Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ РЕЖИМОВ ОБЛУЧЕНИЯ И ИОНОВ NH+ НА ПОГЛОЩЕНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ НИТРАТА ТОМАТАМИ И ПОДСОЛНЕЧНИКОМ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ РЕЖИМОВ ОБЛУЧЕНИЯ И ИОНОВ NH+ НА ПОГЛОЩЕНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ НИТРАТА ТОМАТАМИ И ПОДСОЛНЕЧНИКОМ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ДОРОШЕНКО Алла Александровна

УДК 582.951.4+582.998.2 : 631.811 : 631.5/.9 : 58.035

ВЛИЯНИЕ РЕЖИМОВ ОБЛУЧЕНИЯ ✓ И ИОНОВ NН^" НА ПОГЛОЩЕНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ НИТРАТА ТОМАТАМИ И ПОДСОЛНЕЧНИКОМ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

москва —1986

- с

(

Диссертационная работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных - наук, профессор Леман В. М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Клешнин А. Ф., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Алехина Н. Д.

Ведущее предприятие — Агрофизический научно-исследовательский институт.

на заседании Специа А 1 Д. 120.35.07 при

Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

*

Автореферат разослан 1986 г.

Защита состоится

г. в « ~ »~сов

Ученый секретарь Специализированного совета — кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из актуальных проблем современного естествознания — проблема саморегуляции живых систем на всех уровнях их организации. Важнейшим элементом познания саморегуляции целостного организма является исследование экзогенной регуляции* поглощающей деятельности корней. В этой связи актуально изучение начальных этапов ассимиляции минеральных форм азота, отражающих адаптивные и регуляторные свойства растений, вследствие чего • предотвращается избыточное накопление ионов аммония, токсичных для растительного организма, а также избыточное накопление нитратного азота, снижающего; качество растительной продукции (Андреенко, Алехина, 1966; Кондратьев и др., 1981; Hopper, 1975).

Известно, что формирование активности метаболических систем зеленого растения происходит под влиянием факторов внешней среды, основным- из которых является свет (Клешнин, 1960; Леман, 1971; Мошков, 1965). Другим важным фактором, оказывающим воздействие на ход комплекса. физиологических процессов растительного организма, является питательный режим корневой среды. На всестороннее: исследование действия-этих факторов, изучение которого необходимо для рационального управления ходом физиологических процессов в целях повышения продуктивности растений, направлены усилия фитофизиологов (Ничипоро-вич, Слободская, 1966; Воскресенская, 1979; Sawhney et. al.r 1978).

: Отсюда исследование пределов регуляторных возможностей, уровней облученности и ионов NH4+ в процеосах первичной, ассимиляции минеральных форм азота во времени и вместе с тем выявление механизмов саморегуляции, посредством которых осуществляется внутренний, контроль над процессами азотного метаболизма, является весьма актуальным, и представляет новый -подход к решению проблемы..

• Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучить адаптивные возможности нитратпоглощающей и нитратвосстанавливающей систем различающихся по требовательности к свету растений томата и подсолнечника

.r.'V/b ¡ля НАУЧЕН Ь'.ол.'ОТСКЛ Моск. сольсисхоз. ачад-N«-

при выращивании их в условиях различных уровней облученности и при изменении интенсивности светового потока в ходе эксперимента, а также выявить специфику регулирующей роли иона .ЫН^ и режимов облучения в процессах поглощения и редукции нитрата.

В задачи исследований входило:

— выявить эффект уровней облученности искусственным, светом (ламма. ДМ 3-3000). на рост и развитие растений томата и -подсолнечника, ростовую реакцию растений на окисленную и восстановленную форму азота;

— исследовать проявление ритмичности процессов поглощения ЫН4+ и МОз- в зависимости от уровней облученности* Посредством сопоставления профилей кинетических; кривых поглощения ионов определить избирательность в поглощении этих форм в зависимости от вида, возраста и; уровня облученности растений;

— исследовать координацию процессов поглощения; ЫОз- и нитратредуктазной активности (НРА) в органах растений в присутствии иона МН4+ и без него;

— выяснить специфику регулирующей роли иона ГШ4+ в процессах редукции Ы03- у различающихся но требовательности к свету растений посредством исследования реакции изучаемых систем на введение иона ЫН4+ в начале или середине фотопериода, а также на присутствие этого иона в питательной среде в ходе предварительного выращивания, растений;

— исследовать эффекты частичного затенения, полного затемнения, и повышения облученности на процессы ^поглощения ¡МН^, Ы03- и НРА во времени и регулирующую роль ионов. аммония в стрессовых для растений ситуациях.

Научная новизна. В исследовании впервые поставлена задача — изучить и сопоставить работу систем поглощения и ассимиляции нитратного азота у различающихся по требовательности к интенсивности света растений в процессе' адаптации к разным уровням облученности и при их перемене. Примененный в исследовании метод биоритмологии" открыл, широкие возможности для объективной качественной оценки. данных и позволил выявить существенные особенности протекания названных процессов во времени. Впервые в комплексе исследовалось влияние режимов: облученности и ионов МН^' на. функциональную активность корневых. систем и нитратредуцирующую способность корней и листьев растений, что позволило получить новые.данные об избирательности поглощения аммонийной и нитратной форм азота, влиянии иона ЫШ"*" на процессы редукции ЫОз~ в. органах растений, реакциях исследуемых систем на изменение режимов облученности.

' Исследования позволили внести существенную ясность в вопросы потребления растениями • аммонийной и нитратной форм азота, световой регуляции процессов 'ассимиляции минеральных- форм азота, роли свойств светолюбия и теневыносливости культур в осуществлении процессов поглощения ионов МНи-1", й03~, что является весьма важным для практики сельскохозяйственного производства.

Структура и объем диссертации. "Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения; выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена-на 218 страницах машинописного текста, из них 42 рисунка, 12 таблиц. Список литературы включает 279 источников, из которых 157 иностранных.

Публикации. По материалам исследований имеется 5 публикаций.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научной конференции ТСХА, 1983 г.; Всесоюзной конференции «Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности» (Львов, 1984); теоретическом семинаре, посвященном памяти Д. А. Сабинина, ИФР АН СССР, 1985 г.; Всесоюзном симпозиуме «Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе» (Пущино, 1985); обсуждались в работе школы-семинара «Пути и перспективы повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных культур •в решении Продовольственной программы» (Алма-Ата, 1985).

содержание работы

1. Обзор литературы

В'связи с тем, что формирование метаболических систем растений в онтогенезе главным образом определяется действием светового: фактора, ъ- литературном обзоре уделено внимание влиянию интенсивности светового потока на рост и развитие растений. Дана характеристика современного состояния проблемы регуляции светом процесса редукции нитрата;,'Рассматриваются особенности поглощения аммонийной и нитратной форм' азота, а также данные, касающиеся исследований ритмичности процессов поглощения и редукции Ы03-..

2. Объекты и.методы исследований

Объектами исследований'были растения, различающиеся по требовательности к свету: томаты (Белый налив) и подсолнечник (Одесский).

Опыты проводились в лаборатории искусственного климата-ТСХА в условиях, близких к фактор'остатным (темпе-

ратура днем 25±26С, ночью 20±16С, 16-часовой светопери-од (с 6 до 22 часов), влажность воздуха 60—70%). Облуче? ние создавалось металлогалогенной. лампой ДМ 3-3000.' Максимальная облученность на уровне растений в различных экспериментах была 40, 60, 100, 120 Вт/м2 ФАР. Интенсивность облучения снижалась в 2 и 5 раз тканевыми и марлевыми фильтрами, не меняющими качественного. состава света.

Растения выращивали на модифицированной смеси Прянишникова, содержащей либо только ион NH«+ (в виде Са(М03)2), либо МН4+ и N03- (в виде NH4N03). Концентрация ÑH4+ и КОз- составляла 3 ммоль/л во всех экспериментах, рН растворов поддерживали на уровне 5,6.

Для оценки работы изучаемых систем в онтогенезе исследования проводились на 19- и 30-дневных томатах и 9;, 19-, 30-дневном ¡подсолнечнике.

Продолжительность экспериментальных периодов варьи? ровала от 14 до 52 часов. Пробы растворов (для определен ння в них концентрации МН4+, МОз~) и растительного ма1 териала (для определения НРА) отбирались через 2, 4 или 8 часов.-

Ростовые характеристики растений измерялись обычным способом. Содержание пигментов в листьях определяли фотометрическим методом в вытяжке 96%-ного этанола. Поглощение ионов NH4+, NO3- оценивали по убыли их из питательного раствора. Содержание нитрата определяли колориметрическим методом с салициловой кислотой (Са-taldo et. al., 1975), содержание аммония — с реактивом. Несслера (Петербургский, 1968). Активность in vivo нит-ратредуктазы определяли в корнях и листьях растений-методом Мюльдера (1959) в модификации Пейве и Жизнев-ской (1961). Оптическую плотность измеряли на спектро-фотоколориметре «Спекол».

Статистическая обработка данных проведена методом двухфакторного дисперсионного анализа ira ЭВМ.

3. Фенотипические особенности томата и подсолнечника* в зависимости от уровня облученности и формы азота

Выращивание растений при различных уровнях облученности предопределило различие их ростовых параметров, что входило в задачу; исследования. Кроме того, на морфо-фнзиологнческих характеристиках в значительной мере отразилась и форма потребляемого растениями азота (рис. 1). Наличие иона NH4+- в питательной среде, содержащей NH4+ и NO3-, отрицательно влияло на рост подсолнечника и усиливало явления этиоляцни у растений в ряду 40—20— 8 Вт/м2. Томаты, в отличие от подсолнечника, проявляли Ч

НРЛ в органах 30-дневных томатов, выращенных на нитратном источнике азота, характеризовалась тем же порядком величин, что и у подсолнечника: в листьях она была значительно выше, чем в корнях, однако, в отличие от .подсолнечника, снижение уровня облученности растений в период предподготовки (40—20—8 Вт/м2) стимулировало НРЛ в корнях, а не в листьях. Наличие в среде ионов ГШ*4" весьма существенно усиливало редукцию нитрата в корнях и снижало в листьях. Как и у томатов, выращенных только на нитратном источнике азота, пики НРЛ проявлялись в конце дневного и в ночной период.

. Реакция нитратредуцирующей системы томатов и подсолнечника,, выращенных на нитратно-аммонийном источнике азота, на минимальный уровень облученности (8— 12 Вт/м2) наиболее полно отражает ход адаптации к затенению и заключается в увеличении нитратредуцирующей активности в корнях (преимущественно в ночные часы) и снижении ее в листьях. У подсолнечника аммоний оказывает косвенный эффект на повышение НРЛ в корнях, у томатов наблюдается прямое стимулирующее действие иона; Г^Н«* становится преимущественной формой усвоения азота, а усиление его поглощения в ночной период коррелирует с увеличением НРЛ.

На основании экспериментальных и литературных данных можно заключить, что в ходе адаптации растений к свету различной интенсивности принимают участие «темно-вые», связанные с дыханием, и «световые», связанные с фотосинтезом, механизмы генерации энергии, за счет которых осуществляются поглощение и редукция нитрата. У то-« матов переход на «темновой» путь метаболнзации азота в условиях затенения и при наличии в среде ионов МН^ осуществляется легче и при более высоких, чем у подсолнечника, уровнях облученности. У светолюбивой культуры в процессе адаптации к затенению ¡проявляется тенденция к максимальному использованию энергетических и пластических. возможностей фотосинтеза. У томата и у подсолнечника нон МН^, по-видимому, стимулирует переход на «темновой» режим работы, который включает в себя активное усвоение менее энергоемкой для ассимиляции аммонийной формы и служит защитной реакцией на повреждающее воздействие иона.

• Анализ хода кинетических кривых НРЛ в корнях и листьях подсолнечника и томатов, выращенных соответственно при облученности 120 и 60 Вт/м2 в присутствии иона МН«+, показывает наличие чередования функциональной активности органов растений в течение суток, что можно расценивать как оптимальную координацию процесса редук-

ции нитрата с использованием энергетических эквивалентов дыхания и фотосинтеза («темновых» и «световых» механизмов) .

6. Влияние введения в раствор ионов МН4~*~ на поглощение и редукцию [ЧОз-

Для уточнения регулирующей роли ионов аммония в поглощении и редукции нитрата была проведена серия экспериментов по изучению влияния введения иона ЫН4+ в раствор растениям, до того потреблявшим только нитратную форму азота. Ион Г^Н«4- вводили в начале (6 ч) или середине (14 ч) светопериода.

Независимо от уровня облученности в период предпод-готовки, введение иона МН4+ в начале светопериода не оказало заметного влияния на лрофиль кинетических кривых редукции нитрата в листьях 30-дневных растений томата и подсолнечника, но вызвало заметное снижение уровня процесса.

Реакция нитратредуцирующей системы корней томата н подсолнечника на введение в раствор Г^Ц*-, наоборот, зависела от уровня облученности при выращивании. По сравнению с растениями, выращенными только на нитратном источнике азота, НРА значительно увеличилась в корнях томатов при 120 и 60 Вт/м2 с полным сохранением элементов ритмичности. При облученности растений 25 Вт/м2 увеличение НРА наблюдалось только в первые 4 часа, в дальнейшем процесс осуществлялся на уровне контрольных растений с существенным нарушением его ритмики. Введение МН4+ практически не влияло на НРА корней подсолнечника, выращенного при 120 Вт/м2, несколько ее повышало при 60 Вт/м2 и снижало у растений при облученности 25 Вт/м2 с сохранением профиля кинетической кривой процесса, характерного для контрольных растений.

При всех исследованных уровнях облученности введение иона ЫИ*4" привело к резкому снижению томатом и подсолнечником скорости поглощения ионов N03", особенно значительному в первые 4 часа, и сопровождалось некоторым нарушением ритмичности процесса. Поглощение введенного иона МН«+ происходило с наибольшей скоростью в первые 4 часа, а поглощение за 21 часа эксперимента определялось уровнем облученности при выращивании. Так, у подсолнечника по мере усиления затененности количество поглощенных растениями ионов ЫН4+ возрастало. При минимальной в исследовании облученности растения поглотили аммония на 45,5% больше, чем нитрата (табл. 1).

У томатов, наоборот, доля поглощенного аммония в сум-

Таблица 1

Поглощение ионов и М03- подсолнечником при введении N11,+-

в начале светопериода

ммоль. Ш~1 раст*21 ч Контроль Опыт

Вт/м2 ФАР ЫОз- +N03" N0}—

120 119,67 19,17 100% 7,24 36,»% 11,93 62,2%

/60 ,12.08 .8.99 100% 5.03 36,0% 356 44,0%

■23 5,29 6,45 100% 4,96 72,7% •1,76 27,3%

марном поглощении обоих ионов (за сутки) снижалась и достигала при минимальной облученности 26%.

Введение в раствор иона ЫН4+ снизило общее потребление азота растениями, выращенными при облученности 60 Вт/м2, и повысило его при 25 Вт/м2. При этом у подсолнечника отмеченное усиление поглощения азота произошло за счет активного потребления введенных ионов МН*4", тогда как у томатов — за счет меньшего ингибиро-вання аммонием поглощения N03".

В результате более детального исследования (сокращение интервала отбора проб и введение нона РШ4+ в середине светопериода) удалось выявить, что подсолнечник быстрее адаптируется к присутствию иона вводимому в середине светопериода, чем в его начале, а кинетика поглощения вводимого иона аммония носит четкий характер ритмического процесса с коротким периодом.

В целом ход процессов поглощения и восстановления нитрата томатами и подсолнечником при введении иона 1МН<|+ в течение эксперимента отличается от таковых у растений, получавших аммоний в период предподготовки, и определяется уровнем облученности растений.

7. Особенности поглощения РШ4+ и 1Ч03~ и редукции нитрата при изменении режимов облученности

С целью детализации специфики регулирующей роли света и ионов аммония, каждого в отдельности и совместно, в процессах поглощения и редукции нитрата, проведены опыты с затемнением и переменой облученности растений в ходе эксперимента.

7.1. Эффект затемнения

Подсолнечник 9-, 19-, 30-дневного возраста, выращенный! при облученности 40 Вт/м2, 19-дневные томаты при; 100 Вт/м2 и 30-дневные при 60 Вт/м2 на нитратно-аммоний--ном источнике азота, оставляли в темноте на 24 часа без подачи светового сигнала о начале суток. Выявлена видовая и возрастная специфичность в реакции систем поглощения МН4+, N0'/- и редукции нитрата растений на затемнение. Предполагается, что в качестве внутреннего фактора в формировании режимов работы этих систем в темноте принимают участие механизмы эндогенной природы,, «биологические часы» (Бюннинг, 1961; Крастина, 1965). ■ Поглощение иона ЫН^ 9-дневным подсолнечником и; 30-дневными томатами существенно увеличилось уже в первые часы затемнения. В ходе суточного эксперимента затемненные томаты поглотили аммония в 4,4, подсолнечник— в 2 раза больше, чем растения в нормальном свето-темновом режиме. У 19- и 30-диевного подсолнечника и 19-дневных томатов поглощение МН4+ в условиях затемнения снизилось. • Интенсивность поглощения нитрата томатами изменилась несущественно, у подсолнечника — снизилась. Характерно, что элементы ритмичности процесса поглощения ЫН4+ сохранялись дольше у 9-дневного подсолнечника и 30-дневных томатов, тогда как ритмичность поглощения НОз" — у 30-дневного подсолнечника и 19-дневных томатов.

Особенности проявления ритмичности НРА в корнях ш листьях растений при затемнении также свидетельствуют о том, что процесс редукции нитрата, по-видимому, контролируется «биологическими часами»: элементы ритмичности сохранялись у 30-дневного подсолнечника в течение 8 часов, у 19- и 30-дневных томатов этот период варьировал; от 4 до 16 часов. В реакции нитратредуцирующей системы в ответ на затемнение четко проявились видовые особен» ноет и растений. У томатов НРЛ увеличивалась как в корнях, так и в листьях, у подсолнечника отмечалось снижение активности НР, хотя первичная реакция нитратредуци-рующнх систем этих растений на затемнение была одинаковой и характеризовалась активизацией процесса. Основную роль в-редукции МОэ- у 19-дневных томатов играют листья, у 30-дневних—корни. Определенный эффект на распределение НРЛ в органах растений оказывает уровень облученности растений в период предпоготовки.

Длительное затемнение — экстремальный фактор, приводящий к необратимым изменениям метаболизма зеленого растения и последующей его гибели (Шманаева, 1970)'.

Ряс. i. Ростовые характерястага ЗО-даевнах растввгЯ подоолнвч'в»«

TíucbTa стебля

к!

Ш €ù 25 -40 ' 20

гс со гь te -с v¿

Cjxaa наоса

60

ttatts

Í»;

i« */

•V

/*

r-l

|>)

;у

> , м"

I2C ее 25

20 15 . 1С 5

S3

СС ¿C 12

Оводнанвость

'е

nh m &

и

3

то

Et/M2 SAP

и f •V

2 ■y.

Г»* •í

г:'

I 9 ' f '.'i

' Содврхшав сатЕТОв'

водсолвдчеик

m

Ш

y¿\j ее ¿ь со ¿о 12 ВтМг ÏAP

30

— хлорофилл а

— хлоро^алл в

— кареглнощы ЯСз'в среда

в сродэ

Шз

ПОДООЛНвЧНЯК- ..

о»5 » 4,6

4.0 3,5 3,0 2;5 • 2,0

1.5 Х,0 0,8

* о м а т н

6 ■

4 -

2 •

V А / I

^ 4 Д

10 14 18

Рис..2. Кинетика поглощения КН| и 30-дневнша томатами

Ь и 1Г

часы суток

а НОд 19-днаЫшы подсолнечником

ПОДСОЯНЭЧНШС}

томаты:

атДЙ ~ ----го

Ьч./.А — — — У) Вт/и^, —Л—*.—12 Вт/м2

40

60 Вт/и*,

листья

корни

302520' 15 10

25 20 15 10 5

мкМ КОг; .

; о

Б

10 и 18 22 2 в

хО 14 18 22 2 6 часы суток

Рас, 3, Активнооть НР в листьях и корнях 30-дневаого подсолнечника, выращенного в присутствии; А- КОд, Б» ЯН| + НС§

А; Бг

-120 Вт/м2,---> 60 Вт/м? 25 Вг/м2

- 40 Вт/и2»---— 20 Вт/м2, .8 Вт/и?

мМЧСГ2. Ip»4í

О 16 12 8 ' 4 О л

а) 120—>25 Вт/м2

se:

fl) 25 —> 120 Вг^2

10 H 18 82 6 10 14 18 22 6

10 14 18 22 6 10 14 Ï8 22 6

часа суток

Paü. 4 » Каввтака поглощения 5В4 * Sto 15-днав8ы* водеслначшкем opa пошхангг (a) t ссвшвшш (б) еблучаввоств, г • ' - ____ _ ксатроль, ~ — — - wat

Первичные реакции физиологических систем на темноту являются отражением регуляторных способностей организма и потенциальных возможностей изучаемых систем к перенесению неблагоприятных условий. Адаптивные свойства организма лучше всего проявляются при более мягком воздействии фактора, когда условия среды не исключают возможности естественного протекания процессов, хотя и лимитируют их. Сопоставляя реакции изучаемых „систем на действие экстремального (темноты) и ограничивающего (затенение) фактора, можно выявить регуляторную роль света и исследовать участие механизмов саморегуляции в формировании ответных реакций адаптивного характера.

7.2. Эффект затенения

19-дневные томаты и подсолнечник, выращенные при облученности 120 Вт/м2, затеняли до 25 Вт/м2 (подсолнечник— непосредственно после темнового периода, томаты — после трехчасовой адаптации к прежним условиям освещения). Длительность эксперимента с подсолнечником составляла 48 часов, с томатами —52 часа.

Исследование реакции систем поглощения ЫН4+, ¡МОз-и редукции нитрата на пятикратное затенение показало, что в регуляции хода этих процессов участвуют как эндогенные, так и экзогенные факторы. Развитие процессов в полной темноте подчиняется преимущественно эндогенной регуляции, а при подаче светового сигнала, по-видимому, включается экзогенный фактор, который и определяет формирование адаптивной реакции.

Затенение подсолнечника привело к снижению интенсивности поглощения МН4+ и. ЫОз~ соответственно в 1,6 и 2,1 раза, при этом ритмичность процесса поглощения ЫН^ нарушалась по истечении 12 часов, а ионов НОз- — 36 часов (рис. 4а). Расчет удельного поглощения показал, что при затенении поглотительная активность корней в отношении ионов ЫН^ и ИОг была приблизительно одинаковой, в то время как контрольные растения поглотили нитрата в 1,4 раза больше, чем ионов аммония.

У томатов предварительная 3-часовая световая .пред-подготовка привела к тому, что при затенении ион ЫОз~ в течение 28 часов поглощался растениями с большей интенсивностью, чем в контроле. Скорость же поглощения аммония существенно снижалась. .Ритмичность процессов-поглощения обоих ионов практически не нарушалась'. Поглотительная активность корней томатов в отношении :ионоз по сравнению с ионами КОзТ' была выше в ■ 1,2* раза. Затенение снизило поглотительную активность корней в отношении аммония и- почти не изменило ее. в отношении нит-

рата. Таким образом, как у томатов, так и у подсолнечника система поглощения NH«+ оказалась более чувствительной к понижению уровня облученности.

В ответ на снижение облученности 120—25 Вт/м2, НРА в листьях томатов увеличивалась, а подсолнечника — сни-• жалась. Параметры, характеризующие ритмичность процесса, при этом сохранились. В корнях подсолнечника исходная ритмичность процесса редукции нитрата существенно нарушалась, значительно увеличились амплитуды колебаний. Выход процесса на новый режим работы обозначился только на вторые сутки эксперимента. В корнях томатов в условиях затенения НРЛ снижалась с ¡полным сохранением исходной ритмичности процесса.

Таким образом, реакция систем поглощения NH^ и NOj~ и редукции нитрата подсолнечника, и томатов на. затенение и затемнение была неодинаковой, что говорит о важной роли света как фактора экзогенной природы, осуществляющего контроль за ходом процессов азотного метаболизма. Регулирующее действие света, возможно, осуществляется прямым путем (Schmid, 1970), через фитохром (Akton, Starr, 1978), а также косвенным, посредством координации процессов фотосинтеза и дыхания, которые поставляют энергетические эквиваленты и восстановительную силу для ассимиляции ионов NH«+ и N03- (Слободская, 1970; Abrol et. al., 1983; Rufty et. al., 1983). У светолюбивых и теневыносливых культур эта координация, вероятно, осуществляется специфично.

7.3. Эффект повышения облученности

Повышение в Б раз интенсивности облучения растений (с 25 до 120 Вт/м2) привело к снижению интенсивности поглощения подсолнечником • ионов аммония и нитрата с нарушением ритмичности процессов. По истечении-36 часов эксперимента скорость поглощения ионов NH4+ и NO3- возрастала и становилась выше, чем у контрольных растений (рис. 46).

Повышение уровня облученности томатов (после трехчасового пребывания их в световых условиях периода пред-подготовки) привело к увеличению скорости поглощения аммония, которая была выше, чем у контрольных растений в течение 36 часов эксперимента. В дальнейшем интенсивность процесса у контрольных и опытных растений выравнивалась. Скорость поглощения NO3- в течение первых 16 часов эксперимента почти не изменялась, затем снижалась, и только по истечении 49-часов пребывания в условиях повышенной облученности достигала уровня контрольных растений. Таким образом, полной адаптации.. систем погло--il2

щения МН4+ и N03" к повышенному уровню облученности у томатов в течение двух суток не наступало.

НРЛ при повышении уровня облученности подсолнечника возросла как в корнях, так и в листьях, оставаясь на высоком уровне на протяжении всего эксперимента. Профили кинетических кривых процесса у контрольных и опытных растений хорошо совпадали.

У томатов в опыте на протяжении 8 ч экспериментального периода НРЛ в корнях и листьях была выше, чем у контрольных растений. В последующем НРЛ в листьях томатов снижалась ниже уровня контрольных значений при сохранении элементов ритмичности до конца эксперимента. В корнях растений уровень НРЛ повышался, а процесс в целом характеризовался ритмичностью с периодом 16 часов.

Исследования с переменой облученности показали, что томаты и подсолнечник неоднозначно реагируют." на изменение ее уровня, а свойства светолюбия и теневыносливости играют немаловажную роль, в формировании ответных реакций на световое воздействие. Поглотительные системы томатов и подсолнечника легче адаптируются при снижении уровня облученности. Томаты быстрее «настраивают» работу нитратредуцирующей системы при понижении облученности, а подсолнечник — при ее повышении. Наиболее быстро реагирует на перемену облученности система; поглощения ЫН4+.

7.4. Эффект введения ионов 1МН4+ и затемнения на поглощение нитрата растениями томата-разных уровней световой предподготовки'

В связи с тем, что регуляция процессов первичной ассимиляции нитрата томатами и подсолнечником - осуществляется специфично, находится под влиянием ионов ЫН4+ и контролируется световым фактором, представлялось целесообразным выяснить, каким образом осуществляется работа исследуемых систем у томатов при воздействии на растения двух факторов—ионов МН4+ и затемнения в. комплексе.

Томаты, выращенные на нитратном источнике азота. при облученностях . 120, 60, 25 Вт/м2, оставляли в темноте (без подачи светового сигнала о начале суток), одновременно в раствор вводили ион МН4+-.

Реакция системы поглощения нитрата на затемнение растений (без введения МН4+) отличалась от таковой рас-ний, выращенных в присутствии иона МН4+ тем, что значительного нарушения ритмичности процесса не произошло,

а затемнение привело к снижению поглощения нитрата растениями всех уровней облученности (табл. 2).

Таблица 2

Поглощение ионов МН«+ и Ы05- томатами при введении иона N Н4+ и затемнении

ммоль •Ю-' раст. 24 ч Вг/м2 ФАР Контроль Опыт

N'03- • N11,++ +.ЧО3- NO3-

к» '1.1,47 10,43 100% 4,24 40,7% 6,19 59,3%

темнота 8,77 9,94 .100%. 4,37 44.0% 5¿57 56,0%

60 6.61 7,90 100% ■3,30 42Л % 4<50 57,7%

темнота 1 4J97 5,11' 100% 2,34 415,8% 2.77 54,2%

25 0.98 5.00 ,100% 2,81 55,9% 2.2S 44,1%

темнота от 4,76 100% 2£6 5ЗД% 2,20 46,2%

Реакция системы поглощения N03_ томатами на совместный эффект введения иона NH4*. и затемнения отличалась от таковой на каждый из эффектов в отдельности.

В литературе известны случаи как ингибирования, так и стимуляции поглощения нитрата ионом NH4+ (Mohan-ty, Fletcher., 1976; Tompkins et. al., 1978), однако связи этого эффекта с уровнем облученности растений в период предподготовки не обсуждалось. Введение в раствор иона МН4+ стимулировало поглощение азота растениями, выращенными при облученности 60 и 25 Вт/м2, а затемнение способствовало проявлению этого действия иона уже прн всех исследованных уровнях облученности (табл. 2). Усиление 'поглощения азота растениями. при облученности 120 и 60 Вт/м2 произошло за счет'значительного использования аммонийной формы (при затемнении — 44—46%), тогда как у растений, выросших при минимальной облученности, отмечается значительная стимуляция поглощения нитрата. Введение иона NH4+ активизировало поглощение ионов NO3- только у растений, выращенных при самом низком в опыте уровне облученности (25 Вт/м2), и значительно инги-бировало его у растений высокого (120 Вт/м2) и среднего (60 Вт/м2) уровней облученности.

По мере уменьшения облученности растений в период предподготовки (120—60—25 Вт/м2), доля поглощенного аммония • в суммарном . поглощении ионов NH4+- и N03-возрастала как при нормальном светотемновом режиме,' так и при помещении растений в темноту. Таким образом, положение о преимуществе аммонийной формы азота перед

НРА наблюдалось только первые 4 часа после, введения иона. Введение в раствор NH4+ практически не влияло на НРА корней подсолнечника, выращенного при 120 Вт/м2, несколько ее повышало при 60 Вт/м2 и снижало у • растений при облученности 25 Вт/м2.

8. Изменение уровня облученности в ходе эксперимента вызывало неоднозначную ответную реакцию систем поглощения NH4+ N03- и восстановления N03~ у различающихся по требовательности к свету растений. В формировании ответных реакций принимают участие эндогенные (физиологические часы) и экзогенные (световое воздействие) факторы. Специфика ответных реакций определяется особенностями метаболизма растений к моменту исследования и корректируется ионом аммония. Регулирующая роль NH4+ особенно ярко проявляется в стрессовой ситуации, какой является отсутствие света и минимальный уровень облученности при выращивании.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Влияние режима освещения на избирательность поглощения томатом ионов аммония и нитрата. — Изв. ТСХЛ, 1984, № 4, с. 109—115 (в соавторстве с В. М. Леманом, М. Н. Кондратьевым).

2. Влияние интенсивности светового потока на поглощение и ассимиляцию растениями неорганических форм азота. В сб.: Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности. Львов, 1984, с. 78—79 (в соавторстве с В. М. Леманом, М. Н. Кондратьевым).

3. Реакция систем поглощения азота у томатов и подсолнечника в процессе адаптации к интенсивности облучения. В сб.: Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов. Кишинев, «Штиинца», 1984, с. 19 (в соавторстве с В. М. Леманом, М. Н. Кондратьевым).

4. Реакции систем поглощения N03" и NH4+ и ассимиляции нитрата подсолнечника и томата на изменение режима освещенности. В сб.: Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе. Пущино, 1985, с. 28—29 (в соавторстве с М. Н. Кондратьевым).

5. Влияние интенсивности света и ионов аммония на; поглощение и восстановление нитрата растениями подсолнечника.—Агрохимия, 1985, № 6, с. 69—76 (в соавторстве с В. М. Леманом, М. Н. Кондратьевым).

Л 60740 12/11—86 г. Объем. 1'/с П. л. Заказ 322. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно