Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ДВУХ ГЕНОТИПОВ КУКУРУЗЫ ПРИ РАЗНОЙ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И ОБЛУЧЕННОСТИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ДВУХ ГЕНОТИПОВ КУКУРУЗЫ ПРИ РАЗНОЙ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И ОБЛУЧЕННОСТИ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

' НЕСТЕРОВА Светлана Михайловна

УДК 633.15 : 58.032.3+631.5/.9 : 58.035

ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ДВУХ ГЕНОТИПОВ КУКУРУЗЫ ПРИ РАЗНОЙ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И ОБЛУЧЕННОСТИ

Специальность 03.00.12—физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1986

^е Сї ССУ/ЇЯіґіс-І____

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии-имени К-А. Тимирязева.

Научный руководитель—: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. Н. Третьяков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина* кандидат биологических наук Е. К. Николаева.

Ведущее предприятие — ордена Трудового Красного Знамени Институт физиологии растений имени К. А. Тимирязева.

Защита диссертации состоится « 198£>г.

в '/...часов на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии именн К.А.Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И;550, Тимирязевская ул., 49, Сектор загциты диссертаций ТСХА.

С диссертацией, можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан. « » . . 198^г.

Ученый секретарь

Специализированного сові кандидат биологических доцент

СЕЦАЯ XAPAKTET/Cr.iKA РАБОТУ

Акуу^дьисеть tp"u. В Продовольственной программе СССР обращается особоэ внимание на нара^игаляе производства сельскохозяйственной продукции за счет выведения высокоурожайных сортов, устойчивых к действии неблагоприятных факторов внешней средн.

Результат селекционно-генетического преобразования на высокую продуктивность и устойчивость определяется сочетанием многих признаков и свойств растений, что объясняется СЛОЖНОСТЬЮ и вместе с тем хорошей авторогуляхзонксЭ способностью растительного организма (Ничипоровач, 1978). В связи с этим важное практическое значение имеет комплексное физкслого-бхсхикическсе изучэкке основ высокой продуктивности, особенно у современных интенсивных сортов. Гюльгое внимание ври этом уделяется функционированию £отсскнтетя-ческого аппарата па разных уровнях его организации.

До последнего времени подобный анализ проводился прсгл-у^ест-векна на С3 видах и в оптимальных условиях шрагпгглия - пшенице (Володарский и др., 1980; Чернышева и др., 1985), сахарной свекле (Острсвская в др., 1980, 1981), картофеле (Мскрсносов, 1981), хлопчатнике (Якубова, 1984). В то же Ереыя недостаточно внимания уделялось изучению фотооиятетнческого аппарата кукурузы (С4 расте-Ш!е), особенно в неблагоприятных условиях роста. Шесто с тем известно, что основным недостатком современных интенсивных сортов .сельскохозяйственных культур и кухурузы в тем числе, остается низ-рая устойчивость (Образцов, 1S8I), что обуславливает существенные ирдегания ех урожайности по годам.

В связи о втим изучение особенностей адаптация генотипов кукурузы, отлячапцххся по урожайности, к неблагоприятным условиям выра-сзвазия представляется весьма актуальным. Полученные при этом дачные моту? внести определенный вклад в частную {изиологго данной культуры и в выявление

1 "yjKgxf--звеньев лредузстоннего процесса.

Научал;» згенл

Мос.С. 2.:. г <Г.Д-М,«

Инв. tvto.

К числу факторов среду, акти г но регул;:руеі.:их с псмо^ью агро-приемов, относятся водний (ороаение) и в ограниченных пределах ра-диациоішкй СсарьироЕСлло густотой посева) режилм. Последнее особенно ваяно с точки зрения применения интенсивной технологии возделы-ГаННЯ ГукуруЗЫ, ПОЗВОЛЯТЬСЯ увеличить ВЫХОД продукции о единицы плоэдди пзаш, в тем числе за счэт создания заїтдєншас посевов. Однако для этого трсоуется введение в производство сортов (гпбрпдев) кукурузы относительно устойчисіхх к затенеюш и отзывчиеых на оптимизацию условий выращивания.

Цачь к зсугцц Цель работы - анализ структурио-

функцкональшас показателей £отосинтетического аппарата и формирования урожая у генотипов кукурузы неодинаковой продуктивности при различном годном и радиационном рехико. Был;; поставлены оледуюоте задачи: изучить мвзоструктуру лкстьев кукурузы; выявить особенности в протекании пергичных реакцій фотосинтеза; оценить актнвносїЬ фер-'оатов карйсксилироЕаяия; изучить особенности форгароганзя урожая; подоврать кетодики определения соотносекия типов пластид, фотохимической и ферментативной активности листьев кукурузы в разных условиях выралввааяя.

Научная но^зча. Выявлены особенности адаптации кукурузы к режимам облученности и влагсозеспеченности на разных уровнях организации растения. Установлено, что адаптация фотосинтетаческого аппарата к разним уровням стационарной облученности происходит "экстенсивном" путем, то есть за счет изменения числа хлорспластов в единице площади, но на активности единичной пластида. Похазаяа возможность тканевой регуляции фотосинтеза за счет изыенонгя состно-секия числа пластид обкладки и мезофилла при естественном сочетании факторов среды на ¿оно неодинаковой влагообеспеченнооти и, в ограниченных пределах, в факторостатиых условиях при разней облученности. Предпринята попытка выделить признаки, ксррелнгуюсае о продуктивностью и устойчивости) генотипов кукурузы. Показано, что

- З -

современный гибрид отличается от старого сорта мэзофитностью, больсей светотребователъностью, более сарсксЯ нормой реакции и отзывчивостью на оптимизации условий шрауявакия. Оценена роль исследованных параметров в обсей регуляции продукционного процесса. Модифицированы методики определения соотнесения типов хлорепластов, фотохимической и ферментативной активности в соответствии с условиями вырагаваная в спецификой объекта.

зяячрняє. Полученные результаты могут Сыть использованы для разработки модели высокопродуктивного, устойчивого сорта (гибрида) кукурузы для конкретной почвекно-климатичаской зона, приемов сортовой агротехника, теории продукционного процесса в неблагоприятных условиях вырацавания при программирования урожаев кухурузы, а также в селекционной работе.

Цзге^агач работы» Результаты исследований доложены на П Все-соезнем совещания со физиологии кукурузы (ШИЯ, Днепропетровск, 1984); на ІУ Всесосзной научно-технической конференции молодых ученых со проблемам кукурузы (ШИИХ, Днепропетровск, 1985); представлены на Всесссзной конференції "Изменчивость пигментного аз-парата и направленность первичных процессов фотосинтеза в зависимости от факторов среды" (И:Р АН УССР, Чернигов, 1585), на симпозиуме стран-членов СЭЗ "Элементы газообмена листа и целого растения н их изменения в онтогенезе" (ИГР АН СССР, Москва, 1905), на ІУ Республиканской конференции "Сизиолого-бисхимаческие основы ЕОЕы=Евгя продуктивности в устойчивости растений ОКР АН ЫССР, Ккугнев, 1986); доложены на ежегодной научней конференции сотрудников ТСХА (Москва, 1983, 1934), ва совместном заседании каіедр физиологии растений, ботаника и генетики, селекции и сеыввоводстьа волевых культур ТСХА (Ь'юсква, 1985).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в З' печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения.

пяти глав (обзора литературы и четырех экспериментальных разделов), заключения, выводов, списка литературы (включающего З-iI наименование, в том числе 132 иностранных). Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц и 14 рисунков, а.также 12.приложений.

Условия, объекты и методы исследования. Экспериментальная работа выполнена в течение 1983—1985 гг. в лаборатории физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии имени К. А.Тимирязева. Опыты по изучению влияния водного режима проводились в вегетационном домике, а уровня облученности - в фитотроне. Для сравнения были подобраны два генотипа кукурузы, относящиеся к одной группе по скороспелости, но обладающие разной продуктивностью: высокоурожайный гибрид современной селекции КВС 701 (<ДТ) и старый сорт Воронежская 76. Урожайность гибрида в вегетационных опытах была в 1,2 раза выше, чем сорта (табл. I). В солевых испытаниях эта разница в пользу гибрида увеличилась до 1.5 (Бизяев, 1985).

Растения выращивали со одному в сосуде, содержащем 6 кг песка, на 1,5 н. питательной смеси Арнона—Хогланда. В вегетационном домике в сосудах поддерживали влажность 70 % (контроль) и 35 % НВ (опыт), в фитотроне - 70 % НВ. Постоянство уровней влаго-обеспеченности поддерживали двукратным ежедневным поливом. Варианты облученности в фитотроне (160, 80 и 40 Вг/м^ САР) создавали с помощью марлевых фильтров. В качестве источников освещения использовали ксеноновые (ДКсТЛ 10000) и маталлогалогеннне (ДШ 2000-6) лампы. Температуру в камере выращивания поддерживали днем 24°, ночью 18° С, длина дня - 16 ч.

Структурно-функциональные показатели изучала на листьях разного возраста и положения на стебле в онтогенезе кукурузы (в фитотроне - до выметывания). Биометрические параметры растения, УШ листа, содержание пигыаитов, интенсивность фотосинтеза спЕвделяла СО' об-чприиятым методикам; мезострухтуру анализиpuвали по Мокрсно-

сову, Борэенковой (1978). Изучению соотношения хлоропластов мезофилла и обкладки, фотохимической и карбоксилируюцей активности листьев кукурузы предшествовала методическая работа, в результате которой были подобраны методики для подсчета пластид, среды выделения активных хлоропластов, оптимальные концентрации компонентов реакционных смесей и стабилизирующих добавок.

Пластиды преимущественно мезофильных клеток (60—90 %) выделяла в растворе (М): сорбит - 0,4; трио Ш1 - 0,05; Л'аСе -0,01; J1gCez- 0,001; ПЭГ (м.в. 4000) - 1,5; Нц&О? - 0,003; альбумин (чел.) - I рН 7,8—8,1. Скорость транспорта ё в НФФ рассчитывали по Быкову, Соловьевой (1969), Бабицкому (1969).

Реакционная среда для Н»К содержала в 3 мл(мкМ): трис HCI

- 240; S!$CC2- 20; НШ2 - 0,35; КНС03 - 200; АТФ - 10; ТЖМг

- 3; для ФЭПК: трис НИ - 240; ЛдСе*. 10; НАД^ - 0,35; КНС03

- 10; tíoF- 5; ¡rJAVa - 10,. Активность указанных ферментов определяли спектрофотсыетрическим методом (Магомедов, Ткпзекхо, 1978; JtáCCes et ар, IS77).

Результаты всех спытов обрабатывали методами математической статастихи (Ларин, 1980).

РЕЗУЛЬТАТЫ КССЛЕДОПАКЯ И 1Я 0БСУК2Ш

I. Реакгзя генотипов кукурузы на постоянный дефицит влаги Рятр-лту*. idct у уугуп?, Севологические наблгдения и анализ этапов органогенеза показали, что независимо от всдообеспечекности период от всходов до пл-етизакия у гибрдда был на 2—4 дня длиннее, чем у сорта, но период от выметыва;п:я до начала ссысакгя пыль-ПУ из пыльников и появления нитей початка у KIC 701 - короче. Растения гибрида отличались кнтенс;:п'.1гл рестом и в 4азу услочкс-восно-вой спелости при о;оих урогнях уьладкения были на 14 % гыге.

При спт/малз.нсй влагсоСеспечеяясстл г/йр/д е сгап^чте с сортом хараггеризогался белее Сыстр.-л рачрвртызелиг'м ссс-пл-ля::/".!.^:«.'

аппарата и больсим фотосинтетическим потенциалом. Так, в 1983 г.. ССП гибрида и сорта за вегетационный период составил соответствен-во СО и 18 и на растение. Разница достигалась главным образом за счет большей площади првпочатковых листовых пластинок и более продолжительной жизни листьев нижнего яруса в период выметывания -налива початка. При этсм эффективность 4ункциснароЕааия единицы площади листа (ЧЛ1) у сорта и гибрида сказалась примерно одинаковой.

Установлено, что отношение массы Кадвемшхх органов к корням независимо от условий вырази вания было выне у гибрида, а наибольшие различия наблюдались: в контроле - в Сазу вегетативного роста (у НВС 701 и Воронежской 76 - 3,0 и 1,7), а в опыте - в фазу молочной спелости початка (4,8 в 3,5). Гибрид характеризовался более высокой долей листьев, которая в онтогенезе сокращалась в .2,6 раза в сравнении о 1,9 - у сорта, и стеблей (органа временного депонирования ассюгалятов), что обеспечивало ему больший синтез в быстрый оттек продуктов фотосинтеза. В итоге, в контроле гибрид опережал сорт по массе целого растения и початка (табл. I).

При умеренном дефиците влага тормозились роетевые процессы, развитие растений кукурузы запаздывало, в результате чего площадь, листьев уменьшалась в среднем в 1,3, а продуктгвкасть - в 1,6 раза (табл. I). При втом по урожайности изучаемые генотипы достоверно не'отливались, что объясняется не только близким ССП, но и разными механизмами приспособления растений к отациснарнсму недостатку влаги. Независимо от водного режима гибрид характеризовался интенсивным синтезом транспортных форм углеводов и использованием их: ва процессы роста (Третьяков и др., 1984), а сорт - белее развитей корневой системой. В результате и адаптация опытных растений Происходит со-разному. Следовательно, не уступая сорту по урожай-кости при недостаточной водообеспеченности, гибрид Рмел преимуществ во в контроле, что характеризует его как высскоотзывчиьыг на елти-

Структура урожая генотипов кукурузы при разной водообесг.еченноста (средние данные за два года)

Сухая масса (г)

Варианты опыта

Влаж- Каличест-

- ность во зе-

иелого початка 1000 зерен зерна рен в

расте- оез при 14 %-кой при початке

ния обертки влажности ^еорке (шт.) ■

70 % НВ

КВС 701' 256,4 102,5 230

Воронежская 76 227,2 93,6 133

43,4 45,4

381 417

КВС 701 150,5

35 £ НВ Воронежская 76 144,2

НС?(

05

22,8

57,9

52,2 8,2=

171 127

51,6

56,2 *%,2

282 325

мизацию условий вырсгзваякя геаотия кукурузы.

Мезостгтттрная оггатазаняя листьев. Интенсивность фотосинтеза, по данным ряда авторов, положительно коррелирует о УШ ( fie Cíen don, 1962; Каллис и др., IS74; Расулоз, Асроров, 1932). Как следует из рис. 1-А, гибрид независимо от условия выращивания характеризовался бо лісе."1 кас ce 2 ды** листа и, следовательно, более високо2 И5 при световсм насыцепим (Тосминг, 1984). Близкие значения УПЛ у генотипов кукурузы в фазу закончившего рост листа объясняются более моледім возрастом листьев KDC 701 на момент отбора образ». Обнаруженная нами слабая корреляция (г = +0.43) ыгжду УПЛ и содержанием пигментов как в молодых, так и закончивших рост листьях свидетельствует об отсутствии ограничения фотосинтеза на плато исгвостьо пигментного аппарата.

Установлено, что при обеих уровнях влагооСеспечекнести листовке пластинки гибрида при бсль-ей УПП сказались на 20 уїм тояьеє, чей у сорта (табл. 2). Вследствие этого концентрация х.-срсплагтсв в единице объема листа у К1С 701 била больше в контроле на 2-Ю5,

Водообеспечекность

10 лист

Облученность 6 лист

ч

а

I

«ояодоа закоачга- стере сакй молодо а едасичяа- стареют!! швй рост виз рэст

Относстеяышй возраст тотъ$ъ

ЛсоггтккИ рлзгяст ¿тяглая

30 40

Pao. 2. Удельная поверхностная плостиость (А) в процент , ооялалочішх хлороаяастов от обзего чгсла авасткд (Б) в завясямостя от Еозраста каста и услоегЗ вьгра^аванвя

KDC 71 * fffl! 70 35 Br/м2! ICO 60^ 40;

Табло» 2.

Некоторое показателя ыезсструхтурн закончи незго рост листа гиСраи (А) л сорте (Б) при разной водообесоеченяости (10 ласт) и облученности (6 лист) (числитель - обкладочякв; зааменатель -мезофилышв хлоропласта) • • ••---•- .................

Всхсобессечеяяость {% НЗ) Облученность (Br/¿ ФАР)

Показатели 70 35 160 80 40

А Б А Б А Б А Б А Б

Тслтака ласта (кхм) 177 IS7* 163 183* 207 222* • 172 I-I % 146 158*

Объем хлоро* юг. 6 100.0 94.4 76.4* 105.2 133.3* 125.5 139.0 82.1 95.9

пласта (шаг) 55,5 £5,1 45,8 37,9* 39,7 45,5 64,1 73,3 41,9 49,8

Количество зслорсплястов (в ,0,01 СЙЗ, ЛО5 ET.) 42 40 5$ 43 П4 70 65 68 36 29

Обяладочхые хлоропласта (в % ст обхего числа) 26,0 18,0 19,2 13,9 33,3 . 38,1 31,6 35,7 26,6 16,2

х Газ стая »«аду геаотиамя кукурузы достоверны при уровне заачамости 0,05.

а в опыте на 13.10® вт. Увеличение насыщенности тканей ассимилирующими органами, видимо, улучЕало диффузии СОо и транспорт первичных продуктов карбоксилароЕакая в фотосинтезирующах клетках.

На единицу плозада ласта у КВС 701 приходилось болхае клеток обкладки, в результате чего доля плаотид обкладки в обшем количестве хлороплаотов также была шса (табл. 2). Последнее может обусловить синтез дополнительного количества локализованной в них FKK или белка фракции I, что расширяет потенциальные возможности фото-синтетического аппарата при оптимальной водообеспеченности и способствует относительной устойчивости фотосинтетической функции при недостатке влаги (рио. 2-Б). По мере развития листа максимальное количество мезофильных и обкладочных пластид наблкхалось в закончивших рост клетках. Число и доля обкладочных хлоропластов в зрелых листьях в сравнении о молодыми увеличивалось быстрее, чем мезофильных (рио. 1-Б), что коррелирует о карбоксалируюцей активности» единицы площади листа. Таким образом, соотношение типов хлоропластов может быть одним из механизмов тканевой регуляции фотосинтеза С^ растений.

При умеренной засухе у 10 листа гибрида и сорта УПП снижа- . лаоь соответственно на 16 и 7 % (фаза молочно-восковой спелости), а содержание пигментов на единицу плоаади - на 77 и II % (фаза выметывания), Однако при атом возрастало число хлоропластов в см^ листа вследствие более медленного в сравнении о контролем растяжения клетск и формирования более ксеромор^мой структура (табл. 2), что согласуется о данными других исследователей (Максимов, 1939; Оустовойтова, 1970; Иокрсносов, I9QI).

Адаптация генотипов кукурузы к дефициту влага происходила по-разнсму. Tax, растения сорта характеризовались большей оводнекнос-ты> тканей листа. При sacyxe разница в пользу сорта увеличивалась до 6 % ьоледствиэ интенсивного накопления осмотичесха активных ве-сесть, что обусловило более сальное, чем у гибрида, сокращение обь-

Подообеспеченнссть НВ) СИлученность

А

160 Є0 40 Є лист

МО 120 •и 100 60

ш 2 ф

її 60

Л

та 20

р

50 40 ЗО 20 10 0

70

35 ІО ласт

п-ьуе(сюв Ш-3>н

І 2 І

І 2 - КВЗ 701

7 лис*

І 2, 12 12 2 - Воронежем« 76

6 лист

10 12 її 18 Часи ваЗльдений

Ршах 100

£0 60 40 20 0

і ю 20 за дни Возраст ластьев

Рао. 2. Скорость траяссорта б о А£С>, нециклическое

¿отофосфорилировааЕв (А) в интенеавность фотосиа (Б) ери разноа всдосбессвчеаноста в облученяоста

(Обозначення ках на рас. І)

ема хлоропластов (табл. 2), свойственное устойчивым к недостатку воды формам растений. Это одновременно сопровождалось меньшим колебанием содержания хлорофилла в одном хлоропласте -1(4 раза в сравнении с 2,1 раза у гибрида.

В вариавте 35 % НВ КВС 701 со накоплению биомассы ве уступал Воронежской 76. Одной из причин этого является большее число отладочных пластид, в которых локализована менее чувствительная к факторам среды CCI (Тарчевский, 1982). Видимо, поэтому при засухе у гибрида была вы^е скорость циклического фосфорияирования.

Оуиу:>(чптл р.чч активность листьев. На образование большей плосади листьев и биомассы гибриду в контроле требуется дополнительное количество углерода, что невозможно без достаточного эяер-гетнческого обеспечения. Действительно, Еря оптимальном водном режиме в благоприятных погодных условиях скорость электронного транспорта и фоофорилироваяия у гибрида в сравнении о сортом Сила визе соответственно ка 23 и 49 % (рас. 2-М. При снижении температуры в освещенности (дождливая, холодная погода) активность этих процессов уменьшалась и сказалась близкой у изучаемых гепотипсв кукурузы. Однако скорость транспорта ё и 1КФ в расчете ка один хлоропласт у гибрида всегда была исзе.

Снижение ЁстсхкмгческсХ активности ври похолсд&кни, особенно в контроле, связано не с пряуцм влиянием низких положительных температур ка эти процессы, а опосредовано ростом, тсрможекие которого обуславливает меньсий запрос ка энергетические эквиваленты хло-ролласткого происхождения (AT? и IUZÎU) для восстановления COLj или непосредственно для синтеза структурной массы (Сеыихатова, Заленский, ISÛ2). Это подтверждается при анализе связи ростссих процессов при недостатке влаги с транспортом с и фос^орилирова-ниеч, не проявляйся еид;:мсй температурной чувствительности. Меньшее подавление скорости фотохи^ческгх реакций в этих условиях при похолодании в сравнении с контролем объясняется тем, что растения

воспринимают воздействие {.сниженных температур в реализованном состоянии адаптации (Удовенко, 1979), с уже установившимся соотношением скорости роста и активности внергопродуиирупвих процессов.

Большинство исследователей придерживается мнения, что скорость карбоксиларования С^ растение определяется активностью РЫК (Андреева, Авдеева, 1976; CAampigni etae, 1983). В вааих опыта* в контроле у гибрида отмечено некоторое преимущество со активности РБФК в расчете на растворимый протеин (табл. 3), ко не на г сырой массы или дм листа. При stom повышенная интенсивность фотосинтеза (ИФ) на дм2 листовой поверхности КВС 701 в сравнении о Воронежской 76 при 70 % НВ (рис. 2-Б) обусловлена, на наш взгляд, более высокой скоростью фотохимических реакций на единицу площади. Также в благоприятных погодных условиях у опытных растений (сорта и гибрида) наблюдалась более низкая (на 39 %) ИФ (Р), при атом ФХА снижалась на 62 %, а активность FEiK изменялась незначительно. В*есте о тем, при недостаточной водообеспеченности заметных различий между генотипами кукурузы по схорости фотохимических процессов не наблюдалось, тогда как у гибрида установлена более высокая активность ЕБФК в расчете на растворимый протеин (на 31 %), г сырой массы (на 27 2) и дм2 листа (ка 15 Jf), что, видимо, обеспечивало ему в srax условиях более высокую И*» (аа 17 ?). Таким образом, повышенная ИФ гибрида в контроле коррелирует с более высокой СХА, а в опыте - с активностью РБФК.

Независимо от водного режима Воронежская 76 характеризовалась в 1,3—1,7 раз больсей СОЯ карбоксилазной активностью, что связано о больсей ее устойчивостью к пониженным температурам (Третьяков и др., IS84; Stamp, 1934} Еизяев, IS85).

2. Реакция гевотепов кукурузы на разную.облученность Ряэрутив. <jf>y*r*'?r>v<wvt> ш;с?маяяцясннпго аппарата и ряусгтлряеч би£мя££ц. Развятве растений по мере снижения облученности замод-

Активность РБФК и ФЗПК закончившего рост листа кукурузы в разных условиях выращивания (числитель - КВС 701; знаменатель -Воронежская 76)

Фермента Вмообеспеченность (5ГНВ) (10 лист) Облученность (Бг/»^ САР) (6 лист)

70 } 35 160 80 [ 40

РБК? 89.1 67.1 2.04 1.14 0.75®*';,

62.2 57,6* 1.27 0,92 0,84

СЭПК 14В, I 14г>.4 227.2 536.3 584.8

192,9 159,4. 511,5 843,5* 722,1

* - Различия медду генотипами достоверны при уровне

значимости 0,05, хх - мкМ СОо/г сырой массы . мин; в остальных случаях -кМ СО^/мг растворимого протеина . млн.

лялось, особенно при переходе ст средних к низким Еятенсивпостям. Кукуруза оказалась наиболее чувствительной к радиацзскнсуу режиму на П и У этапе органогенеза метелки. Еиомасса растений в фазу вы-метнваккя при 80 Вг/м" в сравнена с контролем умснъЕилась пропорционально квантам (табл. 4). Ерл 40 Вг/н^ синтез сухого вещества тсрмозклся сальнее. Пря средней облученности происходило сти.чулгроЕа.чпе роста стебля и ассзалляциовнсй поверхности (табл. 4).

о

В фитотроне взл'етыванге у гибрида наступало созхв, чем у сорта. При этом формировалась гысокорослые растения с больгей плсса-дью листьев, но в 4азу вегетативного роста достоверного прегмухест-ва по накопления биомассы у гигрхда невбыло (табл. 4). Нерка реакции генотипов кукурузы на пекмеккуп облученность по биомассе растения также сказалась примерно одинаковой.

Урзоструктуг^ густер, Показателя — УПП, тол^гла листьев.

Плосадь листьев и биомасса кукурузы в фазу выметывагшя при разной облученности (числитель - КЬС 701; знаменатель -Воронежская 76)

Показатели о Облученность (Вг/м —е- ■1АР)

160 60 I 40

Плокадь листьев (да^/раст.) ДО 26 31 28 15 13

Сухая масса (г/раст.) 70 С6 Зв 32 • II II

количество клеток на единицу плсгади сильно зависели от уровня радиации лрн вырацивании и были максимальными в контроле. Содержание пигментов на дм2 диета и количество хлороаластов в клетке менызе вависели от облученности. Размеры пластид и клеток достигали наибольшей величины в промежуточном (60 Вг/м2) варианте (табл. 2).

Изучаемые генотипы кукурузы отличались во светотребователь-ности. Гибрид еЯектхькеа использовал высокую интенсивность САР. Тая, наиболыгая разница по толщине листовой пластинки у него наблюдалась при снижении облученности от 160 до 80 Вг/м2, тогха как у сорта - от 60 до 40 Вг/м2.

В контроле в отличие от спытшд вариантов у гибрида резко возрастало количество ¿отосиитезиругеих органоидов, особенно в

клетках обкладки, как в единице объема листа (табл. 2), так в на о

см листовой поверхности. Это, видимо, обусловило более высокую. УЕЗ, которая тесно коррелировала о интенсивностью фотосинтеза при световом насьсеняи (рис. 2-Е).

В аналогичных усдоьиях концентрация хлора пластов в листовой паренхиме у сорта практически не изменялась (табл. 2), что свидетельствует о лучзей адаптации его к средней облученности. Соолед-

нее связано о увеличением размеров пластид (тайл. 2) и с большим, чем у гибрида, содержанием пигментов в одном хлоропласте (при 160 Вг/м2 - 2,5 и 1,4; 80 -3,1 и 2,7; 40 - 4,9 и 3.9.Ю"9 мг хлорофилла). Однако несмотря на широкую изменчивость содержания пигментов в пластиде в зависимости от облученности в сорто-' специфичности фотосинтетическая активность единичного хлоропласта световых и теневых вариантов у обоих генотипов кукурузы оказалась одинаковой. Более высокий максимальный фотосинтез (Ртам) У гиб-

о

ряда в расчете на дм", особенно в контроле, обусловлен большим числом хлоропластов в единице плошади листа.

Таким образом, гкзр:уаг в большем диапазоне облученности свойственна сирская норма реакции и пластичность ассимиляционного аппарата за счет изменения количества пластид, что может быть важно в загущенных посевах.

Активность отде^ытчх звеньев Фотосинтеза. По интенсивности текушего фотосинтеза генотипы кукурузы не отличались. Максимальный фотосинтез, определенный при 370 Вг/м2 САР, у закончявгзи рост листьев гибрида а контроле в сравнении с сортом был вк^е на II % (рис. 2-Б), что коррелирует с большим количеством растворимого

протеина (у КВС 701 - 64,5, у Воронежской 76 - 39,8 мг/дм2) и

2

более высокой активностью ГКХ па ду листа (£Геп Ипй'гр, За ее, 1974). При 80 Вг/м2 ?тлм сказалась сыге у гибрида, о при 40 -у сорта. Следовательно, элективное использование высокой облученности гибридом достигалось не за счет увеличения удельной активности ПЯК (Воскресенская и др., 1984), а, по-видиисму, посредством увеличения количества белка фракции I, кгкенякпегося пропорционально числу ебклагочьых хлоропластсв (табл. 2). Как видно из рис. 3-Б, кезах/.сумо от облученности у обож генотипов кукурузы существует связь (з в 0,С) 1/егду солерлш;гем водорастворимого белка,

о

ахтивасстью ГКХ и чгелгм хгсрспдастсв на дм" с кахеимальной величиной И! единицы поверхности листа, что ссгдетельствует о по-

ibrai

Риг. 3. Вэаимосглзь сйіого транспорта 3 и <£ас<|ор?лароьсшпд о аг.тив-ностыэ I'ijvK (А) и ыахсемалькоя ингонскьнэсти ¿отоскнгеза о количеством ал.ют ид, содсрз^шием рагтвортаого протеида и активностью Рі-їК (.Б) у закончиг-ого рост листа кукурузи

Транспорт 3 ._ Колкчостьо __ КШ 701 •

K-jF<HC5)¿ хлорогластоа

Hîv U:i) «--РастьорюшЯ - Воронежская 7ô в

C¡iOTOKH

Ус;ки,іе:Мі»о Аьгивюсгь л л

¿íiüiH.-u РЫК

L/J ■,',-.[ :: t'o-рСІіСГОКОЛ 7ô - л

стоядсттэ фотоасскмиляционвой в карбоксглазной активности едикич-вой пластиды, а также содержания растворимого протеина в нем.

Дополнительный синтез клеточных структур в контроле обеспечивался высокой фотохимической активностью листьев. В варианте 160 Вт/м2 при одинаковом фоофорядировамии электронный транспорт единицы плосадя листа у гибрида в сравнении с сортом был ка 49 % визе. При пониженной облученности преимущество, напротив, оказалось за сортом (рис. 2-А). Линейная связь между карбсксилааной активности» я о?ш*м транспортом е , фосфорилироваяием, а также постоянная фетосиьтет.іческая активность в расчета на хлоропласт,

свидетельствуют об опту^альном согласовании числа элементов струк-

2

туры в функционально?, активности дм ласта, направленном на максимальное накопление биомассы при данной облученности.

При анализе отдельных структурных ж функциональных характеристик прослеживается разная реакция изучаемых генотипов на эатеаегае. При пониженной облученности в сравнении с контролем интенсивность Фотосинтеза на плато, активность ГБ:К на хм2, скорость фотохимических процессов снижались сильнее у гкбсида (рис. 2-А, табл. 3). Наибольгае различия между генотипами каблгдаллсь при переходе от высокой к средней облученности, что сопровождалось резким умеяь-оввием количества хлоропластев и сокращением пластид обкладка у КЮ 701 - в 1,3 и у Воронежской 76 - в 2,6 ррза.

Таким образом, число обклагочкых хлорепластов является важным показателем, спрсделягсгм функциональную активность листьев С4 растений.

ВЫВОДЫ

І. ІЬбрид современней селекции КВС 701, не уступая старому

сорту Воронежская 76 по урсжаДяоста при умеренном дефиците влага, имел значительнее преимущество при оптимальной влагссбесг.еченнссти, что обеспечивалось ускоренным формированием мстасго 4отосинтетичес-

кого аппарата и накоплением большей биомассы, особенно надземных органов.

2. Более высокий 4СЛ у гибрида в сравнении о сортом в контроле сочетался о большим УШ, количеством хлоропластов в единице объема листа, числом и долей обкладочних пластид, что наряду

о более высокой Фотохимической активностью единичного хлоропласта обусловило преимущество гибрида по интенсивности реального фотосинтеза единица площади листа при оптимальной водообеспеченности.

3. Гибрид отличался быстрой адаптацией фотосинтетических |уик-ций к изменениям погодных условий, лабильными биохимическими процессами, широким диапазоном фенотвпической изменчивости и отзывчивостью на оптимизацию условий вырааиванкя.

4. Урожайность сорта и гибрида при недостатке влаги существенно на различалась, но пути адаптации к согласования процессов на разных уровнях организации растения у генотипов были неодинаковы.

5. Сорт характеризовался больаей абсолютной и относительной массой корней, более ксерсморфной структурой листьев, меньшим колебанием содержания пигментов в одной пластиде, более высоким содержанием осмотически активных компонентов в листьях и активностью СЗПК, что позволяет оценивать его кал достаточно засухоустойчивый генотип кукурузы.

С. Гибрид в отличие от сорта имел большее число обкладочаых пластид и Солее высокую их долю от обаего числа хлоропластов в единице площади листа, что, возможно, обуславливает синтез дополнительного количества АТФ (при одинаковой 4ХА) в белка ^ракхзш I, обладающего карбсксилазной активностью.

7. Число обкладсчных хлоропластов является важным показателем, вллкисгм на функциональную активность С^ растений, а иаменэ-

ниє состнсьеная ткц.эв пластид - одним из механизмов тканевой регуляции фотосинтеза, действующим при естестгекном сочетании факторов среды при изменении уровня влагообеспеченнссти и, в ограничен® вых пределах, в факторостатных условиях при разной облученности,

8. Настройка фотосинтетического аппарата кукурузы на разный стационарный уровень облученности при вырсициЕакии происходит "экстенсивным" путем, то есть за счет варьирования числа хлоро пластов в единице плопади листа без заметного изменения карбсксилазной, фотсассямаляцконнсй пхтирности едивичного хлоропласта и содержания растворимого протеина в нем.

. 9. ¿шейная связь между карбсксилазной активностью и обеим потоком і , фосфорилироваккем как и постоянная активность единичной пластиды в ¿азу гегетативиого роста при рачных радиационных режимах выргепваякя свидетельствует об оптимальном согласования числа структурных элементов фотосинтеза о функциональной активностью единицы площади листа,о еысской вффектяпнсстн поглощения и трансформации анергии, направленных на нагеплеглш максимальвсй при данной облученности бисмассы.

10. Интенсивность максимального £отосинтега дм2 листа кукурузы при естественной концентрации С02 и Од определяется активностью ГКК на единицу плегади. Более пыговее плато фотоснятевА г, следовательно, больсее светолюбив гибрида з ерахлеїжх е сортом, особенно В контроле, обусловлено 6СДЫИ4 числом х/ерсплазтов, я тем числе обкладки.

11. Успешная адаптация фотосинтетического аппарата сорта х средней и особенно к пониженной облученности спредэляетгл бэдьгим количеством хлорофилла в хлоропласте, более крупными пластидами, высокой скоростью фотохимических реакций е преимуществом в велича--не Р/2ё.

Основные материалы диссертации опубликованы в работах

1. Третьяков Н. Н., Моторина М. В., Кошкин Е. И. Нестерова СМ., Станчева И. В., Зайцева Т. Г. Фотосинтез, дыхание и рост различных генотипов кукурузы при оптимальном и недостаточном увлажнении /Тезисы докладов II Всесоюзного совещания по физиологии кукурузы: ВАСХНИЛ, ВНИИК. — Днепропетровск, 1984, с. 123—124.

2. Нестерова С. Мі. Физиологические особенности двух генотипов, кукурузы при разном водообеспечении /¿Материалы IV Всесоюзной научно-технической конференции: молодых ученых по проблемам кукурузы. Ч. I.: ВАСХНИЛ, ВНИИК.— Днепропетровск, 1985, с. 96.

3. Третьяков Н: Н., Кошкин Е. И., Нестерова С. М. Мезо-структурная организация листьев двух экотипоз кукурузы при дефиците влаги.—Известия ТСХА, 1985, вып. 6, с. 94—101.

4. Нестерова С. МІ, Кошкин Е. И. Формирование урожая кукурузы разных лет селекции при оптимальной и недостаточной влагообеспеченности: Морфофизиологические основы устойчивости растений. — М.: ТСХА, 1985, с. 3—11.

5. Третьяков Н. Н., Кошкин Е. И., Нестерова С. М: Особенности адаптации генотипов кукурузы к разной облученности: Физиолого-биохимические основы повышения продуктивно--сти и устойчивости растений. — Кишинев: Штиинца, 1986, с.

Л 60777 17/11—86 г. Объем I1/« п. л.

Заказ 553.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550,-Москва И-550, Тимирязевская ул.; 44

Бесплатно