Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возрастные и сезонные изменения структуры мезофила PICEA OBOVATA (LEDEB.)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ладанова, Надежда Валериановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЛИСТА ХВОЙНЫХ.

1.1. Типы инициации листовых зачатков и органогенез

1.2. Гистогенез листа

1.3. Структура зрелого листа.

1.4. Структура мезофилла.

1.5. Ультраструктура мезофилла.

1.6. Суточные, сезонные и возрастные изменения мезофилла

1.7. Структурно-функциональная специфика листа хвойных.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ОРГАНО- И ГИСТОГЕНЕЗ ЛИСТА ЕЛИ СИБИРСКОЙ

Глава 4. УЛЬТРАСТРУКТУРНОЕ РАЗВИТИЕ МЕЗОФИЛЛА В

ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ ЛИСТА.

Глава 5. СУТОЧНЫЕ, СЕЗОННЫЕ И ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

УЛЬТРАСТРУКТУРЫ МЕЗОФИЛЛА.

5.1. Суточные изменения.

5.2. Сезонные изменения.

5.3. Возрастные изменения.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

6.1. Органо- и гистогенез.

6.2. Особенности ультраструктурного развития листа хвойных

6.3. Сравнительная характеристика ультраструктурных изменений мезофилла хвойных

6.3.1. Суточные изменения

6.3.2. Сезонные изменения . III

6.3.1. Возрастные изменения

6.4. Соотношение структурных, функциональных и биохимических изменений в ходе развития хвои.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные и сезонные изменения структуры мезофила PICEA OBOVATA (LEDEB.)"

Актуальность теш. Работа посвящена важному разделу одной из фундаментальных проблем биологии - проблеме индивидуального развития растений. Среди аспектов этой проблемы существенное место занимает изучение характера взаимосвязи между структурными и функциональными изменениями клеток и тканей в ходе онтогенеза. Актуальность этого направления онтогенетических исследований осознана давно, но возможность перейти к его реализации появилась лишь сравнительно недавно, с разработкой и внедрением методов электронной микроскопии в ботанических исследованиях.

Исследования возрастной динамики специализированных клеток на протяжении ряда лет интенсивно разрабатывались на клеточном и тканевом уровнях, вследствии чего стал реальным переход к аналогичным исследованиям на уровне органов и целого растения. Лист, имеющий закрытый тип роста, - наиболее удобный объект для проведения таких исследований. Именно поэтому уже составлена характеристика возрастных и сезонных изменений клеток и тканей листа для представителей нескольких таксономических групп, отличающихся жизненными формами и цикличностью смены листьев на растении: вечнозеленых древесных двудольных, листопадных древесных, травянистых однолетников. Вечнозеленые хвойные до сих пор не были охвачены подобными исследованиями. Особенности роста, развития, старения и смены листьев у этой группы растений значительны; выяснение внутриклеточных процессов, обуславливающих эти особенности, интересно и само по себе и в сравнении с другими группами растений.

Знание возрастной динамики структуры листа может оказаться очень полезным для понимания особенностей его функционального состояния на разных этапах развития. Такая информация необходима для поиска подходов к решению проблем повышения функциональной активности листьев и продуктивности растения в целом. Для лесо-образующих видов эти проблемы особенно актуальны.

Цели и задачи исследования. По данной теме предполагалось исследовать основные этапы гистогенеза хвои ели сибирской ( Piceа obovata (Ledeb.)) в экологических условиях Севера Европейской части СССР, возрастную и сезонную динамику ультраструктурной организации мезофилла хвои. Задачи ставились и решались в следующей последовательности:

1. Исследовать развитие хвои ели сибирской от момента заложения листового бугорка на конусе нарастания побега до полной дифференцировки тканей. Составить описание основных этапов гистогенеза листа.

2. Исследовать ультраструктурное развитие клеток ассимиляционной ткани листа в процессе ее формирования. Дать подробную ультраструктурную характеристику мезофилла зрелой хвои.

3. Установить закономерности сезонных и возрастных изменении ультраструктурной организации клеток мезофилла в процессе роста и старения листа.

4. Определить особенности роста и старения листа у хвойных (на примере ели сибирской) и сравнить с представителями других таксономических групп и жизненных форм растений.

Научная новизна работы. Впервые детально прослежены процессы формирования хвои ели сибирской на тканевом и клеточном уровнях от заложения зачатков хвои до ее опадения. Фактический материал, обработанный методами количественного анализа, позволил выявить последовательные структурно-функциональные перестройки клеток мезофилла в процессе их роста,дифференциации и старения. Показана связь продолжительности отдельных этапов развития хвои с конкретными экологическими условиями Европейского Севера.

Установлены закономерности роста и старения хвои. Показаны отличительные особенности развития листового аппарата хвойных по сравнению с древесными покрытосеменными растениями. Составлено подробное описание структурного развития пластид хвойных (на примере ели сибирской).

Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при проведении научных исследований по физиологии хвойных растений, особенно при изучении их фотосинтетической активности и адаптационных процессов в экстремальных условиях обитания.

Ель сибирская является основной лесообразующей породой в Коми АССР ( занимает 2/3 площади, покрытой лесом), с заготовкой и переработкой ее древесины связаны значительная часть экономики и хозяйственной деятельности в республике. Проведенное исследование возрастной динамики структуры листа может быть оценено как относящееся к подготовительному этапу, необходимому для грамотной научной постановки и разработки вопросов управления продуктивностью и экологической устойчивостью еловых лесов на европейском севере СССР.

Новые данные по анатомии и цитологии листа ели, содержащиеся в работе, являются вкладом в анатомию хвойных и могут использоваться для преподавания анатомии растений в вузах, для включения в научные сводки и учебные пособия.

Адпробация работы. Материалы исследований докладывались на II Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Таллин, 1979), на 9 Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Сыктывкар, 1981), на молодежной конференции ученых-биологов (Петрозаводск, 1982), на Всесоюзной конференции по проблемам . физиологии и биохимии древесных растений (Красноярск, 1982), на

5 Всесоюзном симпозиуме по ультраструктуре растений (Кишенев, 1983). Результаты работы заслушаны на заседании Отдела лесобиоло-гических проблем Севера и Ученом Совете Института биологии Коми филиала АН СССР.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи и 5 тезисов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы об объекте и методах исследования,трех глав полученных результатов исследования, обсуждения результатов исследования, выводов и списка цитируемой литературы. Последний состоит из 68 работ отечественных и 126 зарубежных авторов. Иллюстративный материал включает 38 рисунков в тексте, в том числе 28 таблиц электронномикроскопических фотографий. Цифровой материал сведен в 14 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ладанова, Надежда Валериановна

ВЫВОДЫ

1. В развитии листа ели могут быть выделены б этапов: I) заложение листового бугорка; 2) апикальный рост; 3) маргинальный рост; 4) интеркалярный рост; 5) рост растяжением клеток; 6) завершение дифференциации тканей после окончания роста листа. Переход от одного этапа к другому происходит почти одновременно вдоль оси листа, известная для листа Pinus осевая меристематическая зональность у Picea выражена очень слабо. Первые три этапа проходят в год заложения хвои, следующие - на второй год ее развития. Первые четыре этапа осуществляются внутри почек, последние два - после их раскрывания.

2. Гистогенез распределен по этапам в следующей последовательности: I этап характеризуется некоторой гетерогенностью меристемы, но инициали будущих тканей еще не выражены; на втором этапе появляются клетки прокамбия; на третьем - оформляются инициали эпидермы и мезофилла; остальные ткани и клеточные комплексы - гиподерма, эндодерма, проводящая система, смоляные ходы, устьица - формируются в течение второго года развития хвои. Продолжительность органо- и гистогенеза - около 12 месяцев, включая 5-6 месяцев зимнего покоя.

3. Мезофилл окончательно формируется на второй год развития хвои, но число слоев его инициалей определяется в год заложения. Деление клеток завершается к концу внутрипочечного развития, рост полностью прекращается через 10-12 дней после раскрывания почек.

4. На начальных этапах развития листа инициали мезофилла имеют меристематическую структуру; парциальный объем митохондрий в них почти в 1,5 раза выше, чем пластид, что указывает на высокое дыхание в этот период. Процессы деления и роста пластид, приводящие к их доминированию в клетках, а также наиболее активное развитие тилакоидной системы приурочены к выходу хвои из почек. Завершение формирования тилакоидной системы происходит с некоторым запозданием относительно окончания ростовых процессов, совпадая по времени с повышением содержания пигментов и интенсификацией фотосинтеза.

5. По данным морфометрического анализа, максимальное развитие тилакоидной системы в хлоропластах приходится на 3 год жизни хвои. В этом же возрасте отмечено максимальное содержание пигментов и наиболее высокая транспирация. В условиях Севера высокая метаболическая активность хвои сохраняется до 3-го года ее жизни.

6. В течение суток структура клеток мезофилла изменяется мало. В ночное время наблюдается сокращение крахмала в пластидах, небольшое просветление цитоплазмы, усиление вакуолизации за счет образования мелких вакуолей. Тилакоидная система хлоропластов не претерпевает существенных суточных изменений.

7. Сезонные изменения структуры клеток мезофилла выражены четко. В осенний период происходит передислокация хлоропластов (они группируются вокруг ядра, причем это наблюдается даже в зачатках хвои в год ее заложения), уменьшается число гран и количество тилакоидов в них, исчезает крахмал. В зимний период гранальная система редуцируется до парных тилакоидов. С увеличением возраста хвои сезонные изменения структуры мезофилла проявляются слабее.

8. Очевидные возрастные (старческие изменения) проявляются только на 4 год жизни. В хлоропластах уменьшается число гран и число тилакоидов в гранах, возрастает объем пластоглобул; увеличиваются размеры липидных капель, снижается электронная плотность цитоплазмы, расширяются каналы агранулярного эндоплазматического ретикулума. Однако признаков распада органелл, нарушения тонопласта и других мембранных систем в клетках зеленой хвои 7-го и даже 9-го годов не наблюдается. Лишь в желтой опадающей хвое можно обнаружить признаки деструктивных изменений в клетках, резко сокращается число органелл, нарушается целостность цитоплазмы.

9. Для ели (в условиях Европейского Севера) характерен длительный период внутрипочечного развития (40-50 дней) и короткий после раскрывания почек (10-12 дней). У вечнозеленых лиственных растений соотношение обратное (внутрипочечный период 6-10 дней, внепочечный - 30-35 дней). Структурно-функциональные особенности листев ели в период роста: отсутствие пероксисом и, по-видимому, фотодыхания до распускания почек, запаздывание роста пластидома и формирование тилакоидной системы относительно роста клеток и листа в целом.

10. Продолжительность жизни хвои ели на Европейском Севере составляет 10-12 лет (дольше, чем у многих вечнозеленых покрытосеменных). В связи с этим период старения хвои наступает позже. Максимальное развитие мембранной системы хлоропластов и накопления пигментов наблюдается на третий год развития (в отличие от вечнозеленых покрытосеменных), а наибольшая величина потенциального фотосинтеза характерна для хвои первого года (также как для листьев вечнозеленых покрытосеменных).

11. Связь между структурными и функциональными показателями выявляется только на начальных этапах формирования листа. После распускания почек наряду с быстрым увеличением количества фотосинтетических мембран в хлоропластах наблюдается увеличение пигментов и активности фотосинтеза. В дальнейшем тесная кореляция обнаруживается только между развитием тилакоидной системы и накоплением пигментов в хлоропластах. Связь между структурными показателями и фотосинтезом в зрелой хвое отсутствует.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ладанова, Надежда Валериановна, Сыктывкар

1. Александров В.Г., Савченко М.И. К биологии зеленых пластид в растениях. Докл. АН СССР, 1950, т.70, №6, с.1069-1072.

2. Аникушин Н.Ф. Ультраструктура хлоропластов хвойных: Автореф. канд. дис. Л., 1972. - 19 с.

3. Артемов В.А. Морфогенез вегетативных побегов сосны. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л., "Наука", 1981, с. 87-93.

4. Барская Е.И. 0 состоянии хлоропластов в зимующих листьях вечнозеленых растений. Физиол. раст., 1961, т.9, вып. 4, с. 389-407.

5. Богомолова В.Е. Морфофизиологические исследования вегетативных и репродуктивных органов ели сибирской. В кн.: Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части СССР, Сыктывкар, 1979, с. 54-72.

6. Брандт А.Б., Тагеева С.В. Оптические параметры растительных организмов. М., "Наука", 1967, 301 с.

7. Васильев А.Е. Ультраструктура зимующей хлоренхимы хвойных. -Тез. совещ. по вопр. адаптации раст. к экстремальным условиям среды в сев. районах СССР. Петрозаводск, 1971, с. 8-9.

8. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Д., "Наука", 1977. 207 с.

9. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М., "Наука", 1968, 138 с.

10. Власова М.П., Слободская Г.А., Чмора С.Н., Ничипорович А.А.

11. Суточная динамика структуры хлоропластов и СО^ газообмена листьев редиса. Тез. докл. XI Всесоюзн. конф. по электр. микроскопии, т. П. Биология, М., "Наука",1979, с.132.

12. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Возрастные изменения клеток мезофилла листопадных и вечнозеленых растений. Цитология, 1977, т. 19, М, с. 15-20.

13. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: "Наука", 1978, - 192 с.

14. Генкель П.А., Барская Е.И. О сезонных изменениях хлоропластов ели. Физиол. раст., I960, т.7, вып.6, с. 645-353.

15. Годнев Т.Н., Судник С.Н. О концентрации хлорофилла в хлороплас-тах листьев черешни в зависимости от светового режима. -Физиол. раст., 1956, т.З, вып. 4, с. 352-354.

16. Годнев Т.Н., Арнаутова А.И., Ходасевич Э.В. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздуха. -Физиол. раст., 1969, т. 16, вып.1, с. 102-105.

17. Голубкова Б.М., Кислякова Т.Е., Богачева И.И.,Кузнецова Л.И., Кудрявцева Л.Ф. Структура и функция фотосинтетического аппарата у растений различных систематических групп. -В кн.: Хлоропласты и митохондрии. М., "Наука", 1969,с.74-87.

18. Ггоббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л., АН СССР, 1951,- 247 с.

19. Данилов М.Д. Изменение веса и влажности хвои ели обыкновеннойи пихты сибирской в связи с собственным возрастом и возрастом дерева. Докл. АН СССР, 1948, т.61, № 2, с. 375-378.

20. Дерюгин Т.Ф., Оликер B.C. Морфолого-анатомические особенности хвои сосны и ели, произрастающих в разных типах леса. -Тез. Всесоюзн. совещ. по вопр. адаптации раст. к экстр, условиям среды в северных районах СССР. Петрозаводск ,1971, с. 76-77.

21. Дунаева С.В. Об особенностях ультраструктуры хлоропластов растений с разным путем фотоассимиляции COg. Цитология,1972, т.14, № 9, с. 1069-1075.

22. Иванов Л.А. Анатомия растений. М., "Гослестехиздат", 1939,-264 с.

23. Иванов Л.А., Орлова И.М. К вопросу о зимнем фотосинтезе наших хвойных. Журн. русского бот. общества. 1931, т. 16, № 3, с. 139-157.

24. Катрушенко И.В. Содержание хлорофилла и закономерности его распределения. В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., "Наука", 1973, с. 123-132.

25. Кислякова Т.В., Голубкова Б.М., Богачева И.И. Взаимосвязьструктуры и функции фотосинтетического аппарата в онтогенезе картофеля. Физиол. раст. 1967, т. 14,вып. 4, с.5-15.

26. Косиченко Н.Е., Куцевалов М.А. Особенности анатомической структуры хвои и древесины сосны Муррея. В кн.: Генетика, се*-лекция, семеноводство, и интродукция лесных пород. Воронеж, 1977, с. 87-91.

27. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., "Высшая школа", 1980, 293 с.

28. Лебедев С.И., Литвиненко А.Г. О биосинтезе хлорофилла в красной и ближней инфракрасной областях. Докл. АН СССР, 1965, т. 60, №6, с.I427-1429.

29. Любименко В.Н. Об образовании хлорофилла в темноте (предварительное сообщение). Изв. Бот.сада, 1905, т.5,вып. 5-6, с. 195-203.

30. Мамаев С.А, Сезонная и возрастная динамика содержания хлорофилла а и £ в хвое сосны. Тр. Института биологии Уральского филиала АН СССР, 1965, вып.43, с. 37-41.

31. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семействаPinaceae ) на Урале. М., "Наука", 1973, 283 с.

32. Мельникова Л.М. Состояние пигментов и пластид хвойных в связи с сезонным изменением окраски хвои. Автореф. канд. дисс. Минск, 1972. 21 с.

33. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л., "Наука", 1974, 120 с.

34. Мирославов Е.А., Бубло Л.С. Ультраструктура клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флоры Крайнего Севера. -Бот. ж., 1980, т.65, № II, с. 1523-1530.

35. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., "Наука", 1981, - 196 с.

36. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И. Динамика хлоропластов в листьях картофеля.- Физиол. раст., 1975, т. 21, вып. 6, с. II32-II38.

37. Некрасова Г.Ф. Формирование структуры и фотосинтетической функции в процессе роста листа. В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетичекого аппатата. Свердловск, 1978, с. 61-73.

38. Новицкая Ю.Е. Динамика пигментов пластид ели в елово-лиственныхнасаждениях Севера. В кн.:Вопросы селекции и семеноводства в физиологии древесных пород. Петрозаводск,1967,с.158-164.- 131

39. Новицкая Ю.Е. Физиологическая роль эндоплазматического ретику-лума и гиалоплазмы клеток мезофилла хвойных растений. -Тез. докл. Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Петрозаводск, 1974, с. 78-83.

40. Новицкая Ю.Е., Царегородцева С.О., Чикина П.Ф., Габукова В.В. Механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным условиям среды. В кн.: Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 1975, с. II3-I45.

41. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л., "Наука", 1971, - 117 с.

42. Оллыкайнен A.M., Козубов Г.М. Сезонная динамика пигментов пластид в хвое сосны в связи с сексуализацией побегов. В сб.: Вопросы селекции,семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск, 1967, с.125-139.

43. Островская Л.К., Силаева A.M., Соляник Т.Я., Григора М.Ю., Дмитриева В.В. Суточная динамика ультраструктуры хлоропластов свеклы. Тез. докл. XI Всесоюзн. конф. по электр. микроскопии. Т.П. Биология, М., "Наука",1979, с.153.

44. Осипова О.П., Ашур Н.И. Структура хлоропластов листьев кукурузы, выросших в разных условиях освещения. Физиол.раст., 1965, т.12, № 2, с.257-262.

45. Пирс Э. Гистохимия. М., "Иностр. лит.", 1962, 956 с.

46. Полякова Р.Б., Преснухина Л.П. Сезонные изменения ультраструктуры клеток хвои сосны обыкновенной. В кн.: Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977, с. 87-96.

47. Правдин Л.Ф., Щербина Г.Г. Динамика содержания хлорофилла в хвое и жирность семян сосны обыкновенной разного географического происхождения. Фр. Института леса и древесины СО АН СССР, 1961, т.50, с. 90-94.

48. Рабинович Е. Фотосинтез. М., "Иностр. лит.", 1959, - 936 с.

49. Раскатов П.Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников. Воронеж, 1979, 180 с.

50. Сашина Г.С. Изменение эпидермы хвои ели Шренка по сторонам иярусам кроны. Тр. Киргизск. университета. Сер.: Биол.н., Фрунзе, 1978, вып. 15, ч.1, с. 100-105.

51. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев, "Наукова думка", 1978, - 202 с.

52. Скупченко В.Б. Вибрационная микротомия мягких тканей. (Сер. препр.сообщ. Новые научные методики), Сыктывкар, 1979, вып. 2, 56 с.

53. Скупченко В.Б. Структура и органогенез вегетативных меристем ели. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера, Л., "Наука", 1981, с. 66-87.

54. Скупченко В.Б., Ладанова H.B'i Гистогенез хвои ели сибирской. -В кн.: Биогеоценологические исследования хвойных фитоце-нозов на Севере. Сыктывкар, 1983, с. 60-67.

55. Соколов Н.Я. К вопросу о географических расах Pinus sylvestris. Изв. Главн.Ботан. сада СССР ,1928, т. 27, с. 559-586.

56. Талалуева Л.В., Косиченко Н.Е. Адаптивные измененияанатомического строения листьев различных видов рода Betula (Betuiaceae) в условиях сухой степи нижнего Поволжья. Бот. ж. 1983, т. 68, № 10, с. 1374-1379.

57. Тужилкина В.В. Динамика содержания пластидных пигментов в хвое сосны. В кн.: Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке Европейской части СССР. (Труды Коми Филиала АН СССР, № 44). Сыктывкар, 1979, с. 73-81.

58. Тужилкина В.В., Веретенников А.В. Характеристика ассимиляционного аппарата сосны в связи с возрастом хвои. Тез. докл.1. симп. "Биологические проблемы Севера". Сыктывкар, 1981 а , с.262.

59. Тужилкина В.В., Веретенников А.В. Пигменты хвои сосны и ели.-В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. JI., "Наука", 1981 б, с. 87-93.

60. Тужилкина В.В., Ладанова Н.В. Фотосинтетическая активность и формирование пластидного аппарата хвои ели сибирской. -В кн.: Проблемы физиологии и биохимии древесных растений (Тез. докл. Всесоюзн. конф.). Красноярск, 1982, с. 104.

61. Фрей Д.М. Экоморфологический анализ хвои ели и полога ельника. Автореф. канд. дисс., 1981, 23 с.

62. Ходасевич Э.В. 0 состоянии фонда пигментов и пластид в онтогенезе листа хвойных. В сб.: Проблемы биосинтеза хлорофил-лов. Минск, 1971, с. 173-193.

63. Ходасевич Э.В., Арнаутова А.И., Годнев Т.Н. Формирование и состояние фонда пигментов и пластид в онтогенезе листа хвойных. В кн.: Метаболизм и строение фотосинтетического аппарата. Минск, 1970, с. 152-163.

64. Ходасевич Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных. Минск, "Наука и техника", 1982, 199 с.

65. Ширяева Т.А. 0 динамике каротиноидов у сосен различных местообитаний. Докл. АН СССР, 1967, т. 72, № 3, с.

66. Эсау К. Анатомия растений. М., "Мир", 1969, 564 с.

67. Allen G.S. Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga. III. Development of the apical meristems. -Amer.J.Bot., 1947, vol.34, N 4, p.204-211.

68. Aouni M.H. El, Mousseau M. Relation d'echange de CO^ chez les aiguilles du pin noir d'autriche (Pinus nigra Am.) avec l'age, la teneiir en chlorophylle et reassimilation. Photo-synthetic a, 1974» vol.8, N 2, p.78-86.

69. Baig M., Tranquillini W. Studies on upper timberline: morphologyand anatomy of Norway spruce (Picea abies) and stone pine (Pinus cembra) needles from various habitat conditions. Can. J.Bot., 1976, vol.54, N 14, s.1622-1632.

70. Behrens J. tlber die anatomischen Beziehungen zvdschen Blatt und Rinde der Coniferen, 1886. (цит. no Feustel, 1921).

71. Benecke IT. Surface area of needles in Pinus radiata»- variation with respect to age and crown position. N.Z.J.Forest.Sci., 1979, vol.9, N 3, p.267-271.

72. Berthold C. Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Coniferen Blotter. 1875 (цит. no Napp-Zinn, 1966).

73. Bertrand Ch.E. Anatomie comparee des tiges et des feuilles chezles Gnetacees et les Coniferes. Ann.Sci.nat, 1874, 5-e Ser., Bot., vol.20, N 1, p.5-153.

74. Bourdeau P. Seasonal variations of the photosynthetic efficiencyof evergreen conifers. — Ecology, 1959, vol.40, IT 1, p.63-67.

75. Bower F.O. On the comparative morphology of the leaf in the vascular cryptogams and gymnosperms. Irom the Philosophical transitions of the Royal society, 1884, pt.2, p.565-615'

76. Buchholz J.I., Gray N.E. A taxonomic revision of Podocarpus.

77. The sections of the genus and their subdivisons with special reference to leaf anatomy. J.Arnold Arboretum, 1948, vol.29, N 1, p.49-76.

78. Butler R.D., Simon E.W. Ultrastructural aspects of senescence inplants. Adv. Gerontol. Res. 1971, N 3, P-73-129.i f f

79. Camefort H. Etude de la structure du point vegetatif et des variation phyllotaxiques chez quelques gimnosperms. Theses presentees a la faculte des sciences de l'Universite de Paris/ Masson et Cle, Editeurs, Paris, 1956.-185 p.

80. Campbell R. Electron microscopy of the development of needles of Pinus nigra var.maritima. Ann.Bot., 1972, vol.36, П 147, p.711-720.

81. Carde J.P. be tissu de transfert (cellules de Strasburger) dans les aiquilles du Pin maritime (Pinus pinaster Ait.). II. Carac-teres cytochimiques et intrastructuraux de la paroi et des plasmodesmes. J.Microsc. 1974, vol.20, N 1, p.51-72.

82. Carde J.P. Ultrastructural studies of Pinus pinastEr needles: The endodermis. Amer.J.Bot. 1978, vol.65, N. 10, p.1041-1054.

83. Chabot J., Chabot B. Developmental and seasonal patterns ofmesophyll ultrastructure in Abies balsamea. Can.J.Bot., 1975» vol.53> N 3, p.295-304.

84. Chamberlain C.J. Cxymnosperms. Structure and evolution. Chicago, III, The Univ of Chicago press., 1935, vol.12, N 484,-597 p.

85. Clark J. Photosynthesis and respiration in white spruce and balsam fir. Technical Publ.State Univ.Сoil.Forest, 1961, vol.85, N 1, p.1-78.

86. Colleau CI. Anatomie comparee des feuilles de Picea.—Cellule, 1968, t.67, N 2, p.186-255*

87. Conrad E. Beitrage zur Morphologie and Anatomie von Agathis (T)am-mara) Brovmii, 1910, ( цит.по Uapp-Zinn, 1966).

88. Corcoran M., Jeissmen Т., Phinney B. Tannins as gibberellin antagonists. Plant Physiol., 1972, vol.49, N 2, p.323-330.

89. Corry Т.Н. On some points in the development of the leaves of

90. Pinus. 1883, (ЦИТ. ПО Жарр-Zinn).

91. Crafts A.S. Vascular differentiation in the shoot apex of Sequoia sempervirens. Amer.J.Bot., 1943a,vol.30, N 2, p.110-121.

92. Crafts A.S. Vascular differentiation in the shoot apices of ten coniferous species. Amer.J.Bot., 19436, N 4, P*382-393

93. Cross G.L. Development of the foliage leaves of Taxodium disti-chum. Amer.J.Bot. 1940, vol.27, N 7» p.471-482.

94. Cross G.L. Some histogenetic features of the shoot of Cryptomeria .japonica. Amer.J.Bot., 1941, vol.23, IT 7, P*573-582.

95. Cunninghame M.E., Bowes B.G., Hillman J.R. An TJltrarstructural

96. Study of Foliar senescence in Taxus baccata L. Annals of Bot.1979, vol.43, IT 4, p.527-528.

97. Cunninghame M.E., Hillman J.R., Bowes B.G. Ultrastructural changes 11 mesophyll cells of Larix decierax kaempteri during leaf maturation and senescence. Flora, 1982, Bd. 172, IT 2, s.161-172.

98. Dannehl H. TJber die Bildung schizogenor Schleimblatter bei Cerato-zamia und lysigener Schleimlucken bei Opuntia. Bot.Arch., 1930, vol.29, IT 1, s.92-121.

99. Dodge J.D. Changes in chloroplast fine structure during the autumnal senescence of Betula Leaves. Ann.Bot., 1970, vol.34, IT 137, p.817-824.

100. Doi^Morikawa. An anatomical study of the leaves of the genus Pinus. J.Dep.Agris, Kyushu imp. Univ. (Fukuoka), 1929, vol.2, N 2, p.149-198.

101. Dolzmann P., Ulbrich H. Einige Beobachtungen uber Beziehungenzwischen Chloroplasten und Mitochonarien im Palisadenparen-chym von Phaseolus vulgaris. Z.Eflanzenphysiol., 1966, Bd.55, Hf 2, s.165-180.

102. Ehlers J.H. The temperature of leaves of Pinus in winter. Amer.J. Bot., 1915, vol.2, IT 1, p.32-70.

103. Esau К. Plant Anatomy, 1953 (цит.по Napp-Zinn: 1966)

104. Ferre J.De. La ^place^es ^ #canaux resiniferes dans les teuilles des Abietines. 1952(цит. ПО Napp-Zinn)•

105. Feustel H. Anatomie und Biologie der Gymnospermenblatter.

106. Beihefte Bot.Centralbl., 1921, Bd.38, Abt.11, Hf.2, s.117-257*

107. Fiore M.R. Cotributo alia morfologia delle toglie delle Cicadee. -Rc.Accad.Sci.fis. e mat. Napoli, ser.B, 1925, N 31, p.56-58.

108. Florin R. Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Coniferalesund Cordaitales. Svenska Vetensk, Acad.Handl., 1931, Ser-3, Bd.10, N 1,-588 s.

109. Florin R. tlber Cuticularstrukturen der Blatter bei einigen rezen-ten und fossilen Coniferen. ArK.Bot., 1920, vol.16, N 6,s.1-32.

110. Flous F., H.Gaussen. Les Pseudotsuga et leur resistance au froid en France. Bull.Soc.Hist.nat. Toulouse. 1932, vol.64, U 4, p.483-492.

111. Fragerberg W.R. A Quantitative Study of Daily Variation in the

112. Cellular Ultrastructure of Palisade Chlorenchyma from Sunflower Leaves. Annals of Bot., 1983, vol.52, IT 2, p.117-126.

113. Freeland R.O. Apparent photosynthesis in some conifers during the winter. Plant Physiology, 1944, vol.19, N 2, p.179-185*

114. Freeland R. Effect of age of leaves upon the rate of photosynthesis in some conifers. Plant Physiol., 1952, vol.27, N p.685-690.

115. Gambles R.L., Dengler R.E. The anatomy of the leaf of red pine,

116. Harris W.M. Ultrastructural observations on the mesophyll cells of pine leaves. Canad. J.Bot., 1971, vol.49, N 7,p.1Ю7-1Ю9.

117. Heimerdinger G. Zur Mikrotopographie der Saftstrome in Transfusions-gewebe der Koniferennadel. II. Mitteilung. Entwicklung-sgeschichte und Physiologie. Planta, 1951, Bd.40, Hf.2. s.93-111.

118. The shoot apex and the pith. Bull.Torrey bot.Club.1950, vol.77,p.354-367

119. Kawecka A. Roznice w budov/ie igiel swierka pospolitego (Piceaabies L.) w roznych poziomach korony.-Rocz.Seks.dend.RTB,1977,1..30,p.67-73

120. Kemp M. Morphological and ontogenetic studies on Torreya califor-nida. II.Development of the megasporangiate schoot prior to pollination.-Amer.J.Bot. 1959,vol.46,IT 4,p.249-261.

121. Kimball S.L.,Salibury F.B. Ultrastructural changes of plants exposed to low temperatures.-Amer.J.Bot.1973,vol.60,N10,p.1028-ЮЗЗ. Kirchiioff F. tlber das Verhalten von Starke und Gerbstoff in den

122. Nadeln unserer Coniferen im Laufe des Jahres.1913,( цит.по1. Napp-Ziim,1966).

123. Maacz G.J. tlber die Blattepidermis von Ginkgo biloba L. Acta biol. (Budapest), Acad.Scient. bung. T.7, fasc.4, 1957,s.403-410.

124. Mahlert A. Beitrage zur Kenntniss der Anatomie der Laubblatter der Coniferen mit besonderer Berucksichtigung des Spaltof-fnungs-Apparates. Jnaug. Diss.Univ.Leipzig, Cassel, Fischer, 1885

125. Marco H.F. The anatomy of spruce needles. J.agric.Res., 1939, vol.58, N 4, p.357-368.

126. Masters M.T. Notes on the relation between morphology and physiology in the leaves of certain conifers. J.Linn. Sos. London, Bot., 1880, vol.17, N 5, P.547-552.

127. Medeghini В., Bonetta C. Ultrastructure plastidiali in foglioline di demme di "Picea excelsa" edi "Larix decidua"nel corso della germogliazione. J.Bot.ital., 1976, vol.110, N 1-2, 9-20.

128. Meyer VI, Die Harzgahge im Blatte der Abietineen nach ihrer Anatomie und ihrer Verwendung zur Taxologie, 1883, (ЦИТ. ПО Napp-Zinn, 1966).

129. Meyer F.J. Das tropische Parenchym. A.Assimilationsgewebe.

130. Berlin, Gebr. Borntraeger, In: Handbuch der Pflanzenanatomie. Berlin, 1923, Bd. 4, Hf.1,-87 s.

131. Muller N.J.C. TTntersuchungen "liber die Vertheilung der Harze,atherischen Ole, Gummi und Gummiharze, und die Stellung der

132. Secretionsbehalter im Pflanzenkorper. J.Jahrb.wiss.Bot., 1867, Bd.5, HE.5, s.387-421. Murmanis L., Evert R.F. Parenchyma cells of secondary phloem in

133. Pinus strobus. Planta, 1967» Bd.73, Hf .4, p.301-318. ITapp-Zinn K. Anatomie des Blattes. Gymnosperme. Berlin, 1966, I, -370 s.

134. Pomeroy Ы.К., Andrews C.J. Ultrastructural and enzymatic studies of cell membranes from ice encased and noniced winter wheat seedlings. Plant physiol.1979,vol.64, IT 7, p.635-639*

135. Rodin R.J. Seedling morphology of Welwitschia. Amer.J.Bot.,1953, vol.40, N 3, p.371-378.

136. Sacher J.A. Structure and seasonal activity of the shoot apices of Pinus lambertiana and Pinus ponderosa. Amer. J.Bot.,1954,vol.41, N 9, p.749-759.

137. Sacher J.A. Cataphyll ontogeny in Pinus lambertiana. Amer.

138. J.Bot.,1955,vol. 42, I 1i p.82-91• Schmidt Baumgrenzenstudien am Feldberg im Schwarzwald.-Tharandt.fortstl. 1936, Jb.87. s.1-41.

139. Schwabach E. Zur Entwicklung der Spaltoffnungen die Coniferen.

140. Ber.dtsch.bot.Ges. 1902, Bd.20,s.1-7.

141. Seelinger L. Studien am Sprossvegetationskegel von Ephedra fra-gilis var.campylopoda. -Flora, 1954, Bd.141, s.114-162.

142. Senser IvI., Schotz F., Beck E. Seasonal changes in structure and Funktion of Spruce Chloroplasts. Planta (Berlin), 1975, vol.126, N 1, p. 1-10.

143. Senser M.,Beck E. Frost resistance in Spruce (Picea abies L. Karst.) : IV The Lipid composition of Frost resistant and frost sensitive Spruce Chloroplasts. -Z. Pflanzen-physiol.1982, Bd.105, s.241-253*

144. Sestak Z. Photosynthetic characteristics during ontogenesis of leaves. 1. Chlorophylls. Photosyntetica, 1977, vol.11, IT 4, p.367-448.

145. Sloover J. Recherch.es sur 1' histogenese des tissus conducteurs. II. Le sens longitudlinal de la differenciation du pro-cambium, du xyleme et du phloeme chez Coleus, Ligustrum, Anagallis et Taxus. Cellule,1958,vol.59,N1,p.53-202.

146. Soar I. The structure and funcion of the endodermis in the leaves of the Abietineae. New Phytologist. 1922,vol. 21, N3,p.269-292.

147. Soikkeli S. Seasonal changes in mesophyll ultrastructure of needles of Norway spruce (Picea abies). Can. J.Bot., 1978,vol.56, N 16, p.1932-1940.

148. Soikkeli S. Ultrastructure of the mesophyll in schots pine and norway spruce: seasonal variation and molarity of the fixative buffer. Protoplasma,1980,vol.103,N3,p.241-252.

149. Sprecher A. Le Ginkgo biloba L. These presentie a la Faculte des sciences de l'Universite de Geneve pour obtenir le grade de docteur des sciences.- Geneve,1907,-207 p.

150. Sterling С. Organization of the shoot' of Pseudotsuga taxifolia (Lamb.) Britt. II. Vascularization. Amer. J.Bot., 1947, vol.34, IT 5, p.272-278.

151. Sterling C. Some features in the morphology of Metasequoia. -Amer.J.Bot., 1949, vol.36, N 6, p.461-471.

152. Strasburger E. Die Coniferen und die Gnetaceen. Eine morpholo-gische Studie. Jena: 1872, H.Dabis, 1872, - 442 p.

153. Strasburger E. Uber den Bau und die Verrichtungen der Leitungs-bahnen in den Pflanzen. Jena, 1891 (цит. ПО Napp-Zinn)•

154. Stover E.L. Varying structure of conifer leaves in different Habitats. Bot.Gaz., 1944, N 106, p.12-25»

155. Sun C.N. Submicroscopic structure and development of the chloro-plast of Gycas revoluta. Protoplasma, 1963, vol.56, IT 6, p.661-669.

156. Tageeva S.V., Kutik Y.I. The development of chloroplast ultra-structure during the ontogeny of Larix europaea Lam.et. DC. needles. Photosynthetica, 1981, vol.15, N 2, p.258-260.

157. Tetley U. Tissue differentiation in some foliage leaves. Ann.of Bot., 1936, vol.50, N 6, p.523-557»

158. Toyama S. S.Nishimura. Chlorophyll grains in the needles oftetraploid Pinus Thunbergii. Miyazaki Univ.Bull. Рас. liberal Arts Educ, 1956, N 1, p.147-151.

159. Tranquillini W., Holzer K. Uber das Gefrieren und Auftauer von Coniferennadeln. Ber.Deutsch.Bot.Ges., 1951, Bd.71, Hf.3, s.143-156.

160. Vite J.P. Zur Kenntnis der westamerikanischen Larche, Larixoccidentalis ITuttal- Forstv/iss, Cbl. 1957, Jg»76, Hf .9/10, s.257-294.

161. Walles B. On the ultrastructure of Needles of Pinus silvestris L.

162. Y/ettstein R.R. Die Omorica Fichte, Picea Omorica (Pane). Eine monographische Studie. 1890 ( ЦИТ. П0 Napp-Zinn).

163. Wieckowski S. Daily changes in the photosynhetic rate and chlo-roplast ultrastructure in growing bean leaf. Photosynthetica, 1968, vol.3, N 2, p.172-177» Wilhelm K. Uber kalkoxalat in Coniferen-Blattern. Bot.Cbl., 1894, Bd.60, s.198-199*

164. Zacharowa Т.Ы. tlber den Gasstoffwechsel der Kadelholzpflanzen im Winter. Planta (Berl.), 1929, Bd. 8, Hf.1/2, s.68-83.

165. Ziemer R.R. Translocation of the C^ in ponderosa pine seedlings.

166. Can-J.Bot., 1971, vol.49, IT 2,p.167-171. Zimmermann A. tlber das Transfusionsgewebe. Flora, 1880, vol.63, IT 1, s.2-10.