Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лиственница ольгинская (Larix olgensis A. Henry) в Приморском крае

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Лиственница ольгинская (Larix olgensis A. Henry) в Приморском крае"

На правах рукописи #

0031GG935

Минхайдаров Владислав Юрьевич

Лиственница ольгинская (Lanx olgensis А. Henry) в Приморском крае (систематика, география, лесоводственные свойства, ресурсы)

03 00 32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ДПР 2008

Владивосток, 2008

003166935

Работа выполнена в Институте лесного хозяйства ФГОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Гуков Геннадий Викторович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Семкин Борис Иванович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Воробьева Анна Николаевна

Ведущая организация ФГУ «Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства» (ФГУ «ДальНИИЛХ»), г Хабаровск

Защита состоится 29 апреля 2008 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 005 005 02 при Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН по адресу 690022, г Владивосток, пр 100 лет Владивостоку, 159 Факс (4232)314-050

С диссертацией можно ознакомиться в филиале центральной научной библиотеке ДВО РАН (г Владивосток, пр-т 100-лет Владивостоку, 159, Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН) Текст автореферата размещен на сайте совета http //www piboc dvo ru

Автореферат разослан 28 марта 2008 г

Ученый секретарь совета,

кандидат химических наук, доцент

Н А Командрова

Общая характеристика работы

Актуальность темы На российском Дальнем Востоке лиственничные леса являются самой распространенной лесной формацией, на долю которых приходится около 60% всех лесов Они образованы девятью видами лиственницы, имеющими различные ареалы и лесоводственные свойства

Одной из таких пород является лиственница ольгинская, произрастающая на относительно небольшой территории в южной половине российского Дальнего Востока

Лиственница ольгинская является реликтом третичной эпохи, а в 1978 году внесена в «Красную Книгу СССР», как исчезающий вид, нуждающийся в охране Произрастая в районах с высокой интенсивностью ведения лесного хозяйства, она является породой, вовлеченной в хозяйственную деятельность Рубки и пожары привета к значительному сокращению ее площадей По морфологическим признакам лиственница ольгинская мало отличается от более широко распространенной лиственницы Комарова, особенно по границам их контактов, что приводит к хозяйственному использованию наравне с другими видами лиственниц

Вопрос о систематическом положении лиственницы ольгинской и четких диагностических признаках до сих пор до конца не разрешен Имеющиеся в научной литературе сведения носят отрывочный характер, неполны, иногда достаточно противоречивы Все это привело к тому, что в последней сводке «Сосудистые растения Советского Дальнего Востока» (1989) по лиственнице ольгинской не приведен диагноз и ставится под сомнение ее видовая самостоятельность

Становятся актуальными дальнейшие комплексные исследования по изучению систематики, географии, лесоводственных свойств и ресурсов лиственницы ольгинской

Цель исследовании: дать комплексную характеристику лиственницы ольгинской, как одной из ценных реликтовых пород Приморского края

Задачи исследований:

1 Уточнить видовую самостоятельность лиственницы ольгинской на основании комплексного изучения морфологического строения генеративных и вегетативных органов, анатомического строения спелой древесины и биохимического анализа эфирного масла одногодичных побегов (ауксибластов),

2 Изучить внутри- и межвидовую изменчивость морфологических признаков,

3 Уточнить границы распространения лиственницы очьгинской,

4 Охарактеризовать ресурсы и современное состояние лиственничных лесов с предложением мероприятий по их рациональному пользованию Научная новизна Впервые рассмотрена изменчивость генеративных и вегетативных органов лиственницы ольгинской в разных географических и экологических условиях произранания Изучено анатомическое строение спелой древесины лиственницы ольгинской, проведен химический анализ эфирного масла из locus ciassicus данного вида Уточнены ресурсы и границы распространения лиственницы ольгинской Определены эталонные участки, отражающие типологический состав этих лесов, и насаждения для организации постоянных лесосеменных участков лиственницы Практическое значение

Уточнение диагноза и ареала ояьгинскои лиственницы позволит работникам лесного хозяйства цетенаправленно проводить десоохранные и другие мероприятия в лесах с участием этой породы Новые данные о биологии и экологии этой породы могут быть использованы ботаниками, специалистами и студентами лесных и биологических специальностей Апробация работы. Основные итоги исследований докладывались на научных конференциях «Аграрная политика и технология производства сельскохозяйственной продукции в странах азиатско-тихоокеанского региона» (Уссурийск, 2001), «Проблемы сельскохозяйственного производства Приморского края» (Уссурийск, 2002), «Структурно-

функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), «Молодые ученые - агропромышленному комплексу Дальнего Востока» (Уссурийск, 2005, 2006), «Научно-практическая конференция молодых ученых аграрных вузов и научно исследовательских учреждений Дальнего Восгока»(Уссурийск, 2007)

Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 11 печатных работах, в т ч в ботаническом журнале - 1

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 пав, заключения, списка литературы, приложения Текст на 196 страницах илчюстрирован 42 таблицами, 40 рисунками Список литературы содержит 260 источников, в том числе 16 на иностранном языке

Глава 1. История геологического и ботанико-систематического изучения лиивенницы ольгинской

Истории геологического и ботанико-систематического развития рода Ьапх посвящено много работ Однако до настоящего времени в научной литературе нет единого мнения не только об объемах некоторых видов и их геологической истории развития, но и о числе таксонов

Относительно геологического происхождения лиственницы существует две ючки зрения Одна ш них была предложена В Н Сукачевым (1924), В Б Сочавой (1945) и ВН Васильевым (1958) Они указывали на юго-восточное азиатское (предположительно центральная и южная часть Китая) происхождение рода в целом По мнению В Н Сукачева, лиственница ольгинская это реликт той лиственницы, которая обитала, вероятно, на севере Китая и прилегающих странах, до выделения Ь сЫшпса и Ь БЛшса

Другая точка зрения о происхождении лиственницы была предложена БП Колесниковым (1946), Н В Дылисом (1961), Е Г Бобровым (1978) По их теории, род лиственница возникла на северо-востоке, исходя из гипотезы об арктическом происхождении голосеменных и покрытосеменных

Относительно лиственницы ольгинской, по их мнению, в конце миоцена, начале плиоцена произрастали лиственницы, схожие с Ь о^епБК и Ь БЛшса, и только к концу плиоцена у них начинают прослеживаются черты, по которым их можно отдифференцировать друг от друга

Находок лиственницы ольгинской по территории Дальнего Востока немного Самая ранняя в настоящее время находка ископаемой лиственницы с признаками лиственницы ольгинской относится к среднему миоцену Ископаемая древесина Ьапсюхуюп рпатигепБ^ (Блохина, 2003), найденная в 75 км восточней г Благовещенска, совмещала в себе признаки трех видов лиственниц - Ь о^егга-Ч, Ь осскЗепГа!^ и Ь 1ерЫерм Находки шишек П И Дорофеева (1969) из верхнего миоценового отложения, и А П Васьковского (1956) из межледниковых ранних плейстоценовых отложений, которые они отождествляли то с Ь о^егшэ, то с Ь эЛшса, могут говорить о произрастании лиственниц, тесно совмещающих в себе внешне морфологические черты обеих лиственниц, и в некоторой мере свидетельствуют в пользу теории об общем их корне

На территории Приморского края известны находки из плиоцена Н И Блохиной, О В Бондаренко и С А Снежковой (2003), в виде остатков древесины двух лиственниц Ьапх ай" о^ег^Б и Ьапсюху1оп рау^увкзепве в 35 км от г Уссурийска в Павловском буроугольном разрезе Первая отличается от современной лиственницы ольгинской только отсутствием спиральных утолщений на стенках вертикальных трахеид (которые наблюдаются только в молодой древесине), вторая совмещает в себе черты трех современных видов лиственниц Ь о^егйш, Ь осскк-гНаЬз, Ь gmelшll

Таким образом, можно сделать предположение, что в миоцене на Дальнем Востоке более широко на север, запад и юг от своего нынешнего положения произрастала вымершая в настоящее время лиственница, являвшейся предковой формой для современной лиственницы ольгинской По мнению В М Урусова (2004), лиственница ольгинская могла зародится в

конце олигоцена, вначале миоцена В плиоцене она приобретает черты современной лиственницы ольгинской

Лиственница ольгинская была описана английским дендрологом Августином Генри (А Henry) в 1915 г на основании гербарных сборов К И Максимовича в окрестностях залива Ольги (1860) и английского коллектора Клинтона-Бакера (Clinton-Baker) (1905) К числу характерных признаков нового вида Генри отнес яйцевидную форму шишек, густое рыжеватое опушение на молодых удлиненных побегах и семенных чешуях шишек

Подробные исследования И К Шишкина (1933) показали, что морфологические признаки ольгинской лиственницы намного шире диагноза, данного А Генри этому виду, и которому отвечают только особи, растущие в узкой полосе морского берега H В Дылис исправил диагноз ольгинской лиственницы, намного расширив его Согласно HB Дылису, к ольгинской лиственнице относятся также и те особи, которые слабо опушены рыжими волосками В А Недолужко (1995) еще более расширил ареал ольгинской лиственницы, включив в нее все местообитания, ранее отнесенные различными исследователями к лиственницам Любарского, Комарова, принца Руппрехта и Гмелина Он согласился с иностранными систематиками, которые считают, чго лиственница ольгинская встречается и в СевероВосточном Китае, где выделяются две ее разновидности L olgensis var cliandrctieriMb Yang et Y L Chou, с красноваю-коричневыми широкими крыльями семян и широкими кроющими чешуями шишек, и L olgensis var heilingensis (Yang et Y L Chou) Y L Chou) со светло-коричневыми побегами, узкими крыльями и чешуями Китайские систематики отмечают, что ольгинская лиственница произрастает и в Корее, образуя особую, «корейскую» разновидность - L olgensis var koreana (Nakai) Yang et YL Chou

В четвертом гоме ботанической сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1989), автор обработки семейства Pinaceae И Ю Коропачинский для рода Lanx выделяет три более или менее

стабильных, «чистых» вида - лиственницы ольгинскую (L olgensis А Henry), Гмелина ( L gmelinn (Rupr) Rupr) и Каяндера (L cajanden Мауг) По его мнению, лиственница ольгинская нуждается в дополнительном изучении, « тк видовая самостоятельность весьма сомнительна»

Глава 2. Природные условия района произрастания лиственницы

ольгинской

В главе рассматриваются физико-географические и лесоводственные условия средней части Сихотэ-Алиня, где расположен ареал лиственницы ольгинской

Глава 3. Объекты, методика, объем работ

В процессе работы обобщены имеющиеся материалы по распространению, лесоводственным, морфологическим, биологическим и экологическим особенностям лиственницы ольгинской и других лиственниц

Сложившиеся расхождения во взглядах на трактовку видов лиственницы, заставили при сборе материала обратить особое внимание на возможные природные вариации лиственницы ольшнекой

Было обследовано девять административных районов, восемь в Приморском крае (Ольгинский, Кавалеровский, Чугуевский, Лазовский, Тернейский, Дальнегорский, Уссурийский, Красноармейский) и один в Хабаровском (Солнечный) Заложено 41 временная пробная площадь В диссертации подробно рассматривается материалы по 31 пробной площади, которые расположены в пределах ареала Ьапх о^егшБ и небольшой часть ареала Ь х котагоуи, по границе с 1,апх о1£епч15 Остальные 10 пробных площадей были заложены в районах, где произрастают другие виды лиственниц, для лучшего понимания процессов изменчивости морфологических признаков Кроме того, было сделано около 20

маршрутных геоботанических описаний При составлении геоботанических описаний обращалось внимание в основном на особенности диагностических признаков генеративных и вегетативных органов с модельных деревьев

Временные пробные площади закладывались по стандартной методике, принятой в таксации и лесо> стройстве, для выделения и описания лесных насаждений с определением основных таксационных показателей

Для изучения изменчивости основных морфологических признаков лиственницы рассматривались следующие виды изменчивости эндогенная, эколого-географическая, межвидовая Изучение изменчивости осуществлялось с учетом методических положений и выводов, сформулированных в работах НВ Дылиса (1947, 1961), ЛФ Правдина (1974, 1978), С А Мамаева (1972,1974), ЛИ Милютина (1971, 1974), МВ Круклис, ЛИ Милютина (1977), АП Абаимова и ИЮ Коропачинского (1985) и др исследователей

Образцы хвои брались с 10 деревьев в каждой популяции с модельных ветвей Модельные ветви срезались с восточной средней части кроны Пучки хвои брались с побегов третьего года жизни Для замеров собиралось не менее 25 пучков по 5 с хвоей самой длинной и самой короткой и по 15 пучков средней длины Форма кроны определялась у 100 подряд взятых деревьев с использованием шкалы, составленной Шишкиным (1933)

Для изучения эндогенной изменчивости из средней части кроны модельного дерева собиралось не менее 60-100 шишек, по 15-25 штук с каждой из сторон света При изучении внутри популяционной изменчивости шишки собирались с 10-30 деревьев в изучаемой популяции по 10-25 штук. Шишки брались с ветвей первого-третьего года жизни Генеративные и вегетативные органы (шишки, ветви, хвоя) в сумме исследовались по 14 признакам, на всех пробных площадях объем исследований был одинаковый Всего было обработано около 15000 шишек, 3000 хвоинок, 200 побегов

Изучение анатомического строения древесины лиственницы ольгинской, проводилось по методике, предложенной Яценко-Хмелевским (1954), для микроскопического анализа с изготовлением временных микропрепаратов Микропрепараты изготавливались по методике, предложенной А Ф Гаммерман, А А Никитиным, Т Л Николаевои (1946) Анализ проводился с первого по десятое годичное кольцо и далее через каждые 10 годичных колец Изучение срезов выполнялось с помощью светового микроскопа Всего исследовано 180 срезов

Сбор растительного сырья для хроматографического анализа масла проводился по методике, предложенной Ю Г Тагильцевым и Р Д Колесниковой Отгонка осуществлялась гидродисциляцией Изучение состава эфирного масла проводилось методом ректификации, газожидкостной, жидкостной и препаративной хроматографии Идентификация компонентов проводилась по относительным величинам удержания, методом добавки чистых веществ Количес1 венное определение компонентов рассчитано методом внутренней нормализации Массовые определения и замеры обработаны методами математической статистики (Колесникова Р Д, 1998)

Для сравнения лиственницы ольгинской с другими видами лиственниц, произрастающих по территории Дальнего Востока (L gmelinu и L cajanden), нами использовались литературные данные

При изучении популяций лиственниц все количественные и качественные признаки обрабатывались методами биометрии с использованием компьютерной программы

Глава 4. Изменчивость лиственницы ольгинской

Вопрос о таксономическом положении данного вида до настоящего времени является дискуссионным Нами использовались и исследовались таксономические признаки анатомическое строение древесины, состав

эфирного масла, кариологический анализ, внешние морфологические признаки

Для уточнения критериев изменчивости морфологических признаков лиственницы ольгинской сначала нами был проведен анализ изменчивости признаков внутри ареала лиственницы ольгинской с учетом разных географических и почвенно-экологических условий ее произрастания При сравнении полученных данных, были выявлены следующие признаки, отличающие лиственницу ольгинскую от других лиственниц

Таблица1

Сравнение морфологических признаков строения генеративных и вегетативных органов лиственниц отьганской, сибирской, Гмелина, Каяядера

Признаки Виды лиственниц

Ь. са]апс!ег1 Ь. £те1ши L. sibirica

Форма кроны Яйцевидно пирамидальная, яйцевидная Яйцевидная Широкояйцевидная Овально окрутлая

Форма шпшек Яйцевидная, узко яйцевидная, овальная плотная, Рыхлая спиоснуто-шаровидяая, округлая реже широкояйцевидная Яйцевидная, овальная, широкояйцевидная рыхловатая, редко шаровидная Яицевидная, широкояйцеви дная слегка рыхловатая

Длина шишек (мм) (14)19,8-28,6(52) (10)12-19(25) (12)15-25(39) (12)18-27(52)

Вершина шишки Выпуклая Вогнутая Вогнутая Выпуклая

Ширина шишек (мм) (14)17,6-22,2(35) (13)19-22(24) (6)12-20(40) (10)15-25(50)

Число парастих (шт) (3)4,9-6,7(10) (2)3-4(5) (2)3-4(6) (2)3-5(9)

Уюл наклона рада парастих (град) (30)31,9-45,5(70) - - -

Число чешуй (шт) (14)24,2-33,9(50) (16)17-20(25) (4)15-20(35) (8)15-25(45)

Форма чешуй Ложковидные округлые или широкояйцевидные Плоские, продольно-волнистые, совкообразные, редко ложковидные овальной, узко яйцевидной формы Пчоские, продольно-волнистые, совкообразные, редко ложковидные Ложковидные округлые или яйцевидные

Угол отклонения чешуй от оси шишки (град) (10)26,9-56,9(65) (50)60-80(110) (20)30-40(60) (20)30-40(50)

Продолжение таблицы 1

Характер верхнего края чешуй Широковыемчатый, округлый Различно выемчатый, редко прямосрезаный , зазубренный Различно выемчатый, редко прямосрезаный , зазубренный Округлый, прямосрезаный , редко выемчатый

Опушение семенных чешуй От войлочного до среднего Отсутствует Отсутствует Рыжеватый пушок

Длина хвои (мм) (5)12-34(50) (6)15-23(25) (4)12-22(25) (14)25-35(47)

Число хвоинок в пучке (шт) (15)25-32(57) (7)18-32(37) (9)25-35(49) (12)20-39(60)

Форма поперечного среза хвои Сверху округлая, снизу с ясно заметным килем Плоская слегка округлая с двух сторон Сверху округлая, снизу со слабо заметным килем Сверху округлая, снизу со слабо заметным килем

Окраска ауксибластов Красно-коричневая, бежево-розовая Желтовато- бурый, соломенно-желтый с зеленоватым оттенком Охристая, желтовато-бурая, желто-охристая редко бурая Светло-соломенная

Опушение ауксибластов От восточного до слабого Го™ые, ре>"е редко опушенные Голые, ре^е редко опушенные Редко опушенные

Примечание (-) - не исследован

1 Опушение семенных чешуй молодых шишек У лиственницы ольгинской опушение варьирует от войлочного, до средне волосистого, волоски относительно длинные, рыжевато-беловатой окраски У лиственниц Каяндера, Гмелина и сибирской опушение отсутствует, либо крайне редкое, слабое

2 Окраска ауксибластов является наследственным признаком и связано с физико-географическим положением лиственницы Для лиственницы ольгинской характерны побеги красно-коричневои, бежево-розовой, бежевой, красновато-розовой окраски Для лиственниц Каяндера, Гмелина и сибирской характерно преобладание побегов светлой пигментации -желтовато-охристой, охристой, желтовато-бурой

3 Форма поперечного сечения хвои Хвоя у лиственницы ольгинской сверху слегка округлая, снизу с ярко выраженным килем Остальные виды

лиственницы иди- имеют другую форму поперечного сечения хвои, присутствие киля слабо выражено

4 Строение шишки Шишки у лиственницы ольгинской туповершинные по сложению плотные, с симметричным расположением семенных чешуй в шишке У других видов лиственниц шишки более рыхловатые, у лиственниц Гмелина и Каяндера вершинки как бы проваленные

По кариотогическому строению меристематических тканей проростков семян у лиственницы отьгинской, по данным ТП Ильченко (1973), ЕН Муратовой (1991, 1995) встречаются три типа хромосомного аппарата с преобладанием как у Ь §п£Е1йапа (первый тип) и Ь БЛтса (второй тип) Первый содержит только одну метацентрическую третью или четвертую пару хромосом со вторичной перетяжкой Второй - с двумя перетяжками у третьей и четвертой пар хромосом Лиственница Каяндера, если сравнивать ее по кариотипу хромосом с лиственницеи ольгинскои, отличается от постедней наличием вторичных перетяжек в первых семи парах хромосом шести метацентрических и одной (седьмой) субакроцентрической

Проведенный нами (Блохина, Минхайдаров, 2000) анализ анатомического строения древесины лиственницы ольгинской дал следующие результаты (табл 2)

В качестве основных диагностических признаков показательными являются поровость радиальных стенок трахеид ранней древесины, диаметр однорядных пор, количество, тип и диаметр пор на поче перекреста, а так же наличие и расположение в древесине спиральных утолщений

В качестве дополнительных диагностических признаков могут использоваться диаметр пор на тангентальных стенках трахеид, высота в слоях клеток однорядных лучей, наличие и протяженность в них многорядных участков в слоях клеток, кроме того, форма и количество клеток эпителия в вертикальных и горизонтальных смоляных ходах

В составе эфирного масла лиственницы ольгинской идентифицировано 28 химических компонентов, составляющих 98,8% от его

общего содержания При сравнении химического состава эфирных масел различных видов, наблюдаются различия как по качественному составу масел, так и по количественному соотношению основных компонентов

Таблица 2

Сводная таблица оттичительных признаков между лиственницами Гмелина, сибирской и ольгикской по анатомическому строению древесины

Признаки Ьапх 51Ыпса Ьапх Сте1ши Ьлпх о^еши

Поровость радиальных

стенок трахеид ранней

древесины

1-рядная + + +

2-рядная ++ ++ -н-

3-рядная - + - -

4-рядная - т - -

5-рядная - + - -

диаметр однорядных пор 20-24 18-25(27) (18)21 -27(30)

(мкм)

Расположение крассул

между порами-

1-рядными + + +

2-рядпыми -ч- л-

Спиральные утолщения

На радиальных стенках - - +

На тангентальных стенках + - -

Поровость полей

перекреста

количество пор 1-5(6) (1)3-6(7) (1)3-7(8)

диаметр пор (мкм) 4-6 6-7 5

Тип пор-

пицеоидные + + +

таксодиовдные + + - -

куприсощшые + - -

Примечание (+)- признак присутствует, (-)- отсутствует, (++)- преобладает, (+ -)- встречается редко, ((1))- максимальные или минимальные пределы признака

Химический состав эфирного масла одногодичных побегов лиственницы ольгинской от других лиственниц отличается количественным соотношением фракций в масле, по преобладанию основных компонентов, по наличию в составе монотерпеновых углеводородов основных компонентов

Одним из важнейших показателей для систематики видов лиственниц является соотношение доминирующих компонентов а- пинена и Д3-карена У лиственницы ольгинской это соотношение составляет 32,5 1 (а-пинен А3-

карен), у лиственницы Гмелина 1,1 1, у сибирской 1 7,5, что является их видовыми показателями

Таблица 3

Сравнительная характеристика хроматографического анализа эфирных масел _ лиственницы ольгинской, Гмелина и сибирской_

Компоненты эфирного % от общего содержания

масла Ьапх о1еепш 1,ап\ гтсЬпн Ьапх $1Ыпса

Монотерпсновые у! леводороды

Сантен 0,1 - *

Трициклен а-пинел 0,1 35,7 16,7 9,7

Камфен Р-пинен Мирцен Д3-карен а-фелландрен 13,4 14 2.4 1,1 08 0,1 8.5 3,5 1,5 1,4 1,1 2.4 18,2 4.5 16,5 2,0 1.3 2,0 0,7 0,7 7,0 1,7 1.4 0,6 72,7 4,0

а-терпинеп Дипентен 3-фелландрен у-терпинен л-цимол Терпинолен 3,4 0,2 0,6 2,6

и>енхен

Сесквитерпеновые углсводорочы

Лонгифолен Кариофиллен а-гучулен у-муролен а-муролен Э-бизаботсн 0,2 1,6 0,3 0,9 2,4 0,1 1,6 ),з 0,8 % 1,0 1,0 1,6 0,2 0,5 0,7 4,2

у-кадинен

а-кадинен Хачазулен Лонгициклсн 1,4 0,1 0,1 1 1 0,4 -

Каламенен *

а-муролен *

а-курк\мен

Кислородосодержащие соединения

Цитраль 1,8-циннеол 0,1 0,7 0,2 3,2 „

Камфора Борнилацетат Терпинеол Метиловый эфир 0,1 4,7 0,3 * 0,2 3,8 0,7 0,1 -

тимола

Примечание *- компоненты представлены следами менее 0,1%, {-) данные не найдены, или отсутствуют

В целом, как видно из приведенного анализа, лиственница ольгинская обладает целым рядом устойчивых, присущих только ей, и имеющих слабую

изменчивость признаков, что дает право говорить о ее таксономической самостоятельности

Глава 5. Биоэкологические и лесоводственные свойства лиственниц ольгинской и Комарова, ареал

Здесь рассматриваются морфологические и эколого-биологические особенности лиственниц ольгинской и Комарова Территория, занятая этими лиственницами, отличается сложным строением поверхности и большим экологическим разнообразием, что оказывает сильное влияние как на их свойства, так и на внешний вид

Лиственница ольгинская относится к деревьям первой величины, представляя собой крупное стройное дерево Максимальных размеров 25 метров высоты и 70 - 80 см в диаметре она достигает в оптимальных условиях произрастания на горных прибрежных склонах от 100 до 500 м над уровнем моря, реже не заболоченных участках речных дотин Наиболее старый экземпляр лиственницы ольгинской, найденный нами, имел возраст 389 лет, при диаметре 146 см В высотном направчении лиственница ольгинская, по данным И К Шишкина, распространена от линии морского берега до высоты 1100 м над ур м, не достигая нескольких сот метров до верхней опушки леса В верхнем пределе ее граница идет в виде ломаной линии, поднимаясь на южных склонах гор и опускаясь на северных

Рост листвеЕшицы ольгинской в значительной степени определяется условиями местопроизрастания На ветробойных скалах морского побережья и песках (морское побережье в устье реки Черной) внешний облик дерева изменяется к стелющейся форме или невысоких, искривленных деревьев до 10-16 м в высоту и 12-60 см в диаметре

Растет лиственница ольгинская довольно быстро Особенно быстрый рост она показывает в молодом возрасте (рис 1) На свежих аллювиальных отложениях речных долин она может развиваться по линии 1 класса бонитета и, имея запас на 1 га до 300 м3, прирастать в высоту по 60-70 см в год

Быстрый рост в высоту у этой лиственницы заканчивается в среднем в 60-80 лет и в дальнейшем она растет медленно. ■■ . ■ >. ■ ... * I-

•" ■ ЗоЧ ' ' . ^ • ■■-"> •■ . •[

25 -; ■■ <!"; №>•* Г. ;

... У 20

А |

5 15 : •1 ■й

И 10

1

5-!

О

О 50 1О(0ОЗраст левдо 200 250

-Рододендрово-леспедецсвый -Багульниковый

-Лишайнкковый .....Чубушниково-осоковый

-Осоково-алаковый -Лещинно-разнокустарниковый

-Актииидиево-рябинолистниковый

'' Рисунок I. График хода роста ствола лиственницы ольгинской в разных типах леса

по высоте

Крона у наиболее крупных экземпляров может иметь диаметр до 10-12 м. В неблагоприятных условиях (скалы морского побережья) крона деревьев имеет неправильную форму с толстыми ветвями, длина которых может быть равна половине длины ствола. Протяженность кроны в среднем колеблется от 45 до 65%. Очищение стволов от сучьев происходит по разному, встречались древостой, где мертвые сучья находятся на высоте менее 0,5 м от уровня корневой шейки, но в целом в большинстве древостоев очищение происходит хорошо. В древостоях старшего возраста довольно часто можно наблюдать многоверпшнность деревьев. Корневая система довольно мощная, сильно развиваются поверхностно идущие боковые корни, стержневой корень обычно остаётся недоразвитым. ' •- ■

Распускание хвои и цветение у ольгинской лиственницы начинается в конце апреля. Молодые шишки резко отличаются по цвету: на одних деревьях они имеют красноватый цвет, на других - светло-зеленый. Для лиственницы ольгинской отмечено, что созревание шишек и разлет семян у зеленошишечной формы происходит на несколько дней раньше (Г.В. Гуков, 1971,1974).

СеменошенИе лиственницы ольгинской в естественных условиях начинает довольно рано - с 15-20 лет, в условиях Горнотаежного дендрария ДВО РАН отмечены случаи начала семеношения уже с 7-8 летнего возраста Устойчивые урожаи семян, по данным Г В Гукова (1976), наблюдаются в разреженных древостоях с 40 - 60 лет, а в сомкнутых - с 60 - 100 лет У лиственницы ольгинской раньше других дальневосточных лиственниц происходит созревание и опадение семян Рассыпание семян начинается с 17 - 20 августа и заканчивается через десять дней Семенные годы повторяются через шесть-восемь лет

По отношению к экологическим факторам ольгинская лиственница -порода наиболее теплолюбивая в сравнении с остальными видами лиственниц, гигромезофит, имеет меньшую потребность в свете (Г>ков, 1976)

Глава 6. Сравнительная характеристика изменчивости морфологических признаков лиственниц ольгинской и Комарова

В главе освещается изменчивость наиболее важных для систематики морфологических признаков лиственниц ольгинской и Комарова, переходных форм в зоне их совместного произрастания По некоторым признакам рассматривается изменчивость лиственницы Каяндера Главное внимание сосредоточено на изучении изменчивости зрелых шишек

Эндогенная и внутрипопуляционная изменчивость длины шишек у обеих лиственниц характеризуется низким и средним уровнем изменчивости независимо от географического распространения, хотя пределы колебаний абсолютных показателей могут значитечьно варьировать Пределы колебаний длины шишек у лиственницы ольгинской составляют 14-52мм, при средних значениях 19,8-28,6 мм (С= 9,7-17,2%), средняя длина шишек по популяциям ольгинской лиственницы составляет 24,2±0,7мм (С=13,3%) Наиболее мелкие шишки были собраны из locus classicus (прибрежные

склоны в районе бухты Ольга;, наиболее крупные - на побережье, недалеко от бухты Валентин (Лазовский район), здесь произрастают самые крупношишечные формы лиственницы ольгинской из всего ее ареала Наиболее типичные по длине шишки, характерные для ольгинской лиственницы, встречены в районе поселка Маргаритово Ольгинского района

Шишки лиственницы Комарова по длине в среднем мельче и колеблются в пределах 12-50 мм, средние значения - 16,9-25,1мм (С=9,3-13,5%), средняя длина шишек у лиственницы Комарова составляет 21,02±0,7мм (С=14,2%) Наиболее мелкие шишки собраны у истока реки Уссури возле горы Облачная (Чугуевский район), на багульниково-голубичном болоте и каменистой россыпи около поселка Шербаковка (Ольгинский район)

Различия по длине шишек лиственниц очьгинской и Комарова статистически достоверны (1=3,3), что свидетельствует об видовой спецификации В «промежуточных», явно гибридных, популяциях, как пределы, так и средние значения занимают промежуточное положение (1334мм, 23Д±0,7мм)

Эндогенная и внутрипопуляционная изменчивость ширины шишек характеризуется, как и длина, низким и средним уровнем изменчивости Пределы колебаний ширины шишек у лиственницы ольгинской составляют 14-35мм, средние значения - 17,6-22,2мм (С= 6,1-11,9%), общая средняя для ольгинской лиственницы ширина шишек 20,02±0,6мм (С=7,5%) Критерий существенности различия внутри вида (1) составляет 1,1-2,9, что может свидетельствовать об устойчивости данного признака

Шишки лиственницы Комарова по ширине в среднем шире и колеблются в пределах 17-39мм, средние значения 18,4-26,5мм (С=6,7-12,8%), средняя ширина составляет 22,4±0,7мм (С=П,7%) Наиболее широкие шишки собраны в Дальнегорском и Тернейском районах У лиственницы Комарова критерий существенности различия внутри вида (1:) составляет, между групп

однородных популяций 3,0-15,0, разными географическими районами 3,0-3,8 Все это свидетельствует о видовой неустойчивости данного признала у лиственницы Комарова и влиянии на него внешних факторов В гибридных популяциях средние значения занимают промежуточное почожение (21,5±0,7мм) Различия по ширине шишек лиственниц ольгинской и Комарова статистически достоверны (1=3,38)

По нашему мнению такая нестабильность ширины шишек у лиственницы Комарова в отличие от длины, во многом объясняется ее гибридным происхождением Если длина шишек во многом зависит от условий произрастания, то ширина уже видоспецифична Лиственница Комарова является гибридным образованием от лиственниц ольгинской и Каяндера Возможно у лиственницы Комарова с продвижением на север от одного родительского вида к другому, ширина будет прогрессировать

Эндогенная и внутрипопуляционная изменчивость числа чеш^и в шишке характеризуется преимущественно средним уровнем изменчивости

Число чешуй в шишке имеет тесную связь с такими признаками, как длина шишки (г= + 0,41-0,83) и числом парастих (1- + 0,79-0,99), связь колеблется от умеренной до очень тесной Шишки ольгинской лиственницы по числу чешуй в среднем превосходят лиственницу Комарова В популяциях лиственницы ольгинской из района непосредственною морского побережья, при минимальной длине шишек число чешуй в них превосходит величину признака из оптимальных условий на материковой части ареала Наиболее типичные по числу чешуй шишки для ольгинской лиственницы бьпи собраны в Маргаритовском лесничестве

Пределы колебаний у лиственницы ольгинской составляют 14-50 шт, средние значения по популяциям 23,4-33,9 (С=4,3-21,8%), общее среднее значение число чешуй 28,31±0,9 (С=12,8%) У лиственницы Комарова число чешуй колеблется от 12 до 46 шт , средние значения 16,3-27,2 (С= 10,214,8%), среднее число чешуй 21,24±0,7(С= ¡7,9%) В «промежуточных» популяциях средние значения характерны для обеих лиственниц (24,58±0,2)

Различия по числу чешуй лиственниц ольгинской и Комарова статистически достоверны (1=5,2), что так же свидетельствует о видовой спецификации

Число парастих используется как один из дополнительных, в комплексе с другими, имеющими большее диагностическое значение Хотя вместе с тем считается, что оно имеет определенное диагностическое значение (Дылис, 1947, Бобров, 1972, 1978 и др)

Нами производился подсчет числа парастих не только снизу вверх слева направо, но и снизу вверх справа налево, что повысило точность учета данного признака

При пересчете числа парастих по новому, быта получена тесная и очень гесная корреляционная связь с числом чешуй (г= +0,79-0,99), наблюдается корреляционная связь с длиной шишки (г= + 0,60-0,93), и размерами чешуй (г= + 0,32-0,88)

Эндогенная и внутрипопуляционная изменчивость числа парастих характеризуется низким и средним уровнем изменчивости По числу парастих шишки ольгинской лиственницы в среднем превосходят лиственницу Комарова Пределы колебаний у лиственницы ольгинской составляют 3-10 рядов, средние значения по популяциям 4,9-6,7 рядов (С=10,0-21,9%), общее для ольгинской лиственницы число рядов парастих 5,7±0,2 (С=12,1%) У лиственницы Комарова число парастих колеблется от 2 до 9 рядов, средние значения 3,3-5,9 (С=10,8-13,8%), среднее число рядов парастих равно 4,3±0,2 (С=20,6%)

При одинаковой длине шишек обеих лиственниц, число парастих у ольгинской лиственницы больше, чем у лиственницы Комарова

Различия по числу парастих лиственницы ольгинской и Комарова статистически достоверны (г=4,9), что так же свидетельствует об видовой

спецификации В гибридных популяциях средние значения занимают промежуточное положение (4,93 ±0,2)

Угол наклона ряда парастих является новым, выделенный нами признак, который может использоваться при таксономии лиственниц

Угол наклона рядов парастих у лиственницы ольгинской колеблется в пределах от 70 до 30° с преобладанием 40°, у лиственницы Комарова от 50 до 10° с преобладанием 20 и 30°, гибридные формы занимают промежуточное положение Кроме того, лиственница Комарова занимает промежуточное положение между лиственницами ольгинской и Каяндера по этому признаку

60 -

-ш—Ряц2 —РядЗ Ряд4 —Р яд1

У го I наклона град!

Рисунок 2 Изменчивость угла наклона парастих

Ряд 1 - лиственница Каяндера Ряд 3 - переходные формы

Ряд 2 - лиственница ольгинская Ряц 4 - лиственница Комарова

Данный признак у лиственницы очьгинской, не показал свчзи как с другими признаками, характеризующие изменчивость генеративных органов, так и условиями произрастания При увеличении угла наклона рядов парастих увеличивается плотность шишки и ее симметрия Соответственно примерно при одинаковой длине шишек в ней может находиться разное количество чешуек Наблюдается определенная закономерность в изменчивости признака в сторону уменьшения, с удалением от побережья вглубь материка и с юга на север

По углу наклона ряда парастих шишки ольгинской лиственницы в среднем превосходят лиственницу Комарова Средние значения по

популяциям лиственницы ольгинской составляет 31,9-45,5° (С=10,4-23,7%), общее для ольгинской лиственницы 39,9±1,6 (С=16,2%) У лиственницы Комарова средние значения по популяциям составляют 12,3-35,8° (С=9,6-21,8%), усредненное 20,1±0,7 (С=26,6%)

При одинаковой длине шишек обеих лиственниц, угол наклона числа парастих у ольгинской лиственницы больше, чем у лиственницы Комарова

Различия по углу наклона числа парастих лиственниц ольгинской и Комарова статистически достоверны (1=11,3)

При изучении других признаков (угол раскрытия семенных чешуи, форма, длина и ширина семенных чешуй шишек, окраска и опушение молодых однолетних побегов, число хвоинок в пучке, длина хвои и др) полученные количественные показатели отличаются несущественно (КЗ), что свидетельствует, что эти признаки не имеют диагностической ценности

Выводы

1 Лиственница ольгинская обладает целым рядом устойчивых, присущих только ей и имеющих слабую изменчивость, признаков, что показывает ее таксономическую самостоятельность

2 В пределах ареала ольгинской лиственницы произрастает лиственница Комарова, между этими видами имеется целый ряд переходных форм Лиственница Комарова, по мнению многих исследователей, относится к более молодым прогрессивным гибридам и нередко занимает местообитания, принадлежащие ранее ольгинской лиственнице

3 При диагностике лиственниц ольгинской и Комарова в природной обстановке наиболее надежными признаками являются форма и ширина шишек В качества дополнительных признаков, имеющих также диагностическое значение, но при большом числе наблюдений могут использоваться число парастих, конфигурация плоскости семенных чешуй, форма чешуй и их опушение

4 Лиственница ольгинская является реликтовой породой, которая находится в стадии угасания и сокращения своей территории Леса, образованные лиственницей ольгинской, занимают менее 1 % от площади лесного фонда лесхозов, в которых она произрастает Общая площадь лиственничных лесов составляет всего 14951 га, общий запас 2389,8 тыс м3

5 Занесенная в «Красную книгу» как исчезающий вид, нуждающийся в охране, лиственница ольгинская, как правило, произрастает на участках, удобных для хозяйственного освоения, поэтому испытывают сильное антропогенное воздействие В результате многие из них к настоящему времени расстроены неоднократными рубками главного пользования и периодически повторяющимися лесными пожарами За последние сорок лет площади высокопродуктивных древостоев (возраст технической спелости) сократились примерно на 5 тыс га, а общий запас лиственничных лесов в пределах ареала ольгинской лиственницы на 477,5 тыс м3

6 Достигая в возрасте 30-40 лет стадии зрелости по структурному строению древесины, лиственница ольгинская можег использоваться в озеленении, а возможность ее произрастания в неблагоприятных климатических и географических условиях позволяет использовать ее в лесоводстве и лесных культурах (при создании лесо - полезащитных полос в смеси с другими быстро растущими породами, посеве семян на участках временно выведенных из лесного пользования, для предотвращения нежелательной смены пород и быстрого введения этих территорий в лесной фонд)

7 Мы предлагаем при Лазовском и Ольгинском лесхозах создание специализированных искусственных плантационных насаждений лиственницы ольгинской для промышленного получения масла Кроме того, возможно использование лиственницы ольгинской в аллейные и парковые посадки крупных городов юга Приморского края для улучшения экологической и медицинской обстановки

8 Проведенный химический анализ эфирного масла лиственницы ольгинской показал, что преобладающими компонентами монотерпеновых углеводородов являются а-пинен, р-пинсн, камфен и дипентен, содержание которых в сумме составляет 71,6% Из остальных компонентов наибольший процент приходится на борнилацетат - 4,7%

9 В медицине эфирное масло лиственницы может применяться для профилактики и лечения различных заболеваний Компонент а-пинен оказывает благоприятное воздействие на лечение легочных заболеваний и заболеваний верхних дыхательных путей, а-пинен необходим для синтеза камфары Камфен используется для изготовления камфорных сердечных препаратов, борнилацетат - для получения бактерицидных и антисептических препаратов Хамазулен обладает высокой бактериостатической, противовоспалительной и противоопухолевой активностью Кроме того, оно может использоваться в различных областях народного хозяйства

10 Обладая высокими защитными свойствами и имеющие большое научно-познавательное значение леса из лиственницы ольгинской должны браться под особую защиту и охрану

Для сохранения ольгинской тиственницы необходимо все ее насаждения, произрастающие на территории Лазовского и Олъгинского лесхозов, перевести в категорию защитных лесов, как леса, имеющие научное и историческое значение

11 Кроме лесохозяйственных мероприятий, направленных на сохранение лесов из лиственницы ольгинской, крайне необходимо выделение эталонных участков и создание лесосеменной базы для восстановления и увеличения ее площадей Лесные резерваты или эталонные участки, должны отражагь весь спектр типологического состава этих лесов На наш взгляд, такие лесные резерваты могут быть выделены в Лазовском районе

1) в бухте Тихая и мыс Орлова близ поселка Валентин (сосредоточение

крупношишечных форм лиственницы ольгинской),

2) нижняя часть бассейна реки Черная и урочище Черный яр

В Ольгинском районе эталонные участки наиболее целесообразно располагать

1) в Маргаритовском лесничестве Ольгинского лесхоза, по среднему

течению реки Милоградовка,

2) среднем течении реки Родниковая до впадения в реку Милоградовка,

3) в долине реки Лиственная, вблизи поселка Маргаритово

12 На базе резерватов мы предлагаем создание постоянных лесосеменных участков (ПЛСУ) Под ПЛСУ необходимо подбирать древостой, отличающиеся высокими лесоводственными свойствами и развивающиеся по I-II классу бонитета В качестве исключения, предлагается создание ПЛСУ в лишайниковом лиственничнике, мыс Мраморный, район Дундас морское побережье района поселка Ольга, как единственном оставшемся древостое из locus classicus данного вида

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1 Минхайдаров В Ю К познанию лиственницы ольгинской в Приморском крае / В Ю Минхайдаров //Наука в образовательном процессе вуза матер междун научн -практ конф (в двух частях) Часть П Уссурийск, 1997 С 24-26

2 Минхайдаров В Ю Анализ форм изменчивости морфологических признаков у лиственниц южного Сихотэ-Алиня /' В Ю Минхайдаров //Использование, восстановление и повышение продуктивности лесов Дальнего Востока юбил сб научн тр Уссурийск ПГСХА, 1998 С 69-75

3 Гуков Г В К познанию лиственницы ольгинской (Lanx olgensis А Henry) в Приморском крае / Г В Гуков, В Ю Минхайдаров // Действенные леса мира и их роль в глобальных процессах тез докл Международной конф -Хабаровск, 1999

4 Блохина НИ Изменчивость анатомических признаков древесины Laxix olgensis (Pinaceae) /НИ Блохина, В Ю Минхайдаров //Ботан журнал, 2000 -Т 85 № 12 С 40-49

5 Минхайдаров BIO К вопросу видовой самостоятельности лиственницы ольгинской (Lanx olgensis А Henry) /В Ю Минхайдаров //Аграрная политика и технология производства сельскохозяйственной продукции в странах азиатско-тихоокеанского региона Матер междунар научно-практич конф 16-18 октября 2001 г Уссурийск ПГСХА, 2002 ТЗ С 78-85

6 Минхайдаров В Ю Использование анатомических признаков строения древесины при систематике лиственниц /В Ю Минхайдаров //Проблемы сельскохозяйственного производства Приморского края матер конф аспирантов и молодых ученых 8-9 октября 2002 г Вып 2 / ПГСХА -Уссурийск, 2003 С 167-173

7 Блохина НИ Влияние условий произрастания на анатомическое строение древесины лиственницы ольгинской / НИ Блохина, ВЮ Минхайдаров, С А Снежкова // Вопр лесн И охотничьего хоз-ва на юге Дальнего Востока юбил сб науч тр / ПГСХА - Уссурийск, 2003 - С 149159

8 Минхайдаров В Ю Состав эфирного масла лиственницы ольгинской (Lanx olgensis А Henry) / В Ю Минхайдаров //Вопросы лесного и охотничьего хозяйства на юге Дальнего Востока юбил сб науч тр/ ПГСХА - Уссурийск, 2003 -С 159-167

9 Минхайдаров В Ю К вопросу видовой самостоятельности лиственницы ольгинской в Приморском крае / В Ю Минхайдаров // Структурно-функцион организация и динамика лесов материалы Всерос конф, посвящ 60-летию Ин-та леса им В Н Сукачева СО Ран и 70-летию образования Краснояр края - Красноярск, 2004 - С 178-180

10 Минхайдаров ВЮ Естественное возобновление лиственницы ольгинской в тесных формациях Приморского края / В Ю Минхайдаров // Молодые ученые - агропромышл комплексу Дальнего востока материалы межвуз науч -практ конф аспирантов, молод ученых и специалистов, 19-20 окт 2004г Вып 5/ПГСХА - Уссурийск, 2005 -С 50-59

11 Минхайдаров В Ю К видовой самостоятельности лиственницы ольгинской (Larix olgensis А Henry) в Приморском крае / В Ю Минхайдаров // Молодые ученые - агропромышл комплексу Дальнего востока материалы межвуз науч-практ конф аспирантов, молод ученых и специалистов, 31 окт - 1 нояб 2006г Вып 7/ПГСХА - Уссурийск, 2006 - С 154-160

На правах рукописи

Минхайдаров Владислав Юрьевич

Лиственница ольгинская (Larix olgensis А Henry) в Приморском крае (систематика, география, лесоводственные свойства, ресурсы)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия № 020572 от 16 09 97 г Подписано в печать ¿4, 05 2008 г Формат 60х 84 1/16 Бумага офсетная Печать МБОСКАРН ТЯ 1510 уч-изд л 1,1 _Тираж 100 зкз Заказ № (д£___

Приморская государственная сельскохозяйственная академия 692510 Уссурийск, Блюхера, 44

Участок оперативной полиграфии Приморской гос с -х академии 692500 г Уссурийск, ул Раздольная, 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Минхайдаров, Владислав Юрьевич

Введение

Содержание

Глава 1. История геологического и ботанико-систематического изучения лиственницы ольгинской.

Глава 2. Природные условия района произрастания лиственницы ольгинской.

2.1 Геоморфология.

2.2 Гидрология.

2.3 Климат.

2.4 Почва.:.

2.5 Растительность.

Глава 3. Объекты, методика, объем работ.

Глава 4. Изменчивость лиственницы ольгинской.

4.1 Сравнительный анализ морфологического строения Генеративных и вегетативных органов лиственниц Дальнего Востока.

4.2 Кариологический анализ.

4.3 Анатомическое строение древесины лиственницы ольгинской.

4.3.1 Рассматриваемые признаки.

4.3.2 Описание анатомического строения древесины ствола лиственницы ольгинской.

4.3.3 Анализ возрастной изменчивости анатомических признаков древесины при систематике лиственницы ольгинской.

4.3.4 Использование анатомических признаков строения древесины при систематике лиственницы ольгинской.

4.4 Биохимический анализ эфирного масла лиственницы ольгинской.

Глава 5. Биоэкологические и лесоводственные свойства лиственниц ольгинской и Комарова, ареал.

5.1 Лесоводственные, эколого-биологические и морфологические свойства лиственниц ольгинская и Комарова.

5.2 Ареал.

Глава 6. Сравнительная характеристика изменчивости морфологических признаков лиственниц ольгинской и Комарова.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лиственница ольгинская (Larix olgensis A. Henry) в Приморском крае"

На российском Дальнем Востоке лиственничные леса являются самой распространенной лесной формацией, на долю которых приходится около 60% всех лесов. Ареал лиственничных лесов огромен и простирается от северных пределов лесной растительности до Южного Приморья. Наряду со значительной промышленной ценностью, лиственничные леса имеют большое защитное значение.' Произрастая в самых разнообразных климатических условиях, от крутых каменистых склонов близ верхней границы леса до переувлажненных долин и заболоченных участков, лиственничные леса выполняют различные средообразующие, почвозащитные, водорегулирующие и водоохранные функции.

Представленные разными видами лиственниц, не имеющих аналогов в других частях не только России, но и мира, данные леса представляют огромный интерес и для науки.

Особый интерес представляют лиственничные леса Приморского края, где на относительно небольшой территории сосредоточены различные виды и гибридные формы лиственниц, между которыми в настоящее время идут гибридизационные процессы, понять которые и использовать для практических нужд пытаются специалисты самых различных отраслей знаний. Одной из данных видов лиственниц является лиственница ольгинская.

Лиственница ольгинская (Larix olgensis A. Henry) - крупное стройное дерево до 25 (30)м высоты и 70 - 80 (150)см в диаметре с яйцевидно-пирамидальной кроной, достигает возраста 400 лет. Древесина отличается качеством, она твердая, смолистая, упругая, прочная, стойкая против гниения. Используется при строительстве мостов, линий связи и электропередач, домов и т.д. Она занимает небольшой ареал между 43° - 44° северной широты вдоль морского побережья и восточных склонов Сихотэ-Алиня в южной части Приморского края, произрастая по территории трех административных районов (Ольгинский, Лазовский и Кавалеровский). 3

Несмотря на неплохую изученность данной породы, вопрос о ее систематическом положении и четких диагностических признаках до сих пор до конца не разрешен. Результаты исследования по лиственнице ольгинской, имеющиеся в научной литературе, на сегодняшний день неполны и достаточно противоречивы.

Произрастая в районах с высокой интенсивностью ведения лесного хозяйства, лиственница ольгинская, хотя и была в 1978 году внесена в «Красную Книгу СССР» как исчезающий вид, нуждающийся в охране, продолжала оставаться породой, вовлеченной в хозяйственную деятельность.

Расплывчатые границы, плохое знание работниками лесного хозяйства отличительных диагностических признаков лиственницы ольгинской, полное отсутствие охранных мероприятий и рубки приводят к тому, что ее ареал катастрофически сокращается. Кроме антропогенных факторов на сокращение ареала лиственницы ольгинской оказывает влияние и вытеснение ее с мест обитания более прогрессивной лиственницей Комарова.

В четвертом томе ботанической сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1989) автор обработки семейства Pinaceae И.Ю. Коропачинский для рода Larix выделяет три более или менее стабильных, «чистых» вида — лиственницы ольгинская (L. olgensis A. Henry), Гмелина (L.gmelinii (Rupr.) Rupr.) и Каяндера (L.cajanderi Mayr). По его мнению, лиственница ольгинская нуждается в дополнительном изучении, «.т.к. видовая самостоятельность весьма сомнительна».

На основании этого нами были проведены комплексные исследования морфологических, анатомических и других признаков лиственницы ольгинской. Рассматривалось морфологическое строение генеративных и вегетативных органов (шишки, одногодичные побеги, хвоя), анатомическое строение зрелой древесины и биохимический анализ масла одногодичных побегов.

При изучении морфологического строения генеративных и вегетативных органов лиственниц было обследовано девять административных районов, восемь в Приморском крае (Ольгинский, Кавалеровский, Чугуевский, Лазовский, Тернейский, Дальнегорский, Уссурийский, Красноармейский) и один в Хабаровском крае (Солнечный). Для лучшего понимания процессов изменчивости морфологических признаков лиственниц, было заложено 41 временная пробная площадь, охватывающих ареал лиственницы ольгинской, небольшую часть ареала лиственниц Комарова и Каяндера. Цель нашей научной работы:

Дать комплексную характеристику лиственницы ольгинской, как одной из ценных реликтовых пород Приморского края.

В процессе исследований решались следующие основные задачи:

1. Уточнение видовой самостоятельности лиственницы ольгинской на основании комплексного изучения морфологического строения генеративных и вегетативных органов, анатомического строения зрелой древесины и биохимического анализа эфирного масла одногодичных побегов (ауксибластов);

2. Изучение внутри и межвидовой изменчивости морфологических признаков;

3. Уточнение границ распространения лиственницы ольгинской;

4. Оценка ресурсов и современного состояния лиственничных лесов с предложением мероприятий по их рациональному пользованию.

Результаты исследований были опубликованы в одиннадцати статьях. В полевых работах в разные годы участвовали студенты института лесного хозяйства Приморской государственной1 сельскохозяйственной академии. Всем им, а также работникам лесхозов Приморского, Хабаровского краев и Камчатской области, оказавшим содействие в проведении исследований, автор приносит искреннюю благодарность. Автор благодарит доктора биологических наук Н.И. Блохину, доктора биологических наук Ю.Г. Тагильцева, доктора биологических наук Р.Д. Колесникову за консультации и помощь в обработке материала. Благодарность ныне покойному В.А. Недолужко за помощь в проведении исследований на начальном этапе. Отдельную и особую благодарность выражаю доктору сельскохозяйственных наук Г.В. Гукову за руководство и помощь при проведении исследований и подготовки диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Минхайдаров, Владислав Юрьевич

Заключение и выводы

1. Лиственница ольгинская обладает целым рядом устойчивых, присущих только ей и имеющих слабую изменчивость признаков, что подтверждает ее видовую самостоятельность.

2. В пределах ареала лиственницы ольгинской произрастает лиственница Комарова, между которыми имеется целый ряд переходных форм. Лиственница Комарова, по мнению многих исследователей, относится к более молодым, прогрессивным гибридам и нередко занимает местообитания, принадлежащие ранее ольгинской лиственнице.

3. При диагностике лиственниц ольгинской и Комарова в природной обстановке наиболее надежными признаками являются форма и ширина шишек. В качестве дополнительных признаков, имеющих также большое диагностическое значение, но при большом числе наблюдений могут использоваться число парастих, конфигурация плоскости семенных чешуй, форма чешуй и их опушение.

4. Лиственница ольгинская является реликтовой породой, которая находится в стадии угасания и сокращения своей территории. Леса, образованные лиственницей ольгинской, занимают менее 1 % от площади лесного фонда лесхозов, в которых она произрастает. Занесенная в «Красную книгу», как исчезающий вид, нуждающийся в -охране, лиственница ольгинская, как правило, произрастает на участках, удобных для хозяйственного освоения, поэтому испытывает сильное антропогенное воздействие. В результате многие из них к настоящему времени расстроены неоднократными рубками главного пользования (рис. 39, 40) и периодически повторяющимися лесными пожарами. За последние почти тридцать лет (табл. 42) площади высокопродуктивных древостоев (возраст технической спелости) сократились примерно на 5 тыс. га, а общий запас лиственничных лесов в пределах ареала ольгинской лиственницы на 477,5 тыс. м3.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Минхайдаров, Владислав Юрьевич, Уссурийск

1. Абаимов А.П. Лиственницы Гмелина и Каяндера / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский Новосибирск: Изд-во «Наука», 1984. С. 120.

2. Арсеньев В.К. По Уссурийскому краю. Путешествие в горную область Сихотэ-Алиня / В.К. Арсеньев.- Владивосток, 1921.С. 253.

3. Атлас древесины и волокон для бумаги. М.: Ключ, 1992. С. 329.'

4. Ахметьев М.А. Миоценовая флора Сихотэ-Алиня (р. Ботчи). / М.А. Ахметьев //тр. ГИН АН СССР. Вып. 247. -М.:, 1973. С. 124.

5. Бондарцев А.С. Шкала цветов / А.С. Бондарцев // изд-во АН СССР. М.-Л.:, 1954. С. 27

6. Блохина Н.И. Два вида хвойных из миоцена Реттиховки (Южное Приморье), установленных по углефицированной древесине / Н.И. Блохина // Ботан. журнал, 1983. -Т. 68, № 4. С. 463-468.

7. Блохина Н.И. Древесина лиственницы из третичных отложений бухты Сизиман (Хабаровский край) /Н.И. Блохина // Палеонтол. журн. 1985. № З.С. 105-109.

8. Блохина Н.И. Изменчивость анатомических признаков древесины Larix olgensis (Pinaceae) / Н.И. Блохина, В.Ю. Минхайдаров //Ботан. журнал, 2000. -Т. 85. № 12. С.40-49.

9. Блохина Н.И. Новые виды Pinaceae из плиоцена южного Приморья (Дальний Восток России), установленные по древесине / Н.И. Блохина, О.В. Бондаренко, С.А. Снежкова // Ботан. журнал, 2003а. -Т. 88, № 1. С.88-100.

10. П.Бискэ С.Ф. Палеоген и неоген крайнего Северо-Востока СССР /С.Ф. Бискэ// Новосибирск, 1975. С. 268.

11. Бирюков В.И. К вопросу о биологических формах лиственницы сибирской и их лесосеменном значении / В.И. Бирюков // Труды Сибирского технологического ин-та.- Красноярск, 1964.-Вып. 39.

12. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц /Е.Г. Бобров/ -Комаровские чтения. Л., 1972а.- Вып. XXV. -96 с.

13. Н.Бобров Е.Г. ^прогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова /Е.Г. Бобров/ Ботан. журнал, 19726. Т. 57, №8. С. 865-879.

14. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР /Е.Г. Бобров/ -Л.: 1978. С. 188.

15. Будищев А.Ф. Описание лесов Приморской области / А.Ф. Будищев // Сб. главнейших офиц. документов по управлению Вост. Сибирью.- 2-е изд.- Хабаровск, 1898.- Т. V, вып. 1.

16. Будкевич Р.В. Анатомическое строение древесины видов Larix в связи с их систематикой / Р.В. Будкевич // Ботанический журнал.- 1956.- Т. 41, № 1.

17. Будкевич Е. А. Древесина сосновых. Анатомическое строение и ключ для определения родов и видов / Е.А. Будкевич //. М.; Л.: Изд-во АН' СССР, 1961. С. 152.

18. Будыко М.И. Климатическое районирование СССР / М.И. Будыко, А.А. Григорьев //Климатический атлас СССР.- М., I960.- Т. 1.

19. Васильев В.Н. Происхождение лиственничных лесов Южного Приморья /В.Н. Васильев // Ботанический журнал.- 1951.- Т. 36, № 4. С. 366-375.

20. Васильев Н.Г. Закономерности распространения долинных лиственных лесов на восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня / Н.Г. Васильев // Проблемы биологии на Дальнем Востоке: тезисы докладов.-Владивосток, 1966, С. 318.

21. Васьковский А.П. Новые виды ископаемых хвойных четвертичноговозраста, найденные на крайнем Северо-Востоке Азии / А.П.

22. Васьковский // Матер. По геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. -Л., 1956. Вып. 10. С. 162-168.

23. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока / Д.П. Воробьев.- Л.: Наука, 1968. С. 277.

24. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов.-М., 1966. С. 478.

25. Ворошилов Г.И. Древесина" лесообразующих и сопутствующих пород Дальнего Востока / Г.И. Ворошилов, С.А. Снежкова / Изд. Дальневосточного универ-та. Владивосток, 1984. С.52-53.

26. Гаммерман А.Ф. Определитель древесины по микроскопическим признакам / А.Ф. Гаммерман, А.А. Никитин, Т.Л. Николаев // М.; Л.: изд-во АН СССР, 1946. С. 143.

27. Ганешин Г.С. Четвертичное оледенение Сихотэ-Алиня / Г.С. Ганешин // Матер, по четверт. геол. и геоморфологии СССР, нов. сер. вып. 2.- Л.: Гостоптехиздат, 1959. С. 26-34.

28. Грегуш П. Определитель древесины голосеменных по макроскопическим признакам / П. Грегуш. — М.: изд-во Московский университет, 1963. С. 132-135.

29. Гладенков Ю.Б. Эоцен Западной Камчатки /Ю.Б. Гладенков, В.Н. Синельникова, А.Е. Шанцер, А.И. Челебаева // Тр. ГИН АН СССР. М.: 1991. Вып. 467. 183 с.

30. Гладенков Ю.Б. Нижний палеоген Западной Камчатки (стратиграфия, палеогеография, геологические события) / Ю.Б. Гладенков, А.Е. Шанцер, А.И. Челебаева / М.: ГЕОС, 1997. С. 367.

31. Гуков Г.В. О светолюбии лиственницы Южного Приморья: тезисы докл. шестой науч. конф. Приморского с.-х. ин-та / Г.В. Гуков.- Уссурийск, 1967. С. 159-161.

32. Гуков Г.В. Семеношение лиственниц Южного Приморья / Г.В. Гуков // Лесное хозяйство.- 1969.- №9.- С.28-29.

33. Гуков Г.В. Лиственница ольгинская в Приморском крае / Г.В. Гуков // Географич. аспекты горного лесоведения и лесоводства.- Чита: изд-во Забайкал. филиала геогр. общ. СССР, 1971а. С. 79-83.

34. Гуков Г.В. Лиственница Комарова в Приморском крае / Г.В. Гуков // Ботанический журнал.- 19716.- № 12.- С.78-81.

35. Гуков Г.В. Ускоренное определение посевных качеств семян лиственницы: информ. листок / Г.В. Туков; Дальневост. ЦНТИ:

36. Владивосток, 1972в,- № 319.

37. Гуков Г.В. Определение урожая семян лиственниц юга Дальнего Востока по пробным ветвям: информ. листок / Г.В. Гуков; Дальневост. ЦНТИ.- Владивосток, 1972г.- № 327.

38. Гуков Г.В. Семенная продуктивность и перспективы развития семенозаготовок в лиственничных лесах юга Дальнего Востока / r.Bi Гуков // Полевая репродукция хвойных.- Новосибирск: Наука СО, 1973г.

39. Гуков Г.В. Семеноношение лиственниц Приморского края / Г.В. Гуков.-Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1974. 72 с. .40:Гуков Г.В. Рекомендации по ведению хозяйства в лиственничных лесах Сихотэ-Алиня / Г.В. Гуков.- Владивосток, 1976. -302 с.

40. Гуков Г.В. К познанию лиственницы ольгинской (Larix olgensis А. Henry) в Приморском крае / Г.В. Гуков, В.Ю. Минхайдаров // Действенные леса мира и их роль в глобальных процессах: тез. докл. Международной конф. Хабаровск, 1999. С. 15

41. Гуков Г.В. К типологической характеристике лиственничных лесов российского Дальнего Востока / Г.В. Гуков // Лесные экосистемы северовосточной Азии и их динамика: материалы Междунар. конф.-Владивосток, 2006.

42. Гуков Г.В. Новая технология восстановления хвойных лесов Дальнего Востока / Г.В. Гуков, В.В. Острошенко, Л.Ю. Острошенко //Лесное хозяйство. № 4, 2006. -С. 35-37.

43. Дадыкин В.П. К познанию корневых систем растений, развивающихся на постоянных холодных почвах / В.П. Дадыкин // Бюллетень МОИП, отдел, биол.- 1950.- Т.60, № 3.

44. Дальний Восток. Физико-географ. характеристика.- М.: изд-во АН СССР, 1961.

45. Дорофеев П.И. Миоценовая флора Мамонтовой горы на Алдане /П.И. Дорофеев// Л.:, 1969, С. 124.

46. Дорофеев П.И. Третичные флоры бассейна р. Омолой / П.И. Дорофеев // История флоры и растительности Евразии. Л.: 1972, С. 41-112.

47. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории / Н.В. Дылис/ М.: изд-во МОИП, 1947. С. 137.

48. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. Изменчивость и природное разнообразие / Н.В. Дылис. М.: АН СССР, 1961.-210 с.

49. Дылис Н.В. Леса западного склона среднего Сихотэ-Алиня / Н.В. Дылис, П.Н. Виппер.- М.: изд-во ЛИ СССР, 1953. С. 317.

50. Завадский К.М. Учение о виде / К.М. Завадский.- Л., 1961.54.3авадский К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский.- Л., 1968.

51. Золотарев С.А. Влияние хвойных пород Дальнего Востока на почву / С.А. Золотарев // Почвоведение.- 1953.- № 2.

52. Золотарев С.А. Леса и почвы Дальнего Востока / С.А. Золотарев.- М., 1962.

53. Иванов Г.И. Основные закономерности распространения почв правобережья р. Уссури / Г.И. Иванов // Сообщ. ДВФ СО АН СССР.-Владивосток, 1959.-Вып. 11.

54. Иванов Г.И. Почвы Приморского края / Г.И. Иванов.- Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1964. 107 с.

55. Иванов Г.И. Классификация почв равнин Приморья и Приамурья / Г.И. Иванов.- Владивосток, 1966. 47 с.

56. Иванов Г.И. Классификация почв низкогорно-равнинных территорий Приморья / Г.И. Иванов, Н.А. Крейда // Тезисы докл. 11 научной конф. ДВГУ. 4.2. Естественные пауки.- Владивосток, 1966.

57. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, 1976. 200 с.

58. Иванова И.Т. К методике учета естественного возобновления под пологом леса / И.Т. Иванова // Сообщения ДВФ СО АН СССР.- 1964.-Вып. 23.

59. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России /Ю.К. Ивашинников/ Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999, 324 с.

60. Ивашкевич Б.А. Маньчжурский лес / Б.А. Ивашкевич.- Харбин, 1915.- Т. 1.

61. Ивашкевич Б.А. Типы лесов Приморья и их экономическое значение. Производительные силы Дальнего- Востока/ Б.А. Ивашкевич // Растительный мир.- Хабаровск, 1927.- Вып. 3.

62. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития / Б.А. Ивашкевич // Лесное хозяйство и лесная промышленность.- 1929.-№ 10, 11, 12.

63. Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность / Б.А. Ивашкевич.- М.; Хабаровск: Дальгиз, 1933.

64. Ирошников А.И. К вопросу о выживаемости хвойных пород на вырубках севера при их культуре посевом / А.И. Ирошников, А.И. Федорова.// Вопросы лесоводства и лесоведения: труды института" леса и древесины.-Красноярск, 1961 .-Т.50.

65. Ирошников А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников.- М.: ВНИИЛМ, 2004.-182 с.

66. Ильченко Т. П. Сравнительный кариологический анализ лиственниц Приморья / Т.П. Ильченко //Лесоведение. 1973, № 6. С. 69-72.

67. Ильченко Т.П. Динамика «развития зародыша и эндосперма в-процессе созревания семян лиственниц Приморья- / Т.П. Ильченко // Сб. Лесохозяйственные исследования, на Дальнем Востоке. Уссурийск: ПСХИ. 1984, С. 93-100.

68. Ильченко Т. П. Кариологические исследования лиственницы Каяндера / Т.П.* Ильченко, Ж.А. Москалюк // Сб. науч. >тр. Лесохозяйственные1 исследования на Дальнем Востоке. Уссурийск: ПСХИ. 1988, С. 70-75.

69. Кабанов И.Б. Типы лиственничных лесов Камчатки / И.Б. Кабанов // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение.- М:, 1963.

70. Карпель Б.А. Сбор, обработка и хранение семян западной формы лиственницы даурской (практические рекомендации) /Б.А. Карпель// Якутск, 1967, 7 с.

71. Карпель Б.А. Сроки сбора шишек лиственницы даурской в Якутии. /Б.А. Карпель// М.: Лесн. хозяйство, 1970,С. 36-38.

72. Карпель Б.А. Плодоношение и качество семян лиственницы даурской в Юго-Западной Якутии /Б.А. Карпель // В. кн.: Исследование растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск, 1971. С. 52-68.

73. Карпель Б.А. Плодоношение даурской лиственницы в Юго-Западной Якутии. /Б.А. Карпель // Автореф. канд. дис. Красноярск: 1974. 22 с.

74. Качурин С.П. Характеристика мерзлых горных пород' южной части Советского Дальнего Востока / С.П. Качурин Труды второго Совещания по подземным водам и инженерной геологии Восточной Сибири.-Иркутск, 1959.- Вып. 3.

75. Колесников Б.П. Материалы к флоре мхов среднего Сихотэ-Алиня / Б.П.I

76. Колесников // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника.- М., 1938.- Т.1.

77. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня / Б.П. Колесников // Труды Сихотэ-Алинского заповедника.- М., 1938.-Вып. 1.

78. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края / Б.П. Колесников // Материалы по физической географии юга Дальнего Востока,- М., 1939.

79. Колесников Б.П. Вечная мерзлота на Сихотэ-Алине / Б.П. Колесников // Вести ДВФ АН СССР.- 1939.- № 33, (1).

80. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriales Patschke: матер, по истории флоры и растительности СССР / Б.П. Колесников.- М.;Л.: АН СССР, 1946.- Вып.2.-С.321-364.

81. Колесников Б.П. Лиственничные леса Средне-Амурской равнины / Б.П: Колесников // Тр. ДВ базы АН СССР, сер. ботан.- Владивосток: Примиздат, 1947.-Вып. 1.

82. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока / Б.П. Колесников.- Хабаровск: кн. изд-во, 1957а.

83. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края / Б.П. Колесников // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток, 1956а.-Вып. 1.

84. Колесников Б.П. Конспект лесных формаций Приморья и Приамурья / Б.П. Колесников // Академику В.П. Сукачеву 75-лет со дня рождения: сборник.- М.;Л., 19566.

85. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б.П. Колесников // Труды ДВФ АН СССР. М.;Л.,1915в.- Т. II (IV).

86. Колесников Б.П. Состояние советской лесной типологии и'проблема генетической классификации типов леса / Б.П. Колесников // Известия СО АН СССР.- 1958.-№2.

87. Колесников Б.П. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах ССС1? / Б.П. Колесников // Известия СО АН СССР.- 1958.- № 4.

88. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и пути ее применения на Урале / Б.П. Колесников // Материалы по классификации растительности Урала: тез. докл. УФ АН СССР.- Свердловск, 1959.

89. Колесников Б.П. Столетие первой экспедиции по изучению лесов Приморья и Приамурья / Б.П. Колесников // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток, 1961.- Вып.З.

90. Колесников Б.П. Высокогорная растительность среднего Сихотэ-Алиня / Б.П. Колесников.- Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1969.

91. Колесников Б.П. Дереворазрушающие грибы восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня / Б.П. Колесников, JI.B. Любарский // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника.- 1963.- Вып. 3.

92. Колесников Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Практическое руководство / Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолоногов.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974.

93. Колесникова Р.Д. Эфирные масла некоторых хвойных / Р.Д. Колесникова//Растит, ресурсы, 1985. Т. 11. Вып. 2. С. 130-140.

94. Колесникова Р.Д. Эфирные масла хвойных растений России Р.Д. Колесникова// Автореферат . Владивосток. !998, 58 с.

95. Колесникова Р.Д. Состав и годичная динамика кислородосодержащих и сесквитерпеновых углеводородов эфирного масла видов лиственницы / Р.Л. Колесникова, Л.В. Краснобоярова, В.Г. Латыш // Растит, ресурсы. 1977, Т 12. С. 669-675.

96. Комаров В.Л. Ботанико-географические области бассейна Амура / В.Л. Комаров //Тр. СПб. общ. естествознания, 1897.- Т.28, вып. 1.

97. Комаров В.Л. Флоры Маньчжурии / В.Л. Комаров.- СПб., 1901—1907.-Т.З. С. 334.

98. Комаров В.Л. Типы растительности Южно-Уссурийского края / В.Л. Комаров // Труды почв.-ботан. экспедиц. по исслед. колониз. районов Азиатской России.-1917.

99. Комаров В.Л. Хвойные (Coniferales). Флора СССР / В.Л. Комаров.-1923, Т.1. С. 130-195.

100. Комаров В. Л. Род Larix /В.Л: Комаров/ Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 153—159.

101. Коропачинский И.Ю. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареала. В кн.: Селекциядревесных пород в Восточной Сибири /И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин/М.: Наука, 1964, С.20-31.

102. Котляров И.И. Горные лиственничники юга Магаданской области / И.И. Котляров // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока: труды / ДальНИИЛХ.- Хабаровск, 1975.- Вып. 17.-С.26-71.

103. Котляров И.И. Основные типы долинных лиственничников юга Магаданской области / И.И. Котляров // Лесоводственные исследования на севере Дальнего Востока: труды / ДальНИИЛХ.- Магадан, 1972.- Вып. 14.- С.22-46.

104. ПО.Краснобоярова Л.В. Состав эфирного масла лиственницы японской, западной, американской / Л.В. Краснобоярова, Р.Д. Колесникова, В.Г. Латыш // Лесной журн. №2. 1985, С. 85-88.

105. Красная книга СССР. М.: Лесная пром-сть, 1978. 459 с.

106. Красная книга РСФСР/ Растения: Энциклопедия. Акад. наук СССР. Ботан. инс-т им. В.Л. Комарова и др.; Редкол.: А.Л. Тахтаджян (отв. ред.) и др. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 459-460. •

107. Кречетова Н.В. Особенности плодоношения лиственницы даурской / Н.В. Кречетова // Лесное хоз-во.-1960.-№ 11.

108. Круклис М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин //Изд-во «Наука», М.: 1977, С. 210.

109. Крылов Г.В. Леса Сибири и Дальнего Востока, их лесорастительное районирование / Г.В. Крылов.- М.;Л., 1960.

110. Крылов А.Г. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая / А.Г. Крылов, С.П. Речан.- М.: Наука, 1967.

111. Куренцов А.И. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края / А.И. Куренцов // Труды ДВФ АН СССР.- Владивосток, 1950.- Т. 1 (IV).

112. Куренцов А.И. Мои путешествия / А.И. Куренцов.- Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1973.

113. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих ее предгорий / А.И. Куренцов.- M.;JI.: изд-во АН СССР, 1962.

114. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края / Г.Э. Куренцова.-Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1968.

115. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья / Г.Э. Куренцова.- Наука: Новосибирск, 1973.

116. Латыш В.Г. Исследование состава эфирного масла различных видов лиственницы в географических культурах /В.Г. Латыш, Р.И. Дерюжкин, В.Д. Колесникова // Защитное лесоразведение и лесные культуры. Воронеж,. Вып.8. 1975, С. 34-38.

117. Леса Дальнего Востока / ДальНИИЛХ; под, ред. А.С. Агеенко.-М.:Лесная промышленность, 1969:

118. Ливеровский Ю.А. Природа южной половины советского Дальнего Востока. Физ.-геогр. характеристика / Ю.А. Ливеровский, Б.П. Колесников.- М.: Географгиз, 1949.

119. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических знаний / Г.У. Линдберг.- М.;Л.: АН СССР, 1955.

120. Лисенков А.Ф. Новое в определении абсолютной величины урожая семян лиственницы сибирской по пробным ветвям / А.Ф. Лисенков // Труды Сибирского технологического ин-та.- Красноярск, 1964.- Вып. 39.

121. Любарский Л.В. Материалы по грибным болезням леса и разрушителям древесины в Южно-Уссурийском крае / Л.В. Любарский // Вестник ДВФ АН СССР.- Владивосток, 1934.- № 9.

122. Любарский Л.В. Дереворазрушающие грибы советского Дальнего Востока, их изученность, значение и мероприятия по борьбе с ними / Л.В. Любарский // Сб. трудов / ДальНИИЛХ.- Хабаровск, 1963.- Вып. 5.

123. Маак Р.К. Путешествие по долине реки Уссури / Р.К. Маак.- СПб., 1861,- Т. 1.

124. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости / С.А. Мамаев //Тр. Ин-та экологии растений и животных. УФ АН СССР. Свердловск.: 1968. Вып. 60. С. 3-43.

125. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематике древесных растений. /С.А. Мамаев/ Тр. Ин-та экологии растений и животных. УФ АН СССР. Свердловск.: 1969, Вып. 64. С. 3-38.

126. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. -М.: Наука, 1972. 283 с.

127. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений. /С.А. Мамаев/ Тр. Ин-та экологии растений и животных. УФ АН СССР. Свердловск.: 1974, Вып. 82. С. 3-12.

128. Манжос A.M. Особенности развития женского гаметофита у лиственницы сибирской-при перекрестном опылении и самоопылении / A.M. Манжос // Доклады АН СССР.- 1952.-Т. XXXV, Вып. 2.

129. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихотэ-Алиня / Ю.И. Манько // Естественное возобновление, строение и развитие.- Л.: Наука, 1967.218 с.

130. Максимович К.И. Очерк растительности восточной Азии, преимущественно Маньчжурии и Японии / К.И. Максимович // Вестник садоводства.-СПб., 1883.

131. Маркаринц В.П. Строение и физико-механические свойства древесины основных хвойных пород Красноярского края: автореф. дис. / В.П. Маркаринц.-Красноярск, 1961. 21 с.

132. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. 1. Север и восток в естественноисторическом отношении. Отд. IV. Растительность Сибири / А.Ф. Мидцендорф.- СПб., 1867.

133. Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений и ее значение для лесной селекции /Л.И. Милютин //В.кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Карелия, Петрозаводск, 1970а. С. 75-79.

134. Милютин1 Л.И. проблемы изучения гибридных популяций древесных растений /Л.И. Милютин // Вопросы лесоведения. Т. 1., Красноярск, 19706. С. 303-310.

135. Милютин Л.И. Об изменчивости морфологических признаков лиственниц Забайкалья /Л.И. Милютин // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1971. С.89-90.

136. Милютин Л.И. Популяционная изменчивость как видовая характеристика древесных растений /В кн.: Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии/Л.И; Милютин / М.: Вып.З, 1973, С.60-62.

137. Милютин Л.И. Опыт анализа гибридных популяций лиственницы в Забайкалье /Л.И. Милютин, М.В. Круклис // Лесоведение, 1968, №3, С. 100-104.

138. Милютин Л.И. О границе между ареалами лиственниц сибирской и даурской /Л.И. Милютин, В.П. Кутафьев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. №10. 1967, Вып. 2, С. 91-97.

139. Минхайдаров В.Ю. К познанию лиственницы ольгинской в Приморском крае / В.Ю. Минхайдаров //Наука в образовательном процессе вуза: матер, междун. научн.-практ. конф. (в двух частях). Часть П. Уссурийск, 1997. С. 24-26.

140. Минхайдаров В.Ю. Состав эфирного масла лиственницы ольгинской (Larix olgensis A. Henry) / В.Ю. Минхайдаров //Вопросы лесного и охотничьего хозяйства на юге Дальнего Востока: юбил. сб. науч. тр./ ПГСХА. Уссурийск, 2003. -С. 159-167.

141. Михалевская О.Б. О сроках формирования генеративных почек лиственницы даурской и ели аянской на Камчатке / О.Б. Михалевская // Ботанический журнал.-1962.- №11.

142. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов.- 7-ё изд.- M.;JI.: Гослесбумиздат, 1949.

143. Москалюк Т. А. Структура и продуктивность лесов северного Охотоморья / Т.А. Москалюк.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 144 с.

144. Муратова Е.Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и дальнего Востока: автореф. дис. д-ра биол. наую Новосибирск, 1995. 32 с.

145. Муратова Е.Н. хромосомные числа голосеменных растений- /Е.Н. Муратова, М.В. Круклис / Новосибирск: Наука, 1988. 118 с.

146. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока /В.А. Недолужко.-Владивосток: Дальнаука, 1995. -208 с.

147. Нестеров В.Г. Общее лесоводство / В.Г. Нестеров.- М.;Л., 1954. 162,Обыденников А.И. Типы леса амурской лиственницы Амгунь

148. Определитель растений Приморья и Приамурья / Д.П. Воробьев, В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой, А.И. Шретер. М.; Д., 1966. С. 168.

149. Орлов А.Я. Хвойные леса Амгунь-Буреинского междуречья / А.Я. Орлов.- М.: изд-во АН СССР, 195 5.

150. Основные этапы исследования криолитозоны Дальнего Востока СССР (обзор научной литературы).- Новосибирск, 1971.

151. Павес Х.К. Две опасные болезни лиственницы / Х.К. Павес // Лесное хозяйство.-1966.- № 11.

152. Павленко И. А. Опыт географических посевов лиственниц в учебно-опытном лесхозе Приморского СХИ /И.А. Павленко// Повышение производительности лесов Дальнего Востока / ПСХИ. Уссурийск. 1975. С. 49-56.

153. Панарин И.И. Типы лиственничных лесов Читинской области / И.И. Панарин.- М.: Наука, 1965.

154. Пахомов И. Д. Физико-механические свойства древесины дальневосточных пород / И.Д. Пахомов.- М.: Лесная промышленность,1965.

155. Петров П.Г. К обоснованию рубок ухода за лесом в Приморском крае / П.Г. Петров // Проблемы биологии на Дальнем Востоке.- Владивосток,1966.

156. Петров П.Г. Рубки ухода в лесах Приморского края (биолого-лесовод ственные основы): автореф. канд. дис. / П.Г. Петров.-Владивосток, 1968.

157. Поздняков Л.К. Плодоношение одиночных семенников лиственницы даурской / Л.К. Поздняков // Лесное хозяйство.- 1957.- №11.

158. Поздняков Л.К. Естественное возобновление даурской лиственницы в бассейне р. Яны / Л.К. Поздняков // Труды ин-та леса.- Красноярск, 1958.-Т. 37.

159. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция./Л.Ф. Правдин. -М., 1964. 191 с.

160. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природног8о разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции /Л.Ф. Правдин // Лесоведение №3, 1967, С. 3-16.

161. Правдин Л.Ф. Современное учение о популяциях и вопросы эволюции /Л.Ф. Правдин // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: УФ АН СССР, 1974. с. 13-21.

162. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР /Л.Ф. Правдин-//М., Наука, 1975. 178 с.

163. Правдин Л.Ф. Методика кариологического изучения хвойных пород. /Л.Ф. Правдин, В.А. Бударагин, М.В: Круклис, О.П. Шершукова // Лесоведение, 1972 №2, С. 67-75.

164. Правдин Л.Ф. Значение генетики в развитии учения о лесе/ Л.Ф. Правдин // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука. 1978. С. 7-27.

165. Пржевальский Н.М. Путешествие в Уссурийском крае / Н.М. Пржевальский.-М., 1937.

166. Прозоров Ю.С. Основные типы болот и заболоченных -лесов Приморского края / Ю.С. Прозоров. А.А. Попов // Труды института леса и древесины СО АН СССР.- 1961.- Т. 50.

167. Речан С.П. О видовом разнообразии лиственницы Сихотэ-Алиня / С.П. Речан II Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 13-20.

168. Розенберг В.А. Лиственница Комарова (Ьапх кошагоуи В. Ко1езп.) в южном Сихотэ-Алине / В.А. Розенберг // Комаровские чтения.-Владивосток, 1951.- Вып. 111.

169. Розенберг В.А. Особенности возрастного развития древостоев в основных лесных формациях Приморья и Приамурья / В.А. Розенберг, Ю.И. Манько, Н.Г. Васильев // Итоги изучения лесов Дальнего Востока.-Владивосток, 1967.

170. Розенберг В.А. Опыт классификации пихтово-еловых лесов Сихотэ-Алиня / В.А. Розенберг //Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства.- Чита, 1971.-. Вып. 2.

171. Романов В.Н. К методике учета естественного возобновления / В.Н. Романов // Сб. трудов / ДальНИИЛХ.- Хабаровск, 1962.- Вып. 4.

172. Савич В.М. Типы растительного покрова севера Приморья / В.М. Савич // Материалы по изучению колонизации районов Дальневосточного края.-Владивосток, 1928.-Вып. 1.

173. Саврасов Н.П. О следах древнего оледенения в южной части Дальнего Востока / Н.П. Саврасов // Вопросы географии Дальнего Востока.-Хабаровск: Дальгиз, 1949.- № 1.

174. Семериков В. JI. Структура изменчивости митохондриальной ДНК и послеледниковая история лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb)/ В. Jl. Семериков, А. И. Ирошников, М. Ласко/ Экология Рос. акад. наук. -М.: Наука, С.163-171.

175. Скороход В.З. Основные черты геологического строения южной части Советского Дальнего Востока / В.З. Скороход.- Владивосток, 1941.

176. Смагин В:Н. Леса бассейна р. Уссури / В.Н. Смагин.- М.: Наука; 1965.

177. Соловьев К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство и них / К.П. Соловьев.- Хабаровск, 1958.

178. Соловьев К.П. и Е.Д. Солодухин. Классификация гарей на Дальнем Востоке / К.П. Соловьев, Е.Д. Солодухин // Лесное хозяйство.- 1953.-№ 2.

179. Солодухин Е.Д. Об особенностях роста ели и лиственницы в лиственнично-еловых лесах бассейна р. Кенцухе / Е.Д. Солодухин // Сообщ. ДВФ АН СССР.- Владивосток, I960.- Вып. 13.

180. Солодухин Е.Д. Лесоводственные основы хозяйства в кедровых лесах Дальнего Востока / Е.Д. Солодухин.- Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1965.

181. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Л.: Наука, 1989. Т. 4, С. 18-20.

182. Сочава В.Б. Растительный покров Буреинского хребта к северу от Дульниканского перевала / В.Б. Сочава // Труды СОПС АН СССР, серия ДВ.- 1934.- Вып. 2.

183. Сочава В.Б. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций /В.Б. Сочава // Советская ботаника.- 1944.- № 1.

184. Сочава В.Б. Динамика воздушных масс и распределение растительности / В.Б. Сочава // Природа.- 1944.- № 1.

185. Сочава В.Б. Элементы растительного покрова северного Сихотэ-Алиня и их взаимоотношения / В.Б. Сочава // Советская ботаника.- 1945.- № 1.

186. Сочава В.Б. Тайга и гольцы северного Сихотэ-Алиня / В.Б. Сочава // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та.- Л., 1946.- Т. 49.

187. Сочава В.Б. Лиственничные леса / В.Б. Сочава // Растительный покров СССР. Пояснит, текст к «Геоботанической карте СССР». Ч. 1.- М.; Л.,1956.

188. Сочава В.Б. Зональные черты растительного покрова на пространстве от хребта Тукурингры до Амура /В.Б. Сочава // Ботанический журнал.1957.-Т.42, № 2.

189. Стариков Г.Ф. Лиственничные леса Хабаровского края, пути их рационального использования и воспроизводства / Г.Ф. Стариков // Материалы конф. по развитию производ. сил Дальнего Востока.-Хабаровск, 1961.

190. Стариков Г.Ф. Леса северной части Хабаровского края (низовья Амура и Охотское побережье) / Г.Ф. Стариков.- Хабаровск: кн. изд-во, 1961.

191. Стоценко А.В. Проблема реки Амура и его крупнейших притоков / А.в. Стоценко.- Владивосток: Приморск. кн. изд-во, 1958.

192. Стоценко А.В. Гидрографическое описание рек Приханкайской равнины и сопредельных районов / А.В. Стоценко, В.Г. Черненко //

193. Материалы по физической географии юга Дальнего Востока.- М.: изд-во АН СССР, 1958.

194. Строгий А.А. Деревья и кустарники Дальнего Востока /А.А. Строгий// М.-Хабаровск: ОГИЗДАЛЬГИЗ, 1934. 235 с.

195. Сукачев В.Н. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира Олекминского округа Якутской области / В.Н. Сукачев, // Труды Амурской экспедиции.- СПб., 1912.- Т. 1, вып. 16.

196. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц / В.Н. Сукачев // Лесное дело: сборник.- М.; Л., 1924. 130 с.

197. Сукачев В.Н. О двух новых ценных для лесного хозяйства древесных породах / В.Н. Сукачев // Труды и исследов. по лесн. хоз-ву. и лесн. пром-ти.- Л., 1931.- Вып. 10. С. 12-18.

198. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев.-2-е изд.- Л.: Гослестехиздат, 1938.

199. Сукачев В.Н. Основные принципы лесной типологии / В.Н. Сукачев // Тр. Совещ. по лесной типологии.-М.: изд-во АН СССР.

200. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн, Г.П. Мотовилов.-М.: изд-во АН СССР, 1957.

201. Сумгин М.И. Вечная мерзлота почвы в пределах СССР / М.И. Сумгин.-Владивосток: изд-во ДВ геофиз. обсерватории, 1927.

202. Тагильцев В. М. Интродукция и акклиматизация экзотов в дендрарии ДальНИИЛХ / В.М. Тагильцев, A.M. Кормилицина // Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Вып. 21. Хабаровск. 1979, С. 82-91.

203. Таранков В.И. микроклимат лесов Южного Приморья /В.И: Таранков // Новосибирск: Наука, 1974. 223 с.

204. Тахтаджян А.Л. Флористические области Землич/ А.Л; Тахтаджян // Л.: Наука, 1978. 247 с.

205. Тимофеев В.II. Опыт выращивания.лиственницы / В-П. Тимофеев:- М:: Гослесбумиздат, 1954.

206. Тимофеев В.П; Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов / В.П: Тимофеев.- М.: изд-во АН СССР, 1961. 234 с.

207. Тихомиров Б.Н. Лиственничные леса Сибири и Дальнего Востока / Б.Н. Тихомиров, И.Ю: Коропачинский, Э.Н. Фалалеев//.- М.; Л.: Гослесбумиздат, 1961.

208. Урусов: В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири (причины; и перспективы использования) / В.М. Урусов. -Владивосток: Дальнаука, 2002.-229 с.

209. Фалалеев Э.Н. Возрастная структура хвойных лесов / Э.Н. Фалеев, С.С. Шанин // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока.-Красноярск, 1959.

210. Физическая география Приморского края: учеб. пособие / Ю.К. Ивашинников Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1990, С.6-42

211. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока / Н.К. Фруентов.- Хабаровск: кн. изд-во, 1972.

212. Харкевич С.С. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. /С.С. Харкевич, Н.Н. Качура //. М.: Наука, 1981. 234 с.

213. Цыбуков В.Н. Лиственничники нижнего Приамурья, их строение и рост: автореф. канд. дис / В.Н. Цыбуков.- Хабаровск, 1970.

214. Чавчавадзе Е.С. Изменение с возрастом морфометрических признаков паренхимы вторичной древесины сосновых (Pinaceae) /Е.С. Чавчавадзе // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука. 1975, С. 165-190.

215. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных /Е.С. Чавчавадзе // Л.: Наука, 1979. 191 с.

216. Чудный А.В. Состав терпентинных масел и таксономия.лиственницы в СССР / А.В. Чудный // Лесоведение.-1982. -№ 3. -С. 32-40.

217. Шанин С.С. Возрастное строение лиственничных древостоев / С.С. Шанин, С.Н. Товбис // Лиственница: труды / СТИ.- Красноярск, 1962,- Т. 29.

218. Шишкин Б.К. К вопросу о видообразовании /Б.К. Шишкин // Ботан. журнал, 1954. -Т. 39, № 2. С. 224-227.

219. Шишкин И.К. К познанию ольгинской лиственницы (Larix olgensis А. Henry) / И.К. Шишкин // Ботанический журнал СССР.-1933.- Т.18, вып. 3.

220. Шурхал А.В. Аллозимный полиморфизм сибирской лиственницы (Larix sibirica) /А.В. Шурхал, А.В. Подогас, Л.А. Животовский, В.Л. Семериков // Генетика, 25. С. 1899-1901.

221. Эйзенрейх X. Быстрорастущие древесные породы: пер. с нем / X. Эйзенрейх.-М., 1959.

222. Эделыптейн Я.С. Северный и Средний Сихотэ-Алинь / Я. С. Эделыптейн // Известия геогр. общ.- 1905.- Т. 41.

223. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1954. 337 с.

224. Conifers. Status Survey and Conservation Action Plan. Compiled by Aljos Farjon and Christopher N. Page, with contributions from M.J. Brown et al. The Word Conservation Union UK, 1999. 121 p.

225. Flora Koreana. V.I. Phyongyang, 1972. 277 p.

226. Greguss P. Fossil Gymnosperm Woods in Hungary from the Permian to the Pliocene. Budapest: Akad. Kiado, 1967. 137 p.

227. Greguss P. Xylotomy of the living Conifer. Budapest: Acad. Kiado, 1972. 329 p.

228. Henry A. A new species of Larch. Gardiner's chronide, LX, 1915.

229. LePege B.A., Basinger J.F. Early Tertiary Larix from the Canadian High Arctic//Misk-Ox. 1989. Vol. 37. P. 103-109.

230. Ostenfeld С a. Larsen. The species of the genus Larix and their geographical distribution. Kobenhavn, 1936.

231. Semerikov V.L., Semsrikov L.F. and Lascoux M., Intra-and Interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. Species, Heredity, 1999, vol. 82, pp.193-204.

232. Semerikov V.L., and Lascoux M., Cenetic Relationship among Eurasian and American Larix Species Based on Allozymes. Heredity, 1999, vol. 23, pp. 6270.

233. Schopf I. M. The embryology of Larix Urbana, 1943.

234. Ruprecht F. Flores Samojedorum Cisuralensium Beitrage zur Pflanzenkunde. Rus-sisch, II, 1845.

235. Maximowicz. С Veber die wichtigeren Baumc und Straucher des Amurlandes. Bull, physico-mathematique da l'Acad. des sci de S. Pbg. 15. 1857.

236. Turczaninow N. Flora baicalense dahurica. Bull. Soc. Natur. Mosc. 1838.

237. Zhou Yiliang Vegetation of da Hinggan ling in China/ Zhou Yiliang.-1991.-256 p.