Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОИ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ОГУРЦА И ГОРЧИЦЫ САРЕПТСКОЙ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОИ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ОГУРЦА И ГОРЧИЦЫ САРЕПТСКОЙ"



МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ниенн К, А. ТИМИРЯЗЕВА

. На правах рукописи

ТАРАКАНОВ Иван Германович

УДК 581.185:[635.63+633.8М

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ОГУРЦА И ГОРЧИЦЫ САРЕПТСКОЙ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

\ ^

МОСКВА — 1983

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академик им, К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, старший научный сотрудник Е, Е, Крастнна.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А. С. Образцов; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Т. В. Бав-рина. -

Ведущее учреждение — Агрофизический научно-исследовательский институт ВАСХНИЛ.

Защита состоится « . , .... 1983 г.

в « час. на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан »

7

Ученый секретарь Специализированного совета — доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение фотопериодизма как одного из наиболее общих физиологических явлений имеет большое значение для развития фундаментальной биологической науки и для решения практических задач. Фотопериодическая реакция растений является составной частью экологического контроля; она обеспечивает синхронизацию онтогенеза с ходом сезонных изменений внешней среды (Катунский, 1940; Разумов, 1961; Чайлахян, 1958,.1975), а также поддерживает определенную временную организацию популяций и экосистем (Заславский, 1974), Сравнение фото периодической реакции разных экотипов позволяет лучше понять ее адаптивный характер и выявить лежащие в ее основе механизмы,-

Интенсивное вовлечение в селекционный процесс новых исходных форм, задачи интродукции обусловливают необходимость изучения фотопернодической реакции селекционного материала, так как она может в значительной степени определять продуктивность ра-стений .в конкретных эколого-теографических условиях, а часто даже сам их ареал (Ничнпорович, 1975; Evans, 1975; Образцов, 1981). Эти исследования важно вести и на популяционном уровне, поскольку внутри популяций обнаруживается большая изменчивость по степени выраженности фотопернодической реакции (Мошков, 1940, 1961; Синская, 1961, 1963), и именно здесь осуществляются первичные процессы, лежащие в основе эволюции фотопериодизма (Скриичинский, 1971, 1975). Для отдельных культур, экотипов и сортовых популяций необходим поиск стабилизирующих н анализирующих фонов для изучения их фотопернодической реакции, что повысит эффективность отбора. Изучение 'фотопериодической реакции в рамках частной физиологии отдельных культур является также составным звеном программы по созданию «экологического паспорта» сорта (Вавилов, 1932, 1935).

Цель н задачи исследований. Целью работы было сравнительное изучение фотопериодической реакции (ФР) разных экотипов огурца (растения короткого дня) и горчицы сарепт-ской (растения длинного дня), представляющих интерес для

ГМСКНИИ И Пр(1Мциitnnuunrn пспп.дрплРтра ЭТЭКЖе ИССЛСДОВа-

Центральная ,

I! Ер Hi! Я С^оте&Я

G.c::;r.:. iri. Ггмтг ч

к», К. Тюгиии

ние некоторых вопросов восприятия светового сигнала и фотопериодического измерения времени, влияния на ФР разных модифицирующих воздействий, временной организации фотопе-риоднческого контроля развития.

Конкретные задачи экспериментов были следующие:

1. Изучить ФР разных сортов огурца и горчнцы сарептской путем выращивания их на разной длине дня.

2. Выявить факторы, вызывающие специфическую морфо-геиетическую реакцию у растений огурца весеннего экотнна.

3. Изучить реакцию растений разных экотннов, а также самоопыленных линий, выделенных из сортовых популяций горчнцы, на уровень облученности при удлинении основного короткого фотопериода.

. 4. Установить характер .зависимости ФР от других экологических факторов, в том числе освещенности и температуры.

5. Изучить кинетику' развития горчицы сарептской при разных фотонериоднческнх режимах и временную организацию автономного и индуцированного контроля развития.

6. Разработать некоторые методические подходы к изуче-нню^ фотопериодической чувствительности у разных экотипов, в то'м числе выявить анализирующие н стабилизирующие режимы выращивании растений.

Научная новизна. Изучена фотопериодическая реакция у ряда еще не исследованных в этом отношении сортов огурца и горчицы. Установлена ее зависимость от географического происхождения экотипов. Определены величины пороговой облученности, воспринимаемой растениями как свет при удлинении короткого фотопериода, и показана их зависимость от географического происхождения экотипов. На'самоопыленных линиях из сортовых пйлуляций горчицы установлена корреляционная связь между фотопернодической чувствительностью и светочувствительностью к дополнительному облучению, удлиняющему основной фогопериод, Определена роль фотоперно-днческих. условий в специфической морфогенетической • реакции огурца весеннего скотина и изучены некоторые стороны ее гормональной регуляции. В опытах со ступенчатым переносом растений горчицы показано, что в онтогенезе происходит постоянная смена автономного к индуцированного контроля развития, что обеспечивает ббльшую надежность в адаптации организма к условиям среды.

Практическая значимость. Результаты диссертационной работы имеют значение для разработки элементов сортовой агротехники изученных культур с учетом их фотопериодической реакции. Материалы могут быть использованы селекционными учреждениями при разработке методов скрининга сортовых популяций и экотипов. В процессе работы также получен ценный селекционный материал горчицы сарептской. ^

о

Апробация-работы. Материалы, исследований доклад Ива-лнсь на-научных конференциях TCXÄ в 1979, 1980, 1981, 1982 годах, а также освещены в трех научных статьях.

Объем н структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, шести глав экспериментальной части, заключения, выводов, списка нитрованной литературы • и приложения. Материалы изложены на 214 страницах машинописного текста, включают 36 рисунков и 12 таблиц. Приложение на 11 страницах. Список лигературы включает 353 наименования, из них 168 на иностранных языках.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ^

В опытах использовались разлнчные экотипы огурца, Cucumis sativus L., 2п='14, н горчицы сарентской, Brassica juncea (L.) Coss., 2n = 36.

Сорта огурца; Марфинский, отечественный сорт (Клннскнй сортотип) со слабой-реакцией на недостаток освещенности, на широте Москвы в условиях защищенного грунта' выращивается круглый год. Нероснмый 40, сорт, распространенный в сред-;* ней России, выращивается в основном в весенний период! Куэ-во Ха-бак, вьетнамский сорт весенних сроков выращивания, местная сортовая популяция из провинции: Ха-бак (21—22" с. ш.). Фук нэн — местная сортовая популяция из Вьетнама (провинция Нгетинь, 18—19й с. ш.), знмних сроков выращивания.

Сорта горчицы сарептской (салатные формы). Салатная 54, отечественный сорт (ВНИИССОК, Московская область). Краснолнстная, сорт получен на Овощной опытной станции ТСХД в результате интенсивного отбора на устойчивость к стеблеванию в условиях длинного дня из японского сорта Киото Жупаха. Винь фу — местная сортовая популяция из Вьетнама (21—22° с. ш.), возделывается в осенне-зимний период. Флорида — североамериканский сорт, возделывается в зимний период в южных штатах США {25—33° с. ш.)

Опыты проводились в Лаборатории искусственного климата, в фитотроне, а также на Овощной опытной станции ТСХА.

Растения выращивали н фотоперноднческих камерах. Температура воздуха около растений в дневной период составляла 22—23°С, в ночной — около 20°С. В большинстве опытов растения облучали смешанным светом люминесцентных ламп ЛД-30 и ламп накаливания (соотношение мощностей 7:1), облученность в зоне верхушек составляла 24—26 Вт/м2. В фитотроне источником света были ксеноновые лампы ДКсТЛ-1000 с водным экраном толщиной '12 см, облученность 140—150 Вт/м2. Низкий уровень облученности в ряде опытов создавали путем затенения растений марлевыми экранами.

з

. Растения выращивали в песчаной культуре на питательной смеси Кнопа. Влажность субстрата поддерживалась на уровне 70% от полной влагоем кости. Растения огурца выращивали в полиэтиленовых сосудах емкостью 3 л, горчицы — 0,0 л.

В ряде опытов определяли активность фитогормонов в растениях огурца. Анализировались верхние части побегов с апексом, .молодыми флоральнымн почками и молодыми неразвер-нувшнмнея листьями. Экстракцию проводили 80%-ным этанолом из зафиксированных жидких азотом и лиофильно высушенных образцов. Осуществляли выделение и очистку гиббе-реллиноподобных веществ (ГПВ) (Ложникова и др., 1973) и абсцизин-подобных ингибиторов (Поздова, 1973). Активность ГПВ определяли в бнотестах с проростками салата (Ргапк-1ап<1, \Vareing, 1960) в модификации Виленского (1980). Активность ингибиторов определяли в бнотестах с прорастанием семян горчицы {Николаева, Далецкая, 1963) и с растяжением отрезков колеоптилей пшеницы (Бояркин, 1948; Кефели и др., 1973). *

Кинетику развития растений горчицы изучали с помощью метода ступенчатых переносов растений с одного фотопериода на другой и сопутствующего математического анализа (Клеш-иин, Богомолова, 1969).

В качестве показателей скорости развития, характеризующих ФР, у огурца использовали ярус заложения и сроки цветении первого пестичного цветка, а у горчицы — сроки бутонизации и начала цветения, а также число листьев на главном побеге до соцветия.

Число растений в каждом варианте опытов (биологическая ловторность) было не менее 6—14 (определялось задачами конкретных экспериментов). Большинство опытов повторялось во времени, причем их схемы при этом модифицировались. Полученные данные подвергали статистической обработке. На графиках и в таблицах в работе приведены выборочные средние и границы доверительных интервалов при 5%-ном уровне значимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Фотопериодическая реакция экотипов огурца и горчицы сарелтской, используемых.в работе

Фотопериодическая реакция огурца; Растения выращивались на фотопериодах 8, 10, 12, 14 и 16 ч. У сортов весеннего экотипа Нероснмый 40 и Куэ-во Ха-бак номер узла с первым пестичным цветком возрастал по мере увеличения длины дня, что свидетельствует об их короткодневнон ФР (рис. 1)к У сорта из низких широт Куэ-во Ха-бак она была качественной; на

фотопериоде 10 ч растения не образовывал» пестичных цветков. Сорт Марфинский обладает большой экологической пластичностью: ярус заложения первого пестичного цветка изменялся слабо, Короткодневная реакция у сорта Фук иэн была выражена сильнее, чем у'Марфинского, но не в такой степени, как у сортов весеннего экотипа. Фотопериоднческие условия влияли на ростовые процессы, особенно сильно у сортов Неро-снмый 40 и Куэ-во Ха-бак; растения на фотопериодах 8 и 10 ч быстро прекращали рост и становились детерминантными, тогда как на более длинных фотопернодах формировались нормальные растения лианоидного типа. Подобная морфогенети-ческая реакция (вершкование) ряда сортов из южной и юго-восточной Азии при их выращивании в зимние месяцы уже описана ранее (Тараканов Г. И. и др., 1977). Она была предметом нашего изучения в ряде опытов, приводимых ниже.

Фотопер иод и ческая реакция горчицы сарептской. Растения выращивались на фотопернодах 8, 9, П, 12, 13, 14, 15 ч, Все сорта обладали длнннодневной реакцией, т. е. увеличение длины дня ускоряло генеративное развитие растений (рис. 2). Однако'фотопериодическая чувствительность изученных сортов различалась н зависела от их географического происхождения. Наиболее ярко реакция качественного типа была выражена у сорта Краснолнстная (критическая длина дня 13 ч), несколько слабее — у сортов Флорида и Салатная 54 (между 12 и 13 ч). Сорт Винь фу, происходящий из низких широт, обладал количественной ФР — растения бутонизировали и цвели даже на 8 ч. Экотип с качественной ФР Краснолнстная был представлен розеточными растениями, однако после индукции у них отмечался весьма быстрый рост цветоноса. Сорт Винь фу представлен эпикотильнымн растениями, а жизненные формы Флориды и Салатной 54 были переходного типа.

Таким образом, фотопернодическая чувствительность была выше у сравнительно более высокоширотных э кот и по в горчицы и низкоширотных экотипов огурца. Широкий спектр выбранных экотипов позволил эффективно использовать их в следующих экспериментах по изучению некоторых экологических аспектов фотопериодической регуляции развития.

Фотопериодический контроль ростовых реакций у растений огурца весеннего экотипа

Наблюдавшееся в опытах с сортами огурца весеннего экотипа явление физиологической карликовости могло быть либо следствием прямого уменьшения прихода радиации из-за сокращения периода облучения (регуляция на уровне трофических отношений), либо специфической реакцией на длину дня, т. е. контролироваться фотопериодпческимн механизмами. Этому вопросу был посвящен ряд опытов.

б

В одном из них растения сорта Куэ-во Ха-бак выращивались на фотопериодах 8 и 16 ч и двух уровнях облученности: 14 и 28 Вт/м2. Таким образом, приход световой энергии был одинаков в двух вариантах: 8 ч с облученностью 28 Вт/м2 и 16 ч с облученностью 14 Вт/м2. Реакция вершкования наблюдалась лишь в вариантах с коротким днем (8 ч), причем уровень облученности не изменял ее принципиальный характер (рис. 3).

Для изучения ФР в «чистом виде» и снятия трофического действия света, связанного с большими различиями в накоплении фотоассимилятов на разных фотопериодах, в следующем опыте все растения выращивались на 10-часовом фотопериоде с высокой облученностью (24 Вт/м2), который в опытных вариантах удлинялся на 6 ч светом низкой интенсивности в области компенсационного пункта фотосинтеза (табл. 1). В этом опыте для сравнения был взят также сорт Марфинский. Реакция растений Куэ-во Ха-бак на удлинение фотопериода изменялась в зависимости от уровня облученности н положения дополнительного света по отношению к основному. Когда дополнительное облучение давалось до основного, имитировались условия длинного дня при обоих уровнях облученности (отсутствие пестичных цветков и реакции вершкования); более слабый длпнноднсвный эффект отмечался в варианте, где после основного фотопериода давалось облучение 8,8 Вт/м2. Уровень облученности 2,4 Вт/м2 после основного периода был ниже порога, воспринимаемого растениями как свет: в этом случае, как и п контрольном варианте с коротким днем, растения сорта Куэ-во Ха-бак першковались и рано образовывали пестичные цветки. Растения северного сорта Марфинский практи-

Таблица I

Фотопери одическая реакция двух сортов огурца при дополнительном облучении до и после основного фотопериода (10 ч) светом низкой

интенсивности

Контроль (без дополни' Дополнительное облучение, Вт/м1

Показатели * до основного после основного

тельного облучения) 2,4 8,8 2,4 8,8

Сорт Куэ-во Ха-бак

Номер узла с первым пестичным цветком . . Наличие вершкования . 5,8 ±0,6 + Не образовались 6,8±0,8 + 20.0*

Сорт Марфинский

Номер узла с первым пестичным цветком , . 11.7±1,7 11,0 ±0,8 12.1 ±0.8 10,6±0.9

* У 20% растений. 6

чески не реагировали на изучаемый дополнительный свет, независимо от уровня облученности и положеиия его в свето-тем-новом цикле. • . '

Результаты опытов*свидетельствуют о важной роли именно фото пер иод и чес кого контроля в реакции вершкования. То же было отмечено у сорта Куэ-во Ха-бак и при более высоком уровне облученности 150 Вт/м2 (опыт в фитотроне). Растения выращивались на Ю н 14 ч; кроме того, был вариант с основным фотопериодом 10 ч, удлиненным еще на 4 ч светом низкой интенсивности (11 Вт/ма) — имитация длиннодневных условий; Остановка в росте отмечалась лишь при фотопериоде 10 ч.

Изучение в последнем опыте динамики ^активности гормональных веществ, сопутствующих данной-специфической мор-фогенетнческой реакции (рис. 5, 6), показало в условиях короткого дня снижение активности ГПВ в верхушках растений и возрастание активности ингибиторов типа абсцизовой кислоты (в двух системах биотсстов Rf ингибитора и стандартной ДБК совпадали). Кроме того, у р з стеши! кор от код н е вн о го варианта обнаруживалась вторая зона сильного'подавления прорастания семян и растяжения колептнлей с Rf 0.4—0,5.

Фотопериодическая индукция сильно влияет на баланс гиб-береллинов н абсцизннов (Ложннкопа и др., 1982). Вместе с этим рост активности АБК-подобиого ингибитора может вызываться и стрессовыми воздействиями. Очевидно, такая ситуация наблюдается при вершковаиии некоторых экотипов в неблагоприятных температурных условиях (Carlsson, 1961).

Реакция растений на уровень облученности при удлинении-основного фотопериода

В естественных условиях различия продолжительности сумеречного периода в зависимости от сезона и географической широты приводят, очевидно, к формированию у определенных экогнпов фотореиеториых систем с различной светочувствительностью. Растения при этом «измеряют» не астрономическую длину дня, а биологическую (с частью периода гражданских сумерек). Обратить более пристальное внимание на этот факт нас заставили результаты опытов по изучению реакции вершкования у огурца;

Исследование реакции растений горчицы на дополнительный свет низкой интенсивности, даваемый в течение 6 ч до или после основного фотопериода (10 ч), показало существование различий в уровне светочувствительности в зависимости от географического происхождения сорта, а также от положения дополнительного облучения в свето-темновом цикле. Пороговая величина облученности, воспринимаемая все еще как свет, била выше у сортов Красполистная и Флорида, чем у южного сорта Винь фу, ■ ■ • . .....

Таблица 2

Скорость развития горчишы сарептской при разном-уровне облученности, в дополнительны А период до или после основного фотопериода

Сорт 5*я = о. ц Ь(Д £ <г 1-г-1*» Кеч я — Дополнительное облучение, Вт/м*

до основного после основного

5,0 3,3 5.0 3.3

Число дней до бутонизации

Крзснолистная Флорида . . Вннь фу . .,

(2,5±2,5 26,0±1,2 24,7±1,3

58,9 ±3.5 35,3±2.1 30,4 Л 2,3

56* 38,0±2.1

Число дней до цветения

Красяолнстиая Флорида . . Вннь фу . .

43,6±2,6 36,4 ±1,2 31,9±2,5

* Цветение 50% растений.

66,8 ±3,0 44.5±2,0 36,4 ±3,4

4 4,8 ±2,7

64.9±2,9 44,3 ±1,6 30,5 ±1,3

72,0 ±3.4 51,9±2,8 37,2 ± 1,8

75* 4 4,6 ±2,5

52.1 ±2,7

Только растения последнего сорта зацвели при облученности 3,3 Вт/м5, причем скорее, если дополнительный свет предшествовал основному фотопериоду, а не следовал за-ним. Растения двух других экотипов реагировали на такой свет уже как на темноту (отсутствие-цветения), независимо от положения дополнительного облучения в свето-тем новом, цикле,

При облученности 5 Вт/м!, воспринимаемой всеми сортами как свет, растения Краснолистной и Флориды развивались быстрее, если дополннтельный.свет давался до основного периода, а не после него. Растения Вннь фу уже не реагировали на его положение в свето-темновом цикле (табл. 2). Следовательно, реакция на последний фактор проявляется при субпороговой облученности.

Более низкий уровень светочувствительности растений при переходе от светового периода к темновому позволяет предположить и больший диапазон регулирования по данному сигналу. Из этих соображений дальнейшее сравнение светочувствительности разных экотипов проводилось в опытах, где дополнительный свет низкой интенсивности включался;после основного фотопериода.

В следующем эксперименте с тремя сортами горчицы, обладающими качественной ФР, основной 10-часовой фотопериод сопровождался дополнительным 6-часовым с уровнем облученности 2; 4 и 6 Вт/м2. Контролем были варианты с фотопериодом 10 ч (здесь, как.и в предыдущем опыте, растения оста.

Oí

О

я

Q:

-ta

"IÓ"T.-. Í2 14 Дивна дня, ч .•.*•',•• . • Длина дня».'*

Рио.1. Ярус запожвЯЕЯ первого Рис.2.. Сроки , бутояизашаа

пестичного цветка'у огурда- горчиш . ,

• I - Иарфшский;;2 - Неросишй.40;;. ,1 - Вшь.фу; 2 - Флорида; : 3 - Куэ-во ia-бах; 4 - Фук еэн. ■ 3 - Салатная; -4 - Красно. ■ . ляетная.;

X

о

"I.

s.

си ез

■ ч „ -• г

• ; 40 •;. 50

' :ДНИ-ОТ ВСХОДОВ

Рис.3*; Скорость роста главного побегаогуртаКуэ-во Ха-бак о •при разных фотопериодах,и уров-

-жжШ-. Г

соответственно,?длина дня &ч; 3 И 4 14 Bt/j^ и 28 Вт/м* л- соответственное длина-дня

Охшт А

Х4п:а:пш.з: 15гтттъ':ь':.|..[ mi и п

.0; 50 I0015U Опыт Б '

.чштптттвдтап

бШХиШ.Х1ХГГГП . ' 24EEnr¿rarrxi;LÍ_LLLU 50; 100 150 Дни от всходов

Рис.4. Сроюг бутояязации от-• дельных.растений горчиш. Краснолнстная-при разных режимах. : облучения: • ■ , " А - на разянх фотопериодах* '. Б - на фотопериоде Юч + 6ч с. низким; уровнем облученности

100

. 13 - дневные растения '

0 0<4. 0,8/?/ О 0,4 . 0*8 fly 0 0,4 0,8/^ Оотопервод ÏOr Фотблериод 14ч Фотопериод 10? + 4ч

Рис.б. Бйологическая^активаость свойбдаш: ГПВ. из.вврхушекрас-тенЕй огурш Куз-во Ха-Оак при родой лишне дая (хроиатотоа-фирование в оыеов изопропанол-вода; 0:2); .

-Пл.

юс

80 :

100

80

13 - дневные растения

;ХОС

' 8( .

—I )_. _г-i

—' Ц И ruioo

ее-

120

- ■ ■ I? - дневные растения ,120

Ó ' 0,4 ' 0,8 ¿/ О 0,4 О',8 Я/ О ' 0,4 ' 0,8 fi¿

Фотопериод-Юч Фотопериод 14ч Фотодериод 10ч + 4ч

Рис. 6. Биологическая активностьингнйигоров из верхуаек растений огураа Куэ-во ХачЗак при разной длине • дня Дхр^ иатографирование в смеси взопроцанол-ашиак-вода; 10:1:1).

ill пля

■ Шв о "

' Ф tsr

;■'touts' ■ И5

Развитие {S)t'% ■

в» -. . о-- .•■•■■.• ~ Tt0 * '

tn- Г I . I1 -f.I

I!

вались все время — 6 мес.— в вегетативной фазе) и 16; второй контроль можно рассматривать как вариант с дополнительной облученностью 24 Вт/м2, Критическая длина дня для всех трех сортов находятся именно в интервале между 10 и 16 ч. Особенно енльная задержка развития отмечалась у сорта Флорида при облученности 2 Вт/м2, а у сортов Краснолистная и Салатная 54 —1 Вт/мг; следовательно, северные сорта имели более низкую светочувствительность. В еще большей степени, чем бутонизацию, снижение уровня облученности задерживало цветение (табл. 3). При субпороговых облученностях сильно возрастало варьирование признаков, характеризующих скорость развития (наиболее показателен вариант с облученностью 4 Вт/мг для Салатной 54). Эти варианты явились анализирующими фонами для изучаемых сортовых популяций.

Таблица 3

Скорость развития горчицы ■ зависимости от уровня^облученности в дополнительный, после основного, период. В числителе — число дней до бутоннзаинн, в знаменателе — число дней до цветения

.(в скобках — коэффициенты вариации)

Облученность, Вт/м1 Сорт

Салатная 51 Краснолистная Флорида

21 6 4 30.6±2,5 (14,2) 42,6±2,9 (11,9) 25.9±3.5 (23,1)

37,3 ±3,4 (5,8) 40.7±5,9 (22.7) 4У,1±3,2 (5,5) 53.9±3,7 (11,4) 33,1 ±3.5 (6,0) 33.9±5,1 (22.2)

49,7±7,0 (11,0) 86,5±24.1 (42.0) 62,4±4,В (7,9) 101.7± 14,3 (22,1) 40,а±5,В (7,9) 47.1 ±7.0 (24.5)

2 106,6±22,В (33,9) 120.9±19.8 (25,8) 112,1±14,5 (22,8) >160* 66,5±7,7 (12,7) >145*

— •—

* бутонизация 54% растений.

В таких же условиях были изучены и разные экотнпы огурца (табл. 4). Сравнение спорости развития опытных растений проводилось с обоими контрольными вариантами (фотопериоды 10 и 16 ч). О действительной близости области пороговых значений говорит также возрастание коэффициентов вариации. Если расположить изученные сорта в порядке возрастания светочувствительности (снижение пороговой величины облученности, воспринимаемой как день), то этот ряд Судет выглядеть так: Нероснмый— Марфинский — Фук нэп— Куэ-во Ха-бак. В,левой части экотнпы-из высоких широт, в правой — из низких. Необходимо также отметить, что реакция вершкова-ния отмечена у сортов в обоих концах ряда и слабо зависела

от их светочувствительности. У- сортов Неросимый 40 и Куэ-во * ( Ха-*бак она проявлялась в вариантах с коротким днем, а также с облученностью 2 Вт/мг (у 70% растений Неросимого и 50% растений Куэ-во Ха-бак). В то же время вершкоианне отдельных растений у первого сорта отмечалось даже при об-лученностях 4 и б Вт/м!, а второго — 4 Вт/м2. Все это свидетельствует о больших различиях (в 2—3 раза у крайних форм) пороговых интенсивностей света.

' Т а б л и ц а4

Скорость развития огурца- в аа в ней мост» от уровня г облученности в дополнительный, после основного, период (номер узла с первым пестичным цветком)

Облученность. Вт/и* Сорт

Марфинский НсросимыП40 Куэ-во Ха бак Фук гон

24 6 4 <> 3 13,3—(10.3) 13,0—0,7 ( 4.8} П,7±1,1( 8,81 U.8i0,8( 6,4) 10,2^1,9(18,0) 15,5±1,1( 6,8) П,5±1,4(12,0) 11,3 ¡±1,7(14,4) 10,5± 1,7 (15,6) Ю,8±1,0 (9.1) Нет 22,2±1,5( 6,6) 15,8±3.6(21.7) 11,2±1,0( 8,8) 8,8 ±0,4 ( 4,7) 17,3±1,6( 8,7) 15,0±2.4(15,2) 14,5*2,1(15,0) 13,5^1,4(10,2) 13,8±1.4( 9,6)

Отмечаемая в нашей работе, а также другими авторами (Разумов, 1061; Bunning, Moser. 1969) связь светочувствительности с широтным происхождением тех или иных экотн-пов, является, очевидно, результатом их приспособления к световым условиям своего региона: в высоких широтах период гражданских сумерек более продолжителен и подвержен сильным сезонным изменениям, тогда как в низких широтах он выражен слабо. Короткий фотопериод, удлиненный светом субпороговой интенсивности, был анализирующим фоном для изучаемых сортовых популяций; при облученности в 4 Вт/мг у горчицы Салатная 54 л Краснолистная отмечалось значительное усиление варьирования среди растений выборки сроков бутонизации и цветення,. числа листьев до соцветия. В результате по этим признакам получались довольно широкие фено-снектры. Так, разшша между временем бутонизации первого и последнего растений у сорта Салатная 54 составила 97 дней, а Краснолистная — 78 (рис. 4; растения, бутонизируюшие в одну декаду, заключены и общий квадрат). Соответственно размах варьирования по числу листьев у крайних растений достигал 15. Такие же широкие фенослектры наблюдались при выращивании растений на субкритических фотоперио'дах с постоянным уровнем облученности (для Салатной 51 фотопе-рнод 13 ч, для Краснолистной—■ 14 ч). Нет ли связи между степенью ныраженностн ФР у тех или иных биотипов внутри популяции и их рсакцнен.на уровень облученности в. дополни-10

тельный период (светочувствительностью)? Для ответа на этот вопрос мы воспользовались самоопылеинымн линиями, (Si), полученными в ранее обсуждавшихся опытах от растений из разных частей феиоспектра (анализирующим фоном служил либо субкритическнй фотопернод, либо удлиняющий оснопной период свет низкой интенсивности). Растения этих линий выращивались в опыте одновременно при двух режимах; 1) иа субкритической длине дня (Салатная 54—на 13 ч, Красно-листная — на 14 ч); 2) в условиях 10-часового фотопернод а, удлиняемого 6-часовым периодом с низкой облученностью 4 Вт/м2. Растения лнний, поздно переходившие к бутонизации при удлинении основного фотоиериода слабым светом, развивались со значительной задержкой н на субкрнтическом фотопериоде, и наоборот. Между сроками бутонизации у представителей одинаковых лнпнй на двух аналнзующнх фонах была тесная связь: для Краснолнстной r = 0,85;fc0,18, для Салатной 54 tj^ = 0,99±0,05 (логарифмическая зависимость). Соответственно по числу листьев на главном побеге для Краснолнстной г = 0,79^0,22 и для Салатной 54 г = 0,99±0,06. Таким образом, у обоих сортов линии с более высокой пороговой величиной света, воспринимаемого все еще как день (т. е,, с более низкой светочувствительностью) обладали сильнее выраженной длиннодневной реакцией и наоборот. .

Итак, как на уровне «вид — разные экотишл», так и «популяция — разные биотипы» установлено,,что низкая фотоперио-днческая чувствительность коррелирует с повышенной чувствительностью к слабому свету при смене светового периода тем новым. Вероятно, последняя и определяет различия в воспринимаемой биологически эффективной длине дня в естественных условиях (Fransis, 1970и др.); эти различия приводят н к наблюдаемой изменчивости по фотопериодической чувствительности (и скорости развития), в том числе внутри популяции, Поэтому следует согласиться с мнением, что характер ФР у разных фотоперноднческнх групп и экотппов разного географического происхождения определяется в основном уже ira этапе восприятия фотоперноднческого _ (светового) сигнала (Withrow, 1959). Это также в определенной степени объясняет тот факт, что растения сильнее реагируют на изменение длины дня в эксперименте (контролируемые условия), чем в естественных условиях с периодом сумерек (Образцов, 1969).

Зависимость фотопериодической реакции горчицы сарелтской от ночной температуры

Наряду с условиями освещенности (как в дневное время, так и в сумеречный период) ФР .может в значительной степени модифицироваться и температурными условиями, что определяет формирование определенного уровня экологической пла-

стичности у разных экотипов. Особенно интересен эффект пониженной ночной температуры. Для изучения этого вопроса удобным объектом является горчица сарептская, поскольку у нее, как и у большинства других представителей рода Brassica с п=18, отсутствует потребность в яровизации, а потребность в длнннодневной индукции наивысшая (Shinohara, 1959).

В наших опытах варьировала лишь «очная температура (20 и 10°), тогда как дневная была одинаковой во всех вариантах. В первом опыте определялась продолжптслм(осте> воздействия низкой ночной температурой, достаточная для получения ощутимого эффекта на коротком дне (12 ч) у сорта с количественной ФР Випь фу. Опытные растения находились при ночной температуре 10° в течение 10, 20, 30, 40 суток или постоянно. В этих условиях развитие растений ускорялось; при 20— 30 сут. наблюдалось «насыщение» .и более длительные экспозиции уже не усиливали эффект.

В следующем опыте изучалось влияние низкой ночной температуры на скорость развития горчицы Внпь фу и Красно-лнетнан на фоне разных фотопернодов: 12, 14 и 16 ч. Опытные растении выращивали в течение 20 суток от всходов при ночной температуре 10°, Ее эффект на разных фотопериодах не был однозначным (табл. 5). На 12-часовом дне у Винь фу быстрее развивались растения, подвергшиеся воздействию. На 16-часовом фотоперноде к бутонизации и цветению быстрее переходили растения, все время выращивавшиеся при 20°. Растения сорта Краснолнстная в варианте с 12-часовым днем и нормальной ночной температурой так и не перешли к генеративному развитию (длина дня меньше критической); воздействие же низкой температурой привело к бутонизации части растении.

Таблица 5

Скорость развития горчицы в зависимости от длины дня и ночной температуры. В числителе — число дней до бутонизации, в знаменателе — число дней до цветения

Длина дня, ч Внпь фу Краснолнстная

20" 10' 20' 10°

16 14 12 22,7*1,4 й,в±1.а 31,4±3,6 38,3 ±1,4 56.0 ±8,0 62,7±7,8 26.3*1,6 32,3 ±2.1 32.3*1,3 3'J,3il,7 40,2 ±3,2 4В,3±3,7 38.8 ±1.8 44,5±2,1 67,1*4.0 75,6±4,0 Нет бутон. 10.5±1,3 47,9±1,3 67,3 ±7.1 7G,7±7,Ü Г)угон, через 5 мес. у ед. растений

ГГерсиос растений с фотопериода 12 ч на 14 ч через 20 суток выявил положительное последействие низкой ночной температуры у сорта Краснолистиая, а на 14 и 16 ч — у сорта Винь фу.

В наших опытах подтвердились основные положения о влиянии температуры на ФР растений длинного дня (Roberts, Struckmeyer, 1938; Denifer, 1939; Крастина, 1963). Под влиянием пониженной ночной температуры отмечено снижение фо-топерноднческой чувствительности растений. Благодаря этому наблюдается расширение диапазона условий, при которых возможно успешное сущестноваиие вида. Эти сведения необходимо также учитывать при разработке сортовой агротехники (поддержание оптимальных параметров среды в защищенном грунте).

Кинетика развития горчицы сарептской при разных фотопериодических режимах

С помощью метода ступенчатых переносов растений с одной длины дня на другую изучалась кинетика развития двух сортов горчицы — Вннь фу и Краснолистной. Целью исследований было определение кинетики у новых в этом отношении объектов и решение некоторых общетеоретических вопросов. У растений с установленной фазностью ФР часто отмечается изменение числа фаз, существуют различные отклонения и переходные типы (Богомолова, 1970), что, вероятно, связано с конкретными условиями проведения отдельных экспериментов, В большинстве встречающихся работ переносы растений осуществлялись между двумя фотопернодами, один из которых являлся благоприятным для развития, а другой неблагоприятным.

Сорт Винь фу обладает большой экологической пластичностью, что позволяет изучать кинетику его развития в широком диапазоне фотоперноднческих режимов. Поэтому переносы осуществлялись в ряде комбинаций; на рис. 7 показаны результаты, полученные при переносе растений с фотоиернода 8 ч на фотопериод 12 ч, с 12 на 16 ч, с 16 на 20 ч. При этом фо-топерноды 12 и 16 ч в зависимости от схемы переноса являлись либо более благоприятными относительно сравниваемого в паре периода, либо менее благоприятными. Поэтому меньший фотопериод в паре будем называть «неблагоприятным», а больший—'«благоприятным». Кривые зависимости времени начала бутонизации («вегетативный период») от предшествующего переносу числа неблагоприятных дней (кривые 1) складываются из нейтральных этапов, когда скорости развития на обоих фотопернодах примерно одинаковы (ход параллельно оси абсцисс), н из фотоперноднчеекк эффективных этапов, во время которых пребывание растений на неблагоприятном фотопериоде задерживает их развитие по сравпе*

нию с благоприятным, кривые зависимости числа благоприятг ных дней до бутонизации от числа предшествующих неблагоприятных (кривые 2) имеют в основном нисходящий характер. В то же время при переносе с 12 ч на 16 ч и особенно с 8 ч на 12 ч появлялись отдельные участки, где кривая имела положительный наклон к оси абсцисс: в это время происходило «снятие» некоторых результатов предшествующего процесса развития (в данном случае фотопериодическис условия были активно интбиторными). Скорость развития (рассчитывается по формуле У = 1—^и, где «.— угол.наклона к оси абсцисс 1-й кривой) может рассматриваться как показатель эффективности одного дня при неблагоприятных фотопериодических условиях: это означает, что за один день неблагоприятного режима в развитии растения достигается такой же результат, как за равное величине V число дней благоприятного режима. На рисунке (кривые 3) скорость развития выражена в %: У.% =\/ - 100%/Е> , где О — время до начала бутонизации при благоприятном режиме (Клешнин, Богомолова, 1969). Л1аксимумы скоростей совпадают с нейтральными этапами, минимумы — с отрезками наивысшей фотопернодической чувствительности. Хорошо видно увеличение числа сменяющихся этапов при ухудшении фотоперноднческнх условий. Полученные в результате последовательного суммирования скоростсй кривые кинетики (4) характеризуют степень про-двинутости процесса развития, в нашем случае —на пути к бутонизации (100%). Результаты следующих опытов по переносу растений сорта Винь фу с благоприятных фотопериодов на неблагоприятные, а также опытов по переносу растений сорта Краснолнстная в пределах индуктивных фотопернодов (14, 16 и 20 ч) подтвердили основной вывод: число и продолжительность фотоперноднческн эффективных и нейтральных этапов в основном зависит от конкретных фото периодических условий и длительности вегетации растений при них.

Опыты иллюстрируют такие стороны процесса развития, как многовариантность и расчленнмость (Сабинин, 1963). Эти данные дополняют наши представления об организации в онтогенезе автономного и индуцированного контроля развития (Чайлахян, 1958, 1971, 1975). Периодическое тестирование параметров среды (Боннер, 1967), частным случаем которого является чередование указанных выше этапов, повышает надежность адаптации организма.

Выводы:

1. Фотоиернодическая реакция изученных экотипов огурца и горчицы сарептской зависит от их географического происхождения. Фотопериоднческая чувствительность горчицы са-

рептской (растение длинного дня) выше у северных экотипов, чем у южных, а огурца (растение короткого дня) выше у южных экотипов, чем у северных.

2. У изученных экотипов найдены различия в величине пороговой облученности, воспринимаемой как свет при удлинении короткого фотопериода. Она выше у северных экотипов огурца (4—б Вт/м2) и горчицы сарентской (около 4 Вт/м2), чем у южных экотипов (около 2 Вт/м2). Светочувствительность растений выше при переходе нттемнового периода к световому, чем при обратном переходе.

3. На самоопыленных линиях, выделенных из сортоных популяций горчицы (Краснолнстная и Салатная 54), установлена отрицательная коррелятивная связь между фотоперноднче-ской чувствительностью и светочувствительностью к дополнительному облучению, удлиняющему короткий фотоиернод. Самоопыленные линии с более низкой светочувствительностью характеризовались сильнее выраженной длнинодневноЙ реакцией.

4. Установлено, что сигналом для специфической морфоге-нетнческой реакции огурца весеннего экотнпа Куэ-по Ха-бак,

•приводящей к образованию детермннаитных растений, служит короткий день (менее 12 ч). Эта реакции сопровождается снижением активности в верхушках растений гибоереллннопо-добных веществ и возрастанием активности ингибиторов.

5. Пониженная ночная температура (10°) изменяет норму реакции растений горчицы на длину дня, ускоряя их развитие на неблагоприятном фотопериоде и несколько задерживая его на благоприятном фотопериоде. У сорта с количественной фотопериодической реакцией (Вннь фу) действие такой температуры выражено сильнее, чем у сорта с качественной реакцией (Краснолнстная).

6. В опытах с горчицей Вши, фу и Краснолнстная при помощи метода ступенчатых переносов растений с одного фотопериода на другой показано, что в онтогенезе происходит постоянное чередование активности автономного и индуцированного контроля развития. Число и продолжительность фото-перноднческн эффективных и нейтральных этапов не являются строго детерминированными, а увеличиваются при ухудшении фото периодических условий.

7. В качестве анализирующего фона при изучении фотопериодической реакции селекционного материала и выделения различающихся по фотопериодпческой чувствительности компонентов популяции можно рекомендовать удлинение основного короткого фотопернода светом субпороговой дли фотопериодической реакции интенсивности.

8. Характеристика фотопер иод нческой реакции изученных

сортов огурца и горчицы сарептской представляет интерес для разработки элементов сортовой агротехники и для селекции.

Публикации по теме диссертации:

1. Тараканов И. Г. Влияние температуры на фотопериодическую реакцию горчицы сарептской. — Известия ТСХА, 1982, вып. 2, с. 26—32.

2. Тараканов И. Г., Крастина Е. Е. Особенности фотоперио-днчеекой реакции разных экотипов огур-ца н горчицы сарептской. — Известия ТСХА, 1982, вып. 3, с. 17—23.

3. Тараканов И. Г., Крастина Е. Е. Кинетика развития двух экотнпов горчицы сарептской при разных фотопериодических режимах. — Известия ТСХА, 1983, вып. 1, с. 112—117.

Л 77340, 28/Ш-83 г.

Заказ 675, Тираж 100

Объем 1 п, л.

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44