Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ИСТОЧНИКА АЗОТНОГО ПИТАНИЯ И ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА КОНЦЕНТРАЦИЮ И СООТНОШЕНИЕ КАТИОНОВ В ОРГАНАХ РАСТЕНИИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ИСТОЧНИКА АЗОТНОГО ПИТАНИЯ И ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА КОНЦЕНТРАЦИЮ И СООТНОШЕНИЕ КАТИОНОВ В ОРГАНАХ РАСТЕНИИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

л-&527Г

На правах рукописи Анна Степановна ЛОСЕВА

ВЛИЯНИЕ ИСТОЧНИКА АЗОТНОГО ПИТАНИЯ И ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА КОНЦЕНТРАЦИЮ И СООТНОШЕНИЕ КАТИОНОВ В ОРГАНАХ РАСТЕНИИ

(специальность 03—00—12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1975

Диссертационная работа выполнена в лаборатории искусственного климата при кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, ст. научный сотрудник Крастина Е. Е.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Плешков Б. П., кандидат биологических наук Алехина Н. Д.

Ведущее предприятие — Институт физиологии растений АН СССР, лаборатория минера 'ьного питания.

Автореферат разослан « АЛъ . . 1975 г.

Защита состоится « . 1975 г. на

заседании Ученого совета Агрономического факультета ТСХА« < 'л

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв на автореферат по адресу: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 49, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь Совета

(Ф. А. Девочкнн)

ВВЕДЕНИЕ

Одной из центральных проблем современного естествознания является изучение биологического саморегулирования. В связи с этим перед физиологами растений поставлена задача— изучить явления саморегуляции растений на всех уровнях организации живых систем, начиная от уровня молекулярной биологии и кончая фитоценозамн:

В регуляции клеточного обмена растений большую роль играют катионы К, Са и Мд, В частности, от содержания и распределения в растительной клетке катионов зависят структура и функции хлоропластов, митохондрий и ядра (Молотков-ский, 1972; Truelove, Hanson, 1966; Hyde, Paliwal, 1958 и др.). Менее изучена роль катионо® в явлениях саморегуляции на более высоких уровнях организации, в том числе и на уровне целостного растения.

В серии работ, проведенных под руководством профессора И. И. Гунара, показано значение катионного состава внешней- и внутренней среды растений для генерации и распространения биоэлектрических потенциалов, ритмичности физиологических процессов, поглотительной деятельности корней и устойчивости растении к неблагоприятным условиям среды (Гунар, Синюхин, Озолина, 1965; Гунар, Паничкин, 1966, 1969, 1969а; Гунар, Крастина, Петров-Спиридонов, 1957, 1959, 1959а и Др.). Это позволяет предположить, что катионы К. Са и Mg являются элементами регуляторной системы не только на клеточном, но и на более высоком уровне органн-вации растения.

Данная работа посвящена отдельным вопросам саморегуляции минерального обмена растений. Основной целью работы было выяснение того, как растения.разных видов'регу-лируют накопление и распределение по органам и ярусам побега катионов К, Са и Mg при изменении некоторых'внешних и внутренних условий.

В диссертации рассматриваются следующие вопросы: ■ 1. Влияние-источника азотного питания на; концентрацию-и соотношение катионов К, Са и Mg в разных органах растений.

¿Я

2. Зависимость градиентов концентрации'катионов К, Ca и Mg по вертикальной оси побега от наличия и отсутствия апикального доминирования.-— ' ■ * .

3. Ярусная изменчивость фракционного состава Ca и Mg у разных растений.

4. Корреляция между градиентами концентрации водорастворимого Ca н лимонной кислоты в листовых сериях растений.

Работа выполнена в лаборатории искусственного климата при кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии имени К; А. Тимирязева в 1971—1974 гг.

I. ОБЪЕКТЫ Й МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ . -,

Объектами исследований были: подсолнечник (HelianUius annuiis L.) сорта .Саратовскин-10, горох (Pisum sativum L.) ; Немчиновский, фасоль (Phaseolus vulgaris L.) Сакса без волокна и Латвня-800, томаты (Solanum Iycopersitum L;)-Пуш-. кинский 1853 и кукуруза (Zea maysL.) ВИР 267. . .. . ^ Большинство опытов проводилось в фотопериоднческнх камерах с принудительной вентиляцией и искусственными источниками света .(с двух сторон люминесцентные лампы ЛБЦ-30, сверху —такие же лампы в сочетании с лампами на: каливания). Часть опытов проводилась в общих теплицах, где освещение растений осуществлялось только люминесцентны-мн лймпами ЛБЦ-30 сверху. Около растений во всех опытах поддерживалась,постоянная температура 20е. Длина;дня составляла 16 часов, только в некоторых опытах с; фасолью^-— ' 12 часов. "

- Растения выращивали в водной культуре на питательной смеси Кнопа половинной концентрации; такое же питание давали1 контрольным растениям в опытах с различными фор-; мами азота, а у опытных растений нитраты К и Ca в смеси Кнопа, заменяли на эквивалентное количество,хлористых солей К, Ca ir аммония. Фиксация и подготовка растительного материала к анализам проводились методами, принятыми в, агрохимических исследованиях (Петербургский, 1963). : : ; " Калин определяли в уксуснокислой вытяжке на пламенном фотометре Флафакол; общее содержание Ca и Mg — объемным трнлонометрическим методом (Веригнна, 1956) после сухого озоления растительных проб. Различные фрак-" цни Са и Mg получали последовательным извлечением;нх из-сухого растительного материала дистиллированной водой и 1и растворами NH4N03, СН3СООН и HCl. В каждом'раство-' рителе пробы настаивались в течение суток при комнатной температуре. Органические вещества, переходящие в вытяжки, сжигали перекисью водорода {Абуталыбов, 1956). Содср-

жанне лимонной кислоты ' определяли: в :воздушно~-сухом ' материале по методу ;Кометнани и- Стуруа (Белозерский, Про- -скуряков, 1951). . ^..■.'1 "..

При достаточной ^ биологической повторности данные по весу растений и химическим анализам обрабатывали стати: стлчески; достоверность опыта оценивалась по таблице Стью- ; дейта (Доспехов, 19(35). ■■ ■' ".' V :

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

II. ВЛИЯНИЕ ФОРМЫ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ РАСТЕНИЯМИ, КОНЦЕНТРАЦИЮ И СООТНОШЕНИЕ КАТИОНОВ В ИХ ОРГАНАХ "У

1. Влияние нитратного и аммиачного азота на рост растений и поглощение ими воды

, Для выяснения этого вопроса использовали растения : томатов^ фасоли и кукурузы. В наших опытах подтвердились данные литературы, (ЮгкЬу, 1969) о том, что лучшим источником азота для роста растений в води ой культуре являются нитраты. При аммиачном питании (А) по сравнению с нитратным (Н) .отмечалось замедление роста и развития растений, скручивание и подсыхание пластинок листьев; уменьшались оводненность надземных органов и накопление сухого вещества во. всех органах растений, У томатов и фасоли при А накопление сухого вещества составило с среднем 50%, а у. кукурузы — -70%- от контроля. Повреждение листьев и сниже-. -ние их оводненности наблюдались у томатов и при переведении с : нитратного на аммиачный азот (Н-»-А), тогда как обратная смена -источников азота (А Н) предотвращала эти явления.

Отрицательная .реакция томатов и особенно фасоли на ; аммиачное .. питание, сильно зависела от влажности воздуха :и наличия ветра. При низкой влажности воздуха и интенсивном воздухообмене камер у фасоли в варианте А.уже через -¡3—14 дней листья теряли тургор и засыхали; эти явления отсутствовали при других источниках; азота - (нитраты Са и К; нитрат аммония).' .■■■_'

Определение-поглощения воды томатами, фасолью и кукурузой показало, что нитратное питание имеет преимущество перед аммиачным. Перестановка томатов с А на Н усиливала, а с Н на А —уменьшала'поглощение воды растениями; уже на 2-е сутки в варианте Н-* А снизилось поглощение воды на 16%;.в следующие дни различие увеличивалось, до- з

Стигнув 56% «а П-е сутки (риб. ¡). У фасолН смена источника азотаскаэыпалась на поглощении* воды только на 4-е', сут? кн; перестановка фасоли с И на А уменьшила,' а с АнаН— увеличила поглощение воды этими растениями (рис.1). Тот факт, что поглощение воды растениями изменяется'не сразу . после смены источников азота, свидетельствует ";о значении' для этого явления внутренних факторов, а: не осмотнческих-Свойств питательного раствора. ■ Поглощение воды кукурузой также было меньше при А, чем при II. : .

Очевидно, уменьшение поглощения воды растениями при: А является причиной снижения оводненности надземных орга-; нов; последнее приводит к подсыханию пластинок листьев, в условиях низкой относительной влажности воздуха и лнтён-. сивного" движения его, а также при продолжительном1 выращивании растений в более благоприятных условиях водного режима, *-

2. Влияние азотного питания на концентрацию^

и соотношение катионов в органах растений

- * ■ ^

Определение содержания катионов К,- Са и Мд в' органах томатов,!фасоли л кукурузы, выращенных на разных источниках азотного питания, подтвердило данные литературы {Ди-, кусар, 1934; Прянишников, 1945; КдгкЬу, 1969 нГдр.) - о~том,; что суммарная концентрация этих катионов (СКК) в листьях, стебле и корнях выше при Н, чем при Л (табл. 1). При А во всех органах томатов и фасоли сильно уменьшилась концепт-рация Са," а в корнях — еще и концентрация последняя., была ниже контроля в стеблях и листьях томатов, а у фасо- _ ли в этих же органах не зависела от источника азота нлн ; была ниже при А. Форма азота в меньшей степени влияла на концентрацию К, чем Са и Мд; у томатов только в листьях-концентрация К была ниже при А, чем при Н, а у фасоли е-; только в стебле. Более того, при низкой влажности воздуха." в листьях фасоли отмечалось даже повышение концентрации: К при А. В связи с этим при А по сравнению с Н больше доля К в СКК во всех органах томатов, а также в листьяхн корнях фасоли (табл. 1). ".""

У кукурузы найдена несколько иная зависимость катион-: ного состава от источников азота. При А по сравнению с Н в органах кукурузы снижалась концентрация К даже снль-! нее, чем концентрации Са и Мд (табл. I); поэтому соотноше--: ние катионов сдвинулось в противоположную сторону, чем у-томатов и фасоли. При аммиачном питании уменьшалась-доля К и увеличивалась доля Са в СКК (как в надземной части, так и в корнях кукурузы). . ."."•■А'1

Кукуруза, б отличие от фасоли и томатов, не^.накапливает'.

" 1 Ч'т ^'■■V'r-V' ■ ■ '■.''■ ' ', Таблица 1

Концентрация и'соотношение катионов К, Са, к Mg в органах растений при нитратном (числитель) н аммиачном (знаменатель) питании

Мэкв на 100 г ВОЗД.-CVX веса

Органы К '' ' Са Mg ' сумма катионов К':Са:М(г (%-от суммы)

- ■■■ Томаты (среднее из 4 опытов)

Листья .- 10S 155 51 . 314 35:49: 16

87 66 33 v 186 47:35:18,

Стебель /179 96 51 : 326 5G:29: 16

158 . 56 32 246 64 :23:13

Корин 146 51 70 267 55: 19:26

. 108 28 30 196 71 : 14 : 15

... фаСоль (среднее из 4 опытов)

Листья ' 106 144 45 2951 36 : 49 : 35

123 77. ' 35 235, 52:'33: 15.

Стебель 122 51 ■ 25 198 61 ; 26: 13

100 .32 23 155 64:21:15•

Корни -- 138 • 45 107 290 №: 15:37

133 33 Кукуруза 32 198- 67 :17 :16

Надземная часть 91 26 19 136 67:Ъ: 14

48 23 14 56:27 :-17

Корни 74 22 30 126 59;17:24

*, 38 17 17 72 62 : 24: 24

Фасоль (среднее из 2 опытов; знаменатель —без азота)

Листья 134 - 180 45 359 37:50: 13

• 80 148 53 281 29:53:19 ■

Стебель 162 56 22 240 69 : 23 : 9

; 69 32 23 124 56 : 26: 18

Кор ии 205 86 - 87 378 54:23:23

. 242 вб • 60 388 63:22: 15-

Са при нитратном азоте (концентрация Са в ее органах в несколько раз ниже), поэтому замена Н на.Д.-н не может вызвать сильных изменений концентрации Са у кукурузы.

Накопление Са .в'.листьях томатов и фасоли при нитратном пптаннн, .по-видимому, происходит не только, за счет

*' - труд п ор а ста ор и м ы х соединении этого•катнона.'Обэтом свнде-; с.' -^'ТС.1ьствуетпаралле.тьнос1ткоплелневлнстьяхэтих^растен1п11:'-{^^.^лимшшой; кислоты,., кальциевые-Сол и . которой -л е гк ор а ство р и -- ■*'

; мы. 'Коэффициент корреляциит между концентрациями • Са ~и .лимонной кислоты в листьях томатов при разных источниках ^-^-"азота равен+0,90. (I, =4,7),-а в -листьях фасоли- +0,91 ; . . \ ; ■• ^.Следовательно, в волной культуре при .аммиачном; пнта--., ;> ; - -Н1П1 ; по сравнению с нитратным растения томатов,-ГфаЫлн^нй;, - .* г* кукурузы имеют меньшую интенсивность роста и поглощения' ^, д:,-:воды; - пониженную оводненность -надземных органов,„более ■ \ низкую СКК. Снижение последней происходит в основном -счет, уменьшения концентрации Са в надземных .органах;то-:- -" -матов и фасоли, Са нМе — в их корнях, К— в надземных / органах и корнях кукурузы. В связи с этим у томатов и фасо-'Г. ли увеличивается, а у кукурузы уменьшается доля К в СКК- " , . Отрицательная реакция растений:на аммиачное питание про' ^л в л ястся , сильнее при низкой относительной влажности; и • Л ' большой скорости движения воздуха, т. е. в условиях-напрп-;^: женного полного режима. '"■■'■ -... ' • • • • •.••': •р-

;, .-г Опыты с фасолью, выращенной напитательной смеси: бег-азота (—К), показали, что отсутствие азота довольно сильно'.;., .-¿у. " сказывается не только на развитии растения в целом,-но И;на^; . 'содержании катионов в органах. В листьях и стебле фасоли *в- варианте—N концентрация К: была в 1,5—2,0 раза ниже,"' '„ " а" в корнях несколько выше, чем в соответствующих органах" -. растений, выращенных на полной-по,составу солей пнтатель-: ной смеси Кнопа (ППС) (табл. 1): Содержание Са в листьях ' и стебле опытных растений имело тенденцию'к снижению, ,Х в корнях оставалось на уровне контроля.; Концентрация Мд . превышала контроль в листьях, была равна контролю п .. стебле н ниже его в корнях опытных растений. СКК была;нн-

же контроля в листьях и особенно в стеблях опытных расте- . " ннй. . ' 4 "' '<

' Г' ... Таким образом, снижение СКК в листьях и стебле фасоли, V ^выращенной без азота, обусловлено и основном уменьшением:-7' концентрации К; в корнях таких растений по сравнению^ с\ { контролем снижается концентрация .Мй, но увеличивается ■';- концентрация К, поэтому СКК не отличается от контроля. ;

: У^ фасоли: в", варианте —N изменялось, соотношение катно- ; ; т ; нов:>в надземных органах уменьшалась доля; К н увеличива- .

■ лась доля Мд.-а в корнях незначительно увеличивалась доля К ^уменьшалась доля Мд в СКК.'. ' . -:.;. ,.

.;. » При . сравнении реакции фасоли на' аммиачный_;азот,"й ^на^ г отсутствие азота обнаруживается, что в первом-случае у;ра- л

■ стений резко тормозится транспорт Са,,а во,втором —транс- V-, -\ПОрт К в надземную часть: В обоих случаях корни фасатн со- л

держат меньше Мд, чем корни контрольных растений; только этот эффект сильнее выражен при. аммиачном питании, чем. при отсутствии азота. Суммарное поглощение н накопление катионов растениями тормозится не только в присутствии ионов аммония (как конкурирующих с К, Са и Л1д), но и при полном отсутствии азота в питательной среде. Следовательно, только в присутствии нитратов растения усиленно Накапливают катионы. ~ ■

III. ГРАДИЕНТЫ КОНЦЕНТРАЦИИ КЛЛИЯ, КАЛЬЦИЯ И МАГНИЯ В ЛИСТОВОИ СЕРИИ И СТЕБЛЕ РАСТЕНИИ

1. Градиенты концентрации К, Са и Мд по вертикальной оси побега растении при налички и отсутствии апикального домнннрования

При изучении, роли апикального доминирования в создании градиентов концентрации катпонов^по вертикальной оси побега нами использовались горох, подсолнечник, томаты и фасоль, выращенные на питательной смеси с нитратной формой азота. Апикальное доминирование снималось удалением верхушки главного побега растения (дскапнтацией), Было проведено 3 опыта с. подсолнечником {декапитация над 3-м и 4-м ярусами листьев), 2 опыта с фасолью (декапитация над 4-м и 5-м листом), 2 опыта с томатами (декапитация над ,5-м листом); уборку растений проводили через 7, 14 и 21 день после декапитацнн. У гороха в обоих опытах декапитацию проводили над 4-м листом и убирали растения через 10 дней.

Декапитация растений вызвала у подсолнечника, фасоли, гороха и томатов сдвиги в соотношении между ростом главного и боковых побегов. У декапитированных (Д) растений подсолнечника и гороха отмечался усиленный рост боковых побегов; у целых растений (Ц) Соковые'побеги отсутствовали. У фасоли н томатов декапитация усиливала рост боковых побегов; последние образовывались и у целых растений, но их рост был слабее, чем у декапитированных растений. ^Например, через 7 н 14 дней после декапитацнн фасоли вес боковых побегов был соответственно в 2 и в 5 раз больше; чем у целых растений. - ; :

Наличие боковых побегов (хотя и небольших) у целых растений фасоли и томатов вызвало необходимость включения в отдельные опыты варианта с удалением боковых побегов у части декапитированных растений. Однако, растения этого варианта почти не отличались по градиентам концентрации катионов в листовой серии и стебле ни от целых, нн от декапитированных. растений с боковыми побегами. Это происходило потому, что и;между последними вариантами не было.

существенных различи)!.'Более того, даже у, гороха; несмот,--> ря на очень сильные различия в локализации, интенсивных ростовых процессов, Ц- и Д-растения не имели существенных : различий как в направлении, так и в величине ~ градиентов ;' концентрации катионов К, Са н Мд по вертикальной осп глав- ^ кого побега (в листовой серии и стебле). *

. , У подсолнечника ,в верхних ярусах листьев истебля-Д-~ра-:■ стеннй по сравнению с одноименными ярусами Ц-растений ■ увеличилась концентрация К, Са н (табл. 2). Однакона-т; правление градиентов концентрации катионов по оси побега Ц- и Д-растении подсолнечника было в основном одинаковым: в листовой серии—базипетальный градиент (БГ) кон- ; центрацин К и акропетальиый градиент (АГ) концентрации!' Са и М|т; в стебле—БГ концентрации Са и -у растений ■ обоих вариантов градиент концентрации К в стебле менял акропетальное направление на базнпетальное.

Увеличение концентрации К, Са и-Л^ в верхних ярусах^ декапитированного подсолнечника привело только к изменению величин градиентов: ЛГ — уменьшались, а. БГ — увели-чивалнсь. Наиболее сильные различия между Ц- и Д-расте- ; ннямн были по величине БГ концентрации Са в стебле.

Декапитацня не изменила концентрацию К, Са и Мд "и а листовой серии, ни в стебле фасоли по сравнению с контро-..,у лем (табл. 2). Через 7 дней после декапнтацни у" фасоли обоих вариантов в самом'верхнем междоузлии стебля увеличивалась концентрация катионов по сравнению с нижележащим междоузлием, в результате чего АГ менял свое направление на БГ; т. к. у Д-растеннй было меньше на 1 междоуз-лне, то эта смена происходила на 1 ярус ниже. Через 14 дней после декалнтацин фасоли, когда различия -по весу боковых побегов у Ц- н Д-растеннй увеличились, тоже не отмечено разницы в градиентах концентрации катионов у растений этих вариантов, ' ,

Реакция томатов была сходной с реакцией фасоли. Хотя концентрация К, Са н Мд в листьях Д-растеннй была немного ниже, чем у Ц-растенин (табл. 2), это не отразилось - на . -величине и направлении градиентов {АГ —концентрации Са и Мд. и .БГ — концентрации К).-По характеру градиентов верхние междоузлия стебля Ц- н Д-р астений были похожи. В стебле томатов градиенты концентрации К и Мй меняли направление в 6-м ярусе. Ц-растеннй и в 4-м ярусе Д-расте-:-ннй; АГ концентрации Са в стебле затухал в 6—8 .ярусах Ц-растеннй и в 4—6 ярусах Д-растений,- . ; :

• .Таким образом, в серии опытов было показано, что сня: тие -апикального доминирования-путем удаления верхушки побега не изменяет ни величину, ни направление градиентов: концентрации катионов К* Са и в листовой.серии.и стебле 1

~ ; ^ , ' . /',- Т а б л и ц а • 2

Концентрация катионов (мкэкп'на I г. сырого веса) ' і в листовой серии и стебле иелых и декапнтнрованных растений -„ : .{через 7 дней после декапиташш), ■;,<■!■

Ярус (с и if-эу) ■ Целые растения (Ш Дека пит ішов ашше (Д)

Листья Междоузлия Листья Междоузлия

К Са Me К Са Mr К Са ** Mg К Са |мК

Подсолнечник (опыт Ді ї)

1 212 174 64 72 38 32 т 182 66 85 45 ,32

2 114 137 52 45 58 ЕЙ 124 >170 60 56 74 61

3 107 126 S3 36 70 45 139 168 64 48 124 69

4 120 124 - 48 46 68 44 — _ — 72 143 69

5 149 124 40 72 74 57 - "—"

Фасоль (опыт Мї 6)

1 88 241 48 175 95 48 81 230 42 in 98

2 121 ; 1817 33 148 119 41 123 ' 160 -38 143 115

3 123 4 143. 34 146 11S 32 126 138 34 132 108

4 123 109 32 144 99 26 124 103 36 131 «9

5 145 92 40 136 81 21 —. — _ 150 да

6 —,. — ' — 151' ■ 86 24 ■ — ' — — — —

Томаты (опыт МЇ 8)

1 90 253- 58 176 118 41 98 238 50 142 120 41.

2 ПО 236 " ' 57" 145 111 30 99 232 48 124 120 30

3 122 і;: 200 49". 141 102 27 111 177 ■ 45 120 100 - -26

4 130, 164 47 141 80 26 124 147 42 ' 119 78 28

5 131 134 ;4б 137 65 26 124 106 38 131 88 36

6 134 122 50 146 60 24 _. -— — 134 82 33

7 119 120 61, 182 , 66 38 — — — ■ — —

8 ••• ™. - 64 46 * " і

главного побега у гороха, томатов и фасоли. Небольшой ко: личественный эффект был установлен только у. подсолнечника, где декапитация ослабила АГ-и усилила БГ в листовой серии и стебле за счет увеличения концентрации К, Оа и'Мд в верхних ярусах этих органов, У всех изученных нами растений направление1градиентов концентрации катионов по вертикальной , оси гл а в н ого побега не; зависело от. наличия или отсутствия: боковых побегов. Это является косвенным доказательством .значимости градиентов катионов для - функционирования побега как целостной структуры, - •'Г

... ■ . ■■ ■

^ ■ 2. ФракционныЙ состав Са иМдвл истья х и м еждоузлиях ;.

. ".разных ярусов растений •• ■

. „Чтобы подробнее изучить, за счет каких фракций создают^ ся~ градиенты суммарной концентрации Са .п Мд по вертикальной осн побега подсолнечника, фасоли и томатов, приме? нялся метод фракционного разделения соединений Са и Мд в листьях и стебле этих растений, ; ' Г;;^' :

а) Фракционный состав Са. В листьях подсолнечника найдены ярусные различия концентраций всех фракций кальция в сухом веществе, В ярусах ссупротивными листьями (до - 4-го включительно) псе фракции нмелн 'АГ; с 4-го- до 6-го яруса листьев уменьшалась концентрация водорастворим мого Са", увеличивалась концентрация - растворимых в ?1С! соединений н не изменялась концентрация остальных фракции Са.(рис. 2), Следовательно, у подсолнечника нет ^преимущественного накопления труднорастворимых соединений Са в листьях ннжних ярусов; наоборот, максимальная концентрация НСЬрастворимых и минимальная — водорастворимых соединений Са найдены в самых молодых, еще не развернувшихся листьях - верхней розетки "(условно"—0-й ярус). Это подтверждается данными о соотношении фракций, Во всех листьях подсолнечника преобладает адсорбцпонносвязанный:-Са (солевая вытяжка),"В листьях 2—5 ярусов примерно одинакова доля остальных "фракций, а в листьях 0-го яруса уменьшается доля водорастворимого Са с 19 до 14% и увеличивается с 19 до 25%' от общей суммы фракций доля растворимых в НС! соединений. ■■'''. ; " : V* ■

В листьях декапитнрованиых растений подсолнечника;не найдено существенных изменений фракционного состава'Са •по сравнению с целыми растениями. , ; '

БГ общего Са в стебле подсолнечника обусловлен в основу ном увеличением концентрации адсорбцнонносвязанного.и водорастворимого Са от нижних к верхним междоузлиям стебля (рис. 2). Во всех междоузлиях Ц-растений, особенно в верхнем, преобладает адсорбшюнпосвязаннын. Са (36— 39%). В средних междоузлиях относительно высока доляво-дорастворимых (32%) и мала доля НСЬрастворимых среди-', нений Са (12%) от общей суммы всех фракций. N

У декапитироваииых растении ■подсолнечника по сравне-^ ншо с целыми увеличивалась концентрация водорастворимого Са в 3—5 междоузлиях, в результате чего усиливался-БГ-этой фракции. Следовательно, декапитация увеличивает. Б Г; общего Са тВ стебле подсолнечника за счет тех же фракций^ Са; которые определяют в основном градиенты общей. - кон-^-центрацни этого элемента в стеблях целых растений..

í

9 'м M

m «

> « »

і » > 4 і ¿ * . і і м « . ■ ; сутки

', * I < » . 4 3 4 j і CtrtlKU

Рис. і. вшит источника азотного питания на поглощение io9ii mommmt (Me?*?) V Фасшюиныу) ¡млУзОщіраещце

і л ÔÀ. waaW t ' > * ' " 4

і . **

"■ » » « « «

рОДООШ'ІШ

І

ї 'І " ' V і CT**"

яруо ЛИСТІвВ

ФАСОЛЬ

яруо ляатьев

TObtATj^

•вадоузляя

V,' V \ /

flpjC ДИС1МВ

! і -і ¿ Ь І т і І . h. 1 ивхдоузлия.

Рве.8» С0Д2РІШБ ФРАНКИ!! Hjf .B JBICTMX И СШЇ

Г> жідваяїї; ¿'-¡г''оояеввмчVЗ - увсусвокислая; ' - солявоквслая, ' ' і ,v ^ '-■'■"■'

В листовой серии фасоли Л Г общего Са в основном опре*: оделяется яруснымн'измененнями концентрации водораствори-' . , мого Са, снижающейся в верхнем листе почти в 10 раз при ?; ' расчете: навоздушно-сухон" вес, Значительно меньший, вклад в-АГ'общего Са вносят ярусные изменения концентрации адсорбционносвязаиного Са (рис. 2). Содержание растворн-мых в' НС1 соединений Са ниже в листьях первого яруса по ^■сравнению с остальными ярусами. Доля водорастворимого

■ Са в сумме фракций составляла 68%' в 1-м и 55%—во вто-, ром ярусах листьев, а доля растворимых в кислотах соедине-

-^рнШТСа. (З-г-4 фракции) всего лишь 12 и 22%' соответственно. у'.В'верхнем листе фасоли доля водорастворимого Са уменьшилась до 23%-, а доля кнслоторастворнмого Са увеличивалась до 47%.

: В- стебле фасоли максимальная концентрация водной и .- ^солевой фракции — во 2-м ярусе, а НС1-фракцни — в 3-м нру-^сеГ содержание растворимых в уксусной кислоте соединений V- Са не имело достоверных ярусных различий (рис. 2).

У томатов еще в* большей степени, чем у фасоли, ЛГ общего Са„в листовой серии обусловлен ярусными измененнн-ми ^концентрации водорастворимого Са. В верхнем (9-м) лн-.~сте>концентрацня Са водной фракции уменьшена но сравне-

- ишо с нижним листом в И раз при расчете на сухой вес, тогда как концентрация остальных фракций Са в листьях-Разиных ярусов мало различается или практически одинакова

(рис. 2). В связи с этим доля водорастворимого Са в сумме "фракций уменьшается по мере повышения яруса листа (с 70 до 19%), а доля Са остальных фракций соответственно увеличивается.

^^¿.Фракционный состав Са в стебле томатов сильно отличает-

■ Ья^от такового в стеблеподсолнечника и фасоли; в нем зна-. .' чительно меньше "доля водорастворимого Са(8%) и больше ^ :доля НО-растворнмых соединений Са (около 47% ).

. ' . Таким образом,.градиенты общего Са по вертикальной оси: побега могут быть обусловлены ярусными, различиями концентрации разных фракций Са. В нижних ярусах листьев-и стебля всех изученных нами растений не было преимущественного накопления труднорастворнмых соединении Са. В-^листьях томатов -и фасолн'АГ общего Са обусловлен в \ основном изменениями концентрации водорастворимого Са,;

- а в листовой серии подсолнечника —всех фракций Са в одинаковой степени. В стебле фасоли градиент общего Са зависит, от. ярусных различий всех фракций Са, кроме. уксуснокислой;'БГ общего Са в стебле подсолнечника обусловлен -

^изменениями -Концентрации водорастворимого Са и адсорб-цнонносвязанпого.

' б) Граднент концентрации лимонной кислоты в листовой

Т ' *

' -ч " '

лу:; /У.

л ■

'серии томатов ифасолн^ Фракционный состав' С а сильно11 за-•/висит от содержания ~в-тканях 'разных -органических- кислот!

Из кальциевых :сол ей-органических кяслотв водную вытяжку у, переходит в;основном :цитратЛМожно • предположить/что-в /"нижних листьях/фасоли \и:г томатов; ^имеющих высокую кон-■ центрациЮ' водорастворимого накапливается ^ лимонная " кислота. Опыты показали,'что' концентрация лимонной" кйсло-; ты в листьях томатсв имеет очень большие ярусные различия: - Она была" максимальной - в нижнем 'листе ирезко снижалась от 2-го к 6-му ярусу;{в:22/раза при :расчете-на сухой вес ли1! стьев); от 6-го:к;'верхнему,.9-му ярусу-листьев концентрация / лимонной кислоты незначительно,повышалась (табл. 3).Ч

Г ' - Т а б л н ц а, 3

-'. Концентрация лимонной кислоты и'водорастворимого Са в лиетьяхрастеннй; • • - - - (мэкв иа 100 г возд.-сух. веса)" : -■■--''и

Н-"

: Ярус ' - -' • Томаты :• ■■■ ' ':.'-' Фасоль • ' Гу-

листьев С а водорас- Лимонная ■! Са водораство- Лймоиная^^;

(снизу) ; - творимый . • ' кислота V : • рнмый ■'■ кнслотаг

1 ■ 253 - •' 265 ' . ' 83,1: - •

' 2 ■'■ . 2Ю -- 68,9 • \ - 158 : 18,1■■

з 165 56.8 • . ^ ' 101 - '■■■ ; _ ''' 2.0 ;

4 .: »2 ..• 23,5 :. ; V- • 50 1 '■' - 2.о " '. ;

5 . ' 64 - ,,, , .27 . 3.5.,;

, ■ . 6 ' ' 39 ' ' '•: ' - зл

: 7 • • 28' - 3.« :

■8 • 21 •• 4,2. • ^ : ' у.,'_ ■ >>—■ ■'

- 9 .•' .22-; ;. ■ к - :--/:./;■ 5.2/

V,- \ I-

« V - :

При сравнении,градиентов.концентрации лимонной .кисло-/ ты и водораствбрймого' са'в лйстовой -серии томатов обнару^ жквается :их 'большое;сходство. Концентрация водораствори-.-; мого Са' была- тоже "максимальной в нижнем листе," снижа-5 лась по мере повышения яруса лнста".(до 8-го включительно) ' п лншь немного повышалась - в; самом верхнем листе.'; Коэффициент корреляции; между-ярусными, различиями; КОН цент-,; рации лимонной кислоты и водорастворимого Са равен-Ч-О.Эб;-

=8,7). - - = - ~ ■■'• ■ '

■ - В листовой, серни^фасоли; найден еще больший, АГЛ концентрации лимонной/кислоты, чем'у■ томатов. От 1 -го к 4-му/ ярусу-, листьев ^концентрация лимоннойГкнслоты снижалась в 40 раз, :В самом ^верхнем /листе /-" она- немного ;, повышалась; (табл. 3).,Градиент.концентрации водорастворимого Сав лн-; стовой сер ни; н еб ьглта кс я л ьн о: в ы р а ж ен, но нмелтакое'же-направленне." Поэтому.Зрусныечизменения! концентрации ли--; монной к исл оты ^ и водо р аст в о р и мого С а им е л и. ■ в ы со кукг п о-. -ложительную корреляцию +0,92 =4,0). , '

■ Таким образом, наши исследования подтвердили наличие АГ концентрации лимонной кислоты в листовой серии томатов н фасоли и наше предположение о накоплении ее в ннжних листьях этих растеииГ^,Однако расчеты показали, что одним тольконакоплением цитрата Са нельзя объяснить высокую -концентрацию водорастворимого Са в этих листьях. \1>в) . Фракционный состав Л^. О ярусных различиях фрак-" цнонного состава Мд в литературе данных пет. Поэтому в этой части работы мы приводим только данные, полученные нами. В листьях подсолнечника преобладает адсорбцнонно-связанный Мд |(рис..'3).-В общей сумме фракций А^ на долю адсорбционносвязанного М& приходится около 50%-, на долю водорастворимого — около 44 % и на долю уксусной н солянокислой фракций 9 и 2%' соответственно. Первые две фракции Мй определяют ЛГ общего Мд в листовой серии подсолнечника.

V В стебле подсолнечника (кроме нодсемядольного колена) преобладают водорастворимый н (в меньшей степени) адсор-бциопносвязанный Мд, очень мало растворимых в кислотах соединении. В.этом опыте не было четкого градиента концентрации общего в стебле целых растеши!. Только в самом верхнем:' междоузлии была тенденция повышения концентрации общего (в основном за счет солевой фракции). В; стебле Д-растеннй по сравнению с Ц-растеннямн увеличивалась концентрация, водорасгворнмого Ме в 3—5 междоузлиях/ Это вызвало появление БГ водорастворимого в стебле "Д-растеннй.

В листьях фасоли - преобладает водорастворимый Мй (72%—50% от суммы) и мало растворимых в кислотах соединений этого элемента^ В листовой серии фасоли имеются АГ; водорастворимого и БГ адсорбционносвязанного Мд, но преобладание первой фракции создает ЛГ общего Мр (рис. 3). В: стебле фасоли концентрация общего Мд имеет АГ за счет снижения концентрации водорастворимого Мд от надсемя-дольного колена к верхнему междоузлию; концентрация других фракций Мд не имеет существенных ярусных различий. ■ В листьях томатов, как и в листьях фасолн, преобладает водорастворимый Мд; именно он создает ЛГ общего Мй, тогда как солевая фракция имеет небольшой БГ, В общей сум-4 ме всех фракций на долю водорастворимого приходится 80—50%- (по ярусам снизу вверх), адсорбционносязанного

— 15—33%,_уксуснокислой фракции — 4—7%, а солянокислой— от 1 до 9%-. Во всех междоузлиях стебля томатов преобладает адсорбционносвязанный Мд, доля водорастворимого Мд составляет 21—20%, растворимых в кислотах соединений немного: около 9% уксуснокислой и от 14 до 1б%* со-, "лянокнслой фракции.

Следовательно, определение фракционного'состава магния показало, что и в листьях, и в стебле изученных нами растении ' -преобладают легкорастворимые соединения Mg (водорастворимые -и адсЬрбционн6связанные)..Этн соединения и играют основную - роль в; создании градиентов концентрации общего Mg по вертикальной. оси побега растений томатов,, фасоли и подсолнечника. . - ~ v

V-. у.". " Заключение ' - ' \ V

В литературе довольно мало сведений о влиянии источников азотного питания иа ^соотношение ; катионов К, Са и Mg в растении. Проведенные нами опыты с различными источниками азота показали, что у растении фасоли, томатов и кукуру-i зы при выращивании'их на питательной смеси с аммиачным азотом' СКК (K+Ca+Mg) ' меньше, чем у растений; выращенных на питательной смеси с нитратной.формой азота; Сниже-■ние.СКК происходит; в основном за счет уменьшения концентрации Са в надземных органах и корнях и Mgв корнях растений томатов и фасолн^У кукурузыУснйжение СКК происходит в основном за счёт снижения концентрации К как в надземной части, так и в корнях. В связи с этим в надземных органах томатов и фасоли увеличивается доля К, а у.кукурузы во всех органах;увелнчивается доля Са в СКК. В корнях фасоли и томатов доля К в СКК увеличивается за счет сниження концентрации Mg. Наши-данные довольно четко согласуются с результатами других исследований (Прянишников, 1945; Буткевнч, 1950; Deijaegcre. Neirihchx, 1972; Barker, Maytiard, ■■ 1974 и др.). - .../.л-^:.';-/ ."V-.-'v-С <;О соотношении катионов и их суммарной концентрации в органах растений при полном ^отсутствии азотав питательной среде никаких сведений нам не удалось найти; есть только ■данные, - что исключение "азота из - питательной среды - уменьшает поглощение 1Г накопление калия и фосфора у сахарной свеклы, хлопчатника, злаковых и бобовых культур (Демнден-ко, Епишева, 1959; Нерозин, Белоусов, 1974; Гукова, 1974).v - По нашим данным, у фасоли,:выращенной напитательной смеси без азота, СКК в листьях и стебле меньше, чем при выкрашивании на ППС; содержащей^ннтраты; Однако, еслн"снижение СКК в надземных органах фасоли при аммиачном питании по сравнению с нитратным ^происходило в основном за счет уменьшения-концентрации Са,- то при исключении, азота из смеси это снижение СКК было'связаио в основном с резким падением концентрации К.'В корнях; фасоли -отмечено снижение концентрации Mg, как при аммиачномтштании, так н при отсутствии азота (по сравнению с нитратным питанием), не в первом случае это сннжен!1е проявлялось значительно силь;

:jHСе% (в;3(3 раза), .чем в 6-втором (в1,4 раэа)._Суммарная:КОН-: * центрацня-катионов-в корнях фасоли снижалась только при ; ^аммиачномпитании; опа не отличалась - от контроля .. нрн' ' исключении азота из смеси. • ■. ■ „-" - .

fПолученные результаты говорят о том, что для нормального; поглощения К растениями и его транспорта в надземную v 1ча ст ь lie об л од и м о наличие азота в питательной среде. Причем; ~ У,;фасоли, например, п поглощении и транспорте" К форма азо-; Г-т*а не играет существенной роли. Хотя аммиачный азот и енн-жал.накопленнеТСв стебле фасоли, но оно не было столь зна-~ ^чительным^как'прн полном отсутствии азота' в. питательной-, череде."-Для'накопления Са важно не только наличие азота в ^питательной среде, но.и его форма, ■ ■ : ~

^• ""Зависимость соотношения катионов в растениях от условий: .^азотного питания и видовые'различия этой зависимости могк-Ою'рассматрнвать как одно из проявлений саморегуляции минерального питания; ' " ;

Распределение поглощенных из среды ионов минеральных ^ солей "по; органам* 11 ярусам побега растения контролируется ^ регуляторпои системой целостного организма. Поглощенные катионы. (К,-Са и Mg) неравномерно, распределяются по вертикальной-осп побега растения, благодаря чему .создаются -/"градиенты их концентраций-в листовой серии и стебле. У ра-стений.фасоли, томатов, гороха и подсолнечника, выращенных на';нитратной форме азота* выявлены весьма устойчивые гра--диенты-концентрацин катионов К, Са и Mg по вертикальной г оси ;-побёга; их направление в главном побеге не изменяется - после его декапйтации, вызывающей появление или ускорение •проста боковых побегов. У растений фасоли, гороха и томатов v-д е ка ни га ц н не изменила и величину градиентов конценгра-^цни-катионов. Однако эти данные нельзя распространять на О'все элементы минерального питания. Есть указания о том, что 'декапитация гороха снимает БГ- распределения меченых фос-ф а то вн сульфатов в листовой серии (Biswas, Sen, 1959), ме-^ няет БГ распределения меченых фосфатов в стебле на ЛГ >. (Nakamura, 19G4). В наших опытах у декапнтированного нод-у-солнечника изменилась величина градиентов концентрации ка-. --"тионов" У: таких растений в листовой серии уменьшились ЛГ ^.концентрации Са и"Mg:ii-увеличился БГ концентрации К, а в ^■стебле увеличились БГ. всех трех катионов... : .

^Определение фракционного состава Са и Mg показало, что '^.нет однозначного ответа на вопрос о том, какими соедннения-лмн контролируются градиенты. В листовых сериях фасоли .и V\томатов ЛГ; общего Са. обусловлен в основном водорастворн-> Г ы ым и" соедине11 ия м и С а ■ и' в меньшей мере—.адсорбинонно-■V 'связанным^; ЛГ. в стебле этих,растений связан с ярусными различиями содержания легкорастворимых соединений Са; опре-

Г ' ' ■ J.S

: - д ёл е н н ы ивк л ад' в н осят.и Гт р уд н о р а ¿т в ор и мы ё со ед й н ен и я:(со-^лянокнслые) этого кат ио н а .Л Г о бще го С а ; в' л и сто в ой;сер и и .'подсолнечника.обусловлен ;изменениями^ концентрации>"всех фракции Са, а БГг общего Са~в. егоустебле связан в основном ■\слегкорастворимыми . соёд иненн я ми .Гр а д и ейт ыо бще кк он -центрации в листовой;серии. и :стебле;: тоМатовЛ фасоли* и' . подсолнечника обусловлены легкорастворимыМн соединениями ^ .. ; ~::Г: «V --Л^ ^

г : С ледов ате л ьно ,у- изучен н ы хна м нр а ст ен и й не' было п'реи-м у шестве н но гон а ко п л е н и я' тр уд н ор аст в ор и м ы х' соед н н ешшС а в- нижних л истьях; Наоборот, в таких: листьях томатов й'фа-!:соли накапливается водорастворимый Са: Очевидно, большая "5 доляпоследнего. находится';в форме цитрата?; Сравнённе гра-' Л'диёнтавконцентрации -лимонной-кислоты и "водорастворимого ^Са.в листовой.серии у томатов игфасоли обнаружило большое -сходство между ними > (коэффициент корреляции - равен0,96 у томатов и +0,92 — у фасоли). >■-■V".-.''-■

• Таким образом, у изученныхнами видов растений отмече-' г ны-как общие,- так'иЧастные'закономерности в накоплением г:распределении: катионов';'Са :и ;Мд)1; Все растения*погло; щают и-накапливают -больше. катионов при:нитратном'азоте по сравнению с-аммиачным; однако влияние"источника ;азота" ; на соотношение катионов;отражается по-разному у разных:ра-^ стёний; видовые различия имеют место и в распределении-ка-1 .тйоиов по органам и ярусам побега: Но у всех изученных нами видов растений снятие-апикального доминирования не изменяло специфичное для-них направление градиентов кагионов по ■оси побега. Последнее свидетельствует' о ;знач1ШостиС,таких 'градиентов для физиологических'функций целостного ■■■'■■расти-" "тельного организма;;Все этоявляется косвенным 'подтверждён ;нием участия -катионов:-'в, явлениях' саморегуляции растений, • - а также роли генетических факторов в-катнонном обменера-,'стений. . . • • • . .7,'

: Общие ВЫВОДЫ ; "

• - 1. Нитраты являются 'лучшим источником азота для . выкрашивания растений; томатот,^фасоли; иV кукурузы. в водной г; культуре при контролируемых условиях ^температуры .н осве;*

Мщения. ' ■ ■ ' ""■=-*'л V'.,: ' - - - -' ' С'

^2, Замена' в питательном . растворе -нитратов на - аммиачный азот вызывает;тормозкёние; роста; растений, снижает;по: '-глощение нмиводыи оводненность их надземных органов-' > Отрицательная реакция растений на такую замену источника /азота: проявляется сильнее; при г условиях, ! вызьшающих ';рез-'

• кое повышение транспирации. '-.;"■'Г ,;'■ ' ■" - ■•'■'- ■;

3; Суммарная концентрация катионов (К+Са4-М£) во всех органах растений выше при нитратном, чем -при,аммиачном питании; форма азотного питания влияет и на соотношение катионов. (К : Са :Мд), но по-разному у разных/ видов.

. 4. Исключение нитратов нз питательного раствора тоже -.снижает^ суммарную концентрацию катионов в надземных органах фасоли, но в этом случае соотношение катионов изменяется иначе, чем при замене нитратов аммиачным азотом (например, в листьях не увеличивается, а уменьшается доля К в суммарной концентрации катионов).

~ Изменение соотношения катионов К, Са и Мд в растениях в зависимости от условий азотного питания, а также видовые различия этой реакции растений мы рассматриваем как одно из проявлений саморегуляции.

■ 6. При одинаковых условиях температуры, освещения и ■-минерального питания у растений разных видов имеются существенные отличия в распределении катионов по органам и ярусам побега.

7. Направление градиентов концентрации К, Са п Мд в листовой серии и стебле главного побега не зависит от налн-/чия и интенсивности роста боковых побегов у подсолнечника, гороха, фасоли и томатов, а их величина зависит от этого фактора только у подсолнечника.

8. Градиенты общей концентрации Са в листовой серии подсолнечника и в стебле томатов связаны с ярусной изменчивостью содержания всех фракций Са, а в листовых сериях фасоли и томатов и в стебле подсолнечника — только с такой изменчивостью содержания легкорастворнмых фракций Са,

9. В листьях и стеблях всех перечисленных выше растений преобладают легкорастворимые фракции Мд; последние играют основную роль в создании градиентов общей концентрации Мд тю вертикальной оси побега,

10. Найдена высокая положительная корреляция между ярусными изменениями концентрации водорастворимого Са н лимонной кислоты в листьях томатов (+0,96) и фасоли (+0,92).

-По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. «Малая изменчивость градиентов концентрации калия, кальция и магния в листовой серии и стебле растений при снятии апикального доминирования». Известия ТСХЛ, вып. 3, 3—13, 1973 (в соавторстве с Крастиной Е. Е.). ;: 2, «Фракционный состав кальция в листьях и междоузлиях разных ярусов у подсолнечника, фасоли и томатов». Известия ТСХА, вып. 4, 3—10,-1974 (в соавторстве с Крастиной Е. Е.). У; " .17

.. Д «Градиент концентрации: лимонной кислоты в:листовой серии фасоли и томатов»/ Известия ТСХА, выл. О, 3—7, 1974 (в соавторстве с Крастиной Е. Е.). "'':-- :

4. «Влияние .формы азотного питания на поглощение воды, концентрацию и соотношение катионов в их органах» Известия ТСХА, вып.' 5, .13—21, 1975 (в соавторстве с Красти-ной Е. Е.). ■"■■■ '■--й-?.^-. -ь V"- "'..-'"

Объем 1Vi.il. л.

Заказ 1908.

Тираж 150

. ...^Типография Московской с.-х.'академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва Л*8, Тимирязевская ул., 44