Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Количественная характеристика мезофилла листа растений Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Лариса Анатольевна

Введение

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.КТУРА МЕЗОФИЛЛА ЛИСТА И УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ РАСТЕНИЙ

1.1. Количественные подходы к изучению структуры мезофилла листа

1.1.1. История изучения количественной анатомии листа

1.1.2. Современные методы определения количественных показателей мезофилла листа

1.2. Структура мезофилла листа и его физиологические функции

1.2.1. Структура листа и прохождение солнечного света

1.2.2. Структура мезофилла и интенсивность газообмена

1.3. Мезоструктура листа и условия среды

1.3.1. Основные направления изменений структурных признаков мезофилла под влиянием экологических факторов

1.3.2. Разнообразие количественных параметров мезофилла и пределы их варьирования под действием экологических факторов

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Разнообразие природных условий и растительности Среднего Урала

2.2. Районы исследования

2.3. Объекты исследования

2.4. Методы исследования

2.4.1. Метод мезоструктуры фотосинтетического аппарата

2.4.2. Проекционный метод определения объема и площади поверхности клеток мезофилла

2.4.3. Расчет объема и поверхности клеток губчатой ткани по известным параметрам клеток палисадной ткани

2.4.4. Статистическая обработка данных

2.4.5. Варьирование показателей мезоструктуры видов в зависимости от климатических особенностей года

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЗОФИЛЛА ЛИСТА РАСТЕНИЙ СРЕДНЕГО УРАЛА

3.1. Основные показатели структуры фотосинтетического аппарата и пределы их варьирования

3.2. Связь между морфологическими признаками листа и количественными показателями структуры мезофилла

ГЛАВА 4. ВАРЬИРОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

МЕЗОФИЛЛА ЛИСТА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ

4.1. Влияние экологических факторов на изменения структурных показателей мезофилла листа растений

4.2. Сравнительная характеристика количественных показателей палисадной и губчатой тканей мезофилла и их вклад в фотосинтез при адаптации растений к условиям среды

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ МЕЗОФИЛЛА ЛИСТА РАСТЕНИЙ СРЕДНЕГО УРАЛА РАЗНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

5.1. Типы строения мезофилла листа

5.2. Экологические группы

5.3. Жизненные формы

5.4. Типы экологических стратегий ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Количественная характеристика мезофилла листа растений Среднего Урала"

Изучение механизмов адаптации растений к условиям среды является одной из основных проблем современной ботаники. Важным компонентом приспособления растений является структурная адаптация мезофилла листа - основной фотосинтетической ткани - к воздействию ведущих экологических факторов (Nobel, 1977, 1980; Мокроносов, 1978, 1981; Целышкер, 1978; Гамалей, 1988; Горышина, 1989; Evans, von Caeminerer, 1996 и др.) А.Т.Мокроносовым (1978, 1981) был предложен комплексный подход к изучению структуры фотосинтетического аппарата растений, который включал разные уровни его организации - морфологические параметры листа, интегральные показатели структуры мезофилла, параметры клеток и хлоро-пластов. Этот метод был успешно использован для исследования особенностей фотосинтетического аппарата растений разных ботанико-географических зон (Mosqpo-носов, 1978; Баринов, 1988; Вахрушева, 1989; Пьянков, 1993; Пьянков, Кондрачук, 1995, 1998; Кондрачук, 1999).

Растения бореальной зоны являются слабо 'изученными в этом отношении. Работы по структуре мезофилла листа растений умеренных широт ограничены небольшим количеством видов (Целышкер, 1978; Горышина, 1989) или касаются самой общей оценки основных показателей структуры мезофилла (Мокроносов, 1978; Баринов, 1988; Пьянков, 1993). Для растительности Среднего Урала характерно большое разнообразие бореальных растений, включающих как европейские, так и азиатские виды. Кроме того, пограничное расположение района исследований между зонами тайги и лесостепи обусловило разнообразие экологических типов растений и способов их адаптации к условиям среды. Поэтому анализ структуры мезофилла листа большого набора видов Среднего Урала позволит выявить особенности организации фотосинтетических тканей растений умеренных широт и пути их адаптации к экологическим условиям.

Цели и задачи исследований,, Целью работы была комплексная характеристика структуры фотосинтетических тканей листа растений бореальной зоны Среднего Урала и изучение ее специфики в связи с морфологическими и экологическими особенностями растений. В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи: 5

1. Изучить разнообразие структурных параметров мезофилла листа у большого набора видов растений Среднего Урала, обитающих в разных типах экосистем, и выявить особенности взаимодействия структурных элементов мезофилла и морфологических параметров листьев.

2. Исследовать влияние экологических факторов на изменение структурных признаков фотосинтетического аппарата растений и определить пределы их варьирования в пределах одного вида.

3. Разработать количественные подходы к изучению поверхности и объема клеток губчатой ткани листа и оценить вклад двух типов тканей (палисадная и губчатая) в фотосинтетический потенциал листа' в зависимости от условий обитания растений.

4. Выявить особенности строения' ассимиляционного аппарата растений, связанные с типом строения мезофилла листа, жизненной формой, экологией обитания и типом экологической стратегии видов.

Основные положения, выносимые на защиту- Адаптация растений к условиям среды на структурном уровне происходит путем изменений количественных параметров мезофилла листа. Растения разных экологических и морфологических групп достоверно отличаются по количественным показателям структуры мезофилла листа.

Научная новизна. Впервые дана комплексная характеристика структуры мезофилла листа большого набора видов бореальиой зоны (более 200), обитающих в разнообразных'экологических условиях. Выявлены особенности строения фотосинтетических тканей бореальных растений с разными типами строения мезофилла, разных экологических групп и жизненных форм. Впервые показаны четкие количественные отличия в структуре мезофилла листа растений разных типов экологических стратегий Раменскош-Грайма. Разработана и предложена методика определения объема и площади поверхности клеток мезофилла листа произвольной формы. С помощью предложенной методики впервые проведено сравнительное исследование количественных параметров палисадной и губчатой тканей листа. Впервые установлены количественные взаимоотношения между морфологическими и анатомическими элементами листовых пластин растений бореальной зоны. Выявлены ос6 новные структурные изменения фотосинтетических тканей бореальных растений в естественных условиях в ответ на смену давления экологических факторов.

Теоретическая и практическая значимость. Работа является частью комплексных исследований кафедры физиологии растений Уральского университета по изучению структурно-функциональных характеристик фотосинтетического аппарата растений разных природно-климатических зон.

Результаты работы имеют значение дот решения ряда фундаментальных проблем в области экологии, ботаники и физиологии растений. Различия в структуре мезофилла листа растений разных экологических групп позволяют объяснить механизмы их адаптации к условиям среды, а также прогнозировать их реакцию на климатические и антропогенные факторы. Тип строения мезофилла листа в сочетании с количественными параметрами мезофилла может быть использован для выделения функциональных типов растений бореальной зоны. Результаты работы могут быть использованы в селекционной работе для определения экологических и продукционных возможностей видов или сортов растений. Методика определения объема и площади поверхности клеток может быть использована для получения трехмерных характеристик растительных клеток любой формы, а также для других объектов подобного рода. Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций по ботанике, экологии и физиологии растений, а также для проведения практических работ по экологической анатомии и физиологии растений. Материалы работы используются для чтения лекций в общих курсах «Физиология растений» и «Фотосинтез» на биологическом факультете Уральского госуниверситета, а также для лабораторных занятий специального практикума и практикума по экологической физиологии, проводимых на кафедре физиологии и биохимии растений Уральского госунжверситета.

Исследования по теме работы поддержаны РФФИ (№97-04-49900, 1997-1999. гг.), программой «Университеты России» (№990446, 1998-2001 гг.), программой «Интеграция» (1998-2000 гг.) и НТП «Научные исследования высшей школы по приоритетным направлениям науки и техники» (№» 2.10.3., 2000 г.) 7

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Иванова, Лариса Анатольевна

ВЫВОДЫ

Проведенные нами исследования структуры мезофилла листа 204 видов растений Среднего Урала позволили сделать следующие выводы:

1. Выявлено большое разнообразие количественных показателей морфологии листа и структуры мезофилла у растений бореальной зоны Среднего Урала, связанное с многообразием экологических условий района исследований. Наиболее характерными особенностями растений бореальной зоны по сравнению с растениями более суровых арктической и аридной зон являются большие размеры листьев, небольшая их толщина и плотность, относительно небольшая концентрация клеток мезофилла и хлоропластов в единице площади листа.

2. Показана сложная система взаимосвязей между количественными показателями мезофилла и морфологическими параметрами листа. Растения бореальной зоны достигают оптимальной толщины и плотности листовых пластин, а также оптимального развития внутршшстовой ассимиляционной поверхности, путем формирования определенного соотношения между размерами и количеством клеток мезофилла.

3. Исследовано внутривидовое варьирование количественных параметров мезофилла пяти видов растений в зависимости от экологических условий обитания. Формирование оптимальной структуры мезофилла происходит в благоприятных условиях и выражается в развитии максимальной внутрилистовой ассимиляционной поверхности для данного вида. В достаточно большом диапазоне экологических условий структурные параметры мезофилла остаются стабильными. При сильном затенении происходит снижение суммарной поверхности клеток хлоренхимы в 1,8-2 раза за счет снижения количества клеток в единице площади листа.

4. Показано важное значение соотношения палисадной и губчатой тканей в адаптации растений к условиям среды. Соотношение двух типов тканей зависит от вида растения и условий обитания. У ксерофитных видов палисадная паренхима по объему ткани в листе, числу и общей поверхности клеток и хлоропластов на 30-40% превышает губчатую. У тенелюбивых растений губчатая паренхима преобладает над палисадной или палисадная ткань совсем отсутствует. У мезофитиых видов в условиях высокого освещения палисадная паренхима преобладает над губчатой на 10

174

20% по числу и общей площади поверхности клеток, а в затененных местообитаниях показатели губчатой ткани равны палисадной или на 10-20% превышают их.

5. Выявлены значительные отличия в структуре ассимиляционных тканей листа у растений с разными типами мезофилла, связанные с их адаптацией к условиям освещения и увлажнения. Увеличение степени днфференцировки мезофилла листа (гомогенный - дорзовентральный - изолатеральным) сопровождается не только качественными, но и количественными изменениями структурных элементов ассимиляционного аппарата. В этом направлении увеличивается количество клеток и хлоропластов в единице площади листа, возрастает площадь внутрилистовой ассимиляционной поверхности. Наличие у растений гомогенного или изолатерального типа мезофилла демонстрирует крайнюю степень адаптации к условиям сильного затенения у первых или к избыточному освещению и дефициту влаги у последних.

6. Анализ растений разных экологических групп показал закономерный характер изменений количественных показателей мезофилла листа на градиенте экологических факторов. В ряду тенелюбивые гигрофиты - мезофиты - светолюбивые гигрофиты - мезофиты - ксерофиты происходит постепенное увеличение числа клеток и хлоропластов, их общей поверхности в единице площади листа и доли палисадной ткани в формировании этих параметров. Полученные данные демонстрируют снижение мезофильного сопротивления диффузии СОг растений вдоль градиента увеличения освещения и водного дефицита.

7. Выявлены особенности строения мезофилла у растений разных жизненных форм. Они наиболее отчетливо проявляются внутри экологических групп растений. Мезофитные растения разных жизненных форм отличались способом упаковки клеток мезофилла. В направлении от древесных растений к травянистым однолетникам происходит снижение плотности упаковки мезофилла за счет увеличения размеров клеток и уменьшения их количества в единице площади. Различия между растениями разных жизненных форм среди ксерофитов и сциофитов связаны с морфологическими параметрами листа и не касаются количественных показателей структуры мезофилла.

В. Обнаружены значительные отличия в структуре фотосинтетического аппарата между растениями с разными типами экологических стратегий. Стресс-толеранты

175 отличаются минимальном количеством клеток и хлоропластов в площади листа и минимальной величиной внутрилистовой поверхности, что соответствует характерной для S-стратегов низкой скорости фиксации СОг. Рудералы характеризуются максимальной долей фотосинтетических тканей в листе и развитием внутрилистовой поверхности, что обеспечивает высокую проводимость мезофилла для СОг и высокий уровень фотосинтеза единицы площади листа. Конкуренты- имеют крупные листья с небольшой толщиной и большой внутрилистовой поверхностью.

9. Количественные параметры мезофилла листа в сочетании с морфологическими характеристиками - тип строения мезофилла и жизненная форма - могут служить для индикации экологических особенностей видов и могут быть использовань! для выделения функциональных типов растений бореальной зоны.

176

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате вьшолненных исследований показано, что растения бореальной зоны имеют разные типы строения листовых пластин и характеризуются большим разнообразием количественных показателей мезофилла листа. Значительное варьирование среди видов отмечено как для морфологических признаков листьев - площади, толщины и плотности, так и для параметров мезофилла - количества и объемов клеток и хлоропластов, развития общей ассимиляционной поверхности мезофилла. Эти различия были связаны с экологическими и морфологическими особенностями видов растений.

Анализ большого набора видов (204 вида) высших наземных растений Среднего Урала выявил общие черты структуры фотосинтетического аппарата изученных растений. Растения бореальной зоны при сравнении с растительностью пограничных арктической и аридной климатических зон - характеризовались крупными размерами листьев с небольшой их толщиной и плотностью. Эти отличия связаны с климатическими особенностями сравниваемых географических районов. Бореальная зона отличается умеренным климатом и в целом благоприятными условиями для роста растений. Это позволяет растениям развивать крупные листья с небольшой плотностью и толщиной. Формирование тонких плоских листьев с большой площадью способствует значительному увеличению поглощающей поверхности по отношению к объему листа, что способствует усилению поглощения солнечной энергии, С02 и транспирации. Поэтому развитие крупных-листьев в относительно благоприятных условиях бореальной зоны необходимо растениям для успешной конкуренции за жизненные ресурсы.

Растения Среднего Урала отличались небольшими размерами клеток мезофилла и числа хлоропластов в них, а также низкими значениями числа клеток и хлоропластов в единице поверхности листа. Большая площадь листьев позволяет функционально разгрузить единицу листовой поверхности путем снижения концентрации фотосинтетических элементов. Снижение фотосинтетического потенциала единицы листовой поверхности компенсируется кроме больших размеров листьев также и более продолжительным вегетационным периодом в условиях умеренного климата. Таким образом, обобщенные показатели морфологии листа и структуры

162 мезофилла растений бореальной зоны характеризуют их как приспособившихся к относительно благоприятным условиям среды и высокому уровню конкуренции за ограниченные экологические ресурсы. Указанные показатели структуры фотосинтетических тканей растений бореальной зоны могут быть использованы для сравнения с растениями других климатических зон и выявления путей адаптации растений к экстремальным условиям.

В результате изучения морфологических и анатомических параметров листа был обнаружен ряд взаимозависимостей, соотношение которых определяло конечные макроскопические показатели листьев. Для растений бореальной зоны была обнаружена сложная система взаимосвязей между морфологическими параметрами листа и количественными показателями его фотосинтетических тканей. Две основные группы параметров мезофилла - «численные» (число клеток и хлоропластов в единице площади листа) и «объемные» (объем и площадь поверхности клеток и хлоропластов) влияли на толщину и плотность листа. По нашему мнению, растения бореальной флоры достигают оптимальной толщины и плотности листовых пластин путем формирования определенного соотношения между размерами и количеством клеток мезофилла. Степень изменения размеров клеток и их количества зависит от конкретных экологических условий, поскольку «объемно-численные» соотношения имеют важное физиологическое значение для растений. Соотношение размеров и количества клеток мезофилла влияет на развитие фотосинтетических тканей листа, что прежде всего выражается в формировании оптимальной внутрилистовой ассимиляционной поверхности (ИМК и ИМХ, индексы отношения общей площади поверхности фототрофных клеток и хлоропластов к внешней площади листа). Величина поверхности клеток и хлоропластов пропорциональна проводимости мезофилла для СОг и влияет на интенсивность физиологических процессов, в конкретных экологических условиях. В пределах Среднего Урала, характеризующегося большим разнообразием экологических условий, реализуются разные комбинации «объемных» и «численных» показателей, которые позволяют растениям адаптироваться к условиям среды на всем непрерывном градиенте экологических факторов.

Изучение внутривидового варьирования количественных показателей структуры мезофилла листа в зависимости от условий освещения и увлажнения, показало

163 относительную стабильность количественных параметров мезофилла в широком диапазоне характерных для вида экологических условий - размеры и количество элементов фототрофных тканей варьировали не более, чем на 15-20% в экотопах с высоким обилием изученных видов. У светолюбивых растений основной ассимиляционной тканью в благоприятных условиях являлась палисадная паренхима, на долю которой приходилось около 60% от общей поверхности ассимиляционных тканей и проводимости мезофилла для СОг. В стрессовых условиях сильного затенения у всех видов было отмечено снижение суммарной поверхности клеток хлоренхимы в 1,8-2 раза и увеличение доли губчатой ткани в проводимости мезофилла. Сокращение внутрилистовой поверхности в экстремальных условиях у пяти изученных видов, которые характеризовались широкой экологической амплитудой, происходило за счет снижения числа клеток в единице площади листа при сохранении их размеров. Таким образом, формирование оптимальной структуры мезофилла происходит в благоприятных условиях и выражается в развитии максимальной внутрилистовой ассимиляционной поверхности для данного вида.

Большое значение для адаптации растений к условиям среды имеет соотношение двух типов ассимиляционньк тканей - палисадной и губчатой. Результаты исследований показали важную роль губчатой паренхимы в формировании фотосинтетического потенциала листа растений бореальной зоны, которая составляла у изученных видов около 50% от общего объема и 40% от суммарной поверхности клеток мезофилла листа. Соотношение двух типов тканей зависело от вида растения и условий обитания. У ксерофита G. tinctoria палисадная ткань по объему ткани в листе, числу и общей поверхности клеток и хлоропластов в любых условиях на 30-40% превышала губчатую. У тенелюбивого вида V. chamaedris губчатая паренхима всегда в 1,5-2 раза преобладала над палисадной. У мезофитных видов в условиях высокого освещения палисадная паренхима преобладала над губчатой на 10-20% по числу и общей площади поверхности клеток. В затененных местообитаниях у мезофитов эти показатели губчатой ткани были равными с палисадной тканью, или на 1020% превышали их. Расчет проводимости мезофилла для СО2 на основе структурных параметров показал, что у мезофитов на долю губчатой ткани приходится около 50% от общей проводимости мезофилла и этот показатель возрастает при затенении.

164

Таким образом, в зависимости от экологических и физиологических особенностей вида определенное сочетание "объемных" и "численных" параметров мезофилла, а также соотношение двух типов фототрофных тканей, приводит к формированию максимальной величины внутрилистовой ассимиляционной поверхности при оптимальных толщине и плотности листа в данных экологических условиях.

Анализ структуры фотосинтетического аппарата 204 видов растений Среднего Урала в связи с их экологией и морфологией показал значительные отличия в структуре мезофилла листа у представителей разных экологических и структурных групп. Основные направления количественных изменений фотосинтетического аппарата при структурной адаптации растений Среднего Урала к условиям среды представляются нам следующим образом (рис. 34).

Основные типы строения мезофилла листа, обнаруженные при анализе 204 видов растений, - гомогенный, дорзовентральный и изолатеральный - связаны с адаптацией растений к условиям среды. Анализ встречаемости типов строения мезофилла листа среди видов разных экологических групп показал, что в направлении - от сциофитов (растений затененных мест обитания с достаточной увлажненностью) к ксерофитам (растений хорошо освещенных мест с дефицитом влаги) возрастает степень дифференцировки мезофилла листа (гомогенный - дорзовентральный -изолатеральный). Растения с дорзовентральным строением листа (рис. 34, группы 38) составляют основную массу растений бореальной флоры, произрастающих преимущественно в условиях достаточного освещения, но в широком диапазоне условий по степени увлажнения. Наличие у растений чистого гомогенного (группы 1, 2) или изолатерального типа (группы 9, 10) мезофилла демонстрирует крайнюю степень адаптации к условиям сильного затенения у первых или к избыточному освещению и дефициту влаги у последних. Увеличение степени дифференцировки мезофилла листа вдоль градиента увлажнения и освещения (гомогенный - дорзовентральный - изолатеральный) сопровождается не только качественными, но и количественными изменениями структурных элементов ассимиляционного аппарата. Результаты, анализа показали, что наиболее важные различия растений с разными типами мезофилла листа связаны с изменением «численных» параметров мезофилла -числа клеток и хлоропластов в единице площади листа. При этом растения с гомо

165

Рис. 34. Структурное разнообразие и количественная характеристика мезофилла листьев наземных растений Среднего Урала. Структурные элементы листа выполнены в реальном масштабе. Под рисунками срезов приведены значения удельной поверхностной плотности листа (УППЛ, или сухой вес единицы площади листа) в мг/дм2 и объем палисада в листе. Гомогенный тип строения листа:

1 - травянистые многолетники и однолетники, гигро- и мезофиты.

2 - вечно- и зимнезеленые травы и полукустарнички, гигро- и мезофиты. Дорзовентралышй тип:

3 - травянистые мезофильные однолетники,

4-6 - травянистые мезофильные многолетники: 4- гигрофиты и гагромезофиты, 5 -мезофиты, 6 - ксеромезофиты (имеют сходный тип строения листа, но отличаются по количественным показателям мезофилла - в направлении 4-> 5 —> 6 уменьшается объем клеток мезофилла, увеличивается их количество и возрастает доля палисадиной ткани в листе),

7 - древесные мезофильные растения (деревья и кустарники),

8 - травянистые ксерофильные многолетники; Изолатеральный тип строения:

9 - травянистые ксерофильные многолетники,

10 - древесные ксерофильные растения (кустарники). генным типом отличались более крупными размерами клеток по сравнению со всеми остальными видами. Таким образом, для растений с гомогенным типом листа характерно сочетание крупных размеров клеток с небольшим их количеством. Для растений с изолатеральным типом мезофилла листа свойственно сочетание большого количества клеток и их небольших размеров. Эти структурные преобразования * направлены на увеличение суммарной поверхности мембран клеток и хлоропластов в ряду: гомогенный - дорзовентральный - изолатеральный, поскольку число клеток в направлении от видов с гомогенным мезофиллом к растениям с изолатеральным типом возрастает в большей степени, чем уменьшаются их размеры. Поверхность кле

167 ток мезофилла пропорциональна объему в степени 2/3, поэтому при возрастании объема клетки у видов с гомогенным типом в 8 раз поверхность клетки увеличивается лишь в 4 раза. Поверхность клетки мезофилла у видов с гомогенным типом в среднем в 2-4 раза больше, чем у видов с изолатеральным типом, а число клеток в единице площади листа меньше в 6-20 раз. Общая поверхность мембран клеток в расчете на единицу площади листа (индекс мембран клеток, ИМК) равна произведению средней площади поверхности одной клетки и числа клеток в этой площади. Поэтому ИМК видов с гомогенным строением листа было равно 4-8 см2/см2, в то время как для видов с изолатеральным типом строения ИМК достигало 20 см2/см2. Поскольку указанные параметры имеют высокую положительную корреляцию с проводимостью мезофилла, то полученные данные демонстрируют снижение листового сопротивления диффузии С02 растений вдоль градиента увеличения водного дефицита и светового довольствия.

Группирование видов растений по типу строения мезофилла в сочетании с их экологическими свойствами показало, что в направлении от тенелюбивых видов с гомогенным типом мезофилла (рис. 34, группы 1-2) к светолюбивым ксерофитам с изолатеральной структурой листа (рис. 34, группы 9-10) постепенно и достоверно увеличивается количество клеток и хлоропластов в единице площади листа и интегральные показатели структуры фотосинтетических тканей - общая поверхность мембран клеток и хлоропластов, выраженные индексами ИМК и ИМХ. При этом растения разных экологических групп незначительно отличаются по морфологическим параметрам листовой пластинки, лишь ксерофитные виды выделяются меньшими размерами листьев и большей их плотностью. Растения разных экологических групп также слабо отличались по таким показателям как объем клетки и число хлоропластов в клетке. В направлении от тенелюбивых гигро- и мезофитов к ксерофитам увеличивалась доля участия палисадной ткани в формировании фотосинтетического потенциала листа. При этом клетки разных типов фототрофных тканей незначительно различались по "объемным" показателям. Главные отличия между структурой двух типов фотосинтетических тканей у растений разных экологических групп показаны по соотношению количества клеток и хлоропластов в единице площади листа, а также параметров ИМК и ИМХ. Увеличение внутренней поверхности

168 листа вдоль градиента увеличения освещенности местообитаний и уменьшения влажности происходит за счет постепенного возрастания количества и общей поверхности палисадной ткани. Таким образом, вдоль градиента увеличения освещения и возрастания дефицита влаги происходит увеличение степени дифференциации мезофилла (от гомогенного типа до изолатерального), изменение соотношения палисад/губка в пользу первого, увеличение общего количества клеток и хлоропластов и развитие их общей поверхности (ИМК, ИМХ). Все это приводит к снижению ме-зофильного сопротивления диффузии газов и увеличению потенциальной проводимости мезофилла для СОг.

Сциофиты, обладающие гомогенным типом строения листа, и ксерофиты с изо латеральным типом представляют собой крайние по значениям показателей группы, предельно удаленные друг от друга. Они составляют небольшую часть растений Среднего Урала. Большинство растений исследуемого района являются относительно светолюбивыми гигро- и мезофитами, и среди изученных растений они составляли 67%. Светолюбивые мезофильиые растения обитают в условиях достаточного освещения и увлажнения. В этих благоприятных для большинства наземных растений условиях анатомическое строение листа играет ведущую роль в определении уровня фотосинтеза (Лайск, 1973; Цельникер, 1978; Nobel, 1977, 1980). Именно в этих условиях основным лимитирующим процессом для фотосинтетической деятельности растений является диффузия молекул углекислого газа из подустьичных полостей к центрам карбоксилирования в хлоропластах. В группе светолюбивых ме-зофильных растений (группы 3-7 на рис. 34) отмечен наибольший разброс значений по числу клеток и ИМК. Это связано с наибольшим разнообразием внутри этой группы жизненных форм, форм роста и экологических стратегий, характеризующихся разными физиологическими особенностями.

Результаты исследований показали зависимость количественных показателей фотосинтетического аппарата растений разных жизненных форм от экологических условий обитания. Среди растений, испытывающих стрессовое влияние каких-либо экологических факторов, различия между разными жизненными формами были связаны в основном с морфологическими параметрами листа и не касались наиболее важных с физиологической точки зрения показателей мезофилла - ИМК, ИМХ, доля

169 мезофилла в листе. Так, тенелюбивые летне-зеленые травы и зимнезеленые полукустарнички отличались по толщине, плотности и размерам листьев, но не имели значимых отличий по количественным показателям мезофилла. Ксерофитные кустарники и травы, отличаясь по числу и размерам клеток, имели одинаково максимальные значения ИМК и ИМХ. Максимальное развитие ИМК и ИМХ является важным фактором приспособления растений к засушливым условиям-. Существование в стрессовых условиях привело к сближению интегральных индексов мезофилла у растений разных жизненных форм до необходимого в данных условиях уровня.

Мезофитные растения разных жизненных форм отличались способом упаковки клеток мезофилла, что не влияло на величину их общей поверхности. Исключение составляли однолетние формы, у которых значения ИМК и ИМХ были несколько выше, чем у многолетних за счет почти 10-кратного превышения размеров клеток. Основные параметры, по которым отличались друг от друга представители всех жизненных форм среди мезофилышых растений, - это размеры клеток, число хлоро-пластов в них и связанные с ними параметры КОХ (объем клетки, приходящийся на один хлоропласт) и относительный объем хлоропластов в клетке. В ряду жизненных форм деревья - кустарники - травянистые многолетники - травянистые однолетники на порядок увеличивался объем клетки, в два раза возрастало число пластид в клетке, в четыре раза увеличивался КОХ и почти в три раза снижался относительный объем хлоропластов в клетке. Одновременно в этом же ряду почти вдвое снижалось общее количество клеток мезофилла в единице площади листа. В результате этих особенностей жизненные формы мезофитов имели закономерное расположение в поле двух основных переменных, отвечающих за упаковку фотосинтетических тканей в листе - число клеток и объем клеток мезофилла.

Особенностью древесных растений является большая плотность листа, обусловленная плотной упаковкой фототрофных тканей, состоящих из большого количества мелких клеток. Одинаково плотным сложением тканей отличались как мезофитные, так и ксерофитные древесные растения, но при этом у ксерофитных кустарников при тех же минимальных размерах клеток их количество в единице площади листа в 2 раза больше и соответственно вдвое большая площадь внутрилисто

170 вой поверхности. Травянистые растения характеризовались вдвое меньшей плотностью тканей вследствие более крупных клеток и меньшего их количества.

Травянистые мезофильные многолетники (рис. 34, группы 4-6) характеризовались большой межвидовой пластичностью "объемных" и "численных" показателей, которые характеризовали степень приспособленности вида к условиям увлажнения. Виды с наиболее крупными клетками с небольшим их количеством относились к более влаголюбивым, а растения с более мелкими клетками мезофилла и большим их количеством были более устойчивыми к дефициту влаги. Однолетние травянистые растения отличались высокими значениями ИМК и ИМХ вследствие крупных размеров клеток и большого количества пластид в них. Развитие внутрилистовой ассимиляционной поверхности обуславливает потенциально высокую проводимость для С02 из межклеточного пространства к центрам фиксации углекислоты в хлоропластах.

Сочетание всех экологических, морфологических и физиологических свойств определяет стратегию жизни растения. По нашему мнению, схема распределения основных количественных характеристик строения листа растений Среднего Урала хорошо отражает основные эколого-биологические особенности видов (рис. 34). На ней также можно выделить основные структурные особенности растений с разными типами экологических стратегий. К стресс-толерантам бореальной зоны относятся в основном растения сильно затененных мест обитания, то есть сциофиты с гомогенным типом строения (группы 1-2). S-стратеги характеризуются низкой скоростью фиксации С02, что соответствует строению их листьев - минимальное количество клеток и хлоропластов в площади листа и минимальные значения ИМК и ИМХ. Большинство рудералов являются травянистыми однолетниками и произрастают в благоприятных местообитаниях, где доступность воды не является лимитирующим фактором (группа 3). Листья R-стратешв содержат максимальный объем фотосинтетических тканей, и большая внутршшстовая поверхность может обеспечить высокую проводимость мезофилла для углекислоты и, следовательно, высокий уровень фотосинтеза на единицу площади листа. Растениям с конкурентной стратегией соответствуют большинство древесных мезофитов (группа 7) и близкие к ним по показателям ИМК, ИМХ травянистые многолетники из групп 5 и 6. С-стратеш харак

171 теризуются тонкими крупными листьями и высокими значениями ИМК и ИМХ. При этом отличительной особенностью конкурентов является большая площадь листьев, что способствует большому уровню продуктивности и высокой конкурентоспособности этих видов. Рассмотренные особенности являются наиболее характерными чертами строения фотосинтетического аппарата растений первичных типов стратегий, однако большая часть видов в естественных экосистемах относится к промежуточным типам стратегий. Большинство видов групп 4-6, 8, 9 и 10 относятся к CS, CSR, CR и SR-стратегам в зависимости от степени выраженности в них свойств конкурентоспособности, устойчивости к стрессу со стороны основных экологических факторов или к степени нарушенное™ среды. По нашему мнению, структурные параметры фотосинтетического аппарата можно использовать для идентификации типов стратегий растений, поскольку в настоящее время определение типа стратегии основано только на макроскопических параметрах (морфологический индекс, скорость роста - Grime, 1974, 1979) и представляет большую трудность.

Предложенная схема структурных параметров фотосинтетического аппарата также позволяет идентифицировать основные эколого-биологические особенности видов растений. Например, вид под номером 25 (см. Приложение 1) имеет 1110 тыс. клеток в 1 см2 листа, из которых 90% являются палисадными клетками, и объем клетки 5.6 тыс. мкм3. По общему количеству клеток и по доле палисадной ткани в мезофилле мы можем сразу отнести его к светолюбивым ксерофитным растениям с изолатеральным типом строения листа. При этом значения толщины листа - 227 мкм и поверхностной плотности - 979 мг/дм2 позволяет отнести его к травянистым растениям, поскольку древесные ксерофиты отличаются меньшей толщиной листа и меньшей плотностью. Согласно таблице 1. (см. раздел 2.3.) вид под номером 25 -Aster amellus, ксерофит с изолатералыюй структурой листа, травянистый многолетник. При использовании хорошо отличимых макроскопических признаков (тип мезофилла, жизненная форма) точность определения экологических свойств вида возрастает. Этот подход можно использовать для выделения и характеристики надви-довых единиц растительности, реагирующих на изменения экологических условий обитания сходным образом, которые определяются как функциональные типы рас

172 тений (ФТР). Концепция функциональных типов растений (ФТР) в последние годы получила новый импульс к развитию в связи с необходимостью прогнозирования растительности под действием глобальных климатических изменений. По нашему мнению, тип строения мезофилла листа в сочетании с количественными параметрами фотосинтетических тканей может быть использован для выделения функциональных типов растений бореальной зоны.

173

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Лариса Анатольевна, Екатеринбург

1. Абрамчук А.В., Горчаковский П.Л. Луга лесостепного Зауралья // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. С. 3-61.

2. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. М.: Медицина, 1973. 248 с.

3. Агроклиматический справочник по Белоярскому и Каменскому районам Свердловской области. Свердловск, 1966. 95 с.

4. Алексеев Ю.Е., Габбасов К.К. и др. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. 316 с.

5. Аринушкина Е.В. Химический анализ почв и грунтов. М.: Моск. Ун-т, 1952. 240 с.

6. Архипова Н.П. Общая характеристика природы Урала и Свердловской облас-. ти // Природа Свердловской области / Ред. П.Л. Горчаковский. Свердловск, 1958. С. 5-29.

7. Баринов М.Г. Мезоструктура фотосинтетического аппарата растений различных климатических зон // Серия препринтов "Научные доклады". Сыктывкар: Коми научный центр УрО АН СССР, 1988. 18с.

8. Березина О.В., Корчагин Ю.Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофиллонос-ных клеток//Ботан. журн. 1987. №4. С.535-541.

9. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATSTICA статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Информационно-издательский дом «Филинь», 1998. 608 с.

10. Ю.Брандт А.Б., Тагеева С.В. Оптические параметры растительных организмов.^. М.: Наука, 1967. 300 с.

11. П.Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. М.: Агропромиздат, 1986. 416 с.

12. Варминг Е. Ойкологическая география растений. М., 1901. 477 с.

13. О.Василевская В.К. О значении анатомических коэффициентов как признака засухоустойчивости растений//Ботан. журн. 1938. Т.23. №4. С.304-320.

14. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии // Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. 1941. Т. 62. Вып. 14. С. 48-158.

15. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии//Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 264-281.177

16. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад: АН Туркм ССР, 1954. 182 с.

17. П.Василевская В.К., Бутник А.А. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) // Ботан. журн. 1981. Т.66, № 7. С.992-1001.

18. Василевская В.К., Антонова И.С. К вопросу о пластичности строения листа // Тр. Петергоф, биол.ин-та, Л.: 1978. № 27. С. 5-22.

19. Василевская В.К. Развитие экологической анатомии в СССР // Ботан. журн. 1979. Т.64. № 5. С. 654-664.

20. Вахрушева Д.А. Мезоструктура фотосинтетического аппарата Сз растений Аридной зоны Средней Азии // Автореф. дисс.кандидат биол.наук. Л.: АН СССР БИН, 1989. 21 с.

21. Вознесенский В.Л. Методологические основы исследования углекислотного газообмена растений // Эколого-физиологические исследования углеродного газообмена растений / Ред. О.А. Семихатова. Л.: Наука, 1989. С. 5-13. :

22. Гамалей Ю.В. Мезофилл. // Атлас ультраструктуры растительных тканей / Ред. М.Ф.Данилова, Г.М. Козубов. Петрозаводск: Изд-во «Карелия», 1980. С. 97127.

23. Гамалей Ю.В., Шийревдамба Ц. Структурные типы пустынных растений // Пустыни Заалтайской Гоби: Характеристика растений-доминантов /Ред. Ю.В. Гамалей. Л.: Наука, 1988. 216 с.

24. Годнев Т.Н., Липская Г.А. К методике определения пигментов в хлоропла-стах растений//Физиол. раст. 1965. Т. 12. Вып.З. С. 554-557.

25. Годнев Т.Н., Калишевич С.В. Наблюдения над увеличением числа и размеров хлоропластов и накоплением в них хлорофилла во время роста листьев // Сборник памяти акад. В.Н. Любименко. Киев.: Изд-во АН УССР, 1938. С. 51-66.

26. Горчаковский П.Л. Растительность Свердловской области // Природа Свердловской области / Ред. П.Л. Горчаковский. Свердловск, 1958. С. 86-142.

27. ЗО.Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М.С. и др. Определитель сосуда178стык растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. 525 с.

28. Горыпшна Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: ЛГУ, 1989. 203 с.

29. Горышина Т.К., Заботина Л.Н., Пружина Е.Г. Пластидный аппарат травянистых растений лесостепной дубравы в разных условиях освещенности // Экология. 1975. №5. с. 15-22.

30. Горыпшна Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.

31. Горышина Т.К. Экологические характеристики строения листа и пластндно-го аппарата у некоторых растений Камчатки // Экология. 1987. № 4. С. 8-14.

32. Горышина Т.К. Об основных линиях адаптивных структурных изменений фотосинтетического аппарата листа у растений в природных местообитаниях // Экология. 1988. №6. С.8-15.

33. Зверева Г.К. Эколого-биологичекие особенности растений степей Центральной Тувы // Ботан. журн. 2000. №3. С.29-39.

34. Ишшина К.Н. Растительность Урала // Геоботаника. XVI. М., Л.: Наука, 1964. С. 83-230.

35. Капустин ВТ., Корнев И.Н. География свердловской области. Екатерин179бург.: Средне-Уральское книжное издательство, 1996. 285 с.

36. Кашина Б.Н. Методика ботанических исследований // Ботан. журн. 1971. Т. 56. №10. С. 1477-1481.

37. Кендалл М., МоранП. Геометрические вероятности. М.: Наука, 1972. 192 с.

38. Киселева Е.В., Шилов А.Г., Христолюбова Н.Б. Методы оценки основных стереологических параметров // Применение стереологических методов в цитологии / Ред. А.Д. Груздев, Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, 1974. С. 33-53.

39. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. М.: Колос, 1974. 527 с.

40. Кондрачук А.В. Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира: автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 21 с.

41. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1984. 832 с.

42. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада русской равнины и ее генезис. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. 215 с.

43. Лархер В. Экология растений. Пер. с нем. М.: Мир, 1978. 185 с.

44. Лайск А., Оя В., Рахи М. Диффузионные сопротивления листьев в связи с их анатомией // Физиол. раст. 1970. Т.П. Вып. 1. С. 40-48.

45. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиям среды // Физиология фотосинтеза / Ред. А.А. Ничипорович. М.: Наука, 1982. С. 221-233.

46. Лебедев Б.А. Почвы Свердловской области // Природа Свердловской области/ Ред. П.Л. Горчаковского. Свердловск, 1958. С.77-85.

47. Любименко В.Н. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев (1923). Избранные труды. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. Т.1. С. 194202.

48. Малкина И.С. О степени участия палисадной паренхимы в фотосинтезе листьев клена остролистного и березы повислой // Лесоведение. 1976. №2. С. 51-57.

49. Максимов Н.А. Физиологические основы засухоустойчивости растений. Приложение 26 к «Трудам по прикладной ботанике и селекции». Л., 1926. 434 с.

50. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основньк концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

51. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский университет, 1978. С.5-15.

52. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.180196 с.

53. Мокроыосов А.Т., Багаутдиыова Р.И., Бубнов Е.А., Кобелева И.В. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа //Физиол. раст. 1973. Т. 20. Вып.6. С. 1191-1197.

54. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методы количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т.61. Вып. 3. С. 119-133.

55. Мокроносов А.Т., Гавриленжо В.Ф. Фотосинтез: физиолош-экологические и биохимические аспекты: Учеб. для студ. биол. спец. Вузов. М.: МГУ., 1992. 320 с.

56. Мокроносов А.Т., Некрасова Г.Ф. Онтогенетический аспект фотосинтеза // Физиол.раст. 1977. Т.24. Вып.З. С.458-464.

57. Мокроносов А.Т. Генотипический и фенотипический факторы в детерминации фотосинтетического метаболизма углерода// Фотосинтетический метаболизм-, углерода. Свердловск: Уральск госуниверситет, 1983. С.7-23.

58. Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. Краснодар: Кубанский Университет, 1981. 88 с.

59. Назаров С.К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экоти-пов Rubus cfaamaeinoms L. // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский университет, 1978. С. 108-111.

60. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3, части 1-6, выпуск 9, Пермская, Свердловская, Челябинская, Курганская области, Башкирская АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 557 с.

61. Некрасова Г.Ф., Ронжина Д.А., Коробицина Е.Б. Формирование фотосинтетического аппарата в период роста погруженного, плавающего и надводного листа гидрофитов. // Физиол. раст. 1998. Т. 45. № 1. С. 539-548.

62. Обручева Н.В. Определение числа клеток методом Брауна //Физиол. раст. 1964. Т. 11. Вып.З. С. 551-552.

63. Применение стереологических методов в цитологии/ Ред. А.Д. Груздев. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, 1974. 80 с.

64. Прокаев В.И. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории// Труды комиссии по охране природы. 1963. Вып. 2. 187 с.181

65. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: Автореф. дис. докт. биол.наук. М.: ИФР РАН, 1993. 103 с.

66. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли при глобальном повышении температуры // Физиол. раст. 1993. Т.40. Вып.4. С.515-531.

67. Пьянков В.И., Яшков М.Ю., Решетова Е.А., Гангардт А.А. Транспорт и распределение ассимилятов у растений Среднего Урала с разными типами экологических "стратегий" // Физиол. раст. 2000. Т. 47. №1. С. 5-13.

68. Салтыков С.А. Стереометрическая металлография. М.: Металлургия, 1970. 376 с.

69. Серебряков ИХ. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 377 с.

70. Силаева A.M., Силаев С.В. Методы количественного анализа электронно микроскопических изображений хлоропластов // Физиология и биохимия культ, растений. 1979. Т. 11. №6. С. 547-562.

71. Степанов Н.Д. Климат Свердловской области // Природа Свердловской области / Ред. П.Л. Горчаковский. Свердловск, 1958. С. 61-76.

72. Стефанов С.Б. Окулярная вставка для полных етереологачсеких измерений микроскопических объектов // Цитология. 1974. №11. С.1439-1441.

73. Федосеева ГЛ. Фенотипическая изменчивость мезоструктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский университет, 1978. С. 112-131.

74. Хадвигер Г. Лекции об объеме, площади поверхности и изопериметрии. М.: Наука, 1966. 416 с.

75. Хит О. Фотосинтез (физиологические аспекты). Пер. с англ. М.: Мир, 1972, 316 с.

76. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 214 с.

77. Целышкер Ю.Л. Ритмы роста тканей и хлоропластов и детерминация при182знаков световой и теневой структуры листа у клена остролистного // Физиол. раст. 1973. Т.20. Вып. 6. С. 1182-1189.

78. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на число и размеры хлоропластов у древесных пород // Физиол. раст. 1975. Т. 22. No.2. С. 262-269.

79. Цельникер Ю.Л. Физиологические аспекты адаптации листьев к условиям освещения // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 187-203.

80. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Влияние интенсивности света на развитие ассимиляционной поверхности листа у саженцев древесных пород // Лесоведение. 1976. №3. С. 65-73.

81. Чутунова Н.Г., Биль К.Я., Чермных Л.Н. Структура и фотосинтез листьев огурцов при различных температурах в корневой системе // Физиол. раст. 1975. Т. 22. Вып. 4. С. 688-701.

82. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. М.: Колос, 1967. 335с.

83. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологиче-ских индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды института экологии' растений и животных, вып. 58. Свердловск, 1968. 387 с.

84. Шилов АХ. Общие принципы стереологии срезов // Применение стереологических методов в цитологии / Ред. А.Д. Груздев. Новосибирск: Ин-т цитологии № генетики, 1974. С. 11-17.

85. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 585 с.

86. Агаш J.L., Alegre L., Tapia L., Calafell R., Senret M. Relationships between photosynthetic capacity and leaf structure in several shade plants // Amer. I. Bot. 1986. V. 73. No. 12. P. 1760-1770.

87. O.Araus J.L., Alegre L., Tapia L., Calafell R. Relationships between leaf structure and gas exchange in wheat leaves at different insertion levels // Journal of Experimental ■ Botany. 1986. V. 37. No. 182. P. 1323-1333.

88. Castro-Diez P., Puyaiavaud J.P., Comelissen J.H.C. Leaf structure snd anatomy as related to leaf mass per area variation in seedlings of a wide range of woody plant species and types // Oecologia. 2000. V. 124. P.476-486.

89. Chabot B.F., Chabot J.F. Effects of light and temperature on leaf anatomy and photosynthesis in Fragaria vesca // Oecologia. 1977. ¥.26. P. 363-377.183

90. Chartier P., Cliartier M., Chatsky J. Resistances for carbon dioxide diffusion and for carboxylation as factors in bean leaf photosyntesis // Photosyntetica. 1970. V.4. No.l. P. 48-57.

91. Evans J. R. Carbon fixation profiles do reflect light absorption profiles in leaves // Aust. J. Plant Phisiol. 1995. V. 22. P. 865-873.

92. Evans I. R. Leaf anatomy enables more equal access to light and C02 between chloroplasts //New Phytologist. 1999. V. 143. P. 93-104.

93. Evans J.R., Seemamn J.R. The allocation of protein nitrogen in the photosynthtic apparatus: cost, consequences and control // Towards a broad understanding of photosynthesis'/Ed. W.Briggs. N.Y.: Liss, 1989. P. 183-205. • '

94. Evans J.R. von Caemmerer S. Carbon dioxide diffusion inside leaves //Plant Physiol. 1996. V. 110. P.339-346.

95. Evans J.R., von Caemmerer S., Setchell B.A., Hudson G.S. The relationship between C02 transfer conductance and leaf anatomy in transgenic tobacco with a reduced content of mbisco // Aust. J.Plant Physiol. 1994. N.21. P.475-495.

96. HO.Gamier E. Growth analysis of congeneric annual and perrenial grass species //1. Ecol. 1992. V. 80. P. 665-675.

97. Gamier E., Vancaeyzeele S. Carbon and nitrogen content of congeneric annual and perrenial grass species: ralationships with growth // Plant, Cell, Environ. 1994. VM7. P. 399-407.

98. Grime J.P. Plant Strategies and vegetation processes. Chichester: Wiley and Sons, 1979. 222 p.

99. Haberlandt G. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1924. 671 S.

100. Hennig A. Kritische Betrachtungen zur Volum- und Oberflachenbestimmung in der Microscopie // Zeiss-Werkzeitschrift. 1958. V.30. P. 78-86.

101. Hunt R., Cornelissen J.H.C. Components of relative growth rate and their interrelations in 59 temperate plant species //New Phytol. 1997. Y.135. P.395-417.

102. Frank В., Klotz S. Biologisch-okologische Daten zur Flora in der DDR. Halle-Wittenberg: Martin-Luther-Universitat, 1990. 167 s.

103. Lambers H., Stuart Chapin. F., Pons L. Plant physilogical ecology. Springer-Verlag New York Inc., 1998. 540 p.

104. Lambers H., Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences // Adv. Ecol. Res. 1992. V. 23. P. 188-261.

105. Long S.P. Leaf gas exchange // Photosynthetic mechanims and the environment. Elsevier Publishers B.V., 1985. P.455-499.184

106. Longstreth D.J., Hartsock T.L., Nobel P.S. Mesophyl! cell properties for some C3 and C4 species with high photosynthetic rates // Physiol. Plant. 1980. V. 48. P. 494498.

107. Longstreth D.J., Nobel P.S. Salinity effects on leaf anatomy. Consequences for photosynthesis //Plant Physiol. 1979. V. 63. P. 700-703.

108. Meziane D., Shipley B. Interacting determinants of specific leaf area in 22 herbaceous species: effects of irradiance and nutrient availability // Plant, Cell and Environment. 1999. V. 22. P.447-459.

109. Natr L. Quantitative anatomy of plants // Acta Universitatis Carolinae Bi-ologica. 1988. V.3LP. 5-13.

110. Niklas K.J. Size-dependent variations in plant growth rates and the 3/4-powei" rules// American Journal of Botany. 1994. V.8L No. 2. P. 134-144.

111. NMas K. J. Evolutionary biology of plants. Chicago and London: The University of Chicago Press, 1997. 449 p.

112. Nishio J.N., Sun J., Vogelmann T.C. Carbon fixation gradients across spinach leaves do not follow internal light gradients // The Plant Cell. 1993. V.5. P.953-961.

113. Nobel P.S. Internal leaf area and cellular CO2 resistance: photosynthetic implications of variations with growth conditions and plant species // Physiol. Plant. 1977. V. 40. P. 137-144.

114. Nobel P.S. Leaf anatomy and water use efficiency // Adaptation of plants to wa-: ter and high temperature stress / Eds. N.C.Temer, P.S. Kramer. New York, 1980. P. 43-55.

115. Nobel, I.R., Gitay, H. A functional classification for predicting the dynamics of landscapes // J.Veg.Sci. 1977. V.7. P. 329-336.

116. BO.Nobel P.S., Walker D.B. Structure of leaf photosynthetic tissue // Photosynthetic Mechanisms and the Environment / Ed. by J.Barber, N.R.Baker. Elsevier Science Publishers (Biomedical Division), 1985. P. 501-536.

117. Nobel P.S., Zaragoza L.J., Smith W.K. Relation between mesophyll surface area, photosynthetic rate and illumination level during development of Plectrantus parvifloras Henkel. // Plant Physiology. 1975. V.55. P. 1067-1070.

118. Parkhust D.F. Stereological methods for measuring internal leaf structure variables // American Journal of Botany. 1982. V. 69. P. 31-39.

119. Parkhurst D.F. Diffusion of C02 and other gases inside leaves // New Phytol. 1994. V. 126. P.449-479.

120. Pazourek J. The evolution of quantitative plant anatomy //Acta Universitatis Carolinae Biologica. 1988. V.31. P. 15-25.

121. Poorter H., Jong R. A comparison of specific leaf area, chemical composition185costs and leaf construction costs of field plants from 15 habitats differing in productivity 11 New Phytol. 1999. V. 143. P. 163476.

122. Poorter L., Oberbauer S.F., Clark D.B. Leaf optical properties along a vertical gradient in a tropical rain forest canopy in Costa Rica // Am. I. Bot. 1995. V.82. P. 12571263.

123. Poorter H., Remkes C. Leaf area ratio and nett assimilation rate of 24 wild species differing in relative growth rate // Oecologia. V.83. P. 553-559.

124. Pyankov V.I., Kondratchuk A.V., Shipley B. Leaf structure and specific leaf mass: the alpine desert plants of the Eastern Pamirs, Tadjikistan // New Phytol. 1999. V. 143. P. 131-142.

125. Pyke K.A., Leech R.M. The control of chloroplast number in wheat mesophyll cell // Planta. 1987. V. 170. P. 416-420.

126. Руке К. A., Jellings A J., Leech R.M. Variation in mesophyll cell number and size in wheat leaves //Annals of Botany. 1990. V. 65. P. 679-683.

127. Robinson S.A., Osmond C.B. Internal gradients of chlorophyll and carotenoid pigments in relation to photoprotection in thick leaves of plants with Crassulacean Acid Metabolism //Aust. J. Plant Physiol. 1994. V. 21. P. 497-506.

128. Smith W.K., Vogelman T.C., DeLucia E.N., Bell D.T., Shepherd K.A. Leaf'form and photosynthesis. Do leaf structure and orientation interact to regulate internal light and carbon dioxide? //Bioscience. 1997. Vol.47. No. 11. P. 785-793.

129. Sun J., Nishio J.N., Vogelmaim T.C. High-light effects on C02 fixation gradients across leaves// Plant, Cell and Environment. 1996. V. 19. P. 1261-1271.

130. Terashhna L, Hikosaka K. Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis //Plant, Cell and Environment. 1995. V. 18. P. Ill 1-1128.

131. Ticha I. The use of quantitative anatomy for studying conductances for CO2 transfer in photosynthesis //Acta Universitatis Carolinae Biologica. 1988. V.31. P. 111119.186

132. Turrell P.M. The area of the interna! exposed surface of dicotyledon leaves // Am. J. Bot. 1936. V.23. P.255-264. ,

133. Vogelmann T.C. Plant tissue optics //Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 231-251.

134. Vogelmann T.C., Bomman IF., Jossemrand S. Photosynthtic light gradients and spectral regime within leaves of Medicago sativa //Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1989. V. 323. P. 411-421.

135. Vogelmann T.C., Martin G. The functional significance of palisade tissue: penetration of directional versus diffuse light//Plant, Cell and Environment. 1993. V.16. P.65-72.

136. Vogelmann T.C., Nishio I.N., Smith W.K. Leaves and light capture: light propagation and gradients of carbon fixation within leaves //Trends in Plant Science. 1996. V. 1. P. 65-70.

137. Wright I J., Westoby M. Understanding seedling growth relationship through specific leaf area and leaf nitrogen concentration: generalisation across growth forms and growth irradiance // Oecologia. 2001. V.127. P. 21-29.

138. Wilson D., Cooper J.P. Apparent photosynthesis and leaf characters in relation to leaf position and age, among contrasting Lolium genotypes // New Phytol. 1969. ¥.68. P. 645-655.

139. Witkowski E.T.F., Lamont B.B. Leaf specific mass confounds leaf density and thickness // Oecologia. 1991. V. 88. P. 486-493.188