Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РЕГУЛЯЦИЯ ГАЗО- И ВЛАГООБМЕНА У КУКУРУЗЫ ПРИ РАЗНОЙ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И ОБЛУЧЕННОСТИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РЕГУЛЯЦИЯ ГАЗО- И ВЛАГООБМЕНА У КУКУРУЗЫ ПРИ РАЗНОЙ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И ОБЛУЧЕННОСТИ"



УДАРСТВЕННЫЯ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

СТАНЧЕВА ИРА ВЪЛКОВА

УДК 88.03 : 581.112+581.118:63115

РЕГУЛЯЦИЯ ГАЗО- И ВЛАГООБМЕНА У КУКУРУЗЫ ПРИ РАЗНОЙ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ И ОБЛУЧЕННОСТИ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА—1966

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии -имени К- А. Тимирязева. ;

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. Н; Третьяков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук X. А. Молдау, кандидат биологических наук В. С. Коршунова.

Ведущее предприятие: Институт физиологии растений АН СССР имени К. А. Тимирязева. . ■

Защита диссертации состоится « . » Р^Т-ЦМ . 1986 г. в . Л& часов на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева;

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « XX. » . . . 1986 г.

У,ченый секретарь Специализированного совета -кандидат биологических наук доцент

лАРАлТ^НЕХГЖ РАБОТЫ

Актуальность теш. 3 ресакнл проблемы повкаиния урожаЯкоста сел ь ся охозяй ст Ее ннкзс культур Ешшую роль игрсит теореткчэсх;:з ::с-сдедсЕажя, направленные на установление о&цих количественных связей мегяу физиологическими процессами с целью их использования для разработки принципов управления фотосинтетической деятельностью посевов. По шени» Х.А.:.:олдау /1985/, дальнеilacs увеличение пред ¿'к тиьк ос ти растений все бодьее будет ограничиваться интенсивность!!! и согласованностью работы их (¿¡изиологкчеcicitx процессов, особенно в неблагоприятных условиях выращивания.

В рассматриваемой области перед качало» налей работы имелись отдельное сведения по следуодаы полокекияза:

1. Устыща поддаркивавт о^ в листе постоянной в довольно широком диапазоне физиологического действия факторов /1аЁск,19?7; Rascbke, 19751 Low,чereе, 1977, I9S0J Wong et si, 1979/,

2. Трансгшралиошше коэффициенты сельскохозяйственшх культур ввдонеспецнфичш /около 100/ д не зависят от окультуренноети почв /С&тилсв и др., 1983/, густоты посева и условий влагообеслачквания /Филиппов, IS83; de ifit, 1958; Kramer, 1983/» а такяе ОТ реяака радиации /Мурей, 1975;.Шульгин, Мурей, 1973/. Б последней работе ТК»И0-160.

3* В широком диапазоне влагообеснеченнооти га не меняется и регуляция газо- и влагообмека осуществляется устышаьд /концепция об универсальной роли устьиц - Ыоляау, 1977/. 1

4* Сущность устьичкой регуляции заключается я минимальной потере веща при максимальной поглощении С<Х> /концепция оптимизации -Cowan, 1977/.

До недавнего временя работа по трвяспирввдп по оушэству яе

■ цг '.г

НАУЧн.\Я L" Моск. с.*.,.. . Им tl. /..

'Л

1. О ПК А

бЬУШ ИЄПОСр£ДСТБвКІЮ СВЯЗЗШ С ИЭучеЯИСМ фотосинтеза й продуктивности растений. Прогресс в конж-агато роди устьуічной регуляции в Процессах ДКффїЗИП Ко О И СОд к® жду жетон и ВОЗДУХОМ 01'крцл воз-мота сета для построения if.com «ааду фотосинтеза.; и транспирацией /Еяхеле и др., 1980/. Еыли получены отдельное данные о характере согласования процессов онерго- ;і масособоена, начиная с молекулярного уровня и кончал цедим растением иди посевом. Однако подобные работы немногочисленны /Гуляев, 1983; Ь'алдау, 1985/.

До вастошзго вреїшіт практически не было работи, в которой воя совокупность параметров гаэо- и влагообкена, начиная от поото-янства соотношения с1/оа с одной сторони и траяспирашоиного коэффициента с другой бшш бн проанализирована на одной объекта в строго определенных условиях выраадглншк Ш полагали наиболее целесообразным изучать эти вопроси прежде всего при стационарном действии фактора, г данном случае при разной влагооОеслэчещгости и облученности, обеспечивашщх адаптированнее состояние растений.

В СВЯЗИ С. 8ТИК целью наших исследований было выявить роль компонентов суммарного сопротивления диффузии С02 в усвоении углекислоты листьяда кукурузы, а также установить характер связи между отдельный! коклоненташ сопротивления диффузии потоку С02» активностью фотосинтетического аппарата и адаптационными возможностями растений в неблагоприятных условиях виращтания в связи а процессами водообмена.

Задачи исследований: разработать установку для определения фотосинтеза и транзпирации растений при различных когщеитрашях ССз на основании существующих гез©метрических систем; определить величину и оце вить роль отдельных коі/лшеитов суммарного сопротивления диффузии СО2 у лйстіев кукурузы в регуляции гаэо- и влагооб-

»»•ai в рззтж jc.'ca'jjix выраглвшзя; iíuíisztl характер связи ь^кду концентрацией СО^ в кзкалеточном прозтрэкатэо, кофМяцхзкгсм уотьичного «аякгревания, транопиратасино-ассииаяциоянш отпеванием а траисппра1п:онт»^1 kc^íxuiísktewi раст=ш:2 пра вира™*.шйгаи в условиях ограниченней влагообсскечепнссти и облученности.

Hay ч га я новизна. Разработана аппаратура для параллельного Kaiwpeisw ^стоскнтгза и траксикрашл в тело воздуха api: концентрациях COg от 0 до 0,03^. Б ршлах комплексного опнта на сянсЗ культуре впервые установлена элективная работа усты-л! по согласованна фазкодоглческйх процессов и поедерттпо постоянства ТАО, l а ГХ в разных.отапгоиаргсас условиях вцраалванля растений. Ваяалгка тесная положительная корреллпгя между провсдшэстш казо^лла и

актцввосты» РБКС,-ГШ и числом хлоролластов в ецлшшв плецздп лл-стакукурузн, вырашЕваексй при разной облученности. Подтверждена дсьяниругщая роль сопротивления «еэсфилла в■рэгуяиии {отосинтеза и отюоителвное постоянство его величины в Езучаексм диапазона влагообеспечекяости растений. Псказала большая светотробовагель-ноегь и кеэоморфкость современного гибрвда кукуруза* его лучгая отзывчивость па оптимизацию параметров водного н радиационного ре-хамов.

Практическая данность. Результаты работы когут Сыть использованы при разработке теории прещукхшошого процесса в нэблагоприятных условиях выращивания t блсяовгазо-п влагообкэпа в модели высокопрод ук твного с орта /тебрида/ кукурузы для конкретной поч-веяно-ющматаческойзоны; а такжв.в селекционной работе..

Апробация работы. Результата гоолейований доложены на II Всесоизясы совещании, по физиология кукурузы /ВШКК, Днепропетровск, 1284/, да 17 Всеоовз ной научно-технической кояфе ре вгаш молодых .

учгсых по пеоб-гзь'лм ку;:угузи /BI-UK, Дкопро-йтровск, 1385/. ка е^гсдьсй научно;; хоппере mv.ü*. с отруд iикса TCIIA /«.сскиа, 1963, Х£ЕУ„/, на ^псада^ж кг.;сдр л зоологи« растешй, бота-

t:ai:ü гэк^тика, салаки;:;: и с^нопсдства полевых культур ТСХА

/лоаюзп, ISGü/*

Пубд:и:.':!К'я гсзультг.тов усслр^оншг.^. Ссновкве полокгнпя дис-

сортаигл излоезни в 4 пзчзипзс работах,

Струг.туга к обьук диссертации. Работа состоит из введешь,

четирйх глав /обзора литература л трех экспериментальных развалов/, эаклачб!йя, выводов, списка лктературн /вклй'нжгаго 341 наименования, в тса числе 235 иностранках/ и прклонакЕя. Работа излом ни на 190 страницах ьаапнотасного текота, содержит 16 таблиц» 20 рксугг.оа.

Условия, объекты а методы ксследовпнва. Экспериментальная работа проводилась в 1985-1585 гг. в вегетационном дозлже лаборатории физиологии растений к лаборатории "Фитотрон" Московской сельскохозяйствеиной академии п:л. КД .Тимирязева. ОЗъекток исследований служила кукуруза /2еа l»/ - интенсивней гибрэд совро-данкоЗ селекции KBC-VüI /ФРГ/ и менее продуктивней! сорт Воронежская-?». стносящиеся к группе раннеспела*.

Растения вырасивали по скасму в полиэтиленовых сосудах, со-деркашх 6 кг песка, на Г,5 нор:,и гытотельной с:.:эси Арнона-Хоглан-да, вносимой дробно, до фазы выматывания в фитотрона и кол очно-

восковой спелости - в вегетационное доимке. Злул ние радиационного

2

раживш /160, 80 и 40 Вт/it £АР при выращивании/ на ■^отссингетичес куо активность и диффузионную проводимость листьев кукурузы для потока COg изучала в фитотроне. Варианты облученности под г^тал-логалогенными лампами ДРИ-гоОо-С создавали с ссксдъи карлених

ф;:льтров. Теуяорвтуру в кал-аре вирякаЕЗнал па^деру^алк дкгм

О о °

24 , ночь» 18 С, тс;л!3ратуру листа - 25+0,1 . Ссдсргшз:з слаги

в песке составляло 70Í КЗ, откосителькзя влаляость воздуха в каморах в^раютаная и ^отозор;:од - 16 ч.

Влир.е:з у ров ¡л влггосйосгтсчопгл «а газо- к вяэгсой;.'.зи листьев кукурузы изучалл как и ПОСТОЯМИ юс уелогяях В líliTOTpOEO, так и в естестве шшх /пря слноврс?-2Ы!о;1 репютрспнл ^тйОпара;.:етрэв/ -в всгаташгопису В.:аккссть песка - 70£ /контроль/ ti IB

/cziit/ — оСоопочлвслд регуляршки полетами.

Структурио-Зунхи;:скзльше показ а тела изучали в среднзЛ части листьев разного возрасти и пологенля на стеблз в онтогенез о кукуруза /в фптотрс.чэ - до вн^етквшшг/. Вжкетрические цара:.'.о?рн растения я ЯШ листа определяли по обмпрпштш; гзтсиккам. Плот-кость распслекего1я усхькп к размеры устышшх сзлей аиплизирова-ш на отпечатках зппдор:.":са со метолу Подлача.

Водный пстснэтал листьев иэу.зрглг рефрактсь'.егркческгал способом в растворе полкэтялепглпполя /ПЭГ/ С «оегвкулярнш.! ЕОСОМ 20С0 /Кечипоренко, Рыболова, 1980/. Скорость фотосинтеза и транс-пврацга измеряли одновременно при облученности 370 Вт/ыг 1AF в фитотроне в естественной - в вегетационном дшяке. Ко:яо1:еитн сум/арного сопротивления даф^узии COg определяли по упрсвенгпм расчетам А.ХЛайока /1977/ на основа ¡щи кетсдкки Гааотра /caeatra, 1959/* Результаты опытов обрабатывали методом! штеиатической статистики /Еравдт, 1975; Доспехов, 1985/.

РЕЗУЛЬТАТЫ ШШДОВАНИЙ И ИХ ОБСУДйьШЕ

I* Установка для определения фотосинтеза и транс пграшш при различных концентрациях

Установка состоит,иэ следующих основных узлов /рис. I/:

УСм

til Ос ¿к і д Pj

í Ред фкд

1 А_к. Тр к т щ

воздух Pj ——та

иБ FU H u

---

РИФ

РисЛ. Схема установки для определения фотосинтеза и транспирации,

И-касос, Ос-ос ушгг ель,Дк-декарбонгаатор, ф-фильтр, Р-ротшетр, Б-балон, Ред-редуктор, Тр-тройкик, r.I-медшетр, К-кран, См-смеситель, Г-газоанализатор, Ср и Раб-сравнкт ел ьная и рабочая кювета газоанализатора, Увл-увлажниієль, Пд-психрометрический датчик , ДК- л истовая камера, Гр-гребенка.

узел скзсдтеля /УС«/, в которой нрслсхсдлт лгаа:,'лчссяс0 сбивание заданных потеков воздуха. Кесбходс.уоо соотнесение расходов воздуха в потехах устакавлгвсется рогулятораки ротауетрса. контрольный газоанализатор /Г^/. Приготовленная в сиесптелз газовая екзеь поступает в Tj - Гта-77. пля Г01-4 со скалсЗ 0-0«! oá.í? COg. -Трехходовой края Kj предназначен для отклачепкя bcqi;o газового тракта при подготовке другой фоиезой коидентрапки. узел регулирования и азлэренкя влаяностя /УРЗ/. Для паяупгтя заданной влажности'воздуха перед входом в глстсвуп кагору установлен увлажнитель простого типа /УЗЛ/, и регулирование влазно-сти проводили вручнуп путем изменения расхода сухого а влйулого воздуха. Вдалшсть контролировали с jioücjsko психрсмзтрлчоского датчика /ПЦ/ типа ГСП градуаревки 22..

листовая камера - /ЛК/прят^ототаого типа с водят:« теркостатирога-киеу., разработанная Карпучетным к кодн^ицированнач кака применительно к шфгстсматачесхему лес ту кукуруза. Скорость тока воздуха в камере 0,7 tu/сек. Температуру'воздуха и ласта в зерхгаЯ к юпмей половине камеры азьгаряяи о помощью минротартетро э КТ-54. ,

ьлагокер /ВЯ/. Для взиарения транепд рации в токе воздуха, прошедшего через камеру с листом, использовали гадп£ппироваин^Л газоанализатор ШГ-7Л /Третьяков и др., 1933/ о рсгпстрЛгооЯ показаний вторичным сриборсм КСП-4« Шкала прибора ХО-еСЗ относительной 'влажности.

переключатель каналов /ПК/ представляет собой плату, ка которой смонтировано 6 двухходовых крааов. При подаче газа заданной концентрации открывается соответствующая пара кранов, каждая из которых падает газ водияаз трех газоанализаторов ЦЩ-1СКЗ, Рота-

і'отр'.і P_j конг;х«глрулг різход газа чзрез обз косо ти газоаналізатори:!.

- у з о л рзгазтраши нкгзнсяшюстл фотосилтоэа /РИ2/. Изшрзшю і£ю-тос.штоза производится газоанідизатоілш Гї-ЕІ-І0",Б. " цзлью уг.:зііь":зіі;:я погрзаност;; изг.-зр їния пр;; кавдоЛ 4_сноисЛ ксіщеігтрз-ве'. раСотает только саин газе а налігз аг ор со своии вхерачнии приберем KJII—1.

Представленная система позволяет плавно или резко изменять и контролировать концентрацию COg в несущем газе /осудзнном воздуха баз COg/ и, предварительно увлаїшив его, подать в ластовой каг/зру. Установка дает возможность бистро и сравнительно точно из ізрить заюсг^лссть фотосинтеза от кошентрашш в токе воздуха, ссноврсулнно рзпїстріїруя традаткрац;еэ, я проводять широкий круг квеяэдованай на не отдела і mux ластьях в лабораторні« и полевых условиях.

2. Регуляция газо- и влагооОмэна у кукуруз» яри разной облученности.

Зираанвакио растений в условиях разной облученности сказалось на анатоми часках характзрзстыхах листьев и, а частности, на число устьиц /табл. I/, Плотность устьиц на взрхнзм и нижнем эпидермисе листа у сорта и гибрида уменьшалась по мере' эатзшгшя /Holmgren, 19681 Ті о ha, I9B2; winder, I98J/. ¡їх соотнояениз приближалось к вдиіщцз, что свидетельствует о достаточно выравненной пропускной споообнозти обоих эпидзрммеев у кукурузы, особенно у сорта. Определенной закономерности в изменении длина устьлчной «а ля при разной облученности нз выявлено. Доз товарное увеличение кярины в сравнении о контролем /примерно ъ Z раза/ отмечено лиаь при 4-кратном евкхании облученности /ISO —* 40 Br/м2 ЇАР/, Сорго-.

спзц^дчз'гкях раэлачхЯ по рззпзрам устьхчшх сэлой нз обнаружив.

ТаАяана I

Устьзчша па растры захонтавпого рост б .-■лета при разной оЗлученнооти •

; . КЕС-7Э1 : Зсрокеисяая-75

Эзряат;

; число. :длзна, : ккм : чпгло, уцнша, я т/см : ют : зкркна, мпл

-о,?а 10050 37 33 2,7 2Ш :0,82 9500 ЗЙ 33 2.С 3,7

5В30 ,0 л. дао *0,85 59 33 2,1 3,2 6520. 40 44 2,0 3,1

:0,87 6030 40 40 5.3 5,3 ЗШ ;0,85 5370 41 42 5.2 5,1 '

160 /контрол

80 40

Числитель - вэрзашЗ зпицэр^о; зкакзкатель - нажнк.1.

Значительная доля синэ-эе^акых лучей в сяэктра лаглы ДРЙ-2000-6 обусловила склыюо отярннагсш устьиц, нлэглэ вэлзчяни усгьппого сопротивления /Ха/ и, соответственно, вввоад® лктон-слвность. максимального фотосинтеза /Р/ и трзнеппрзппя /С/, причем в контроле' и при срздкзй облученности они бала больге у гайрада. /табл. 2/. В крайних варианта*: вырагэдвания отя показатели токаэ различалась сальнэз. у гибрпяа, что предполагает бользуэ его свето-трэбоватальаость»

Параллельное сетжзаяв Р и Е по шро затзкэнкя указыэаот на

то, что роль единого рзгулятора этлх предесссз виполшгот уотыша.

Визотз с тем, несмотря на значительное увэлячэказ прл затояз-

1пш /в 2,5 раза/, ТАО, 1, оотаится достаточно постоянными, .

за ясядзчешгем 40 Вг/м . Некоторое повышение ТАО в этом варианте

2.

объяояявтоя д00тяженизи при 370 Вт/м САР плато фотознитзза, то-

гда как скорость трашп-1рсш;п при это;.: из насыпается /загга, I960/«

Таблица 2

Ссиозшч показатели газо- влагоос^на листа кукуруза

Ьт/и" 160

/контроль/ 72

55 36х

ео

40

52 55

2BS0 25 36*

2020 1553х

1555 1457

ТАО : г'. J, 1 ТК

Ф :с. C.CM-I г НрО/г сух.в-ва

0,19 o.jra 0.25

55 0,21 0,80 0,23 Э7

33 0*23 Ii 19

37 0,47 1,40 5.23 &Э

* * UJ.2 1.Я5 DJ9 55

42 0,47 1,;ю 0,21 35

Числитель - KBC-70I, знаг/дкат>ль - Ворснз;*окая-70. ^Различая кеаду га ноталаш достоверны при уровне значимости 0,05.

Постоянство ТАО у Сд растений в большем диапазоне облученности, чем у Cj растений, объясняется более растянутым изгибом линейной части сватовых кривых /вагг*, 1965; Дархер, 1978/, Близкое к единице соотношение С^/Са с 0,9 при разной облученности /рио.Й/ обусловлено стабильным И кезнпчительным ГРЗДИЗИТОМ ВЛаЯИОЭТИ М9-вду ЛИСТОМ И ВОЗДУХОМ /»» / из-за ВЫСОКОЙ относительной ВЛЕ-ВДости воздуха ./öCh-Sf)^/ в фитотроне /Bell, Berry, 19(32; Setter- г. Lloyd et ai, 1983/, При постоянства последней величина ТАО полностью определяется Сх, что описывается зависимость» /Fei^uhar* а. Riohards, 1904/;

5 « I.ri' iff 7 Ge-Ci

Отмеченное ПОСТОЯНСТВО В С0ОТНО2101ШЗ скоростей целого ряда

1С0 .

80

40 Ъ-г/и2

* С; при Са»1С0 мкл/л

* С; при Со=200

Ш>?01 Лорсн.-76

С С при Сл=2С0

С^ мкл/л

100 200 300

Рис.2. ГС^ зависимость прл разной облученности.

етрссессов, установленное такке для листьев кругах ярусов, свидетельствует о тесном согласовании на разных уровнях процессов га-ао- и вяагообмена растзкий, адаптированных л стационарному рсяяму радиации. Это сочетается таое с лостсянстаом соотношения дыхания к суммарному фотосинтезу у отих растений, что в итоге обусловливает независимость транс гга рационного коэффициента /Хозяин и Др.. 1988/ кукурузы от режима радиация в изучаемой диапазоне.

По существу, это свидетельствует о вторичной роля устьиц в регуляции газообмена растений, адаптированных к постоянной облученности и указывает на определяющее значение снижения сопротивления ыезофздла при адаптации растений х повышенной облученности /Молдау, 1972/,

Наш обнаружена линейная связь /рио. 3/ проводимости шзофил-

см.сек"1

т

0,05 0,1 0,15 0,20 . . _2

г---.-,----------число >У1ороп.':аотов.

| ЕЮ 100 100 £00 250 и-

60 120 150 240 ;Ю0

20

40

60

. активность Гтчлл ,мг

80

Рис.3. Связь проводимое г и "мезо^ила с .^отоскктеткчески

активной массой /т, /-1,с числа.: гл ас 2, активностью РГ,Ж-3 к Р^м -4.

2 х 2

М ^ ц О Рдая /г ^0,9/, с ЯШг «0,94/, числом хлороплас-

Т02хх в единице плошади листа /г =0,76/ а активностью РБКС** /^=0,77/ в изучаемом диапазоне облученности. Прямолинейный характер зависимости ыеаду чиолоы хлороиластов а активность» РБ5К. В ЭТИХ условиях свидетельствует О ТОМ, ЧТО величина и и определяется, главным образом, числом хлоропластов, которое, в свои очередь, теоно коррелирует с УПП /Расулов, Асроров, 1952/,

- УПИу или т /фотосинтитически активная 1Ш/ равна раЭноотк между общей УПП и пороговой /0,17 г/дм* для" завершивших роот листьев/ УПП,

**- Данные по числу хлороплаотови активности РЕХК получены Каст«ровоЛ в этем ш опыте на параллалышх растениях.

Однако послодк-зз проявлю тс я в р-слгах тсльло опрпзл^пгсго возрастного с-сс тел пня лдстьзз. Тзсн^ч сэязь :.;зч.;у ^ ^ а активное тьа РБК -¿"«зийает на то,ЧТО сгнету;) дола 3 г^ соота'З-'-т;? сагаотиплаййе ^рбокейлирошппл г , слпгдолпзусо

ии1

резкий:! каобехе:; днрез агшя /ЛаКск, 1977/.

ГТэзиЬ^-дёЬтзо 'соврем иного г::брл.ха ¡ед'1 сга р^/. сорте:; лро.злилось, главным образа-,;, при сред из Л сбдучзнносгд ;; за-м-о-гилось ь больших вггмши': Р, В, числа хдорсяластсв, активности к проводимости «ззо^илла, что позволяет харахтзризевать ого как сравнительно болзе свэтотребсватзлыкй окотил. Гакам оЗр'лЭс;.!, м. ^ можно использовать в качаствз со ртоз л з ш^ичз акого призпа;;! адаптации кукуруза х э атаке юш, Не у с та позлено различи:! о:;от:::;а-ми, отличавшиеся по с и з то ?:>з боватз ль: гос ти, по величинам ТАО, 1 и Ж, '¿то свидетельствует об однотипней и с^тш.'Ллыю:.'. зегл^игшиа физиологических процзссов растзний при длительней их адаптации в опоадолэннош диапазона облученности.

3. Ре гул;!! (л я газо- в влагсоб!.миа у кукурузы по:: разной вл аг ообб с ;1 о че ыноз т И

- Измонэнаэ основных физиологических пара глот род при аирасянаниа разтонпЯ в уздоцинх стационарного ди^акято влага било подобно пх изманзш» при затея3т:а о нэкогогьи/л с тоники чао кики особенностями. Число устьиц на оди:иде плоэдди листа в опытном варианте сило ви;:з, чем в контроле, особенно у сорта, в связи с фор^трсваннзи бол^е :соэрошр£кой структура листьчв /тзбл, 3/. Меньшее соотнс.",)-низ числа устьиц вархнзго и шшгзго зпвдеркисоз у этого окотила в сравнении с гибридом достигалось за счзт увеличения плотности устьиц на ыэлзо чувствительном к недостатку влаги нтш-зм эпэдарь-л-ое /Еоуег, 1973/ при одинаковом их числа на верхнем.

Га З-чл ца 3

Устъичннз параметры и вслт.*й потенциал ¡С л'.хата лрк раэ-нсЛ влагообесиочзнностл /азгетаинонлий до:.*:!.'., ¿933 г./

Ban;:— : lt33-7i)E : : Зорок зге; ;ая-70

анти, . -о, :длина-:ша;эи-: ш ^ : чигло, 3 та ; кт/сы2 да'; лт/см2

, 70 „„ iil 3,0 „ „„ 5^37 „ 5i 4.1 ...

'JS117 ^ « Ci -0'54

35 7&i7:0,76 4I 3i2 -€,34 9LVa:0,63 -Q,c4

Ча златель - верхний эпкдергаз, знамнатедь - mtYJiai.

Длина уатькчной кзля в изучаемых вариантах сохранялась примерно одинаковой, а г^ирина была (йньыз в контроле, что ©Сеспэча- ■ вало растениям более эяонскшй расход.ияаги в условиях ограниченного влагообеегтэчения. Веяный потенциал /313/ листа при стационарном недостатка влаги Сил да^ь незначительно ниаз; чем в контроле, особенно у гибрида /табл. 3/, что характеризует созданный дефицит как уваренный по сале. При этемэффективность■оеморегуляяии у сорта в связи с более высоким содержанием осмотически активных ве-Ееств /Нестерова, 1985/ проявлялась ояльнее, что выразилсоь в более низких величинах водного потенциала в сравнении о гиЗрэдом как в контроле, так и.в опыте..Однако наблякаемые при дефиците влаги ь'-кшиг-алыше величины 2П, видимо, недостаточно низки для паяного закрывания устьиц, отмеченного у кукурузы в диапазоне изменения водного гготенциала,-Х,4-2,7 JEIa/Surg a* Krelg, 1979/.' Аналогичные тенденции в относительном .измэнении устьячных параметров и ЗП в изучаешх вариантах отмечена такие у листьев других ярусов

: чу , ,„„ : llh, : ' ькм : вд • Ща

яри вара:зїва!ш рсстоах'і как в аегзтаціїоішої: до:лжа, так в фітотроне-.

З связи с влагоойесгтачзніюсїн и, сэстайгстзулно,

водкбго íOTetotasa сщіяалась Villi, а так^о интенсивность газ о- и вла го обмена 'лпсть^й-. Характер иэмзнвний ^отогаптээа к траигли^а-еии при етапнона?но ^.-.срзhhcn» де.щадіте :ілаги в сраьизн:« с ;íoht-

в фатстронз 'л в естествзнних усяса-дях /при относительно стабильных 'ггаракэтрлх '»неїзней среды/ качество mío одинаков /та бл .-*«/»

Таблица 4

Показатели, характеризующие интенсивность и рзгуляиав ^ото-синте^а ія трашпврациі при разноЯ влагообаспочекности

Вари- ії\>дг OOj ¡¿.иг toO • -2 -I '.zu*.* 1 j TAO ї» 1 * Т 3 -і' Чі С.СК í: С.СМ 1 „V : * гє ***] ТК , Г ;!20/Г сух.и-ва

Фитотрон

7Q /контроль/ as -—у 32 ■ ■ s» 2ІВГ ІЗ 38 а.іб о, із 0,62 0,82 Q.23 0,21 94 97

55 52 ьг 2015 IP55X . ЇВ 37 D.2I 0,24 І.С2 1.00 о.га 0,22 Ш

Зе ге танион ir Я домик

/контроль/ 25 21 UA3, 1166х 53 55 о.зд 0,41 1,75 1,55 0.24 0,25 147 142

5Ь ' îi ІЗ вея 213 43 J.W г\оо 0.27 0,30 123 123

'ірикачаниз: числитель - ХЗС-701; знаыэнатель - Эоронэдская-70,

у/

'Различия кеялу Г8 НОТЯГЛ'ЛІ ДОСТОВОрІЩ при уровнэ зда-иь-йоти G,C¿.

3 4датсрсотагI^ условиях достигается сдт;^:алыгс>э согласована Р и 3, а результата чзго иаЗдадазтея кезависиуля от ведосйгс-пз'!'л::ю:гп а экотипа, сальная кз встречающихся в литературе вол:: чина ТАО, 3 естественных у г ловлях, когда темчература. листа в яа^зрэ полностью нз стаСализирсвзна, растениям не удается, взди-ыо, из-за разно.*! чувствительности :: ? к тег^оратуро /роо-гв1сг

" 1, 1535/ а облученности./заг^г т-ХДоуа,1983/ сбсспечать величину ТАО п огштнен варианте на уровне контроля, хогя разница в пользу по^лзднэго к незначительна. 3 этих условиях сортоспецк$г-чзгкяс различия в повэдешл устьиц отчетливо нз преявал^ь, Зела в фитотроне г' пра дефолте влаги уведачклоя в сравгонил а конт-

Э

рсл_>:.: лр:г.*эрко в 1,3 раза для обсис зкотппов, то а еогаотвэнтас

услов-лих - з 1,5 рада у гзбрвда п в 1,4 - у сорта, Набяздщкоз ка

кзракЯ взгляд прот;п50речке ьзгду болез низким г* к щли&гЯ внтен-

о

сивиозть» тралегираяил сорта в сравнения о гибридом в опнтнок варианта при бол о о отяригых устьицах /табл.3/ сбуслспдзно отдач-зн-ней п™з болгс^Й в сд оуд ер-зпзащеЯ способностью листьев сорта, Пра

этс;л г' у сбою; экотилов возрастало сильигз, чзм г в фитотроне,

. . * в и крнмзрно в одинаковой ьмре в естественных условиях. Это из противоречит развиваешь в поолэднее вреш'представлениям Д.олдау, 1535/ о постоянстве сопротивления казофгдла, в даааазоне из\;знения

водного потенциала, в котором устьица закрываются. 3 фитотроне

2

разтенал вуратаоаля при 160 Зт/ы , а конспекты сухарного сопротивления да5Фузии определяла при освз^знноста» блазкой к паекдаю-счй. 3 оген случае в контроле и в спаю отличался незначитель-. но, В вегетационном докаке,при действии факторов среды в естественном их сочетании, как выравдвание, так и определение ооусеотвля-лось пра естественно!!.облученности, в связи с чей увеличение гл

- І? -

у гибрида лрк деіпдите влаги по сраи."?ш:.о с контролі:.: только кажущееся, У сорта в отих услоппкх со:;рстнвллп:^ ¡.чзоіллда уоз.ит-лооь в «зні^сіі , что, віжо, сзуодсздзво его Соле у иноо^ч'-л адаптационные возцоанезтяки

Мзсмотря га эшчитйльнуй разницу в величинах г*, 4отогиитзза я траноттирацщі-, і в пзучаеглах у с логу, л- ьирйц-лЕпнкя, кпл й изменялся:В"ямельно узко:л диапазоне. Небользна аел.;чши і /0,20,3/ е то л ъств у иг об опрздгляжзм вкладе ^ в ро гуля;і;:к ./.отоси нтёз'й, При ЗТС1Л «ногаты нэиазасиш от вдагосбезизчан-нбетк, било близко к единица з составлю в фитотрона 0.У, а в вз-гетацзонном дссдіке 0,8. Меншая велич :і;іа в по с лз дна:.', случао обусловлена болэе высоким дефицитом влаги ігавду лист с;.: и воздухом( чем в фітотронЭ еі' а!, І2Є4і №опе, 1533/.

ТК иэнанялся аналогично ТАО, но ого величины Сыдп на

вие;є, чем в ^лтотрояе. Этот параметр в отлитие от ТАО интегрирует путем эффективной устьачноХ регуяішли пропасся фотосинтеза, дыхания и водообмена на уревнз целого растения в онтогенэзз, Поскольку соотнесение дыхания и фотосинтеза отих растений в изучаегліх условиях практически не менялось /Ноякин л др., 1283/, Солее высокие величина ТК в естественных условиях ь:ожло объяснить неодинаковой скоростью реакции г^ и ? на быстрые изменения сова данности, ОСООЄННО ОТ ВЫСОКОЙ К НИЗКОЙ /Sett.nr т*Иоуі, 1983/.

Относительно іелзя зависимость ТК от услоняй влагообаспечан-нооти /как в вазеи опыте/, вэда растений и агрофона /їїатилсв ;і др., 1933/» облученности /!.'у?эй, 1975, 1977/ [¿окат Сыть использована для садіння прикладных задач, в тем числе расчетов урожая при :л:шт-^льг1ых затратах воды о помочь» аакамачеоких поделай /Со«ап, 1922/.

!-:е с кольцо по-другому складігзалась дшвиел дпна^гка парамзт-рои, характарязув^ях интзис;:вность я регуляцій фотосинтеза к тран-слпрсигл, в связд с пзмзнзкхзи цзтоорологкчасктас условий в вегета-іїїіоня&к оггито 1964 ' " ■

Сспр0т:'.пдс1сю і.:е з отняла прсявлпко яяпітару»™се действие глав-i-izr,: оЗразсі: в утрзншіо часа, - Вкссяпс значе гая прл шзксй ра-дпаака *.: тсул'ературе воздуха' рано "утром оЗусловлзш тор'дзжэнизи..' акт-лшіосг)] клпчгвіас фзрслзіїтсв карЗсхс:^ірованая /staap, І9Є4; . Uouda ot ах» 1335/, скорости регзнзрашіи S3IH /Лаіїск, 1977, Apa-K3JMK H Д'р., 1265; Pcarii^an, IQ7?/. ■

Уйті.'.'Лисо сопротивлений слухало озисакіаг факторе«, ляі.сітзрув-с-орссть газо- а влагоойчзга во вргкя полуденной делроссяа /Расулез v. др., 192$/. Это'йіла,. вцдіко, обусловлено псвіпсгсіем дефпаага влажности.кежзу ласгска воздух си, что могло сказать и псеіоо • влиінгз на згмікак:ц;;з клетка устьиц /Оніер, 1003/. В результата в оЗсдсшкг часи резко снляаотся. с^ , а возрастает 1 а ТАО /рас. 4/. Псзрастакае ТАО знеблагоприятных: условиях отмочено к раїїсз /Болп::оа И др. ,196В; ."сторона, 1975; Farquhar. et al Д954/. ■ Н-з смотря на значительные колебания рассмотренных параметров в те--чондз дня, величяни "Ш за взгзтацаоннай пераод изменялись "нззна-чятэ.ткю.. .

Г.зучасгае генотипы проявляли раздачнуа адаптационную возисж-■■ неггь в услозикх де^ацита влаги. Сравісітельно больаш засухоустой-.чгвеоть старого сорта определялась достаточно високая уровнэм ш-тзЗоллзг.'л в узловая* более * низкого листового вещного потзнцкала, сочеталась с белькам чкзлем устьиц на нижнем эгшдаркясз листа, о ; кзлкяда, но толстима листьями,. бальгаеЯ овадкетгостью тканей, болэз развитой корневой сяатзмоЯ. Софеиенныйшбрвд лучше отзывался на

1 ■ т ■ , . " t ' * ' а

олтлхальвдэ условия влагообаспечения, где иаблгщалаоь высокая ах-

сек. см

1,5

1,0\

0,5

Ч^^ек-.см Л

г-з

'а '' ,

19 -

С ¿,мня/л

оОС^

200

юо:

» V* %

л е Л

? а г ■

» » д

*_1_

0,3 0,6 0,4

о,г

—1—I_

г* с

I

¡30*

1501 100 20 | А°1

с „

ОТН.ЕЛ.

|гоо

50

■¿АР I

а 10 12 14 16ч.

Рис.4. ДнениоГ) ход Ты, Ч-ус.»

С;,, С и ТАО листа кукурузы з связи с изменением основных метеорологических параметров.

.___1&С-701' 70^ *

. - Борон.-"ч ЬЗ а

ТАО

80

60

40

20

/ \ V '»

' »7 И

1 у.'^У

I-

8 10 12 14 16 ч.

— * — * -

КВС-701 о5;1 Ворон.-76 ЬЬ

тпано^ть :{-Стс с/лто ти че ског о аппарата, бсльпап удельная плотность лдотма, бслзз интенсивное шкеллэнке <5;:омассы, а такта бользая ыасеч зор^я в початке. В то из вргст ю уступал сорту по

к о):-" тс Л продуктивное г;: в условиях стационарного уморзнного де^п-цата г-лцг;:, что спидегзльатзузт о гиро.чой реакции последне-

го я-л условт щратавлккя.

1. ^пзиолеги42ехгл сущность устьйчнсИ регуляции саклэчаетсл в 0п"г;:;."гзп1гпи гаэо- и влагоей.ияд, что выра^ется в сЗл с ¡точения относительного постоянства трансппраш:сшгого коэ£;;щнзнта /КС/

при шра^пзапнл в-условиях различной стацнснарнсЛ облу-чеснсст;: л влагосЗеспачанкооти. ■

2. Одни;: из ¡яжнтз^сз эндогенной регуляции а согласована Зизис^оппосках прелессов, ебуслоътсвачг.г.ае от носитз льнул независимость ТК от ус*са::Л внрэгивгшая, бить пссдор^акиа устьицами постоянства шадлзточксЯ ксн^знтрапги СО^ /с^/, трапслиращонао-аог.а^ля] псиного отноязиая /ТАО/ п коэф;яп::ен?а устыпного л^.мти-реэгния /1/, оярздэляег.'ого ппя:.юЛ ц/или обратной связью между процессам:, обусловливающими величину этих показателе;!.

3. Прииэрное постоянство целого ряда показателей /с./с > ТАО, 1/, харахтеризушцих интенсивность с регуляцию фотосинтеза и трашгираша при значительном варьировании , устьичного сопротивления в завис:злсти от условий внрггзшания, свидетельствуют о том, что устьпда при этом выполняют вторичную функции, обеспечивая условия для поддержания высоксЗ фотоассикяляциокной способности и проводимости мезофилла.

4. Устьичное сопротивление является основным фактором, лимн-

тирувиик интенсивность г&зо- 1: здагооСкогл в условиях углу¡Зло:з:я неблагопряятно го действия основных пар^стрсэ а гадя

в период полуденной депрессии, ч»-оеярошяв«отея уюли^ен;:«: тршюяи^яишшс-асси^уяционного отнесения, конта.чтргцд::: С Со л мзжхдетниках и значительна.: псвыаеиазм устшчиого ли-

митирования.

5. Основной причиной снижения -Готссянтаза пр;: затанеи-лп служит укеныгенне лреводкглюта гезецпдла, тесно коррелир^:,!.« с активностью Прямолинейная связь гроводи:,»ста кззо^дда с -толом' хлерс пластов и числа хлсропластоз с акг::ЕНсстьы Г*КК свидетельствует о тек, что у растекШ! кукурузы, адаптированных к сганц-спарное овлучекгювта в физиологическом ддапезено гадкпцга, проао-димссть ьезофилла определяется, главку ебрпзса, чкелек хлореггдао-тсв в единице пдосйдп листа.

6. Сортоспецк^ичзокая реакция ку::угузы на стационарное дгйсг-вие неблагоприятных факторов среди при кири-кимта /затенена, де^гснт влаги/ го йсльсаиотяу изучаемых параметров згижтяо не проявляла с*,. что свидетельствует о качественно одистипнск согласовании с логических "роцессса в растениях иэ заел с к.: о от их в/лго- •«* светотреЗсвгледькссти.

?. Накспдыкиа СодьялЕ баокассн р^степнт-л кукурузу при вира-1Ш.а;з1и :;сд >.'е г< 1ДЛ огал ог и нш о лаи:а!/л £?Я-2С(.С-6 с пзекыугюотшзн-

гасн г с дм. еш: ем энергии лучистого потока и еимз-эзлонсЕ зеке спектра в сравпст::: с ксеясноиаа ,таг.:пш.-д £СТЯ-1С(Х) объясняется ^оркиреэаиием Солее кевного- готооинтетического аппарата, сохраняющего гл^скуо |,уннщгояйльну» активность в течение более длительного цегнсип. /¡ови-екце интенсивности ■качзккольного фотосинтеза обусловлено сиихенйем устьичного осп ретивле К1Я ,

Оспсвиш >ятер«аи1 диссертации опубликованы в работах: 1рвтьяксв-П*В.,Иотор1на Котквн il.il., Нестерова

СЛ., Стзнчева И.В., Зайцева ТЛ"» Фотосинтез, дахоние и рост различна: гекотазсп кукурузы яра сдтигадьном и нэдсотеточноы увлажнена:: / Тезисы II £сеосвднсго совещания по физиологии кукурузы. -ЭАСИ2К. - 5135Я..- Днепропетровск..- 1904. - С. 123-124..

2. Статгчева И.5. Роль отдельных конспектов сварного сспро-тгвленкк диффузии в рогуяянаи фетоаштеэа у кукурузы при разных уровнях влагсойзспечегооста. - Катераалы 1У Всесоюзной научно--техн. кск£. колодых ученкЕ По пробл,-, кукурузы. - ВАСХНШГ. -ЕКК'-К. - 19Б5. - С. &4-85„'

3. Третьяков Соснин Б.Я*» Кошкин Е.И., ¿.'огорина М.В., Стсйчева К .Б. Установка для.определения фотосштеза и транопи ра-сил растепяЯ при различных концентрациях С0^>» - Известия ГОСА.- ■ 19£5. - Вал. 2. - С. 194-196.

4. Ксатн. Е.И., Сталчева НестероваС.!:.,' Третьяков Н.Н. ¿стоспнтекгчеокая активность и накопление бяошоса кукурузы разных эяоткпсв в зависимости от спектрального состава света. - Известия ТИИ. - 1986. - Вши. 5. - С. 103-110. .

Объем 1'/» п. л.

Заказ 2503.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии.ни, К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул„ 44