Диссертации » Биологические науки » Ботаника

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Метамерные особенности развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев пшеницы
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Метамерные особенности развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев пшеницы"

На пра]

□03488003

Даштоян Юлия Васильевна

МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЕЗОФИЛЛА И СОДЕРЖАНИЯ ПИГМЕНТОВ ПЛАСТИД ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕК 2009

Саратов —2009

003488003

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре микробиологии и физиологии растений

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Степанов Сергей Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Березуцкий Михаил Александрович

кандидат биологических наук, доцент Жанабекова Елена Игоревна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Саратовский государственный

аграрный университет им. Н.И. Вавилова»

Защита состоится «2.4» декабря в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83, e-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «20» ноября 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

С .А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Ведущую роль среди возделываемых человеком культур играет пшеница. Создание сортов интенсивного типа с высоким потенциалом урожайности требует углубленного изучения всех элементов фотосинтетической деятельности на разных уровнях организации ассимиляционного аппарата - от ценоза до клеток и хлоропластов (Ничипорович, 1982; Robertson et al., 1995; Sims, Gamón, 2002).

Гармош1чная связь фотосинтеза с другими физиологическими функциями растения, прежде всего с функциями роста и развития органов растения, требует формулирования общей теории продуктивности растений (Мокроносов, 1981; Полевой, 2001; Thomas, 1997; Zhao et al., 2003). При создании подобной теории считается необходимым обратить внимание на метамерный принцип организации структуры побега растения (Шафранова, 1989, 1990; Степанов, 2008).

Основные направления изменения фотосинтетического аппарата пшеницы при повышении плоидности и переходе от диких форм к культурным описаны (Austin et al., 1982; Руке, Leech, 1987). В некоторых исследованиях выявлена положительная корреляция между количеством зеленых пигментов и фотохимической активностью хлоропластов листьев (Алиев, 1988; Gitelson et al., 2003).

Наименее изученным в настоящее время остается клеточный и тканевый уровни организации фотосинтетического аппарата пшеницы (Мокроносов, 1978; Thompson, 2005). Разветвленная форма отдельных клеток мезофилла была описана сравнительно недавно (Tuan, 1962; Chonan, 1965; Sasahara, 1982). На основании числа ячеек мезофилльной клетки они были подразделены на несколько типов (Березина, Корчагин, 1987). Отмечено (Thompson, 2008) наличие взаимосвязей между типом клеток, пластической деформацией их клеточных стенок и непосредственно функцией клетки.

Детальное изучение организации фотосинтетического аппарата необходимо для дальнейшей успешной работы по созданию общей теории продуктивности растений, внедрения полученных результатов в селекционный процесс.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является установление метамерных особенностей развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев мягкой яровой пшеницы. В ходе реализации цели решались следующие задачи:

1. Выявить типологию клеток мезофилла листа мягкой пшеницы.

2. Установить метамерные особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы.

3. Определить сортовые особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы.

4. Представить характеристику роста и развития мезофилла пластинки листа мягкой пшеницы.

5. Установить метамерные и сортовые особенности в содержании пигментов пластид пластинки листьев мягкой пшеницы.

Научная новизна. В пластинке листа выявлено большое разнообразие морфологии клеток мезофилла, которые впервые были разделены на 11 типов. Отмечено, что мезофилл пластинки 1-3-го листьев представлен всеми типами клеток. В пластинке 4-7-го листьев разнообразие типов клеток мезофилла уменьшается, существенно увеличивается доля клеток с выраженной ячеистой формой. Выявлено, что линейные параметры клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы отражают свойства генотипа сорта. Размер разных типов клеток мезофилла не обязательно положительно коррелирует с формой клетки или с числом ячеек в ней. Отмечено, что определение среди дифференцирующейся паренхимы пластинки листа клеток мезофилла становится возможным спустя 3,5 недели с момента роста листа, по достижении им длины 2030 мм. С момента дифференциации клеток мезофилла происходит возрастание разнообразия типов клеток мезофилла, некоторые из которых в дальнейшем преобладают. Установлено, что в содержашш хлорофиллов а и Ь, каротинои-дов, соотношения между ними в пластинках листьев наблюдаются особенности, отражающие их положение в системе метамеров побега, а также агроклиматические условия. В пределах одноименных листьев могут наблюдаться сортовые различия по содержанию хлорофилла а, Ь и каротиноидов, величине соотношения между ними.

Теоретическая и практическая значимость. Установлены качественные и количественные характеристики различных типов клеток мезофилла пластинки листа мягкой яровой пшеницы. Представлены особенности дифференциации мезофилла пластинки в процессе роста и развития листа. Выявлены метамер-ные и сортовые особенности в качественном и количественном содержании пигментов пластид. Полученные в результате исследования сведения вносят вклад в изучение анатомии, морфологии и физиологии одной из важнейших сельскохозяйственных культур - пшеницы и могут быть использованы для теоретического описания морфогенеза растений, в селекции для оценки продуктивности сортов. Результаты исследований использованы при выполнении НИР «Структурные и функциональные аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега пшеницы» в Саратовском государственном университете. Материалы исследования внедрены в учебный процесс, используются на лекциях и практических занятиях по анатомии и физиологии растений, а также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ в Саратовском государственном университете..

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на: Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения - 2004» (Саратов, 2004); Научной конференции аспирантов и студентов биологического факультета СГУ (Саратов, 2005); 4-й Всероссийской конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2007); Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, одна из

которых в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел необходимые исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50 — 80%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов и 2 приложений, содержит 21 таблицу и 41 рисунок. Список цитированной литературы включает 274 отечественных и иностранных источников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Мезофилл пластинки листа пшеницы представлен различными типами клеток, доля представительства которых зависит от метамерной принадлежности листа и сортовых особенностей растений.

2. Дифференциация мезофилла пластинки сопровождается последовательным изменением числа отдельных типов клеток в процессе роста и развития листа.

3. Содержание пигментов фотосинтеза, соотношение между ними зависит от метамерной принадлежности листа и генотипа сорта.

Содержание работы

Во введении дается краткая характеристика объекта и предмета исследования, формулируются цель и задачи, основные положения, выносимые на защиту, определяется актуальность, новизна, теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 1. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ, РАЗВИТИЯ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ И СОДЕРЖАНИЯ ПИГМЕНТОВ ПЛАСТИД

(обзор литературы)

На основе анализа отечественной и зарубежной литературы в главе рассматриваются понятие о метамере побега и его образовании, вопросы анатомо-морфологической организации пластинки листьев пшеницы, особенности организации мезофилла листьев пшеницы, роста и развития листьев. Проведен анализ литературных данных по вопросам метамерной специфичности фотосинтетического аппарата пшеницы, состава и содержания пигментов пластид в мезофилле листа пшеницы.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на кафедре микробиологии и физиологии растений биологического факультета СГУ и в полевых условиях селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока в период с 2003 по 2008 гг.. Для проведения исследований в лабораторных условиях использовались растения, выращивае-

мые в полевых мелкоделяночных опытах в трехкратной повторносги. Обработка полей полностью соответствовала агротехническим требованиям, предъявляемым в зоне для возделывания яровой пшеницы.

В качестве объектов изучения были выбраны следующие сорта мягкой пшеницы: Саратовская 36, Нададорес 63, Саратовская 52, Лютесценс 62, Саратовская 56, Саратовская 58.

Для определения динамики роста листьев и их частей (пластинки и влагалища) с момента посева зерновок пробы брали (15 растений в каждой из трех повторностей, которые затем объединяли и отбирали группу из 20 растений) с периодичностью 48 ч. до момента прекращения их линейного роста. Определение абсолютной и относительной скорости роста примордия, пластинки и влагалища 5-го листа побега проводилось по Вильямсу (Williams, 1975).

Для анатомических исследований пластинок листьев (п=15) часть объектов фиксировалась в слабом растворе Навашина по М.Н. Прозиной (1960). Срезы готовились по общепринятой методике и окрашивались гематоксилином Гей-денгайна и альциановым синим (Дженсен, 1965; Градчанинова, 1978). Толщина срезов составляла 10-15 мкм.

Для определения формы и параметров клеток мезофилла листа использовали среднюю часть пластинки (длина - 2 см, ширина - 0,5 см) листьев 1-7 мета-меров побега. Мацерацию осуществляли в течение 15-60 мин. в зависимости от изучаемого типа клеток при нагревании на водяной бане в растворе соляной (1%) и хромовой (5%) кислот- 1:1. Определение типологии клеток мезофилла и разделение их на группы осуществлялось с помощью камеры Горяева (Березина, 1988; Бурундукова, 1993). Морфометрическое определение длины и ширины клеток мезофилла осуществлялось с помощью окуляр-микрометра МБС-9, п=50. Фотографии были получены при помощи цифровой камеры-окуляра для микроскопа SCOPETEK, модель DCM35.

Количественное определение пигментов в пластинке листьев пшеницы проводилось на спектрофотометре HEWLET PACKARD (США). Содержание хло-рофиллов a, b и каротиноидов определялось в вытяжке пигментов без предварительного их разделения. Измерялась оптическая плотность экстракта на спектрофотометре при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения хлорофиллов а и b в красной области спектра и при длине волны абсорбционного максимума каротиноидов.

Результаты исследований подвергались статистической обработке по Б.А. Доспехову (1985).

Глава 3. СТРУКТУРА МЕЗОФИЛЛА ПЛАСТИНКИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

Для клеток мезофилла пластинки листа пшеницы характерна сильная раз-ветвлённость клеточных стенок, являющаяся необходимым условием поддержания в ходе эволюции оптимального соотношения поверхности клетки к её объёму, а также наличие значительной доли межклетников. В пластинке листа выявлено несколько типов проводящих пучков: 1) крупные, смыкающиеся с

поверхностью пластинки посредством хорошо выраженных склеренхимных тяжей по обе стороны от проводящего пучка; 2) крупные, имеющие склерен-химный тяж только к одной из сторон (адаксиальной или абаксиальной) пластинки листа; 3) мелкие пучки с недостаточно развитой ксилемой; 4) поперечные проводящие пучки. Некоторые крупные проводящие пучки имели двойную обкладку из клеток, вытянутых вдоль продольной оси пластинки листа (рис. 1).

Рис. 1. Поперечный срез пластинки 5-го листа мягкой пшеницы сорта Саратовская 36.

1 - клетки мезофилла, 2 - внешняя обкладка проводящего пучка; 3 - внутренняя обкладка

проводящего пучка; 4 - флоэма пучка; 5 - ксилема пучка; 6 - волокна склеренхимы.

Ув. 10x40.

Клетки внешней обкладки содержали хлоропласта, тогда как клетки внутренней обкладки пучка были представлены типичными волокнами склеренхимы, соединенными друг с другом плазмодесмами. Особенности роста, ланцетовидная форма пластинки листа пшеницы, разнообразие типов проводящих пучков предполагает (Березина, 1989; Terashima, Saeki, 1985; Руке, Leech, 1987) наличие различий по форме клеток и структурированности мезофилла в разных частях пластинки.

Типология клеток мезофилла листа пшеницы. В основу типологии клеток мезофилла пластинки листьев пшеницы были включены следующие признаки: 1. Наличие симметричности клетки в целом (определяется числом осей симметрии на двумерной плоскости); 2. Наличие или отсутствие лопастей клетки ("protuberance" по Chonan, 1965; "lobes" по Parker, Ford, 1982; "arm" no Sasa-hara, 1982); 3. Ширина цитоплазматического мостика (Березина, 1986) или глубина «перетяжек» между ячейками; 4. Пространственное положение ячейки относительно продольной оси клетки - перпендикулярно или наклонно с различным углом между продольной и поперечной осями симметрии на двумерной плоскости; 5. Соотношение длины к ширине клетки. Каждый из признаков, включенных нами в основу типологии клеток мезофилла, в совокупности позволяет характеризовать форму клеток ассимиляционной паренхимы пластинки листа.

Было выявлено большое разнообразие морфологии клеток мезофилла пластинки листа пшеницы, которые мы разделили на 11 основных типов: А, В, С, D, Е, F, G, Н, I, J и К. Некоторые из них представлены на рисунке 2:

M:W

6

A J

Рис. 2. Некоторые типы клеток мезофилла пластинки листа мягкой яровой пшеницы сорта Саратовская 36:1- длина клетки, 2 - ширина клетки, 3 - ширина цитошкпматического мостика, 4 - глубина перетяжки, 5 - угол наклона ячеек по отношению к продольной оси клетки, 6 - число ячеек в клетке

По принципу симметрии клетки были объединены в две группы: симметричные (к этой группе были отнесены клетки А, В, С, F, G-типов, имеющие одинаковое число ячеек с обеих сторон от продольной оси клетки) и не симметричные (клетки Н, I, J, К-типов, отличающиеся разным числом ячеек по обе стороны от продольной оси клетки). Клетки D-типа представляли собой простые паренхимные клетки, не имеющие ячеистой формы, клетки Е-типа - преимущественно прозенхимные клетки с извилистыми стенками, наличие ячеек морфологически не определялось.

Для клеток A, F, Н, J-типов ширина цитоплазматического мостика существенно меньше относительно других клеток, глубина перетяжки составляет 30-45% от ширины клетки, для клеток В, G, 1-типов - в пределах 15-30% ширины клетки; клетки С, D и Е-типов либо не имели четкого деления на ячейки или с перетяжками, составляющими не более 15% от ширины клетки.

Клетки А, В, С, Н-типов имели ячейки, расположенные перпендикулярно относительно продольной оси клетки, F, G, I, J-типов - наклонно, с различным углом между продольной и поперечной осями симметрии. Количество ячеек в некоторых типах клеток может варьировать от 2 до 14.

Типы клеток различались также по величине соотношения длины и ширины: А, В, F,G,H, 1-типы - от 0,77 до 9,40; С, D, Е, J и К-типы - от 0,96 до 4,00.

Основываясь на полученных результатах и литературных данных (Березина, 1989; Parker, Ford, 1982; Бурундукова и др., 1993, 2003), следует, что отмеченное явление универсально среди ведущих культурных злаков и подобная организация мезофилла может способствовать расширению адаптационного потенциала вида или сорта к агроклиматическим условиям.

Метамерные особенности организации мезофилла пластинки листьев пшеницы. Установлена специфика варьирования числа клеток мезофилла различных типов в листьях разных метамеров. В пластинке 1 и 2-го листьев встречались с разной частотой все типы клеток мезофилла, начиная с третьего листа разнообразие типов клеток мезофилла уменьшалось. В частности, в третьем листе не были обнаружены клетки Е-типа, четвертом -Ей К-типов, пятом — D, Е и К-типов, б-м, кроме перечисленных, - клетки J-типа, а в 7-м - также клетки С-типа. В пластинках 4-7-го листьев преобладали клетки А, В, F и Н-типов, ко-

к

торые отличались значительным варьированием числа ячеек, соотношением длины к ширине клетки и глубокими перетяжками, определяющими ширину цитоплазматического мостика между ячейками (табл. I).

Таблица 1

Содержание различных типов клеток мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы сорта Саратовская 36

Номер листа Типы клеток мезофилла листа пшеницы, %

А В С 0 Е Р 0 Н I ] К

1 16 22 2 4 4 28 4 8 4 4 4

2 36 12 6 1 / 4 ¡6 2 16 2 2 2

3 30 24 2 2 0 26 4 6 2 2 2

4 28 8 2 2 0 32 4 16 6 2 0

5 32 8 2 0 0 34 4 12 2 6 0

6 40 12 8 0 0 16 8 12 4 0 0

7 ! 28 4 0 0 0 39 3 16 8 0 0

Линейные параметры клеток мезофилла изменялись в связи с принадлежностью листа тому или иному метамеру. Наибольшую длину имели клетки пластинки листьев верхних, 5-7-го метамеров. наименьшую ширину - клетки мезофилла пластинки 7-го листа (рис. 3,4).

12 3 4 5 6 7

Номер листа

Рис. 3. Длина клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы сорта Саратовская 36, мкм.

Примечание. * - достоверная разница относительно первого листа при Р < 0,05, И - достоверная разница относительно предыдущего листа при Р< 0,05

Выявлено, что размер клеток мезофилла не обязательно положительно коррелирует с формой клетки или с числом ячеек в ней. Клетки одного типа могут иметь различные размеры, клетки с меньшим числом ячеек - большие линейные размеры или наоборот.

Например, в пластинке 2-го листа среди клеток Р-типа наблюдались клетки с 2-7 ячейками, длиной от 44,9 до 126,5 мкм и шириной от 21,6 до 53,3 мкм, В пластинке 5-го листа среди клеток Р-типа отмечены клетки с 3-9 ячейками, но несколько большей максимальной длиной - от 36,6 до 163,2 мкм. Ширина различных клеток этого типа была примерно одинаковой в пластинке 2-го листа.

Среди клеток Р-типа в пластинке 7-го листа отмечены клетки с 3-10 ячейками, максимальная длина отдельных клеток была меньше по сравнению с клетками этого типа в пластинке 5-го листа.

Номер л иста

Рис. 4. Ширина клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы сорта Саратовская 36. мкм.

Примечание: * - достоверная разница относительно первого листа при Р < 0,05;

# - достоверная разница относительно предыдущего листа при Р< 0,05.

Сортовые особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы. Исследуя особенности организации мезофилла пластинки листьев других сортов мягкой пшеницы (Лютесценс 62, Саратовская 52, Саратовская 56, Саратовская 58, Нададорес 63) было установлено, что отмеченные ранее закономерности на примере мягкой пшеницы сорта Саратовская 36 справедливы и для указанных сортов этого вида. В частности, среди клеток мезофилла первых двух листьев присутствовали все типы клеток; в листьях выше расположенных метамеров разнообразие типов клеток мезофилла уменьшалось, в флаговом листе преобладали клетки А, В, Р и Н-типов и отсутствовали клетки С, О, Е, .1 и К-типов.

С учетом доли представительства каждого из типов клеток в мезофилле пластинки листьев анализ их средней длины позволил выявить следующее. У растений сорта Лютесценс 62 минимальная длина клеток была отмечена в пластинке 2-го листа, максимальная - в пластинке 5-го листа. Ширина клеток составляла от 29,6 (7-й лист) до 38,6 мкм у 2-го листа. Для Саратовской 52 минимальная длина клеток мезофилла пластинки отмечена у 3-го листа (52,2 мкм), максимальная - у 4 и 7-го - 97,4 и 96,6 мкм соответственно. Ширина клеток достигала 20 мкм у 3-го листа и 43,3 мкм у 4-го. У Саратовской 56 минимальная длина клеток была отмечена в пластинке 4-го листа, максимальная - в пластинке 5-го. Ширина клеток составляла от 30,1 мкм (6-й лист) до 42,4 мкм у 2-го листа. Для Саратовской 58 минимальная длина клеток была отмечена в пластинке 3-го листа, максимальная - в пластинке 6-го листа. Ширина клеток составляла от 23,3 (3-й лист) до 48,9 мкм у 4-го листа. У Нададорес 63 минимальная длина клеток была отмечена в пластинке 1-го листа, максимальная - в пластинке 6-го. Ширина клеток составляла от 15,6 мкм (1-й лист) до 39,1 мкм у 3-го листа (табл. 2).

Таблица 2

Сортовые особенности развития клеток мезофилла мягкой пшеницы_

Сорт Параметры Номер листа

клетки, мкм 1 2 3 4 5 6 7

длина 80,6± 70,3± 75,9± 81.7± 103,2± 85,2± -

3,22 2,11 2,28 3.27 5,16* 3,41

62 ширина 33,3± 38,6± 32,2± 34,6± 37.8± 29,6± -

1,00 1.16 0.97 1.04 1.13 0,59

длина 71,5± 73,8± 52,2± 97,4± 92,4 ± 85,9± 96,6±

Саратовская 2,15 2,21 0,52'* 4,87" 4,62" 3,44* 4,85*

52 ширина 36,7± 37,7± 20,0± ^43,3± 28,8± 34,0± 35,1±

1,10 1,13 0,40"* 1,73* 0,58** 1,02 1,05

Нададорес длина 55,0± 78,1± 101,4± 91,8± 103,3± 109,7± 100,3±

63 0,58* 2,34' 5,07** 4,59* 5,17* 5,49** 5,17*

ширина 15,6± 36,2± 39,1± 27, 8± 32,2± 36,7± 35,7±

0.16* 1,09" 1,17"* 0,56"* 0,97* 1,10** 1,07*

длина 79,5± 81.0± 78,0± 72,2± 102,0± 90,1± 81,9±

Саратовская 2,39 3,24 2.34 2,17 5,1" 4,51 3,28

56 ширина 33,9± 42,4± 31,2± 41,8± 33,3± 30,1± 33,4±

1,01 1,70" 0,94 1,67** 0,99 0,90 1,00

Саратовская длина 71,4± 77,1± 45,5± 87,6± 90,8± 104,7± -

58 2,14 2,31 0,46"* 3,50* 4,54* 5,24**

ширима 29,6± 43,9± 23,3± 48,9± 31,5± 33,8± -

0,59 1,76" 0,47"* 1,96"* 0,95* 1,01

Примечание: * - достоверная разница относительно сорта Лютссценс 62 при Р < 0,05;

U - достоверная разница относительно первого листа при Р< 0,05

Таким образом, линейные параметры клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы отражают свойства генотипа сорта. Однако, как правило, длина клеток у всех сортов больше в листьях верхних метамеров - 5-7-го. Ширина клеток может быть меньше как в листьях верхних метамеров, так и в листьях нижних метамеров.

Глава 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ МЕЗОФИЛЛА ПЛАСТИНКИ ЛИСТА ПШЕНИЦЫ

Исследование проводили с использованием 5-го листа мягкой пшеницы сорта Саратовская 36. Было установлено, что рост пластинки пятого листа в длину соответствует сигмовидной кривой, отражающей непрерывный ход роста органа от его начала до прекращения (Обручева, Ковалев, 1979; Streck et al., 2003) .От инициации примордия пятого метамера на 5-6-й день вегетации до достижения суммарной длины листа (пластинка + влагалище) 800-2000 мкм, характерно постепенное возрастание абсолютной скорости роста - до 300 мкм/день. Этот этап соответствует лаг-фазе сигмовидной кривой. В момент перехода с этой фазы на лог-фазу роста, что соответствует фенофазе 3-го листа, наблюдалось образование язычка, разделяющего примордий на собственно пластинку и влагалище.

Абсолютная и относительная скорость роста пластинки в длину с 24—25 дня от посева многократно увеличивается. Завершение первой фазы роста и начало второй фазы зафиксировано на 26-27-й день с начала вегетации при достижении длины листа 0,25 мм. В лог-фазу рост пластинки пятого листа идет с максимальной скоростью и к моменту завершения роста лист достигал в длину 198-210 мм на 40-42-ой день вегетации. В третью фазу роста пластинки пятого листа отмечено незначительное увеличение длины - до 225 мм.

Одновременно с ростом пластинки листа в длину происходил её рост в поперечном направлении. Выявлено, что рост пластинки 5-го листа в поперечном направлении происходит с некоторым запозданием. В частности, если возрастание абсолютной и относительной скорости роста пластинки листа в длину отмечалось на 24-25 день, то возрастание роста пластинки в поперечном направлении наблюдалось с 30-31 дня с момента посева. Далее, с 31-го по 44-й день, наблюдался интенсивный диффузный рост пластинки листа в ширину при участии клеток межпучковой паренхимы и маргинальных меристем. В этот период ширина листовой пластинки увеличивается с 0,25 до 7,3 мм, т. е. примерно в 30 раз. Завершение роста пластинки пятого листа в ширину, что соответствует по времени третьей фазе, также наблюдалось позднее по сравнению с ростом в дпину. В эту фазу ширина пластинки увеличивалась с 7,3 до 9,0 мм, т. е. возрастала в 1,2 раза.

Параллельно с ростом пластинки листа происходила дифференциация клеток, представленных в ней. Отмечено, что одними из первых дифференцируются клетки эпидермиса и проводящих пучков. Вначале роста пластинки 5-го листа в толщину в ней наблюдалось в зоне межпучковой паренхимы четыре слоя клеток; большее их число, от 6 до 9, отмечено в зоне инициации проводящих пучков (рис. 5).

Рис. 5. Поперечный срез побега мягкой пшеницы сорта Саратовская 36 на уровне основания конуса нарастания в момент инициации 6-го листа: 1 - пятый лист; 2 - образующийся шестой лист; 3 - основание конуса нарастания; 4 - эпидермис; 5 - клетки проводящего пучка;

6- межпучковая паренхима листа. Ув.10х40.

Определение среди дифференцирующихся паренхимных клеток пластинки листа специализированных клеток, в частности клеток мезофилла, становится возможно спустя примерно 3,5 недели с момента роста листа, когда он достиг-

нет длины 20-30 мм. Для первого листа, по данным (Michalkova, 1992), его длина в момент дифференциации клеток мезофилла составляет 17 мм.

Существенное увеличение клеток мезофилла пластинки листа в длину происходило на 24-25 день вегетации, что соответствовало возрастанию абсолютной и относительной скорости роста. С 26 по 40 день, т. е. в течение 2-х недель длина клеток возрастала с 65,6 до 91,2 мкм. В дальнейшем отмечено варьирование длины клеток, что возможно (Thompson, 2005, 2008), определялось структурными изменениями самих клеток.

Рост клеток мезофилла в продольном направлении сопровождался также их ростом в поперечном направлении, который отмечался несколько позднее. В частности, если рост клеток в длину наблюдался на 24-25 день, то рост клеток в ширину через 6-7 дней. С 30 по 38 день средняя ширина клеток возрастала от 19,6 до 46,4 мкм. В дальнейшем отмечалось варьирование ширины клеток в пределах 30,7-41,5 мкм.

До 24-го дня вегетации клетки мезофилла 5-го листа пшеницы представляли собой простые паренхимные клетки. Они не имели характерной ячеистой формы и находились в состоянии интенсивного деления. С 24-го дня клетки приобретали ячеистую форму, причем в суспензии присутствовали как 2-х-ячеистые так и 5-6-ячеистые клетки, однако ячейки были выражены слабо. В дальнейшем было отмечено возрастание разнообразия типов клеток мезофилла. Этот процесс продолжается на протяжении всей лог-фазы роста пластинки. По достижении листом фазы завершения роста разнообразие типов клеток уменьшалось, т. е. происходила, на наш взгляд, некая унификация структуры мезофилла (табл. 3).

Таблица 3

Изменение разнообразия типов клеток мезофилла в онтогенезе пластинки пятого листа мягкой пшеницы сорта Саратовская 36_

Фаза День Типы мезофилльных клеток, %

роста вегетации А В С D Е F G Н I J К

24-й 0 0 26 18 36 0 20 0 0 0 0

26-й 0 12 28 12 32 0 16 0 0 0 0

g § 28-й 0 28 20 12 16 0 24 0 0 0 0

a 5 S x 30-й 8 20 12 0 14 18 16 8 4 0 0

32-й 8 12 16 0 10 26 8 12 8 0 0

t S 34-й 16 12 6 0 10 32 8 12 4 0 0

О P3 tí 4 ^ С 36-й 16 4 4 0 4 42 16 12 2 0 0

38-й 20 10 2 0 0 44 4 10 4 4 2

40-й 20 8 8 0 0 22 20 10 6 4 2

tK РЗ 42-й 20 10 24 0 0 20 4 8 4 6 4

и & ra g к 44-й 32 6 4 0 0 30 6 14 4 4 0

я a 5 SB R 46-й 26 4 6 0 ' 0 32 6 12 4 10 0

48-й 32 6 6 0 0 30 4 12 6 4 0

50-й 32 8 4 0 0 32 4 12 4 4 0

По достижении максимальных линейных параметров развития клеток мезофилла в дальнейшем их размеры могут изменяться. Этот процесс дополняет-

ся, как показано выше, структурной реорганизацией мезофилла на уровне отдельных типов клеток. Возможными причинами установленных фактов, очевидно, являются: 1) продолжающаяся дифференциация клетки по завершении её роста, сопровождающаяся процессами старения и деградации отдельных её компартментов (Руке, Leech, 1987; Hoson, 1990; Kragler et al., 1998; Thompson, 2008); 2) лизис отдельных клеток (Шарова, 2004; McQueen-Mason, Cosgrove, 1995).

Глава 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ПЛАСТИНКЕ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

Количество пигментов фотосинтеза в листьях пшеницы, являясь наследуемым сортовым признаком, зависит от их возрастного состояния и фазы развития растения (Кумаков, 1985). На примере сорта яровой мягкой пшеницы Саратовской 58 выявлено, что в пластинке 1-го листа в условиях вегетации 2004 г. относительное содержание пигментов составляло: хлорофилла а - 57%, хлорофилла Ъ - 26,1%, каротиноидов - 16,9%. Абсолютное содержание пигментов фотосинтеза имело следующие значения: хлорофилла а - 1,32, хлорофилла Ь -0,61, каротиноидов - 0,39 мг/г сырого веса. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b у растений этого сорта было равно 2,16, хлорофиллов к каротиноидам - 4,95. В условиях вегетации 2005 г. абсолютное содержание хлорофилла а составляло 1,57мг/г сырого веса, хлорофилла b - 0,78 мг/г, каротиноидов - 0,46 мг/г. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b было равно 2,0, а хлорофиллов к каротиноидам - 5,06. Иное по сравнению с 2004 г. содержание пигментов фотосинтеза - хлорофиллов и каротиноидов, возможно, определялось агроклиматическими условиями. Однако сотношение количества пигментов другу к другу сохранилось примерно на том же уровне значений.

Состав и содержание пигментов фотосинтеза в пластинке листьев разных метамеров побега мягкой пшеницы сорта Саратовская 58. При исследовании метамерной изменчивости состава и содержания пигментов фотосинтеза в листовых пластинках мягкой пшеницы сорта Саратовская 58 было установлено, что существуют определенные особенности в содержании различных пигментов как и соотношения между ними в листьях пшеницы, принадлежащих разным метамерам побега. В частности, в 2004 г. доля хлорофилла а варьировала от 53,7 (второй лист) до 61,7% (третий лист). В 2005 г. относительное содержание хлорофилла а составляло от 54,5 (третий лист) до 58,4% (второй лист) побега пшеницы. Относительное содержание хлорофилла b в пластинке листьев также различалась по годам вегетации. Содержание хлорофилла b составляло: в условиях 2004 г. от 14,1 (третий лист) до 26,1% (первый лист), в 2005 г. - от 19,9 (седьмой лист) до 28,1 % (третий лист).

Отмечено, что относительное содержание хлорофиллов а и b в пластинке каждого листа имеет противоположную тенденцию, как правило, большему содержанию хлорофилла а соответствует меньшее содержание хлорофилла b и наоборот.

Относительное содержание каротиноидов в пластинках листьев пшеницы изменялось в зависимости от принадлежности листа тому или иному метамеру побега и условий вегетации. Содержание каротиноидов составляло: в 2004 г. от 16,9% в первом листе до 24,2% в третьем, в 2005 г. от 16,3% в первом листе до 23,3% в пятом. Минимальное относительное содержание каротиноидов по результатам двух лет исследования наблюдалось в первом листе (рис. 6).

26 24 22 20 18 16

24,2 23,3

21,6 . -а __ 22.4 5ЛЙ Г|

20,7/ \ □" ^ * гг

16,9 х 20,6* ' ' ^од" ^ 19.2

,<'16,3 П17-4

1 2 3 4 5 6 7 —•—2004 "О" 2005 номер листа

Рис. 6. Относительное содержание каротиноидов в пластинке листьев мягкой яровой пшеницы сорта Саратовская 58, %.

На основании проведенных исследований можно заключить, что существуют определенные особенности в содержании различных пигментов как и соотношения между ними в листьях пшеницы, принадлежащих разным метамерам побега. Отмеченные особенности могут свидетельствовать о наличии свойств автономности каждого из метамеров, выступающих в качестве самостоятельных донорно-акцепторных единиц в онтогенезе растений (Мокроносов,1993; Степанов, 2008).

Сортовые особенности в содержании пигментов фотосинтеза пластинки листьев пшеницы. Содержание хлорофилла а в пластинке листьев исследуемых сортов составляет от 0,53 до 2,68 мг/г. Минимальное содержание хлорофилла а отмечалось у большинства сортов в 1-5-ом листьях. Максимальное содержание хлорофилла а свойственно как правило верхним листьям. На содержание хлорофилла а существенное влияние оказывают условия вегетации.

Содержание хлорофилла Ь в пластинке листьев составляет от 0,16 до 1,28 мг/г. Минимальное содержание хлорофилла Ь у большинства сортов выявлено в 3 или 5-ом листьях. Максимальное содержание хлорофилла Ь у большинства сортов наблюдалось в расположенных ниже листьях.

Величина соотношения мезеду хлорофиллами а к Ъ составляет 1,19-5,53. Минимальное значение соотношения между хлорофиллами а к Ь выявлено у большинства сортов в пластинке нижерасположенных листьев, как правило, первом или втором. Максимальное значение соотношения хлорофиллов акЬу большинства сортов отмечается у вышерасположенных листьев, включая флаговый.

Содержание каротиноидов в пластинке листьев составляло от 0,19 до 0,95 мг/г. Минимальное содержание каротиноидов отмечено у болышшства сортов в пластинке нижних листьев. Максимальное содержание каротиноидов установ-

лено у большинства сортов в пластинке верхних листьев, преимущественно флагового листа.

Величина соотношения между хлорофиллами и каротиноидами составляет 2,44-7,5. Минимальное значение соотношения между содержанием хлорофил-лов и каротиноидов выявлено у всех сортов в пластинке 3-го или 5-го листьев. Максимальное значение соотношения хлорофиллов к каротиноидам у большинства сортов отмечено в пластинке нижних, 1-2-го листьев. Одноименные листья исследованных сортов имели различия по соотношению содержания хлорофиллов к каротиноидам (табл. 4). Наиболее существенные различия были отмечены в листовых пластинках 2,3 и 5-го метамеров.

Таблица 4

Сортовые особенности соотношения содержания хлорофиллов к каротиноидам (2004 г.)

Сорта Номер листа Среднее

1 2 3 4 5 6 7

Лютесценс 62 4,33 ± 0,20 3,67 ± 0,10* 3,19 ± 0,09* 3,83 ± 0,10* 3,28 ± 0,10* 4,17 ± 0,20 3,30 ± 0,10 3,68

Саратовская 36 4,38 ± 0,20 4,45 ± 0,20* 4,54 ± 0,20* 4,45 ± 0,20* 3,53 ± 0,10* 3,70 ± 0,10** 4,31 ± 0,20* 4,19

Саратовская 52 5,72 ± 0,30* 7,50 ± 0,30** 4,12 ± 0,20** 3,94 ± 0,10* 2,62 ± 0,09** 3,88 ± 0,10* 3,25 ± 0,10* 4,43

Нададорес 63 4,26 ± 0,20 4,46 ± 0,20* ЗД0± 0,09* 4,33 ± 0,20* 4,50 ± 0,20* 4,09 ± 0,20 3,42 ± 0,10* 4,02

Саратовская 56 4,25 ± 0,20 3,76 ± 0,10* 2,69 ± 0,09** 4,40 ± 0,20* 2,44 ± 0,09** 3,93 ± 0,10* 3,17± 0,09* 3,52

Саратовская 58 4,93 ± 0,30* 3,84 ± 0,10* 3,13 ± 0,09* 3,96 ± 0,10* 3,77 ± 0,10** 4,21 ± 0,20* 3,78 ± 0,10** 3,95

Примечание: * - достоверная разница относительно сорта Лютесценс 62 при Р < 0,05; # - достоверная разница относительно первого листа при Р< 0,05

В частности, в пластинке 2-го листа соотношение составляет от 3,67 у Лютесценс 62 до 7,50 у Саратовской 52. В пластинке 3-го листа величина его изменяется в пределах от 2,69 у Саратовской 56 до 4,54 у Саратовской 36, а в пластинке 5-го - от 2,44 у Саратовской 56 до 3,77 у Саратовской 58.

Таким образом, в пределах одноименных листьев могут наблюдаться сортовые различия по содержанию хлорофилла а, Ь и каротиноидов, величине соотношения между ними, что определяется генотипом сорта, степенью его пластичности и устойчивости к экзогенным факторам среды.

ВЫВОДЫ

1. Разнообразие типов клеток мезофилла пшеницы не исчерпывается числом ячеек. На основании наличия симметричности клетки в целом, наличия или отсутствие лопастей клетки, ширины цитоплазматического мостика, пространственного положения ячейки относительно продольной оси клетки, соотношения длины к ширине клетки их можно классифицировать на 11 основных типов.

2. Существует сортовая специфика по степени варьирования числа клеток мезофилла различных типов в листьях разных метамеров. Вместе с тем, имеет место общая для всех изученных сортов мягкой пшеницы закономерность в смене степени представительства клеток мезофилла разных типов в листовых пластинках разных метамеров. Мезофилл пластинки 1-3-го листьев представлен всеми типами клеток. В пластинке 4-7-го листьев разнообразие типов клеток мезофилла уменьшается, увеличивается доля клеток с выраженной ячеистой формой. В зависимости от сорта и положения листа на побеге доля клеток мезофилла различных типов может составлять от 2 до 50%.

3. Линейные параметры клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы отражают свойства генотипа сорта. Однако, как правило, длина клеток у всех сортов больше в листьях верхних 5-7-го метамеров. Минимальные значения ширины клеток мезофилла наблюдаются в пластинке верхнего, 7-го листа. Размер разных типов клеток мезофилла не обязательно положительно коррелирует с формой клетки или с числом ячеек в ней.

4. Определение среди дифференцирующейся паренхимы пластинки листа клеток мезофилла становиться возможным спустя 3,5 недели с момента начала роста листа, когда он достигнет длины 20-30 мм. Существенное увеличение длины клеток мезофилла пластинки происходит на 24-25 день вегетации одновременно с возрастанием абсолютной и относительной скорости роста листа в длину. С момента дифференциации клеток мезофилла происходит возрастание разнообразия типов клеток мезофилла. По достижении листом фазы завершения роста разнообразие типов клеток уменьшается, что свидетельствует об унификации структуры мезофилла.

5. Содержание хлорофиллов виА, каротиновдов в пластинках листьев отражает их положение в системе метамеров побега, а также агроклиматические условия в период вегетации.

6. В пластинке листьев содержание хлорофиллов а и Ь составляет от 0,81 до 3,96 мг/г. Минимальное или максимальное содержание хлорофиллов может наблюдаться в различных листьях, однако, у большинства сортов максимум содержания хлорофиллов отмечается в верхних 5-7-ом листьях. Величина соотношения между хлорофиллами а к 6 составляет 1,19-5,53. Минимальное значение соотношения между хлорофиллами а к Ь выявлено у большинства сортов в пластинке первого или второго листа, максимальное - у вышерасположенных листьев, включая верхние.

7. Содержание каротиноидов в пластинке листьев составляет от 0,19 до 0,95 мг/г. Минимальное содержание каротиноидов отмечено у большинства сортов в пластинках нижних листьев. Максимальное — в пластинке верхних листьев, преимущественно флагового листа. Величина соотношения между хлорофиллами й каротиноидами составляет 2,44-7,5. Минимальное значение соотношения между содержанием хлорофиллов и каротиноидов выявлено у всех сортов в пластинке 3 или 5-го листьев, максимальное - у большинства сортов отмечено в пластинке нижних, 1-го и 2-го листьев.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в изданиях, рекомендуемых перечнем ВАК РФ

1. Даштоян Ю.В. Содержание пигментов фотосинтеза первого листа некоторых видов и сортов пшеницы / Ю.В. Даштоян, Д.А. Хакалова, М.В. Иванова, С.А. Степанов // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вып. 7. - Саратов, 2004. - С. 93 - 96.

2. Степанов С.А. Качественные аспекты анатомо-морфологической организации зародыша зерновки яровой пшеницы / С.А. Степанов, Ю.В. Даштоян // Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып.З. - Саратов: «Научная книга», 2004 г. - С. 149 -158.

3. Даштоян Ю.В. Влияние изменения площади листьев на рост и развитие побега пшеницы / Ю.В. Даштоян, Е.К. Щеглова, С.А. Степанов //Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых /Под ред. А.Г. Еленевского. - М.: МПГУ, 2004. - С. 77-78.

4. Даиггоян Ю.В. Рост и развитие листьев в онтогенезе яровой пшеницы / Ю.В. Даштоян, С.А. Степанов // Вавиловские чтения - 2004: сборник работ. -Саратов: изд-во СГАУ, 2004. - С. 132 - 135.

5. Степанов С.А. Трансформация межметамерных отношений в онтогенезе побега пшеницы / С.А. Степанов, В.В. Коробко, Ю.В. Даштоян // Известия СГУ. Серия Химия, биология, экология. Вып.2. - Саратов, 2005. - Т. 5. - С. 33 -36.

6. Танайлова Е.А. Видовые и сортовые особенности развития листьев эмбрионального побега зародышей зерновок пшеницы / Е.А. Танайлова, Ю.В. Даштоян, В.В. Коробко // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: сб. научных трудов. Вып.З. - Саратов: изд-во СГУ, 2005. - С. 99 -103.

7. Даштоян Ю.В. Ярусная изменчивость структуры мезофилла пластинки листа яровой пшеницы / Ю.В. Даштоян // Наука. Образование. Молодежь: Материалы IV Всероссийской научной конференции молодых ученых (8-9 февраля 2007 года). Часть 1. - Майкоп: изд-во АГУ, 2007. - С. 41 - 43.

8. Степанов С.А. Ярусная изменчивость содержания хлорофилла листьев пшеницы / С.А. Степанов, Ю.В. Даштоян // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Материалы докладов Международной конференции (в трех частях). Часть 3. (Сыктывкар, 18-24 июня 2007 г.). - Сыктывкар, 2007. -С. 418-419.

9. Степанов С.А. Метамерные особенности развития проводящих тканей пластинки листьев пшеницы / С.А. Степанов, Ю.В. Даштоян, Д.А. Хакалова // Бюллетень Бот. сада СГУ.-Саратов, 2007.-Вып. 6.-С. 151 -156.

10.* Даштоян Ю.В. Метамерная изменчивость состава и содержания пигментов фотосинтеза листьев пшеницы / Ю.В. Даштоян, Н.В. Меринова, С.А. Степанов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. -Саратов: изд-во СГАУ, 2008. - Вып. 2. - С. 24 - 25.

Подписано в печать 19.11.2009 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ 786/2009

Типография ОООп «Орион» 410031, г. Саратов, ул. Московская, 62 тел.: (8452)23-60-18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Даштоян, Юлия Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ, РАЗВИТИЯ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ И СОДЕРЖАНИЯ ПИГМЕНТОВ ПЛАСТИД (обзор литературы).

1.1. Понятие о метамере побега растения и его образовании.

1.2. Морфологическая и анатомическая организация листа пшеницы.

1.3. Рост и развитие листа пшеницы.

1.4. Лист как орган фотосинтеза.

1.4.1. Пигменты фотосинтетического аппарата.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методика исследований.

2.3. Почвенно-климатическая характеристика района исследований.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА МЕЗОФИЛЛА ПЛАСТИНКИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ.

3.1. Типология клеток мезофилла листа пшеницы.

3.2. Метамерные особенности организации мезофилла пластинки листьев пшеницы.

3.3. Сортовые особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы.

ГЛАВА 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ МЕЗОФИЛЛА ПЛАСТИНКИ ЛИСТА

ПШЕНИЦЫ.

ГЛАВА 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ПЛАСТИНКЕ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ.

5.1. Состав и содержание пигментов фотосинтеза в пластинке листьев разных метамеров побега на примере сорта Саратовская 58.

5.2. Сортовые особенности в содержании пигментов фотосинтеза пластинки листьев мягкой пшеницы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Метамерные особенности развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев пшеницы"

ГЛАВА 1. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ, РАЗВИТИЯ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ И СОДЕРЖАНИЯ ПИГМЕНТОВ

ПЛАСТИД (обзор литературы). 10

1 Л. Понятие о метамере побега растения и его образовании. 12

1.2. Морфологическая и анатомическая организация листа пшеницы. 14

1.3. Рост и развитие листа пшеницы. 30

1.4. Лист как орган фотосинтеза. 38

1.4.1. Пигменты фотосинтетического аппарата. 41

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ. 56

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методика исследований. 58

2.3. Почвенно-климатическая характеристика района исследований. 61

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА МЕЗОФИЛЛА ПЛАСТИНКИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ. 66

3.1. Типология клеток мезофилла листа пшеницы. 71

3.2. Метамерные особенности организации мезофилла пластинки

75 листьев пшеницы.

3.3. Сортовые особенности организации мезофилла пластинки листьев

89 мягкой пшеницы.

ГЛАВА 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ МЕЗОФИЛЛА ПЛАСТИНКИ ЛИСТА

ПШЕНИЦЫ. 95

ГЛАВА 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ПЛАСТИНКЕ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ. 106

5.1. Состав и содержание пигментов фотосинтеза в пластинке листьев г разных метамеров побега на примере сорта Саратовская 58.

5.2. Сортовые особенности в содержании пигментов фотосинтеза

117 пластинки листьев мягкой пшеницы. 11'

ВЫВОДЫ. 131

ЛИТЕРАТУРА. 133

ПРИЛОЖЕНИЕ. 159

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Ведущую роль среди возделываемых человеком культур играет пшеница. В России эта культура по занимаемым посевным площадям и валовому сбору зерна занимает первое место. Повышение урожайности этой культуры связано с одной стороны с улучшением агротехники возделывания культуры, с другой - с совершенствованием самого растения (Мокроносов, 1988; Васильчук, 2001; Baier, Dietz, 2005).

Интенсивное земледелие требует сортов с максимально возможной продуктивностью, способных с высокой эффективностью использовать не только агроэкологические условия зоны выращивания, но и новые агротехнические приемы, высокие дозы удобрений, орошение (Ильина, 1996; Broge, Mortensen, 2002; Ristic et al., 2007). Создание таких сортов интенсивного типа с высоким потенциалом урожайности требует углубленного изучения всех элементов фотосинтетической деятельности на разных уровнях организации ассимиляционного аппарата — от ценоза до клеток, хлоропластов (Ничипорович, 1982; Robertson et al., 1995; Sims, Gamón, 2002).

Решающая роль фотосинтеза в формировании урожая легла в основу теории фотосинтетической продуктивности (Ничипорович, 1956). Гармоничная связь фотосинтеза с другими физиологическими функциями растения, прежде всего с функциями роста и развития органов растения, требует формулирования общей теории продуктивности растений (Мокроносов, 1981; Полевой, 2001; Thomas, 1997; Zhao et al., 2003). При создании подобной теории считается необходимым обратить внимание на метамерный принцип организации структуры побега растения (Шафранова, 1989, 1990; Степанов, 2008). В онтогенезе пшеницы под влиянием факторов среды осуществляется постоянная коррекция межметамерных отношений, реализуемая в функциях роста, развития элементов метамеров и обеспечивающая в финале "искомую" биологическую продуктивность.

Основные направления изменения фотосинтетического аппарата пшеницы при повышении плоидности и переходе от диких форм к культурным описаны (Austin et al., 1982), достаточно глубоко изучены вопросы изменения фотохимической и фотофосфорилирующей активности пигментов фотосинтеза (Мокроносов, Борзенкова, 1978; Gal et al., 1997; Smith et al., 1997; Sims, Gamón, 2002), а также особенности анатомической организации листа пшеницы (Берхин, 1965; Березина, Корчагин, 1987; Руке, Leech, 1987). В некоторых исследованиях отмечена положительная корреляция между количеством зеленых пигментов и фотохимической активностью хлоропластов листьев (Алиев, 1988; Gitelson et al., 2003).

Наименее изученным в настоящее время остается клеточный и тканевый уровни организации фотосинтетического аппарата пшеницы (Мокроносов, 1978; Березина, Корчагин, 1987; Thompson, 2005). Разветвленная форма отдельных клеток мезофилла была описана сравнительно недавно (Tuan, 1962; Chonan, 1965 а, б; Sasahara, 1982). Отмечено, что клетки мезофилла пластинки листа сегментированы и ориентированы по их длинной оси параллельно жилкам (Parker, Ford, 1982). Самые длинные и наиболее сегментированные клетки располагались сбоку от склеренхимы, связанной с жилками. На основании числа ячеек мезофилльной клетки они были подразделены на несколько типов (Березина, Корчагин, 1987). По такому же принципу были подразделены на 15 основных типов клетки мезофилла пластинки флагового листа риса (Бурундукова, 2003). Наблюдалась положительная зависимость в содержании хлоропластов и числом ячеек в клетках мезофилла пластинки риса (Бурундукова и др., 1993, 2003). Отмечено наличие взаимосвязей между типом клеток, пластической деформацией их клеточных стенок и непосредственно функцией клетки (Thompson, 2008).

Таким образом, детальное изучение организации фотосинтетического аппарата необходимо для дальнейшей успешной работы по созданию общей теории продуктивности растений, внедрением полученных результатов в селекционный процесс.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является установление метамерных особенностей развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев мягкой яровой пшеницы. Для реализации цели решались следующие задачи:

1. Выявить типологию клеток мезофилла листа мягкой пшеницы.

2. Установить метамерные особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы.

3. Определить сортовые особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы.

4. Представить характеристику роста и развития мезофилла пластинки листа мягкой пшеницы.

5. Установить метамерные и сортовые особенности в содержании пигментов пластид листьев мягкой пшеницы.

Научная новизна работы. Впервые на основании совокупности признаков приводится типология клеток мезофилла листа различных сортов мягкой яровой пшеницы. Отмечено, что мезофилл пластинки первого - третьего листьев представлен всеми типами клеток. В пластинке четвертого — седьмого листьев разнообразие типов клеток мезофилла уменьшается, существенно увеличивается доля клеток с выраженной ячеистой формой. Выявлено, что линейные параметры клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы отражают свойства генотипа сорта. Однако, как правило, длина клеток у всех сортов больше в листьях верхних пятого - седьмого метамеров. Минимальные значения ширины клеток мезофилла наблюдаются в пластинке верхнего, седьмого листа. Размер разных типов клеток мезофилла не обязательно положительно коррелирует с формой клетки или с числом ячеек в ней.

Изучены изменения, происходящие от начала формирования листа до завершения его роста в организации хлорофиллоносной ткани листа пшеницы. Впервые отмечено, что определение среди дифференцирующейся паренхимы пластинки листа клеток мезофилла становится возможным спустя примерно 3,5 недели с момента роста листа, когда он достигнет длины 20 — 30 мм. С момента дифференциации клеток мезофилла происходит возрастание разнообразия типов клеток мезофилла, некоторые из которых в дальнейшем преобладают.

Выявлена зависимость качественного и количественного состава пигментов пластид различных сортов пшеницы от положения листа на побеге. Установлено, что в содержании хлорофиллов а и Ь, каротиноидов, соотношения между ними в пластинках листьев наблюдаются особенности, отражающие их положение в системе метамеров побега, а также агроклиматические условия. В пределах одноименных листьев могут наблюдаться сортовые различия по содержанию хлорофилла а, Ь и каротиноидов, величине соотноше-? ния между ними, что определяется генотипом сорта, степенью его пластичности и устойчивости к экзогенным факторам среды.

Теоретическое и практическое значение работы. Установлены качественные и количественные характеристики различных типов клеток мезофилла пластинки листа мягкой яровой пшеницы. Представлены особенности дифференциации мезофилла пластинки в процессе роста и развития листа. Выявлены метамерные и сортовые особенности в качественном и количественном содержании пигментов пластид. Полученные в результате исследования сведения вносят вклад в изучение анатомии, морфологии и физиологии одной из важнейших сельскохозяйственных культур — пшеницы и могут быть использованы для теоретического описания морфогенеза растений, в селекции для оценки продуктивности сортов.

Результаты исследований использованы при выполнении НИР «Структурные и функциональные аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега пшеницы» в Саратовском государственном университете. Материалы исследования внедрены в учебный процесс и используются на лекциях и практических занятиях по анатомии и физиологии растений, а также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Мезофилл пластинки листа пшеницы представлен различными типами клеток, доля представительства которых зависит от метамерной принадлежности листа и сортовых особенностей растений.

2. Дифференциация мезофилла пластинки сопровождается последовательным изменением числа отдельных типов клеток в процессе роста и развития листа.

3. Содержание пигментов фотосинтеза, соотношение между ними зависит от метамерной принадлежности листа и генотипа сорта.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на: Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения — 2004» (Саратов, 2004); Научной конференции аспирантов и студентов биологического факультета СГУ (Саратов, 2005); 4-й Всероссийской конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2007); Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, одна из которых в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые- и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфомет-рические, анатомические, физиологические и спектрофотометрические исследования. Обработка полученных данных и их интерпретация проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50 - 80%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и 2 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Даштоян, Юлия Васильевна

выводы

1. Разнообразие типов клеток мезофилла пшеницы не исчерпывается числом ячеек. На основании наличия симметричности клетки в целом, наличия или отсутствия лопастей клетки, ширины цитоплазматического мостика, пространственного положения ячейки относительно продольной оси клетки, соотношения длины к ширине клетки их можно классифицировать на 11 основных типов.

2. Существует сортовая специфика по степени варьирования числа клеток мезофилла различных типов в листьях разных метамеров. Вместе с тем, имеет место общая для всех изученных сортов мягкой пшеницы закономерность в смене степени представительства клеток мезофилла разных типов в листовых пластинках разных метамеров. Мезофилл пластинки первого — третьего листьев представлен всеми типами клеток. В пластинке четвертого — седьмого листьев разнообразие типов клеток мезофилла уменьшается, увеличивается доля клеток с выраженной ячеистой формой. В зависимости от сорта и положения листа на побеге доля клеток мезофилла различных типов может составлять от 2 до 50%.

3. Линейные параметры клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы отражают свойства генотипа сорта. Однако, как правило, длина клеток у всех сортов больше в листьях верхних 5 - 7-го метамеров. Минимальные значения ширины клеток мезофилла наблюдаются в пластинке верхнего, седьмого листа. Размер разных типов клеток мезофилла не обязательно положительно коррелирует с формой клетки или с числом ячеек в ней.

4. Определение среди дифференцирующейся паренхимы пластинки листа клеток мезофилла становиться возможным спустя 3,5 недели с момента начала роста листа, когда он достигнет длины 20 - 30 мм. Существенное увеличение длины клеток мезофилла пластинки происходит на 24 - 25 день вегетации одновременно с возрастанием абсолютной и относительной скорости роста листа в длину. С момента дифференциации клеток мезофилла происходит возрастание разнообразия типов клеток мезофилла. По достижении листом фазы завершения роста разнообразие типов клеток уменьшается, что свидетельствует об унификации структуры мезофилла.

5. Содержание хлорофиллов а и Ь, каротиноидов в пластинках листьев отражает их положение в системе метамеров побега, а также агроклиматические условия в период вегетации.

6. В пластинке листьев содержание хлорофиллов а и Ь составляет от 0,81 мг/г до 3,96 мг/г. Минимальное или максимальное содержание хлорофиллов может наблюдаться в различных листьях, однако, у большинства сортов максимум содержания хлорофиллов отмечается в верхних пятом - седьмом листьях. Величина соотношения между хлорофиллами а к Ь составляет 1,19 — 5,53. Минимальное значение соотношения между хлорофиллами а к Ь выявлено у большинства сортов в пластинке первого или второго листа, максимальное — у вышерасположенных листьев, включая верхние.

7. Содержание каротиноидов в пластинке листьев составляет от 0,19 мг/г до 0,95 мг/г. Минимальное содержание каротиноидов отмечено у большинства сортов в пластинке нижних листьев. Максимальное - в пластинке верхних листьев, преимущественно флагового листа. Величина соотношения между хлорофиллами и каротиноидами составляет 2,44 - 7,5. Минимальное значение соотношения между содержанием хлорофиллов и каротиноидов выявлено у всех сортов в пластинке третьего или пятого листьев, максимальное — у большинства сортов отмечено в пластинке первого и второго листьев.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Даштоян, Юлия Васильевна, Саратов

1. Агаев М.Г. Закон Заленского и его значение // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. 23 — 27 января 2006. - Казань, 2006. - С. 65 - 67.

2. Александров В.Г. Фотосинтез различных листьев на стебле одного и того же растения // Записки научно-прикладных отделов Тифлисского ботанического сада. Тифлис, 1923. - Вып. 3. - С. 33 - 39.

3. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. -431 с.

4. Алешин Е.П., Власов В.Г. Анатомия риса. Краснодар: Советская Кубань, 1982. - 112 с.

5. Алиев Д.А., Азизов И.В., Казибекова Э.Г. Фотосинтетическая способность и развитие хлоропластов в онтогенезе пшеницы. Баку: Элм, 1988. -116 с.

6. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения // Бюлл. МОИП. Отд. биология. М., 1983. - Т. 88. - №4. -С.114-124.

7. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964. - Т. 1. - 432 с.

8. Березина О.В., Корчагин Ю.Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток // Бот. журнал. Л., 1987. - Т. 72. - № 4. - С.535 -541.

9. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твёрдой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: Автореф. дис. к.б.н. Казань, 1989. - 26 с.

10. Берхин Ю.И. Анатомия вегетативных органов двух тетраплоидных видов пшениц // Бот. журнал. Л., 1963. - Т. 48. - №9. - С. 1368 - 1373.

11. Берхин Ю.И. Анатомия листа и морфология межвидовых гибридов первого поколения пшеницы Tr. timopheevi Znuk. // Труды Уральск. НИИСХ.- Свердловск, 1965. №6. - С. 225 - 245.

12. Блехман Г.И. Возможные механизмы засухоустойчивости растений. Молекулярный и надмолекулярный аспекты // Физиология и биохимия культурных растений. Киев, 1991. - № 3. - С. 211 - 222.

13. Бородин И.П. Курс анатомии растений. M.-JL: Сельхозгиз, 1938. -312 с.

14. Бриттен Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986.- 422 с.

15. Бурундукова O.JI. Структурно-функциональные характеристики ассимиляционного аппарата сортов риса разного происхождения и морфо-типа в условиях Приморья: Автореф. дис. к.б.н. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1993.-20 с.

16. Бурундукова O.JL, Журавлев Ю.Н., Солопов Н.В., Пъянков В.И. Методика расчета объема и площади поверхности клеток мезофилла риса // Физиология растений. М., 2003. - Т. 50. - № 1. - С. 144 - 150.

17. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений.- М.: Высшая школа, 1954. 194 с.

18. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001.- 119 с.

19. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука. 1968. - 192 с.

20. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 256 с.

21. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978. - 192 с.

22. Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений // Физиология растений. М.,1997. - Т. 44. - №6. - С.819 - 846.

23. Годнев Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. -Минск, 1952. -327 с.

24. Годнев Т.Н. Хлорофилл и его роль в природе (Конспект лекций по избранным главам физиологии растений). Минск, 1955. - 80 с.

25. Годнев Т.Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении. -Минск, 1963. -237 с.

26. Годнев Т.Н., Ходасевич Э.В., Арнаутова А.И. Формирование и состояние фонда пигментов и пластид в онтогенезе листа хвойных // Метаболизм и строение фотосинтетического аппарата. Минск, 1970. - 248 с.

27. Градчанинова О.Д. Изменчивость анатомических признаков листа различных видов и экологических групп пшеницы в онтогенезе // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л., 1975. -Т. 55. -Вып.З. С.76 - 80.

28. Градчанинова О.Д. Методика анатомического исследования листа пшеницы в связи с фотосинтезом // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. - Т. 61. - Вып. 3. - С. 68 - 71.

29. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Т. 1. М.: Мир, 1986. - 392 с.

30. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. - 377 с.

31. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. -Л.: Колос, 1969.-276 с.

32. Дорофеев В.Ф., Градчанинова О.Д. Анатомическое изучение стебля и листа пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1971.-Т. 44.-Вып. 1.-С. 57-75.

33. Доспехов Б.А., Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.-352 с.

34. Евдокимова O.A., Кумаков В.А. Сортовые особенности накопления и распределения сухого вещества в растениях яровой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. М., 2002. - № 5. - С. 32 — 42.

35. Жигар М.П. Морфология и распределение пор в наружных стенках клеток эпидермиса злаков // Бот. журнал. JL, 1972. - Т. 57. - № 11. - С. 1434 — 1443.

36. Жизнь растений: В 6-и т. / Гл. ред. A.JI. Тахтаджян. Т. 6. Цветковые растения / Под ред. A.JL Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. - 543 с.

37. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Советская наука, 1949. - 552 с.

38. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киевского политехнического ин-та. Киев, 1904. - Т. IV. -Кн. 1. - 112 с.

39. Заленский В.Р. О признаках засухоустойчивости у растений Юго-Востока // Сельское и лесное хозяйство. М. 1922. - № 1 - 2.

40. Заленский В.Г. О величине транспирации верхних и нижних листьев // Изв. Саратовского с/х ин-та. Саратов, 1923. - С. 1 — 13.

41. Зеленин A.B. Геном растений //Вестник Российской Академии Наук. М., 2003. - Т. 73, - № 9. - С. 797 - 806.

42. Зубкус О.П. Особенности генерации электрических импульсов растениями // Изв. Сибирск. отд. АН СССР. Сер. биол. науки. Новосибирск, 1979.-Вып. 5/1.-С. 120-124.

43. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Цитология. М., 1987. - № 5. - С. 219 - 225.

44. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц / Под ред. Ку-макова В.А. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1996. - 128 с.

45. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 498 с.

46. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. - С. 38 — 53.

47. Карнаухов В.Н. Функции каротиноидов — объект биофизических исследований // Биофизика. М., 2000. - Т. 45. - Вып. 2. - С. 364 - 384.

48. Каталог мировой коллекции ВИР /Вып. 445. Сорта яровой пшеницы Юго-Востока. JL: Колос, 1986. - 276 с.

49. Киселева И.С. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата растения ячменя в онтогенезе: Автореф. дисс. к.б.н. -Казань, 1987. 24 с.

50. Комиссаров Г.Г. Химия и физика фотосинтеза // Хим. физика. М., 1995.-Т. 14.-С. 20-35.

51. Компанеец A.C. Симметрия в микро- и макромире. М.: Наука, 1978. - 208 с.

52. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Бот. журнал. Л., 1980. - Т. 65.- №8. С. 1113-1119.

53. Клячко-Гурвич ГЛ., Пронина H.A., Ладыгин В.Г., Цоглин Л.Н., Семененко В.Е. Разобщенное функционирование отдельных фотосистем. 1. Особенности и роль десатурации жирных кислот // Физиология растений.- М., 2000. Т. 47. - № 5. - С. 688 - 698.

54. Кравкина И.М., Мирославов Е.А. Субмикроскопическое строение поверхности эпидермиса некоторых злаков // Бот. журнал. Л., 1969. - Т. 54.- № 9. С. 1379- 1387.

55. Красновский A.A. Фотохимия хлорофилла // Проблемы биофотохимии. М.: Наука, 1973. - С. 29 - 36.

56. Красновский A.A. Преобразование энергии света при фотосинтезе -молекулярные механизмы. Двадцать девятое Баховское чтение, М.: "Наука", 1974.-64 с.

57. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. -207 с. .

58. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

59. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова O.A., Игошин А.П., Степанов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994. - 202 с.

60. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротиноидов в пластидах растений // Биохимия. М., 2000. - Т. 65. - № 10.-С. 1317- 1333.

61. Ладыгин В.Г. Современные представления о путях биосинтеза каротиноидов в хлоропластах эукариот // Журнал общей биологии. М., 2002. -Т. 63.-№4.-С. 299-325.

62. Ладыгин В.Г., Ширшиков Г.Н. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот // Журнал общей биологии. М., 2006. - Т. 67. - № 3. - С. 163 - 189.

63. Ландсберг Г.С. Об анатомии зоны интеркалярного роста Zea mays L. // Ботанический журнал. М., 1974. - № 5. - С. 691 - 694.

64. Левин Г.Г. Некоторые соотношения внешних и внутренних факторов в развитии растений // Бот. журнал. М., 1973. - Т. 58. - № 5. - С. 722 -738.

65. Левицкая Н.Г., Шаталова О.В., Иванова Г.Ф. Обзор средних и экстремальных характеристик климата Саратовской области во второй половине XX начале XXI века // Аграрный вестник Юго-Востока. -Саратов, 2009. - № 1. - С. 30 - 34.

66. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А., Веденеев Е.П. О способности растений разных систематических групп к биосинтезу пигментов при отрицательнойтемпературе // В сб.: Физиолого-биохимические исследования растений. -Минск, 1971. С. 218-225.

67. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А., Синищеков В.А. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. М.: Наука, 1963. - 114 с.

68. Литвин Ф.Ф., Синищеков В.А. О спектрах поглощения хлорофилла в живой ткани листа // Биофизика. М., 1970. - Т. 12. Вып. 3. - С. 137 — 142.

69. Литвин Ф.Ф., Беляева О.Б., Гуляев Б.А., Карнеева Н.В., Синищеков В.А. Система нативных форм хлорофилла, ее роль в первичных процессах фотосинтеза и развитие в процессе зеленения листьев растений // Хлорофилл. -Минск, 1974. 415 с.

70. Львов С.Д. О функциональном значении витамина С для растения // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биологических наук. Л., 1945. - № 75., - С. 151.

71. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эди-ториал УРСС, 2000. - 564 с.

72. Любименко В.Н. К вопросу о функцинальной энергии листа в фотосинтезе. Изв. Петроград, ин-та им. Лесгафта. Л., 1921. - № 4. - С. 126 -134.

73. Любименко В. Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. -М.-Л., 1935.-321 с.

74. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журнал общей биологии. М., 1991. - Т. 52. - №3. - С. 409 - 421.

75. Медведев И.Ф. Агроэкологические основы повышения плодородия склоновых черноземных почв Поволжья: Автореф. дисс. д.с/х.н. Саратов, 2001.-381 с.

76. Мирославов Е.А. Электронно-микроскопическое изучение кроющих трихом некоторых злаков // Докл. АН СССР. М., 1969 б. - Т. 189. - № 4.-С. 871-873.

77. Можайская JI.O. Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пшеницы: Автореф. дисс. к.б.н. М., 1997. - 24 с.

78. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / Под ред. Мокроносова А.Т. Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1978. - С.5 - 30.

79. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции. Д.: ВИР, 1978.-Т. 61.-С. 119-133.

80. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.- 195 с.

81. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 109 - 121.

82. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: МГУ, 1992. - 320 с.

83. Мокроносов А.Т. Элементы донорно-акцепторной единицы // Третий съезд ВО ФР. 24 29 июня 1993 г., С.-Петербург: Тез. докл. - С.-Пб., 1993.-С. 374.

84. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1986. - 164 с.

85. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений. Итоги науки. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1977. - Т. 3. -С. 112.

86. Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиология растений. М., 1980. - Т. 27. - Вып. 5. - С. 942 -961.

87. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 7 - 33.

88. Носатовский А.И. Пшеница: биология. М., 1965. - 568 с.

89. Обручева A.B., Ковалев Н.Г. О физиологической интерпретации сигмовидных кривых роста органов растений // Физиология растений. М., 1979. - Т. 26. - Вып. 5. - С. 1029 - 1043.

90. Оканенко A.A., Мусиенко H.H., Таран Н. Ю. Липиды фотосинтетических тканей и засуха // Физиология и биохимия культурных растений.- Киев, 1992. № 5. - С. 430 - 436.

91. Островская Л.К., Гамаюнова М.С. Хлорофилл-белковые комплексы фотосистемы из тилакоидов стромы и гран хлоропластов // В сб.: хлорофилл. -Минск, 1974.-415 с.

92. Поздеев А.И. Мезоструктура и фотосинтетическая активность листьев яровой пшеницы в связи с внешними условиями в период их формирования и засухоустойчивостью сортов: Автореферат дис. к.б.н. С.-Пб., 1999. -24 с.

93. Полевой В.В. Регуляторные системы организмов // Вестник Ленинград. ун- та. Л., 1975. - № 15. - С. 104 - 108.

94. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. Тимирязевские чтения. Л.: Наука, АН СССР, 1986. - 79 с.

95. Пшеницы мира / В. Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, Л.В. Семенова и др.; Под ред. В.Ф. Дорофеева. Л.: ВО Агропромиздат. Ленингр. Отд., 1987.- 560 с.

96. Пъянков В.И., Мокроносов А.Т. Физиолого-биохимические основы экологической дифференциации пустынных растений и проблемы фитомелиорации аридных экосистем // Проблемы освоения пустынь. Ашхабад, 1991.-№3-4. - С. 161 — 171.

97. Пъянков В.И., Кузьмин А.Н., Демидов Э.Д., Маслов А.И. Разнообразие биохимических путей фиксации СО2 у растений семейств Роасе-ае и Chenopodiaceae аридной зоны Средней Азии // Физиология растений.- М., 1992. Т. 39. - С. 645 - 657.

98. Пъянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. М., 1993. - Т. 40. - С. 515 - 531.

99. Пъянков В.И., Кондрачук A.B. Мезоструктура фотосинтетического аппарата древесных растений Восточного Памира различных экологических и высотных групп // Физиология растений. М., 1998. - Т. 45. - № 4. -С. 567-578.

100. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960.-207 с.

101. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1949.- 547 с.

102. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. М.: Советская наука, 1955. -431 с.

103. Ригин Б.В., Гончаров Н.Г. Генетика онтогенеза пшеницы // Итоги науки и техники. Сер. Генетика и селекция возделываемых растений. М.: ВИНИТИ., 1989.-С. 146

104. Рид С. Возбужденные электронные состояния в химии и биологии. М.: Иностранная литература, 1965. - 342 с.

105. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков. M.-JI.: Сельхозгиз, 1937. - 638 с.

106. Ростовцева З.П. Рост и дифференцировка органов растения. М.: МГУ, 1984.- 152 с.

107. Рытова Н.Г. Некоторые закономерности роста листьев и вегетативных побегов луговых злаков // Бот. журнал. М., 1967. - Т. 52. - № 2. -С. 249-256.

108. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Высшая школа, 1952. - 392 с.

109. Серебрякова Т.Н. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 357 с.

110. Синнот Э. Морфогенез растений./ Пер. с англ. Под ред. И.С. Серебрякова. М.: Изд. Иностр. Лит., 1963. - 603 с.

111. Сорта полевых культур саратовской селекции. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1990. - 43 с.

112. Стейнифорт А.Р. Солома злаковых культур. М.: Колос, 1983. - 191 с.

113. Степанов С.А. Склеренхима // Саратовский госуниверситет. Саратов, Деп. в ВИНИТИ 6.05.92. М., 1992. С. 1520 - В92.

114. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Слово, 2001. - 213 с.

115. Степанов С.А., Головинская О.Н. Роль меристем и склеренхимы в гомеостазе растений // Известия Саратовского гос. университета. Сер. Биол., вып. спец. Саратов: Изд-во СГУ, 2001. - С. 137 - 142.

116. Степанов С.А., Коробко В.В., Щеглова Е.К. Метамерные особенности роста и развития листьев пшеницы // Вестник Башкирского университета. Уфа: Изд-во БГУ, 2001. - № 2(1). - С. 162 - 163.

117. Степанов С.А., Коробко В.В., Даштоян Ю.В. Трансформация межметамерных отношений в онтогенезе побега пшеницы // Известия СГУ. Серия Химия, биология, экология. Вып. 2, 2005. Т. 5. - С. 33 - 36.

118. Степанов С.А. Проблема целостности растения на современном этапе развития биологии // Известия СГУ. Серия Химия, биология, экология. Вып.2. Саратов, 2008. - Т. 8. - С. 50 - 57.

119. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. М., 1980. - Т. 27. - Вып. 2. - С. 341 - 348.

120. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: Наука, 1991. - 168 с.

121. Третьяков H.H. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 2000. - 639 с.

122. Удольская H.JI. Введение в биометрию. Алма-Ата: Наука, 1976.-84 с.

123. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии М.: Мысль, 1974. - 230 с.

124. Фотосинтетический аппарат в зависимости от спектрального состава света / Кахнович JI.B., Петренко A.B., Ходоренко Л.А., Смирнова Л.Ф. // В сб.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972. - 230 с.

125. Хохряков А.П. Уровни полимерации в эволюции растений // Изв. АН СССР. Сер. биология. М., 1982. - № 5. - С. 722 - 737.

126. Хржановский В.Г. Основы ботаники с практимумом. М.: Высшая школа, 1969. - 575 с.

127. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 787 с.

128. Цельникер Ю.Л., Осипова О.П., Николаева М.К. Физиологические аспекты адаптации листьев к условиям освещения // Физиология фотосинтеза /Под ред. Мокроносова А.Т. М.: Наука, 1982. - С. 187 — 203.

129. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О промежуточной фазе в развитии апексов пшеницы // Журнал общей биологии. М., 1978. - Т. 39. - № 4. -С. 613-623.

130. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. - 191 с.

131. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. - 192 с.

132. Шафранова JI.M. О метамерности и метамерах у растений // Журнал общей биологии. М., 1980. - Т. 41. - № 3. - С. 437 - 447.

133. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия «растение») // Журн. общей биологии. М., 1990. - Т. 51.- № 1.-С. 72-88.

134. Шульгин И.А., Ничипорович А.А. Расчет содержания пигментов с помощью номограмм // Хлорофилл. Минск, 1974. - 415 с.

135. Шульгин И.А., Мурей И.А., Ничипорович А.А. О структурно-функциональной организации листа как целостной фотосинтезирующей системе // Физиология растений. М., 1978. - Т. 25. - Вып. 1. - С. 76 - 84.

136. Шульгин И.А., Щербина И.П. Адаптивность продуктивности пшеницы // НДВШ. Биологические науки. М., 1981. - № 10 (214). - С. 5 - 22.

137. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.О., Панкрухина Т.В. О функциональности структуры побегов пшеницы // Физиология растений.- М., 1988 а. Т. 35. - № 4. - С. 669 - 678.

138. Шульгин И.А., Щербина И.П., Панкрухина Т.В. Об энергетическом эффекте регуляции урожая нижними листьями // НДВШ. Биологические науки. М., 1988 б. - № 10. - С. 71 - 82.

139. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

140. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. - Т. 1,2.- 558 с.

141. Abbe Е.С., Pinney В.О. The growth of the shoot apex in maize: external features // Amer.J.Bot., 1951. Vol.38, - № 9. - P. 251 - 258.

142. Abbe E.C., Stein O.L. The growth of the shoot apex in maize: em-bryogeny // Amer. J. Bot., 1954. Vol. 41, - № 3. - P. 285 - 293.

143. Aloni R. Regeneration of Phloem fibres round a Wound: a new experimental system for studyng the Physiology of fibre Differentiation // Ann. Bot., 1976. Vol. 40, - № 166. - P. 395 - 396.

144. Aloni Roni, Gad Alexander E. Anatomy of the primary phloem fiber system in Pisum sativum // Amer. J. Bot., 1982. Vol. 69, - № 6. - P. 979 - 984.

145. Austin R.B., Morgan C.L., Ford M.A., Bhagwat S.C. Flag leaf photosynthesis of Triticum aestivum and related diploid and tetraploid species 11 Ann. Bot., 1982. Vol. 49. - P. 177 - 189.

146. Baier M., Dietz K.J. Chloroplasts as source and target of cellular redox regulation: a discussion on chloroplast redox signals in the context of plant physiology // Journal of Experimental Botany, 2005. Vol. 56. - №. 416. - P. 1449 -1462.

147. Belanger M. J., Miller J. R., Boyer M. G. Comparative relationships between some red edge parameters and seasonal leaf chlorophyll concentrations // Canadian Journal of Remote Sensing, 1995. Vol. 21.-P. 16-21.

148. Berg A.R., Cutter E.O. Recent experimental studies of the shoot apex and shoot morfogenesis // Bot. Rev., 1971. Vol. 31. - P. 7 - 113.

149. Blackburn G. A. Hyperspectral remote sensing of plant pigments //Journal of Experimental Botany, 2007. Vol. 58. - № 4. - P. 855 - 867.

150. Blackburn G.A. Quantifying chlorophylls and carotenoids from leaf to canopy scales: an evaluation of some hyperspectral approaches // Remote Sensing of Environment, 1998. Vol. 66. - P. 273 - 285.

151. Blackman E. Observations of the development of the silica cells of the leaf shesth of wheath ( Triticum aestivum) II Canad. J. Bot., 1969. Vol. 47. - № 6. - P. 827 - 838.

152. Blackman E. The morphology and development of cross veins in the leaves of bread wheat {Triticum aestivum L.) // Ann. Bot. (Cr. Brit.)., 1971. Vol. 35. - № 141.-P. 653 -665.

153. Boffey S.A., Sellden G., Leech R.M. Influence of cell age on chlorophyll formation in light-grown and etiolated wheat seedlings // Plant Physiol., 1980.-Vol. 65.-P. 680-684.

154. Bone R. A., Norman J. M. Epidermal cells functioning as lenses in leaves of tropical rain forest shade plants // Applied Optics., 1985. Vol.24. - P. 1408-1412.

155. Bosabalidis A. M., Evert R. F., Russin W. A. Ontogeny of the vascular bundles and contiguous tissues in the maize leaf blade // American Journal of Botany, 1994. Vol. 81. - P. 745 - 752.

156. Broge N.H., Mortensen J.V. Deriving green crop area index and canopy chlorophyll density of winter wheat from spectral reflectance data //Remote Sensing of Environment, 2002. Vol. 81. - P. 45 - 57.

157. Brutnell T. P., Langdale J. A. Signals in leaf development // Advances in Botanical Research, 1998. Vol. 28. - P. 162 - 195.

158. Britton G. Overview of carotenoid biosynthesis//Carotenoids: Biosynthesis and Metabolism. Vol. 3 / Eds Britton G. Liaaen-Jensen S., Pfander H. Basel; Boston; Berlin: Birkhauser Verlag., 1998. P. 13 - 147.

159. Cao K.F. Leaf anatomy and chlorophyll content of 12 woody species in contrasting light conditions in a Bornean heath forest // Canadian Journal of Botany, 2000. Vol. 78. - P. 1245 - 1253.

160. Carter G.A., Knapp A.K. Leaf optical properties in higher plants: linking spectral characteristics to stress and chlorophyll concentration // American Journal of Botany, 2001. Vol. 88. - P. 677 - 684.

161. Carter G.A., Spiering B.A. Optical properties of intact leaves for estimating chlorophyll concentration // Journal of Environmental Quality, 2002. Vol. 31.-P. 1424- 1432.

162. Catsky J.,Ticha I. Photosyntchetic characteristic during ontogenesis of leaves. 6. Intracellular conductance and its components// Photosynthetica, 1982. -Vol. 16.-№2.-P. 253.

163. Cerioli S.A., Marocco M., Maddaloni M., Salamini M. F. Early event in maize leaf epidermis formation as revealed by cell lineage studies // Development, 1994.-Vol. 120.-P. 2113-2120.

164. Chonan N. Studies on the Photosynthetic Tissues in the Leaves of Cereal Crops : I. The mesophyll structure of wheat leaves inserted at different levels of the shoot7/ Jpn. J. Crop Sci., 1965. Vol. 33. - № 4. - P. 388 - 393.

165. Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. II. Effect of shading on the mesophyll structure of the wheat leaves // Jpn. J. Crop Sci., 1966. Vol. 35. - № 1 - 2. - P. 78 - 82.

166. Chonan N. Studies on the Photosynthetic Tissues in the Leaves of Cereal Crops.: III. The mesophyll structure of rice leaves inserted at different levels of the shoot // Jpn. J. Crop Sci., 1967. Vol. 36. - P. 291 - 296.

167. Chonan N. Studies on the Photosythetic Tissues in the Leaves of Cereal Crops.: IV. Effect of shading on the mesophyll structure of the rice leaves // Jpn. J. Crop Sci., 1967. Vol. 36. - P. 297 - 301.

168. Chonan N. Studies on the Photosynthetic Tissues in the Leaves of Cereal Crops.: V. Comparison of the mesophyll structure among seedling leaves of cereal crops // Jpn. J. Crop Sci., 1970. Vol. 39. - P. 418 - 425.

169. Chonan N. Studies on the Photosynthetic Tissues in the Leaves of Cereal Crops.: VI. Effect of nitrogen nutrition on the mesophyll structure of leaves in rice varieties of different plant types // Jpn. J. Crop Sci., 1970. Vol.39. - P. 426 -430.

170. Chonan N. Studies on the Photosynthetic Tissues in the the Leaves of Cereal Crops.: VII. Effect of temperature on mesophyll structure of leaves in wheat and rice // Jpn. J. Crop Sci., 1971. Vol. 40. - № 4. - P. 425 - 430.

171. Chonan N. Studies on the Photosynthetic Tissues in the Leaves of Cereal Crops : VIII. Effect of soil moisture content on the mesophyll structure of the wheat leaves // Jpn. J. Crop Sci., 1972. Vol. 41. № 4. - P. 409 - 413.

172. Chonan N. Differences in Mesophyll Structures between Temperate and Tropical Grasses // Jpn. J. Crop Sci., 1972. Vol. 41. - № 4. - P. 414 - 419.

173. Cosgrove D. J. Expansive growth of plant cell walls //Plant Physiology and Biochemistry, 2000. Vol. 38. - P. 109 - 124.

174. Croce R., Weiss S., Bassi R. Carotenoid-binding sites of the major light-harvesting complex II of higher plants //J. Biol. Chem., 1999. Vol. 274. - P. 29613-29623.

175. Cui M., Vogelmann T. C., Smith W. K. Chlorophyll and light gradients in sun and shade leaves of Spinacia oleracea // Plant, Cell and Environment., 1991. Vol. 14. - P. 493 - 500.

176. Dale J.E. Cell division in leaves// In: Cell division in higher plants. Ed.M. M. Yeoman. London, Acad. Press., 1976. P. 315 - 345.

177. Dale J.E. Effects of tempretha and lither on the growth of the wheat leaves // Ann. Bot., 1982. Vol. 50, - № 6. - P. 851 - 858.

178. Dale J.E., Milthorpe F.L. The growth and functioning of leaves. Cambridge univ. Press., 1983. 151 p.

179. Dash J., Curran P.J. The MERIS terrestrial chlorophyll index //International Journal of Remote Sensing, 2004. Vol. 25. - P. 5403 - 5413.

180. Datt B. Remote sensing of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b and total carotenoid content in eucalyptus leaves //Remote Sensing of Environment, 1998.-Vol. 66.-P. 111-121.

181. Demmig-Adams B., Gilmore A.M., Adams W.W. In vivo function of carotenoids in higher plants // FASEB J., 1996. Vol. 10. - P. 403 - 412.

182. Dengler N. G., Dengler R. E., Donnelly P. M., Filosa M., Hattersley P. W. Quantitative leaf anatomy of C3 and C4 grasses (Poaceae): bundle sheath and mesophyll surface area relationships //Annals of Botany, 1994. Vol. 73. - P. 241 -255.

183. Dunstone R.L., Evans L.T. Role of changes in cell size in the evolution of wheat // Aust. J. Ft. Physiol., 1974. Vol. 1. - P. 157 - 165.

184. Enrique Lopez-Juez E. Plastid biogenesis, between light and shadows //Journal of Experimental Botany, 2007. Vol. 58. - № 1. - P. 11 - 26.

185. Fromme P., Schlodder E., Jansson S. Structure and function of the antenna system in photosystem I // Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis.

186. Vol. 13 / Eds Green B.R., Parson W.W. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 2003.-P. 253-279.

187. Gal A., Zer H., O had I. Redox-controlled thylakoid protein phosphorylation. News and views // Physiol. Plantarum, 1997. Vol. 100. - P. 869 - 885.

188. Gitelson A.A., Gritz Y., Merzlyak M.N. Relationships between leaf chlorophyll content and spectral reflectance and algorithms for non-destructive chlorophyll assessment in higher plant leaves //Journal of Plant Physiology, 2003. -Vol. 160.-P. 271-282.

189. Green B.R., Anderson J.M., Parson W.W. Photosynthetic membranes and their light-harvesting antennas // Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis. V. 13 / Eds Green B.R., Parson W.W. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 2003.-P. 1 -28.

190. Hattersley P.W., Browning A.J. Occurrence of the suberized lamella in leaves of grasses of different photosynthetic types. I. In parenchymatous bundle sheaths and PCR ('Kranz') shealhs // Protoplasma, 1981. Vol. 109. -P. 371 -401.

191. Havaux M., Niyogi K.K. The violaxanthin cycle protects plants from photooxidative damage by more than one mechanism // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1999. Vol. 96. - P. 8762 - 8767.

192. Holt N.E., Zigmantas D., Valkunas L., Li X.P., Niyogi K.K., Fleming G.R. Carotenoid cation formation and the regulation of photosynthetic light harvesting //Science, 2005. Vol. 307. - P. 433 - 436.

193. Hortensteiner S. Chlorophyll degradation during senescence // Annu. Rev. Plant Biol., 2006. Vol. 57. - P. 55 - 77.

194. Horton P., Ruban A.V., Walters R.G. Regulation of light harvesting in green plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1996. Vol. 47. - P. 655 -684.

195. Jellings A.J., Leech Rachel M. The importance of quantitative anatomy in the interpretation of whole leaf biochemistry in species of Triticum, Hor-deum and Avena // New Phytol., 1982. Vol. 92. - № 1. - P. 39 - 48.

196. Kariya K., Tsunoda S. Size and Shape of Chloroplasts Existed in and Isolated from Mesophyll Cell and Their Surface Proportion Contacted with Cell Wall in Several Crops //Jpn. J. Crop Sci., 1980. Vol. 49. - P. 602 - 607.

197. Kaufman P. B. Development of the shoot of Oryza sariva L. II. Leaf histogenesis I I Phytomorphology, 1959. Vol. 9. - P. 277 - 311.

198. Kawamitzu Y., Nakoyama S., Agata W., Takeda T. Leaf interveinal distances corresponding to anatomicaltypes in grasses // Plant and Cell Physiol., 1985. Vol. 26. - № 3. - P. 589 - 593.

199. Keeling P. J. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts //American Journal of Botany, 2004. Vol. 91. - P. 1481 - 1493.

200. Kevin A. Pykea. Plastid Division and Development // Plant Cell, 1999.-Vol. 11.-P. 549-556.

201. Khan M.A., Tsunoda S. Comparative leaf anatomy of cultivated wheats and wild relatives with reference to their leaf photosynthetic rates // Ibid., 1971.-Vol. 21.-P. 143 150.

202. Kopsell D.A., Kopsell D.E., Lefsrud M.G., Curran-Celentano J., Du-kach L.E. Variation in lutein, beta-carotene, and chlorophyll concentrations among Brassica oleracea cultigens and seasons // HortScience, 2004. Vol. 39. - P. 361 — 364.

203. Kopsell D.A., Kopsell D.E., Curran-Celentano J. Carotenoid and chlorophyll pigments in sweet basil grown in the field and greenhouse // HortScience, 2005. Vol. 40. - P. 1230 - 1233.

204. Kragler F. W., Lucas J., Monzer J. Plasmodesmata: dynamics, domains and patterning //Annals of Botany, 1998. Vol. 81. - P. 1-10.

205. Kuo J., O'Brien T.P. Lignified sieve elements in the wheat leaf // Planta., 1974. Vol. 117. - № 4. - P. 349 - 353.

206. Kuo J., O'Brien T.P., Zee S.-Y. The transverse veins of the wheat leaf // Austral. J. Bot., 1972. Vol. 25. - № 4. - P. 721 - 737.

207. Lin Z., Ehleringer F. J. Epidermis effects on spectral properties of leaves of four herbaceous species // Physiologia Plantarum, 1983. Vol. 59. - P.91 -94.

208. Lyndon R.F. Growth of the surface and inner parts of the pea shoot apical meristem during leaf initiation // Ann. Bot., 1975. Vol. 35, - № 140. - P. 263-270.

209. Matile P., Hortensteiner S., and Thomas H. Chlorophyll degradation // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1999. Vol. 50. - P. 67 - 95.

210. Mauseth J.D., Niklas K.I. Constancy of relative volumes of zones in shoot apical meristems in Cactaceae: implications concerning meristem size, shape and metabolism // Amer. J. Bot., 1979. Vol. 66. - P. 933 - 939.

211. McElroy J. S., Kopsell D. A., Sorochan J. C., Sams C. E. Response of Creeping Bentgrass Carotenoid Composition to High and Low Irradiance // Crop Sci., 2006. Vol. 46. - P. 2606 - 2612.

212. Metcalfe C.R. Anatomy of the monocotyledons. 1. Gramineae. Oxford: Clarendon Press., 1960. 731 p.

213. Michalkova K. Ontogeny of mesophyll arm palisade cells in the first wheat leaf: Pap.Nat. Meet. Czechosl. Plant. Physiol., 1992. Prague, 23 26 June, 1992 //Biol. Plant, 1992. - Vol. 34 Suppl. - P. 530.

214. Nelson T. N., Dengler G. Photosynthetic tissue differentiation in C4 plants // International Journal of Plant Sciences, 1992. Vol. 156. - P. 93 - 105.

215. Nelson T. N., Dengler G. Leaf vascular pattern formation // Plant Cell, 1997.-Vol. 9.-P. 1121-1135.

216. Niyogi K.K., Grossman A.R., Bjorkman O. Arabidopsis mutants define a central role for the xanthophyll cycle in the regulation of photosynthetic energy conversion // Plant Cell, 1998. Vol. 10. - P. 1121 - 1134.

217. Nobel P.S. Internal Leaf Area and Cellular C02 Resistance: Photo-synthetic Implications of Variations with Growth Conditions and Plant Species // Physiol. Plant, 1977. Vol. 40. - P. 137 - 144.

218. Nobel P.S., Walker D.B. Structure of Leaf Photosynthetic Tissue // Photosynthetic Mechanisms and Environment / Eds Barber J., Baker N.R. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ., 1985. P. 501 - 536.

219. Nobel P.S., Zaragoza L.J., Smith W.K. Relation between Mesophyll Surface Area, Photosynthetic Rate and Illumination Level during Development of Plectrantus parviflorus Henkel // Plant Physiol., 1975. Vol. 55. - P. 1067 -1070.

220. Parker M.C., Ford M.A. The structure of the mesophyll of flag leaves in three Triticum species II Ann. Bot., 1982. Vol. 49, - № 2. - P. 165 - 177.

221. Parkhurst D. F. Diffusion of C02 and other gases inside leaves // New Phytologist, 1994. Vol. 126. - P. 449 - 479.

222. Parkhurst D.F., Mott K. Intercellular diffusion limits to CO, uptake in leaves // Plant Physiol., 1990. Vol. 94. - P. 1024 - 1032.

223. Patrick J.W. Vascular system of stem of the wheat plant. I. Mature state // Aust. J. Bot., 1972 a. Vol. 20. - P. 49 - 63.

224. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant. 2. Development // Austral. J.Bot., 1972 6. Vol. 20. - № 1. - P. 65 - 78.

225. Planchon C. Assimilation nette par unte de serface chez diverses especes du genre Triticum // Ann. Amilior plant, 1974. № 2. - P. 201.

226. Plumley F.G., Schmidt G.W. Reconstitution of chlorophyll a/b light-harvesting complexes: Xanthophyll-dependent assembly and energy transfer // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1987. Vol. 84. - P. 146 - 150.

227. Pyankov Y., Ziesler H., Kuz'min A., Edwards G. Origin and Evolution of C4 Photosynthesis in the Tribe Salsoleae (Chenopodiaceae) Based on Anatomicaland Biochemical Types in Leaves and Cotyledons // Plant Syst. Evol., 2001. Vol. 230. - P. 43 - 74.

228. PyKe K.A., Leech R.M. The control of chloroplast number in wheat mesophyll cells // Planta, 1987. Vol. 170. - P. 416 - 420.

229. Randy Wells. Leaf Pigment and Canopy Photosynthetic Response to Early Flower Removal in Cotton // Crop Science, 2001. Vol. 41. - P. 1522 -1529.

230. Reinbothe S., Reinbothe C. Regulation of Chlorophyll Biosynthesis in Angiosperms // Plant Physiol., 1996. Vol. 111. - P. 1 - 7.

231. Rickman R.W., Klepper B., Belford R.K. Developmental relationships among roots, leaves and tillers in Winter wheat // Wheat Growth and Modell. Proc. NATO Adv. Res. Workshop, Bristol., 9-12 Apr., 1984. New York, London., 1985.-P. 83-98.

232. Ristic Z., Bukovnik U., Prasad P.V. Correlation between Heat Stability of Thylakoid Membranes and Loss of Chlorophyll in Winter Wheat under Heat Stress // Crop Sci., 2007. Vol. 47. - № 5. - P. 2067 - 2073.

233. Robertson E.J., Rachel M. Leech R.M. Significant Changes in Cell and Chloroplast Development in Young Wheat Leaves (Triticum aestivum cv Hereward) Grown in Elevated C02 // Plant Physiol., 1995. Vol. 107. - P. 63 -71.

234. Sachs T. Cellular interactions in tissue and organ development // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol., 1986. P. 181 - 210.

235. Sachs T. The induction of fibre differentiation in peas // Ann. Bot., 1972.-Vol. 36.-P. 189-197.

236. Sasahara T. Influence of Genome on Leaf Anatomy of Triticum and Aegilops //Ann. Bot., 1982. Vol. 50. - P. 491 - 497.

237. Sharman B.C., Hitch P.A. Initiation of procambial strands in leaf pri-mordia of bread wheat, Triticum aestivum L.// Ann. Bot., 1967. Vol. 31. - № 122. -P. 229-243.

238. Sarry J.F., Montillet J.L., Sauvaire Y., Havaux M. The protective function of the xanthophyll cycle in photosynthesis // FEBS Lett., 1994. Vol. 353. -P. 147- 150.

239. Siefermann-Harms D. The light-harvesting and protective functions of carotenoids in photosynthetic membranes // Physiol. Plantarum, 1987. Vol. 69. -P. 561 -568.

240. Sims D.A., Gamon J.A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages //Remote Sensing of Environment, 2002. Vol. 81. - P. 337 — 354.

241. Smith W. K., Vogelmann T. C., Delucia E. H., Bell D. T., Shepherd K. A. Leaf form and photosynthesis: do leaf structure and orientation interact to regulate internal light and carbon dioxide? // Bioscience, 1997. Vol. 47. -P. 785 — 793.

242. Soros C.L., Nancy G., Dengler N.G. Ontogenetic derivation and cell differentiation in photosynthetic tissues of C3 and C4 Cyperaceae //American Journal of Botany, 2001. Vol. 88. - P. 992 - 1005.

243. Stebbins G.L., Shah S.S. Developmental studies of cell differentiation in the epidermis of monocotyledons.2.Cytological features of stomatal development in the Gramineae // Developm. Biol., 1960. Vol. 2. - № 6. - P. 477 - 500.

244. Terashima I., Saeki T. A new model for leaf photosynthesis incorporating the gradients of light environment and of photosynthetic properties of chlo-roplasts within a leaf// Annals of Botany, 1985. Vol. 56. - P. 489 - 499.

245. Tetley U. Tissue differentiation in some foliage leaves // Ann. Bot., 1936.-№50.-P. 287-296.

246. Thomas H. Chlorophyll: a symptom and a regulator of plastid development //New Phytologist, 1997. Vol. 136. - P. 163 - 181.

247. Thomas J. R., Gausman H. W. Leaf reflectance vs. leaf chlorophyll and carotenoid concentrations for eight crops //Agronomy Journal, 1977. Vol. 69. - P. 799 - 802.

248. Thompson D. S. How do cell walls regulate plant growth? // Journal of Experimental Botany, 2005. Vol. 56. - № 419. - P. 2275 - 2285.

249. Thompson D.S. Space and Time in the Plant Cell Wall: Relationships between Cell Type, Cell Wall Rheology and Cell Function // Annals of Botany, 2008.-Vol. 101.-№2.-P. 203-211.

250. Timperio A.M., D'Amici G.M., Barta C., Loreto F., Zoila L. Proteo-mics, pigment composition, and organization of thylakoid membranes in iron-deficient spinach leaves// Journal of Experimental Botany, 2007. Vol. 58. - № 13. -P. 3695-3710.

251. Trivett C. L., Evert R. F. Ontogeny of the vascular bundles and contiguous tissues in the barley leaf blade // International Journal of Plant Sciences, 1998.- Vol. 159.-P. 716-723.

252. Tsunoda S. Adjustment of Photosynthetic Structures in Three Steps of Rice Evolution // Biology of Rice / Eds Tsunoda S., Takahashi N. Tokyo: Jpn. Sci. Sac. Press., 1984. P. 89 - 116.

253. Tuan H.C. Studies on the leaf cells of wheat. 1 .Morphology of the mesophyll cells // Acta Bot. Sin., 1962. Vol. 10. - P. 285 - 293.

254. Tuan H.C., Hsu L. C., Hung W. L., Tso P. Y. Studies on the leaf cells of wheat: cell types and their organdies // Ibid., 1965. Vol. 13. - P. 101-113.

255. Turret F.M. The Area of Internal Exposed Surface of Dicotyledon Leaves // Am. J. Bot., 1936. Vol. 23. - P. 255 - 264.

256. Vietez A.M. Ultraestructura de las fibras y esclereidas del anillo escle-renquimatico del floema en Castanea sativa Mill. // Ann. edatol. agribiol., 1975. -Vol. 34.-№1-2.-P. 1-10.

257. Vogelmann T. C. Plant tissue optics // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1993. Vol. 44. - P. 231 - 251.

258. Vogelmann T. C., Martin G. The functional significance of palisade tissue: penetration of directional versus diffuse light //Plant, Cell and Environment, 1993.-Vol. 16. P. 65-72.

259. Vogelmann T. C., Nishio J. N., Smith W. K. Leaves and light capture: light propagation and gradients of carbon fixation within leaves //Trends in Plant Science, 1996. Vol. 1. - P. 65 - 71.

260. Wang Z.J., Wang J.H., Liu L.Y., Huang W.J., Zhao C.J., Wang C.Z. (2004) Prediction of grain protein content in winter wheat (Triticum aestivum L.) using plant pigment ratio (PPR) // Field Crops Research, 2004. Vol. 90. - P. 311 -321.

261. Wellburn A. R. The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution // Journal of Plant Physiology, 1994. Vol. 144. - P. 307 - 313.

262. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth: a study in quatitative biology. London, New York, Camb. Univ. Press., 1975. 256 p.

263. Wollman F.A., Minai L., Nechushtai R. The biosynthesis and assembly of photosynthetic proteins in thylakoid membranes // Biochim. Biophys. Acta., 1999. Vol. 1411. - № l. - P. 21 - 85.

264. Young A.J., Britton G. The distribution of a-carotene in photosynthetic pigment-protein complexes of higher plants // Plant Science, 1989. Vol. 64. - № 2.-P. 179- 183.

265. Типы клеток Параметры развития клеток мезофилла пластинки 2-го листа

266. Число ячеек Длина, мкм Ширина, мкм Отношение длины клетки к ширине

267. Мин. Макс. Мин. Макс. Мин. Макс.

268. А 2 59,9±2,99 74,9±3,74 38,3±1,92 61,6±3,08 1,22±0,06 1,57±0,083 58,3±2,92 91,6±4,58 36,6±1,83 41,7±2,08 1,52±0,08 2,20±0,11

269. В 2 66,6±3,33 67,9±3,39 35,4±1,77 36,6±1,83 1,82±0,09 1,92±0,09

270. С 3 81,6±4,08 88,3±4,42 26,6±1,33 33,4±1,67 2,64±0,13 3,06±0,15

271. Б 1 48,6±2,43 53,3±2,66 38,3±1,91 44,9±2,25 1,11±0,05 1,39±0,07

272. Е 1 53,3±2,66 53,5±2,67 44,3±2,21 44,9±2,24 1,19±0,06 1,21±0,06

273. Б 2 49,9±2,49 58,3±2,91 41,6±2,08 48,3±2,41 1,03±0,05 1,40±0,073 51,6±2,58 111,6±5,58 33,3±1,66 45,1±2,25 1,14±0,06 3,35±0,174 73,4±3,67 111,5±5,58 27,4±1,37 33,3±1,66 2,33±0,12 3,35±0,17

274. О 3 66,6±3,33 71,1±3,55 24,9± 1,24 34,9±1,74 1,90±0,09 2,82±0,14

275. К 5 31,3±1,56 32,4±1,62 30,2±1,51 31,6±1,58 1,03±0,51 1,04±0,056 38,3±1,91 40,2±2,01 31,6±1,58 36,4±1,82 1,10±0,06 1,21±0,06сорта Лютесценс 62 их параметры

276. Ти- Параметры развития клеток мезофилла 5-го листапы кле- Число Длина, мкм Ширина, мкм Отношение длины клетки к ширинеток ячеек Мин. Макс. Мин. Макс. Мин. Макс.3 66,4±3,32 66,6±3,33 46,3±2,31 46,6±2,33 1,43±0,07 1,44±0,07

277. А 4 79,9±3,99 80,0±4,00 46,3±2,31 46,6±2,33 1,71±0,08 1,72±0,096 109,9±5,49 126,6±6,33 38,3±1,91 49,9±2,49 2,53±0,13 2,87±0,147 116,6±5,83 117,0±5,85 26,6± 1,33 26,7±1,33 4,37±0,22 4,38±0,22

278. В 3 91,6±4,58 91,9±4,59 23,3±1,16 23,8±1,19 3,86±0,19 3,93±0,208 174,8±8,74 175,1±8,75 18,3±0,91 18,4±0,92 9,54±0,48 9,55±0,48

279. С 5 56,6±2,83 57,0±2,85 29,9± 1,49 30,1±1,50 1,88±0,09 1,89±0,093 74,9±3,74 89,9±4,49 46,6±2,33 49,9±2,49 1,59±0,08 1,80±0,094 84,9±4,24 88,4±4,42 38,3±1,91 41,7±2,08 2,04±0,10 2,31±0,11

280. Ти- Параметры развития клеток мезофилла 2-го листапы кле- Число Длина, мкм Ширина, мкм Отношение длины клетки к ширинеток ячеек Мин. Макс. Мин. Макс. Мин. макс2 53,2±2,66 58,3±2,91 26,5±1,32 58,3±2,91 0,91±0,04 2,01±0,10

281. А 3 58,3±2,91 78,3±3,91 33,3±1,66 59,9±2,99 1,17±0,06 2,05±0,104 83,2±4,1б 91,5±4,57 33,3±1,66 41,2±2,06 2,02±0,10 2,92±0,155 104,9±5,24 119,8±5,99 19,9±0,99 39,9± 1,99 2,63±0,13 6,00±0,302 4б,6±2,33 53,2±2,61 23,3± 1,16 26,5±1,32 2,00±0,10 2,01±0,10

282. В 3 63,3±3,16 74,9±3,74 31,1±1,55 34,9±1,74 2,03±0,10 2,14±0,114 87,6±4,38 91,5±4,57 19,9±0,99 20,5± 1,03 4,27±0,21 4,58±0,235 83,2±4,16 91,6±4,58 24,9± 1,24 25,3±1,27 3,29±0,16 3,67±0,18

283. С 4 53,2±2,66 61,4±3,07 21,4±1,07 22,5± 1,13 2,48±0,12 2,73±0,146 73,4±3,67 86,7±4,33 23,2±1,16 33,3±1,66 2,60±0,13 3,16±0,16в 1 23,1±1,15 53,3±2,66 17,3± 0,86 19,5±0,97 1,34±0,07 2,74±0,14

284. Е 1 25,2±1,26 39,5±1,97 15,5±0,77 16,7±0,83 1,63±0,08 2,37±0,122 2 8,4± 1,42 53,3±2,66 25,3± 1,26 56,6±2,83 0,82±0,04 1,20±0,06

285. Б 3 31,4±1,57 99,9±4,99 23,4±1,17 59,9±2,99 1,34±0,07 1,84±0,094 89,9±4,49 96,9±4,84 19,9±0,99 53,3±2,66 1,69±0,08 4,58±0,235 119,9±5,99 126,3±6,31 41,6± 2,08 42,4±2,12 2,88±0,14 2,98±0,15в 2 4б,б±2,33 53,3±2,66 33,3±1,66 47,8±2,39 1,П±0,05 1,40±0,07

286. К 3 42,3±2,11 66,6±3,33 26,7± 1,34 33,3±1,66 1,27±0,06 2,00±0,104 73,6±3,68 86,3±4,31 41,6±2,08 42,4±2,12 1,76±0,09 2,04±0,105 74,9±3,74 83,4±4,17 33,3±1,66 45,3±2,26 1,65±0,08 2,50±0,13сорта Саратовская 52 и их параметры

287. А 6 86,3± 4,31 96,6±4,83 32,7± 1,63 41,6±2,08 2,32±0,12 2,64±0,137 98,7±4,93 108,2±5,41 31,6±1,58 40,0±2,00 2,46±0,12 3,42±0,174 74,9± 3,74 79,9±3,99 18,3±0,91 23,3±1,16 3,21±0,16 4,36±0,22

288. А 7 86,6±4,33 92,1±4,61 33,3±1,66 47,2±2,36 1,83±0,09 2,77±0,148 93,5±4,68 103,3±5Д6 33,6±1,68 32,2± 1,61 2,78±0,14 3,21±0,1611 92,4±4,62 125,7±6,28 19,5±0,97 41,7±2,08 2,22±0,11 6,45±0,32

289. Б 10 107,5±5,38 123,9±6,19 28,3± 1,42 33,3±1,66 3,23±0,16 4,38±0,22

290. В 7 87,2±4,36 90,4±4,52 22,1±1,11 28,6± 1,43 3,16±0,16 3,94±0,208 86,7±4,34 92,4±4,62 32,4± 1,62 35,4±1,77 2,45±0,12 2,79±0,14

291. С 6 76,6±3,83 84,9±4,25 46,3±2,32 47,7±2,39 1,66±0,08 1,78±0,09

292. Б 1 35,4±1,77 41,3±2,07 23,0±1,15 23,2±1,16 1,54±0,08 1,78±0,89

293. Е 1 47,7±2,39 48,6±2,43 27,7± 1,3 9 38,9±1,95 1,23±0,06 1,76±0,88

294. К 5 56,6±2,83 68,5±3,43 44,3±2,22 66,1±3,31 1,04±0,05 1,28±0,06

295. А 7 133,0±6,65 133,2±6,66 41,4±2,07 41,6±2,08 3,20±0,16 3,21±0,168 169,6±8,48 169,8±8,49 33,3±1,67 33,4± 1,67 5,08±0,25 5,10±0,26

296. В 9 141,6±7,08 151,5±7,58 24,9± 1,25 26,6±1,33 5,67±0,28 5,75±0,29

297. С 5 46,2±2,31 46,6±2,33 26,6± 1,33 26,8±1,34 1,72±0,09 1,75±0,093 49,9±2,49 51,6±2,58 28,3± 1,42 43,3±2,17 1,19±0,06 1,76±0,094 58,3±2,92 78,3±3,92 34,9± 1,75 49,9±2,50 1,57±0,08 1,67±0,087 103,2±5,16 08,2±0,41 28,3± 1,42 33,3±1,67 3,25±0,16 3,65±0,18

298. Р 8 113,1±5,66 113,2±5,66 33,3±1,67 34,6±1,73 3,27±0,16 3,40±0,1711 126,3±6,32 126,5±6,33 21,1±1,06 21,6±1,08 5,85±0,29 6.00±0,3012 166,5±8,33 166,6±8,33 21,5±1,08 21,6±1,08 7,69±0,38 7,73±0,39

299. О 5 91,6±4,58 92,4±4,62 38,5±1,93 39,9±1,99 2,29±0,11 2,40±0,123\2 46,6±2,33 49,9±2,49 51,6±2,58 51,7±2,59 0,90±0,05 0,97±0,056\5 56,3±2,82 94,9±4,75 28,3±1,42 38,6±1,93 1,29±0,06 3,35±0,17

300. А 5 51,6±2,58 76,6±3,83 29,3± 1,47 43,3±2,16 1,63±0,08 2,15±0,116 74,8±3,74 74,9±3,75 36,1±1,81 36,6±1,83 2,05±0,10 2,07±0,107 126,5±6,33 126,6±6,33 41,3±2,07 41,6±2,08 3,04±0,15 3,06±0,15

301. Н 5\4 63,3±3,17 64,9±3,25 42,3±2,12 43,3±2,17 1,49±0,07 1,50±0,086\5 83,3±4,17 83,4±4,17 43,3±2,17 43,8±2,19 1,90±0,09 1,92±0,10

302. В 4 84,2±4,21 92,6±4,63 33,3±1,6б 42,7±2,14 2,46±0,12 2,78±1,145 99,9±4,99 103,2±5,16 31,б±1,58 32,6± 1,63 2,42±0,12 3,06±0,156 103,2±5,1б 116,6±5,83 33,3±1,67 38,4± 1,92 2,69±0,13 3,68±0,18

303. С 3 71,6±3,58 73,5±3,68 37,7±1,89 59,9±2,99 1,90±0,09 3,40±0,17

304. В 1 38,3±1,92 38,6±1,93 21,1±1,06 21,6±1,08 1,66±0,08 1,81±0,09

305. Е 1 43,3±2,17 49,9±2,49 19,7±0,99 23,3±1,17 0,76±0,04 2,54±0,132 38,3±1,92 63,2±3,16 43,3±2,17 59,9±2,99 0,64±0,03 2,37±0,12

306. Б 3 67,1±3,36 74,9±3,75 37,6±1,88 56,6±2,83 1,40±0,07 2,14±0,114 89,9±4,49 93,4±4,67 34,9± 1,75 38,6±1,93 1,54±0,08 2,42±0,125 98,б±4,93 98,7±4,94 45,7±2,29 47,9±2,39 1,65±0,08 2,62±0,13

307. О 3 63,3±3,17 74,6±3,73 36,6± 1,83 37,5±1,88 1,59±0,08 2,32±0,125 59,9±2,99 63,7±3,19 26,6± 1,33 32,6± 1,63 1,64±0,08 1,95±0,103\2 63,3±3,17 83,3±4,17 41,3±2,07 53,3±2,67 1,53±0,08 2,72±0,14

308. К 3 79,9±3,99 82,4±4,12 33,3±1,67 36,4±1,82 1,30±0,07 2,26±0,114 81,4±4,07 83,3±4,17 42,3±2,12 61,6±3,08 1,89±0,09 1,92±0,10

309. Ти- Параметры развития клеток мезофилла 5-го листапы кле- Число Длина, мкм Ширина, мкм Отношение длины клетки к ширинеток ячеек Мин. Макс. Мин. Макс. Мин. Макс.

310. А 3 54,9±2,75 69,9±3,49 43,3±2,17 44,9±2,25 1,22±0,06 1,62±0,084 68,3±3,42 98,6±4,93 31,6±1,58 36,2±1,81 2,06±0,10 2,72±0,145 81,3±4,07 108,3±5,42 32,1±1,61 43,9±2,19 2,47±0,12 3,25±0,16

311. В 6 98,4±4,92 99,9±4,99 31,1±1,56 33,3±1,67 3,00±0,15 3,16±0,167 113,4±5,67 131,2±6,5 6 17,3±0,87 19,4±0,97 5,86±0,29 7,60±0,388 158,0±7,90 162,4±8,12 24,4± 1,22 24,9± 1,25 6,33±0,32 6,67±0,33

312. С 5 54,3±2,72 54,9±2,75 21,7±1,085 22,1±1,11 2,48±0,12 2,51±0,133 56,6±2,83 58,3±2,92 32,3± 1,62 33,3±1,67 1,70±0,09 1,81±0,09

313. Б 4 73,2±3,66 78,4±3,92 31,3±1,57 46,6±2,33 1,57±0,08 2,50±0,135 93,2±4,66 96,6±4,83 36,6±1,83 38,3±1,92 2,43±0,12 2,64±0,136 94,6±4,73 94,9±4,75 33,1±1,66 33.6±1,68 2,84±0,14 2,85±0,147 143,2±7,16 143,3±7,17 21,1±1,06 24,9± 1,25 5,74±0,29 6,78±0,34

314. А 4 59,4±2,97 98,2±4,91 33,3±1,67 48,3±2,42 1,23±0,06 3,53±0,185 79,9±3,99 113,2±5,66 23,3±1,17 52,4±2,62 1,93±0,10 4,07±0,206 113,0±5,65 114,9±5,75 31,6±1,58 32,0± 1,60 3,53±0,18 3,63±0,187 100,3±5,02 114,9±5,75 29,9±1,49 34,6± 1,73 2,90±0,15 3,83±0,19

315. В 3 74,5±3,73 77,3±3,87 28,4±1,42 31,3±1,57 2,38±0,12 2,72±0,144 73,3±3,67 74,9±3,75 23,3±1,17 24,9± 1,25 2,93±0,15 3,21±0,165 65,3±3,27 78,3±3,92 30,2±1,51 30,8±1,54 2,12±0,11 2,59±0,13

316. С 4 79,3±3,97 81,3±4,07 13,8±0,69 14,3±0,72 5,53±0,28 5,89±0,296 79,6±3,98 83,3±4,17 13,3±0,67 13,9±0,70 5,73±0,29 6,27±0,31

317. В 1 31,3±1,57 39,3±1,97 15,3±0,77 16,7±0,84 2,04±0,10 2,36±0,12

318. Е 1 39,6±1,98 49,3±2,47 23,3±1,17 26,6±1,33 1,48±0,07 2,11±0,112 43,3±2,17 52,3±2,62 38,3±1,92 49,9±2,49 0,87±0,04 1,37±0,07

319. Н 3\2 66,6±3,33 68,6±3,43 45,3±2,27 48,2±0,41 1,23±0,06 1,51±0,081.3\2 71,5±3,58 74,2±3,71 46,6±2,33 58,3±2,92 1,23±0,06 1,60±0,081.3\2 66,1±3,31 68,3±3,42 15,3±0,77 16,7±0,84 3,99±0,19 4,46±0,22

320. К 5 49,6±2,48 52,3±2,62 34,6± 1,73 38,3±1,92 1,30±0,06 1,37±0,077 48,7±2,44 50,4±2,52 33,3±1,67 34,2± 1,71 1,46±0,07 1,47±0,07

321. Ти- Параметры развития клеток мезофилла 5-го листапы кле- Число Длина, мкм Ширина, мкм Отношение длины клетки к ширинеток ячеек Мин. Макс. Мин. Макс. Мин. Макс.2 58,3±2,92 75,2±3,76 31,3±1,57 59,9±2,99 0,97±0,05 2,40±0,12

322. С 5 128,2±6,41 131,6±6,58 24,9± 1,25 25,3±1,27 5ДЗ±0,26 5,20±0,266 129,4±6,47 135,6±6,78 25,0±1,25 25,9±1,29 5Д8±0,2б 5,23±0,26

323. Типы кле- Параметры развития клеток мезофилла 7-го листа

324. Число ячеек Длина, мкм Ширина, мкм Отношение длины клетки к ширинеток Мин. Макс. Мин. Макс. Мин. Макс.4 65,5±3,28 67,3±3,37 19,5±0,98 20,3±1,05 3,32±0Д7 3,36±0,17

Информация о работе
  • Даштоян, Юлия Васильевна
  • кандидата биологических наук
  • Саратов, 2009
  • ВАК 03.00.05
Диссертация
Метамерные особенности развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Метамерные особенности развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев пшеницы - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы