Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Отбор и размножение форм ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Красноярском крае

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Отбор и размножение форм ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Красноярском крае"

ТЕРЕНТЬЕВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ

ОТБОР И РАЗМНОЖЕНИЕ ФОРМ ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OBOVATA LEDEB.) В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ

06.03.01 - Лесные культуры, селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 4 Reu

Красноярск - 2008

003458455

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Милютин Леонид Иосифович

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Братилова Наталья Петровна ; кандидат биологических наук Пименов Александр Владимирович.

Ведущая организация - ГОУ ВПО «Красноярский государственный

аграрный университет»

Защита состоится 25 декабря 2008 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.253.05 в ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 82.

Факс: (3912) 660-390, E-mail: nvnítsihsíii.kts.m Сайт: http/www.sibstu.kts.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СибГТУ

Автореферат разослан 24 ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кавд. с.-х. наук, доцент ~ М.В. Репях

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) занимает шрный ареал, в западной части которого она образует зону интрогрессивной ридизации с елью европейской (Picea abies (L.) Karst.)- До настоящего времени сономический статус ели сибирской окончательно не определен. Большинство чественных систематиков (Комаров, 1901, 1934; Бобров, 1974, 1978; Правдин, 1975 др.) подтверждает видовой статус ели сибирской. В то же время многие ледователи, особенно западноевропейские, считают ель сибирскую, не отдельным ом, а подвидом Picea abies (Svoboda, 1953; Schmidt-Vogt, 1974, 1977; Schmidt, 1989 р.).

В таежной зоне ель сибирская является важным видом, формирующим нохвойные леса равнин и горнотаежные леса, имеющие большое средообразующее есурсное значение.

Внутривидовая изменчивость ели сибирской в отличие от европейской 1ена недостаточно, основные исследования проведены на Урале и в Западной бири. На территории Средней Сибири этому вопросу посвящено лишь небольшое ло работ (Говорин, 1992; Муратова, 2005 и др; Кравченко , 2008 и др.).

Отселектированные растения разных форм целесообразно размножать енным и вегетативным путем для выращивания ценного посадочного материала дин, 2002, Ермаков, 1975, Братилова,2007 и др.).

Цель исследования. Анализ формового разнообразия ели сибирской на ритории Красноярского края с целью отбора наиболее продуктивных и иморфных популяций и хозяйственно ценных генотипов, а также выращивание адочного материала, с использованием различных методов размножения.

Задачи исследования: Изучение разнообразия ели сибирской в природных популяциях и географических ьтурах по морфологическим и фенологическим признакам.

Отбор форм и климатипов ели , отличающихся высокими показателями в данном ионе.

Изучение особенностей семенного и вегетативного размножения отселектированных тотипов.

Научная новизна. Впервые получены обширные экспериментальные териалы об изменчивости ели сибирской в природных популяциях и географических ьтурах, произрастающих на территории Красноярского края. Установлены ономерности проявления изменчивости морфологических и фенологических изнаков ели сибирской, что является основой отбора её ценных форм и генотипов, тановлена неоднозначность влияния стимуляторов на укоренение черенков разных отипов.

Практическая значимость работы. Полученные данные рекомендованы я уточнения действующего лесосеменного районирования. Предложено проведение бора маточных растений, способных размножаться черенкованием без применения муляторов, а также с их использованием для трудноукореняемых генотипов.

Объекты исследования. Популяции ели сибирской в Красноярском кра (Туруханская, Енисейская, Б.Муртинская, Козульская, Мининская). Географически культуры, созданные в Туруханском (22 климатипа) и Козульском лесхозах (3 климатипа). Посадочный материал семенного и черенкового происхожденн Испытаны 4200 черенков с отселектированных материнских растений и образц семян из четырех популяций разного географического происхождения. Защищаемые положения.

1. Ель сибирская, на территории Красноярского края, характеризуется значительной изменчивостью и высоким полиморфизмом, что позволяет проводить селекционную оценку и отбор хозяйственно ценных форм.

2. На территории Красноярского края выделяются формы по срокам распускани почек, строению коры, типу ветвления.

3. Особенности роста и устойчивости различных видов и климатипов ели зависят н только от их географического происхождения, но и от локальных экологически условий произрастания материнских насаждений.

4. Высокие показатели качества семян ели сибирской в районах Красноярского кра свидетельствуют о возможности семенного размножения не только местных, но инорайонных популяций.

5. Черенкование ели сибирской до 7-летнего возраста осуществляется бе применения стимуляторов роста, в более старшем возрасте - с их использованием.

Обоснованность выводов и достоверность. Результаты исследований основаны на большом объеме экспериментальны материалов, полученных при анализе структуры популяций ели сибирской селекционной оценке посадочного материала семенного и вегетативног происхождения, а также на обработке материала с использованием современны методов.

Апробация работы. Результаты работы представлялись на Симпозиум ИЮФРО, посвященном генетике и селекции ели (Словакия, 1997), на 9-i международной научно-технической конференции «Лес-2008» (Брянск, 2008), а такж докладывались на X Международной научной конференции «Плодоводство семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2007).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в печатных работах, в том числе 1 - по списку ВАК и 1 авторское свидетельство.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав заключения, выводов, библиографического списка. Работа изложена на 121 страниц печатного текста, содержит 17 таблиц и 30 рисунков. Библиографический списо включает 210 наименований, из которых 20 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Представленные в диссертации результаты получень непосредственно автором в период его обучения (без отрыва от производства) аспирантуре при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя доктор биологических наук, профессора Л.И. Милютина за всестороннюю помощь в работ над диссертацией. Автор выражает также признательность сотрудникам лаборатори лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН за постоянну поддержку наших исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Исследованию формового разнообразия древесных видов посвящено много от. Однако в большинстве своем они выполнены на примере ели европейской. В чительной степени эти исследования обобщены в работах Л.Ф. Правдина (1975), Г. [идта-Фогта (Schmidt-Fogt, 1977), П.П. Попова (1999, 2005). Изменчивость ели ирской изучена, главным образом, в западной части ареала этого вида (Мамаев, пов, 1989; Путенихин, 1997; Попов, 1999, 2005; Путенихин и др., 2005 и др.). иведены литературные данные о морфологических формах ели сибирской по аске молодых шишек, типу ветвления, характеру коры, морфометрическим аметрам генеративных органов, а также о фенологических, декоративных и ридных формах и о генетическом и кариологическом полиморфизме данного вида, ализ литературы позволил сделать вывод о том, что ель сибирская, как и ель опейская, характеризуется значительным внутривидовым разнообразием, однако росы отбора ценных форм этого вида и методы их размножения семенным и етативным путем изучены недостаточно.

2 РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Приведена краткая характеристика природных условий Красноярского края, оответствии со схемами лесорастительного районирования дано описание еловых ов в различных провинциях и округах данной территории. Детально описаны овные объекты исследований автора, которые проводились, главным образом, на ритории северотаежных (Туруханский лесхоз) и южнотаежных (Енисейский, льшемуртинский, Козульский, Мининский лесхозы) районов Красноярского края (в "оте сохранены названия лесхозов, существовавшие на начало 2007 г.).

Одним из важных объектов наших исследований являлись географические ьтуры ели, заложенные Институтом леса СО РАН в 1978 г. в Козульском лесхозе д руководством Н.Ф. Колеговой ив 1981 г. - в Туруханском лесхозе -Ф. Д. Аврова. зульский лесхоз расположен в оптимальных условиях произрастания ели сибирской улымский подрайон Приобского лесосеменного района (ЛР) по действующему сосеменному районированию [Лесосеменное районирование... 1982], Туруханский схоз - у северной границы ареала ели сибирской (Елобуйский подрайон еднеенисейского ЛР). Эти опыты являлись частью сети географических культур и, созданных по программе Министерства лесного хозяйства РФ (1973 г.).

Исследования морфометрических признаков генеративных органов (шишек и мян) ели проводились по методикам Л.Ф.Правдина (1975), П.П.Попова (1999).

Шишки ели различаются по своей форме, которую можно определить через ношение диаметра (d) к длине (1). Выделяют узкоцилиндрическую (d/1 = 0.20-0.25), индрическую (d/1 =0.26-0.30), широкоцилиндрическую (d/1 = 0.31-0.35) формы шек (Мамаев, 1972).

Ход роста деревьев в природных популяциях и в географических культура, анализировался обычными лесотаксационными методами. При изученш географических культур придерживались программы и методики, утвержденное Проблемным советом по лесной генетике, селекции и семеноводству (1972).

Качество семян определялось рентгенографическим методом (Щербакова 1965; ОСТ 56-94-87).

У ели сибирской выделяют три фенологические формы: ранораспускающуюс (f. praecox), позднораспускающуюся (f. tardiflora), а также переходную между ни\п (Некрасов, 1966; Правдин, 1975; Мамаев, Попов, 1989 и др.) . С целью изучени сезонного роста в высоту в течение трех лет (1996-1998 гг.) проводились регулярны (через 5 дней) измерения приростов в высоту у 10-12-летних елей разных форм.

Отбор экземпляров и черенкование осуществляли по существующи методикам (Ермаков, 1975, Протопопова, 1978).

Статистическая обработка полученных материалов проводила« общепринятыми методами (Рокицкий, 1978; Лакин, 1990). Полученные данны обрабатывались по программам "Microsoft Office Excel" и "Statistica 6.0".

3 МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ЕЛИ СИБИРСКОЙ

В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ

3.1 Размеры и форма шишек

Анализ результатов наших исследований морфометрических параметров шише ели сибирской в популяциях Красноярского края, а также литературных материало по этому вопросу (Говорин, 1992) показал, что среднепопуляционные значения длинь шишек ели на данной территории колеблются от 58 мм до 73 мм, а ширины - от 15 м до 18 мм. Эти значения несколько меньше аналогичных параметров на Урале и Предуралье. На размеры шишек ели сибирской влияют локальные услови произрастания популяции, год урожая шишек и другие факторы.

Установлено, что в Туруханском лесхозе форма шишек ели выражаете отношениями от 0.25 до 0.26, в Кежемском лесхозе - 0.24, в Емельяновском лесхозе 0.23-0.27. Таким образом, в изученных районах Красноярского края форму шишек ели сибирской можно охарактеризовать как узкоцилиндрическую и цилиндрическую [Милютин, Терентьев, 2007].

В нескольких популяциях было изучено число семенных чешуй шишек ели сибирской (таблица 1).

Таблица 1- Число семенных чешуй шишек ели сибирской в популяциях Красноярского края

Место сбора шишек (лесхоз) . Число семенных чешуй, шт. Коэффициент вариации, % t<t,npH to5= 1,98

Туруханский 70.3±3.16 19.7 -

Енисейский 74.7±1.70 11.8 1,23

Б-Муртинский 74.4±2.20 14.0 1,06

Козульский 91.0±3.10 14.1 4,68

Показано, что в целом среднепопуляционные значения этого показателя растают по направлению с севера на юг.

Для анализа биологического разнообразия важно изучение эндогенной 1енчивости признаков, т.е. их вариации в пределах дерева. Для определения этого казателя были изучены морфометрические признаки шишек отдельных деревьев в зульской популяции. Эндогенная изменчивость длины и ширины шишек ели бирской в данной популяции примерно равна внутрипопуляционной , а по числу шнных чешуй даже превосходит ее. В целом, изменчивость параметров шишек ели бирской в данной популяции согласуется с литературными данными: на Урале этот казатель равен 7.7-14.4% (Мамаев, 1972), в Карелии - 7.6-10.7% (Щербакова, 1973), Южном Урале и в Башкирском Предуралье - 7.6-18.2% (Путенихин и др., 2005 ).

3.2 Параметры семян

На Урале и в Западной Сибири длина семени находится в пределах 3.7-4.1 мм, ина крылатки в среднем равна 8.4±0.08 мм (Попов, 1999). В изученных нами пуляциях длина семени ели сибирской находится в пределах 3-5 мм и в среднем вна 3.9±0.09 мм. Длина крылатки колеблется в пределах 7-9 мм. Таким образом, змеры семян ели сибирской в Красноярском крае практически не отличаются от алогичных параметров в других регионах.

3.3 Цвет молодых шишек

Анализ литературных данных о формах ели сибирской по цвету молодых "неких шишек свидетельствует о том, что в популяциях этого вида преобладает асношишечная форма (Правдин, 1975), другие авторы (Ирошников, 1975) пишут о лыпей встречаемости переходных форм. В наших исследованиях доля асношишечной формы ели составляет 35%, зеленошишечной - 32%, переходной — %. Установлено, что в условиях Мининского лесхоза показатели данных форм не еют достоверных различий (таблица 2).

Таблица 2 -Показатели ели сибирской разных форм по цвету шишек

Показатель

красношишеч ная

Форма

зеленошишечная

переходная

Высота,м

16,9± 0,86

17,7±0,86

18,0±0,56

Ч

0,66

1,07

Диаметр, см

22,9± 1,46

24,8±1,66

24,7± 1,06

и. при ^.5—1,98

0,86

0,99

3.4 Строение коры

В Мининском лесхозе, отмечено наличие экземпляров с разным строением ры: слабочешуйчатая - 11%, чешуйчатая - 70%, сильночешуйчатая - 19%. В трех пуляциях изучены показатели роста этих форм, установлено, что деревья с

сильночешуйчатой и чешуйчатой корой отличались более быстрым ростом в сравнении со слабочешуйчатой (таблица 3).

Таблица 3 - Показатели ели сибирской разных форм по строению коры

Показатель Форма

лтто^лнонмшттто «т Ч/«1 ШЧУЧУМЧ'1-1-1^ 11 Ш1Ц/1 IТ АТТТу 1111 ОТ"ОСТ сильночешуйчатзя

Высота,м 10,8± 0,51 15,4±0,41 18,0±0,85

1ф - 7,03 7,26

Диаметр, см 11,8±0,6 20,0±0,71 25,2±1,88

Ч, при Ч5=1,98 - 8,82 6,72

3.5 Тип ветвления

Исследования форм ели по типу ветвления показали отличия этих форм по такому важному показателю, как быстрота роста. Общепризнанным является более быстрый рост гребенчатых и щетковидных елей по сравнению с плосковетвистыми. Наши исследования подтвердили эту закономерность.

3.6 Фенологические формы

Наши исследования (Терентьев, Милютин, 2000) в южных районах Красноярского края выявили наличие фенологических форм ели сибирской, причем различия в сроках распускания хвои у ранней и поздней форм достигают 15 дней.

В изученных насаждениях наиболее распространенными формами являются ранораспускающаяся (51%) и переходная - (37%), на долю позднораспускающейся формы приходится 12%.

При исследовании особенностей сезонного роста 10-12-летних растений установлено, что фенологические формы ели сибирской различаются не только по датам отдельных фаз роста в высоту, но и по продолжительности .

Таблица 4 - Сезонный рост в высоту ели разных фенологических форм (1996/ 1997/ 1998 гг.)

Дата

Форма Период роста, дни

начала роста окончания роста

Ранняя 17.05/ 2.05 / 10.05 26.07/26.07/28.07 70/86/79

Переходная 22.05/ 7.05/ 19.05 31.07/26.07/28.07 70 / 80 / 70

Поздняя 1.06/ 14.05/27.05 31.07/21.07/28.07 61/68/62

Наиболее длительным периодом сезонного роста характеризуется нораспускающаяся форма, наиболее коротким - позднораспускающаяся, причем это зличие колеблется в разные годы от 9 до 17 дней. Сроки окончания роста в высоту у нологических форм различаются незначительно, а в отдельные годы совпадают, и новная дифференциация приходится на сроки начала роста.

Несмотря на различия в датах, и ранняя, и поздняя формы ели начинали свой ст при мало отличающихся среднесуточных температурах: 1996 год - 12,5 и 10,8°С, 97 год-5,1 и 4,1° С, 1998 год - 17,9 и 14,5° С соответственно.

Существенных различий по величине годичного прироста, у деревьев разных рм, не выявлено. Реакция растений обеих фенологических форм на благоприятные и неблагоприятные условия отдельных лет была адекватной: в 1996 году прирост у ех форм растений был слабым, а в 1998 году - значительным.

Таким образом, ель сибирская на территории Красноярского края рактеризуется большим внутривидовым разнообразием по ряду признаков. Анализ ого разнообразия будет способствовать более эффективному его использованию в актике селекции ели сибирской.

4 ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ ЕЛИ В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ

В Козульском лесхозе испытывалось потомство 14 климатипов ели сибирской, сравнении с елью европейской, елью финской и елью Шренка. Культуры созданы учную 3-4- летними сеянцами на площади 7.5 га. Подготовка почвы проводилась роздами весной в год посадки. Размещение сеянцев 3-4 м х 1 м. Посадка отводилась на участке редкостойного осинника с полнотой 0,3.

В Туруханском лесхозе испытывали потомство 13 происхождений ели бирской, в сравнении елью финской и елью Шренка. Культуры созданы вручную 7-тними саженцами в частично подготовленную почву (плужными бороздами) с довым размещением 2.5 X 0.7м на площади 3.5 га, на гари из-под ельника усничного.

Исследования роста и устойчивости географических культур ели сибирской в зульском лесхозе показали, что лучшими по росту оказались потомства ели из рткеросского лесхоза (Республика Коми) и Красновишерского лесхоза Пермской ласти (таблица 5)

блица 5 - Высота 17-летней ели сибирской в географических культурах, см

Пункт заготовки семян

еспублика (край, ласть)_

оми

е эмская

расноярскии

осточно-Казахст.

урманская

лесхоз

Корткеросский

Красновишерский

Енисейский

Лениногорский

Мончегорский

Место создания географических _культур (лесхоз)_

Козульский

Туруханский

231 ±22,0

34 ± 3,6

220 ± 16,0

39 ±3,4

148 ± 15,0

31 ±2,9

118 ±18,1

25 ± 3,6

55 ±3,0

В Туруханском лесхозе, у северной границы ареала ели сибирской лучшей и, росту в высоту к 17 годам оказалась ель сибирская из Мончегорского лесхоза Мурманской области. Наши исследования подтвердили, что ель сибирская, как 1 другие виды ели, очень пластичная порода, хорошо адаптирующаяся к изменении климатических условий. Большое влияние на нее оказывают эдафические факторы, чт< отмечалось и в других районах выращивания географических культур ели (Мамаев Попов, 1982).

В зоне оптимума произрастания ели сибирской список лесорастительны; районов - поставщиков семян для каждого района лесовыращивания может быт] существенно расширен, по крайней мере, за счет климатипов этого вида, произрастающих не в пессимальных условиях.

В северных районах произрастания ели сибирской возможно перемещение семян в долготном направлении в большей степени, чем в широтном.

При анализе динамики роста других видов ели различного происхождения, обращает на себя внимание следующее. В первое тридцатилетие многие климатипы ели финской и европейской растут в Сибири лучше ели сибирской, в том числе и местной. По мнению ряда исследователей, такое явление отмечается только в первые десятилетия. Например, по наблюдениям Г.И. Зайкова (1964), в культурах в Омской области к 42 годам ель сибирская сравнивается по высоте с елью европейской и далее растет быстрее ее, а в росте по диаметру ель сибирская начинает превосходить ель европейскую уже с 20-летнего возраста с последующим увеличением различий в темпах роста.

5 СЕМЕННОЕ И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ

5.1 Семенное размножение

Наши исследования по сопоставлению массы и посевных качеств семян ели сибирской были проведены в 4 популяциях на территории Туруханского, Енисейского, Больше-Муртинского, Козульского лесхозов. Показатели массы семян отражены в таблице 6.

Таблица 6 - Масса 1 ООО шт. семян ели сибирской в популяциях Красноярского края, г

Пункт заготовки семян (лесхоз) Хер. ±ш с,% Р,% 1фпри 1о5 = 1,98

Туруханский 3.2 0.09 23.0 2,8 -

Енисейский 4.2 0.10 26.7 2,3 17,43

Б. Муртинский 4.6 0.08 16.5 1,7 11,60

Козульский 4.0 0.08 25.2 2,0 6,64

Изменчивость массы семян ели сибирской в различных регионах характеризуется вольно высокими коэффициентами вариации - до 23.9% (Путенихин и др., 2005). В ших исследованиях эти показатели составляют 16,5 - 26,7%. Кстати, по данным .Н.Кравченко и др. (2008), Енисейская популяция характеризуется и наибольшей нетической изменчивостью. Индивидуальная изменчивость массы 1000 шт. семян вольно велика и колеблется в Туруханской популяции от 1.74 г до 4.40 г, в исейской - от 1.40 г до 6.56 г, в Большемуртинской - от 2.56 г до 5.92 г, и в тульской популяции - от 1.90 г до 6.32 г.

Приведенные в таблице 7 значения энергии прорастания семян ели сибирской казывают, во-первых, относительно высокое качество семян у северных пределов оизрастания этого вида (Туруханск), а во-вторых, большую зависимость этих казателей не только от географических, но и от других факторов, т.к. географически изкие популяции (Больше-Муртинская и Козульская) имеют энергию прорастания мян, различающуюся более чем в 2 раза.

Таблица 7 - Энергия прорастания семян ели сибирской, %

Пункт заготовки семян (лесхоз) Хер. ±ш С,% Р,% 1фпри t05 = 1,98

Туруханский 48.7 3.96 34.5 8.1 3,00

Енисейский 55.5 2.70 30.4 4.9 5,24

Б. Муртинский 74.4 1.33 8.8 1.8 11,67

Козулький 33.3 3.26 46.9 9.8 -

По данным О.Ф. Буторовой (1996), изменчивость технической всхожести мян ели сибирской характеризуется коэффициентами вариации от 7.0 до 47.9%. олученные нами показатели находятся в этих же пределах.(таблица 7)

В соответствии с ГОСТом 14161-86 по всхожести семена ели сибирской из ольше-Муртинской популяции относятся к 1 классу качества, из Туруханской и нисейской популяции - ко 2 классу, из Козульской- к 3 классу.

Техническая всхожесть семян ели сибирской из анализируемых популяций расноярского края составляет 39,7 - 88,6 % ( таблица 8).

Таблица 8 - Техническая всхожесть семян ели сибирской, %

Пункт заготовки семян (лесхоз) хср. ±ш С,% Р,% t<j, при t05 =1,98

Туруханский 58.0 4.71 34.5 8,1 2,99

Енисейский 66.5 3.18 29.8 4.8 5,34

Б. Муртинский 88.6 1.59 8.8 1.8 11,66

Козульский 39.7 3.88 46.9 9.8 -

Были произведены посевы различных фракций семян ели сибирской в контейнерах и ящиках, отобранных по крупности. Двухлетние сеянцы, выращенные из наиболее крупных семян (3,0-3,5 мм длины) в контейнерах, выгодно отличались от выращенных из таких же семян в ящиках, прежде всего, хорошо развитой корневой системой. Это дает возможность рекомендовать данный метод для получения в последующем, используя индивидуальный отбор, отселектированный материал для вегетативного размножения методом черенкования.

5.2 Вегетативное размножение ели сибирской

Одним из важнейших условий создания высокопродуктивных лесных насаждений является выращивание посадочного материала с высокой интенсивностью роста. Получение такого материала семенным путем, из-за расщепления признаков, не гарантирует передачу потомству ценных свойств материнского дерева. Только при вегетативном размножении сохраняются ценные качества материнского растения. Среди различных способов вегетативного размножения наиболее перспективным является черенкование, которое по сравнению с прививкой дешевле, более производительно и менее громоздко (Докучаева, 1967, Комисаров, 1964, Данусявичюс, 1978, Ермаков, 1981 и др.).

Размножением различных видов ели черенкованием занимались многие авторы (Роне, 1977; Крамер, Козловский, 1979; Ермаков, 1981; Долголиков, 1984; Харитонов, Лутченко, 1984; Рутковский, 1987; Матвеева, Буторова, 2004; и др.).

В наших опытах (Терентьев, 1996) по размножению ели сибирской черенками исходным материалом служили хозяйственно ценные формы ели сибирской,

г-

едставленные 4-5-летними и 8-9-летними растениями, отобранными по прямому 'изнаку (величина прироста), и по соотношению длины мутовчатых ветвей и омежуточных, а также по наличию вторичного прироста .

Черенки заготавливались с 35 маточных растений в период набухания почек и течение недели выдерживались при низких положительных температурах (+2°С, °С). По данным Б.С. Ермакова (1979), этот прием способствует повышению ¡оцента приживаемости.

Обработка базальной части заготовленных черенков производилась имуляторами: растворами гетероауксина (150 мг/л), аминной соли 2,4Д (50 мг/л) , бберсиб-НИОХ (1 г/л) .

Укоренение производилось в теплице при относительной влажности воздуха ¡-90 % и температуре 17-28°С.

Черенки высаживали в начале мая в полиэтиленовые пакеты в виде прерывной ленты, скрученной в рулон, а также в деревянные ящики рядами. В честве субстрата применяли смесь торфа и песка, а также смесь чернозема с песком Соотношении 1:1. Глубина посадки 1,5-2 см.

В результате проведенных исследований установлено, что влияние имуляторов на процесс укоренения черенков, взятых с некоторых 4-5 летних стений слабо выражено, что подтверждает высказывания отдельных авторов ,аныпин и др., 1981; Рутковский, 1987 и др.).

Влияние стимуляторов роста в 8-9 летнем возрасте более заметно. Так, в нтроле укореняемость составила 4%, укореняемость растений, обработанных створом 2,4Д - 22%, гетероауксином - 40% (рисунок 1).

1

тсунок 1 - Влияние стимуляторов на укореняемость черенков ели сибирской, .готовленных с 9 - летних растений

С увеличением возраста маточных деревьев способность к укоренению резко адает (Ковалев, 1985 и др.). В наших опытах черенки, взятые с растений 25-30 -

летнего возраста, в первый год не укоренились, хотя процесс каллусообразования в контроле и у растений, обработанных раствором гетероауксина, происходил у 33% черенков.

Ель обладает высокой индивидуальной изменчивостью по способности к укоренению, причем эффективность генетического фактора (типа клона) значительно выше влияния химических обработок (Ковалев, 1985; Данилов, Попивший, 1988). Кроме того, наблюдается значительная индивидуальная изменчивость по восприимчивости клонов ели к воздействию стимуляторами корнеобразования, выявлены группы с положительным, нейтральным и отрицательным эффектом воздействия стимуляторов (Уварова, Филиппова, 1988).

Опыты по размножению ели сибирской также были проведены с учетом фенологических форм материнских растений. Укоренение черенков проводили в теплице без какой-либо обработки. В результате опытов было установлено, что корнеобразование у черенков с деревьев ранней формы происходит более успешно по сравнению с поздней. Так у черенков от четырехлетних особей ранней формы отмечалась почти 100% укореняемость, тогда как у черенков от поздней формы в том же возрасте этот показатель составлял лишь 60%. Зависимость укореняемости черенков от возраста материнских особей у обеих форм оказалась практически одинаковой: с увеличением возраста процент корнеобразования падает и к 12 годам достигает нулевой отметки. Процесс каллусообразования у черенков в зависимости от возраста происходит иначе: с увеличением возраста он увеличивает свою интенсивность и после 7 лет начинает доминировать над непосредственно корнеобразованием. (рисунок 2).

х к "орне обра ЗОВЭ1 ние

J

** --О --

V V

н X Саплу - сооб - разоЕ зание - - ^ >4. "Ч >>0

34 5 67 89 10 возраст материнских растений, лет

11 12

среднее

максимальное

- минимальное

Рисунок 2- Зависимость корнеобразования и каллусообразования черенков от возраста материнских растений

Таким образом, в этом возрасте и старше возникает необходимость, при тьнейшем размножении черенками, использовать стимуляторы корнеобразования.

Были произведены прививки черенками, взятыми с плюсовых деревьев. В честве подвоя использовались 5-7- летние растения ели сибирской. Прививки оизводились в начале мая методом "сердцевиной на камбий", приживаемость ставила 50%.

Для снижения себестоимости выращивания черенковых саженцев, была работана технология выращивания черенков в контейнерах, в виде непрерывной нты, что позволяет повысить рентабельность выращивания на 30% за счет сутствия междурядий (авторское свидетельство № 1727701 от 22.12.1991 г

ВЫВОДЫ

1. Ель сибирская в Красноярском крае характеризуется большой утривидовой изменчивостью и значительным формовым разнообразием по ряду рфологических и фенологических признаков.

2. Лучшими в Красноярском крае являются деревья с сильночешуйчатой и шуйчатой корой, по типу ветвления - гребенчатой и щетковидной формами, которые личались более быстрым ростом .

3. Результаты исследований роста ели в географических культурах казывают, что генетические особенности климатипов ели определяются не только ' географическим происхождением, но и локальными экологическими условиями оизрастания материнских насаждений.

4. Высокими посевными качествами семян характеризуется Больше-уртинская популяция.

5. Отселектированные маточные растения, выращенные из семян крупной акции, успешно размножаются методом черенкования.

6. Наблюдается высокий процент укоренения черенков ели сибирской, готовленных с отдельных растений в молодом возрасте ( 4-5 лет) без применения имуляторов.

7. Возраст маточных растений ели сибирской, для их размножения ренками, не превышает 7 лет. Использование черенков, взятых с растений старшего зраста, возможно лишь при обработке их ростовыми веществами, преимущественно створом гетероауксина (150 мг/л).

8. Корнеобразование у черенков с деревьев ранней формы происходит более пешно по сравнению с поздней.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные сведения об изменчивости ели сибирской в Красноярском крае еют важное практическое значение для создания постоянной лесосеменной базы ого вида. Это обуславливает необходимость выращивания селекционного садочного материала ели сибирской

1. В зоне оптимума произрастания ели сибирской список лесосеменных йонов - поставщиков семян для каждого района лесовыращивания может быть

существенно расширен, по крайней мере, за счет климатипов этого вида, произрастающих не в пессимальных условиях среды.

В северных районах ареала ели сибирской возможно расширение числа поставщиков семян за счет других, но также северных районов. Таким образом, перемещение семян в долготном направлении более допустимо, чем в широтном.

2. При черенковании ели сибирской важно проведение отбора материнских растений по величине текущего прироста. У растений с большим приростом целесообразно использовать черенки для плантационного выращивания с целью получения древесины, со слабым приростом - для выращивания новогодних елей, т.к. небольшие расстояния между мутовками формируют, как правило, более густую крону.

3. При выращивании посадочного материала рекомендуется использовать разработанную технологию с применением механизации и автоматизации процесса (авторское свидетельство № 1727701).

Основные публикации по теме диссертации :

1. Милютин, Л.И. Географические культуры ели в Красноярском крае / Л.И. Милютин, В.И. Терентьев // Лесоведение. 1999. № 4,- С. 16-22 (по списку ВАК)

2. Терентьев, В.И. Устройство для выполнения агротехнических работ в теплице / В.И. Терентьев // Авт. свидетельство № 1727701 от 22.12.1991 г.

3. Терентьев, В.И. О размножении ели сибирской методом черенкования / В.И. Терентьев // Ботан. исследования в Сибири, Вып. 5.- Красноярск: РБО РАН. 1996,- С. 73-76.

4. Milyutin, L.I. Provenance trials of spruce in Middle Siberia / L.I. Milyutin, V.I. Terentiev // IUFRO Norway Spruce Symposium (Abstracts). Zvolen, Slovakia. 1997,-P. 22.

5. Терентьев, В.И. Некоторые особенности фенологических форм ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири / В.И. Терентьев, Л.И. Милютин // Ботан. исследования в Сибири, Вып. 8,- Красноярск: РБО РАН. 2000.- С. 113-116.

6. Милютин, Л.И. Морфологическая изменчивость ели сибирской в Красноярском крае / Л.И. Милютин, В.И. Терентьев // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений (мат-лы Межд. конф.).-Красноярск: СибГТУ. 2007,- С. 64-66.

7. Терентьев, В.И., Особенности роста видов и климатипов ели в географических культурах / В.И. Терентьев, Л.И. Милютин // Актуальные проблемы лесного комплекса (Сб. научных трудов по итогам межд. научно-техн.конф.), Вып. 21,- Брянск: БГИТА. 2008.- С. 133-136.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Терентьев, Владимир Иванович

Введение.

Глава 1. Состояние вопроса.

Глава 2. Район, объекты и методы исследований.

2.1. Район исследований.

2.2. Еловые леса Красноярского края.

2.3. Объекты исследований.

2.4. Методы исследований.

Глава 3. Морфологические и фенологические формы ели сибирской в Красноярском крае.

3.1. Размеры шишек.

3.2. Параметры семян.

3.3. Цвет молодых шишек.

3.4. Строение коры.

3.5. Тип ветвления.

3.6. Фенологические формы.

Глава 4. Географические культуры ели в Красноярском крае.

Глава 5. Семенное и вегетативное размножение ценных генотипов ели сибирской.

5.1. Семенное размножение.

5.2. Вегетативное размножение ели сибирской

Выводы.

Рекомендации.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Отбор и размножение форм ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Красноярском крае"

Актуальность темы.

Ель сибирская {Picea obovata Ledeb.) занимает обширный ареал, в западной части которого она образует зону интрогрессивной гибридизации с елью европейской {Picea abies (L.) Karst.). До настоящего времени таксономический статус ели сибирской окончательно не определен. Большинство отечественных систематиков (Комаров, 1901, 1934; Бобров, 1974, 1978; Правдин, 1975 и др.) подтверждает видовой статус ели сибирской. В то же время многие исследователи, особенно западноевропейские, считают ель сибирскую, не отдельным видом, а подвидом Picea abies (Svoboda, 1953; Schmidt-Vogt, 1974, 1977; Schmidt, 1989 и др.).

В таежной зоне ель сибирская является важным видом, формирующим темнохвойные леса равнин и горнотаежные леса, имеющие большое средообразующее и ресурсное значение.

Внутривидовая изменчивость ели сибирской в отличие от европейской изучена недостаточно, основные исследования проведены на Урале и в Западной Сибири. На территории Средней Сибири этому вопросу посвящено лишь небольшое число работ (Говорин, 1992; Муратова , 2005 и др; Кравченко , 2008 и др.).

Отселектированные растения разных форм целесообразно размножать семенным и вегетативным путем для выращивания ценного посадочного материала (Родин, 2002, Ермаков, 1975, Братилова,2007 и др.).

Цель исследования:

Анализ формового разнообразия ели сибирской на территории Красноярского края с целью отбора наиболее продуктивных и полиморфных популяций и хозяйственно ценных генотипов, а также выращивание посадочного материала, с использованием различных методов размножения.

Задачи исследования:

1. Изучение разнообразия ели сибирской в природных популяциях и географических культурах по морфологическим и фенологическим признакам;

2. Отбор форм и климатипов ели, отличающихся высокими показателями в данном регионе;

3. Изучение особенностей семенного и вегетативного размножения отселектированных генотипов;

Научная новизна:

Впервые получены обширные экспериментальные материалы об изменчивости ели сибирской в природных популяциях и географических культурах, произрастающих на территории Красноярского края. Установлены закономерности проявления изменчивости морфологических и фенологических признаков ели сибирской, что является основой отбора её ценных форм и генотипов. Установлена неоднозначность влияния стимуляторов на укоренение черенков разных генотипов . Практическая значимость работы.

Полученные данные рекомендованы для уточнения действующего лесосеменного районирования. Предложено проведение отбора маточных растений, способных размножаться черенкованием без применения стимуляторов, а также с их использованием для трудноукореняемых генотипов.

Защищаемые положения.

1. Ель сибирская, на территории Красноярского края, характеризуется значительной изменчивостью и высоким полиморфизмом, что позволяет проводить селекционную оценку и отбор хозяйственно ценных форм.

2. На территории Красноярского края выделяются формы по срокам распускания почек, строению коры, типу ветвления.

3. Особенности роста и устойчивости различных видов и климатипов ели зависят не только от их географического происхождения, но и от локальных экологических условий произрастания материнских насаждений.

4. Высокие показатели качества семян ели сибирской в районах Красноярского края, свидетельствуют о возможности семенного размножения не только местных, но и инорайонных популяций.

5. Черенкование ели сибирской до 7-летнего возраста осуществляется без применения стимуляторов роста, в более старшем возрасте - с их использованием.

Обоснованность выводов и достоверность.

Результаты исследований основаны на большом объеме экспериментальных материалов, полученных при анализе структуры популяций ели сибирской, селекционной оценке посадочного материала семенного и вегетативного происхождения, а также на обработке материала с использованием современных методов.

Апробация работы.

Результаты работы представлялись на Симпозиуме ИЮФРО, посвященном генетике и селекции ели (Словакия, 1997), на 9-й международной научно-технической конференции «Лес-2008» (Брянск, 2008), а также докладывались на X Международной научной конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2007).

Публикации.

Основные результаты диссертационной работы изложены в 7 печатных работах, в том числе 1 — по списку ВАК и 1 - авторское свидетельство.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 121 странице компьютерного

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Терентьев, Владимир Иванович

Выводы

1. Ель сибирская в Красноярском крае характеризуется большой внутривидовой изменчивостью и значительным формовым разнообразием по ряду морфологических и фенологических признаков.

2. Лучшими в Красноярском крае являются деревья с сильночешуйчатой и чешуйчатой корой, по типу ветвления - гребенчатой и щетковидной формами, которые отличались более быстрым ростом .

3. Результаты исследований роста ели в географических культурах показывают, что генетические особенности климатипов ели определяются не только их географическим происхождением, но и локальными экологическими условиями произрастания материнских насаждений.

4. Высокими посевными качествами семян характеризуется Болыде-Муртинская популяция .

5. Отселектированные маточные растения, выращенные из семян крупной фракции, успешно размножаются методом черенкования.

6. Наблюдается высокий процент укоренения черенков ели сибирской, заготовленных с отдельных растений в молодом возрасте ( 4-5 лет) без применения стимуляторов.

7. Возраст маточных растений ели сибирской, для их размножения черенками, не превышает 7 лет. Использование черенков, взятых с растений старшего возраста, возможно лишь при обработке их ростовыми веществами, преимущественно раствором гетероауксина (150 мг/л).

8. Корнеобразование у черенков с деревьев ранней формы происходит более успешно по сравнению с поздней.

Рекомендации

Полученные сведения об изменчивости ели сибирской в Красноярском крае имеют важное практическое значение для создания постоянной лесосеменной базы этого вида. Это обуславливает необходимость выращивания селекционного посадочного материала ели сибирской

1. В зоне оптимума произрастания ели сибирской список лесосеменных районов — поставщиков семян для каждого района лесовыращивания может быть существенно расширен, по крайней мере, за счет климатипов этого вида, произрастающих не в пессимальных условиях среды.

В северных районах ареала ели сибирской возможно расширение числа поставщиков семян за счет других, но также северных районов. Таким образом, перемещение семян в долготном направлении более допустимо, чем в широтном.

2. При черенковании ели сибирской важно проведение отбора материнских растений по величине текущего прироста. У растений с большим приростом целесообразно использовать черенки для плантационного выращивания с целью получения древесины, со слабым приростом — для выращивания новогодних елей, т.к. небольшие расстояния между мутовками формируют, как правило, более густую крону.

3. При выращивании посадочного материала рекомендуется использовать разработанную технологию с применением механизации и автоматизации процесса (авторское свидетельство № 1727701) .

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Терентьев, Владимир Иванович, Красноярск

1. Абаимов, А.П. Леса Красноярского Заполярья / А. П. Абаимов и др.. Новосибирск : Наука, 1997. - 208 с.

2. Абатурова, М. П. Исследование элементарных морфологических признаков ели обыкновенной / М. П. Абатурова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. -М. : Наука, 1978. — С. 87-98.

3. Акакиев, Ф. И. Семенная продуктивность и качество семян фенологических форм ели / Ф. И. Акакиев // Исследования по лесовозобновлению в Карелии: тр. Карельского филиала АН СССР : вып. XVI. Петрозаводск, 1959.

4. Акакиев, Ф. И. Некоторые биологические особенности и лесохозяйственное значение фенологических форм ели / Ф. И. Акакиев: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. : 06.03.01. Л., 1960.

5. Багаев, С. Н. Селекция ели для ускоренного лесовыращивания / С. Н. Багаев // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве : тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. совещ. — М., 1988. — С. 68-70.

6. Багаев, С. С. Опыт создания лесосырьевых плантаций ели на генетико-селекционной основе в Костромской области / С. С. Багаев // Лесохоз. информ. 2008. - № 3-4. - С. 29-30.

7. Бакшаева, В. И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии : / В. И. Бакшаева : автореф. дис.канд. биол. наук. -Петрозаводск, 1966. 26 с.

8. Березин, Э. Л. К систематике и формовому разнообразию ели Шренка / Э. JI. Березин // Лесная генетика, селекция и семеноводство. — Петрозаводск, 1970.-С. 199-202.

9. Бобров, Е. Г. Об особенности флоры эрратической области / Е. Г. Бобров // Сов. ботаника. 1944. - № 2. - С. 3-20.

10. Бобров, Е. Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири / Е. Г. Бобров // Ботан. журн. 1961. - Т. 46, № 3. - С. 317327.

11. Бобров, Е. Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. / Е. Г. Бобров // Новости систематики высших растений. 1971. - № 7. - С. 5-40.

12. Бобров, Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. / Е. Г. Бобров // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1974. - Вып. 90. - С. 60-66.

13. Бобров, Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. / Е. Г. Бобров. Л. : Наука, 1978.-188 с.

14. Богданова, Г. А. Биологически активные вещества в хвое и листьях древесных пород Сибири. / Г. А. Богданов. — Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1975.-14 с.

15. Братилова, Н. П. Лесное семеноводство (на примере лесообразующих пород Сибири). / Н. П. Братилова. Красноярск : СибГТУ, 2004. - 98 с.

16. Братилова, Н. П. Частное семеноводство/ Н. П. Братилова, К. В. Шестак. Красноярск : СибГТУ, 2007. — 65 с.

17. Брока, М. В. В-хромосомный полиморфизм в природных популяциях Picea obovata Ledeb. / М. В. Брока // Роль селекции в улучшении латвийских лесов. Рига : Зинатне, 1990. - С. 105-118.

18. Буторова, О. Ф. Биоэкологические основы выращивания сеянцев и лесных культур в Восточной Сибири / О. Ф. Буторова : автореф. дис. д-ра с.-х. наук : 06.03.01. — Красноярск, 1996. 44 с.

19. Быков, Б. А. Еловые леса Тянь-Шаня. / Б. А. Быков. Фрунзе : Наука, 1985. - 143 с.

20. Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н. И. Вавилов 11 Классики советской генетики (19201940 гг.). Л. : Наука, 1968. - С. 9-50.

21. Вересин, М. М. Справочник по лесному селекционному семеноводству / М. М. Вересин, Ю. П. Ефимов, Ю. Ф.Арефьев. М. : Агропромиздат, 1985. -245 с.

22. Вересин, М. М. Экотипы ели обыкновенной в географических культурах Воронежского лесхоза / М. М. Вересин, С. М. Иванов // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск : Карелия, 1970. - С. 416-422.

23. Владимирова, О. С. Кариологические особенности ели сибирской Picea obovata Ledeb. из разных мест произрастания / О. С. Владимирова // Цитология. 2002. - Т. 44, № 7. - С. 712-718.

24. Владимирова, О. С. Кариологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях антропогенного загрязнения г. Красноярска / О. С. Владимирова, Е. Н. Муратова // Эколог, генетика. -2005.- Т. 3,№ 1.-С. 18-23.

25. Войчаль, П. И. Об окраске незрелых шишек ели на севере / П. И. Войчаль // Лесн. журн. 1992. - № 6. - С. 117-118.

26. Волович, П. И. Селекционно-лесокультурная оценка географических экотипов ели / П. И. Волович // Лесн. хоз-во. 1992. - № 6/7. - С. 4244.

27. Воробьев, Д. П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. / Д. П. Воробьев. Л. : Наука, 1968. - 491 с.

28. Гаврись, В. П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели / В. П. Гаврись // Лесн. хоз-во. 1938. -№ 1.-С. 78-88.

29. Гашева, Н. А. Особенности влияния комплекса природных факторов Среднего Урала на структуру популяций ели сибирской / Н. А. Гашева // Вести. Тюмен. ун-та. 2002. - № 6. - С. 59-65.

30. Говорин, Г. М. Качество семян ели сибирской / Г. М. Говорин // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР : тез. докл. Всесоюз. конф. Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1988. - С. 56-58.

31. Говорин, Г. М. Изменчивость ели сибирской в бассейне Енисея / Г. М. Говорин // Лесоведение. 1992. - № 5. - С. 56-60.

32. Голод, Д. С. О формах ели обыкновенной (Picea excelsa Link.) в лесах Белорусской ССР / Д. С. Голод // Сб. ботан. работ Белорус, отд-ния Всесоюз. ботан. общества. 1960. - № 2. - С. 32-40.

33. Голубец, М. А. Два подвида Picea excelsa Link, и вопрос об их ареалах / М. А. Голубец // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, № 5. - С. 684-694.

34. Гончаренко, Г. Г. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики / Г. Г. Гончаренко, В. Е. Падутов. Гомель : Ин-т леса НАН Беларуси, 2001.-197 с.

35. Гончаренко, Г. Г. Генетическая и фенетическая дифференциация в видовых формах ели европейской / Г. Г. Гончаренко и др. // Генетика природных популяций : материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990.-С. 54.

36. Горбачев, В. Н. Лесорастительные свойства почв Енисейского кряжа / В. Н. Горбачев, Э. П. Попова // Лесоведение. 1985. - № 2. - С. 3-9.

37. Городков, Б. Н. Вечная мерзлота и растительность. М. : Изд-во АН СССР, 1930.

38. Губанов, И. А. Сосудистые растения / И. А. Губанов и др. // Флора и растительность хр. Тукурингра (Амурская область). М. : Наука, 1981.-С. 86-166.

39. Данилов, А. И. О проблеме первичного размножения ели и тополя / А. И. Данилов, И. И. Попивщий // Новые технологии в лесокультурном производстве : сб. науч. тр. ВНИИЛМ. М. : Лесн. пром-сть, 1988. -С. 118-122.

40. Данилов, Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa Link. / Д. Н. Данилов // Ботан. журн. 1943. - Т. 28, № 5. - С. 191-202.

41. Данусявичюс, Ю. А. Эффективный способ укоренения черенков плюсовых деревьев ели / Ю. А. Данусявичюс // Селекция древесных пород в Литовской ССР. -М. : Лесн. пром-сть, 1978. С. 154-158.

42. Даныиин, И. И. Пути повышения укореняемости черенков лесообразующих пород / И. И. Данынин, С. А. Казадаев, В. Ф. Харитонов // Достижения лесной генетики и селекции и пути их внедрения в производство. Воронеж : ЦНИИЛГиС, 1981. - С. 124132.

43. Демиденко, В. П. Географические культуры сосны и ели на юге Западной Сибири / В. П. Демиденко, Ю. Б. Алексеев, В. П. Урусов // Лесн. хоз-во. 1984. - № 3. - С. 40-42.

44. Докучаева М. И. Вегетативное размножение хвойных. / М. И. Докучаева. М. : Лесн. пром-сть, 1967.-103 с.

45. Долголиков, В. И. Отбор быстрорастущих саженцев ели для плантационного лесовыращивания / В. И. Долголиков // Труды ЛенНИИЛХ. Л., 1987.

46. Долголиков, В. И. Селекция ели укоренением черенков / В. И. Долголиков // Лесн. хоз-во. 1984. - № 11. - С. 32-36.

47. Ермаков, Б. С. Размножение ели серебристой методом черенкования. / Б. С. Ермаков. -М., 1979. 60 с. - (Экспресс-информ.; № 9).

48. Ермаков, Б. С. Размножение древесных и кустарниковых растений зеленым черенкованием. / Б. С. Ермаков. Кишинев : Штиинца, 1981.- 222 с.

49. Ермаков, Б. С. Выращивание саженцев методом черенкования. / Б. С. Ермаков. М.: Лесная промышленность, 1975.- 152 с.

50. Жуков, А. Б. Леса Красноярского края / А. Б. Жуков и др. // Леса СССР. -М. : Наука, 1969. Т. 4. - С. 248-320.

51. Зайков, Г. И. Ель в Западной Сибири и Северном Казахстане / Г. И. Зайков : автореф. дис. канд. с.-х. наук. Омск : Омский с.-х. ин-т, 1965.-20 с.

52. Зайков, Г. И. Генезис, ареал и внутривидовая систематика ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) / Г. И. Зайков // Природные ресурсы Сибири и их использование. — Омск : Омский гос. пед. ин-т, 1980. С. 21-31.

53. Изучение имеющихся и создание новых географических культур. — Пущино : Госкомлес СССР, 1972. 52 с.

54. Ирошников, А. И. Полиморфизм хвойных Сибири. / А. И. Ирошников // Проблемы лесоведения Сибири. — М. : Наука, 1977. С. 98-123.

55. Ирошников, А. И. Географическая изменчивость качества семян хвойных пород Сибири / А. И. Ирошников // Изменчивость древесныхрастений Сибири. Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1974. - С. 5676.

56. Каппер, О. Г. Хвойные породы : лесоводственная характеристика. / О. Г. Каппер. М.-Л. : Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.

57. Ковалев, М. С. Вегетативное размножение ели методом черенкования. /М. С. Ковалев. Южно-Сахалинск, 1985.

58. Комаров, В. Л. Класс Хвойные (Coniferales) / В. Л. Комаров // Флора СССР. Л. : Изд-во АН СССР, 1934. - Т. 1. - С. 130-195.

59. Комаров, В. Л. Флора Маньчжурии / В. Л. Комаров // Избранные сочинения : 1901. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 3, ч. 1. - 524 с.

60. Комиссаров Д. А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. / Д. А. Комиссаров. М., 1964.-292 с.

61. Коновалов, Н. А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. / Н. А. Коновалов. -М.: Лесн. пром-сть, 1978. 174 с.

62. Кораблев, В. Н. Географические культуры ели европейской в Свердловской области / В. Н. Кораблев // Леса Урала и хозяйство в них. — Свердловск : Средне-Урал. кн. изд-во, 1976. Вып. 9. — С. 172178.

63. Кораблев, В. Н. Рост ели различного генетического происхождения в семилетних культурах в Пермском лесхозе / В. Н. Кораблев и др. // Тр. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1975. - Вып. 94. - С. 132-144.

64. Коропачинский, И. Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области. / И. Ю. Коропачинский. Новосибирск, 1975. - 290 с.

65. Коропачинский, И. Ю. Естественная гибридизация древесных растений / И. Ю. Коропачинский, Л. И. Милютин. — Новосибирск : Гео, 2006. 223 с.

66. Кравченко, А. Н. Генетический полиморфизм ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири / А. Н. Кравченко, А. Я. Ларионова, Л. И. Милютин // Генетика. 2008. - Т. 44, № 1. - С. 35-43.72.75.