Кариология рода Picea A. Dietr в азиатской части ареала

Карпюк, Татьяна Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кариология рода Picea A. Dietr в азиатской части ареала
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Кариология рода Picea A. Dietr в азиатской части ареала"

На правах рукописи

Карпюк Татьяна Викторовна

КАРИОЛОГИЯ РОДА PICEA A. DIETR. В АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

03.00.05-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск, 2004

Работа выполнена на кафедре экологической генетики и биотехнологии в Красноярском государственном аграрном университете и в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В. Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Елена Николаевна Муратова

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Матвеева Римма Нититична кандидат биологических наук Шабалина Ольга Михайловна

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск)

Защита состоится 25 мая в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск-36, Академгородок

E-mail: Institute@forest.akadem.ru; факс: (3912)43-36-86

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан 21 апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат физ.-мат. наук

А. В. Шашкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Picea (ель) по данным разных авторов включает 35-50 видов [Gaussen, 1966; Krussmann, 1970; Бобров, 1971; Liu, 1982; Schmidt, 1989]. Ареалы более половины из них находятся на территории Сибири, российского и зарубежного Дальнего Востока, в бассейне Тихого океана. Виды рода Picea относятся к числу основных лесообразователей северного полушария и имеют большое практическое значение. Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработана филогенетическая классификация рода, и многие вопросы систематики остаются спорными. Для видов Picea характерно явление интрогрессивной гибридизации, что еще больше осложняет таксономию. Интерес к кариологическим исследованиям хвойных азиатской части ареала вызван еще и тем, что этот регион находится вблизи предполагаемого центра образования данной группы растений [Вульф, 1932; Florin, 1963]. Это свидетельствует о необходимости изучения рода различными методами биосистематики. Одним из таких методов является кариологический.

Кариотип - это один из важнейших диагностических признаков вида. Возможность использования кариологических данных в таксономии растений была показана многими исследователями отечественной кариологической школы [Левитский, 1931, 1937; Розанова, 1946; Навашин, 1957; Грудзинская, За-харьева, 1967; Навашин, Чуксанова, 1970; Чуксанова, 1974; Гриф, 1992, 1997, и др.]. В настоящее время кариологические методы широко используются в биосистематических исследованиях.

Данные кариологии применяются для решения спорных вопросов систематики, для разграничения видов, слабо различающихся морфологически, для изучения формо- и видообразования [Навашин, 1957; Грудзинская, Захарьева, 1967; Навашин, Чуксанова, 1970; Правдин, Шершукова, 1971; Ильченко, Гур-зенков, 1974; Круклис, 1974; Машкин и др., 1974; Правдин и др., 1974; Березин, Бударагин, 1982; Гущин, Урусов, 1986; Муратова, 1995а, 1996; Седельникова и др., 2000, 2004, и др.]. Кариологический анализ во многих случаях может быть основанием к установлению возможных направлений эволюционного процесса и дополнительным аргументом при изучении таксонов, систематическое положение которых неясно. В связи с этим необходимо расширение исследований по кариологии видов древесных растений, цитологические особенности которых пока слабо изучены.

За последние 20 лет были проведены обширные кариологические исследования сибирских и дальневосточных видов хвойных [Круклис, 1980; Муратова, 1980, 1989а, б, 1991а, б, 1994, 1995а, в, 1998, 2001а, б, 2003; Муратова, Чу-букина, 1985; Гущин, Урусов, 1986; Медведева, Муратова, 1987; Брока, 1990; Ильченко, Гамаева, 1991; Гамаева, 1992а, б; Муратова, Матвеева, 1996; Седельникова, 1998, 2003; Муратова, Прохорчук, 1999; Седельникова и др., 1999, 2000, 2004; Владимирова, 2000, 2000а, б; Седельникова, Муратова, 2002, и др.]. Среди них лучше изучены представители родов Pinus и Larix. Виды рода Picea до сих пор оставались недостаточно изученными, за нгггппчгннрм ели сибир-

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СЛН«р#рг Х42 ОЭ «OYüMtSt/S

ской (P. obovata). Все остальные виды ели азиатской части ареала с точки зрения кариологии были изучены крайне слабо или не изучены совсем. Все вышесказанное определило направленность и содержание работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении ка-риотипов видов рода Picea азиатской части ареала: P. schrenkiana, P. koraiensis, P. ajanensis, P. jezoensis, P. glehnii, P. meyeri. В задачи исследования входило:

1. Изучение кариологических особенностей видов рода Picea азиатской части ареала с применением методов поликариограммного и морфометрического анализа, анализа вторичных перетяжек и числа ядрышек в интерфазных ядрах;

2. Кариологическое изучение видов рода Picea из разных мест произрастания и выявление на этой основе внутри- и межвидового кариологического полиморфизма;

3. Анализ и обобщение имеющихся в литературе данных по кариологии рода Picea и сопоставление их с результатами собственных исследований;

4. Использование кариологического анализа для систематики и таксономии изученных видов.

Работа выполнялась на кафедре экологической генетики и биотехнологии КрасГАУ и в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН в 2000-2003 гг.

Научная новизна.. Изучено 20 популяций 6 видов рода Picea, произрастающих на территории Казахстана, Российского Дальнего Востока, Японии и Китая. Впервые проведен сравнительный кариологический анализ P. schrenkiana, P. koraiensis, P. ajanensis и P. jezoensis. В работе приведены новые данные о структуре кариотипов P. glehnii, P. meyeri; для P. meyeri до начала работы было известно только число хромосом. Получены материалы, расширяющие существующие представления о структуре кариотипа рода Picea.

Материалы настоящего исследования используются в лекционных и практических курсах по биологии с основами цитологии и экологической генетике на эколого-биотехнологическом факультете Красноярского государственного аграрного университета, в лекционном курсе по лесной генетике и селекции в Красноярском государственном университете, и в Сибирском государственном технологическом университете. Защищаемые положения:

1. В качестве систематического признака при кариологическом анализе видов Picea может выступать количество идентифицируемых групп хромосом.

2. Локализация нуклеолярных районов в хромосомах и их морфологическая изменчивость у одного и того же вида варьируют в разных районах его произрастания.

3. Для видов рода Picea из азиатской части ареала характерны те же основные признаки морфологии хромосом, как и для видов из других частей ареала, но по некоторым признакам азиатские виды имеют свою специфику.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на X международном симпозиуме «Концепция гомеостаза: теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты» (Красноярск, 2001), на III Российской конференции памяти Л. М. Черепнина «Флора Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2001), на конференциях молодых ученых в Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2001, 2004), на международных конференциях «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики - 2001» и «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики - 2003» (Томск, 2001, 2003), на IV Международной конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2001), на Международной конференции «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001), на II международной научной конференции МОГИС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н. И. Вавилова «Актуальные проблемы генетики» (Москва, 2003).

Кроме того, результаты исследований были представлены на научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001), на IX Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2002), на научной генетической конференции, посвященной 100-летию А.-Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (Москва, 2002), на конференции, посвященной 100-летию организации 1-ой селекционной станции при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева и начала научной селекции в России (Москва, 2003).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 13 печатных работах и 6 работ находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 206 страницах, включая 38 таблиц и 80 рисунков. Библиографический список включает 232 наименования, из которых 64 - иностранные источники. Приложение содержит список латинских названий упоминаемых в тексте таксонов.

Личный вклад автора. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены непосредственно автором.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 03-04-49719).

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ РОДА Р1СЕА A. DIETR.

Таксономическая система рода Picea

В главе приведена история таксономических построений рода Picea [Pilger, 1926; Flous, 1936; Gaussen, 1966; Dallimore, Jackson, 1966; Бобров, 1971, 1978; Liu, 1982; Schmidt, 1989]. Рассматривается интрогрессивная гибридизация и таксономическое положение ряда видов в понимании разных исследователей [Комаров, 1923, 1934; Сукачев, 1938; Серебряков, 1945; Render, 1949; Быков, 1950; Васильев, 1950; Каппер, 1954; Колесников, 1956; Dallimore, Jackson, 1966; Воробьев, 1968; Березин, 1970; Бобров, 1971, 1978; Kriissmann, 1972; Правдин, 1975; Кабанов, 1977; Соколов и др., 1977; Schmidt-Vogt, 1977; Камчибеков, 1978; Березин и др., 1980; Губанов и др., 1981; Черепанов, 1981; Березин, Буда-рагин, 1982; Ворошилов, 1982, 1984; Liu, 1982; Манько, 1987а, б; Усов, 1987; Мамаев, Попов, 1989; Потемкин, 1994; Урусов, 1995; Коробко, 1998; Попов, 1999; Фролов, 2001; Коропачинский, Встовская, 2002]. Отмечается, что многие виды рода Picea и до настоящего времени являются объектами дискуссий систематиков. Поэтому для решения спорных вопросов систематики, наряду с другими, привлекаются методы кариологии.

Кариологическая изученность рода Picea

Анализируются периоды развития кариологии рода Picea с учетом применяемых методов. Показана изученность видов рода Picea по числу и морфологии хромосом. Обзор литературных данных показал, что виды рода Picea из азиатской части ареала кариологически изучены очень слабо.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ

И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Рассмотрены систематическое положение и морфологические особенности P. schrenkiana, P. koraiensis, P. ajanensis, P. jezoensis, P. glehnii и P. meyeri. Приводятся места сбора материала для кариологического анализа изучаемых видов. Материалом для исследований послужили меристематические ткани кончиков корешков проросших семян.

Предварительная обработка материала, фиксация, окрашивание и приготовление препаратов для анализа хромосом производились по имеющимся для хвойных методикам [Правдин и др., 1972; Муратова, 1995а, б]. Предварительная обработка материала производилась 1% водным раствором колхицина. В качестве фиксатора использовалась жидкость Карнуа (3 части 96% этилового спирта и 1 часть ледяной уксусной кислоты). Перед окрашиванием материал протравливали 4% железоаммонийными квасцами. Окрашивание производили 1% ацетогематоксилином, приготовленным по методике Ю. А. Смирнова [1968]. Для просветления материала кончики корешков помещали на предметное стекло в каплю насыщенного раствора хлоралгидрата. Затем готовили дав-

ленные препараты стандартным способом. Готовые препараты просматривали под микроскопом МБИ-6.

Для характеристики кариотипа использовали следующие признаки: соматическое число хромосом (2п); абсолютную длину хромосом (L\ мкм); суммарную длину хромосом набора (XL8, мкм); относительную длину (Lr,% - отношение абсолютной длины хромосомы к суммарной длине набора); центромерный индекс (1°,% - отношение абсолютной длины короткого плеча к длине всей хромосомы); локализацию вторичной перетяжки (sc,% - отношение расстояния от центромеры до перетяжки к длине плеча). Частоту встречаемости перетяжек определяли во всех изученных пластинках.

Для изучения изменчивости морфометрических параметров хромосом применен метод построения поликариограмм, которые строились по значениям относительной длины и центромерного индекса. Классификацию хромосом по центромерному индексу производили в соответствии с рекомендациями В. Г. Грифа и Н. Д. Агаповой [1986]: за метацентрические принимали хромосомы с центромерным индексом - 40,1-50,0%, за субметацентрические - с 1°=30,1-40,0%. В результате исследований по средним значениям абсолютной длины и центромерного индекса с учетом выделенных на поликариограммах групп хромосом и распределения вторичных перетяжек построены идиограммы. Перетяжки, встречающиеся с частотой более 15%, показаны на идиограммах неокрашенным блоком; менее 15% - пунктирной или сплошной линией.

Ядрышки в интерфазных ядрах окрашивали азотнокислым серебром (AgNOi) по методике Е. Н. Муратовой [19956]. Время окрашивания варьировало в зависимости от температуры и концентрации красителя. После окраски кончики корешков промывали водой и готовили давленные препараты. Для усиления контраста материал раздавливали в капле 2% ацетокармина. Подсчет ядрышек проводили в 300 - 600 интерфазных ядрах для каждого образца.

Хромосомные нарушения анализировали на стадии метафазы митоза. В каждом варианте просматривали не менее 50 корешков с обязательным наличием в них клеточных делений. В метафазных клетках определяли суммарное количество перестроек (кольцевые и полицентрические хромосомы, хромосомы с измененным положением центромеры, фрагменты и другие нарушения). Полученные данные обработаны методами вариационной статистики.

ГЛАВА 3. КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЕЛИ АЯНСКОЙ [PICEA AJANENS1S (LINDL. ET GORD.) FISCH. EX CARR.] И ЕЛИ ИЕЗСКОЙ [PICEA JEZOENSIS (SIEBOLD ET ZUCC.) CARR.]

Кариотип ели аянской из Приморского и Хабаровского края

В диплоидном наборе ели аянской из Приморского и Хабаровского края содержалось 24 хромосомы. Дополнительно к основному набору в образцах из Приморского края 14% изученных корешков включало 1 В-хромосому, в образцах из Хабаровского края - 16%; 2% изученных проростков из Сукпайского района Хабаровского края имело две В-хромосомы. Однако в литературе име-

ются данные, что у этого вида может быть до 3 В-хромосом [Гамаева, 1992а]. В целом полученные данные согласуются с результатами исследований других авторов [Гурзенков, 1973; Шершукова, 1976; Муратова, Фролов, 1995; Муратова, Прохорчук, 1999; Муратова, 2003]. Для установления изменчивости карио-типа был проведен анализ ели аянской из двух районов произрастания этого вида в Хабаровском крае и одного района - в Приморском крае.

Морфометрические параметры выделенных хромосомных пар приведены в табл. 1. Хромосомный набор ели аянской содержит 10 пар метацентрических (I-УШ, X-XI) и 2 пары субметацентрических (IX, XII) хромосом; В-хромосомы относятся к типу метацентрических. В разных районах произрастания этого вида морфологические типы хромосом сходны. В изученных районах варьируют суммарная длина диплоидного набора и число нуклеолярных районов. Большая величина общей длины хромосом диплоидного набора характерна для Сукпай-ского района (319,7± 10,60 мкм), меньшая отмечена в Чугуевском (302,0+2,91 мкм) и Кур-Урмийском (287,5±4,42 мкм) районах. Значения центромерного индекса в одних и тех же парах хромосом более постоянны.

Константные вторичные перетяжки имеются у шести пар хромосом P. ajanensis из Хабаровского и девяти - из Приморского края. В интерфазных ядрах наблюдается от 1 до 15 ядрышек. В некоторых метафазных пластинках данного вида из Хабаровского края отмечены миксоплоиды, кольцевые хромосомы и остаточное ядрышко; в пластинках из Приморского края - хромосомные фрагменты. У ели аянской из Приморского и Хабаровского края зарегистрированы отдельные случаи перицентрической инверсии.

Кариотип ели иезской из Японии

В диплоидном наборе ели иезской имелось 24 хромосомы, в то время как другими авторами [Hizume et al., 1989] у этого вида отмечено до двух В-хромосом в одной из 11 исследованных популяций. На поликариограмме хромосомы I-УШ пар образуют одну группу (L,=14,8±0,13 мкм, Lr=4,6±0,03%, Ic=45,9+0,22%); IX-XI пары различить очень трудно, параметры хромосом перекрываются (L*=ll,3±0,14 мкм, L-3,5±0,03%, Ic=42,9±0,46%); XII пара хромосом отличается от других по своим параметрам

Хромосомный набор ели иезской содержит 11 пар метацентри-ческих (I-VIII, IX-XI) и 1 пару субметацентрических (XII) хромосом. Четыре пары хромосом P. jezoensis имеют постоянные вторичные перетяжки; некоторые хромосомы содержат более одной перетяжки. В интерфазных ядрах наблюдается от 2 до 15 ядрышек. В некоторых пластинках отмечены перицентри-ческая инверсия и кольцевые хромосомы.

Сравнение кариотипов P. ajanensis и P. jezoensis с P. obovata

На рис. 1 представлена сравнительная идиограмма ели аянской из разных районов произрастания и ели иезской. Морфологические группы хромосом видов P. ajanensis и P. jezoensis, выделенные при настоящем исследовании,

Таблица 1

Морфометрические параметры хромосом ели аянской

Приморский край, Чугуевский район Хабаровский край, Кур-Урмийский район Хабаровский край, Сукпайский район

I 1Д мкм 302,0±2,91 287,5±4,42 319,7±10,60

Номера хромосом Ь\ мкм V, % Iе, % Ьа, мкм V, % Iе, % Ь", мкм V, % Iе, %

М±ш М±ш М±ш М±ш М±ш М±т М±т М±т М±т

1-УШ 13,7+0,07 4,6±0,02 46,4±0,17 13,1±0,08 4,6±0,02 46,1 ±0,16 15,3±0,16 4,6±0,02 46,6±0,14

IX 11,6±0,10 3,8±0,03 37,4±0,37 10,6±0,15 3,7±0,04 37,7+0,49 12,2±0,32 3,7±0,04 36,6+0,38

Х-Х1 10,3±0,09 3,4±0,03 43,0±0,42 9,8±0,12 3,4±0,03 43,6±0,38 11,5±0,24 3,4±0,03 44,3±0,32

XII 9,1±0,14 3,0±0,03 34,2±0,63 8,3±0,10 2,9±0,02 33,6±0,44 9,4±0,26 2,8±0,03 33,5±0,61

В! 5,0±0,55 1,5±0,10 47,5±1,89 3,7±0,29 1,3±0,09 44,2± 1,15 4,9+0,25 1,2±0,09 45,9± 1,20

Таблица 2

Морфометрические параметры хромосом ели корейской

Приморский край, Рощинский район Приморский край, Ольгинский район Приморский край, Анучинский район

£ мкм 255,4±3,99 288,3±4,53 324,2±4,21

Номера хромосом Ь\ мкм V, % Iе, % Ьа, мкм V, % Iе, % Ьа, мкм V, % 1е, %

М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±ш М±т

1-УШ 11,7+0,09 4,6±0,03 46,9±0,19 13,2±0,08 4,6±0,02 46,7±0,16 14,8±0,10 4,6±0,03 46,4±0,18

IX 9,4±0,12 3,7±0,03 36,4±0,29 10,7±0,17 3,7±0,04 36,3 ±0,41 11,9±0,17 3,7±0,03 37,0±0,45

Х-Х1 8,7±0,11 3,4±0,04 42,9±0,44 9,8±0,13 3,4+0,03 43,0±0,35 11,2+0,13 3,4±0,04 42,8+0,52

XII 7,3±0,11 2,8±0,04 32,9±0,46 8,3±0,11 2,9±0,03 34,5±0,45 9,4±0,14 2,9±0,03 33,710,51

различны. Однако другими авторами у Р. ]в10вт18 были выделены группы хромосом, идентичные Р. ajanensis [Hizume, 1988; Hizume et 1989]. Различия в морфологических группах хромосом, возможно, свидетельствуют о дифференциации видов Р. ajanensis и Р. jez,oensis, однако требуют дальнейшего обстоятельного рассмотрения. Кариологические исследования не подтвердили гибридизацию Р. ajanensis и Р. obovata [Муратова, 1995а, 1996], также как и анализ изменчивости таксономически значимых морфологических признаков и полиморфизма запасных белков [Потемкин, Большаков, 1991; Потемкин, 1994].

А В С D

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII В

Рис. 1. Сравнительная идиограмма P.jezoensis(Япония) и P. ajanensis (Россия). А-P.jezoensis, о. Хоккайдо, окр. г. Саппоро; В-Р. ajanensis, Хабаровский край, Сукпайский район; С-Р. ajanensis, Приморский край, Чугуевский район; D-P. ajanensis, Хабаровский край, Кур-Урмийский район. I-XII, В - номера хромосом.

ГЛАВА 4. КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЕЛИ КОРЕЙСКОЙ (PICEA KORAIENSIS NAKAI)

Кариотип ели корейской из Приморского края

Ель корейская из Приморского края и из провинции Хэйлунзян Китая имеет в основном наборе 24 хромосомы, добавочные хромосомы в кариотипе не обнаружены. Полученные нами данные по числам хромосом [Владимирова и др., 2001, 2003; Карпюк, 2001; Карпюк и др., 2001] согласуются с результатами исследований других авторов [Гурзенков, 1973; Liu, Li, 1985; Гамаева, 19926; Kim, 1996; Гурзенков, Резинкина, 2001]. Для изучения морфометрических параметров хромосом ели корейской использовались образцы из трех местопроизрастаний: Рощинского, Анучинского и Ольгинского районов Приморского края.

Морфометрические параметры хромосом приведены в табл. 2. Хромосомный набор ели корейской (2п=24) из Приморского края содержит 10 пар ме-тацентрических и 2 пары субметацентрических хромо-

сом. Некоторые различия обнаружены по длине хромосомных пар и суммарной

длине диплоидного набора. Большая величина общей длины набора хромосом характерна для ели корейской из Анучинского района (324,2±4,21 мкм), меньшая отмечена в Рощинском (255,4+3,99 мкм) и Ольги н(28й,оЪМ^ км) районах. Центромерный индекс является признаком более постоянным и остается довольно стабильным.

В разных местопроизрастаниях данного вида варьирует и число нуклео-лярных районов (рис. 2). Постоянные вторичные перетяжки имеют шесть пар хромосом Р. когтет1$ из Рощинского и Ольгинского, и девять - из Анучинского района; некоторые хромосомы содержат более одной перетяжки. У данного вида из Анучинского района выявлены хромосомы со спутниками. В интерфазных ядрах наблюдается от 1 до 14 ядрышек. В некоторых метафазных пластинках отмечены перицентрическая инверсия, хромосомные фрагменты, дицентри-ческие хромосомы и миксоплоидия.

АВС

Рис. 2. Сравнительная идиограмма Р. когшетн (Россия). А- Приморский край, Анучинский район, В- Приморский край, Ольгинский район, С- Приморский край, Рощинский район. ¡-XII - номера хромосом.

Сравнение кариотипов Р. koraiensis и Р. оЪоу^а

На основе ботанических описаний видовая самостоятельность Р. koraien-sis остается спорной, и особого внимания заслуживает факт наличия добавочных хромосом у Р. оЬоуа1а и их отсутствия у Р. koraiensis. В данном случае следует иметь в виду то, что отмечена тенденция распространения видов с В-хромосомами с востока на запад [Муратова, 1999, 2000; Владимирова, 2002а]. Факт отсутствия В-хромосом в кариотипе ели корейской позволяет предположить, что Р. koraiensis и Р. oЬovata - самостоятельные виды. Однако для более обоснованного вывода следует изучить Р. koraiensis с целью поиска добавочных хромосом из других районов произрастания. Вероятно, что именно данные по числам хромосом внесут определенный вклад в решение этой таксономической проблемы.

ГЛАВА 5. КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ЕЛИ ШРЕНКА (PICEA SCHRENKIANA FISCH. ЕТ С. A. MEY.), ЕЛИ ГЛЕНА [PICEA GLEHNII(FR. SCHMIDT) MAST.] И ЕЛИ МЕЙЕРА (PICEA MEYERIREHD. ЕТ WILS.)

Кариотип ели Шренка из Алма-Атинской области

До настоящего исследования по кариологии ели Шренка имелось всего несколько работ [Бударагин, 1980; Березин, Бударагин, 1982; Liu, Li, 1985; Муратова и др., 20016]. Поэтому кариотипически этот вид был изучен слабо. Хромосомный набор ели Шренка содержит 24 хромосомы. В изучаемом происхождении найдена добавочная хромосома метацентрического типа [Муратова и др., 20016].

На поликариограмме P. schrenkiana хромосомы разделяются на четыре группы, соответствующие I-VIII, IX, X-XI и XII парам хромосом. Параметры I-VIII группы следующие: La=14,9±0,10 мкм, Lr=4,5±0,02%, Г=45,7±0,22%; IX пары - L'=12,2±0,17 мкм, Lr=3,7±0,04%, Ic=37,9±0,54%; X-XI пары -La=l 1,6+0,14 мкм, Lr=3,5±0,04%, Ic=44,8±0,37%; XII пары - La=9,6±0,12 мкм, Lr=2,9±0,04%, 1с=33,3±0,58%. В кариотипе ели Шренка 10 пар метацентриче-ских (I-VIII, X-XI) и 2 пары субметацентрических (IX, XII) хромосом. Все хромосомы набора имеют вторичные перетяжки (рис. 3). В интерфазных ядрах наблюдается от 1 до 14 ядрышек. В единичных случаях встречалась миксоплои-дия, отмечены кольцевые, дицентрические хромосомы и зарегистрированы случаи перицентрической инверсии.

iiillllliü. N¡¡11111 III

lllllliN1"

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Рис. 3. Идиограмма P. schrenkiana.

(Казахстан, Алма-Атинская область, Кегенский лесхоз).

I-XII - номера хромосом.

Сравнение кариотипов P. schrenkiana и P. obovata

Ель Шренка и ель сибирская очень близки и трудно различимы по морфологическим описаниям. Сравнительный анализ кариотипов P. schrenkiana и

P. obovata показал, что эти виды сходны по основным морфологическим типам хромосом. Кроме А-хромосом, кариотипы двух видов включают В-хромосомы. Однако о наличии добавочных хромосом в кариотипе ели сибирской известно довольно давно [Круклис, 1971а], в то время как у ели Шренка единичный случай присутствия В-хромосомы в кариотипе впервые описан в 2001 г. [Муратова и др., 20016, в]. Возможно, это объясняется тем, что благодаря работам российских ученых ель сибирская является наиболее изученным кариологически видом древесных растений по всему ареалу [Круклис, 1971а, б, 1978; Шершукова, 1978; Медведева, Муратова, 1987; Брока, 1990; Фарукшина, 1997; Муратова, 2000; Муратова, Владимирова, 2001а; Муратова и др., 2001а, б, в, г, 2002; Владимирова, 20026; Владимирова и др., 2003]. Число добавочных хромосом у ели сибирской варьирует от 1 до 4, по морфологии они могут быть мета- и субметацентрическими. У ели Шренка найденная добавочная хромосома относится к метацентрическому типу. Различаются рассматриваемые виды по длине как отдельных пар хромосом, так и общей длиной диплоидного набора, а также по числу нуклеолярных районов, по особенностям их локализации на хромосомах, по числу ядрышек в интерфазных ядрах.

Кариотип ели Глена из Японии

Впервые кариотип ели Глена был изучен японскими исследователями [Toyama, Kuroki, 1967]. В дальнейшем данный вид привлекал внимание других специалистов по кариологии [Sasaki, 1976; Hizume, 1988; Hizume et al., 1988]. В последних работах [Муратова, 1998, 2000, 2001а; Муратова, Прохорчук, 1999; Муратова, Владимирова, 20016] определены числа хромосом и кратко описан кариотип ели Глена из Сахалинской области и с о-ва Хоккайдо в Японии. У этого вида изучены добавочные хромосомы, но морфология хромосом основного набора (А-хромосом) была изучена недостаточна.

Число хромосом основного набора ели Глена составляет 24 [Toyama, Kuroki, 1967; Sasaki, 1976; Hizume, 1988; Hizume et al., 1988; Муратова, 1998, 2000, 2001a; Муратова, Прохорчук, 1999; Муратова, Владимирова, 20016]. У этого вида в природных популяциях и клоновых плантациях на о-ве Хоккайдо были описаны 1-2 добавочные хромосомы метацентрического типа [Hizume, 1988; Hizume et al., 1988]. При изучении кариотипа ели Глена с о-ва Хоккайдо было обнаружено до пяти добавочных хромосом разного размера и

морфологии [Муратова, 1998а, 2000, 2001а; Муратова, Прохорчук, 1999; Муратова, Владимирова, 200161.

На поликариограмме P. glehnii хромосомы I-VIII пар образуют группу с близкими параметрами: L'=16,9±0,19 мкм, L-4,5+0,05%, 1с=46,1±0,37%. Области точек, соответствующие IX, X-XI и XII парам хромосом, выделяются на поликариограмме отдельно. Параметры этих хромосом следующие: IX пара -L*=13,8±0,28 мкм, Lr=3,7±0,07%, Ic=36,9±0,74%; X-XI пары - L'=12,5±0,22 мкм, L-3,4±0,06%, Ic=44,9±0,75%; XII пара - L4=10,7±0,27 мкм, Lr=2,9±0,07%, Ic=34,2±l,00%. В-хромосомы P. glehnii имели следующие размеры и морфоло-

гию: 1 мета- и 1 субметацентрическая размером 5-6 мкм, крупная метацентри-ческая - около 8 мкм, мелкий метацентрик (~3 мкм), и самый маленький субме-тацентрик размером! =1,5 мкм [Муратова, Владимирова, 20016].

Хромосомный набор ели Глена содержит 10 пар метацентрических (I-VIII, Х-Х1) и 2 пары субметацентрических (IX, XII) хромосом. В-хромосомы относятся к 5 разным морфологическим типам, три из которых ранее для хвойных были неизвестны. Семь пар хромосом имеют постоянные вторичные перетяжки; некоторые хромосомы содержат более одной перетяжки (рис. 4). В интерфазных ядрах наблюдается от 1 до 12 ядрышек. Из хромосомных аномалий у данного вида отмечена перицентрическая инверсия, в отдельных клетках наблюдались перестройки типа кольцевых хромосом и «остаточное» ядрышко, функционирующее в метафазе митоза.

Рис. 4. Идиограмма Р. glehnii. (Япония, о. Хоккайдо, окр. г. Саппоро). ¡-XII - номера хромосом.

Кариотип ели Мейера из Китая

Данные о кариотипе P. meyeri до настоящего времени ограничивались определением числа хромосом, морфология хромосом ранее не изучалась [Pan et al., 1982; Liu, Li, 1985; Lai et al., 1986; Ge et al., 1987]. В диплоидном наборе ели Мейера из провинции Шаньси (Китай) содержалось, кроме хромосом основного набора, до 3 добавочных хромосом [Владимирова др., 2003; Муратова, Карпюк, и др., в печати]. До проведения настоящего исследования в литературе имелись сведения о наличии в кариотипе только 2 добавочных хромосом [Liu, Li, 1985; Lai et al., 1986; Ge et al., 1987]. В некоторых популяциях кариотип был представлен только А-хромосомами [Pan et al., 1982]. В данном исследовании встречались добавочные хромосомы двух морфологических типов: мета- и субметацентрические.

На поликариограмме P. meyeri хромосомы I-VIII пар образуют одну группу с близкими параметрами: L"=15,3±0,15 мкм, Lr=4,6±0,04%, Ic=46,3±0,23%. Области точек, соответствующие IX, X-XI И XII парам хромосом, выделяются на поликариограмме отдельно. Параметры этих хромосом

следующие: IX пара - Ьа=12,3±0,23 мкм, Ьг=3,7±0,05%, 1с=37,5±0,52%; Х-Х1 пары - 1/=11,1 ±0,22 мкм, 1/=3,4+0,06%, Г=44,1±0,48%; XII пара - 1>9,6±0,17 мкм, Ьг=2,9±0,04%, 1с=34,2±0,51%. Добавочные хромосомы представлены на поликариограмме отдельно (Ь'=4,9±0,12 мкм, Ь-1,4+0,05%, Г=45,2±0,66%).

Хромосомный набор Р. теуеп содержит 10 пар метацентрических (1-УШ, Х-Х1) и 2 пары субметацентрических (IX, XII) хромосом. В-хромосомы по морфологии мета- и субметацентрики. Пять пар хромосом имеют постоянные вторичные перетяжки; некоторые хромосомы содержат более одной перетяжки (рис. 5). В интерфазных ядрах наблюдается от 1 до 12 ядрышек. В некоторых метафазных пластинках отмечены перицентрическая инверсия и фрагментация хромосом.

I И III IV V VI VII VIII IX X XI XII в, в2

Рис. 5. Идиограмма P. meyeri.

(Китай, провинция Шаньси, окр. г. Сиань).

I-XII, Bj, В2 - номера хромосом.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ КАРИОЛОГИИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ, СИСТЕМАТИКИ И ЭВОЛЮЦИИ РОДА PICEA A. DIETR.

В главе представлено обсуждение результатов исследования. К настоящему времени имеются данные о числе и морфологии хромосом большинства видов ели. Настоящее исследование дополнило существующие данные по кариологии видовых серий Obovatae (P. schrenkiana), Asperatae (P. meyeri) и Glehnianae (P. koraiensis, P. glehnii) секции Picea и серии Ajanenses секции Са-sicta (P. ajanensis, P. jezoensis). Кроме хромосом основного набора у P. schrenkiana, P. jezoensis, P. ajanensis, P. meyeri, P. glehnii обнаружены В-хромосомы. Изученные представители рода Picea сходны по основным морфологическим типам хромосом (по длине и положению центромеры). Для P. schrenkiana, P. koraiensis, Р. ajanensis, Р. glehnii, Р. meyeri, характерны восемь пар длинных и две пары более коротких метацентрических (I-VIII, X, XI) и две пары субмета-центрических хромосом У P. jezoensis IX пара при настоящем иссле-

довании не идентифицировалась, а входила в группу коротких метацентриков (IX-XI).

Внутривидовой полиморфизм выражается в форме проявления, частоте встречаемости и локализации вторичных перетяжек. Нуклеолярный полиморфизм в роде Picea является одним из путей возникновения кариотипического разнообразия. Большое эволюционное значение имеют хромосомные перестройки. У P. ajanensis, P. jezoensis, P. koraiensis, P. schrenkiana, P. glehnii и Р. meyeri, обнаружены изменения морфологии хромосом, свидетельствующие о перицентрической инверсии. Отдельные клетки, в которых обнаружены кольцевые и полицентрические хромосомы, возможно, будут элиминированы и не будут участвовать в дальнейшем развитии. Перицентрическая инверсия может получить дальнейшее распространение и явиться причиной полиморфизма морфологических групп хромосом даже в пределах вида.

Использованный метод изучения кариотипа с помощью поликариограмм, числа и морфометрических параметров хромосом, анализа вторичных перетяжек и ядрышек в интерфазных ядрах, наряду с другими методами, может применяться в таксономических исследованиях видов рода Picea. Полученные данные являются дополнительным критерием оценки внутривидовой и межвидовой изменчивости кариотипа сложного в таксономическом плане рода Picea.

ВЫВОДЫ

1. С помощью поликариограммного и морфометрического анализов хромосом, изучения локализации и частоты встречаемости вторичных перетяжек в метафазных хромосомах и определения числа ядрышек в интерфазных ядрах проведено кариосистематическое исследование 6 видов рода Picea из азиатской части ареала: P. schrenkiana, P. koraiensis, P. ajanensis, P. jezoensis, P. glehnii, P. meyeri.

2. Изученные виды (Р. schrenkiana, Р. koraiensis, Р. ajanensis, Р. jezoensis, P. glehnii, P. meyeri), имеют в диплоидном наборе 24 хромосомы (2п=24). У некоторых видов, кроме хромосом основного набора, обнаружены В-хромосомы: Р. schrenkiana 2п=24+1В, Р. jezoensis 2n=24+l-2B, Р. ajanensis 2п=24+1-ЗВ, Р. meyeri 2n=24+l-3B, Р. glehnii 2п=24-Н-5В.

3. Хромосомы изученных видов относятся к двум морфологическим типам - метацентрическому и субметацентрическому. Для видов рода Picea (P. schrenkiana, Р. koraiensis, Р. ajanensis, Р. glehnii, Р. meyeri) характерны восемь пар длинных, две пары более коротких метацентрических (I-VI1I, X, XI) и две пары субметацентрических хромосом (IX, XII). Хромосомы I-VIII группы имеют близкие параметры; X и XI пары составляют одну общую группу. У P. jezoensis IX пара в настоящем исследовании не идентифицировалась, а входила в группу коротких метацентриков (IX-XI). Морфология хромосом P. meyeri изучена впервые.

4. Сравнительный анализ кариотипов изученных видов показал, что для них характерен внутривидовой и межвидовой полиморфизм по морфологии хромосом. Общим типом изменений является вариация абсолютной длины хромосом.

5. Все изученные виды различаются по частоте встречаемости и особенностям локализации нуклеолярных районов. Разные виды содержат от 4 до 12 пар хромосом с постоянными вторичными перетяжками, у некоторых хромосом может быть не одна перетяжка. Впервые у ели корейской выявлена нуклеоляр-ная зона в виде спутника «классической» формы со спутничной нитью. В интерфазных ядрах наблюдалось от 1 до 15 ядрышек. Нуклеолярный полиморфизм является одним из основных путей возникновения кариотипического разнообразия в роде Picea.

6. У всех изученных видов регулярно встречается перицентрическая инверсия. Перицентрическая инверсия может получить дальнейшее распространение в роде Picea и явиться причиной полиморфизма морфологических групп хромосом даже в пределах вида. В отдельных случаях отмечены хромосомные и геномные аномалии (кольцевые, дицентрические хромосомы, фрагменты, миксоплоиды).

7. Характер кариологических различий у близкородственных видов Р. ajanensis и P. jezoensis подтверждает мнение некоторых систематиков о выделении P. jezoensis в самостоятельный вид.

8. Встречающиеся у ели корейской спутничные хромосомы могут быть дополнительным критерием для разграничения спорных в таксономическом плане видов P. obovata и P. koraiensis.

9. Сравнительный анализ кариотипов P. schrenkiana и P. obovata показал, что эти виды сходны по основным морфологическим типам хромосом, но имеются и определенные различия по длине хромосомных наборов и отдельных хромосомных пар, по числу и локализации нуклеолярных районов.

10. Данные кариологии позволяют уточнить систематическое положение ряда таксонов и являются дополнительным критерием оценки внутривидовой и межвидовой изменчивости кариотипа сложного в таксономическом плане рода Picea.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Муратова Е. Н., Владимирова О. С, Седельникова Т. С, Карпюк Т. В. В-хромосомы ели сибирской и их распространение по ареалу // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. - Мат. Ш Российской конф. (Чтения памяти Л. М. Черепнина). - Красноярск, 2001. - С. 209-211.

2. Муратова Е. Н., Владимирова О. С, Карпюк Т. В. Добавочные хромосомы у сибирских и дальневосточных видов ели // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. - Матер, междунар. конф. - Владивосток: Дальнаука, 2001.-С. 254-257.

3. Карпюк Т. В., Владимирова О. С, Усов В. Н. Кариологическое изучение ели корейской (Picea koraiensis Nakai) из Приморского края // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. - Матер. IV междунар. науч. конф. - Красноярск, 2001. - С.53-57.

4. Владимирова О. С, Карпюк Т. В., Вязовецкова А. С. Кариологическое разнообразие сибирских и дальневосточных видов ели // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001). - Тез. докл. междунар. конф.-Томск: ТНЦ СО РАН, 2001. - С. 117.

5. Муратова Е. Н., Седельникова Т. С, Владимирова О. С, Карпюк Т. В., Дмитриева Л. В. Патология митоза у хвойных как показатель нарушенности гомеостаза // Гомеостаз лесных экосистем. - Матер. X междунар. симп. «Концепция гомеостаза: теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты».

- Новосибирск: Наука, 2001. - С. 113-119.

6. Карпюк Т. В. Кариотип ели Шренка (Picea schrenkiana Fisch. et Mey.) // Ботанические исследования в Сибири. - Вып. 10. - Красноярск, 2002. - С. 126131.

7. Карпюк Т. В. Числа хромосом и кариотипы дальневосточных видов ели // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири. - Мат. конф. молод, уч. - Красноярск, 2001. - Вып. 3. - С. 38-40.

8. Муратова Е. Н., Владимирова О. С, Карпюк Т. В., Седельникова Т. С. Добавочные хромосомы и их распространение у видов рода Picea A. Dietr. // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий. - Матер, науч.- практ. конф. - Воронеж, 2002. - С. 126-140.

9. Карпюк Т. В., Муратова Е. Н. Изучение кариотипа ели Шренка // Матер, научн. генетич. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. А. Р. Жебрака и 70-летию образов, кафедры генетики в МСХА им. К. А. Тимирязева. - Москва, 2002.-С. 384-386.

10. Вязовецкова А. С, Карпюк Т. В. Кариологическое изучение ели Шрен-ка // Экология и проблемы защиты окружающей среды. - Тез. IX Всерос. студ. науч. конф. - Красноярск, 2002. - С. 7.

11. Муратова Е. Н., Карпюк Т. В. Кариотип ели аянской из Приморского края и Южной Якутии // Актуальные проблемы генетики. - Матер. II конф. МОГиС, посвящ. 115-летию со дня рожд. акад. Н. И. Вавилова. - Москва, 2003. -С. 313-314.

12. Владимирова О. С, Карпюк Т. В., Муратова Е. Н. Числа хромосом некоторых представителей рода Picea A. Dietr. (Pinaceae) II Ботанический журнал.

- 2003. - Т. 88, № 8. - С. 112-113.

13. Муратова Е. Н., Владимирова О. С, Карпюк Т. В. Кариологическое изучение Picea ajanensis (Lindl. et Gord) Fisch. ex Carr. разного происхождения // Цитология. - 2004. - Т. 46. - № 1. - С. 79-86.

УОП ИЛ СО РАН

Заказ № 155, тираж 100 экз.

i-83 ¿

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карпюк, Татьяна Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ

ИЗУЧЕННОСТЬ РОДА PICEA A. DIETR.

Таксономическая система рода Picea.

Кариологическая изученность рода Picea.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Характеристика объектов исследования.

Материал и методики исследований.

ГЛАВА 3. КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЕЛИ АЯНСКОЙ

PICEA AJANENSIS (LINDL. ЕТ GORD.) FISCH. EX CARR.] И ЕЛИ ИЕЗСКОЙ [PICEA JEZOENSIS (SIEBOLD ЕТ ZUCC.) CARR.].

Кариотип ели аянской из Приморского края.

Кариотип ели аянской из Хабаровского края.

Кариотип ели иезской из Японии.

Сравнение кариотипов P. ajanensis и P. jezoensis с P. obovata.

ГЛАВА 4. КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЕЛИ КОРЕЙСКОЙ

PICEA KORAIENSIS NAKAI).

Кариотип ели корейской из Приморского края.

Сравнение кариотипов P. koraiensis и P. obovata.

ГЛАВА 5. КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЕЛИ ШРЕНКА {PICEA SCHRENKIANA FISCH. ЕТ С. A. MEY.), ЕЛИ ГЛЕНА [PICEA GLEHNII (FR. SCHMIDT) MAST.] И ЕЛИ МЕЙЕРA {PICEA MEYERIREHD. ЕТ WILS.).

Кариотип ели Шренка из Алма-Атинской области.

Сравнение кариотипов P. schrenkiana и P. obovata.

Кариотип ели Глена из Японии.

Кариотип ели Мейера из Китая.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ КАРИОЛОГИИ ДЛЯ

ИЗУЧЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ, СИСТЕМАТИКИ И

ЭВОЛЮЦИИ РОДА PICEA A. DIETR.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кариология рода Picea A. Dietr в азиатской части ареала"

Актуальность темы. Род Picea (ель) по данным разных авторов включает 35-50 видов [Gaussen, 1966; Kriissmami, 1970; Бобров, 1971; Liu, 1982; Schmidt, 1989]. Ареалы более половины из них находятся на территории Сибири, российского и зарубежного Дальнего Востока, в бассейне Тихого океана. Виды ели относятся к числу основных лесообразователей северного полушария и имеют большое практическое значение. Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработана филогенетическая классификация рода, а многие вопросы систематики и филогении остаются спорными. Для видов Picea характерно явление интрогрессивной гибридизации, что еще больше осложняет таксономию. Интерес к кариологическим исследованиям хвойных азиатской части ареала вызван еще и тем, что этот регион находится вблизи предполагаемого центра образования данной группы растений [Вульф, 1932; Florin, 1963]. Это свидетельствует о необходимости изучения рода различными методами биосистематики. Одним из таких методов является кариологический.

Кариотип - это один из важнейших диагностических признаков вида. Значение использования кариологических данных в таксономии растений было показано многими исследователями отечественной кариологической школы [Левитский, 1931, 1937; Розанова, 1946; Навашин, 1957; Грудзинская, Захарьева, 1967; Навашин, Чуксанова, 1970; Чуксанова, 1974; Гриф, 1992, 1997, и др.]. В настоящее время кариологические методы широко используются в биосистематических исследованиях.

Данные кариологии применяются для решения спорных вопросов систематики, для разграничения видов, слабо различающихся морфологически, для изучения формо- и видообразования [Навашин, 1957; Грудзинская, Захарьева, 1967; Навашин, Чуксанова, 1970; Правдин, Шершукова, 1971; Ильченко, Гурзенков, 1974; Круклис, 1974; Машкин и др., 1974; Правдин и др., 1974; Березин, Бударагин, 1982; Гущин, Урусов, 1986; Муратова, 1995а, 1996; Седельникова и др., 2000, 2004, и др.]. Кариологический анализ во многих случаях может быть ключом к установлению возможных направлений эволюционного процесса и дополнительным аргументом при изучении таксонов, систематическое положение которых неясно. В связи с этим необходимо расширение исследований по кариологии видов древесных растений, цитологические особенности которых пока слабо изучены.

Проведение кариологических исследований необходимо для разработки селекционных программ с целью повышения продуктивности и улучшения качественного состава лесов. На международном совещании по проблемам сохранения лесных генетических ресурсов в странах бывшего СССР отмечалось, что генетические ресурсы хвойных Сибири и Дальнего Востока изучены слабо [Ирошников, 1998; Милютин, 1998]. Кариологические исследования являются составной частью изучения генетических ресурсов и нужны для использования генофонда мирового разнообразия хвойных.

За последние 20 лет были проведены обширные кариологические исследования сибирских и дальневосточных видов хвойных [Круклис, 1980; Муратова, 1980, 1989а, б, 1991а, б, 1994, 1995а, в, 1998, 2001а, б, 2003; Муратова, Чубукина, 1985; Гущин, Урусов, 1986;' Медведева, Муратова, 1987; Брока, 1990; Ильченко, Гамаева, 1991; Гамаева, 1992а, б; Муратова, Матвеева, 1996; Седельникова, 1998, 2003; Муратова, Прохорчук, 1999; Седельни-кова и др., 1999, 2000, 2004; Владимирова, 2000, 2000а, б; Седельникова, Муратова, 2002, и др.]. Среди них намного лучше изучены представители родов Pinus и Larix. Виды рода Picea до сих пор оставались недостаточно изученными, за исключением ели сибирской (P. obovata). Все остальные виды ели азиатской части ареала с точки зрения кариологии были изучены крайне слабо или не изучены совсем. Все вышесказанное и определило направленность и содержание работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении ка-риотипов видов рода Picea азиатской части ареала: P. schrenkiana, P. koraien-sis, P. ajanensis, P. jezoensis, P. glehnii, P. meyeri.

В задачи исследования входило:

4. Использование кариологического анализа для систематики и таксономии изученных видов.

Научная новизна. Изучено 20 популяций 6 видов рода Picea, произрастающих на территории Казахстана, Российского Дальнего Востока, Японии и Китая. Впервые проведен сравнительный кариологический анализ Р. schrenkiana, P. koraiensis, P. ajanensis и P. jezoensis. В работе приведены новые данные о структуре кариотипов P. glehnii, P. meyeri; для P. meyeri до начала работы было известно только число хромосом. Получены материалы, расширяющие существующие представления о структуре кариотипа рода Picea.

Практическая ценность работы. Полученные данные могут применяться при изучении биоразнообразия растений, внутривидовой дифференциации, помогают понять процессы микроэволюции и образования новых видов. Данные по числу хромосом могут использоваться при составлении определителей и региональных флор, монографий по систематическим группам. Материалы настоящего исследования используются в лекционных и практических курсах по биологии с основами цитологии и экологической генетике на эколого-биотехнологическом факультете Красноярского государственного аграрного университета, в лекционном курсе по лесной генетике и селекции в Красноярском государственном университете, и в Сибирском государственном технологическом университете.

Защищаемые положения:

Кроме того, результаты исследований были представлены на научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001), на IX Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2002), на научной генетической конференции, посвященной 100-летию А. Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (Москва, 2002), на конференции, посвященной 100-летию организации 1-ой селекционной станции при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева и начала научной селекции в России (Москва, 2003).

Публикации, Основные результаты диссертации изложены в 13 печатных работах и 6 работ находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Карпюк, Татьяна Викторовна

ВЫВОДЫ

2. Изученные виды (P. schrenkiana, P. koraiensis, P. ajanensis, P. jezoensis, P. glehnii, P. meyeri), имеют в диплоидном наборе 24 хромосомы (2п=24). У некоторых видов, кроме хромосом основного набора, обнаружены В-хромосомы: P. schrenkiana 2п=24+1В, P. jezoensis 2n=24+l-2B, P. ajanensis 2n=24+l-3B, P. meyeri 2n=24+l-3B, P. glehnii 2п=24+1-5В.

3. Хромосомы изученных видов относятся к двум морфологическим типам - метацентрическому и субметацентрическому. Для видов рода Picea (P. schrenkiana, P. koraiensis, P. ajanensis, P. glehnii, P. meyeri) характерны восемь пар длинных, две пары более коротких метацентрических (I-VIII, X, XI) и две пары субметацентрических хромосом (IX, XII). Хромосомы I-VIII группы имеют близкие параметры; X и XI пары составляют одну общую группу. У P. jezoensis IX пара в настоящем исследовании не идентифицировалась, а входила в группу коротких метацентриков (IX-XI). Морфология хромосом P. meyeri изучена впервые.

5. Все изученные виды различаются по частоте встречаемости и особенностям локализации нуклеолярных районов. Разные виды содержат от 4 до 12 пар хромосом с постоянными вторичными перетяжками, у некоторых хромосом может быть не одна перетяжка. Впервые у ели корейской выявлена нуклеолярная зона в виде спутника «классической» формы со спутничной нитью. В интерфазных ядрах наблюдалось от 1 до 15 ядрышек. Нуклеоляр-ный полиморфизм является одним из основных путей возникновения карио-типического разнообразия в роде Picea.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карпюк, Татьяна Викторовна, Красноярск

1. Березин Э. Л. К систематике и формовому разнообразию ели Шренка // Лесная генетика, селекция и семеноводство: Матер. Всес. сов. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 199-202.

2. Березин Э. Л., Бударагин В. А. Межпопуляционная изменчивость кариотипов ели Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау и вопросы ее таксономии // Ботан. м-лы Гербария Ин-та ботаники АН Каз. ССР. 1982. - Вып. 12. - С. 6067.

3. Бобров Е. Г. Особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Советская ботаника. 1944. - № 2. - С. 3-20.

4. Бобров Е. Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1971. - Т. 7. - С. 5-40.

5. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация. Формирование и смены растительного покрова // Бот. журн. 1972. - Т. 57. - № 8. - С. 865-879.

6. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. - 188 с.

7. Бобров Е. Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений // Бот. ж. 1980. - Т. 65, № 8. - С. 1065-1070.

8. Брока М. В. В-хромосомный полиморфизм в природных популяциях Picea obovata Ledeb. // Роль селекции в улучшении латвийских лесов. Рига: Зинатне, 1990. - С. 105-118.

9. Бударагин В. А. Кариотипы основных хвойных видов Казахстана // Тр. КазНИИЛХа. Защитное лесоразведение и вопросы селекции в Северном Казахстане. Алма-Ата: Кайнар, 1980. - Т. 2. - С. 116-122.

10. Буторина А. К. Факторы эволюции кариотипов древесных // Успехи соврем, биол. 1989. - Т. 108, вып. 3 (6). - С. 342-357.

11. Буторина А. К., Богданова Е. В. Адаптивное значение и возможное происхождение В-хромосом у ели колючей // Цитология. 2001. - Т. 43, N 8. -С. 809-814.

12. Буторина А. К., Мурая JI. С., Исаков Ю. Н. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами // ДАН СССР. — 1979. Т. 248. - № 4. - С. 977-979.

13. Быков Б. А. Еловые леса Тянь-Шаня, их история, особенности и типология. Алма-Ата. - 1950. - 128 с.

14. Васильев В. Н. Дальневосточные ели секции Omorica Willkm. // Бот. журн., 1950.-Т. 35, №5.-С. 498-511.

15. Владимирова О. С. В-хромосомы декоративных форм ели сибирской // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2000. - Вып. 8. - С. 2531.

16. Владимирова О. С. Добавочные хромосомы хвойных (на примере представителей рода Picea A. Dietr. ) // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Красноярск, 2002а. - 23 с.

17. Владимирова О. С. Кариологические особенности ели сибирской Picea obovata Ledeb. из разных мест произрастания // Цитология. 20026. - Т. 44, №7.-С. 712-718.

18. Владимирова О. С., Карпюк Т. В., Вязовецкова А. С. Кариологическое разнообразие сибирских и дальневосточных видов ели // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики 2001: Тез. докл. межд. конф. - Томск, 2001. -С. 117.

19. Владимирова О. С., Карпюк Т. В., Муратова Е. Н. Числа хромосом некоторых видов Picea (Pinaceae) II Ботанический журнал. 2003. - Т. 88. - № 8. — С. 112-113.

20. Воробьев Д. П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968.-278 с.

21. Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982.-612 с.

22. Ворошилов В. Н. Критический пересмотр некоторых видов флоры Дальнего Востока // Бюл. ГБС, 1984. Вып. 134. - С. 33-39.

23. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.: Сельхозгис. - 1932.-356 с.

24. Вязовецкова А. С., Карпюк Т. В. Кариологическое изучение ели Шренка // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. IX Всерос. студ. науч. конф. Красноярск, 2002. — С. 7.

25. Габрилавичюс Р. Б. Кариологическое исследование ели обыкновенной, в Литовской ССР // Лесоведение. 1972а. - N 2. - С. 76-78.

26. Габрилавичюс Р. Б. Кариологические особенности ели обыкновенной (Picea abies (L). Karst) в Литовской ССР // Генетика и селекция лесных пород: Материалы Всесоюз. совещ. Каунас, 19726 - С. 141-148.

27. Габрилавичюс Р. Б. Кариотип ели обыкновенной в связи с эволюцией хвойных // Селекция древесных пород в Литовской ССР. М.: 1978. - С. 96103.

28. Гамаева С. В. Добавочные хромосомы в кариотипе ели аянской Picea ajanensis Fisch. ex Carr. // Использование и восстановление лесов Дальнего Востока. Уссурийск, 1992а. - С. 44-48.

29. Гамаева С. В. Кариологическое исследование ели корейской Picea koraiensis Nakai популяции юга Приморского края // Там же. -19926. С. 4859.

30. Гиндилис В. М. Митотическая спирализация хромосом и кариограмм-ный анализ у человека // Цитология. 1966. - № 8. - С. 144-150.

31. Грудзинская И. А., Захарьева О. И. О диагностическом значении цитологических признаков в таксономии некоторых древесных пород (на примере рода Ulmus L. ) // Ботанический журнал. 1967. - Т. 52. - № 5. - С. 641- 649.

32. Губанов И. А., Игнатов М. С., Новиков В. П., Петелин Д. А. Сосудистые растения // Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область). М.: МГУ, 1981.-С. 86-166.

33. Гурзенков Н. Н. Исследование хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока. Комаровские чтения. - Биолого-почв. инст. -т Дальнев. научн. центра АН СССР - Вып. XX. - Владивосток, 1973. - С. 47-62.

34. Гурзенков Н. Н., Резинкина Г. А. Изучение кариотипа Picea koraiensis Nakai с учетом конфигурации (силуэта) хромосом // Биологические исследования на Горнотаежной станции ДВО РАН: Сб. науч. тр. Уссурийск, 2001. -Вып. 7.-С. 137-140.

35. Гущин Ф. J1., Урусов В. М. Кариологические особенности и систематическое положение Picea microsperma Южного Сахалина. Новосибирская лаб. ЦНИИЛГиС, Воронеж, 1986. - 17 с. - Деп. в ЦБНТИ лесхоз 26. 11. 86, N 540-лх.

36. Гриф В. Г. Перспективы развития кариологии растений // III совещание по кариологии растений. Тез. докл. - Санкт-Петербург, 1992. - С. 17-18.

37. Гриф В. Г. Проблемы и перспективы кариологии и кариосистематики растений //Ботанический журнал. 1997. - Т. 82. - № 2. - С. 1-13.

38. Гриф В. Г, Агапова Н. Д. К методике описания кариотипов растений // Ботанический журнал. 1986. - Т. 71. - № 4. - С. 550-553.

39. Деревья и кустарники СССР. Т. 1. Голосеменные. -M.-JL, 1949.464 с.

40. Ильченко Т. П., Гамаева С. В. Кариологические исследования ели (Picea ajanensis (Lindl. et Gord. ) Fisch. ex Carr. ) южно-сахалинской популяции // Охрана, учет и восстановление лесов Дальнего Востока. Уссурийск, 1991.-С. 21-30.

41. Ильченко Т. П., Гурзенков Н. Н. Исследование кариотипа Abies gracilis Кош. // Биологические проблемы севера: Тез. докл. 6-го Всес. симпоз. -Якутск, 1974. Вып. 5. - С. 43-46.

42. Ильченко Т. П., Лауве Л. С., Урусов В. М. Изменчивость сосны погребальной в Приморье в связи с особенностями климата // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего востока. Владивосток, 1978. - С. 2844.

43. Исаков Ю. Н., Буторина А. К., Мурая Л. С. Геномные мутанты хвойных пород // 3-й съезд ВОГИС им. Н. И. Вавилова: Тез. докл. Л.: Наука. Ле~ нингр. отд-ние, 1977. - С. 196.

44. Кабанов Н. Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. - 175 с.

45. Камчибеков Н. К. Формы ели тянь-шаньской. Фрунзе: изд-во ИЛИМ - 1978.

46. Каппер О. Г. Хвойные породы. М. -Л.: Гослесбумиздат, 1954.

47. Карпюк Т. В. Числа хромосом и кариотипы дальневосточных видов ели // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Матер, конфер. мол. учен. Института леса СО РАН. Красноярск, 2001. - Вып. 3. - С. 38-40.

48. Карпюк Т. В. Кариотип ели Шренка (Picea schrenkiana Fisch. et Mey. ) // Бот. исслед. в Сибири, вып. 10. Красноярск, 2002. - С. 126-131.

49. Карпюк Т. В., Владимирова О. С., Усов В. Н. Кариологическое изучение ели корейской (Picea koraiensis Nakai) из Приморского края // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Матер. IV-й межд. науч. конф. Красноярск, 2001. С. 53-57.

50. Карпюк Т. В., Муратова Е. Н. Изучение кариотипа ели Шренка // Матер. науч. генетической конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. А. Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в МСХА им. К. А. Тимирязева. -Москва: изд-во МСХА, 2002. С. 384-386.

51. Кикнадзе И. И. Функциональная организация хромосом. JL: Наука. Jle-нингр. отд. 1972. - 211 с.

52. Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные (морфоло-го-систематический обзор и кариология). Л.: Наука, 1986. — 192 с.

53. Колесников Б. П. Конспект лесных формаций Приморья и Приамурья // Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рожд. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-с. 286-305.

54. Комаров В. Л. Класс Conifer ales // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-Т. 1.-С. 130-195.

55. Коропачинский И. Ю. Сосновые Pinaceae Lindl. // Сосудистые растения Дальнего Востока . - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1989. - Т. 4. - С. 9-20.

56. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: изд-во СО РАН, филиал «Гео»2002. - 708 с.

57. Круклис М. В. Добавочные хромосома у голосеменных (на примере Picea obovata Ldb. ) // Докл. АН СССР. 1971а. - Т. 196, N 5. - С. 1213-1216.

58. Круклис М. В. Кариологические особенности Picea obovata II Лесоведение. 19716. - N 2. - С. 75-84.

59. Круклис М. В. Цитогенетическое изучение В-хромосом ели сибирской {Picea obovata Ledeb. ) // Лесоселекционные исследования: Тез. межресп. со-вещ. Рига, 1978. - С. 15-18.

60. Круклис М. В. Цитогенетическая структура природных популяций хвойных // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск, 1980. - С. 19-27.

61. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесн. пром-сть, 1986. — 256 с.

62. Левитский Г. А. Морфология хромосом и понятие «кариотипа» в систематике (на основании исследования подсемейства Helleboreae) // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1931. - Т. 27. — Ч. 1. — С. 187-240.

63. Левитский Г.А. О генотипической обусловленности структурных преобразований хромосом // Докл. АН СССР. 1937. - Т. 15, N 9. - С. 551-554.

64. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae) на Урале. М.: Наука, 1972. - 283 с.

65. Мамаев С. А., Попов П. П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. - 104 с.

66. Манько Ю. И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987а. 280 с.

67. Манько Ю. И. Ель на советском Дальнем Востоке и некоторые задачи ее изучения // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 19876.-С. 3-14.

68. Медведева Н. С., Муратова Е. Н. Кариологическое исследование ели сибирской {Picea obovata Ledeb. ) из Якутской АССР // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. - Вып. 1, N 6. - С. 15-21.

69. Медведева Н. С., Муратова Е. Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом ели сибирской (Picea obovata Ledeb. ). Ред. ж. "Цитология и генетика". - Киев, 1989. - 11 с. - Деп. в ВИНИТИ 11. 09. 89 г.

70. Мошкович А. М. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений. -Кишинев: Штиинца, 1979. 163 с.

71. Муратова Е. Н. Кариотипы кедровых сосен. 3. Кариотип Pinus pumila Rgl. // Цитология. 1979. - 21, № 10. - С. 1194-1198.

72. Муратова Е. Н. Кариотипы сосен группы Cembra II Бот. журн. 1980. -Т. 65.-№8.-С. 1130-1138.

73. Муратова Е. Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. // Известия АН СССР. Сер. биол. 1983. - № 5. — С. 700-712.

74. Муратова Е. Н. Охрана кариофонда хвойных растений // Современное состояние общего исследования естественной дендрофлоры с особым учетом сохранения ее генофонда: Докл. 10-го конгресса дендрологов соц. стран. -София, 1988.-С. 278-283.

75. Муратова Е. Н. Кариологический полиморфизм хвойных Сибири и Дальнего Востока // И совещание по кариологии растений: Тез. докл. Новосибирск, 1989а. - С. 31-33.

76. Муратова Е. Н. Хромосомный полиморфизм хвойных Сибири // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Матер, межд. сим-поз.-М.: 19896.-С. 176.

77. Муратова Е. Н. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье // Изв. АН СССР. Серия биол. 1991а. - № 5. - С. 689-699.

78. Муратова Е. Н. Кариологическое исследование Larix sibirica (Pinaceae) в различных частях ареала // Ботанический журнал. 19916. - Т. 76, №11. -С. 1586-1595.

79. Муратова Е. Н. Хромосомные механизмы адаптации у видов семейства сосновых (Pinaceae) II Генетически механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Тез. докл. всес. конф. — Новосибирск, 1991в. -С. 35.

80. Муратова Е. Н. Кариологический анализ хвойных Сибири на границах ареалов // 3-е совещ. по кариологии раст.: Тез. докл. Санкт-Петербург, 1992а.-С. 37-38.

81. Муратова E. H. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr. ) Rupr. 11 Цитология и генетика. -1994.-Т. 28, N4.-С. 14-22.

82. Муратова Е. Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1995а. -32 с.

83. Муратова Е. Н. Методики окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных // Ботан. журн. 19956. - Т. 80, № 2. - С. 82-86.

84. Муратова Е. Н. Кариосистематика сосен группы Sylvestres Сибири и Дальнего Востока // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири. Красноярск. - 1995в. - С. 71-74.

85. Муратова Б. Н. Хромосомные аномалии в популяциях хвойных растений азиатской части России // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции. Матер, науч. чтений, поев. 100-летию проф. В. П. Чехова. -Томск. - 1997а. - С. 71-73.

86. Муратова Е. Н. Хромосомные числа голосеменных растений. II. Pina-сеае (Picea, Pinus) Н Бот. журнал. 19976. - Т. 82, № 12. - С. 105-116.

87. Муратова Е. Н. Добавочные хромосомы голосеменных растений // Цитология. 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1071.

88. Муратова Е. Н. В-хромосомы голосеменных // Успехи соврем, биол. -2000. Т. 120, № 5. - С. 452-465.

89. Муратова E. H. Генетическое разнообразие хвойных Сибири и Дальнего Востока на основе изучения их хромосом // Тез. докл. межд. конф. "Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики-2001". Томск, 20016. - С. 161.

90. Муратова Е. Н. Кариологический анализ ели аянской Picea ajanensis (Lindl. Et Gord. ) Fisch. ex. Carr. // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2003. Т. 108. - Вып. 3. - с. 58-64.

91. Муратова Е. Н., Владимирова О. С. Добавочные хромосомы кариотипа ели сибирской P. obovata II Цитология и генетика. 2001а. - Т. 35, N 4. - С. 38-44.

92. Муратова Е. Н., Владимирова О. С. Добавочные хромосомы у Picea glehnii (.Pinaceae) II Бот. ж. 20016. - Т. 86, № 5. - С. 125-130.

93. Муратова Е. Н., Владимирова О. С., Карпюк Т. В. Добавочные хромосомы у сибирских и дальневосточных видов ели 11 Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Матер, межд. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001а.-С. 254-257.

94. Муратова Е. Н., Владимирова О. С., Седельникова Т. С. Числа хромосом некоторых представителей голосеменных растений // Ботанический журнал. 20016. - Т. 86, № 8. - С. 143-144.

95. Муратова Е. Н., Владимирова О. С., Седельникова Т. С. Добавочные хромосомы у представителей рода Picea A. Dietr. 11 Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий. Тез. докл. н. -прак. конф. Воронеж, 2001 в. - С. 20.

96. Муратова Е. Н., Владимирова О. С., Карпюк Т. В., Седельникова Т. С. Добавочные хромосомы и их распространение у видов рода Picea A. Dietr. // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий. Матер, н. -прак. конф. -Воронеж, 2002. С. 126-140.

97. Муратова Е. Н., Владимирова О. С., Карпюк Т. В. Кариологическое изучение Picea ajanensis (Lindl. et Gord) Fisch. ex Carr. разного происхождения // Цитология. 2004. - Т. 46. - № 1. - С. 79-86.

98. Муратова Е. Н., Карпюк Т. В. Кариотип ели аянской из Приморского края и Южной Якутии // Актуальные проблемы генетики: Матер. II конф. МОГиС им. Н. И. Вавилова, посвящ. 115-летию со дня рожд. акад. Н. И. Вавилова. Москва, 2003.-С. 313-314.

99. Муратова Е. Н., Круклис М. В. Полиплоидия, анеуплоидия и гаплоидия у голосеменных растений // Цитология и генетика. 1982. Т. 16. - № 6. - С. 56-66.

100. Муратова Е. Н., Круклис М. В. Хромосомные числа голосеменных растений. Красноярск, 1988. - 117 с.

101. Муратова Е. Н., Матвеева М. В. Кариологические особенности пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. в различных условиях произрастания // Экология. 1996. - № 2. - С. 96-103.

102. Муратова Е. Н., Медведева Н. С., Седельникова Т. С. Числа хромосом некоторых представителей семейства Pinaceae // Ботан. журн. 1991. - Т. 76, N1.-С. 140-141.

103. Муратова Е. Н., Пименов А. В., Седельникова Т. С., Нелюбина М. И. Числа хромосом некоторых древесных растений // Бот. журнал. 1998. - Т. 83, №2.-С. 148-149.

104. Муратова Е. Н., Прохорчук Е. Н. Кариосистематическое изучение дальневосточных хвойных // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Мат. межд. конф., поев. 90-летию со дня рожд. Б. П. Колесникова. - Владивосток, 1999. - С. 203-204.

105. Муратова Е. Н., Седельникова Т. С. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-50.

106. Муратова Е. Н., Сунцов А. В. Особенности кариотипа и хромосомные аберрации // Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск, 1988. - С. 37-74.

107. Муратова Е. Н., Фролов В. Д. Добавочные хромосомы у ели аянской Picea ajanensis (Lindl. ex Gord. ) Fisch. ex Carr. // Лесоведение. 1995. - №3. -С. 30-36.

108. Муратова Е. Н., Чубукина Н. Е. Кариологическое исследование лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii N. Dyl. ): нуклеолярные районы и структурные перестройки // Цитология и генетика. 1985. - Т. 19, №6. - С. 419425.

109. Муратова Е. Н., Владимирова О. С., Карпюк Т. В. В-хромосомы у древесных растений: эволюционный и экологический аспекты. В печати.

110. Муратова Е. Н, Карпюк Т. В., Горошкевич С. Н. Кариотип ели Мейера (Picea meyeri Rehd. Et Wils. ). — В печати.

111. Навашин М. С. Хромосомы и видообразование // Бот. журн. 1957. - Т. 42,№ 11.-С. 1615-1634.

112. Навашин М. С., Чуксанова Н. А. Число хромосом и эволюция // Генетика. 1970. - Т. 6, N 4. - С. 71-84.

113. Немцева Л. С. Метафазный метод учета перестроек хромосом. М.: Наука, 1970.- 127 с.

114. Павулсоне С. А., Иорданский А. Б., Гиндилис В. М. Сравнительно-морфометрический анализ хромосом Allium сера и A. fistulosum // Генетика. -1970.-Т. 6, №2.-С. 40-55.

115. Павулсоне С. А., Иорданский А. Б. Новый способ разрешающей способности кариограммного анализа // Генетика. 1971. - Т. 7. - № 4. - С. 149153.

116. Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. - 1999. - 169 с.

117. Потемкин О. Н. Ель сибирская {Picea obovata Ledeb. ) в Сибири и на Дальнем Востоке (изменчивость, гибридизация, таксономия): Автореф. дис. . . канд. биол. наук. Новосибирск, 1994. - 17 с.

118. Потемкин О. Н., Большаков Н. М. Некоторые особенности изучения изменчивости видов с широким ареалом распространения // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. конф., поев, памяти Л. М. Черепнина. Красноярск, 1991. - С. 46-47.

119. Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.- 177 с.

120. Правдин Л. Ф., Шершукова О. П. Сравнительный кариологический анализ двух форм ели обыкновенной Picea abies (L. ) Karst. f. europaea Terl. и P. a. f. deflexa Tysz. // Лесоведение. 1971. - N 5. - С. 81-85.

121. Правдин Л. Ф., Бударагин В. А., Круклис М. В., Шершукова О. П. Методика кариологического изучения хвойных пород // Лесоведение. 1972. - № 2. - С. 67-75.

122. Правдин Л. Ф., Шершукова О. П., Абатурова Г. А. Кариологические исследования хвойных древесных пород // Научные основы селекции хвойных пород. М.: Наука, 1978. - С. 45-65.

123. Розанова М. А. Экспериментальные основы систематики растений. -М. Л.: изд-во АН СССР, 1946. - 255 с.

124. Седельникова Т. С. Хромосомные нарушения у сосны обыкновенной в экстремальных условиях сухой степи юга России // Реконструкция гомеоста-за. Матер. IX межд. симпоз. - Т. 2. - Красноярск, 1998. - С. 175-179.

125. Седельникова Т. С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье //Лесоведение. 2003. - № 6. - С. 28-33.

126. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н. Генеративные органы и кариотип сосны обыкновенной на олиготрофных болотах Западной Сибири // Лесоведение. 1991. - N 3. - С. 34-44.

127. Седельникова Т. С., Муратова Е. Н. Генетический мониторинг хвойных в фоновых и частично нарушенных лесоболотных экосистемах Западной Сибири // Проблемы региональной экологии: Матер II Всерос. конф., Новосибирск. 2000. - Вып. 8. - С. 165-166.

128. Седельникова Т. С., Муратова Е. Н. Кариологические особенности сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на болотах Западной Сибири // Экология. 2002. - № 5. - С. 323-328.

129. Седельникова Т. С., Муратова Е. Н., Бартницкая Н. Ф. Хромосомные перестройки у кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в экстремальных условиях произрастания // Цитология и генетика. 1999. - Т. 33. - № 1. - С. 1014.

130. Седельникова Т. С., Муратова Е. Н., Ефремов С. П. Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири // Кгу-lovia (Сиб. бот. журн. ), 2000. Т. 2. - № 1. - С. 73-80.

131. Седельникова Т. С., Муратова Е. Н., Пименов А. В., Ефремов С. П. Кариологические особенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной Сибири // Ботанический журнал. 2004. — Т. 89. - № 5. -С.14-29.

132. Седельникова Т. С., Пименов А. В. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях Abies sibirica Ledeb. // Цитология. 2003. - Т. 45. -№ 5. - С. 515-520.

133. Серебряков И. Г. Биология тянь-шаньской ели и типы ее насаждений в пределах Заилийского и Кунгей-Алатау // Уч. зап. МГУ. 1945. - Вып. 82. -С. 103-175.

134. Скупченко JI. А. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР 11 Лесоведение. 1975. - N 2. - С. 70-74.

135. Смирнов Ю. А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых // Цитология. 1968. - Т. 10. - № 12. - С. 1601-1602.

136. Соколов С. Я., Связева О. А., Кубли В. А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л: Наука, 1977. - Т. 1. - 164. с.

137. Степанов Н. В., Муратова Е. Н. Числа хромосом некоторых видов высших растений флоры Красноярского края // Ботан. журн. 1992. - Т. 77, № 7. - С. 125 - 126.

138. Сукачев В. Н. Дендрология. Л.: Гослестехиздат, 1938. - 574 с.

139. Усов В. Н. К систематике и внутривидовой изменчивости ели корейской // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 177-186.

140. Фарукшина Г. Г. Хромосомный полиморфизм лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции.: Матер, науч. чтений, посвящ. 100-летию проф. Чехова В. П. -Томск, 1997.-С. 58-59.

141. Фарукшина Г. Г., Путенихин В. П., Бахтиярова Р. М. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1997. № 2. -С. 78-84.

142. Флора Казахстана. Т. 1. - Алма-Ата: изд-во АН КазахССР, 1956.354 с.

143. Флора СССР. Т. 1. - Л.: изд-во АН СССР, 1934. - 302 с.

144. Хайдарова Т. Г., Калашник Н. А. Ядрышковые организаторы хвойных как адаптивные элементы хвойных видов // Цитология 1999 - Т. 41 - № 12 -С. 1086.

145. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 510 с.

146. Челидзе П. В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки. Тбилиси: Мецниереба. - 1985. - 118 с.

147. Челидзе П. В., Зацепина О. В. Морфофункциональная классификация ядрышек // Успехи совр. биол. 1988. - Т. 105. - Вып. 2. - С. 252-268.

148. Чуксанова Н. А. Эволюция кариотипов растений // Успехи соврем, генетики. М.: Наука, 1974. - Вып. 5. - С. 200-209.

149. Шапкин О. М., Погиба С. П., Зуихина С. П., Макарова Т. П., Раздайводин А. Н. Кариологический анализ и эндогенная изменчивостьгенеративных органов плюсовых деревьев ели // Лесной журн. 1992. - № 5. -С. 110-113.

150. Шершукова О. П. Кариотип ели аянской // Лесоведение. 1976. - № 2. -С. 58-64.

151. Шершукова О. П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 82-86.

152. Цитленок С. И., Пулькина С. В. Кариологическое изучение популяций некоторых видов, находящихся под влиянием антропогенной нагрузки // III совещание по кариологии растений: Тез. докл. Санкт-Петербург, 1992. - С. 60.

153. Brown G. R., Amarasinghe V., Kiss G., Carlson J. B. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in white spruce using fluorescence in situ hybridization // Genome. 1993. - Vol. 36, N 2. - P. 261-267.

154. Brown G. R., Carlson J. E. Molecular cytogenetics of the genes encoding 18s-5. 8s-26s rDNA and 5s rRNA in two species of spruce (Picea) // Theoretical and Applied Genetics. 1997. - Vol. 95. - № 1-2. - P. 1-9.

155. Burley J. Karyotype analysis of Sitka spruce, Picea sitchensis (Bong. ) Carr. // Silvae Genet. 1965. - Bd 14, Hf. 4. - S. 127-132.

156. Chen К., Kondo К. Heterogenity of certain C-band region of chromosomes in Picea wilsonii Mast. // Kromosomo. 1989. - II. N 55-56. - P. 1861-1866.

157. Dallimore W., Jackson A. B. A handbook of Coniferae and Ginkgoaceae. Ed. 4. L.: Arnold, 1966. 729 p.

158. Florin R. The distribution of conifer and taxad genera in time and space // Acta horti Berg. 1963. - Vol. 20, N 11. - P. 122-312.

159. Flous F. Classification et evolution d'un groupe d'Abietinees // Trav. Lab. Forest. Toulouse Univ. 1936. - Т. 1, vol. 2, art. 17. - 633 p.

160. Gaussen H. Les Gymnosperms actuelles et fossils. Fasc. 8, chap. 11. Pseu-dolarix, Keteleeria, Larix, Pseudotsuga, Pityites, Picea, Cathaya, Tsuga. — Trav. Lab. forest Toulouse. 1966. - P. 481-672.

161. Ge C. -i, Li Y. -k., Zhou Y., Hsu P. -s. Observations on the chromosome numbers of medical plants of Shandong Province (III) // Acta Bot. Yunnanica. -1987. -N9. -P. 333-338.

162. Guttenberger H. Use of computer image analysis in cytogenetic studies // Cytogenetic Studies of forest trees and shrub species. Proc. First IUFRO cytogenetics Working Party S2. 04-08 Symp. Zagreb, 1997. P. 75-82.

163. Herzog S. Investigations on chromosomes of Siberian spruce {Picea obovata Ledeb.) // Silvae Genet 1987. - Bd 36, Hf. 1. - S. 42-44.

164. Hizume M. Karyomorphological studies in the family Pinaceae // Mem. Fac. Educ. Ehime University. Ser. III. Natural Sci. - 1988. - Vol. 8, N 2. - P. 1108.

165. Hizume M., Kishimoto K., Tominaga K., Tanaka K. Presence of B-chromosome in Picea glehnii {Pinaceae) II Kromosomo. 1988. - II. - № 51-52. -P. 1715-1720.

166. Hizume M., Kishimoto K., Kubo Y., Tanaka A. Fluorescent chromosome banding in Picea. I. Difference in chromomycin A3 bandpattern between P. jezoensis var. jezoensis and P. jezoensis var. hondoensis II La Kromosomo. - 1989. -II.-N53.-P. 1736- 1744.

167. Hizume M., Kitazawa N., Gu Z., Kondo K. Variation of fluorescent chromosome band in Picea brachytyla var. complanata collected in Yunnan, China I I Kromosomo. 1991. - II. - N 63-64. - P. 2149-2158.

168. Hizume M., Kuzakawa Y. Fluorescent chromosome banding in Picea. II. Relationships between rDNA loci and chromomycin A -bands of P. jezoensis var. hondoensis // La Kromosomo. 1995. - II. - N 79-80. - P. 2754-2759.

169. Kean V. M. Studies on the supernumerary B-chromosomes in Sitka spruce // Forestry Abstrs. 1982. - Vol. 43, N 10. - P. 602-603.

170. Kean V. M., Fox D. P., Faulkner R. The accumulation mechanism of the supernumerary (B-) chromosome in Picea sitchensis (Bong. ) Carr. and the effect of this chromosome on male and female flowering // Silvae Genet. 1982. - Bd 31, Hf. 4.-P. 126-131.

171. Kim S. I. Studies on the karyotype analysis in conifers // Korea Science and Engineering Foundation Report 91-05-00-18. Taejon. - 1996. - P. 3-431.

172. Khoshoo T. N. Chromosome numbers in gymnosperms. Silvae Genetica. -1961.-Bd. 10.-H. 1.

173. Krussmann G. Handbuch der Nadelgeholze. Berlin und Hamburg: Verlag Paul Parey, 1970-1972. - Lfg. l,Bog 1/3; Lfg. 4, Bog 10-12. -336 S.

174. Mehra P. N., Khoshoo T. Cytology of conifers. 1 // J. Genetics. 1956. -Vol. 54,N 1. - P. 165-180.

175. Mehra P. N. Indian conifers, gnetophytes and phylogeny of gymnosperms. -Chandigarh, 1988.

176. Moir R. В., Fox D. P. Supernumerary chromosomes in Picea sitchensis (Bong. ) Carr. // Silvae Genet. 1972. - Bd 21, Hf. 5. - S. 182-185.

177. Moir R. В., Fox D. P. Supernumerary chromosomes and growth rate in Picea sitchensis (Bong. ) Carr. // Ibid. 1976. - Bd 25, Hf. 3-4. - S. 139-141.

178. Moir R. В., Fox D. P. Supernumerary chromosome distribution in provenances of Picea sitchensis (Bong. ) Carr. // Ibid. 1977. - Bd 26, Hf. 1. - S. 26-33.

179. Morgenstern E. K. Note on chromosome morphology in Picea rubens Sarg. and Picea mariana (Mill. ) B. S. P. // Silvae Genet. 1962. - Bd 11, Hf. 5-6. - S. 163-164.

180. Muratova E. N. Studies on nucleolar chromosomes in representatives of Pinaceae Lindl. // Cytogenetic Studies of forest trees and shrub species. Proc. First IUFRO cytogenetics Working Party S2. 04-08 Symp. Zagreb, 1997. P. 45-72.

181. Nlcongolo К. K. Chromosome analysis and DNA homology in three Picea species, P. mariana, P. rubens, and P. glauca {Pinaceae). Plant systematics and evolution. 1996. - Vol. 203, № 1-2, P. 27-40.

182. Nkongolo К. K., Klimaszewska K. Karyotype analysis and optimization of mitotic index in Picea mariana (Black spruce) preparations from seedling root tips and embryogenic cultures I I Heredity. 1994. - Vol. 73, N 1. - P. 11-17.

183. Pan N., Liu C., Wan Y. The secondary pairing and multipolar division in PMC meiosis of three species {Pinus bungeana, Pinus tabulaeformis, Picea meyeri) of Pinaceae // Rep. Peking Univ. 1982. - N 4. - P. 68-76.

184. Patau K. The identification of individual chromosomes, especially in man // Amer. J. Human Genet. 1960. - Vol. 12, N 3. - P. 250-276.

185. Papes D., Jelenic S., Cerbah M., Yakovlev S. S. Fluorescent chromosomal banding in Picea omorica and P. abies I I Cytogenetic Studies of forest trees andshrub species. Proc. First IUFRO cytogenetics Working Party S2.04-08 Symp. Zagreb, 1997.-P. 103-109.

186. Pilger R. Gymnospermae // Die naturlichen Pflanzenfamilie. 1926. - Bd. 13.-S. 447 p.

187. Pravdin L. F., Abaturova G. A., Shershukova O. P. Karyological analysis of European and Siberian spruce and their hybrids in the USSR // Silvae Genet. -1976. Bd 25, Hf. 3-4. - S. 89-95.

188. Rees H., Teoh S. В., Jones L. M. Heterochromatization and the possibility of gene inactivation in B-chromosomes of Picea glauca II Heredity. 1977. - Vol. 38, N 2. - P. 272.

189. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. N. Y.-1949.-996 p.

190. Santamour F. S. New chromosome counts in Pinus and Picea II Silvae genet. 1960. - Bd 9, Hf. 3. - S. 87-88.

191. Sasaki Y. Karyotype studies on some conifers // Bull. Ooita Pref. Forest. Expt. Station. 1976. - №7. - 103 p.

192. Sax K., Sax H. Chromosome number and morphology in the conifer // J. Arnold Arboretum. 1933. - Vol. 14, N 4. - P. 356- 374.

193. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Bd. 1. Taxonomie. Verbreitung. Morphologie. Okologie. Waldgesellschaften. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1977. - 647 s.

194. Schmidt H. Beitrag zur Systematik und Evolution der Gattung Picea A. Dietr. // Flora. 1989. - Bd 182, N 5-6. - S. 435-461.

195. Shi D. -X., Wang M. -X. Karyomorphological studies on six Picea species // Acta bot. Yunnanica. 1994. - Vol. 16, № 2. - P. 17-164.

196. Sedelnikova Т. S., Pimenov A. V. Cytogenetic features of wood plants adaptation in extreme environmental conditions // Abstr. of Int. Symp. Biotechnology Approach for Exploitation and Preservation of Plant Res. Yalta, 2002a. - P. 16.

197. Sedelnikova T. S., Pimenov A. V. Cytogenetic features of wood plants adaptation in extreme environmental conditions // Бюллетень Никитского бот. сада. -2002b.-Вып. 86.-С. 61-62.

198. Teoh S. В., Rees Н. Nuclear DNA amounts in populations of Picea and species // Heredity. 1976. - Vol. 36, N 1. - P. 3-137.

199. Teoh S. В., Rees H. B-chromosomes in white spruce // Proc. Roy. Soc. London. B. 1977. - Vol. 198, N 1133. - P. 325-344.

200. Terasmaa T. Karyotype analysis of Norway spruce Picea abies (L. ) Karst. 11 Silvae Genet. 1971. - Bd 20, Hf. 5-6. - S. 179- 182.

201. Terasmaa T. A comparative karyomorphological study of Estonian and Lapland provenances of Picea abies (L. ) Karst. // Ann. Bot. Fenn. 1972. - Vol. 9, N 2.-P. 97-101.

202. Terasmaa T. On variation in the chromosome complement of Picea abies (L.) Karst. from different provenances I I Cytologia. 1975. - Vol. 40, N 2. - P. 377-382.

203. Toyama S., Kuroki Y. Studies on the caryotypes of forest trees. III. On the chromosomes of some species of the Pinaceae II Seik. Ziho (Biol. Rep.). 1967. -N19.-P. 61-62.

204. Winton L. L. Natural polyploidy in juvenile White and Black spruce // Minnesota Forestry Notes. 1964. - N 144. - 2 p.

205. Yakovlev S. S., Cerbah M., Ugarkovic D., Jelenic S., Papes D. Fluorescence and molecular analysis of Picea omorica (Pancic) Purkine chromosomes // Abstrs

206. FRO Symp. S2. 04-08. Cytogenetics Working party. Brijuni National Park, 1993.-P. 22.

207. Zhang S. -Z., Ma Y. -C. IOPB chromosoma data. I // Int. Organ. PI. Biosyst. Newslett. 1989. -Bd 13. - S. 21-22.

Информация о работе

Карпюк, Татьяна Викторовна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Кариология рода Picea A. Dietr в азиатской части ареала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы