Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариосистематика семейства PINACEAE LINDL Сибири и Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Кариосистематика семейства PINACEAE LINDL Сибири и Дальнего Востока"

1 • • РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи МУРАТОВА Едена Николаевна

УДК 576.312.35/3 7:576.355.5:582.4 75:(534.0.1(>5.4

КАРИОСИСТЕМАТИКА СЕМЕЙСТВА PINACEAE LINDL СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕ PAT

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск, 1905

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических неук.

профессор Л.И. Малышев доктор биологических наук, профессор Д.К. Буторина доктор биологических наук • H.A. Шецберг,

Ведутая организация - Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита состоятся в ¿ У часо!

на заседании диссертационного Совета Д.002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических нау? при Центрально« сибирском ботаническом саде со РАН. 630090, г. Новоси0ирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

О диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке Центрального си бнрсхого ботанического сада СО РАК.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологически! наук

\

/

... Э.А. Е^яюв

Актуальность проблема. Хвойные являются самой многочисленной и шмрокораспространенной группой современных голосеменных растений. В ее состав входят 8 семейств, более 60 родов и около 600 видов. Несмотря на свою древность, они играет значительную роль в растительном покрове земного шара.

Семейство сосновых (Plnaceae) содержат I0-II родов и является самим крутим среди хвойных. Многие представители родов Pi-nus. Picea, Larlx и АМез являются основными лесообразуодими видами бореальной зоны северного полушария и имеют большое практическое значение. Несмотря на длительную историю изучения сосновых, особенно по морфологическим и анатомическим признакам, многие вопросы систематики и филогении семейства остаются нерешенными или спорными. Это свидетельствует о необходимости привлечения других методов для исследования сосновых. Одним из таких методов является кариологический.

До начала работы кариологичвеки было изучено лишь несколько сибирских и дальневосточных видов лиственницы и ель сибирская ГКруклис, 1970, 1971; Ильченко, I973J. Изучение кариотипов на популяционном уровне только начиналось, а для развития современной ботаники именно такие исследования необходимы.

Особый интерес представляют популяции у границ видовых ареалов и в близких к ним районах, где часто создаются экстремальные условия для роста и развития растений. Периферическое положение характеризуется своеобразием микрозволюционных процессов и специфическим формированием популяционных структур 1Крукнис, Мале-тин, 1977; Парфенов, 19ВД; Милютин, 1991]. В связи с этим, изучение биологических особенностей видов у границ ареалов приобрело большую значимость. На огромной территории Сибири и Дальнего Востока проходят граниш ареалов многих важнейших видов древесных растений. Кариологические особенности краевнх популяций хвойных были совершенно не изучены. Все вышосказаннсе и побудило предпринять углубленное обобщающее•изучение видов семейства Р1-пасеае, определило направленность и содержание работы..

Цель работа: срашштельно-карислогичесхое изучение видов семейства Plnaceae, произрастающих нз территории Сибири и Дальнего Востока, и ряда родственных им таксонов из других регионов.

Задачи исследования: - изучить кариологические особенности рапных видов семейства Plnaceae из родов Р1пш, Picea, Larlx и АЫеа; - рют/рить методы анализа кариотипов применением таких ртздко используои/х в кариологии растений признаков, как локали-

I

зация вторичных перетяжек в хромосомах и число ядрышек в интерфазных ядрах; - изучить внутривидовой наркологический полиморфизм; - провести наркологическое сравнение популяций, находящихся в центральной части ареалов (оптамалыше условия сущоствова иия), с популяциями у границ ареалов (экстремальные условия); • проанализировать и обобщить имапалося в литературе данные по на риологии семейства Plnaceae; - сравнить кариологические характе рис тики видов семейства Plnaceae с материалами, полученными iipi помощи других методов исследования; - использовать кариологичес кий анализ для уточнения таксономических взаимоотношений в изу чошшх родах; - провести кариологичоский анализ предполагаемы: гибридных таксонов.

На защиту выносятся следгадо основные положения:

- обоснование важности использования кариологических признано для изучения полиморфизма и дифференциации хвойных Сибири : Дальнего Востока;

- новая методология кариосистематического исследования хвойных

- признание ведущей роли изменения нуклеолярных локусов при от носительном постоянстве числа и морфологических типов хромосом эволюции и адаптации хвойных;

- вывод о повышенном кариотипическом полиморфизме популяция, на годящихся у границ ареалов и в экстремальных условиях произрас тания.

Научная новизна. На основе полученных результатов и литера турных сведений проведан монографический кариосистематкчвски обзор семейства Plnaceae. Изучено 17 видов из родой РЗназ, Р1 cea, Larlx и АЫез, произрастающих на территории Сибири и Даль него Востока и прилегащих к шш регионов. В общей сложност изучено 80 популяций из различных частей ареалов этих видов, [lo лучеш материалы, раепшрящие судвстьушцио представления о стру ктуре кериотипв хьойных в нормо и аномалии, оо организации вьолкцин кариоткпа. Изучены кариологические особенности шщое ронео не цсслодованшх квриологически (Larix ocho teñáis) ш для ¡¡оторих до начала работа било известно только число хроыосс (Г1пиз olblrlca, Р. рш11а, Р. Koralenala, L. cujanderl). Проыз дон анализ локализации вторичных перетягак в хрокосонах хвоШшз эти признаки использованы для идон'пфжацш! хромосом. Раэработг кы и применены методы окрашивания ядрышек в иитерфазных ядрах адршхообразу5Щ!П районов в хромосомах. Выявлена поиыаонная к£ раотштнчвекая язмшггалсть популяций вблизи гршиц ареалов и

г

экстремальных условиях. Установлена связь полиморфизма нуклео-лярпых локусов хромосом со степенью адаптации популяций к условиям обитания, обнаружен широкий спектр хромосомных аномалий у хвойных; отмечены редкие типы нарушений. Уточнено систематичес-ков положение ряда таксонов; кариотитаческие признаки использованы при изучении процессов гибридизации. Проведен сравнительно-кариологический анализ видов, входящих в состав родов Pinua, Picea, Larlx и АЫез.

Практическое значение. Полученные денные позволили уточнить систематическое положение ряда спорных еидов и установить, имела ли место гибридизация. Результаты могут быть использованы для цальнейией разработки систематики семейства Plnaceae, в том числе и внутривидовой; при составлении определителей, региональных Ьлор, справочников по хромосомным числам, при обобщении материалов по определенным грушам древесных растений, в различных таксономических и флористических работах. Материалы диссертационной работы нашли отражение в монографической сводке "Современные голосеменные" (авторы Г.М. Козубов и E.H. Муратова) и справочнике "Хромосомные числа голосеменных растений" (авторы E.H. Муратова и М.В. Круклис).

Результаты кариологических исследований включены в лекционные курсы на лесохозяйственных факультетах Красноярской государственной технологической академии и Московского государственного университета леса а на эколого-биотехнологическом факультете Красноярского государственного агроуниверситета. Подготовлено и издано методическое пособие по выполнении лабораторных работ для студентов КГТА "Лесная селекция. Метода выведения сортов древесных пород" (автора Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. E.H. Муратова, И.Н. Третьякова). Разработанные метода окраски ядрыпех опубликованы в методической статье (Ботанический журнал, 1995, JS 2) и могут быть использованы не только для кариологического анализа хвойных, но и покрытосеменных растений. Данные, касащиеся хромосомных мутаций, B-хромосом, ядрышкообразуюпих хромосом, вопросов эволюции кериотита, могут быть включены в учебные пособил по ботанике', цитологии, генетике. Кариологическое исследование природных популяций вносит вклад в развитие популяцяонной цитогенэ-тики хвойных. Результаты работы распирают научные основы селекции древесных растений. Они применяются при составлении региональной программы генетического улучшения хвойных Сибири, а такие могут быть использованы при цитогенетическом мониторинге.

3

Наркологическое исследование хвойных Сибири и Дальнего Востока Судет способствовать проведению мероприятий по использованию и охране этих растений. Полученные данные могут сыть использованы для выделения ценных природных популяция в качестве лесных генетмческих резерватов, в изученных популяциях обнаружено много редких кариотипических форм. Особое внимание следует уделить «утштшм и аномальным формам; их необходимо сохранять непосредственно в природе и использовать при создании коллекций.

Результаты работа представлялись на Ь,'Ш СССР в павильоне "Биология" и виде 'проспекта "Кариотшш кедровых сосен" (197У j и альбома "Кариология хвойных Сибири" <1984), отмеченного бронзовой медалью ВДНХ. За онтогенетические исследования хвойных Сибири и активную работу в обществе генетиков и селекционеров автору присуждена юбилейная медаль, посвященная lOU-летию со дня рождения H.H. Вавилова.

Апробация работн. Материал» диссертации докладывались и оО-суздвлись на четырех конференциях молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 19?ь, 1У/7, 1У79, ISdl); на Сибирских региональных конференциях "Проблемы генетики и селекции в Западно-Сибирском регионе" (Тюмень, I'ЛЬ> и "Актуальные вопросы генетики и селекции растений" (Барнаул, lUaO); на конференции молодых ученых ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 1 эта); на XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978); на VII и VIII Всесоюзных симпозиумах "Структура и функция клеточного ядра" (Харьков, 1880, Пущшю-на-Оке, 19U4); на V съезде ВОГиС им. H.H. Вавилова (Москва, 1387); на IV и VI Всесоюзных совещашшх по структуре и функциям хромосом (Пущино на-Оке, ¡УВ2, 3^88); на Всесошном совещании "Лесная генетика, селекция и семиноьодсттс" (Петрозаводск, 1983); на Всесоюзном совещании "Клеточные миха-1шзкш адаптации" (Карадагекий заповедник, 1Э8Ь); на И Всесою-юом симпозиуме "Половоо размножение хвойных растений" (Новосибирск, 1965); на I, II и III Всесоюзных сивищашшх по кариологии растений (Минск, 1S8S, Новосибирск, 1У0У, Санкт-Петербург, 1992); на XI симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); на II Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988); на К Конгрессе дендрологов социалистических стр&н (София, Болгария, I98Ö); на Международной симпозиуме "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (Вороне*, 1989); на Всесоюзном совещании "Генетические меланмзми устойчивости растений к неблагоприятным факторам среди" (Иркутск,

4

1991); на международном симпозиуме "Экологическая физиология хвойных" (Абакан, 1991); на конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", посвященной памяти Л.М. Черепнина (Красноярск, 1991); на I Международном симпозиуме HD5PO по цито-генетике древесных (Брионский национальный парк, Хорватия, 1993); на Мевдукародной конференции "Экология бореальннх лесов", посвященной 50-детию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАЯ (Красноярск, 1994); на I съезде ВОГиС (Саратов, 1994); на XX Мировом конгрессе ИШРО (Тампере, Финляндия, 1995); на межрегиональной конференции "Биоразнообразие и редкие виды Средней Сибири" (Красноярск, 1995).

Материалы диссертации представлялись: па III и IV съездах ВОГиС им. H.H. Вавилова (Ленинград, 1977, Кишинев, 1982), на Всесоюзном научно-техническом совещании "Селекция, генетика и семеноводство древесных пород - как основа создания высокопродуктивных лесов" (Ленинград, 1980); на Всесоюзном совещании по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды (Петрозаводск, 1981); на VI и VII Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1981 и 1986); на VII делегатском съезде ВБО (Донецк. 1983); на I Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1984); на Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988); на Всесоюзном научно-техническом совещании "Развитие генетики и селекция в лесохозяйственном производстве" (Воронеж, 1988); на III Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1980); на Всесоюзном совещании "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989); на IV Всесоюзном совещании по фанатике популяций (Борок, 1990); на Международном симпозиуме, посвященном 100-летию Лрборогуыа Млинани (НН-тра, Словакия, 1992); на XV Международном ботаническом конгрессе (Иокогама, Япония, 1993); на Международном симпозиуме Ш&РО по биологии и контролю репродуктивных процессов у лесных древесных растений (Виктория, Канада. 1993). ,

Публикации. Опубликовано 88 работ общим объемом около 70 п. л. Среди них 3 монографии, 38 статей, I методическое пособие. Кроме того, 46 сообщения по теме диссертации отражено в материалах а тезисах перечисленных выше конференций. ®

Содержание, структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, главы о материале и методах исследования, четырех глав с положением собственных, материалов и их анализа, главы с обсуждением полученных результатов, заключения и внво-

5

дов. Основное содержание работы изложено в 1-м томе на 626 страницах машинописного текста, включая 165 таблиц и список литературы; В работе цитируется 697 работ на русском и &4I на иностранных языках. Во П-я "том входит 10 приложений на 266 страницах. В виде приложений приведен иллюстративный материал. Приложения содержат 5 карт ареалов изученных видов с обозначением мест сбора материала; 120 графиков, поликариограмм и идиограмм, 307 микрофотографий и 36 смонтированных из микрофотографий иллюстраций. Кроме того, в приложениях приведена кариологическая характеристика видов Pirna, "Picea, Larlx; и Abies и список латинских названий, упоминаемых в тексте таксонов.

С0Д2РЖАННВ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИИ

Материалом для работы послужили семена (популяционные смеси или с отдельных деревьев), брахябласты и корешки 3-&-летних сеянцев; для изучения мейоза - микростроошш. Кариологический анализ проводили »а давленых препаратах по имеющимся для хвойных методикам (Правдам и др., 1972) с собственными модификациями. Хромосомы измеряли на микрофотографиях. Определяли абсолютную и относительную длину <La, мкм и 1г, %), центромерный индекс (1°, %) - отношение короткого плеча к длине хромосомы, локализацию вторичной перетяжки (so, X), суммарную длину набора (2La, мкм). Для каждого образца использовали 15-60 пластинок.

Поликариограммы строили по значениям Lr и 1°. Количественные данные обрабатывали методами вариационной статистики. Хромосомы классифицировали в соответствий с рекомендацией В.Г. Грифа и Н.Д. Агаповой (1986): за метацентрические принимали хромосомы С I°o=40,I-60,0S, субметацентрическив - с 1°*30,1-40,0%, иятер-центричвские - с 1°-20,1-30,0%. Идеограммы строили по средним значениям абсолютной длины и цеытромерного индекса с учетом выделенных на талнкариограшах груш хромосом и распределения вторичных ггеретятак. Для сравнения хромосомных наборов использовался метод даскришнантного анализа.

Ядршши и ядршгеовие организаторы окрашивали по разработанным методикам [Муратова, 1994, IS95). Число ядрышек определяли d I00-500 ядрах. Анализ вторичных горетяаек проводили не менее, чем в 60 метафазных пластинках. Коэйициент корреляции определяла по методу S.A. Дмитриева (1970). Дифференциальное окрашивание получено при использовании красителя Гимза (Щапова, 1977) и об-

6

работки материала соляной кислотой (Grellhuber, 1974).

Хромосомшэ нарушения анализировали традиционным методом (Бочков и др., 1972) на стадиях метафазы и анафазы митоза и методом анализа метафазгшх пластинок "сбоку" (Лебедева, Чубыкин, 1975). В каадом варианте просматривали не менее 300 пластинок (30-50 корешков). При изучении мейоза для каждой стадии просматривали 150-300 микроспороцитов.

ГЛАВА II. КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛИ!

РОДА 1ABIX МПХ. - ЛИСТВЕННИЦА

Систематический обзор рода Larlx п его кариолопгчэская изученность

Род объединяет около 20 видов. Систематика рода изучена недостаточно. В работе приводятся классификации рода Larlx; подробно дается систематика по Е.Г. Боброву 11972). Несмотря на значительное число робот по кариологии Larlx (обзор: Муратова, Круклис, 1988), род изучен далеко не полно. Многие еиды лиственницы занимают обширные ареалы и характеризуются значительным полиморфизмом, что требует более детальных исследований.

Наркологический анализ лиственницы сибирской Larlx albir lea Letíeb. а разных частях ареала

Относится к серии Euraslatlcae секши Pauclserlales (Бобров, 1972). Произрастает з Западной Сибири, на Алтае, юго-западе Восточной Сибири, ограниченно в Восточном Казахстана, в Северной Монголии и Северо-Западном Китае. Представлены результата карио-логичесхого изучения 12 популяций из разных, частей ареала.

L. alblrlca имеет 24 хромосомы. Отмечены миксоплоиды и ане-уплоиды. Хромосомы разбиваются на две группы. Первая Еключает длинные метацентрические хромосомы I-VI пар (La=I4,7±0,I4 мкм; Lr=4,6*0,03»; I°=47,0-0,24S): вторая - короткие субметацентря-ческие хромосомы VII-XII пар (la=I0,1^0.08 мкм; Lr«3,1*0,02%; ^^зг.з^ю.гб*). Средняя 2La составляет 297,6*^2,55 мкм. Две пары ыетацентрических хромосом имеот вторичные перетяжки.

Наличие вторичных перетяжек связано с образованием ядрышек в клетке. У большинства растения в районе вторичной перетяжка расположен ядрьшковый организатор СКикнадзе, 1972), морфологическим выражением активности которого является формирование ядрышек в интерфазком ядре. У лиственницы сибирской имеется от I до 4 ядрышек. Использование специфического красителя - азотно-

7

кислого серебра, показало, что ядрышковие организаторы находятся нэ только в районах вторичных перетяжек, но и на теломерах, а также на длинном плече одного из субметацентриков. Анализируются результаты изучения резных популяций. Обнаружены отклонения от нормальной морфологии хромосом, выражаициеся в наличии кольцевых структур разного типа, полицентрических хромосом, фрагментов. Повышена частота встречаемости аномалий в популяциях у клюй границы ареала.

Наркологический анализ ластвашмци Сукачева barlx auilaasewtl Dylla в разных частях ореола

Ареал охватывает европейскую часть Россия, Урал, юго-запад Западной Сибири. Лиственницу Сукачева описал Н.в. Дылнс 119451. Видовая самостоятельность L. sukaczewll является спорной. Карио-логичвские исследования проведены на образцах из 9 популяций в кго-восточной и севоршй частях ареала.

В кариотиле имеется 24 хромосомы. Отмечена мшссошшдия. Ме-тоцентрические хромосош I-VI пар образует одну грушу (La*II,3-0,12 мкм; L^S.O^O.OÍJ; I°=4G,9-0,24%). Асимметричные хромосомы (VII-XII пары) разбиваются на две группы, различающиеся по цент-ромерному индексу, по три пары хромосом в каждой. Для VII-XI1 пар хромосом 1^*7^0,10 мкм; 1г*3,3*0.иь$; Io =27,1±о,24£: для X-XII - 1В=7,3*0.09 мкм; Lr-3.I±0,3S; 1°=33,1±0,17*). Хромосомы VII-IX пар относятся к типу штерцентрических, X-XII - субмета-центрических. Суммарная длина хромосом - 225,0-2,31 мкм. Две пари иютацвнтраческих хроиосом имвит вторичные перетяжки. В интерфазных ядрах содержится от I до 4 ядрышек.

При выявлении нуоэолярных районов азотнокислым серебром установлено, что, кроме вторичных торотякик, они локализуются и в тзлоыэршх районах. Темное окрашивание районов вторичных перетя-кэк тшсвд било получено с помощь» ацотогематоксилина гюсли обработки I н соляной кислотой. В диссертации производится сравнение разпше популяций. Хромосомные аномалии продет,увлыш парестройка-1.51 типа кольцевых и полицеитрвческих хромосом.

Сргигата^нэ-карисдогическга сиашз ллсшекшц сибирской ц Сукачаьа

В дяшшддам наборе обоих видов лиственницы ишется 24 хро-иосош (2n»24). Карнотита! различаются по числу идентифицируемых групп ХрОЫОССЫ ц ДЛ5ШЭ хромооом. ХрОИОСОКЫ L. fílbirlca наююго

в

тошнее (рис. I), однако эго может обусловливаться разным географическим положением популяций. Число и локализация ядрышкооб-разуюашх районов в хромосомах двух видов одинаковы.

| II Ш П I »1 «I ПН W I п П1

Рис. 1, Сравнительная идиограмма L. eibtrioa (А) и L. oukaozewii (Б) с учетом сокращения хромосом.

Масштабная линейка - 5 мкм.

Сравнение кяриотштов методом линейного дискриминантного анализа Фишера показало, что они различаются по иентроиеркым индексам. Расстояние МахалоноОиса (D) между изученными образцами -3,43, что свидетельствует о разделении образцов. Но как показали исследования Ю.Л. Мэницкого 119711, чтоб« считать две совокупности разными видами, значение С должно быть не менее 4.

Анализуются данные разных авторов, подтверждающие или опровергающие видовую самостоятельность лиственницы Сукачева. Имеющиеся материалы показывают, что видовой статус I. sukaczewll не является достаточно обоснованным. Возможно, было бы более правильно рассматривать ее как подвид лиственницы сибирской (Милютин и др. , 1991).

Наркологический анализ лиственниц Гнелина larlx gmollnll (Rupr.) Rupr., Каяндера L. cajanderl Мауг и охотской I. ochotensla Kolesn.

L. grnellnll и L. cajanderl относятся к серии Pauclsquanatae секции Pauclserlales (Бобров, 1972]. Лиственница Гмелина произрастает в Средней и Восточной Сибири, Северо-Восточном Китао, на небольшой территорга в Северной Монголии. На огромных пространствах северо-востока России распространен другой близкородственный вид - L. cajdnderl. Ареал I. оchotenals находится на Дальнем

9

Востоке на побережье охотского моря. Таксономический статус 1, cajanderl и Ь. ochotensls является спорным.

Кариологически исследовано по 3 популяции лиственниц Гмелин) и Каяндера и одна популяция лиственницы охотской. Эти виды имею' 24 соматических хромосомы. Число хромосом L. ochotensls определено впервые. Отмечены миксоплоидия, анеуплоидия и полиплоидия. У I. gmellnll впервые'для рода larlx найдена В-хромосома. Хромосомы этих видов разбиваются на две группы (I-VI и Vil-XII пары),

Метаценгрические хромосомы первой группы лиственница Гмелин! гаюит следувдие параметры: 1а=15,1-0,21 мкм; Lr=4,8±0,06%; 1° 46,6^0,37*. Две пары из них имеют вторичные перетяжки. Во второ! группе самая крупная субмэтецантрическая хромосома имеет перетяжку на длинном нлече (VII пара - La=I2,1*0,29 мкм; Lp=3,9-0.07S; 1°«30,б*1,14%; VIII-XII - La=l0,l*0,10 мкм; Lr=3,3±0,03X; I0«33,cío,27S). Длина В-1ромосом составляет 40« от средней длии Д-хромосом; они метацентрические или слабо субметацонтрические Средняя 21.® с одной В-хромосомой - 311,4-3,52 мкм.

Ме тацентрические хромосомы лиственницы Каяндера характеризу ются следующими параметрами: 1а«=12,0-0,13 мкм; Lr=4,4±0,02*; Io« 47,5^0,31*. Три пары хромосом содержат вторичные поретяхки; одн1 из них - две на одном плече. Вторая группа включает шесть па] асимметричных хромосом; среда них две пары имеют вторичные перетяжки на длинном плече. Морфометрические параметры хромосом i перетяжками (VII-VIII пары) - Ь^Э.г^.Ш мкм; Lr»3,вФ.ОбЗ; 1° 28,6-0.612 ; без перетяжек (IX-XII пары) - La=9,1^,10 мкм; 1F--3,7-0,02$; 1°=-32,^,33% . Хромосомы VII-VIII относятся к тип; интерцентрических, IX-XII - субметацентрических. Средняя 21' хромосом - 245,1-3,50 мкм.

У лиственницы охотской метацентрические хромосомы I-VI па] (La=I3,3-0,I4 мкм; Lr=4,5-0,03X; I°=47,0*0,22%) составляют пер вую грушу. Во втору» группу входят интерцентрическая VII пара которая идентифицируется благодаря наличию вторичной перетяюс (La=9,7^D,14 мкм; 1Г=3,7±0,07%; 1°=28,9-0,83%) и субметоцентри честше VIII-XII (La=e,8-0,07 ккм; Lr=3,2-0,022; I0=31,7^0.212) Средняя SLa составляет 257,0-2,66 мкм. В интерфазных ядрах тро: видов содержится от I до 6 ядршек. Ag-блоки локализуются ш только в районе вторичных перетяжек, но и в теломерных районах.

Морфология хромосом некоторых проростков лиственницы Гмелин отличалась от стандартного кариотапо: две пары коротких хромо сом, являющиеся в норме субмотацентриками, оказались метацентри

10

ами. Возникшая перестройка (вероятно перицентрическая инверсия) аходится в гомозиготном состоянии. Обнаружена также акроцентри-еская хромосома, что позволяет предположить наличие делении, тмечоны кольцевые и дицонтрические хромосомы.

Срввнительно-кариологический анализ лютвешмц Гмелкна, Каяндера и охотской

В диплоидном наборе I. 0пе11п11, Ь. са;!ап(1ег1 и Ь. осЬоХеп-1з имеется 24 хромосоми (2п^24). По осювшм морфологическим ипам хромосом три вида сходны. Хромосомы Ь. ®пе1Ш1'знечитель-о длиннее хромосом Ь, саЗаМег! и I. ос1ю1епз18 (рис. 2). Лкст-енници Каяндера и охотская по длине хромосом близки.

Рис. 2. Сравнительная идаогрпмма 1. ¿шв11п11 (А), Ь. оа-¿ап<1ег1 (I!) и Ь. ооЫ^епяич (Ь) с учетом сокращения лромосом. Масштабная линейка - 5 мкм,

У лиственниц Гмолина и охотской три пары хромосом имеют вто-ичные перетяжки (Ш, IV, VII). сходные по локализации перетяк-и имеются у тех же хромосом I. еа,]аЫег1. У последнего вида до-олнительно имеется еще две пари хромосом с перетяжками. Три ви-а имеют одинаковую локализации Ад-блоков.

Наибольшее число перетяжек обнаружено у I. са^ап<1ег1; по гому признаку и различаются два Олипкородствешшх вида - листании! <н 1У«лина и Каяндера. Анализируются точки зрения разных ьтороь в отношении вид^ной симостсшгльиости I. са^пс!ег1. Ка-лологические дншш»; являются дополнительным свидетельством битвой самостоятельности I. са^япйеП.

один из образцов для кариологичосюи исследований собран в эне гиоридийа'нии м^жду I. са;|ап(1ег1 и X.. ©пеНпП (АОаимов, КоП

ропачинский, 1984). По кариологическим признакам этот образец бляхе к I. gnellHll, чем к L. cajanderl, что, возможно, объясняется гибридным влиянием лиственницы Гмелина. Наибольшие отличия обнаружены у лиственницы на Камчатке. Ео таксономическое положение неясное. Детального изучения природных популяций в Центральной Камчатке не проводилось, что на позволяет сделать определенный вывод о таксономическом статусе этой лиственницы.

Как свидетельствуют полученные данные, кариотип L. ochoten-ale ив имеет специфических особенностей по сравнению с кариоти-пом L. gmellnll и других дальневосточных видов. L. kamtschatlca кариологически иэ изучена. Сделать определенные вывода о таксономическом пологонии лиственницы охотской не представляется возможным ввиду ее слабой изученности как по морфологическим, так и по другим признакам. Гибридное происхождение L. ochotenala такав сока на доказано.

Кервологзд рощ» 1вг1д и тахсоаомпесхие вэашюотномюш видов

Анализируются имеющиеся в литературе материалы по кариологии рода Larlx. Рассматривается кармологические особенности листвеи-ииц в связи с систематикой рода. Данные кариологии в основном оогласуются с разделением рода на таксономические группы и показывают, что в некоторых случаях необходима их корректировка.

глава ш. кариология и цитогашюа рода pihus ь. - cocha

Систематический обзор рода Plnus ■ его кариоиюгичесхая изученность

Род Plnus включает более 100 видов. Рассматриваются различ-ше классификации рода ÍSfiaw, I9H; Filler, 1926; Landry, 1974, а др.); более детально - система Литла и Кричфилда (Little, Crl-tckfleld, 1969). Карюлогая рода Plnua обобщена в обзорных работах IМуратова, 1983; Козубов, Муратова, 1Ь<86; Муратова, Круклис, 1983). Констатируется недостаточная кариологическая изученность cocea о территории Сибири и Дальнего Востока, особенно популяций у границ ареалов.

Кгрцологяа cocea груши СезвЬгае

Карвддалквсхна аиашз сосш кадровой сибирскоа РИша elblrlc* Ou lour в решай частях ареала

Относится и серой SlMricae подсекции Cembrae секции Strobua иодрад» Baploxyloii eju StroOue (Бобров, 1878). Распространена до

13

северо-востоке европейской часта России, на Урале, в Западной и Восточной Сибири, Северной Монголии. В связи с кариологической неизучешюстыэ вида для анализа било выбрано 9 популяций из разных частей ареала: в зоне оптимума, в высокогорье, у северной п западной границ.

Число хромосом - 2п=24. отмечены единичные миксоплоиды и анеуплоиды. На поликариограммах длинные метацентрические хромосомы 1-Х! пар образуют одну грушу со сходными параметрам!: 1а» 12,8^0,07 мкм; lr=4.I*0.02*; 1°=46,9-0,80%. Идентифицируется одна пара - XII (La=9,7*0,I2 мкм; 1Г=3,2*0,03«; 1°=40,4*0,285). Хромосомы ХН-ой пары по средним параметрам являются метацентрп-ческими, хотя и близки к субметацентрическому типу. Средняя 2LÄ - 301,5-1,17 мкм.

Втсричше поротнхки юювтся у семи пар хромосом; у некоторых более одной перетяжки. В инторфазных ядрах имеется от 4 до 14 ядрышек. После кратковременной обработки I н соляной кислотой районы вторичных перетяжек окрашиваются темнее, чем сами хромосомы. Сравнение разных популяций, в том числе и методами дискри-минантного анализа, показало, что кариотига различаются незначительно. Большая величина хромосом характерна для северных популяций; меньшая - для популяций, расположенных хншее. Наблюдаются различия по частоте встречаемости перетяжек; в популяциях у северных границ ареала частота вторичных перзтяжэк несколько ешо. Данные наркологических исследований подтверадаются изучением изоэнзимного полиморфизма (Шурхал и др., 1989; Крутовский, Политое, 1991).

Кариологиче ский анализ кедрового стланика Pin из puaila (Pall.) Regel в разных частях ареала

Относится к серии Pumllae подсекции Cembrae секции Strobus псдрода Haploxylon или Strctn+a [Бобров, 1978). распространен в восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Северо-Восточном Китае, Корее, Японии. Кариологически изучено'6 популяций из разных частей ареала, в основном у его границ (юго- и северо-западной, северо-восточной, восточной).

Число хромосом 2п=24. На поликариограммах симметричные хромосомы 1-Х пар образуют одну группу со сходными параметрами: La« 12,8-0,06 мкм; 1Г=4,3*0,023; I°=48,3-0,2Ii. Идентифицируются две поры - XI и XII (La=I2,00,14 мкм; Lr=4,0-0,I1S; 10=46,6^0,16% и La*9,6-0»13 мкм;, 1Г=3,2-0,03$; 10=40,9-0.3в£). Хромосомы 1-Х и

13

Я пар являются метацентричэскими; XII-ой - Слизки к субметацен-тряческому типу. Средняя XXa - 298,1*3,70 мкм.

Вторичные перетяюш имеются у семи пар хромосом; у некоторых

- более одной. В ингерфазных ядрах .имеется от 4 до 12 ядрышек. Сравнение кариотилов из шести популяций свидетельствует о их сходстве; наибольшей длиной хромосом характеризуется северная популяция. Имеются различия по Особенностям локализации перетяжек! ярко выракен полиморфизм нуклеолярных районов XII-ой хромосомы. Отмечены единичные хромосомные аномалии.

Кариологэтеский анализ сосны кедровой корейской Р1лиз koralenals Slebold et Zucc.

Относится к серии Koralensea подсекции Сешйгае секции Stro-bua подрода Haploxylon или Strobua (Бобров, 1978). Распространена на Дальнем Востоке России, в Северо-Восточном Китае, Корее и Японии. Изучено три популяции. Число хромосом - 2п=24.

Четко идентифицируется только одна пара - самая короткая и асимметричная в наборе (1^=10,3*0,23 мкм; Lr=3,3'-0,07%; I°=40,I± 0,37*). Остальные хромосомы разделяются на три группы. Первая состоит из семи пар (La=I4,1*0,09 мкм; Lr=4,5-0,02S; I°=48,I-0,12%). Вторая группа включает две пары (Ьа=13,3-0,19 мкм; Ьг= 4,3*0,058; 1°=46,5^0,18Ж); третья - также две пары (LMl,1-0,09 мкм; Lr=3,6*0,032»; 1°=47,8^,2356). Все хромосомы являются мета-центрическими, XIl-я пара близка к субмбтацентрическому типу. Средняя 2La - 319,1*2,83 мкм.

Шесть пер хромосом имеют вторичные шретякки; некоторые -

- более одной. В интерфазшх ядрах содержится от 4 до 12 ядрышек. Изученные популяции различаются по суммарной длине хромосом и по частоте встречаемости вторичных перетяжек.

Сравштельно-кариологическнЯ анализ сосан группы Ceabrae

Кедровые сосш представляют собой хорошо очерченную группу. Тем не мете рэзяыэ авторы вкшочают в нее разное число видов (от 3 до 8). Хотя большинство из них имеет четко выраженные признаки, правомерность выделения ряда видов до последнего времени оставалась спорной. Это относится к Р. slblrlca и Р. сеиЬга, имевши общий ареал в недавнем прошлом, икр. pumila, который считался экологической формой кедра сибирского. Неясны взаимоотношения мезду Р. puaila и Р. parvlllora из секции Strobus.

Кедровые сосны имеют 24 хромосомы. Изученные вида имеют н&-

14

больше различия по морфологии и размерам хромосом (рис. 3), по числу и особенностям локализации вторичных пэретятас. Р. в1Ь1г1--са и Р. сешЬга близки по многим признакам, но наркологически различаются, что подтверждает правомерность их выделения в самостоятельные ввдн. Сходство хромосомных наборов кедра сиб1фского и кедрового стланика, возможно, обусловлено более тесными фало-генетическими взаимоотношениями между ними. Подтверждается тютю Е.Г. Боброва 1197в] с несколько обособленном положении Р. Кога1епз1я в группе кедровых сосен. По ряду биохимических, анатомических и палинологических признаков он ближе к Р. *1ех111а из Северной Америки и к Р. агтпашШ из )Ого-Восточной Азии.

» h Fi

1 I* HI 1» •/ vi ,11 ■,!;] и x и КГ

Рис. 3- Сравнительная идиограмма сосен группы Cembraé: P. sibirica (А), P. pvwila (Б) и Р. koraiönais (В) о учетом сокращения хромосом. Маситабная линейка - 5 мкм.

Кариология и цитогеиетика сосен группы Sylvestres

Карнологаческое и цятсгенетическое изучение сосны обыкновенной Plxius sylvestris I. в разных частях араала

Относится к серии sylvestres подсекции Sylvestres секции Pi-nus подрода Dlploxylon или Pinna (Бобров, 1978]. Произрастает на огромной территории по всей Евразии: от 70 до 37° с. п. и от 7 до 125° в. д. Несмотря на то, что сосна обыкновенная является одним из наиболее изученных в кариологическом отношении видом семейства Plnaceae, сибирские популяции изучена слабо; также недостаточно изучен кариологический полиморфизм этого вида. В диссертации приводятся результаты изучения II популяций то разных

15

частей ареала - в центре, у границ распространения вида, в акс-тремалышх условиях существования. Число хромосом - 2п*24.

Квриологичвские особенности сосны обыкновенной в оптимальных условиях

Изучена сосна из минусинской популяции на юге Красноярского края. Хромосомы 1-Й пар образуют одну группу со сходными параметрами: 1а=12,Э-0,18 мкм; ]/»4,1*0,07*; 1°»47,7±0,31* . X пара выделяется менее четко (1а»10.8*0,04*; Ьг»3,8*0,04»; 1°-46,7-0,26*). Хорошо идентифицируются XI и XII пары (Ьа=9,8-0.10 мкм; ЬГ«З.Б^0.04»: 1°»42.4^0,328 и !а»8.8±0,10 мкм; Ьг»3,1±0,04%; I0-43,1^0,29$). Средняя - 278,6*2,84 мкм. Все хромосомы мета-цевтрические; центромернкй индекс Х1-ой и XI1-ой пар сдвинут в сторону субметацентричиости-.

Вторичные перетяжки имеются в восьми парах хромосом; в ин-терфазних ядрах - от 3 до 10 ядрышек. Красителем Гимза окрашиваются очень узкие гетерохроматиновые полосы, расположенные в районах центромер! и ядрыакового организатора. Число интеркалярных полос совпадает с числом вторичных перетяжек. Окрашивание азот-вокислым серебром показало наличие Аа-блоков в этих локусах.

Кариологические особенности сосны обыкновенной у южной границы ареала

Особенностью . южных и юго-восточных границ ареалов является образование "островных" изолированных популяций. Они располагаются в суровых условиях степей, резкоконтинентального климата, высокого уровня радиации и сейсмической активности. У сосны в йшоы Забайкалье наблюдается повышенная мутабильность, которая проявляется в высокой частоте встречаемости карликовых и голу-карлшсовых фэры, деревьев, отличающихся стерильностью и малыш размерами репродуктивных органов, деревьев с опухолями (Ирошш-ков, 1578; Третьякова, 1990). В диссертации приводятся результаты кариологшеского анализа сосны обыкновенной из нижнвчикойскоП популяции (Бурятия).

Типы и частота хрсшсоыш« аномалий у сосны обыкновенной вблизи воюй границы ареала

Проведено патогенетическое изучение семенного потомства от-дзлъшх деревьев. Обнаружен широкий спектр хромосомных »мутаций, ¿шунлонда и шксошшды найдены ш только в потомстве, но и у взрослых растений, 1Ьдевтся многочисленные нарушения штоза, вы-

16

ражащиеся в образовании хромосомных и хроматидншс мостов, бди-ноч1шх и парных фрагментов, отстаищих хромосом, хаотического/ расховдения и многих других нарушений.

Наркологические особенности сосны обыкновенной у северной граница ареала

В Центральной Якутии проходит северная граница ареала сосны обыкновенной. Для северной границы ареалов многих видов древесных растений также характерны экстремальные условия. Изучение сосны в атом регионе показало наличие различных аномалий, однако они выражены менее ярко, чем в Беном Забайкалье и частота их ниже [Третьякова, 1990]. В диссертации приведена структура карио-типа Р. еу1теэ1г1э из Центральной Якутии.

Типы и частота хромосомных аномалий у сосны обыкновенной вблизи северной граница ареала

у сосны обыкновенной в Центральной Якутии, как и в Южном Забайкалье, обнаружены хромосомные перестройки, но с более низкой частотой. Спектр перестроек несколько иной, например, здесь от- ■ мечены дэлеции. Имеются также аномалии митоза.

Особенности мейоза сосны обыкновенной у северной границы ареала

Мейоз у сосны в Центральной Якутии в целом проходит так же, как и в других регионах, но имеет свои особенности. Одной из них является асинхронность не только у розных деревьев, но и в пределах одного дерева и даже одного микроспорангия. Вторая особенность заключается в большой скорости его прохоздения; третья - в остановке развития многих микроспороцитов но стадии профазы I.

На разных стадиях обнаруа:эш хромосомные иарувения. Отмечены отстающие хромосомы, выброси за пределы штафазноД пластинки, одиночные и парные мосты, фрагменты, мости с фрагментами, трох-полюсше митозы, триады. Общие типы нарушений наблюдались почти у всох деревьев; специфические - у типичных растений, деревьев о опухолями п с плакучей формой кроны. Некоторые нарушения могут быть вызваны хромосомными или мзйотическкш мутациями.

Кариологическое изучение сосны обыкновенной на суходоле и на болоте

Приводятся результата изучения сосны с верхового (одпготроф-пое) и низинного (эутрофное) болот Тоиской области; в качестве

17

контроля - с суходола. При сравнении кариотипов отмечены различия по общей длине хромосомного набора, по числу, локализации и частоте встречаемости вторичных перетяиек и ядршлек. По размерам хромосомы сосны с верхового болота намного меньше, чем у сосны с суходола н низинного болота. Кроме того, сосна с верхового болота отличается наибольшим числом вторичных перетяжек и высокой их частотой, выявленные особенности могут быть связаны с разными условиями среда.

Цитогенетическое изучение сосны обшшовенной в зоне антропогенного.воздействия (вблизи ТЭЦ)

Одним из удоОних объектов для изучения последствий воздействия мутагенов окружающей среди на дровоств растения является сосна обыкновенная, кариотнп которой в норме хорошо изучен. Приведет результата изучения сосны в района промышленных выбросов Красноярской 1'ЭИ метафазным и анафазным методом анализа хромосомных аберраций. Число аномалий невелико, причом в опытных образцах процент аномалий не выше,.чем в контрольных. Предполагается наличие системы репараций, защицавдэй геном от повреждения до определенного уровня воздействия мутагенных факторов.

Наркологическое сравнение разных популяций сосны обыкновенной

Рассматриваются собственные и литературные материалы пр кариологии сосны из различных частей ареала. Полиморфизму сосны по морфологическим признакам соответствует квриологический полиморфизм. Не обнарукено различий мекду подвидами, выделенными Л.Ф. Правдиным (I964J, что совпадает с результатами изучения аллозим-ного полиморфизма (Семериков и др., 1993). В экстремальных условиях число яуклеолярных районов увеличивается, возникают хромосомные аномалии.

Кериологический анализ сосен густоцветковой Plnus densl-Пога Slebold et Zucc., погребальной P. funebrls Kom. и Тунберга F. thunbergll Pari.

P. densllora относится к серии Sinenses подсекции Sylvestres секции Р1шэ подрода Dlploxylon (Ptnua). Встречается на юге Приморского края, в Корее и Японии. P. runebrls относится к серии Sylvestres подсекции Sylvestres секции rinus подрода Dlploxylon шш Plnue (Бобров, 19^8). Распространен в Юаном Приморье, отрогах Сихота-Алиня и горах Кореи. P. thimbergll относится к под-

18

секты Sylvestres секции Plnus подрода Dlploxylori [Little. Crlt-chileld, 1969); ареал находится в Японии и Корее.

Изучена популяция сосны погребальной из северной части ареала. Материал для кариологического анализа сосен густоцветковой и Тунберга получен из ботанических садов. Число хромосом этих видов - 2п=24. На поликариограммах P. denslflora и P. îunetrle хромосомы I-IX пар образуют группу со сходными параметрами: Ьа» 14,8*0.32 мкм; Lr=4,4*0,09%; 1°=47,5*0,39% и La=I5.3*0,20 mxm; Lr=4,5*0,05$; 1°=47,5^0,295Е. Идентифицируются X Ua=I2,8*0.30 мкм; Lr«3,9*0,10%; 1°=44,5-0.40* и La«I2,4-^,20 мкм; 0,04%; I°=47,3-0,38«), XI (La=II,3-0.20 мкм; Lr=3.4±0.04S; 43,7^0,30% и La=I1.9*0,15 мкм; Lp=3,5^,04*; I°=4,64),44il) и XII пары хромосом (La=9,9~0.I4 мкм: ЬГ=2,9*0,05Ж; I°=4I,I*0,39S и La =9,9^0,20 мкм; LP=3,0-D,I0SE; I°=42,3-0,5056). Все хромосомы двух видов относятся к типу метаценгрических. Средняя ZLa P. denslflora - 333,6*3,70 мкм; P. runebrls - 344.5*3,11 мкм.

Сосна густоцветковая имеет семь пар хромосом с вторичными перетяжками; сосны густоцветковая и Тунберга - шесть. Некоторые хромосомы содержат по несколько перетяжек. В интерфазных ядрах P. densiilora имеется от 3 до 12 ядрышек, Р. ГшеЬПв - от 2 до 8, P. tïmnbergll - от I до 8. В несвойственных условиях обитания наблюдаются хромосомные перестройки и повышение числа нуклеоляр-них районов.

Кариологический анализ сосны эльдарской P1HU3 elöarlca Medv».

Относится к серии Halepenses подсекции Sylvestres секции Pliais подрода Dlploxylon или Pirna [Бобров, 1978). Ее ареал огра-шгшвоотся небольшой территорией на границе Азербайджана и Восточной Грузии. Число хромосом - 2п=24. Идентифицируются два пари самих мелких сусметвцентрических хромосом - XI (La=I4,2*0,2I ккм; Lr=3,6*0,Q3«; 1°=39,7-'0.28Х) .И XII (La=I2,6^0,24 мкм; Lr* 3,1*0,03%; 1°=36,5*0,26%). Остальные десять пар матацентричес-ких хромосом образуют одну большую группу (L3=I7.2*0,I6 тем; Lr>= 4,СЙ).023; I°-48,0-0,I5%). Средняя 2La - 394,4-5,40 мкм. Вторичные перетяжки имеются у восьми пар хромосом; у некоторых - более одной. В интерфазных ядрах - от 3 до 12 ядрышек.

СрзЕнлтельио-кариологичесгай анализ сосен группы Sylvestres

Груша Sylvestres является одной из самых крупных в роде Р1-

19

шз с числом видов, по данным разных авторов, от 12 до 20 и более. Наркологические исследования показали, что виды подсекции Sylvestres имеют специфические особенности, так как все они характеризуются двумя парами асимметричных хромосом.

Сравнительный анализ кариотипов четырех видов показал, что мевду ними имеются различия по числу идентифицируемых хромосом, обшей длине набора, числу и особенностям локализации вторичных перетяжек (рис. 4). Самыми длинными оказались хромосомы сосны ельдарской; самими короткими - сосны обыкновенной. Наибольшее сходство не только по кариологическим. но и по другим признакам, наблюдается мевду P. denslflora и P. thunbergil.

* * s г

Рио. 4. Сравнительная идиограмма сосен группы Sylvestres: P. eylvestrio (А>, P. denslflora (Б), P. iunebvie (В) и P. eldarioa (Г). Масштабная линейка - 5 мкм.

Спорное систематическое положение имеет сосна погребальная. Рассматриваются разные точки зрения на таксономическое положение етого вида. По мнению Е.Г. Боброва [19751, P. ttmebris является гибридом между P. densiriora и P. ttmebris, что подтверждается результатами изучения морфологии пыльцы и анатомии хвои. Тем не менее, наркологический анализ P. funebrls не выявил промежуточных признаков. '

Как самостоятельный вид часто не выделяют и P.eldarlca, считая ее разновидностью P. brut1а или P. halepensls. Изучение хромосом этого вида подтверздаег видовую самостоятельность P. elda-rlca и принадлежность к группе Sylvestres всего видового комплекса P. halepensls - P. brutla, что также является предметом дискуссии.

Караологкя рода Flnus и таксономические взаимоотносекия видов

У- хвойных определенные морфологические типы хромосом обычно

20

характеризуют род. В роде Plnua имеется два "основных" карибтй- " па. Различия по морфологическим типам хромосом между двумя груп-/ пами рода Plnua - Cenbrae и Sylvestres, достигают родового уровня. Это согласуется с данными А.В. Щурхала и др. [1989, I99I1, полученными методами биохимической генетики. Однако в противоположность мнению этих авторов, считающих, что род СетЬга следует отделить от остальных сосен, кариологические исследования показывают существование больших различий между соснами группы Sylvestres и остальными систематическими грушами рода Р1пия. Кариологические данные расширяют существующие представления о систематике и вволюции рода Plnus и позволяют дать более объективную оценку филогенетическим построениям.

ГЛАВА V. КАРЯОЛОГИЧЕСКЮ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕН РОДА PICBA Д. юти. - ЕЛЬ

Систематический обзор рода flcea g его квриолопгчвская изученность

Род включает 35-50 видов. Кратко рассматриваются класснЩх»-ции рода и дается подробная таксономия по Е.Г. Боброву (1971]. Род в кариологическом отношении изучен недостаточно, особенно на популяционном уровне (обзор: Муратова, Круклис, 19881.

КвряологнческнЯ вналцэ ели сибирской Picen obo-vata ledeb. y северной границ« ареала

Относится к серии (ряду) Obovatae секции Euplcea (Бобров, 1971). Распространена на северо-востоке Европы, в Сибири, Север-пой Монголии и северной Маньчкурии. Приводятся результаты изучения ели сибирской из Якутии и с севера Красноярского края (всего изучено 9 популяций, большинство которых находится около северного предела произрастания вида). Кариологические особенности центральных и юаных популяций известны из работ других авторов (Круклис, 1971; Правдинидр., 1978; Шбршукова, 1978; Hersog, 1987; Брока, 1990).

Ель сиб!фская тлеет 24 хромосомы. Из 26 кариологически по-следованных популяций в 9 найдены В-хромосомы. Охот имеются только в восточных популяциях. В популяциях из гибридной зоны в з'а-падной части ареала вида В-хромосомы не встречаются. На' полнка-риограшах метацентрические хромосома I-VIII пер образуют одну группу (ЬМб.О^О.г* мкм; LrM,4*0,13«: 1°=46,9*0,63*). Четыре области точек, соответствующие IX, 2, XI а XII парей, выделяются

21

отдельно. Параметры етих хромосом следувдиэ: IX пара - La»I2,3* 0,13 мкм; L^.e^O.OIS; 1°-36,8*0,25»; X пара - 1^-11,9^0,20 мкм;-J/-3,3^0,04«; 1°=42,2^0,49ж; XI пара - La=I0,7^,11 мкм; Lr «3,1*0,02*; 1°=44,0^0,29*; XII пара - Ьа=Э,Ь±0,13 мкм; Lr»2,6-0,0155; 1°=33,7*0,309>. Хромосомы X и XI пар относятся к типу мэ-тацентрических; IX и XII - субквтацвнтричвскхх. В-хромосомы ме-тацантрическш; кх величина составляет около 30$ длины А-хромосом. Средняя £La с одной добавочной хромосомой - 333,5*3,80 мкм.

Вторичные перетяжки имеются у девяти пар хромосом; ингерфаэ-нье ядра содержат" от I до 14 ядрьшек. Окрашивание азотнокислым серебром показало, что ядрышковые организаторы имеются также в теломерных районах. В диссертации проводится кариологическое сравнение разных популяций. Имеющиеся данные позволяют предполо-ложить, что северные популяции содержат большое число хромосом о вторичными перетяжами по сравнению с центральными и, возможно, о южными. В северных популяциях, отмочена высокая встречаемость хромосомных аномалий.

Кариолотнческий анализ ели оянской Picea ajanenels (Lindl, et Cord.) Fisch, ex C&rr.

Относится к серии AJanenaes секции Caalcta (Бобров, 197t). распространена на Дальнем Востоке, в гашой Якутии, на северо-востоке Китая, в Корее и Японии. Некоторые авторы разделяют Р. ajanenalß на несколько мелких видов (Васильев, 1950; Колесников, 1966, и др.). Очень близки к ней P. Jezoenala и P. hondoensia, произрастающие в Японии. Большая часть кариологически изученных растений из Приморья имеет 24 хромосомы (2п=24); примерно четвертая часть включает I или 2 B-хромосомы дополнительно к основному набору - 2п*24+1-2В. В популяциях Камчатки, Сахалина и Приамурья добавочные хромосомы не обнаружены. B-хромосомы найдены у близкородственных видов P. Jezoenale, P. hondoenola, P. ralcro-эреппа из Японии и Китая.

Длинные метацентрические хромосомы I-VI1I пар образуют одну грушу (Le=I5,5±0,37 мкм; Lr«4,6*0,08)E; 1°=47,2*0,378). Вторая груша включает более короткие метацентрические хромосомы X и XI (La«II,I*0,I5 мкм; Lr«3,4*4,3%; 1°-42,0±0,46*). Идентифицируются IX <Lb«i2,0*O,2I мкм; l/*«3,9±0,06S; 1°07.8^0,67») и XII пары хромосом (lA»9,4-0,I6 мкм; Lr*2.8-0,04«; I°=33.0-0.43S). Они относятся к типу субметацентрическнх. Длина B-хромосом составляет около 30* от величины А-хромосом; по морфологии они мета- или

22

субметацентрические. Средняя 2La с двумя добавочными хромосомами - 344,СО мкм. Вторичные перетяжки имеются у восьми пар хромосом. Интирфэзные ядра содержат от I до 12 ядрышек. С небольшой частотой отмечены хромосомные мутации.

Сравнительно-кариологический анализ ели сибирской Р. obovata и ели аянской F. ajanenala

В диплоидном наборе двух видов ели имеется 24 хромосомы (2п=24). .Кроме А-хромосом. кариотигта двух видов включают В-хро-мосомы. Виды относятся к разным секциям рода Picea: Р. obovata -к секции Euplcea, Р. ajanensls - Casleta, и не являются близкородственными. По основным типам хромосом они сходны, но различаются по их морфологии, размерам и особенностям локализации вторичных перогяякк (рис. 5).

I II' ut I» , * ш <1:1 V ■ U V» «. * I

Рис. 5. Сравнительная идаограыма Р. obovata (А) и Р. ajanensls (Б) с учетом сокращения хромосом.

Масштабная линейка - 5 мкм.

Один из образцов для кариологичэских исследований был собран в зоне предполагаемой гибридизации ели сибирской и ели аянс-кой. Ель кз района совместного произрастания по кариотипу не отличается от ели аяиской из других частей ареала, что но подтверждает наличие гибридизации. Полученные данные согласуются с результатам;! работ других авторов по изучению изменчивости морфологических признаков и запасных белков - глобулинов (Потемкин, Большаков, 1991; Потемкин, 19941.

Кариология рода Picea и таксономические взаимоотношения садов

Анализируются результаты кяриологического изучения рода Picea. У многих видов ели имеются добавочные хромосомы; рассматри-

23

вавтся принадлежность видов с Б-хромосомзми к определенным систематическим группам. Работа последних лет показали, что все детально изученные в отношении нуклеолярных локусов вида содержат 7 и более вторичных перетяжек. Относится ли это ко всем представителям рода Picea или к отдельным секциям, покажут дальнейшие , исследования.

ГЛАВА V. НАРКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕН РОДА ABUS HILL. - ПИХТА

Систематический обзор рода Abies и его кариологическая изученность

Род насчитывает 40-60 видов. Рассматриваются классификации рода Abies; подробно приводится систематика по А.Е. Мацэнко [1963, 19641. Род наименее изучен каршлогически в семействе Р1-пасеае (обзор: Муратова, Круклис, 1988].

КврнологаческиЯ анализ пихты сибирской Ablea slblrlca Ledeb.

Относится к серии Slblrlcae секции Piceaster (Маценко, 1963). Произрастает на северо-востоке европейской части России, на Урале, в Сибири, Казахстане, Северной Монголии и Северо-Западном Китае. Представлены результата изучения пихты сибирской из нескольких местообитаний с разными экологическими условиями.

В диплоидном наборе имеется 24 хромосомы. Единично отмечена анаулловды. На поликариограмме выделяется четыре группы точек. Длинные мэтацентрические хромосомы (I-VII пары) образуют одну группу <1а=13,7-0.21 мкм;...1г= 4,6 - Q, О'Л ; 1°=46,3-0,56%). Среди асимметричных хромосом первая группа соответствует VIII паре (Ia »10,2-0,15 мкм; Lr=3,2*0,05*; 1с=37,9-0,33$), вторая - IX-П парам (La=9,5-0,30 мкм; Lr=3,I±0,07%: 1°=33,8*0,45*), третья - XII (LÄ-9,6-0,II мкм; Lr=3,1-0,0456; 1°=30,0*0,42%). Хромосомы VIII-XI относятся к типу субметацентрических, XII-я - к типу интер-цэнтрических.

Шесть пар хромосом имеют вторичные перетяжки; некоторые болев одной. В интерфазных ядрах содержится от I до 8 ядрышек. Окрашивание азотнокислым серебром показало наличие ядрышкообра-зувдих локусов в телошрных районах. Обнаружены хромосомные мутации. Наибольшее число перетяжек и самое высокое число хромосомных аномалий отмечено в районе, расположенном у границы нреела и, кроме того, подвергавшемся выбросам Байкальского ЦБК.

24

Кариология рода АЫез it таксокошгаесгае взаимоотношения видов"

Анализируются материалы по кариологии рода Abies. Таксономи-' ческие связи в пределах рода подтверждаются данными кариологии, однако в этом отношении требуются дополнительные исследования. Наибольшее число хромосом с вторичными перетяжками часто наблюдается у более молодых в эволюционном отношении видов.

ГЛАВА VI. КАРИОЛОГИЯ СОСНОВЫХ В СВЯЗИ С СНСТШАТЙКОЛ И ЗВОЛЩИЕИ голошшшх

Глава является обсуждением результатов исследований. Рассматриваются материалы о числе и' морфологии хромосом [обзоры: Козубов, Муратова, 1986; Муратова, Круклис, 1988), рассматривается роль полиплоидии и шлсоплоидии у хвойных (обзор Муратова, Круклис, 1982), содержание ДНК [обзор: Муратова, Круклис, 1931), значение изменчивости нуклеолярных локусов, роль хромосомных перестроек, B-хромосом и гетерохрокапша в эволюция п адаптация хвойных, пути эволюции кариотипа.

ЗАКЛОЧЗЕНП!

Многие вида хвойных относительно молоды, продолжают расширять свои ареалы и образуют внутривидовые формы. К особенностям цитогенетической эволюции хвойных относятся константное число и морфологические типы хромосом, редкая встречаемость полиплоидии, высокое содержание ДНК на ядро и на хромосому, большие размеры хромосом, циакое содержание гетерохроматина. Одним из путей возникновения кариотипичоского разнообразия в популяциях хвойных хвоШшх является нуклеолярный полиморфизм. Кроме того, подцерза-шм хромосомного полиморфизма в природных популяциях происходит на основе хромоссшшх мутаций, которые в основном встречаются у границ ареалов и в регионах с экстремальным» условиями.

шводы

Т. С помощью современных цитологических методов - ыорфо,метрического анализа хромосом, изучения локализации вторичных пора-тякек в метафазных хромосомах и определения числа ядрышек в ¡гите рфазных ядрах, проведено кариосистематическов исследование 17 видов сосновых (СО местообитаний) из родов Plmia (9 видов)» Picea (2 вида), Larlx (б видов) и Abies (1 вид).

2. Установленное число хромосом 2п*24 для Pinna alblrlca, P. сегвЬга, P. piwilla, P. Koralcnale, P. sylvestris,.?, donalilora,

25

P. iunebris, P. thunbergli, P. eldarlca. Picea obovata. P. aja-nensls, Larlx alblrlca, 1. sukaczewll, L. gmellnll, L. cajanderl a Abies alblrlca подтверждает результаты других исследователей. Впервые определено число хромосом ,(2п=24) у L. ochotensls. Изученные виды являются диплоидами с основным числом хромосом х=12. В популяциях некоторых видов обнаружены B-хромосомы: P. obovata 2n=24+1-4B, P. ajanensls 2п*24+1-2В, L. gmellnll 2n=24+1В. Для рода Larlx добавочная хромосома описана впервые. В отдельных случаях отмечены полиплоидные, анеуплоидные и миксоплоидные проростки.

3. Впервые изучена морфология хромосом Plnus slblrlca, P. pumlla, p. koralensla, Larlx ochotenals. Кариотипы сосен группы Cembrae состоят из 12 rap метацентрических хромосом, среди которых одна пара (ХП-я) близка к субмегацонтрическому типу. Кариотипы сосен груша Sylveatrea включают 10 пар метацентрических хромосом (1-Х); еще две пары хромосом могут быть или строго суб-метацентрическими, ш метацентрическими, но близкими к суОмета-центрическому типу. Кариотипы двух видов ели содержат 10 пар метацентрических (I-YIII, X-XI) и две пары субметацентрических хромосом (IX и XII пары). Кариотипы лиственниц включают шесть пар симметричных (метацентрических, I-VI пары) и шесть пар асимметричных хромосом (субмета- или интерцентрических, VII-XII пары). Кариогип Abies slblrlca состоит из семи пар метацентрических (I-VII), четырех пар субметацентрических (VIII-XI) и одной пары интерцентрических хромосом (XII).

4. У лиственниц сибирской к Сукачева регулярные вторичные перетяжки имеются в двух парах метацентрических хромосом; интерфазные ядра содержав от I до 4 ядрышек. Окрашивание азотнокислым серебром выявило дополнительные ядрьшкообразуюцие 'локусы на длинном плече одной пары субметацентрических хромосом и в тело-мерных районах. У лиственниц Гмелина и охотской вторичные перетяжки локализуются в двух парах симметричных и в одной паре асимметричных хромосом. У лиственницы Каявдера вторичные перетяжки имеются в двух парах метацентрических хромосом (у одной из них - двойная) и в двух парах интерцентрическях хромосом. В интерфазных ядрах этих видов содержится от I до 6 ядрышек. Окрашивание азотнокислым серебром выявило дополнительные нуклеоляр-шв локусы в теломерных районах.

5. У кедра сибирского вторичные перетяжки имеются в шести парах симметричных хромосом из группы I-XI и на двух плечах XII-

26

ой пары хромосом: в интерфазных ядрах - от 4 до 14 ядрышек." У кедрового стланика среда симметричных хромосом имеется весть пар с вторичными перетяжками, у кедра корейского - пять. В XII-ой паре хромосом этих видов наблюдается по три перетякки; в интерфазных ядрах - от 4 до 12 ядршек. У сосны обыкновенной вторичные перетякки имеются в 4-6 парах хромосом из группы I-IX; перетяжки также встречаются у хромосом X, XI, XII; в интерфазных ядрах - от 3 до 10 ядрышек. У сосни густоцветковой вторичные перетяжки наблюдаются в шести парах симметричных хромосом I-IX пар и на коротком плече XI-ой пары; у сосни погребальной -в вести парах симметричннх хромосом и на длинном плече XII-ой пары; у сосны Тунберга - в пяти парах симметричных хромосом. В интерфазных ядрах Р. üenslflora содержится ог 3 до 12 ядрышек; Р. funeb-rls - от 2 до 8; Р. ttanbergll - от I до 8. У сосни эльдарской вторичные перетяжки имеются в пяти парах _ сишетричных хромосом н на длинных плечах XI и XII-ой пар; в интерфазных ядрах - от 3 до 12 ядрышек. В некоторых хромосомах всех изученных видов сосен может быть по несколько вторичных перетяжек.

6. У ели сибирской вторичные перетяжки имеются в семи-восьмя парах метацентрических хромосом (у некоторых хромосом - более-одной); субметацентрическая IX пара хромосом имеет перетяжки иа обоих плечах; в интерфазных ядрах - от I до 14 ядриаек. Окраска азотнокислым серебром выявила Ag-блоки не только в районах вторичных перетяжек, но и в теломерах. У ели аянской шесть пар метацентрических хромосом имеют вторичные перетяжки (некоторые то две); у субметацентрической IX пары обнаружена перетяжка на длинном плече; в интерфазных ядрах - от I до 12 ядршек.

7. У шиты сибирской пять пар метацентрических хромосом имеют вторичные перетяжки; некоторые хромосомы включают по две перетяжки. Две вторичные перетяжки наблюдаются на длинном плече-субметацентрической хромосомы; в интерфазннх ядрах - от I до 8 ядрыиек.

8. У изученных представителей родов Plnus н Picea "оптимальная" зона локализации вторичных перетяжек на плечах хромосом находится в интервале 50-603 расстояния от перетяжки до центромеры; видов Larlx - на расстоянии 55-65Ж; АЫеа slblrlca - 65-75$.

9. Сравнительный анализ кариотипов larlx alblrlca, L. auka-czewll, L. gnelinll, L. cajanderl, Picea oborata, Plaue slblrlca, P. pumlla, P. koralenals, P. aylvestrla, ADles slblrlca из разных популяций показал, что для та характерен внутривидовой

• 27

полиморфизм по морфологии хромосом. Общим типом изменения является вариация абсолютной длины хромосом. У Р1пиз slblrlca, P. pumlla, î. sylveetrle установлено увеличение длины хромосом в более северных популяциях. Популяции всех изученных видов различаются по частоте встречаемости и особенностям локализации нук-леолярных районов. В экстремальных условиях число вторичных перетяжек увеличивается.

10. Возникновение хромосомных аномалий в большинстве случаев обусловлено положением популяций около границ ареала и в экстремальных условиях.

II. Изучение шйотических хромосом у сосны обыкновенной в Центральной Якутии выявило значительное число нарушений н позволило предположить наличие мейотических мутаций.

12. Применение различных методов дифференциального окрашивания показало, что хромосомы хвойных содержат мало гетерохрома-тина, который в основном локализован в прицентромерных и нуклео-лярных районах.

13. Данные кариологии согласуются с материалами о филогенетических взаимосвязях в семействе Plnaceae и позволяют уточнить систематическое положение ряда таксонов. Сравнительно-кариологи-ческое изучение двух близкородственных видов - L. slblrlca и L. euKaczewll, - показало недостаточную обоснованность видового статуса лиственницы Сукачева. Возможно ее следует рассматривать как подвид лиственницы сибирской. Характер кариологических различий у близкородственных видов I. gmallnll и L. cajanderl подтверждает мнение некоторых систематиков о возможности выделения L. са-Janderl в самостоятельный вид. Таксономический статус и гибридное происховдение X. ochotensla неясны ввиду ее недостаточной изученности по различным признакам. Наибольшим кариологическим отличием характеризуется лиственница, произрастающая на Камчатке; ее таксономическое положение также неясное.

14. Различия по морфологическим типам хромосом мевду двумя изученными группами рода Plnus - Cembrae и sylvestres, достигают высокого уровня. В пределах группы Cembrae кедр сибирский и кедровый стланик более близки мекду собой; кедр корейский занимает обособленное положение. Близкие виды - P. slblrlca и Р. сешЬга, имеют различные кариотипы, что подтверждает правомерность их выделения в самостоятельные виды. Близки мекду собой P. densiriora и P. thunbergll из подсекции sylvestres. Изучение кариотипа сос-Hii погребальной, предположительна являющейся гибридом мекду Р.

28

sylvestris и P. densinora, не выявило промежуточных признаков этих двух видов; Р. 1теЬг1з отличается как or Р. sylvestrla, тык и от Р. aerial lora. Кариологическое исследование сосны эль-дарскоЯ подтвердило ее видовую самостоятельность и принадлежность к группе Sylvestres.

15. Использование карнологического метода для изучения предполагаемого гиорда между елью аянской и елью сибирской в зоне совместного произрастания двух видов не подтверждает наличия гибридизации.

16. Одним из основных путей возникновения кариотипического разнообразия в семействе Plnaceae ' является полиморфизм по числу и локализации ядрыикообразувдих районов. Изучение их особенностей у сосновых показало, что число нуклеолярных районов повивается у более молодых и прогрессивных видов.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЙ ПО-ИМВ ДИССЕРТАЦИИ Монографии:

Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные (морфо-лого-систематический обзор и кариология). - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. - 193 с.

Муратова E.H., Круюис М.В. Хромосомные числа голосеменных растений. - Новосибирск: Наука. Саб. отд-ние, 1988. - 117 с.

Муратова E.H., Сунцов A.B. Особенности кариопша и хромосомные аберрации // Глава в монографии: Сосна обыкновенная в Вжной Сибири. - Красноярск, 1988. - С. 37-74.

Статьи ы другие публикация

î.luratova E.H. Polykaryograai analysis and differential staining of chromosomes of some repreiicmtatlvea of Plnug species // 14-th Intern. Congress of Genetics. Aba 1rs oí Contrlb. paper ивг salons. Moscow: K&uka, 1978. - Part I. - P. 300.

Муратова E.H. Характеристика кариопша кедра сибирского (Pimía я)г;Irica IM Tour) // Изв. CO АН СССР. Cep. биол. наук. -1978. - Пип. 3, Я 15. - С. 67-63.

Муратова E.H. Кариотшш кедровых сосен. I. Кариотил Flnua slblrlca Du Tour // Цитология. - 1973. T. 20, S 8. - C. 972-97t.

Муратова E.H. Нариопшы Кедровы"! сосен. II. Кариотап Р1пиз kocal ensla Sieb, et Zucc. // Там же. - 1979. - T. 21, A 7. - С. ¿ш въь.

Муратова E.H. Карнотит кедровых сосен. III. Кариотил Plnus pumlla Kgl. // Там ко. - 1979. - Т. 21, J6 ю. - С. II94-II98.

Муратова E.H. Кариотшш сосон группы Cenbra // Ботан. курн.

- 1980. - Т. 65, »8. - С. II30-II38.

Муратова E.H., круклис М.В. Содержание ДНК у голосеменных растения в связи с их эволюцией // Успехи соврем, биол. - 1981.

- Т. 91, Вып. I. - С. 29-48.

Муратова E.H., Круклис М.В. Полиплоидия, анеупломдия и гаплоидам в эволюции голосеменных растения // Цитология и генетика. -•1982. - Т. 16, J» 5. - С. 56-66.

Муратова E.H. Особенности ядрышкообразуищх хромосом у представителей рода Р1ша L. // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. -1983. - » Б. - С. 700-712.

Муратова E.H. Кариология и филогения рода Plnua I. // Успехи соврем, биол. - ¿903. - Г. 96, вып. 2 (5). - С. 163-179.

Муратова E.H. Число хромосом и эволюция голосеменных // 7-й делегатский съезд ВВО: Тез. докл. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - С. 26.

Муратова К.Н. Кариологичэское изучение сосны эльдарской // Лесоведение. - 1985. - » 5. - С. 63-70.

Муратова E.H., Чубукина Н.Е. Кариологическое исследование лиственницы Сукачева (Larlx sukaczewli N. Dyl.). Нуклеолярные районы и структурные перестройки // Цитология и генетика. -1985. - Т. 19, *6. - С. 419-425.

Медведева Н.С., Муратова E.H. Кариологическое исследование бли сибирской (Picea obovata Ledeb.) из Якутской АССР // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1987. - вып. I, * 6. - С. 15-21. -

Муратова E.H. 'Охрана кариофонда хвойных растений // Современное состояние общего исследования естественной дендрофлоры с особым учетом сохранения ее генофонда: Докл. 10-го конгресса дендрологов соц. стран. - София, 1988. - С. 278-283.

Муратова E.H.,- Кравцов Б.А. Кариологическое исследование кедра сибирского е применением методов многомерного анализа // Цитология и генетика. - 1988. - Т. 22, Ji 5. - С. 13-19.

Муратова E.H., Кравцов Б.А., Любшина Е.В. Применение методов многомерного анализа в кариологаи хвойных (на примере лиственницы) // ИЗВ. АН СССР. Сер. биол. - 1908. - J6 4. - С. 594-601.

Медведева H«С•» Ыурзтовэ Е»Н. Особенности ядрышкообрпзую-ищх хромосом ели сибирской (Picea obovata Leöeb.). - Ред. к. "Цитология и тенетно". - Киев, 1989. - II с. - Деп. в ВИНИТИ

30

И.09.89 Г., » 5740-13.89.

Muratora E.H. Chromosome polymorphism oí Siberian conifera / // Forest genetics, breeding and physiology oí woody plants: Proc. Intern. Symp. - Moscow, 1989. - P. 197-198.

Муратова E.H., Зубарева O.H. Патогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pirns BylveatrlB L. ) в районе выбросов тепловой электростанции // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1990. - Вып. 3. - С. 36-41.

Муратова E.H., Медведева Н.С., Седельникова Т.е. Числа хромосом некоторых представителей семейства Plnaceae // Вотан, «урн. - 1991. - Т. 76, Я 1. - С. í40-141.

Муратова E.H. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в ES-ноа Забайкалье // Известия АН СССР. Сер. бшл. - 1991. - в 5.

- С. 689-699.

Muratova e.h., Zubareva O.H. Cytogenetlcal studies on Scotch pine (Plnus sylvestris I.) from the region of electric power station pollution // Ecological physiology of conifers: Proc. Intern. Symp. - Krasnoyarsk, 1991. - P. 99.

Муратова E.H. Добавочные хромосомы у лиственницы Лялина 1а-rlx gmellnli (Rupr. ) Rupr. // Докл. АН СССР. - 1991. - Т. 318, й 6. - С. I5II-I5I4.

Муратова E.H. Наркологическое исследование Larlx slblrlca (Plnaceae) в различных частях ареала // Боган. «урн. - 1991. -Т. 76, ЛИ. - С. 1586-1595.

Седельникова Т.е.. Муратова E.H. Генеративные органы я кари-отип сосны обшаговешюй на олиготрофных болотах Западной Сибири // Лесоведение. - 1991. - A3. - С. 34-44.

Седельникова Т.С., Муратова E.H. Наркологическое исследование болотной формы сосны обыкновенной // СШфСКИЙ биол. яурн.

- 1992. - Bun. 5. - С. 12-18.

Муратова E.H. Кариологичесиое исследованиэ хвойных у северных и шзшх грашщ цк ареалов // Papera oí Intern. Symp. occasion 100-th Anniversary Arboretum Mlynany foundation 1892-1992. -Bratislava: Veda, Publishing House of the Sloyak Acad, of Scl., 1992. - P. 565-6T0.

Степанов H.В., Муратова E.H. Числа хромосом иекоторцх видов еысвмх растений флоры Красноярского края // Borau, sypn. - 1992.

- 'Г. 77, Д 7. - С. 125-126.

Муратова E.H. Кариотш лнетвоштцн охотской (Larlx ochoten-sls Kolesn.) в связи с ее систематически волокетон // Бая.

31

ШИП. Отд. виол. - 19ЭЗ. - Т. 98, вып. 3. - С. 129-133.

Милютин Л.11., Муратова Е.Н., Ларионова А.Я. Генетико-таксо-ношческий анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева // Лесоведение. - 1993. - Я 5. - С. 55-63.

ISuratova E.N. Nucleolar chromosomes 1л Plmceae family representatives // Abstrs of IUFRO Symposium S2.04-G8. Cytogenetics Working party. - Brijunl National Park, - 1993. - P. 13.

Sedelnltoova T.S., Muratova E.N. Scots pine (Plnus sylveatrls I.) karyotype structure tn eitreme swamp conditions // Ibid. -1993. - P. 17.

• Muratova E.II. Karyological Investigation of conifers In different locations of their areas // Abstrs of XV Inter. Bot. Congress. - Yokohama, 1993..- P. 5U.

Муратова E.H., Седельникова Т.О. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Plnus sylvestrls L.) // Экология. - 1993. - * 6. - С. 41-50.

Муратова Е.Н. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larlx gnellnil (Rupr.) Rupr. // Цитология И генетика. - 1994. - Т. 28, * 4. - С. 14-22.

Муратова Е.Н. Ядрышкообразуюцие хромосомы у представителей рода larlx // Генетика. - 1994. - Т. 30, приложение. - С. 105. -(Материалы 1-го съезда ВОГиС).

Муратова Е.Н. Особенности иейоза сосны обыкновенной (Plnus sylvestrls L.) около северной границы ее ареала // Онтогенез. -1995. - Т. 26, * 2. - С. 158-169.

Муратова Е.Н. Методики окрашивания ядршек для квриологичес-кого анализа хвойных // Ботал. курн. - 1995. - Т. 80, * 2. - С. 82-86. *

Муратова Е.Н., Фролов В.Д. Добавочные хромосомы у ели аянс-коё Plcea a^anensls (Llndl. et Gord.) Flsch. ex Сагг. // Лесоведение. - 1995. - J6 3. - C. 30-36.

Муратова Е.Н. Числа хромосом некоторых видов семейства Plna-сеае // Ботан. «урн. - 1995. - Т. 80, * 7. - С. 116.

tiuratova E.N. Karyologlcal diversity In the Plnaceae // Caring for the forest.research In a changing world. Abstrs of Invited papers ol IUFRO XX World Congress. - Tampere, 1995. - P. 159.

J'u'.bltot.S,;