Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РЕГУЛЯТОРНАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ РОЛЬ СВЕТА В РОСТЕ И РАЗВИТИИ КУКУРУЗЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РЕГУЛЯТОРНАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ РОЛЬ СВЕТА В РОСТЕ И РАЗВИТИИ КУКУРУЗЫ"



На правах рукописи

ГАВАДЗКЖ Анатолий Васильевич

РЕГУЛЯТОРНАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ РОЛЬ СВЕТА В РОСТЕ И РАЗВИТИИ КУКУРУЗЫ

Специальность 03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2001

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии имени К Л Тимирязева

Научный руководитель - член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. II. Третьяков.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. С. Образцов, кандидат биологических наук Е. Ф. Бизяев

Ведущее учреждение - Российский университет дружбы народов

/ о

в / часов на заседании диссертационного совета

Д 220 043 08 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

По адресу 127550, г Москва И-550, Тимирязевская ул Ученый совет МСХА

Защита состоится

С V» г\. - шей можно ознакомь.ься в ЦНБ МСХА

Авторе I

2001 г

I

I :

Ученый с диссертационного . кандидат биологически,, паук

II. П. Карсункина

"Нет ничего внутреннего, нет ничего внешнего, ибо внутреннее есть в то же время и внешнее". '

В.Гёте

Актуальность проблемы. При продвижении кукурузы в более северные регионы, чем традиционные районы возделывания (Грачев Е.А., 1861; Колесов A.A., 1882; Таланов В.В., 1909; Tournois J., 1912; Мосолов В.П., 1950), осложняется несоответствием фотопериодической реакции данной теплолюбивой культуры длине дня в местах интродукции. И хотя растение - целостная система, характеризующаяся способностью приспосабливаться к условиям окружающейся среды, все же необходим целенаправленный селекционный отбор, позволяющий ускорить адаптацию в требуемом направлении (Сотченко B.C. и др., 1974; Образцов A.C., 1981). Непрерывные процессы самонастройки и приспособления растения и фитоценоза к меняющимся условиям среды и технологиям реализуется даже на морфофизиологическом уровне (Третьяков H.H., 1956; Шевелуха B.C., 1963). Полученные сорта и гибриды приобретают при этом экологическую устойчивость, что является условием реализации их потенциальной продуктивности для агроценоза в данной агроэкосистеме (Жученко A.A., 1990).

Одним из мощнейших регуляторов здесь выступает свет с его спектральным составом, интенсивностью и продолжительностью воздействия (Куперман Ф.М., 1960; Кра-стина Е.Е., 1980; Шаин С.С., 1983). Облучение в видимой части спектра приводит к генетическим, биохимическим и фенотипическим изменениям (Шахов A.A., 1993), в связи с чем возникает настоятельная необходимость дополнительного изучения и уточнения регуляторно-фотоморфогенетического воздействия света.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение регуля-торной и трофической роли света в росте и развитии кукурузы (Zea mays L.). Установить, какие морфофизиологические изменения происходят у гибридов кукурузы под воздействием лучистой энергии в видимой части спектра, уточнить термозависимость и фотопериодическую чувствительность современных гибридов (специально подобранной коллекции последних лет селекции) в условиях Центрального района Нечерноземья.

В задачи исследований входило:

- изучить на основе фенотипических проявлений воздействие естественного светового периода — СП (определяемого сроками посева) и других регуляторных факторов среды на генотипы кукурузы;

- выяснить в условиях искусственного климата морфофизиологические различия у Zea mays L. в зависимости от интенсивности и продолжительности поступления лучистой энергии видимой части спектра [фотопериода]; ■

- проанализировать поярусно фотосинтетическую активность листьев кукурузы на ■ VII этапе органогенеза растения при разных фотопериодах.

Научная новизна. Установлена норма реакции адаптивных морфофизиологиче-ских признаков кукурузы (число листьев, ярус заложения верхнего продуктивного початка, структурные особенности мужских и •"'"д™""' при разных световых

режимах; изменение ря; а морфсУ^^ТёсйШЦт^Зйакоч (ч «ело листьев, ярус НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА - -- академии

Моск. сельскокоз академии ^ М

А -з

продуктивного початка) при увеличении фотопериода носит не тинейныи a S-образный характер Уточнены световые периоды, при которых у современных гибридов разной скороспелости сильнее проявляется трофическая реакция на длительность облучения, выражающаяся в накоплении растениями биомассы Предложено использовать среднее арифметическое показаний термометров, измеряющих максимальную и минимальную температуры воздуха, в диагностике развития растений. Уточнены мотивации к определению оптимальных сроков посева кукурузы в Центральном районе Нечерноземья

Впервые показаны

а) роль слабого досвечивания, удлиняющего световой день, как индуктора хода накопления биомассы при 10-ч периоде интенсивного освещения растений Zea mays L ,

б) регутяторпая роль зачатка (IV - V этап органогенеза) продуктивного верхнего початка на фотосинтетическую активность листьев располагающихся на растении в одной с ним плоскости,

в) превалирующее влияние меньшего количества ярусов листьев ( экспоненциальная фаза нормы реакции генотипа по фотопериодам) на скорость накопления органического вещества в початке,

г) проявление существенной изменчивости основных фенотипических признаков кукурузы в естественных устовиях в зависимости от сроков посева,

д) концептуальная возможность определения суммарного истинного солнечного сияния (при отсутствии прямых измерений) по сумме "эффективных температур 8 - 9 °С в период роста и развития растении в Центральной юне Нечерноземья

Научно-практическая значимость работы Результаты исследований дополняют современные представления о регутяторнои и трофической роли света в росте и развитии кукурузы Установленная норма реакции растении кукурузы на световое воздействие разных генотипов дает в будущем возможность целенаправленно исстедовать молеку-тярно-генетические, Оиофизические и Ьиохимические изменения в ходе их роста и развития

Использованный метод выбора продолжитечьнос1 и СП (в устовиях искусственного климата) позволяет с достаточной для практики достоверностью заблаговременно выявить комплекс морфологических признаков растении дня предполагаемой зоны возделывания и их зависимость от складывающейся солнечной иксочяшш в период вегетации что может быть использовано для оптимизации сроков высева кукурузы в естественных условиях и позволяет реализовать потенциал продуктивности растении в зависимости от целей использования урожая (зеленый корм, эерностержневая масса и др )

Примененный спосоо досвечивания (удлинения дня рассеянным слаьым светом -УДРСС) может быть рекомендован при изучении процессов фотосинтеза и как перспективный - при производстве товарной массы

Публикации По теме диссертации опуопиковано 3 научные работы

Апробация раооты Основные резузьтаты исследовании докладывались на IV съезде Общества физиологов растении Россия (Москва 1999 г ) ежегодной конференции

ученых ТСХА (Москва; 1996, 1997, 1998), на ежегодной конференции молодых ученых ТСХА (Москва, 1995, 1996, 1997). • *

Структура и объем работы. Диссертация изложена на_страницах машинописного текста и состоит из ведения, пяти глав, заключения и выводов. В работе представлено 6 таблиц, 24 рисунка, список литературы включает 253 наименования.

Благодарности. Автор выражает сердечную признательность своему научному руководителю член-корреспонденту РАСХН, профессору Н.НЛретьякову за внимание и неоценимую помощь при постановке, обсуждении экспериментов, Н.П.Кочетову,

A.И.Мартынюк; благодарит академика РАСХН В.С.Шевелуху, ректора Великолукской СХА В.П.Спасова, директора ВНИИ кукурузы В.С.Сотченко, директора Сибирского НИИСХ В.А.Домрачева, директора НИИ кукурузы и сорго Республики Молдова

B.Е.Мику, сотрудника Звенигородской сортоиспытательной станции В.В.Раеву, а также

C.Л.Желдак, В.Г.Земского, А.В.Карманенко, Е.Г.Колле, Е.Е.Крастину, А.С.Лосеву, А.В.Родина, С.А.Су ад, сотрудников кафедр физиологии растений, генетики, селекции, биотехнологии, метеорологической обсерватории имени В.А.Михельсона, библиотек МСХА и ЦНСХБ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Обоснование выбора объекта исследования. При выборе культуры для экспериментов руководствовались удобством использования данной культуры для изучения ре-гуляторно-фотоморфогенетического воздействия света. При этом учитывалось, что кукуруза обладает высоким потенциалом продуктивности - более 20 т/г (Шевелуха В.С, 1992). Zea mays L. может стать, по мнению ученных и практиков, одной из перспективных культур в районах интродукции.

Более того, при решении фундаментальных и научно-прикладных задач лучшей модели для обстоятельного изучения роли света в росте и развитии растений, чем "классическая Zea mays", и найти-то трудно. Во-первых, потому, что кукуруза - однолетняя, а не многолетняя культура. Развитие ее проходит в течение одного периода вегетации. Во-вторых, Zea mays L. — анемофильное однодомное растение, с раздельнополыми репродуктивными органами. В-третьих, этапы органогенеза в период вегетации мужского и женского соцветий протекают здесь в разное время, что позволяет выделить их и тщательным образом проводить морфологические, генетические, биохимические и биофизические исследования. В-четвертых, на растении в пазухах листьев образуется несколько початков, каждый из которых проходит этапы органогенеза по-своему, что дает возможность детально изучить физиологические процессы женского соцветия.

Объектом для экспериментов служили 15 генотипов, разных по срокам созревания, из специально подобранной в 1994 г. коллекции гибридов и сортов кукурузы (37 генотипов), рекомендованных для изучения специалистами ВНИИ кукурузы, Сибирского НИИСХ, НИИ кукурузы и сорго республики Молдова:

а) раннеспелые - БЕМО 160 MB (простой), НАРТ 150 СВ (трехлинейный), ОМСКИЙ 140 (простой) и его родительские формы (ОМ 107 - материнская линия, ОМ 196 - отцов-

екая линия) ПОРУМБЕНЬ 171 СВ (трехлинейный), РОСС 142 МВ (простой) РОСС 145 МВ (сложный), РОСС 147 ми (сложный), РОСС 147 МВ* РОСС 1S1 МВ (сложный) РОСС 191 МВ (счожный), РОСС 199 МВ (стожный),

б) среднеранний - КРАСНОДАРСКИЙ 2U0 СВ (простои),

в) среднеспелые - КРАСНОДАРСКИЙ 3U0 СВВЛ (простой) ОРДАС, РИК 3(11 МВ (простои)

В полевых исследованиях выращивали кукурузу на участке у метеоро югичгскои обсерватории им В А Михеты,она, расположенной на территории МС.ХД (широта 55°50, долгота 37°33') Для получения Оольшего кочичества статистических ланных о влиянии солнечной радиации и температуры на Zea mays использовали разновременные сроки посева ( климатические" посевы)

1995 г - 8 сроков 5 мая, 12 мая, 19 мая, 2 июня, 9 июня» 1ь июня, 21 июня, 30 июня

1996 г - 10 сроков 24 апреля I мая 7 мая 17 мая 29 мая, ь июня 12 июня, 14 июня 26 июня, 3 июля

Ширина междурядий 0,7 м Расстояние между растениями 0,09 м (1995 г ) и 0 07 м (1996 г ) Семена загтуоляли а почву на 0,05 ч с точностью 5 10 ' м

При уходе за растениями применяли агротехнику, принятую в Московской обпас-ти В ходе опыта по каждому растению отмечали, динамику всходов, появление очередных ярусов тистьев, выметывание и цветение чете тки выбрасывание нитей початка Определяли количество боковых веточек первого порядка на мететке, ярус

и чисто рядов зерен верхнего продуктивного початка Измеряли высоту растения площадь листьев (ио Ю Чиркову, 1969)

Метеорологические данные за период проведения гочевых нсстедований были предоставлены сотрудниками метеорологической обсерватории им В Л Михельсона

Расчеты температур (актирной t, и «ффективнои - t-,) вечись по Ю Чиркову (1979) Дневные и ночные температуры (t, и t„) онретеляли по 1 Мишенко (1985) Среднюю арифметическую температуру (t*) находили как потусумму температур минимальной (tMm) и максимальной < („„^) t* (t„„H <-1„„^)/2

Вегетационные опыты проходили в камерах фитотрона таборатории физиологии растений МСХА в 1995 -1998 г Растения кукурузы выращивали как песчаную ку ibTV-ру в пластиковых сосудах с массой песка 6 кг Питательную смесь составляли по Арно-ну-Хогленду, при набивке сосудов вносили 0,5 от нормы Оставшуюся половину - в период роста растений (в пять приемов по 0,1 от нормы) Первую подкормку проводили через две недели посте всходов, а последующие - с периодичностью раз в неделю Влажность песка в сосудах в течение первого месяца вегетации растений поддерживали на уровне 75 ± 10% от полной влагоемкости а в последующий период до уоорки - 7Ü + 25%.

В качестве источников светового потока использовали ртутные лампы высокого давления ДРИ 2000-6 Контрольный замер освещенности проводили дважды в неделю до появления метелок v гибридных растении Облученность верхнего яруса листьев поддерживали на уровне около 100 Вт/м! ФАР Энергетическая освещенность, созда-

4

вавшая удлинение дня рассеянным слабым светом (УДРСС), составляла 5 Вт/м2 ФАР. Равномерность распределения света над растениями регулировали высотой стеллажа и размещением сосудов по камере.

Было проведено 5 вегетационных опытов. Регистрация данных температуры воздуха велась непрерывно самописцами на градуированную ленту и составляла 26-29 °С днем и 14-17 °С ночью, а в опыте с фотопернодами 6 ч, 9 ч, 12 ч, 15 ч, 18 ч, 21 ч - 2831/24-27 °С. Разность температуры между камерами не превышала 1-2 "С.

Проводили наблюдения и собирали статистические данные так же, как и при полевых исследованиях. Дополнительно измеряли фотосинтез разных ярусов листьев кукурузы инфракрасным газоанализатором 1Л-6200 в фотосинтетическом боксе с постоянной ФАР 415 мкмоль м"2 сек'1 (листовая камера закреплялась на штативе). Расчеты фотосинтеза листьев выполняли в соответствии с программой фирмы-изготовителя прибора LI-6200.

Уборку кукурузы проводили на 59 - 60 день от всходов, а в опыте при световом периоде 14 ч и 17 ч - на 70 день.

Статистическую обработку результатов выполняли в соответствии с принятыми методическими рекомендациями (Б.Доспехов, 1985; В.Потапов, В.Кашин, А.Курсаков, 1997), с использованием программ математического обеспечения Ехсе1-97 фирмы Microsoft и Statistic 5.0 фирмы StatSoft Inc.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЛИЯНИЕ СОЛНЕЧНОЙ РАДИАЦИИ И ДРУГИХ ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЙ НА НОРМУ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ

На основании предварительных исследований морфофизиологии кукурузы в 1994 г. (данные в материалах диссертации не приводятся) прослежена модификационная изменчивость генотипов, проявленная в ярусности листьев, количестве веточек первого порядка, ярусности положения хозяйственно ценного початка, числа рядов зерен на верхнем початке, параметрах листьев.

По отработанной в 1994 г. методике продолжено изучение Zea mays при разных продолжительности светового дня (рис. 1) и условий освещения, температуры (варьирование - сроками сева в естественной среде произрастания). Долгота дня изменялась от 16ч до 17ч37 мин в июне и до 14 ч в конце августа (т.е. растения находилась в пределах «длинного дня»), максимум часов солнечного сияния составлял около 16 ч; максимум температур совпадал или несколько наступал позднее максимумов солнечного сияния. Эти условия определили особенности формирования морфоструктур кукурузы при разных сроках посева. На представленном рисунке - даты появления 4-го и 7-го листьев. ,..

Облиственность. В ходе полевых исследований с применением разновременных сроков посева были получены новые данные. Так, разность между наименьшим и наибольшим вариантами средних значений числа ярусов листьев по гибридам (рис. 2а),

I__1солн снятие ч, С__}осадки мы

■ ГС среди . Г'С Д всходы О 4 лист 12(|«С,<|) ,--18ЦХ,ч)

-дапг дня

• ГС мин Ж 7 лист

1П1Л<Г]1Г)«Г1Г«Г1Г1 «ЛТГГЛ Г'» Г- Г

Метеоролшические условии 1996 г

Дата

Рис. I. Зависимость рашигия распннй кукурузы от ме1еоролотческнх условий, 1995-1996 г.

5555 2 Э! ? * 55555 14 в. ? Я | Я " - 8 ® ^ ? 8 О 1 Дат« посева

: Рис. 2. Норма реакции основных фенотилических признаков кукурузы в зависимости от срока посева, 1995-1996 гг. А - облисгвенность, Б - ееточек первого порядка, В - ярус верхнего початка, Г - ряды зерен на початке.

составила БЕМО 160 MB 1 < КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ - 1 4 КРАСНОДАРСКИЙ 300 СВВЛ - 1,2 НАРТ 150 СВ - 1 8, ОМСКИИ 140 - 1,3 ОРДАС 1,1 РОСС 142 MB - 1,3

Максимальная облиственность наблюдалась у раннеспелых гибридов БЕМО 1ь0 MB НАРТ 150 СВ, ОМСКИЙ 140 РОСС 142 MB в четвертом сроке сева (2 06 1095 и 17 05 1996 г ) Очевидно, что увеличение числа листьев определяется на I - И этапах органогенеза, до появления 4-го чиста Наиоолылее количество листовых валиков у кукурузы связано с 15-ч продолжительностью истинного солнечного сияния в течение дня при фенофазе развернутых 1 -го и 2 го листьев (у среднеспелых гибридов КРАСНОДАР СКИЙ 300 СВВЛ, ОРДАС и среднераннего КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ этой закономерности не выявлено) По большинству сроков сева отмечена довольно высокая синхронная связь изменений листовой серии КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ и КРАСНОДАРСКИЙ 300 СВВЛ У остальных генотипов направленность нормы реакции проявляясь не всегда В ряде случаев гибриды вели себя асинхронно

По-видимому, в период пролиферации клеткам аликаяьнои части меристемы требуется различный градиент потенциала действия для изменения направления лечения Вероятно, продолжительность и сила раздражителя приводит к образованию того или иного количества листовых валиков

Чисто веточек 1-го порядка у метелки Разви гие мужского соцветия при разновременных сроках посева идет, как правило, нестабильно В частности, у раннеспелого гибрида НАРТ 1 *>0 СВ в 1995 г максимальный размах между средними анализируемо!« признака составил 2,8 (рис 26) В 1996 г он уже был 5 6 Среднеспелый гибрид ОРДАС в опытах 1995 г не имел различии по веточкам первого порядка на метелке (сретнее чисто составляло от 7,5 до 8 4), но следующим год разность достипа 3,5 (от 6,1 до 9 6)

Минимальное среднее (14 8) наблюдалось в 1995 г у растений пятого срока высева ■ иорида КРАСНОДАРСКИЙ '00 СВВЛ с большим количеством веточек по семи срокам посева, а максимальное ( 16 8) - в четвертом Разность при этом составила 2 веточки На следующий год разница между средним минимальным и максимальным по срокам доводила до 4,1 веточки (в третьем сроке 12,4 и в пятом 17)

Раннеспелые гибриды ОМСКИИ 140 РОСС 142 MB в гечение двух лет испытании показали высокую чувствительность к воздействию абиотических факторов при прохождении первых этапов органогенеза метелки Разность между средними минимальных и максимальных значений у РОСС 142 MB составила для веточек первого порядка в 1995 г 5,1 регистрируемых единиц (10, 15,1) v ОМСКИЙ 140 - 4 7 (10, 14 7) Годом спустя этот параметр уже был равен соответственно 46(11,2, 158) и 4,7 (10 2, 149) регистрируемых единиц При этом у гиорида РОС С N2 MB максимальный размах между средними (из 17 вариантов) достиг 5 8

По сравнению с предыдущими гибридами у БЕМО 160 MB и КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ норма реакции проявилась в меньшей степени. Расхождение здесь составило 3 5 и 3 4 соответственно В целом же для большинства случаев при севе проведенном во второй половине мая и первой декаде июня сложились условия способствовавшие об-

8

разованию у метелки большего количества боковых веточек первого порядка (в сравнении с ранними и поздними сроками посева).

Количество веточек в метелке, по-видимому, зависит также от массы растения и процесса внутренней биорегуляции во время инициации и формирования метелки. Одним из факторов, удовлетворяющих требованиям, перечисленным выше, является солнечная инсоляция. В период органообразования при достаточном количестве метаболитов играет роль не только интенсивность световой радиации, но и продолжительность ее действия, что и приводит к тому или иному морфологическому проявлению. В естественных условиях она нестабильна по интенсивности и продолжительности, как и морфология метелки по срокам сева. -

Так как пыльца не является лимитирующим фактором в опылении початка, то в ходе селекционной практики, по нашему мнению, нужно стремиться отбирать те растения, которые имеют компактную метелку (7 — 9 веточек первого порядка). • •.

Ярус верхнего початка. Фенотипические проявления по числу листьев (см. рис. 2а) и ярусу продуктивного верхнего початка (рис. 2в) имеют, на первый взгляд, сильную связь между собой. Однако корреляционный анализ показал (табл. I), что она по массиву данных - иная.

- Сильнее остальных положительная корреляционная связь основного яруса початка с листовой серией растения наблюдается у среднераннего гибрида КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ; зачастую выше средней она - у БЕМО 160 МВ, КРАСНОДАРСКИЙ 300 СВВЛ, НАРТ 150 СВ РОСС 142 МВ. А у раннеспелого ОМСКИЙ 140 и среднеспелого ОРДАС корреляционная зависимость самая низкая из анализируемых гибридов и сильно варьирует по срокам посева.

Т|бшш 1.

Корреляционная связь количества ярусов листьев с ярусом верхнего початка по срокам проведения посева кукурузы (1995-1996 г.), г.......

ДАТА БЕМО 160 мв омский 14» РОСС1« МВ НАРТ1М а • КГАСИО-ДАРСКИЙ 200 СВ КРАСНО. ' ДАТСКИЙ 300 СВВЛ ОРДАО

ш 03. V 0.7 0.5 0.6 0.9 0.5 0.8 0.9

12. V 0.7 0.7 0.7 0.7 0.7 0.8 0,7

19. V 06 0.5 0.7 0.9 - 0.6 - • 0.7 0.3

О» * 02. VI 0.7 0.3 0.8 0.6 0.6 0.7 0.6

** 09. VI 0.6 0.6 0.5 0.7 0.6 0.9 0.8

16. VI 0.8 . 0.6 - 0.8 , 0.4 ' 0.9 0.7 0.3 •

24. IV 0.9 • 0.6 ' 0.6 0.6 0.9 0.8 0.7

. 01. V 0.6 0.8 0.6 0.8 • 0.8 : 0.7 0.6

07. V 0.6 0.7 0.8 0.4 0.9 0.4 0.1

17. V 0.8 0.5 0.6 0.8 0.7 0.5 ' 0.6

о> 29.У 0.7 0.7 0.6 . 0.7 • 0.7 0.2 . 0.6

06.41 0.5 0.3 0.7 0.8 0.8 0.6 0.5

12. VI 0.8 ' 0.6 0.8 0.9 0.7" . 0.7 0 "

19. VI . 0.7 0.9 0.6 0.6 0.9 0.6 . 0 '

26. VI 0.6 0 0.6 0.1 0.8 . . - ,

03. VII 0.4 0.4 0.8 ' 0.8 0.6

Полученные результаты дают основание предположить, что место положения верхнего продуктивного початка зависит от генотипа растения, питательных веществ, поступающих в период органогенеза початка, накопившихся органических элементов питания, необходимых для развития данного початка, числа ярусов листьев

Число рядов зерен на верхнем продуктивном початке Наибольшая вариабельность, согласно полученным нами результатам исследований, наблюдается у гибрида НАРТ 150 СВ, что и было зафиксировано в 1995 г (рис 2г) Наименьшее среднее (10,8) -при высеве 16 июня, а наибольшее (15,0) - в четвертом сроке сева (2 июня) РОСС 142 MB также способен к значительной изменчивости по анализируемому признаку, о чем свидетельствуют средние (12,9 и 15,4) по срокам высева в 1995 г

Предполагается, что норма реакции генотипа на внешние условия среды (по числу рядов зерен на верхнем продуктивном початке) зависит от доступности регуляторных и трофических веществ в период пролиферации клеток женского гаметофита Не исключено также, что процесс преобразования биологически активных соединений связан с наследственными особенностями физиологии растения

Гибрид Flh исходные формы, особенности морфогенеза Исследования проводились на простом раннеспелом гибриде кукурузы ОМСКИЙ 140 и его родительских формах (материнской линии ОМ 107 и отцовской - ОМ 196) Выяснилось внешне ОМСКИИ 140 больше напоминает представителей ОМ 107, существенно прибавивших в росте В пользу тяготения к наследованию материнских признаков свидетельствует и темно-зеленная окраска гибридных растений (у ОМ 196 она светло-зеленая), давая повод предположить о наличии сходного содержания хлорофилла При обработке статистических данных предполагаемая корреляционная связь не подтверждается

Морфологические проявления гибрида ОМСКИЙ 140 и его родительских форм в естественных условиях имеют сходную норму реакции как по количеству листьев на растении, так и по ярусу положения верхнего продуктивного почагка А средняя коррс-тяцнонная связь просматривается лишь между родите чьскими формами по количеству листьев и ярусам положения продуктивного початка Проявление жизненной силы у ОМСКИЙ 140 выражается и в увеличении числа веточек первого порядка на метелке по сравнению с исходными формами

Сами линии имеют существенные различия по многим срокам посева со своей исходной характеристикой Так, согласно описанию инстшута-оригинатора, ОМ 107 должна иметь 13 листьев на главном стебле, 9 веточек на метелке, 14 рядов зерен Линия ОМ 196 — соответственно 12 листьев на главном стебле, 11 веточек на метелке. 12 рядов зерен Но как показали исследования проведенные в полевых условиях, материнская форма соответствует описанию по числу листьев - в двух сроках посева (17 мая и 29 мая), по количеству веточек - в четырех, а по числу рядов зерен - лишь в одном Отцовская же линия не имеет совпадений по числу листьев (которых оказалось больше указанного во всех восьми сроках посева) н веточек (их - значительно меньше) А початков - 0,5 0,7 на растение, к тому же при созревании они легко обламываются

10

-----• ••......./ Количество рядов зерен в основном соответствует полученному описанию.

Линейные размеры листьев гибрида ОМСКИЙ 140 и его родительских форм не позволяют достоверно судить о наследуемости данных признаков, можно лишь констатировать проявление гетерозиса. ОМСКИЙ 140 имеет большую ширину и длину листьев у однотипных (по сравнению с родительскими) ярусов относительно початка. Однако отсутствует связь по признакам в одних сроках посева. Родительские формы имеют общий характер со своим гибридом лишь по длине листа (3 июля), а по ширине - только между собой. В большинстве случаев связь между родительскими формами выше, чем с их гибридом. '

Есть основания предполагать, что наблюдаемый нами гетерозис кукурузы Р| ОМСКИЙ 140 по морфологическим количественным признакам не связан напрямую ни с одной из родительских форм. Его проявление у растений зависит от свойств генома каждой из линий и их сочетаний в гибриде, а близость между самими линиями, наблюдающаяся по величине отзыва на внешний световой раздражитель, свидетельствует в пользу того, что направленный отбор проводился в одинаковых условиях. Дальнейшее выяснение генетических особенностей родительских форм, а также гибрида на молекулярном уровне позволит установить причины гетерозиса растений Р[.

Приведенные в главе результаты наблюдений и их анализ подтвердил возможность и целесообразность использовать разновременные сроки сева как методический прием, позволяющий выявить норму реакции генотипов кукурузы на конкретные постоянные (длина дня) и переменные (солнечное сияние, температура и др.) факторы, процент участия их в модификациях, норму реакции отдельных морфофизиологических признаков и пр. Установленная норма реакции отдельных фенотипических признаков у гибридов кукурузы и их исходных форм полезна для селекционного процесса.

МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КУКУРУЗЫ В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОЙ СРЕДЫ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ дня и

ОСВЕЩЕННОСТИ

Формирование архитектоники и биомассы растений при удлинении Фотопериода, . за счет слабого рассеянного света. Важно оценить трофическую и регуляторную роль светового периода, что представляется возможным при использовании (наряду с "силь-' ным") света "малой" интенсивности, частично имитируя переходные периоды, имеющие место в полевых условиях (до восхода и после заката солнца). На гибридах БЕМО 160 МВ (раннеспелый) и ОРДАС (среднеспелый) в камерах с искусственным климатом выявлено влияние условий освещения (длина светового периода и досвечивание) на морфофизиологические показатели кукурузы и перехода к IX этапу органогенеза - Контроль — при световом периоде 12 ч без досвечивания.

Фенотипическая изменчивость показывает, как реагируют генотипы кукурузы на условия освещения. Растения, выросшие на 14-ч дне, имеют существенные различия по

ряду морфологических показателей (табл. 2). Исключением является лишь число рядов

зерен на верхнем продуктивном початке у БЕМО 160 МВ У гибридов на УДРСС - с интенсивным 8-ч и 10-ч освещением так же наблюдаются различия по сравнению с контролем, но менее выраженные и не по всем, существенно зависящим от генотипа кукурузы, морфологическим показателям

Цветение метелки и выбрасывание нитей початка у гибрида БЕМО 1Ь0 МВ на 14-ч СП наступает раньше, чем на контроле В варианте с УДРСС при 8-ч интенсивном освещении растения зацветают существенно позже, чем на 12-ч фотопериоде "полного освещения", что связано, очевидно, с недостатком трофики Цветение метелки и початка у среднеспелого ОРДАС имеет место, соответственно, на 5 и 6 дней позже контрольных, в то время как у раннеспелого БЕМО 160 МВ наблюдается запаздывание только на 2 и 3 дня Это свидетельствует о необходимости среднеспелому гибриду затрачивать на накопление требуемого количества пластических веществ больше времени, чем раннеспелому, чтобы перейти на IX этап органогенеза

Раннеспелый БЕМО 160 МВ имеет по высоте статистически достоверные различия во всех вариантах опыта При интенсивном освещении на 14-ч фотопериоде данный гибрид на 0,38 м выше, чем контрольные растения

Важно подчеркнуть, что аналогичная тенденция наблюдается и у тех генотипов, которые имели 10-ч период интенсивного освещения с 2-ч досвечиванием до (и посте) основного Растения здесь на 0,15 м выше стандартных Однако при основном 8-ч освещении (с продлением

Таблица 2

Влияние продолжительности и интенсивности светового периода на морфофнзно-логическке показатели гибридов кукурузы (контроль — абсолютное значение)

световой период

показатель

, 12 4 , «4 ч 2+10+2 2+8+1

(контроль)

Гибрид К, БЕМО 160 МВ

Число ярусов листьев 13 8 +2,0* 1 0* -03

Боковых веточек 1 го порядка в метелке 84 +2 6* ♦09 -2 4*

Ярус продуктивного початка (считая снизу) 92 +1 2* +1 1* +02

Число рядов черен в почятке 14 0 +04 +05 00

Число лнен от всходов до цветения метелки 44 -2« -1 +2*

Число дней от всходов до цветении початка 47 -3» -1 +3*

Высота растения, м 1 77 +0 38* +0 15* 4И6*

Гибрид Г, ОРДАС

Число ярусов листьев 17» +1 8* +0 5* -0 6*

Боковых вегочсас 1-го порядка а метелке +1 5* +03 +0 8

Я рус продуктивного початка (считая синэу) 12 3 +1 0* +03 -0 8*

Число рядов зерен в початке 12 5 +1 0* +05 -05

Число дней от всходов до цветения метелки 56 -2 0

Число дней от всходов до цветения початка 56 -3 0 +6*

Высота растений, м 1 »1 +0 2<* ♦О 05 -0.33 •

*- статистически достоверная разница НСРо т

дня до 12 ч слабым светом) средняя высота гибрида за счет досвечивания составляет 1,21 м, что на 0,56 м меньше контрольных экземпляров, имеющих фотопериод 12 ч интенсивного света. Среднеспелый ОРДАС имеет существенные различия +0,25 м по высоте со сравниваемым вариантом при 14 ч (основное освещение) я -0,56 м - на & ч основного света с УДРСС.

Показатель высоты растений дает возможность косвенно судить о количестве фи-тогормонов, ответственных за ростовые процессы в период развития организма. По нашему мнению, используемый способ варьирования световыми условиями может облегчить нахождение градиентов биологически активных'соединений, необходимых для роста и развития кукурузы, в последующих экспериментах.

Во время ювенильного развития растений (рис. 3) практически не наблюдается различий по темпам появления очередных ярусов листьев, независима от условий освещения и группы спелости гибрида. Разница начинает проявляться только на III этапе органогенеза, что объясняется особенностями поступления питательных веществ н их расходом.

Накопление сухой массы в относительных (рис. 4) и абсолютных (рис. 5) единицах связано не только с продолжительностью фотопериода, интенсивностью света, но и с тем, как и с каким периодом основного освещения сочетается УДРСС в районе компенсационной точки. В варианте с удлинением дня слабым рассеянным светом сухая масса растений, выросших при основном СП 10 ч, на 22 % больше у раннего гибрида БЕМО 160 MB и на 15 % - у сред неспелого ОРДАС по сравнению с контролем (фотопериод 12 ч). Отрицательные результаты наблюдаются при длине основного СП 8 ч (досвечива-ние, как и на 10 ч) у БЕМО 160 MB, сухая масса которого составляет 46% от контроля, н у ОРДАС • 45% сухого органического вещества. То есть, у растений, не имеющих определенного количества необходимого времени полного освещения, не проявляется эффект стимуляции биохимических процессов, что и видно на примере гибридов кукурузы, произраставших при 8 ч интенсивного освещения с УДРСС. В контролируемых условиях выявлена положительная роль слабого света (в районе компенсационного пункта), удлиняющего основной 10-ч фотопериод в утренние и вечерние часы (вариант 2 ч + 10 ч + 2 ч). Зафиксировано (А.Гавадзюк, 1996), что незначительный поток лучистой энергии видимой части спектра стимулирует биохимические и биофизические процессы, регуляторные механизмы, приводящие к увеличению биомассы, несмотря на менее продолжительное действие, но не задерживает прохождение вегетационного периода развития растений.

В работах Y.Aitken (1980), P.Struik (1982) также отмечалось, что при удлинении дня за счет дополнительного света слабой интенсивности имело место увеличение накопления массы кукурузы. Но у растений при этом удлинялся вегетативный период развития.

Приняв во внимание данные работы и полученные результаты (на 10-ч периоде интенсивного света с УДРСС, где нет задержки в наступлении репродуктивного периода по сравнению с полным СП 12 ч), можно моделировать условия, при которых увеличение биомассы идет не за счет удлинения периода вегетации,' а вследствие рационального использования лучистой энергии фотосинтетическим аппаратом.

12, —а—БЕМО 160 МВ 2ч+8ч+2ч а ОРДАС 2ч+8ч+2ч

1 — -БЕМО 160 МВ2ч+10ч*2ч ОРДАС 2ч+10ч+2ч х

") —•—БЕМ0160 МВ 12 ч о ОРДАС 12 ч *~>Г *

10Л —*— БЕМ0160МВ 14ч х ОРДАС 14ч

• х К ♦

^ . г * * а * « Г*» г

х-*

г « « *

и1

г

1 2 3 4 б в 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Рис 3 Темпы появления очередных ярусов листьев дни

в зависимости от световых условий

150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40

■ фотопериод 2ч+8ч+2ч В фотопериод 2ч*10ч+2ч 1 фотопериод 12 ч

■ фотопериод 14 ч

БЕМО 1(0 МВ

ОРДАС

Гибрид

Рис. 4 Зависимость сухой массы растения кукурузы от световых условий (контроль -12ч, масса в относительных единицах), %

17 16 - 15 5 14 |13

Е 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2

■ фотопериод 2ч+8ч+2ч Пфотолериод 2ч+10ч+2ч

фотопериод 12 ч

■ фотопериод 14 ч

I

111

БЕМ0160 БЕМ01*0 ОРДАС ОРДАС МВ МВ. растаиил Листьев

рмииии листъ» Рис 5 Энергетическая эффективность продукционного процесса при удлинении дня рассеянным слабым светом Выход сухой массы кукурузы, г м2/ кВт ч ФАР, г

Включение слабого света на 2 ч после темнового периода, видимо, способствует заблаговременному переходу растений от ночного состояния к дневному, активному фотосинтетическому процессу Но, приняв только такое суждение, следовало бы ожидать данную закономерность и в варианте 8 ч интенсивного света с тем же режимом досвечивания Однако проявления ее не наблюдается Более того, у исследуемых гибридов при этих световых условиях даже понижается (судя по затратам энергии на единицу массы) "каталитическая фотосинтетическая активность" - КФА

Как показывает анализ, КФА проявляется лишь тогда, когда имеет место надпоро-говый период интенсивного света при мобилизационной активности фотосинтеза Максимальный же выход продукции на единицу затраченной электроэнергии достигается только при минимальном превышении порогового периода интенсивного освещения с УДРСС в районе компенсационной точки (см рис 3) У гибридов кукурузы, произраставших на 10 ч интенсивного освещения с удлинением дня рассеянным слабым светом, выход воздушно-сухой массы на единицу затраченной энергии существенно больше, чем у 8-ч с таким же досвечиванием, и составляет для БЕМО 160 МВ - 16,95 г м2/кВт ч ФАР против 7,78 гм2/кВгч ФАР, а для ОРДАС 14,78 и 7,3 гм2/кВт-ч ФАР

Различные (по вариантам опыта) световые условия по-разному влияют на формирование листьев Линейные размеры листовой поверхности зависят как от яруса положения початка, так и от световых режимов В частности, наибольшая ширина - у листьев предпочатковой и початковон зоны Исключением является режим 10 ч интенсивного света с УДРСС, где данный показатель сдвинут на ярус верх, что особенно характерно для БЕМО 160 МВ

У раннеспелого гибрида БЕМО 160 МВ формирование ширины листьев, находящихся за два яруса до хозяйственно ценного початка, имеет сходный характер на СП 14 ч и фотопериоде 2ч+10ч + 2ч Аналогичная картина наблюдается до предпочаткового листа и у среднеспелого ОРДАС при 12-ч интенсивном освещении и 10-ч с удлинением дня рассеянным слабым светом Самые длинные листья располагаются, как правило, на два - три яруса ниже верхнего початка К тому же кривая роста по фотопериодам для БЕМО 160 МВ у них практически одинакова, вплоть до предпочаткового листа (14-ч день) и до второго предпочаткового (СП 12 ч) Проявление указанного признака у ОРДАС наблюдается только на фотопериоде 12 ч, но уже за четыре листа до початка имеет место расхождение Изменение линейных размеров листовой пластинки обусловлено особенностями донорно-акцепторных связей в период роста и развития растения и початков, аддитивными процессами к условиям светового питания В частности, спад кривой распределения площади листьев после прохождения максимума и приближение самой широкой части листа к стеблю связаны с формированием генеративных органов Уменьшение длины листьев обусловлено, вероятно, оттоком биологически активных веществ (гиббереллинов или других соединений) из зон меристем к акцептору (початку), а расположение широкой части листа непосредственно у стебля связано с перераспределением соединений (цитокинин и др ), необходимых для биосинтеза молекул в период пролиферации клеток метелки

Данные, полученные нами в ходе опыта, показывают возможность кукурузы формировать в определенных условиях светового режима то или иное количество метоме-ров, менять их качественные характеристики. • . ■ . ;

Фснотипические и Физиологические изменения растений кукурузы при разном соотношении светового и темнового периодов суток. На основании рассмотренных ранние данных можно полагать, что гибриды кукурузы проявляют себя как чувствительные морфофизиологические индикаторы регуляторной функции света (соотношения дня и ночи). Подтверждают эта и результаты опыта с фотопериодами 6 ч, 9 ч, 12ч, 15 ч, 18ч, 21 ч (рис. 6), где светлая часть суток составляла, соответственно, 25%, 37%, 50%, 62%, 75%, 87%. С длиной светового периода связаны морфофизиологические признаки, в том числе ярусность листьев, которые формируются у растений кукурузы на самых первых этапах органогенеза и имеют распределение в виде сигмоидной кривой. Незначительное различие проявляется у растений F| лишь на первых трех СП (6 ч, 9 ч, 12 ч). Исключением является среднеспелый гибрид ОРДАС, рост ярусностн у которого выражен более заметно. Схожесть ответной реакции на воздействие светового раздражителя наблюдается у БЕМО 160 МВ и КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ. Удлинение светового дня от 12 ч до 18 ч приводит у гибридов к существенному увеличению числа листьев. Максимальное же число ярусов листьев в данном опыте связано с фотопернодом 18 ч (в полевых условиях максимальная длина дня 17 ч 37 мин). Это - еще одно свидетельство о приближении к верхнему порогу насыщения метаболитами, образующимися при воздействиях света и являющимися ответственными за формирование количества листьев.

' * При ■ '' " СП", 21 ч наблюдается снижение ярусностн (характерно в большей степени для БЕМО 160 МВ, КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ, ОМСКИЙ 140 и в меньшей -для КРАСНОДАРСКИЙ 300 СВВЛ, ОРДАС, РОСС 142 МВ). То есть проявляется ингиби-рующее действие света при излишнем удлинении фотопериода. Расхождение по гибридам между средними значениями вариантов в опыте составляет: БЕМО 160 МВ - 4,2; РОСС 142 МВ-3.6; ОРДАС - 4,0; КРАСНОДАРСКИЙ 300 СВВЛ - 3,3; ОМСКИЙ 140 и КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ - 3,1.

. Являясь весьма важным фотоморфогенетическим параметром, изменение числа листьев по фотопериодам позволяет выделить условия, при которых норма реакции генотипа на продолжительность прихода лучистой энергии имеет явно выраженные индукционный и экспоненциальный характеры. Проявляется влияние СП на синтез биологически активных веществ во время пролиферации клеток, количество и качество которых предопределяет образование того или иного числа листьев.

Формирование боковых веточек первого порядка на метелке у большинства изу-. чаемых гибридов увеличивается с удлинением фотосинтетического периода и достигает максимума (по сравнению с ярусностью листьев) на менее продолжительном - в основном, .15 ч - световом дне. У гибрида КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ этих веточек при 21-ч СП значительно больше, чем на других фотопериодах. Наблюдаемая кривая (см. рис. 6) с максимумами на 12 ч и 21 ч свидетельствует о более сложном уровне регуляции количества веточек у исследуемого гибрида по сравнению с числом листьев, где кривая -одновершинная, а также - о возможности увеличения веточек на метелке у кукурузы ' при более удлиненном световом дне (21 - 24 ч).

-с

й" X X

0

1

—ярус листьев -Л- ярус верхнего початка

- веточки первого порядка

- рядов зерен на початке

5

I

< »«, «ч «■» ^ N ^ V -ч •■» «ч ?? *ч «ч 2

1 1 ! # I

§

I

а, /

Рис 6 Зависимость морфологических признаков кукурузы от светового периода

£

а

I

Гибрид, фотопериод

Рассмотренное поведение генотипа (числа веточек) указывает на основополагающее значение трофической роли лучистой энергии видимой части спектра при ответной реакции генома растения. Оно же является свидетельством зависимости формирования генеративного мужского соцветия от "свободного" запаса органического вещества в период пролиферации клеток метелки. .

Ярусность продуктивного початка во многом зависит от фотопериода и имеет сильно выраженную корреляционную связь с количеством листьев на растении, которая в вегетационном опыте выше, чем в полевом. Объясняется это, по видимому, равномерным приходом энергии (по количеству, качеству и продолжительности) во время вегетативного развития, ролью листьев в образовании биологически активных соединений, необходимых в период формирования початка. И особенно — освещенностью листьев верхней части растения на VII - VIII этапах органогенеза початка, проявляющейся у каждого генотипа в разной степени. Поэтому в естественных условиях наблюдается порой различия корреляционной связи облиственности растения с ярусностью продуктивного початка в разные сроки посева (см. табл.1). Если в период начала цветения произвести затенение верхних листьев, то может произойти стимуляция развития заложенного ниже початка. Таким образом, изменение условий освещения верхушки растения (например, значительное ослабление светового потока) способно привести к появлению новых донорно-акцепторных отношений.

Большинство из изучаемых гибридов имеют разную модифицируемость по числу рядов зерен на початке (см. рис. 6). Минимальное количество рядов зерен на верхнем продуктивном початке (как и по остальным ранее рассмотренным признакам) формируется при 6-ч световом дне. Вероятно, это связано с недостаточным приходом лучистой энергии для формирования органического вещества. Выход же на плато по характеризуемому показателю наблюдается у большинства растений F| при фотопериоде 12-15 ч, хотя для раннеспелого РОСС 142 МВ, среднераннего КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ достаточным можно считать и 9-ч день. Но у РОСС 142 МВ при СП, превышающем 15 ч, наблюдается увеличение числа рядов зерен на верхнем початке, в то время как у остальных, изучаемых в опыте, оно снижается.

К числу гибридов со сходной модифицируемой изменчивостью числа рядов зерен (на верхнем хозяйственно ценном початке) в соответствии с продолжительностью световой инсоляции относятся среднеспелые КРАСНОДАРСКИЙ 300 СВВЛ и ОРДАС.

Отмечается: число рядов зерен у РОСС 142 МВ при удлинении фотопериода постоянно возрастает; у ОМСКОГО 140 оно (после значительного уменьшения на 18-ч дне) начинает вновь повышаться на 21-ч фотопериоде. Наблюдаемая здесь модифнкацион-ная изменчивость по числу рядов зерен на верхнем продуктивном початке связана, вероятно, с ответной реакцией генома растения на доступность пластических соединений (а также поступающих биологически активных веществ) в период пролиферации генеративных клеток женского гаметофита.

О влиянии продолжительности дня на темпы роста и развития растений можно судить по наступлению девятого этапа органогенеза. Так, при прохождении растениями

18

вегетативного периода можно рассматривать 9-ч день для гибридов кукурузы как "стимулирующий", по сравнению с СП 12 ч, 15 ч и 18 ч, а 6-ч день - как "задерживающий" наступление репродуктивного периода

По-видимому, растения, произрастающие при СП 9 ч (в районе нижней границы оптимального фотопериода), максимально реализуют заложенный в них потенциал Формируя в данных условиях архитектонику, они затрачивают значительно меньше энергии на подержание физиологических процессов, вследствие чего имеют больший "свободный" запас органических соединений, необходимых для образования новых органов Гибридам при фотопериоде 6 ч необходимо большее время на синтез и накопление органических веществ для поддержания своего развития

Прослеживается существенное увеличение наземной биомассы при удлинении фотопериода до 15 ч (верхняя граница оптимума для произрастания кукурузы) и замедленное - при более продолжительном дне (рис, 7) Очевидно, процессы, проходящие в темный период суток, при дальнейшем увеличении СП начинают лимитировать рост растений и приводят к избытку фотоассимилятов Максимальная масса листьев формируется также при указанном периоде Удельная поверхностная плотность листьев у гибрида КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ возрастала до максимального фотопериода, что являлось адаптивной реакцией растений к световому режиму Подробную закономерность отмечали Н Соколова и И Иванова (1993)

Следует отметить, что при увеличении СП до 15 ч эффективность использования световой энергии достигает максимальной величины (14,8 - 16,7 гм2/кВт-ч ФАР) Дальнейшее увеличение фотопериода приводит к значительному увеличению энергозатрат

Морфогенная роль света проявляется по-разному, в зависимости от длины дня (соотношения светового и темнового периода) и, очевидно, определяется как фотосингета-тами, так и специфическими регуляторными соединениями, образующимися в светлое и темное время суток Информация об оптимальном и критическом фотопериодах, полученная в данном опыте, представляет интерес для эффективного управления морфофи-зиологическими процессами, формированием продуктивности растений в фитотронах селекционных центров Ею можно руководствоваться при оптимальном выборе продолжительности освещения, что дает, в конечном счете, возможность получать максимальный выход массы на единицу затраченной энергии

Фотосинтетическая активность разных ярусов листьев на VII этапе органогенеза растения. Кроме оценки фотосинтетической деятельности растений по показателям, изложенным выше, на вариантах фотопериодов 6, 9 и 12 ч был проведен учет интенсивности фотосинтеза по гибридам БЕМО 160 МВ, РОСС 142 МВ Предполагалась возможность некоторой активации интенсивности фотосинтеза при сокращенном фотопериоде - компенсационный эффект Важно было также получить информацию об интенсивности фотосинтеза отдельных ярусов листьев в связи с боковым размещением женского соцветия початка

• БЕМО 1в0 МВ □ РОСС 14] МВ

фотамриодбч 1,"т

фототриод 12

фогопариод в ч

Рис. 8 Зависимость фотосинтетической активности листьев кукурузы на VII этапе органогенеза растения от верхнего початка, мкмоль, м-2 сек-1

Э ОМСКИЙ 140 ■ РОСС 143 МВ -КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ - КРАСНОДАРСКИЙ эоо сввл

В КАЛ 160 СВ В РОСС 146 МВ □ РОСС 1М МВ В КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ

12 ч(к) 1вч ,10ч 21ч Фотогмриод

Рис. Т. Определяющая роль светового периода в формирования массы гибрадов кукурузы (масса воздашио-сухая) за М дней вегетации, г А-растения Б-УПП г/дм2:В-растенийна|втчФАР

цаатамма цаатоииа

початка, початка, початка, 14ч 17ч 14ч , 1Тч

Показатель, фотопериод.

Рис. 9. Формирование массы початка

иа 70 день вегетации растения в зависимости от продолжительности

я, г.

Раннеспелые гибриды разных мест селекции - БНМО 160 МВ и РОСС 142 WB - дают возможность судить о том что фотосинтетическая активность листьев на очень коротком (6 ч), коротком (9 ч) и среднем (12 ч) СП практически одинакова (рис 8) То есть уменьшение продолжитетьпости светового дня не приводит к более интенсивному фотосинтезу Различия проявляются только по ярусности листьев, независимо от генотипа растения Нельзя не заметить и то, что фотосинтетическая активность листа связана с самым верхним початком и анатомическим строением растения кукурузы (отхождение тиста, прохождение проводящей системы - флоэмы) Листья кукурузы четко ориентированы в пространстве, имеет место плоскостное их расположение, очевидная симметрия Анализ полученных данных позволяет ьудить оо относительном преимуществе (приоритете) в интенсивности фотосинтеза листьев, расположенных с початковой стороны стебля

"Задолго до занятия своего лидирующего положении по размеру над нижним, ранее заложенным, верхний початок уже играет ведущую роль в донорно-акцепторных отношениях (початок - стебель -лист) \ именно высокая фотосинтетическая активность на седьмом этапе органогенеза наблюдается у тех листьев, со стороны которых расположен верхнии продуктивный початок, вне зависимости от продолжительности СП Похожую закономерность, но уже во время репродуктивного развития, наблюдал В Г Земский (1959) - по распределению фосфора в листьях кукурузы Таким образом, роль верхнего початка очень существенна в прохождении физиологических процессов еще на первом (вегетативном) периоде развития растения что отражается на архитектонике Zea mavs и в дальнейшем

Отток пластических веществ в хозяйственно ценный початок В период вегетативного развития кукурузы не наолюдается существенных различий по темпам прохождения фенологических фаз при выращивании растении на среднем (14 ч) и длинном (17 ч) дне Так, у гибрида СВ НАРТ 1*0 при фотопериолах 14 и 17 ч цветение початков наступает на 46 день от всходов (рис 9) После цветения начинается период активного формирования початка, зерна кукурузы за счет текущего фотосинтеза и реутилизации пластических веществ из вегетативных органов. Постепенно указанный процесс занимает все больший удельный вес В этот период существенно усиливается роль продолжительности светового дня

Судя по сухой массе початков реутилизация пластических веществ из вегетативных органов в период репродуктивного развития у гибридов, произрастающих на менее продолжительном дне с достоверно меньшим чистом листьев, проходит быстрее чем на длинном дне, что особенно характерно для РОСС 199 МП и НАРТ 1Ч> СВ При этом гервый ит названных сформировал еще и самую большую массу початка По-видимому ген (группа генов) ответственный за количество листьев, или функционально связанный с ними, стимулирует опразование веществ, задерживающих старение материнского организма и отток пластических соединений к початку необходимых для роста и формирования семян

Фототипическая изменчивость гибрида ОМСКИЙ 140 и его родительских форм -материнской ОМ 107 и отцовской ОМ 196. Генотипические особенности изучавшихся форм реализуются на фенотипическом уровне при разных фотопериодах: у растений на 18-ч дне наблюдаются максимальное число листьев и высокий ярус положения продуктивного початка, а у родительских форм - еще и максимальное количество боковых веточек первого порядка на метелке. Наибольшая схожесть у гибрида Р, ОМСКИЙ 140 проявляется (на фенотипическом уровне - по ярусности листьев и прикреплению початка) с отцовской линией ОМ 196, а по числу рядов зерен на початке - с материнской ОМ 107 согласно норме реакции генотипа на продолжительность светового дня. ОМСКИЙ 140, выращенный как в фитотроне, так и в полевых условиях, по количеству веточек первого порядка на метелке существенно превосходит свои исходные формы, что говорит о гетерозисном эффекте у гибрида не только на уровне линейных размеров, но и в период пролиферации мужского соцветия. Следовательно, при таком сочетании пар аллелей, инициация генов, ответственных за биосинтез и использование биологически активных соединений, происходит под воздействием света сильнее у гибридного растения, чем у его родительских форм. То есть наиболее чувствительными к световому раздражителю оказываются участки хромосом, несущие информацию о метелке и линейных размерах растения. Скорее всего, заложенная генетическая информация, связанная с мужским соцветием и реализуемая на биохимическом уровне, способствует проявлению других свойств, впоследствии наблюдаемых в архитектонике растения.

Эксперименты, проведенные в камерах искусственного климата и в поле, показывают, как растения кукурузы адаптируется к условиям произрастания в норме реакции. Это дает возможность судить о том, что растение постоянно контролирует себя и окружающую среду, т.е. в растении непрерывно идет накопление информации о внутреннем состоянии, внешних условиях и их особенностях, согласовании на молекулярном, генетическом уровне. После анализа полученных результатов и сравнении их с закодированными в геноме данными происходит выбор лучшего пути развития. Затем следует пакетный выброс информации на соответствующие гены и молекулярные соединения, отвечающие за дальнейший, выбранный путь формирования растения, - для реализации (А Гавадзюк, доклад на конференции ученых ТСХ А, 1997).

Исходя из отмеченных регуляторно-морфогенетических и фотоскнтетических особенностей кукурузы, можно в камерах искусственного климата подбирать, варьируя фотопериодами и уровнем облученности, световые условия, которые позволяют (А.Гавадзюк, Н.Третьяков, 1999): а) моделировать и получать растения нужной архитектоники; б) определять этапы органогенеза с сохранением целостности растения и доведения его до полной спелости - для дальнейшего изучения потомства; в) выяснять на основе физического, химического, молекулярно-генетического и морфологического анализов при комплексном подходе - причинно-следственные отношения в системе "растение - среда". .

АНАЛИЗ МЕЖФАЗНЫХ ПЕРИОДОВ КУКУРУ Ш, РА ШОЙ ПО СКОРОСПЕЛОСТИ, С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Оценочный термопоказатель в определении этапов органогенеза Агротехнические приемы по уходу за растениями своевременно примененные в ходе вегетации кукурузы, позволяют в производственных, условиях получить высокий урожай желаемого качества При этом сами сроки проведения раоот обусловлены особенностями онтогенеза растения Так, у кукурузы в период всходы - появление 4 листа происходит закладка (на стебле) конуса нарастания листовых валиков, а с фазы 4-5 листа начинается дифференциация конуса нарастания метелки и инициация початка в период появления 7-8 листа (Куперман, 1960, Третьяков, 1970)

Для оптимизации прогноза наступления отдельных фенофаз развития и роста растений, можно использовать данные среднеарифметической температуры (С), полученной от суммирования показаний максимального н минимального термометров и деленной на два (табл 3) Расхождение между суммами температур по этой и традиционной методикам будет незначительным Но в первом случае достаточно снимать показания один раз в сутки а не обычно практикуемые восечь, что значительно оолегчает сбор и обработку данных

Исследованные нами гибриды кукурузы можно по затраченной сумме температур за определенный период разделить на несколько групп в зависимости от фенофазы роста и развития растений Более раннее появление 4 листа отмечается у БЕМО 1е>0 МВ, ОМ( КИИ 140 НАРТ 1*0 СВ, РОСС 191 МВ по сравнению с гиоридами той же спелости (РОСС 142 МВ, РОСС 190 МВ) и среднеспелым ОРДАС (см табч 3) Наблюдается почти одновременный подход к фенофазе 7 листа у НАРГ НО СВ, РОСС 191 МВ и растений второй из вышеназванных групп Некоторое ускорение темпов образования очередных листьев у скороспелых гибридов БЕМО 1ь0 МВ и ОМСКИЙ 140 свидетельствует о том, что данные гибриды лучше адаптированы к условиям произрастания, в связи с чем для северных регионов необходим, по нашему мнению огОор и оценка селекционного материала в местах планируемого их возделывания Сходное предположение высказал -применительно к условиям селекции в фитотронах - Н Батыгин (1995)

Сумма положительных температур от всходов до появления у растения кукурузы 4-го листа (по средней арифметической четырнадцати разновременных сроков посева) понадобится немного Оольше 100 "С Для наблюдения 7 го листа нужно добавить еще 200 °С (и настолько же - увеличить сумму температур относительно него, чтобы отметить появление 10 листа) Сумма положительных температур от всходов до выбрасывания нитей початка для гиЬридов разных мест селекции составляет в среднем 10yQ "С -ОМСКИЙ 140 1140 "С БЕМО 160 МВ 1170оС - РОСС 142 МВ, около 1240 'С - НАРТ 150 и РОСС 191 МВ 1310 °С - РОСС 199 МВ, 130Q "С - КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ Таким образом, проведение сева в Центральном районе Нечерноземной зоны в ранние сроки позволяет наблюдать наступление 9-го этапа органогенеза у многих раннеспелых гибридов во второй декаде июля

Таблица 3

Анализ межфазных периодов кукурузы с использованием метеорологических факторов от всходов до наступления соответствующей фенофазы.

Число Со Соли. Число 1*е Соли.

Фай развития дней средн. ' ЭФ>1* ЭФ><* сиянт.ч дней средн. ' ЭФ>>* ЭФ»* сияние, ч

БЕМ0150 МВ НАРТ150СВ

4 листа 5,6 102 102 58 52 «2 6 113 113 65 59 5*

7 листа 16,9 296 298 164 147 159 18 315 4 315 174 156 16«

Шлиста , 26 506 508 284 256 т 29 536 537 302 272 290

Появления метелки . 45,4 821 • 827 464 419 415 51 922 929 519 «I 4М

Цветения метелки ' 594 1072 1081 606 - 547 546 . 65 1171 1181 662 597 «•7

Цветения початка 62,5 1130 1139 . 639 т 578 68.1 1228 1239 694 «16 623

ОМСКИЙ 140 РОСС Ш МВ

4 листе 5,9 110 ' 110 63 ; «7 " 54 6.2 115 .' 115 65 59 И

7 листа 17 302 302 , 16« " 149 152 18 ' 321 320 : 177 159 172

10 листа 27,9 506 / Я» 2(4 " 256 274 29 534 535 301 271 ■ 217

Появления метелки ' 43,9 ' 795 800 . 449 406 402 51 925 " 932 521 470 - 467.

Цветения метелки . . 66,7 1025 1033 579 " 823 511 64 1161 1171 657 592 . 593

Цветения початка ' 59,7 1080 1089 611 ' 551 44» 68,4 1234 1246 898 «30 •27

РОСС 142 МВ РОСС 1W МВ

4 листа 6,6 123 123 70 64 52 : 6,6 124 124 , 71 84 «3

7 листа . 18 321 321 177 '159 17J 18 . 323 323 ' 175 160 17«

10 листа 29.1 528 529 296 267 257 зо : 544 545 . 305 276 2*2

Появления метелки 47,4 657 863 ' 485 437 435 .54 - 966 974 545 492 4М

Цветения метелки 60.6 1096 1104 619 559 • . 560 ' 67 1201 1212 679 612 «14

Цветения початка 64,3 1161 . 1171 ES6 592 592 71,9 1294 . 1X7 732 «№> 653

средняя JI "с дана по 14 срокам посева температуры: ЭФ - эффективная,' '-(Ыад + Ыи^/г

Посев: 1995т . 05.05, 12.05, 19.05, 02.08, 0906, 1Í 1996т - 24.04, 01,05, 07.05, 17.05, 29.05, 0606, 12.06, 19.06. '

Таблица 4

Урожайность раннеспелых гибридов кукурузы разных мест селекции rio срокам посева в 1996 г., кг/м2

В о э д у и н о-е ухая масеа

Гибрид/дата noce 24 апреля 1 мая 7 мая - 17 мая г» м, ■я , « ИЮНЯ 12 и> оня

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

БЕММ0160МВ 2.14 0,95 1.66 0,79 1.73 0,88 1,82 0,89 1.73 0.54 . 1,46 0,45 - 1,45 0,38

НАРТ 150 СВ 2.02 ■ 0,88 ■ 1,79 0,84 1.70 0,51 1.63 0,54 1,68 0.S0 1,45 0.43 1,32 0,32

ОМСКИЙ 140 2,34 1,11 221 1,05 2,20 Ш 2,30 1.11 2,20 0« 1.68 0,64 1,52 0,45

РОСС 142 МВ ,.' 1,66 0,68 1.73 •'. 0,75 . 1,57 0.75 1.71 0,54 .1,61 0,54 1.27 0,23 1.14 0.14

Вйздушио-сухая масса 1 - растений, 2• початков

Особый иятерес при изучении мужского и женского гаметофита, по-видимому, должны представлять два представителя из группы среднеспелых гибридов КРАСНОДАРСКИЙ 300 СВВЛ и ОРДАС Предпосылкой такого мнения является то, что разница между цветением мужского и женского соцветия у КРАСНОДАРСКИЙ 300 СВВЛ составляет 6 дней (явно выражена протерандрия), у ОРДАС - цветение початка происходит немного раньше метелки при >том неооходимая сумма среднесуточной температуры для наступления 9-го этапа органогенеза V первого из названных гибридов составила примерно 1330 "С для метелки и 1400 "С для початка, у второго - соответственно, 1480 и 1470"С

Высокопродуктивным гибридам девяностых годов селекции требуется для цветения меньшая сумма положительных температур по «.равнению с теми, которые выращивались в шестндесятые-восьмидесятые годы Особенно - если для получения их линий в селекционном процессе использовались условия северных районов кукурузосея-ния а не южных, традиционных мест произрастания Гибриды посев которых осуществлялся в ранние сроки, показали наибольшую продуктивность в наших опытах (табл 4) Максимальная урожайность - у ОМСКОГО 140 (выход воздушно-сухой массы составляет более 2,2 кг/ч*, в том числе массы початков - более 1 кг/м2), наименьшая - у РОСС 142 (соответственно, 1,7 и 0 75 кг/м*) При проведении посева в третьей декаде мая и в первой декаде тоня урожайность понижается

Эффективная температура как косвенный показатель продолжительности прямой сочнечной радиации, поручаемой растением за анализируемый период. При косвенной оценке основного энергетического, регуляторно-морфогенетического внешнего источника - продолжительности прямой солнечной инсоляции за определенный период времени - целесообразно использовать сумму эффективных температур Для каждой зоны или местности эта температура своя На основании данных метеорологической обсерватории Московской сельскохозяйственной академии, средняя арифметическая сумма "эффективных* температур выше 8 - 9 °С по четырнадцати срокам посева (в зависимости от взятого интервала между этапами развития) бчизка к количеству часов прямой сотнечнои радиации (см таол 3) Так, по гибриду БГ.МО 160 МВ сумма "эффективных" температур больше 2 °С, необходимых для цветения початка, составляет 576 °С а сумма часов солнечной инсоляции - 578 ч. Для НАРТ 150СВ, соответственно, - 626 °С и 623 ч

С третьего по седьмой этап органогенеза предпочтитечьно использовать сумму эффективных температур выше 8 °С, а на втором этапе органогенеза и за промежуток времени "всходы - появления и цветения метелки початка", и за весь период вегетации - 9 "С Вариационная изменчивость этих температур и продолжительность прямой солнечной радиации не превышают процент вариации, по количеству дней между периодами в развитии растений (А Гавадзюк, Н Третьяков 1999) Следовательно, этой подход можно применить при расчетах продолжительности истинного солнечного сияния, есш отсутствуют данные прямых приборных измерении

Вариационный анализ метеорологических факторов в физиологической диагностике растений. Можно предположить, что для уточнения границ перехода температур влияющих на физиолого-морфологические признаки растительного организма, прием-тем метод о преде тения их через процент вариации и корреляционной связи сумм тффек-тивных (У и активных (О температур за межфазные периоды развития растении (рте. 10)

Рис. 10. Вариация метеорологических факторов входе онтогенеза гибрида кукурузы

РОСС 199 MB (средняя по 14 срокам посева) a 199S -1996 г.',*

Температуры: Эф - эффективная, А - активная, * - (t-мпкс + t-чмн) / 2

Посев: 1995 г. - 5.05,12.05,19.0S, 2-06.9Л6. 16-06,1996 г. - 24.04.1.05,7.05,17.05,29.05,60S, 12-06,19.06.

Как видно из представленных графиков, процент вариации "эффективных" температур в интервале 3 - 8 "С был незначительным (наименьший при 4-5 °С). Возрастание вариации отмечено с уровня "эффективных" температур выше 9 "С. Наибольшая вариация в ранние периоды онтогенеза (всходы - 4 лист, всходы — 7 лист, всходы — 10 лист), где варьирование при 9 °С составило в среднем, соответственно указанным периодам, 14 * 18%, 10 - 12%, 10 - 12% При более высоких эффективных температурах вариация существенно возрастает и при 12 °С в эти же периоды составляет 26 - 29%, 2 i - 24%, 17 - 19%. Важно отметить, что вариации к наступлению цветения были намного ниже, чем в более ранние фазы. То есть растения, в популяции ко времени цветения, несколько выравнивались в своем развитии.

Для оценки прохождения гибридами кукурузы фенофаз и косвенного определения истинного солнечного сияния, и облегчения математической обработки метеорологических данных подсчет эффективных температур, очевидно, лучше использовать показатель "эффективная" температура выше 9 °С, которая может являться пограничной для перехода к качественно новому состоянию растения. Г.Угаров (1997) в своей работе показал роль 4 °С в жизни растений, связав ее с особым физическим состоянием воды..

Следующей температурой согласно вариации по привязке ее к органогенезу является сумма "активных" температур, которая примерно равна 12 - 13 "С. По-видимому, она выступает в качестве переходной к проявлению влияния на морфологию растения. Судя по изменению процента вариации, представляет также интерес 15 °С - как определяющий критерий, находящийся на границе активных ростовых процессов.

О выборе срока посева кукурузы в Центральном районе Нечерноземья. Как показали наши исследования, посев кукурузы, проведенный в первой декаде мая и в самом начале второй, позволяет получать всходы уже в период наступления, повышенной /, нечной инсоляции (см. рис. 1). От посева семян до появления всходов сумма ц точных температур на глубине 0,1м составляет 165±30°С. .

При определении самих ранних сроков проведения посева можно, по нашему мнению, использовать ход температур Желательно начинать высев лишь тогда» когда в течение 2-3 дней в полдень температура почвы на глубине 0,4 м превышает 7 "С (так как эта температура мало варьирует в течении дня), а среднеарифметическая (I*) от (Ь«,, * 1«ш,)/2 - превосходит 15 "С - для второй половины апретя, 12 "С - для первой декады мая, 10 "С - для второй декады мая При холодной первой и очень жаркий второй по-ювине апреля сев желатетьно проводить только в последних числах данного месяца Это позвочит растениям провести период возможных сильных похолоданий (которые оывают нередко при таком ходе температур) находясь в почве в фазе проростков

ВЫВОДЫ

1 Моднфикационная изменчивость морфологических признаков кукурузы (чисто тистьев, их структура, ярус верхнего початка, количество веточек на метелке и рядов черен на початке), существенно проявляющаяся в разновременных сроках посева, зависит от продолжительности истинного солнечного сияния (прямой солнечной радиации)

2 Растения кукурузы, выращиваемые в естественных условиях и имевшие максимальную облиственность, совпадали по появлению всходов с растениями производственных посевов данной кучьтуры в хозяйствах Цешрального района Нечерноземья

3 Изменение числа ярусов тистьев и ярусности початка идет в соответствии с одновершинной Б-подобной зависимостью по фотопериодам Выделяются условия, при которых норма реакции генотипа на- продолжительность прихода лучистой энерхии носит явно выраженные индукционный (световой день до 12 ч) и экспоненциальный (фотопериод более 12 ч) характеры

4 Прогнозируя по количественным признакам архитектонику раннеспелых гиори дов кукурузы, которая Оудет у растений в открытом грунте центрального района Нечерноземья, желательно в фитотроне использовать 13-ч анализирующий" день (при ранних сроках посева 12 ч фотопериод)

5 Роль верхнего продуктивного початка в донорно-акцепторных связях системы "тист-стеьеть-початок" периода вегетативного развития растения проявляется в повышенной фотосинтетической активности »истьев, со стороны которых формируется початок, чо того как займет лидирующее положение по размеру

6 У растении кукурузы, выращиваемых на фотопериодах в пределах 12-21 ч, при существенных различиях по чисту ярусов листьев практически не наблюдается заметной разницы в наступлении IX папа органогенеза початков

7 Налив зерна и созревание початка проходит Ьыстрее на 14-ч две у раннеспелых гибридов кукурузы РОСС 194 МВ НАРД НО СВ по сравнению с растениями, произраставшими на фотопериоде 17 ч и имевшими на 2 яруса больше листьев По-видимому, ген (группа генов), ответственный за количество листьев или функционально связанный с ним, при 17-ч фотопериоде задерживает процессы старения организма Степень проявления такого развития зависит от генотипа растения

8 Сочетание слаЬого (5 Вт/мг ФАР) регуляторного и сильного "трофического" освещения при режимах 2ч 10 ч ^ 2 ч позволяет почучать в условиях фчтотрона биомассу растений при минимальных затратах энергии на единицу продукции

9. Современному сельскохозяйственному производству в условиях Нечерноземья нужен (по сумме признаков) достаточно холодостойкий, хорошо выносящий загущение гибрид кукурузы, имеющий 12 — 13 листьев (нижние - распластанные, верхние - эрек-тоидаые) темно-зеленной окраски, площадь листовой поверхности -0,5 м2, восковая спелость початков наступает на 80 - 85 день от всходов; по нашему мнению, такому идиотипу может соответствовать ОМСКИЙ 140 - самый продуктивный из изученных, хотя и он не лишен недостатка (излишне развита метелка). ,

. 10. Самым ранним сроком посева кукурузы можно считать дату, когда в течение 2 ' - 3 суток подряд температура почвы на глубине 0,4 м в полдень превышает 7 °С, а средняя арифметическая температура воздуха (t„al[C + t„KH )/2 превосходит: 15 °С для второй половины апреля, 12 °С для первой декады мая, 10 °С для второй декады мая. При холодной первой и очень жаркой второй, половине апреля посев желательно проводить только в последних числах данного месяца.

11. Для облегчения сбора и обработки метеоданных можно использовать:

- среднюю арифметическую температуру воздуха (1/2 суммы показаний максимального и минимального термометров); '

- сумму эффективных температур 8 - 9 "С (для каждой местности и каждой фазы развития растения определяется "свой градус") как показатель истинного солнечного сияния при отсутствии прямых измерений.

12. Исходя из отмеченных нами регуляторно-фотоморфогенетических и фотосинтетических особенностей кукурузы, можно в камерах искусственного климата подбирать, варьируя фотопериодами и уровнем облучености, световые условия, которые позволяют:

а) моделировать и получать растения нужной архитектоники;

б) определять этапы органогенеза с сохранением целостности растения и доведением его до полной спелости — для дальнейшего изучения потомства;

в) выяснять процессы, проходящие в растениях, и их проявление - на основе физического, химического, молекулярно-генетического и морфологического комплексного анализа. .

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. ГавадаокАВ. Фотоэнергетика растений и урожай // Земледелие. 1995. № 1. С.44.

2. Гавадзкж АВ, Третьяков IIIL Особенности онтогенеза скороспелых гибридов кукурузы при разном сочетании температурных и световых условий // IV съезд о-ва физиологов раст. России. Межд. конф. «Физиология растений — наука III тысячелетия»: Сб. тез. док., Москва, 4-9 окт. 1999. М., 1999 . Т.2. С.258.

3. Суад GA, Третьяков Н.Н, Гдаадкж АВ Влияние длины светового периода на формирование листовой поверхности у перспективных гибридов кукурузы // Сб. студ. науч. работ. М.: Изд-во МСХА, 1996. С.44-49.

4. Третапаов НН, Гаваджж АЛ Формирование архитектоники и биомассы растений при удлинении фотопериода за счет слабого рассеянного света //Иж TOCA, 2001

ОПьем 1,75 печ л

Зак 307

Тираж 100экз

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44