У^ тип) и разрывной нагрузки 4,8 гс. тип). Волокно этих генотипов относится к промежуточному типу (между IV и V типами) и по крепости ( на 0,1-0,2 гс), штапельной длине (на 1,2-1,5 мм) и относительной разрывной нагрузке (на 1,1 км) превышает лучшие родительские формы. Эти гибриды представляют интерес как исходный селекционный материал для создания новых высокоурожайных сортов средневолокнистого хлопчатника с хорошими технологическими качествами волокна.
Технологические свойства волокна линий, сортов и гибридов F2.2007 г.
Относительная
Штапельная разрывная нагрузка, гс /текс (разрывная Метрический номер, текс Разрывная нагрузка Тип волокна
Линия,сорт, гибрид длина, мм длина, км) (крепость волокна), гс
ТСХИ-7 35.2 25,8 5500 4,7 V
ТСХИ-3 34.0 26.1 5700 4.4 V
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, БСЛ* 36,0 25,7 5650 4,8 V
ТСХИ-7 х ТСХИ-3, МСЛ * 34.8 24,8 5510 4,5 V
ТСХИ-9 31.9 24.9 5430 3.9 VI
ТСХИ-6 35,0 25,7 5540 4.6 V
ТСХИ-9 х ТСХИ-6. БСЛ 36,2 26,8 5900 4,8 1V-V
ТСХИ-9 х ТСХИ-6. МСЛ 33.4 23.7 6300 4.0 V
ТСХИ-2 35.5 25.3 5680 4.5 V
ТСХИ-7 33,1 26,2 5450 4,2 V
ТСХИ-2 х ТСХИ-7. БСЛ 35.0 25,8 5600 4,6 V
ТСХИ-2 х ТСХИ-7, МСЛ 32,0 24.9 6000 4.2 V-VI
Гулистон 36,0 25,7 5600 4.5 V
ТСХИ-8 35.3 27,2 5220 4,3 V
Гулистон х ТСХИ-8. БСЛ 37,8 26.4 5300 4.7 V
Гулистон х ТСХИ-8, МСЛ 36,1 24.9 5420 4.4 V-VI
Мехргон 33.5 25,0 5510 4,1 V
ТСХИ-1 34.7 26.2 5600 4.3 V
Мехргон х ТСХИ-1, БСЛ 33.2 25.3 5680 4.4 V
Мехргон х ТСХИ-1, МСЛ 33.0 25,2 5740 4,3 V
Примечание: * - обозначения те же, что в табл. 1.
В 2008 г. среди гибридов Р3 с хорошими технологическими показателями волокна выделялся гибрид ТСХИ-2 х ТСХИ -7 с длиной волокна 35,6 мм (IV тип), крепостью волокна 4,9 гс (IV-V тип) и гибрид Гулистон х ТСХИ-8 , который держит свой высокий ранг среди отобранных гибридов по технологическим свойствам волокна. Волокно этих гибридов также по штапельной длине (на 0,5-1,0 мм), разрывной длине (на 0,4-1,0 км), тонине (на 40-230 единиц) и крепости волокна (на 0,2-0,3 гс) превышает лучшие родительские формы.
Возникает естественный вопрос, что могут дать для селекции и текстильной промышленности эти небольшие, казалось бы увеличения в тонине, длине и крепости волокна у гибридов, отобранных по величине площади БСЛ ?
Подсчитано (Кулаченко и др., 1971), что увеличение длины волокна только на 1 мм повышает производительность оборудования текстильной промышленности на 1,5 %, а это, в свою очередь, сопровождается снижением себестоимости продукции на 0,15 %, что дает огромные прибыли предприятиям этой отрасли. Увеличения крепости волокна на 0,1 % и длины волокна на 1 мм изменяет разрывную длину пряжи соответственно на 2,2 % и 0,3-0,4 км.
Анализ проявления гетерозисного эффекта по технологическим качествам волокна у растений, отобранных из популяции гибридов хлопчатника по величине БСЛ показал, что у гибридов Р по штапельной длине и крепости волокна наблюдается сверхдоминирование признака-гетерозис (Ьр= 1,2-5,3), а по метрическому номеру и разрывной длине волокна-как полное (Ьр=2,3-7,0), так и неполное доминирование (Ьр=0,3) признака. В Р2 по тонине и крепости волокна наблюдался высокий гетерозисный эффект (11р=1,0-14,8 и 1,6-3,0 соответственно). По разрывной длине волокна во всех гибридных комбинациях гетерозис отсутствовал (Ьр=0), за исключением гибрида ТСХИ-9 х ТСХИ-6, у которого Ьр=3,8. В третьем поколении по всем технологическим качествам волокна у гибридов было обнаружено сверхдоминирование признака лучшего родителя, кроме гибрида ТСХИ-9 х ТСХИ-6, у которого по всем технологическим параметрам наблюдался отрицательный гетерозис (Ьр=-0,4) и неполное доминирование признака (Ьр=0,4-0,9).
Такая сильная изменчивость в проявлении гетерозисного эффекта по технологическим свойствам волокна у гибридов, возможно, обусловлена агротехническими и метереологическими условиями годов проведения исследований, в частности, температурой и влажностью воздуха.
ВЫВОДЫ
1. Выявлена возможность и показана необходимость использования тест-признака "площадь семядольных листьев" для оценки и отбора генотипов с высокой урожайностью и хорошим качеством волокна на начальных этапах аналитической и синтетической селекции. Отбор по этому показателю имеет особенный смысл в том отношении, что селекционер, не дожидаясь конечного результата (уборки урожая хлопка-
сырца) может на стадии образования одного-двух настоящих листьев при прореживании проростков хлопчатника проводить первичную браковку исходного селекционного материала и вести ранний целенаправленный отбор на высокую продуктивность.
2. Установлено, что между урожаем хлопка-сырца и размерами больших и меньших по размеру семядольных листьев существует положительная взаимосвязь. При этом значение коэффициентов корреляции между хозяйственным урожаем и площадью большого семядольного листа значительно больше, чем с площадью малого семядольного листа (г=0,887 и г=0,776 соответственно).
3. Показано, что оценка и отбор по величине большого семядольного листа может значительно повысить точность и разрешающую способность выявления и идентификации ("узнавания") высокопродуктивных генотипов по фенотипическим признакам в сортопопуляциях и популяциях гибридов Рр Р2 И Рг
4. Проведен скрининг генотипов хлопчатника с использованием тест - признака "площадь семядольных листьев" в популяциях гибридов р Р2 и^и выявлены генотипы-доноры высокой продуктивности и хорошего качества волокна.
5. Обнаружено, что лучшими гибридами по количеству и качеству хозяйственного урожая были ТСХИ-9 х ТСХИ-6, ТСХИ-7 х ТСХИ-3 и Гулистон х ТСХИ-8, и их следует отнести к донорам-родоначальникам будущих сортов интенсивного типа. Высокое технологическое качество волокна этих гибридов, наряду с проявлением гетерозисного эффекта по урожаю хлопка-сырца, определяет экономическую эффективность их использования в селекционном процессе.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Разработанный способ оценки и отбора высокоурожайных сортов хлопчатника по величине площади семядольных листьев предлагается использовать для идентификации индивидуальных растений в сортопопуляциях и расщепляющихся гибридных комбинациях Р2 и Р5 поколений. Отбор по этому показателю особенно важен в том отношении, что селекционер, не дожидаясь конечного результата (урожая хлопка-сырца), может уже на ранних этапах развития растений хлопчатника вести целенаправленный отбор на высокую продуктивность.
2. В производстве, на хлопковых плантациях, после получения дружных всходов на пунктирных посевах с одиночным стоянием растений для обеспечения оптимальной густоты и равномерного стояния растений в фазе одного-двух настоящих листьев, при проведении прореживания всходов, рекомендуется в рядках оставлять проростки с более крупными темно-зелёными и утолщенными семядольным листьями. Такая операция обеспечит получение высокого урожая хорошего качества.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Кароматов Ш.Ш., Саидов С. Т., Абдуллаев Х.А. Количество листьев и общая листовая поверхность растения как показатель селекционного признака для отбора по семядольным листьям высокоурожайных форм хлопчатника // Сборник научных трудов Ин-та земледелия ТАСХН, том IV. Душанбе: "Дониш", 2007, С. 7-13.
2. Кароматов Ш.Ш., Саидов С.Т. Отбор высокоурожайных и скороспелых форм хлопчатника по семядольным листьям // "Кишоварз",
2007, № 3-4 (36), С. 6-7.
3. Кароматов Ш.Ш., Саидов С.Т. Площадь листьев как селекционный признак для отбора высокоурожайных форм хлопчатника // Доклады ТАСХН,2007, №4 (14), С. 3-7.
4. Саидов С.Т., Кароматов Ш.Ш., Обидов К. Анализ физиолого-генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения у хлопчатника в разных экологических условиях // Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты. Душанбе: Дониш, 2008, С. 103-104.
5. Кароматов Ш.Ш., Саидов С.Т. Сравнительная оценка технологических свойств волокна у генотипов и гибридов средневолокнистого хлопчатника с большими и маленькими семядольными листьями // Сборник научных трудов Ин-та земледелия ТАСХН, том V. Душанбе: "Ирфон", 2009, С. 12-15.
6. Кароматов Ш.Ш., Саидов С.Т. Семядольный лист как тест - признак для отбора высокопродуктивных форм хлопчатника // Доклады ТАСХН,
2008, №4 (18), С. 3-6.
7. Кароматов Ш.Ш., Суярова С., Саидов С.Т. Показатели размера семядольных листьев хлопчатника как селекционный признак для отбора // Вклад молодых ученых в развитие сельскохозяйственной науки. Душанбе, 2010, С. 83-92.
8. Кароматов Ш.Ш.,Саидов С.Т.,Обидов К.А. Характер распределения ассимилятов у различных генотипов и гибридов средневолокнистого хлопчатника // Доклады ТАСХН, 2011 ,№ 1 (27), С. 3-6.
9. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Гиясидинов Б.Б., Миракилов Х.М., Солиева Б.А., Каспарова И.С., Абдуллаев П.Х., Кароматов Ш.Ш., Саидов С.Т. О фотосинтезе семядольных листьев хлопчатника // Доклады АН РТ. 2011, т. 54, №5, С. 390-396.
10. Саидов С.Т., Саидов Р.Ф., Кароматов Ш.Ш., Гиясидинов Б.Б., Солиева Б.А., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Об экологической изменчивости показателей урожая и технологических качеств волокна сортов и гибридов // Мат-лы. IV Межд. науч. конф. "Экологические особенности биологического разнообразия". Куляб,2011, С. 200-201.
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кароматов, Шарофиддин Шарифович
ВВЕДЕНИЕ.4
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Физиологическая стратегия в селекции растений.8
1.2. Физиологические и фотосинтетические тест - признаки в селекции растений.10
1.3. Морфо - анатомическая и физиологическая характеристика семядольных листьев хлопчатника.14
1.4. Использование показателей семядольных листьев в селекции растений.22
1.5. Индексы семядольных листьев в гетерозисной селекции на высокую продуктивность.25
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка и отбор высокопродуктивных генотипов хлопчатника с использованием признака "площадь семядольных листьев""
Актуальность темы. Оценка и анализ данных по продуктивности хлопчатника в мире и Таджикистане за 100 лет (с 1912 г. по 2011 г.) показали, что валовой прирост производства хлопка-сырца, в основном, обеспечивался расширением посевных площадей под хлопчатник и внесением высоких доз органических и минеральных удобрений, а не повышением урожайности самой культуры. Об этом свидетельствует прямая положительная корреляция (г=0,894±0,041) между валовым сбором хлопка-сырца и посевной площадью под хлопчатником (Абдуллаев и др., 2006).
Поэтому в условиях ограниченности орошаемых земель в Республике Таджикистан исключительно важное значение приобретает возможность повышения продуктивности хлопководства путем создания и внедрения в сельскохозяйственное производство новых высокоурожайных сортов хлопчатника с высоким качеством урожая.
Однако современное состояние селекции и семеноводства хлопчатника не отвечает этим требованиям. Эффективность селекции как средневолокнистого, так и тонковолокнистого хлопчатника низка. Существующие технологии селекционного процесса позволяют довести до испытания сорта в Госсортосети, начиная от индивидуальных отборов в Р2 только 2-5 % ценных генотипов из гибридной популяции, насчитывающей около 10 тыс. ценных формообразцов, т.е эффективность существующих технологий «узнавания» и отбора растений-родоначальников будущего сорта составляет лишь 0,02-0,05 % (Драгавцев, Дьяков, 1982).
Успехи в области селекции новых сортов хлопчатника могли быть еще более весомы, если бы селекционеры в своей работе учитывали и использовали новые нетрадиционные направления и приёмы в селекции растений, которые появились в результате стремительного прогресса науки на рубеже 20 и 21 столетий.
Сейчас наступает новый этап в развитии селекции растений, когда классические методы селекции (гибридизация и отбор) сочетаются с 4 нетрадиционными методами отбора, постепенно происходит переход к новым технологиям селекционного прогресса, например к технологии с использованием физиологических и фотосинтетических индексов (Абдуллаев, Каримов, 2001; Саидов, 2004).
Сочетание классических методов селекции и новых нетрадиционных технологий в селекционном процессе может значительно ускорить создание новых высокоурожайных сортов и гибридов, устойчивых к болезням, вредителям и экстремальным факторам внешней среды, адаптивных к изменениям климата.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - разработка и применение тест - признака «площадь семядольных листьев» для оценки и отбора генотипов средневолокнистого хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая с целью их дальнейшего использования как исходного селекционного материала.
Настоящие исследования входили в программу исследовании по селекции хлопчатника Института земледелия Таджикской сельскохозяйственной Академии по теме 1.0 «Создать и передать на Государственное сортоиспытание скороспелые и устойчивые к болезням' средневолокнистые сорта хлопчатника с качеством волокна IV-V типа, с урожайностью, превышающей стандартные сорта на 18-20 %, с выходом волокна 35-39 %. Проводить первичные звенья семеноводства.» Номер государственной регистрации программы - ГР№ 0106 ТД 317, ИК 0202 ТД 1200.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
- изучить морфобиологические особенности растений хлопчатника, отобранных из популяции гибридов Р1} ¥2 и гз по величине семядольных листьев;
- исследовать фотосинтетические показатели генотипов хлопчатника, отобранных из популяции гибридов Рь Рг и Рз по величине большого семядольного листа; определить биологический и хозяйственный урожай, технологические качества волокна формообразцов, отобранных из популяции гибридов Бь ¥2 и Б3 по величине большого семядольного листа;
- изучить характер наследования и особенности проявления гетерозисного эффекта по морфологическим признакам и показателям фотосинтеза и продуктивности у растений, отобранных из популяции гибридов Рь Бг и по величине площади большого семядольного листа(БСЛ);
- провести скрининг генотипов хлопчатника с использованием тест -признака «площадь семядольных листьев» в популяциях гибридов Рь Р2 и Р3 и выявить генотипы-доноры с высокой продуктивностью и хорошим качеством волокна.
Научная новизна. Выявлена возможность и показана необходимость использования тест - признака «площадь семядольных листьев» для оценки и отбора генотипов с высокой урожайностью и хорошим качеством волокна на начальных этапах аналитической и синтетической селекции. Отбор по этому показателю имеет важный смысл в том отношении, что селекционер, не дожидаясь конечного результата (уборки урожая хлопка-сырца) может уже на стадии образования одного-двух настоящих листьев при прореживании проростков хлопчатника проводить первичную браковку исходного селекционного материала и вести ранний, целенаправленный отбор на высокую продуктивность.
Показано, что оценка и отбор по величине большого семядольного листа может значительно повысить точность и разрешающую способность идентификации высокопродуктивных генотипов по фенотипическим признакам в сортопопуляциях и расщепляющихся популяциях гибридов ¥2 и
Практическая значимость работы. Результаты и выводы настоящей работы по разработке и использованию тест - признака «площадь семядольных листьев» могут быть применены в генетико-селекционных б исследованиях, направленных на повышение продуктивности растений и создание новых высокоурожайных сортов и гибридов хлопчатника с хорошим качеством волокна в научно-исследовательских центрах и учреждениях по селекции этой культуры.
Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курса лекций «Методы селекции растений» для студентов, изучающих селекцию и семеноводство сельскохозяйственных культур на биологических и агрономических факультетах высших учебных заведений, аспирантов и соискателей, проходящих подготовку по этой специальности, при написании методических указаний и пособий по селекции растений на кафедрах генетики и селекции ВУЗов биологического и сельскохозяйственного профиля.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кароматов, Шарофиддин Шарифович
выводы
1. Выявлена возможность и показана необходимость использования тест - признака «площадь семядольных листьев» для оценки и отбора генотипов с высокой урожайностью и хорошим качеством волокна на начальных этапах аналитической и синтетической селекции. Отбор по этому показателю имеет особенный смысл в том отношении, что селекционер, не дожидаясь конечного результата (уборки урожая хлопка-сырца) может на стадии образования одного-двух настоящих листьев при прореживании проростков хлопчатника проводить первичную браковку исходного селекционного материала и вести ранний целенаправленный отбор на высокую продуктивность.
2. Установлено, что между урожаем хлопка-сырца и размерами больших и меньших по размеру семядольных листьев существует положительная, взаимосвязь. При этом значение коэффициентов корреляции между хозяйственным урожаем и площадью большого семядольного листа значительно больше, чем с площадью малого семядольного листа (г=0,887 и г=0,77б соответственно).
3. Показано, что оценка и отбор по величине большого семядольного • листа может значительно повысить точность и разрешающую способность выявления и идентификации («узнавания») высокопродуктивных генотипов по фенотипическим признакам в сортопопуляциях и популяциях гибридов Рь
4. Проведен скрининг генотипов хлопчатника с использованием тест -признака «площадь семядольных листьев» в популяциях гибридов Рь Р2 и и выявлены генотипы-доноры высокой продуктивности и хорошего качества волокна.
5. Обнаружено, что лучшими гибридами по количеству и качеству хозяйственного урожая были ТСХИ-9 х ТСХИ-6, ТСХИ-7 х ТСХИ-3 и Гулистон х ТСХИ-8, и их следует отнести к донорам-родоначальникам будущих сортов интенсивного типа. Высокое технологическое качество волокна этих гибридов, наряду с проявлением гетерозисного эффекта по урожаю хлопка-сырца, определяет экономическую эффективность их использования в селекционном процессе.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Разработанный способ оценки и отбора высокоурожайных сортов хлопчатника по величине площади семядольных листьев предлагается использовать для идентификации индивидуальных растений в сортопопуляциях и расщепляющихся гибридных комбинациях Р2 и Р3 поколений. Отбор по этому показателю особенно важен в том отношении, что селекционер, не дожидаясь конечного результата (урожая хлопка-сырца), может уже на ранних этапах развития растений хлопчатника вести целенаправленный отбор на высокую продуктивность.
2. В производстве, на хлопковых плантациях, после получения дружных всходов на пунктирных посевах с одиночным стоянием растений для обеспечения оптимальной густоты и равномерного стояния растений в фазе одного-двух настоящих листьев, когда проводится прореживания всходов, рекомендуется в рядках оставить проростки с более крупными темно-зелёными и утолщенными семядольными листьями. Такая операция обеспечивает получения высокого урожая хорошего качества.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кароматов, Шарофиддин Шарифович, Душанбе
1. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Дис.докт. биол. наук. АН Тадж ССР. Институт физиологии и биофизики растений.-Душанбе, 1990.-275 с.
2. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений :Автореф. дис.докт. биол. наук. АН Тадж ССР. Институт физиологии и биофизики растений.-Душанбе, 1990.-47 с.
3. Абдуллаев Х.А., Бободжанова М.Д., Гиясидинов Б.Б., Солиева Б.А. Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения у хлопчатника. -Худжанд: «Меъроч»,2011.-176с.
4. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Изменение показателей фотосинтеза, донорно-акцепторных отношений и продуктивности в процессе многолетней селекции новых сортов хлопчатника.//Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2007, № 4 (161), с.31-39.
5. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника.-Душанбе: Дониш, 2001.-267 с.
6. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бободэк:анова М.Д. Фотосинтез и качество волокна хлопчатника//Сельскохозяйственная биология. -2001.-№ 1. -С.71-77.
7. Абдуллаев X. А. Каримов Х.Х., Бурнашев Ш.Т. Оценка эффективности ассимиляционной работы листьев как физиологический тест-признак в селекции хлопчатника//Физиологические тесты в селекции растений-Душанбе: Дониш, 1994-С.24-33.
8. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х, Гиясидинов Б.Б., Миракилов Х.М., Солиева Б.А., Каспарова И.С., Абдуллаев П.X., Кароматов Ш.Ш., Саидов С.Т.
9. О фотосинтезе семядольных листьев хлопчатника//Доклады АН.- РТ. 2011.-Т.54, №5-С.390-396.
10. Абдуллаев Х.А., Каримов XX, Гиясидинов Б.Б., Солиева Б.А., Миракилов Х.М., Саиднабиев М.М. Интенсивность фотосинтеза и урожайность сортов тонковолокнистого хлопчатника//Доклады АН РТ.-20Ю.-Т.53,№5.-С.398-404.
11. Абдуллаев Х.А., Каримов XX, Сангинов A.A., Бурнашев Ш.Т., Бободжанова М.Д. Фотосинтез и качество волокна хлопчатника//Информационный листок-Душанбе, НПИЦентр, 1996-Сер.68.35, №5-96.-С.1-3.
12. Абдуллаев Х.А., Каримов., Бурнашев Ш.Т., Бободжанова М.Д., Исмаилов A.C. Физиологические аспекты селекции хлопчатника//Изв. АН Респ. Таджикистан. Отд. биол. и мед. наук.-1998-№2 (138).-С.28-34.
13. Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В., Насыров Ю.С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность// Фотосинтез и продукционный процесс.-М.: Наука, 1988.-С.258-262.
14. Абдуллаев Х.А., Мансуров А.Н., Ходжибаев Х.А. и др. Наследуемость фенотипических признаков фотосинтеза хлопчатника в связи с селекцией на повищение урожайности//Сельскохозяйственная биология.-1990,№5.-С.76-81.
15. Автономов A.A. Селекция вилтоустойчивых сортов хлопчатника // Хлопководство,-1983 .-№4.-С. 18-19.
16. Ахмедов Д. Изучение методов практического использования эффекта гетерозиса межвидовых гибридов в хлопководстве// Мат-лы IV съезда Узб. респ. общ-ва генетиков и селекционеров.-Ташкент,1981.-С.73-74.
17. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-востоке Казахстана.-Алма-Ата: Изд-во «Наука»Казахской ССР, 1980.-222 с.
18. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продуктивности посевов пшеницы: Автореф. дис.докт. биол. наук.-Кишинев, Ботанический сад АН Молдавской ССР,-1983.-47с.
19. Беденко В.П., Уразалнев P.A. Показатели фотосинтеза и селекция на высокую продуктивность озимой пшеницы//Селекция зерновых культур (Методы и результаты).-Алма-Ата, 1983.-С.103-117.
20. ЗЬБекбанов Б. Гетерозисный эффект при отдаленной гибридизации/Хлопководство.- 1980.-№4.-С.29.
21. Ъ2.Бободжанова М.Д. Донорно-акцепторные отношения -фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника: Дис. .канд.биол.наук.-Душанбе,1997.-108с.
22. ЪЪ.Бороевич С. Принципы и методы селекции растений.-М.; Колос, 1984.-344 с.
23. Бурнашев Ш.Т. Новые перспективные сорта средневолокнистого хлопчатника интенсивного типа «Гулистон» и «Гулистон-2»//Информацион-ный листок.-Душанбе: Таджик НИИНТИ 1993.-Сер.68.35,№33-93.-С.1-4.
24. Бурнашев Ш.Т., Абдуллаев Х.А., Исмаилов A.C. Новые сорта средневолокнистого хлопчатника//Изв. АН РТ. Отд.биол. и мед. наук.-1998.-№2 (138).-С.43-46.
25. Быков ОД. Исследования по фотосинтезу в связи с задачей селекции как науки// Сельскозяйственная биология.-1980.-№3.-С.334-341.
26. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. Сортовой идеал пшеницы// Теоретические основы селекции растений. Частная селекция зерновых и кормовых культур.-M.-JI.: Сельхозгиз, 1935 6.-Т.2-С.5-224.
27. Вавилов Н.И. Селекция как наука//Теоретические основы селекции растений. Общая селекция растений.-M.-JI.: Сельхозгиз, 1935 а.-Т.1.-С.1-14.
28. Вавилов Н.И. Пути советской селекции//Изв.АН СССР. Сер. биол.-1937 а.-№ 3-С.635-670.
29. Ветчинкина JT.H. Гетерозис у межвидовых и межсортовых гибридов хлопчатника и его прогнозирование по оксидоредуктазы//Автореф. дисс.канд. биол. наук.- Ташкент, 1988.-23с.
30. Владимирова В.Н. Человек и Климат/ЛГаджикистан (Природа и природные ресурсы).-Душанбе, 1982.-С.203-217.
31. Высоцкий К.А. Гетерозисный гибрид хлопчатника//Тр. САС ВИР.-1963.-Вып. 1.-С.9-15.
32. Газиянц С.М. Диаллельный анализ фотосинтетической активности у хлопчатника//Генетика. -1983.-Т.19, №10.-С.1720-1726.
33. Гиясидинов Б.Б. Показатели фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у разных генотипов хлопчатника при моделировании плодоношения: Автореф. дис.канд.биол.наук.- Душанбе, 2007.-23с.
34. Гольшская Е.Л., Безручко Н.Ф., Григоренко Т.М., Коман Н. О возможности прогноза гетерозиса на основе изучения гибридных зародышей кукурузы/ЛДитология и генетика.-1967. -№3.-С.38-50.
35. Дариев А., Абдуллаев A.A. Хлопчатник (анатомия, морфология, происхождение).-Ташкент : Изд.-во, ФАН.-1985.-302с.
36. Дариев A.C. Морфолого-анатомическое строение семядолей некоторых видов хлопчатника// Бот. журнал.-1963.-Т. 48, № 9.-С.1355-1361.
37. Даскалов X. Гетерозис и его использование в овощеводстве.-М.: Колос, 1978.-308с.
38. Джанагоудар Б. С. Фотосинтез и продуктивность хлопчатника в связи с явлением гетерозиса: Дис.канд. биол. наук. Душанбе, АН РТ ИФиБР.-1989.-118с.
39. Джумаев М.Д., Бердымурадов Р.Б., Акмуродов Ш.А. Наследование высоты главного стебля//Хлопководство.-1979.-№ 11.-С.27.
40. Доммуллоджанов ХД. Баланс влаги и общее водопотребление хлопчатника в зависимости от урожая хлопка-сырца при внутрипочвенном капельном орошении и питании хлопчатника//Труды ТНИИЗ.-1977.-Т.9.-С.170-175.
41. Доровская И.Ф. Формирование и фотосинтетическая деятельность ассимиляционной поверхности инбредной и гибридной кукурузы//Физиология растений.-1962. -Т.9, №3.-С.635-638.
42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.-М.: Колос,1985.-334с.
43. Драгавцев В.А., Дьяков А.Б. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции//Фенетика популяций.-М.: Наука, 1982.-С.30-37.
44. Духовный А.И., Лысиков В.Н. Биофизические предпосылки прогнозирования гетерозиса у сельскохозяйственных растений//Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохим. и биофиз. основы.-М.: Колос, 1975.-С. 15-22.
45. Ерша О.И. Изучение физиолого-биохимических особенностей томатов в связи с прогнозированием гетерозиса//Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохим. и биофиз. основы.-М.: Колос.-1975.-С.66-76.
46. Зуев В.И. Гетерозис в бахчеводстве//Сельское хозяйство Узбекистана.-1966.-№ 18.-С.44-45.61 .Ибрагимов Ш.И., Гесос К.Ф., Ахмедов Д. Гетерозис у межвидовых и внутривидовых гибридов хлопчатника//Хлопководство.-1979.-№ 4.-С.37-39.
47. Каримов Х.Х., Абдуллаев Х.А. Пределы изменчивости массы хлопка-сырца одной коробочки у разных генотипов хлопчатника. //Доклады АН РТ.-2008 .-Т.51 ,№ 1 .-С.69-73.
48. Ю.Кашкарова В.П. Удельная поверхностная плотность листьев (УПП) и возможности ее использования для характеристики светолюбия растений//
49. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений.-М.: Агропромиздат, 1991 .-415с.
50. Кулешов H.H. Число листьев как показатель длины вегетационного периода у кукурузы//Труды по прикл. бот. ген. и сел.-1931.-Т.27,№2.-с.477-488.
51. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая//Физиол.раст.-1980.-Т.27,№5-С.975-984.
52. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения//Физиология растений в помощь селекции.-М.:Наука,1974.-С.213-225.
53. Кумаков В.А. Перспективы повышения продуктивности фотосинтеза яровой пшеницы в условиях неорошаемого земледелия//Научн. тр.НИИ сельского хозяйства Юго-Востока.-1973.-Т.33.-С.91-104.
54. Кумаков В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений//Итоги науки и техники. Физиология растений.-М. ¡ВИНИТИ, 1977.-Т.З.-С. 108-125.
55. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: ВО "Агропромиздат", 1985.-269с.
56. Кумаков В.А. Физиология растений как одна из теоретических основ селекции: некоторые итоги и перспективны//Сельскохозяйственная биология.-1963 .-№4.-С.617-624.
57. Кутеминский В.Я., Леонтьева P.C. Почвы Таджикистана.-Душанбе:Ирфон, 1966.-Вып. 1 .-232 с.
58. Литвиенко А.И. К методике подбора гетерозисных пар томатов(по интенсивности фотосинтеза)//Селекция и семеноводство.-1968.-Вып. 10-С.155-163.
59. Лутков A.A. Полякова Е.В. Генетика признаков фотосинтеза у сахарной свеклы//Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений.-Новосибирск, 1982.-С. 136-161.
60. Лучков П.Г. Особенности формирования листовой поверхности у самоопыленных линий и гибридов кукурузы//Ученые зап. Кабардино-Балкарского гос. ун-та. Сер. сельское хозяйство.-1963.-Вып. 18.-С.71-74.
61. Лысенко H.H. Относительная скорость роста семядольных листьев проростков сахарной свеклы-информативный параметр для прогнозирования гетерозиса//Материалы IV съезда генетиков и селекционеров Украины. -Киев: Наукова Думка.-1981. Ч.З.-С.198-199.
62. Мазлумов A.A. Селекция сахарной свеклы//Успехи советской селекции. М.: Знание ,1967.-0.35-48.
63. Майо О. Теоретические основы селекции растений М.:Колос,1984.-295с.
64. Мансуров А.Н. Физиолого-генетический анализ признаков фотосинтеза и продуктивности у хлопчатника: Дис.канд. биол. наук.-Душанбе, ИФиБР АН РТ, 1991 .-156с.
65. Мансуров H.H., Отамурадов Б. Гетерозис у хлопчатника и возможности его изменения в условиях Юга Таджикистана//Генетические исследования хлопчатника.-Ташкент : ФАН, 1971.-С.45-51.
66. Мансуров H.H., Мечиславский Ю.А., Медведовская JT.E. Изменения фотосинтетической деятельности хлопчатника при гибридизации//Генетика фотосинтеза.- Душанбе : Дониш, 1977.-С.266-270.
67. Масудур Рахман М.Д., Драгавцев В.А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса//Сельскохоз. Биология,-1990, №1.97. Мауэр Ф.М. Происхождение и систематика хлопчатника.
68. Хлопчатник. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1954.-Т1.-383с.
69. Миракшов Х.М., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Изучение интенсивности фотосинтеза у некоторых видов растений в связи с их эволюцией и селекцией новых сортов//Известия АН РТ. Отд.биол. и мед. наук.-2009.-№1(166).-С.50-61.
70. Мирджураев М. Технологические свойства волокна сортов и гибридов хлопчатника при различных условиях выращивания: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук.-Ташкент: Ташкентский с/х ин -т, 1966.-17с.
71. Мусаев ДА. Генетическая коллекция хлопчатника и проблемы наследования признаков. -Ташкент: ФАН, 1979.-162 с.
72. Насыров Ю.С., Абдуллаев Х.А., Асроров К.А. Генетика фотосинтеза и пути дальнейшего повышения урожайности хлопчатника//Изв.АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук.-1983.-№ 4(93).-С. 3-10.
73. Насыров Ю.С. Фотосинтез урожай хлопчатника. -Сталинабад: Изд-во АН Тадж ССР.-1956.-122 с.
74. Насыров Ю.С. Фотосинтез хлопчатника//Хлопчатник.-Ташкент: Изд-во АН Уз ССР, 1960.-Т. IV.-C.227-273.
75. Насыров ТО. С.Физиологическая концепция селекции сельскохозяйственных растений/УВторой съезд Всес. общ-ва физиологов растений.-М.Д990.-С.66.
76. Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана (на тадж.яз.).//Под ред. акад. ТАСХН Ахмадова Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А.-Душанбе: Матбуот, 2009.-764с.
77. Научно-обснованная система земледелия Тадэ/сикской ССР. -Душанбе: Ирфон, 1984.-498 с.
78. Негматов М.Н. Генетическая концепция клейстогамии и её использование в селекции высокопродуктивных сортов хлопчатника.-Худжанд: Худжандский научный центр АН РТ,2008,55с.
79. Негматов М.Н. Изучение природы мужской стерильности хлопчатника, индуцированной путем радиационных воздействий//Автореф.дисс.канд. биол.наук/АН КазССР, Объед.уч.советин-тов почвоведения, ботаники, микробиологии и вирусологии.-Алма-Ата, 1975.-30 с.
80. Ничипорович A.A. Фотосинтез растений как фактор урожайности//Изв. АН СССР, сер. биол.-1952.-№4.-С.
81. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений//Физиология фотосинтеза.-М.: Наука, 1982.-С.7-33.
82. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев: IV Тимирязевское чтение.-М.: 1956.-94с.
83. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции на повышение продуктивности//Физиолого-генетические основы повышение продуктивности зерновых культур.-М.:Колос,1975.-С.5-14.
84. Ниъматов М.М. Изучение комбинационной способности географически отдалённых гибридов хлопчатника на гетерозис: Автореф. дисс,.канд. с.-х. наук.-Душанбе : Институт земледелия ТАСХН,2009.-26с.
85. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений.-М.:Колос, 1981.-271с.
86. Отамурадов Б. Гетерозис хозяйственно-ценных признаков межвидовых гибридов хлопчатника G.barbadense L. х G. hirsutum L. в условиях Юга Таджикистана: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. МСХ СССР, ТСХИ.-Душанбе, 1972.-23с.
87. Пашкаръ С.И. К биохимической диагностике гетерозиса, цитоплазматической мужской стерильности и полиплоидии у кукурузы в процессе селекции//Физиология растений в помощь селекции. -М.: Наука, 1974.-С.161-177.
88. Попова П.Я. Биология развития хлопкового волокна и его технологические свойства.-Ташкент: Фан,1975.-175с.
89. Прокофьев A.A. (Отв.ред.). Физиология растений в помощь селекции. -М.: Наука, 1974.-299 с.
90. Райкова И.А., Канаш М.С. Развитие семени и плода//Атлас строения и развития хлопчатника.-М.-Л.: 1937.-С.27-32.
91. Расу лов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа// Физиология фотосинтеза.-М.: Наука,- 1982.-С.270-283.
92. Рахманкулов С. Особенности физиологических процессов у гетерозисных гибридов кукурузы: Автореф. дис.канд. биол. наук.-Киев, 1964.-19с.
93. Рубцова М.С. Некоторые физиологические особенности гибридов и инбредных самоопыленных линий кукурузы//Физиология растений.-1960.-№7.-С.695-699.
94. Саидов С.Т. Использование показателей размеров семядольных листьев как тест-признак в селекции хлопчатника//Науч.-произв. конф. «Актуальные проблемы сельского хозяйства РТ.»-Душанбе, ТАУ.-2001, С.76-81.
95. Саидов С.Т. Селекция хлопчатника по фотосинтетическим тест -признакам в сочетании с традиционными методами отбора//Дисс.докт. с.-х.наук.-Душанбе,2004,320с.
96. Саидов С.Т. Эколого-генетические основы селекции хлопчатника (Gossypium hirsutum L.). Дис. .канд. е.- х. наук.- Душанбе : ТАУ МСХ РТ,1994.-214с.
97. Саидов С. Т., Абдуллаев Х.А. Методы селекции растений (учебное пособие). Душанбе:-ТАУ, 2002-136 с.
98. Сангинов A.A. Физиологические показатели продукционного процесса у разных генотипов хлопчатника: Дис. .канд.биол.наук.-Душанбе, 1996.- 105с.
99. Сардоров М.Н. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность совмещенных посевов люцерны со злаковыми культурами в условиях Центрального Таджикистана: Автореф: дисс. .докт. с.-х. наук.-Душанбе, ИФРиГ АН РТ.-1997.-45с.
100. Семенова Т.В. Наследование количества листьев у сорго// Сб. научн. трудов по прикл. ботанике, генетики и селекции ВНИИ растениеводства.-1986.-Т. 105.-С.84-88.
101. Симонгулян Н.Г., Косба З.М. Наследуемость и генетические корреляции у хлопчатника//Хлопководство.-1975.-№ 8.-С.22-29.
102. Симонгулян Н.Г., Мухамеджанов С.Р., Шафрин А.Н. Генетика, селекция и семеноводства хлопчатника. Ташкент: Мехнат, 1987.-318 с.
103. Соколов Б.П., Домашнее 77.77. К вопросу о классификации кукурузы по длине вегетационного периода//Кукуруза.-1962, №4. -С. 42-45.
104. Солиева Б.А. Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника: Автореф. . канд. биол. наук.-Душанбе, ИФР и Г АН РТ.-2000.-23с.
105. Струнников В.А. .Струнникова JI.B. Природа гетерозиса,методы его повышения и закрепления в последующих поколениях без гибридизации //Изв. РАН. Сер. биол.-2000.-№ 6.-С.679-687.
106. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов.-Л.: Гидрометоиздат, 1984.-264с.
107. Тооминг Х.Г. Растениеводство по принципу максимальной продуктивности//Сельскохозяйственная биология-. 1984. №9-С.З-14.
108. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая.-JI. :Наука, 1977.-200с.
109. Туйчибаев М., Круэ/силин A.C. Передвижение меченых ассимилятов из семядольных листьев хлопчатника//Физиол. растений.-1965.-Т.12.-С.412-415.
110. Турбин Н.В. Генетические основы гетерозиса//Гетерозис :Теория и практика//Тр. ВАСХРШЛ.-М.: Колос, 1968.-С.46-48.
111. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс//Гетерозис.-Минск: Изд-воАН БССР, 1961.-С.3-34.
112. Усманова О.В. Мутационная изменчивость мезоструктуры фотосинтетического аппарата высших растений: Дис. .канд.биол. наук-Душанбе: Отд. общей генетики АН Тадж. ССР, 1990-101 с.
113. Федин М.А. Генетические концепции гетерозиса//Гетерозис,-Минск: Наука и техника, 1982.-С.99-108.
114. Федоров П.С. Биохимические и физиологические основы гетерозиса. -Фрунзе: Кыргызстан, 1968.-185с.
115. Филатов Г. В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа.-М.: Агропромиздат, 1988.-97 с.
116. Чжай Сюсцзюнь. Гетерозис низкорослых межвидовых гибридов хлопчатника в разных условиях возделывания: Автореф.дис. .канд.с.-х.наук.-Ташкент: 1990.-21с.
117. Шахбазов В.Г. Некоторые биофизические проявления и механизмы эффекта гетерозиса у растений//Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохим. и биофиз. основы.-М.: Колос, 1975.-14с.
118. Шереверя НИ. Относительная роль зародыша и эндосперма в возникновении эффекта гетерозиса у кукурузы//Селекция и семеноводство. -Киев, 1966.-Вып. 5-С.125-138.
119. Шереверя H.H., Эккерман НИ. Гетерозис кукурузы в связи с двойным оплодотворением высших растений/ЛДитология и генетика.-1968.-Т.2,№2.-С.119-126.
120. Шкловский В.Н. Сравнительное изучение методов предварительного прогнозирования гетерозиса у риса//Бюлл.НТИ ВНИИ риса.-1971.-Вып.5.-С.9-13.
121. Шумный В.К. Исследования действия генов в связи с проблемой гетерозиса у растений: Автореф. дисс. .д-ра биол.наук.-Новосибирск, ИЦиГ СО АН СССР, 1977.-38С.
122. Юлдашев X. Особенности фотосинтетического аппарата у гетерозисных форм хлопчатника: Атореф. дис. канд. биол. наук.-Душанбе, 1984.-40с.
123. Araus J.L., Bort J., Cecarelli. S., Grando S. Relationship between leaf structure and carbon isotope discrimination in field growth barley//Plant Physiology and Biochemistry.- 1997.-V.35(7).-P.533-541.
124. Arking G.F., Monk R.L. Seedling photosynthetic efficiency of a grain Sorghum hybrid and its parents//Crop Sci.-1979.-V.19.-P. 128-130.
125. Aruas J.L., Casadesus J., Bort J. Are view of some rapid screening tools for physiological traits determining yield//Application of Physiology in Wheat Breeding. Reynolds M.P., Ortiz-Monasterio J. I. McNab A. (Eds)//-CIMMYT, Mexico D. F.,2000.
126. Ashley D.A., Doss B.D., Bennett O.L. Relation of cotton leaf area index to plant growth and fruiting//Agron. J.-1964.-V.57.-P.61-64.
127. Austin R.B., Ford M.A., Edlrich J.A. Hooper R.E Some effects of leaf posture on photosynthesis and yield in wheat//Ann. Appl. Biol.-1976,-V.83,N3-P.425-446.
128. M X.Barnes D.K., Pearce R.B., Carlson G.E., Hart R.H., Hanson C.H. Specific leaf weight differences in alfalfa associated with variety and plant age//Crop Science.-l969.-V.9.-P.4-8.
129. Blanohet R., Ferran M.C., Gelfi N., Merrien A. Elaboration du rendement du tournesol dans différentes situations et indicateurs de fonotioment de la plante// Astos Internl. Sunflower Conf. Buenis Aires.-1985.-P. 163-168.
130. Cornish К., Radin J. W., Turcotte E.L., Lu Z.-M., Zeiger E. Enhanced photosynthesis and stomatal conductance of Pima cotton (Gossypium barbadense L.) bred for increased yield// Plant Physiology.-1991.-V.97.-P.484-489.
131. Coussirat J.C., Zchlitz P., Delon R. Une nouvell version du test cotyledons//Ann.tabac.-Sec.2.-1985.-№19.-P.91-100.
132. Crosbie T.M., Pearce R. B. Effects of recurrent phenotypic selection for high and low photosynthesis on agronomic traits in two maize populations//Crop Science.-1982.-V.22, N.4.-P.809-813.
133. Crosbie T.M., Pearce R.B., Mock J.J. Selection for high C02-exchange rate among in bred lines of maize//Crop Science.-198l.-V. 21.-P.629-631.
134. Ml.Dilbeck R.E., Quisenberry J.E., M. Michael B.L., Genetic relationships between biomass production and yield in upland cotton//Proc. Belt-wide Cotton Production. Res, Conf. Atlants, Ga,08-12.01.84.-1984,-P.108-110.
135. Donaldson C., Blackman G.E. A further analysis of hybrid vigour in Zea mays during the vegetative phase//Ann.Bot(Land).-1973.-v.37.-P.905-917.
136. Dornhoff G.M., Shibles R.M. Varietal differences in net photosynthesis of soybean leaves//Crop Science.-1970.-V. 10.-P.42-45.
137. Duncan W. Leaf angles, leaf area and canopy photosynthesis//Crop Science.-1971 .-V. 11 ,N4.-P.482-485.
138. El-Sharkawy M.A., Hesketh J., Muramoto H. Leaf photosynthetic rates and other characteristics among 26 species of Gossypium//Crop Science.-1965.-V.5.-P. 173-176.
139. El-Sharkawy M.A., Hesketh J. Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and C02 diffusion resistance//Crop Science.-1965.-V.5.-P.517-521.
140. Gallais A. Heterosis: Its genetic basis and its utilization in plant breedind// Euphytica.-1988.-V.39,N2.-P.95-104.
141. Gopalakrishnan S., Saha S. Studies on the folia characteristics of white and tossa jute in relation to photosynthesis//Indian J. Agr. Sci.-1977.-V. 47. N 1.-P.41-47.
142. Gustaffson A. The effect of heterozygosity on variability and vigous//Hereditas.-1946.-V.32,№2.-P.263-286.
143. Gustaffson A. The effect of heterozygosity on variability and vigours//Hereditas.-1946.-V.32,№2.-P.263-286.
144. Hagemann R.G., Leng E.R., Dudley O. W. A biochemical approach to corn breeding//Advan. Agron.-1967.-V.19.-P.45-86.
145. Keim K.R., Quisenberry J.E., Ray C. A. Heritability of leaf141characterics in upland cotton//Crop Sci.-1985.-V.25,N 2.-P.291-293.
146. Kerby T., Keeley M. Cotton seedlings can withstand same early leaf loss// Calif. Agr.-1987.-V. 41, N 1-2.-P.18-19.
147. Loomis R.S., Williams W.A. Productivity and morphology of crop stands// Physiological Aspects of Crop Yield. (Eds. J.D. Eastin et al.).-Madison: SAD, 1969.-P.27-47.
148. Lovell P.; Moore K. A comparative study of the role of the cotyledon in seedling development//!. Exptl. Botany.-1971.-V.22.-P.153-162.
149. Lu Z.M., Radin J. W., Turcotte E.L., Percy R., Zeiger E. High yields in advanced lines of Pima cotton are associated with higher stomatal conductanced reduced leaf area and lower leaf temperature//Physiol.Plantarum.-1994 a.-V.92-P.266-272.
150. Lu Z.M.,Zeiger E. Selection for higher yields and heat resístanse in Pima cotton has caused genetically determined changes in stomatal conductances //Physiol.Plantarum.-1994 b.-V.92.-P.273-278.
151. Mayoral M.L., Plant Z., Reinhold L Effect of sink-source manipulation on the photosynthetic rate and carbohydrate content of cucumber cotyledons//J. Exptl. Bot.-1985.-V.36, N171.-p. 1551-1558.
152. Muramoto H., Hesketh J., El-Sharkawy M. Relationships among rate of leaf area development, photosynthetic rate, and rate of dry matter production among American cultivated cotton and other species//Crop Science.-1965.-V.5, N2.-P.163-166.
153. Nosberger L, Heterosiswirkungen auf die stoffproduktion von Mais//Angew.Bot.-1972/-Bd.46.-№2.-P.95-100.
154. Oshima G. Ecological studies of Sasa communities//Bot. Magazine (Tokyo)-1962.-V.75.-P.43-48.
155. Pearce R.B. Carlson G.E., Barnes D.K., Hart R.K., Hanson C.H. Specific leaf weight and photosynthesis in alfalfa Crop Sci.-1969.V.9.-P.423-426.
156. Peet H.M. Bravo A., Wallace D.H., Ozbun J.L. Photosynthesis, stomatal resistance to yield of grown dry bean varieties//Crop Science.-1977.-V.17.-P.287-293.
157. Quinby J.R. Leaf and panicle size of Sorghum parents and hybrid//Crop Sci.-l970.-V. 10.-P.251 -253.
158. Reynolds M.P., Singh R.P., Ibrahim O.A., Ageeb O.A., Lorque-Saavedra A., Quick J.S. Evaluating physiological traits to complement empirical selection for wheat in warm environment//Euphytica.-1998-№ 100.-P.85-94.
159. Reynolds M.P., Trethowan R.M., van Ginkel M, Rajaram S. Application of physiology in wheat Breeding//Application of physiology in wheat breeding. CIMMYT,2001.-P.2-10.
160. Singh V. V. Bhatt. MG.Role of poor and average parents in heterosis in cotton,//Indian J. Agro. Sci.-1984.-54,5.-P. 70 -373.
161. Singh V. V., Bhat M.G. Role of poor and average parents in heterosis in cotton Indian. J. Agr. Sci.,-1984.-V.54,№4.-P.370-373.
162. Sinha S.K., Khanna R. Physiological, biochemical and genetic basis of heterosis//Adv. Agron.-1975.-V.27.-P.123-174.
163. Spagnoletti Zeuli P.L., Qualset C.O. Flag leaf variation and the analysis of diversity in durum wheat//Plant Breed.-1990.-V.105, №3.-P. 189-202.
164. Swaminathan M.S. Plant breeding in preparation for the 21st century// Proc. Natl. Sci. Acad.-1982.-V.48, Nl.-P.l-18.
165. Topark-Ngarm A., Carlson I.I., Pearse R.B. Direct and correlated response to selection for specific leaf weight in Red canary grass//Crop Sciense.-1977.-V.17, №5.-P.765-769.
166. Uchimiya H., Takahashi N. Kinetics of heterosis in growth of the leaf blade in Zea mais L.//Ann.Bot/-1973.-v.37.-№150.-P.247-252.
167. Watson D.J. Leaf growth in relation to crop yield. The growth of leaves. London, 1956.-P.301.
168. Watson D.J., Thorne G.N., Erench S.A.W. Analysis of growth and yield of winter and sprig wheat//Ann.Bot.-l 963.-V.27.-P. 1-22.
169. Академиям илмхои Таджикская Академиякишоварзии Точикистон сельскохозяйственных наук
170. ИНСТИТУТИ ЗИРОАТКОРЙ ИНСТИТУТ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ
171. Заведующий отделом селекции хлопчатника Института земледели кандидат сельскохозяйственных1. Т.К. Яхёев
- Кароматов, Шарофиддин Шарифович
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Душанбе, 2012
- ВАК 06.01.05
- Селекция хлопчатника по фотосинтетическим тест-признакам в сочетании с традиционными методами отбора
- Фотосинтез, донорно-акцепторные отношения и продуктивность средневолокнистого хлопчатника (Gossypium hirsutum L.)
- Эколого-генетический анализ систем аттракции, микрораспределения ассимилятов и адаптивности у хлопчатника и выявление ценных доноров для селекции
- Биогенез пигментов фотосинтетического аппарата в мутанте хлопчатника типа "XANTHA"
- Показатели фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений у разных генотипов хлопчатника при моделировании плодоношения