Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические аспекты роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы"

„ил

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

ГОЛОВИНСКАЯ ОЛЬГА НИКОЛАЕВНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИСТЬЕВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1998

Работа выполнена на кафедре микробиологии и физиологии растений Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент С.А.Степанов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В.Б .Иванов кандидат биологических наук, Л.Г.Косулина

Ведущая организация: Институт биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН (г.Саратов)

Защита диссертации состоится ¿^/"^/^/1998 г. в час. мин. на заседании Специализированного совета К 053.05.14 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском государственном университете (119899, Москва, Воробьевы горы,МГУ, биологический факультет)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета Автореферат разослан ".¿Г"*

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

О.Г.Полесская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Яровая пшеница является важнейшей сельскохозяйст -венной продовольственной культурой, многовековое изучение которой позволило существенно повысить её урожайность на основе выращивания более продуктивных сортов. Новым толчком к более углубленному исследованию особенностей физиологии продукционного процесса послужило создание сортов интенсивного типа, отличающихся от ранее возделываемых увеличенной долей колоса в биомассе растений, позволяющее предположить о возможности существенного увеличения эффективности ассимиляционных процессов за счёт изменения баланса между донорными и акцепторными структурами( Ку-маков,1980а,1980 6,1985; Морозова, 1986; Adams,1982).

Все большее внимание стало уделяться вопросам роста и развития растений, как интегральным показателям их метаболизма; при этом ощутимее определилось, что целостность организма, как необходимое условие его жизнеспособности,находит свое выражение в постоянном взаимодействии органов в онтогенезе растения( Курсанов,1976;Чайлахян,1980). В настоящее время получило распространение суждение, что основным принципом организменного уровня регуляции роста и развития растений является наличие центров орга-низации-доминирующих центров (Полевой, 1975,1986), представленных апикальными меристемами побега и корня.Альтернативная точка зрения, основанная на многообразии меристем и их зависимости от более развитых структур,трактует целостность растительного организма на базе центра интепэа-ции, сосредоточенного в зоне перехода побег-корень (Зубкус, 1979).

На фоне противоположных точек зрения об основах гомеостаза растения внимание исследователей недостаточно обращено на метамерный принцип организации растительного организма, где каждый из метамеров обладает определенным уровнем автономности( Лодкина, 1983; Степанов, 19936: Кума-ков и др., 1994). Характерно, что у яровой пшеницы образование метамера начинается с формирования первого из его элементов - листа, рост и развитие которого определяет морфологию других элементов метамера ( Шульгин.Щербина, 1981; Ростовцева, 1984; Шульгин и др., 1988а; Williams, 1975; Dale, Milthorpe, 1983). Однако в литературе имеется мало сведении о различных

параметрах роста с момента закладки примордия и после его разделения на части-пластинку и влагалище, о зависимости между изменениями скорости роста и его продолжительности при различных воздействиях ( Обручева, Ковалев, 1979; Иванов,1987; Maksymovych,1973; Dale,1976; Dale, MiIthorpe,1983).

Недостаточно внимания уделялось вопросам анатомической организации листа, хотя именно на клеточном и тканевом уровнях его организации!! осуществляется медленная регуляция процесса фотосинтеза( Мокроносов, 1981, 1983; Metcalfe, 1960). Представляют интерес для исследователей многие физиологические аспекты сопряженности роста и развития листьев и апекса побега пшеницы с учетом новых, ранее неизвестных фактов, касающихся причин инициации листьев, их роста, дифференциации, старения( Рошина, 1991; Тге-tyn.Kendrick, 1990,1991).

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение особенностей роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы. Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1.Установить основные закономерности роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы.

2. Определить параметры абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев, сортоспецифичность роста и развития листьев побега пшеницы.

3.Иссследовать степень развития отдельных клеток в пластинках листьев побега пшеницы.

4. Выявить влияние механического уменьшения листовой площади на рост и развитие листьев и апикальной части побега мягкой яровой пшеницы.

Научная новизна работы. В работе впервые показано, что длительное время (до 83% от обшей продолжительности, в отдельные годы) рост листьев происходит в состоянии примордия, разделение которого на части - пластинку и и влагалище- наблюдается при разной его длине. Показано,что завершение роста первого листа совпадаете ускорением роста третьего, второго листа - с укорением роста четвертого и т.д.,что определяется, вероятно, типом доиор-ной специализациии листьев для Tr.aestivum. Показано, что максимальные значения абсолютной скорости роста пластинки в 1,5-5,2 раз превышают по-

добные значения влагалищ листьев, исключая верхние. Выдвинуто и обосновано предположение, что в основе сохранения гомеостаза растения, его морфогенеза, лежит баланс межметамерных взаимосвязей, с постоянной их коррекцией в онтогенезе, проявляющийся в метамерной изменчивости параметров абсолютной и относительной скорости роста листьев, специфичной для пластинки и влагалища.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные в работе данные вносят определенный вклад в разрешение вопросов, связанных с механизмами коррелятивных взаимоотношений между органами на уровне целого растения. Проведенный в работе анализ роста и развития листьев открывает перспективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и морфогенеза.

Полученные в результате работы сведения вносят вклад в изучение морфологии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры - пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений как системы метамеров, а также для селекционных работ в целях оценки продукционных способностей сорта.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Рост листьев осуществляется в состоянии примордия и после инициации лигулы, наблюдается зависимость в росте листьев смежных метамеров побега пшеницы.

2. По мере образования конусом нарастания новых листьев устанавливающаяся с момента прорастания семян иерархия сортов по скорости и продолжительности роста листьев может существенно изменяться.

3. При общей для всех листьев анатомической организации их пластинок каждому из них присущи свои специфические особенности в развитии клеток и тканей,определяемые положением листа в системе метамеров побега пшеницы, условий роста и сортовой принадлежности.

4. В онтогенезе пшеницы осуществляется постоянная коррекция баланса межметамерных взаимосвязей на основе изменения параметров роста и развития листьев и апикальной части побега.

Апробация работы.Основные результаты исследований представлены на городском семинаре по физиологии и биохимии растений (Саратов, 1995). на

ежегодном симпозиуме ВОФР по физико-химическим основами физиологии растений (Пенза,1996), на 6 Молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 1997). Материалы диссертации докладывались на международной конференции по анатомии и морфологии растений ( С.-Петербург, 1997), на конференции молодых ученых по проблемам физиологии и биохимии растений Саратовского отделения ВОФР(Саратов,1997), на 3-ем ежегодном симпозиуме ВОФР по физико-химическим основам физиологии растений и биотехнологии (Москва, 1997). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 171 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Список цитированной литературы включает 219 источников, из них 69 иностранных авторов.Работа содержит 14 таблиц и 81 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I. Условия проведения опытов, объекты и методика исследований Исследования проводились в 1992,1994 и 1995 гг. в полевых условиях селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока, повторность опытов трехкратная.Норма высева 400 семян на I м3, принятая в производственных посевах в данном районе. Погодные условия в период проведения исследований складывались различно.

Объектом исследования являлась мягкая пшеница- ТпПсит аеэиуит Ь., представленная 3 сортами, различающихся по морфологии,продуктивности и устойчивости, находящихся в близкородственных отношениях: Саратовская 36 (НИИСХ Юго-Востока, Россия)-длинностебельный сорт, Нададорес ( Мексика) - короткостебельный сорт, Саратовская 52 (НИИСХ Юго-Востока. Россия)- с укороченной соломиной, получен в результате скрещивания двух первых сортов.

Для определения динамики роста листьев и их частей -пластинки и влагалища- с момента посева зерновок пробы брали (15 растений в каждой из трех повторностей, которые затем объединяли и отбирали группу из 20 растений) с периодичностью 48 часов( через день) до момента прекращения их линейного роста. Анализ степени развития листьев побега пшеницы (в контроле и в

случае удаления первого, третъего-четвертого листьев) производили путем препарирования растений и измерения длины листьев - пластинки и влагалища -окуляр-микрометром.Удаление первого листа в первом опыте осуществляли в момент достижения пластинкой листа 1/2 части своей окончательной длины с периодичностью 2 дня до завершения его роста. Удаление 3-4 листьев ( опыт 2) осуществляли одновременно по достижении пластинкой третьего листа 1/3 своей окончательной длины с той же периодичностью, что указана ранее. Одновременно велась оценка состояния апикальной части главного побега по номеру пластохрона конуса нарастания и периоду развития растений с использованием МБС-9.

Определение абсолютной скорости роста примордиев, пластинки и влагалища 1-8 листьев побега проводилось по формуле: С = L2 - Li 1 t: - ti (Williams,1975). Определение относительной скорости роста примордиев,пластинки и влагалища 1-8 листьев проводилось по формуле: V = {L:-Li / Lt( t;-ti)} х 100 % ,где L1 и L; . длина примордия, пластинки или влагалища в моменты времени ti и t? (Williams, 1975).

Для анатомических исследований часть объектов фиксировалась в слабом растворе Навашина по М.Н.Прозиной (i960), промывалась в проточной воде в течении 1-2 суток и в дальнешем хранилась в смеси 96% спирта и глицерина (1:1); число п=15. Срезы готовились по общепринятой методике и окрашивались гематоксилином Гейденгайна и альциановым синим ( Дженсен, 1965; Градчанинова, 1978).Толщина срезов 10-15 мкм.

Для определения степени развития (длины и ширины) основных клеток эпидермиса (длинных основных эпидермальных клеток -ДОЭК, коротких основных эпидермальных клеток -КОЭК, трихом, устьиц, парных клеток), ячеистых клеток мезофилла листа и клеток обкладки проводящих пучков использовали среднюю часть длиной 2 см, шириной 0,5 см листьев 1-7 мегамеров побега Саратовской 36. Мацерацию осуществляли в смеси соляной (1%) и хромовой (5%) кислот в течении 0,5-1 часа при нагревании на водяной бане. Число П= 50. Для выявления сортовых особенностей развития некоторых клеток пластинок брали 1 и 5 листья побега пшеницы.

Для изучения особенностей развития (длина и ширина) некоторых эпидермальных (трихомы,длинные основные эпидермальные клетки) и мезофилль-

в

ных клеток ( с 2-7 ячейками), клеток обкладки проводящих пучков разных участков пластинки использовали 5 лист побега пшеницы Саратовская 36.

Для установления влияния эффекта удаления первого листа на развитие основных клеток (длина и ширина) пластинок вышерасположенных листьев удаляли первый лист у растений Саратовская 36 и к моменту завершения роста 3 и 5 листьев брали их пластинки ( среднюю часть). Мацерацию осуществляли по схеме, описанной ранее; число п=50.Статистическую обработку результатов исследований проводили на 1ВМ-486 по Б.А.Доспехову (1985).

2.НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИСТЬЕВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Рост листьев, после их инициации в конусе нарастания побега, некоторое время осуществляется в состоянии примордиев. Для Саратовской 36 продолжительность роста примордиев составляла от 4 до 28 дней.Меньшая продолжительность роста листьев в состоянии примордиев выявлена для 1-го из них -от 4 до 12 дней, большая- для 4-го листа- от 14 до 28 дней. Следует, однако, отметить, что в зависимости от условий вегетации продолжительность роста примордиев существенно варьирует. В условиях 1995 года рост 6-го и 7-го примордиев продолжался 8 и 6 дней соответственно, тогда как в 1994 году-16 и 12 дней (табл.1).

Таблица 1

Продолжительность роста листьев Саратовская 36 в состоянии примордиев (дней)

Годы Номер листьев

1 2 3 4 5 6 7 8

1992 12 20 24 28 24 24 20 20

1994 4 8 16 20 14 8 6 -

1995 4 8 10 14 12 16 16 12

Среднее 6,7 12,0 16,7 20,7 16,7 16,0 14,0 16,0

Разделение примордия формирующейся лигулой на части- пластинку и влагалище- происходит при разной его длине для листьев соответствующих

метамеров побега пшеницы. Наиболее длинный примордий отмечен у 2-го метамера побега пшеницы-от 23,414 мм (1994 г.) до 128,49мм(!992 г.). Меньшие значения длины примордия в момент разделения на части листа отмечены у 4-8 метамеров побега; как правило, длина влагалища в это время меньше длины пластинки листа (рис.1).

5 25 2

Я 22,5

о

| 20

о 17,5

6

? 15

х 12,5

5 ю Ч

7,5 5 2,5 О

□ Длина пластинки.мм [

1

И Длина влагалища,мм!

1

з

4

5

6

7 8 Номер листьев ■ Рис.1. Длина влагалища и пластинки листа при их образовании из примордия(1994 г.)

Продолжительность роста пластинки листа в длину для Саратовской 36 составляет от 4 до 24 дней. По годам вегетации в этом отношении отмечены существенные различия для листьев соответствующих метамеров побега. В среднем, за эти годы, для 6 и 7 листьев отмечена большая продолжительность роста пластинки в длину-16,7 дней,меньшая- для 1 и 2 листа-9,3 дня.Рост влагалища продолжается столько же времени как и пластинки или же больше на 2-6 дней.Общая продолжительность роста листьев, включая рост в состоянии примордия (табл.1), с учетом разницы во времени завершения роста для пластинки и влагалища, имела разную величину- от 14 до 36 дней, если определяли по пластинке, и от 14 до 40 дней, если определяли по влагалищу листа (табл.2)

Можно отметить также следующие особенности роста листьев: 1. Некоторое время, специфичное для каждого из листьев, рост идет более медленными темпами,Для исследуемого вида пшеницы эта тенденция прослеживается до тех пор, пока примордий или пластинка листа не достигнет длины примерно 1 мм. Одной из возможных причин отмеченного

явления есть дифференциация определенного числа проводящих пучков листа за этот период и завершение фазы апикального роста (Степанов,1993а; Кумаков и др.,1994). Для 4-го листа во все годы исследования отмечена наибольшая продолжительность роста до достижения им длины 1 мм - 16-20 дней, что составляет от 53 до 62 % от общей продолжительности роста листа, определяемой по пластинке. Меньшая продолжительность роста отмечена для 1 и 2 листьев яровой пшеницы Саратовская 36 - от 2 до 8 дней.

Таблица 2

Общая продолжительность роста листьев пшеницы Саратовская 36,

определяемая по завершении роста пласгинок/а/ или влагалищ/б/(дней)

Годы Критерий определения Номер листьев

1 2 3 4 5 6 7 8

1992 а 20,0 24,0 32,0 36,0 32,0 36,0 32,0 28,0

б 20,0 24,0 36,0 40,0 36,0 36,0 32,0 32,0

1994 а 14,0 20,0 24,0 32,0 32,0 32,0 30,0 -

б 20,0 22,0 26,0 34,0 36,0 36,0 32,0 -

1995 а 14,0 20,0 24,0 30,0 32,0 30,0 30,0 26,0

б 14,0 20,0 26,0 34,0 30,0 32,0 34,0 26,0

Среднее а 16,0 21,3 26,7 32,7 32,0 32,7 30,7 27,0

б 18,0 22,0 29,3 36,0 34,0 34,7 32,7 29,0

2. Завершение роста первого листа совпадает по времени с ускорением роста третьего листа, второго листа- ускорением роста четвертого листа и т.д., что получило определение как эстафетный принцип роста листьев ( Шутарева, Степанов,1993; Кумаков и др.,1994). В основе принципа, наиболее вероятно, лежит специфика развития проводящих тканей ( Patrick, 1972). Выявленная особенность роста листьев, очевидно, является специфичной для Tr. aestivum (Климашевская, Жамьянова ,1993), формирование транспортной системы которой определяет особый тип донорной специализации листа,проявляющийся в преимущественном снабжении ассимилятами из первого листа -третьего листа, второго-четвертого и т.д., исключая листья верхних метамеров ( рис.2).

§ 100 -

10

1

Й 1 0,1 -

0,01

—1 лист —а—2 лит - -О- -3 лист

—х—4 лист —ж— 5 лист 6 лист —7 лист

1 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50

Дней от посева семян Рис.2.Рост пластинок листьев яровой пшеницы Саратовская 36 (1994 г.)

3. Рост листьев происходит одновременно с пластохронными и онтогенетическими изменениями конуса нарастания побега.При этом кривые абсолютной скорости роста пластинок и влагалищ некоторых листьев могут иметь многовершинный вид, а максимальные значения скорости роста пластинок в 1,2-5,2 раза превышают подобные величины влагалищ листьев, исключая 7 и 8 листья (рис.3,4)

—■--•1 лист -2 лист ■■ .....3 лист

—к— 4 лист о 5 лист ■ •х- '6 лист

—7 лист

1 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 28 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50

Дней с момента посева семяч Рис. 3 • Абсолютная скорость роста пластинок листьев яровой пшеницы Саратовская 36 (1994 г.)

| 27,5 га 25 I 22,5 ? 20-§ 17,5 -& 15-I 12.5 § 10 -I 7.5 -5 -2,5 -0

1 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52

Дней с момента посева семян Рис. 4 . Абсолютная скорость роста влагалищ листьев яровой пшеницу Саратовская 36 (1994 г.)

Максимальные значения абсолютной скорости роста листьев мягкой яровой пшеницы составляют:!) для пластинки-от 18,6-19,0 мм/день (2 лист) до 32,2мм/день( 7 лист в 1992 году) -60,4 мм/день ( 5 лист в 1994 году); 2) для влагалища- от 3,05 мм/день( 1 лист в 1995 году) - 9,6 мм/день( 3 лист в 1994 году) до 23,3 мм/день ( 6 лист в 1992 году)-50,3 мм/день ( 8 лист в 1995 году); максимальные значения абсолютной скорости роста влагалищ могут отмечаться для некоторых листьев одновременно или же чаще с интервалом 2-8 дней, как и для их пластинок. Таким образом, по годам вегетации может наблюдаться различие отмечаемых параметров роста листьев.

3.СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПЛАСТИНОК ЛИСТЬЕВ КАК ОТРАЖЕНИЕ ИХ ПОЛОЖЕНИЯ В СИСТЕМЕ МЕТАМЕРОВ ПОБЕГА

При общей для всех листьев анатомической организации их пластинок- развитии проводящих и мезофилльных, механических и эпидермальных тканей-каждому из них присущи свои специфические особенности.Большая толщина пластинки в зоне центрального проводящего пучка характерна для 5-7 листьев,в зоне между боковыми пучками-для 1-3 листьев.

В эпидермисе пластинок листьев можно выделить две группы трихом-короткие, располагающиеся между проводящими пучками, и длинные трихомы.находящиеся над проводящими пучками, где они образуют общую симпластнуто

систему с волокнами склеренхимы, имеющих цитоплазму и ядро. Большая длина коротких трихом отмечается в 4 листе, меньшая- в 7 листе. Длинные трихомы более развиты в 4-6 листьях, менее-в 7 лнсте.В пластинках б и7 листьев пшеницы наблюдается развитие парных клеток эпидермиса.

Длина устьиц в пластинке листа Саратовская 36 варьирует от 78,7 мкм в I листе до 53,3 мкм в 7 листе; существенное уменьшение длины устьиц отмечается от 5 к 7 листу. Устьица располагаются на разном расстоянии друг от друга в рядах, лежащих между проводящими пучками, что зависит от номера ме-тамера и зоны пластинки-нижняя,средняя или верхняя; меньшее расстояние наблюдается в пластинке 7 листа.

Максимальная длина длинных основных эпидермадьных клеток отмечается во 2-ом листе, меньшая- в 6,7 листьях. Длина коротких основных эпидермадьных клеток варьирует от 87,7 мкм во втором листе до 64,3 мкм в 6 листе.

Таблица 3

Развитие проводящих пучков пластинок листьев яровой пшеницы Саратовская 36(1994 г.)

Номер листа Количество проводящих пучков(шт.) Диаметр проводящих пучков в средней части пластинки листа(мкм)

В верхней части пластинки В средней части пластинки В нижней части пластинки Центрального Бокового со склеренхим, обкладкой Бокового без обкладки

1 11.8±0.1 13,2+0,1 12.7±0,2 124±2 90±2 63±1

2 13,5±0,1 * 14.0±0,2*-' 12,9+0.1 109±6 * 80±2* 50±2*

3 15,4±0,1 *■* 16,8±0,2*-' 16,9±0, !*•' 112±5* 94+2 54±2*

4 13,6±0,2*'* 20.5±0,3*'' 18.9±0.1 *•* 119±3 90+2 48±1* *

5 16.5±0.2*'* 36,7±0.4*'' 28,0±0,2*-* 136±4*-' 94±3 64=2*

6 25,4+0,3*'* 36,8+0,4* 30,9±0,2*'" 143±4* 96±2 67±2

7 2б,3±0,1 *■* 40,4+0,4*'' 34,4±0,3*-* 163+5*-' 100±3* 68±2*

Примечание: * - Р< 0,05 относительно первого листа

♦ - Р< 0,05 относительно предыдущего листа

Проводящая система пластинки листа представлена проводящими пучками 4-х типов: а) со склеренхнмной обкладкой с двух её сторон- верхней и нижней;

б) со склеренхимной обкладкой с одной из сторон пластинки; в) небольшие по размеру проводящие пучки без склеренхимной обкладки, располагающиеся между первыми двумя типами; г) поперечные пучки, представленные клетками флоэмы или ксилемы.Проводящие пучки могут иметь одну или две обкладки, клетки внешней - содержат хлоропласты. Число пучков варьирует в разных зонах пластинки листа- нижней, средней и верхней.Максимальное их число установлено в средней части пластинки; в 5-7 листьях их число почти в три раза больше,чем в пластинке 1-го листа.Отмечены различия по диаметру проводящих пучков(табл.З).

Длина ячеистых клеток мезофилла возрастает от I ко 2 листу, затем уменьшается, достигая второго максимума в пластинке 5 листа; в пластннках 6 и 7 листьев их длина минимальна. Ширина ячеистых клеток мезофилла максимальна в пластинке 2-го листа, минимальна- в 6 листе( в 7 листе для 2-х ячеистых клеток ).Наблюдается варьирование длины ячеистых клеток мезофилла в разных участках пластинки листа ( рис.5).

6 7

Номер листьев

-■-+•■ -двухячеистые клетки

мезофилла,мкм ч>—трехячеистые клетки

мезофилпа.мкм —*— четырехячеистые клетки

мезофилла,мкм - -х- • пятиячеистые клетки

мезофилла,мкм —о— шестиячеистые клетки

мезофилла,мкм — семиячеистые клетки

мезофилла,мкм

Рис,

5. Развитие клеток мезофилла пластинки листьев яровой пшеницы Саратовская 36(1994 г.)

В развитии эпидермальных, мезофилльных клеток, обкладки проводящих пучков наблюдается сортоспецифичность. Наибольший интерес представляет

различие сортов по расстоянию между устьицами в ряду, что указывает, по нашему мнению, на разное их число на единицу площади.

4.СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА ЛИСТЬЕВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Наблюдается сортовая специфичность абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев побега пшеницы. При прорастании семян преимущество в скорости роста пластинки первого и второго листьев могут иметь длинностебельный сорт Саратовская 36 и сорт с укороченной соломиной Саратовская 52; при этом у всех сортов всегда отмечаются меньшие максимальные значения абсолютной скорости роста второго листа по отношению к первому(рис.6).Возможной причиной сортовых различий, как и преимущество в росте первого листа, является различие в степени развития листьев и апекса побега зародыша зерновок.

Выявленная тенденция в градации сортов по скорости роста листьев может отмечаться, за некоторым исключением, и в отношении 3 и 4 листьев. Характерно,что для влагалищ максимумы абсолютной скорости роста у исследуемых сортов вначале роста проростка чаще отмечаются одновременно, тогда как у пластинок в разные сроки.

--..О—- Саратовская 36,1 лист Нададорес,1 лист ■"' Саратовская 36,2 лист ~" ™~Нэдэдорес.2 лист -1--Саратовская 36,3 лист —X—Нададорес.З лист

Саратовская 5Z1 листу

■Ж- • Саратовская 52.2 лист •о- - Саратовская 52.3 лист

■ Саратовская 52,3 лист

32,5

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30

Дней с момента посева семян Рис. 6 . Абсолютная скорость роста пластинок 1-3 листьев яровой пшеницы (1994 г.)

По мере образования конусом нарастания новых листьев иерархия сортов по скорости и продолжительности роста листьев может существенно изменяться (рис.7). Не исключено, что, наряду с эндогенными факторами, определенную роль в этот процесс вносят агроклиматические условия.

Следует отметить, что для пластинок и влагалищ листьев градация сортов по максимальным значениям абсолютной и относительной скорости роста проявляется нередко прямо противоположно.Вероятно, что баланс трофических,гормональных и электрофизиологических связей ( Полевой, 1982; Cooke, Racusen,I986) между деятельностью конуса нарастания побега и растущими листьями с одной стороны и между листьями, находящимися в разных фазах роста- с другой, в конкретных условиях вегетации постоянно подвергается корректировке.

Максимальные значения относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев по сравнению с аналогичными величинами абсолютной скорости роста отмечаются на несколько дней раньше- что чаще- или в те же сроки.

2 4 6 8 10 1? 14 16 18 20 22 24 26 2В 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50

Дней с момента посева семян Рис. 7. Абсолютная скорость роста пластинок 6 и 7 листьев яровой пшеницы (1994 г.)

Следствием подвижности баланса связей является несоответствие кривых скорости роста пластинок и влагалищ листьев, отмечаемое в разные годы. При этом можно заметить,что каждому из листьев присуща своя специфика

роста, определяемая его местом в системе метамеров побега с момента прорастания зерновки пшеницы.

5. ВЛИЯНИЕ МЕХАНИЧЕСКОГО УМЕНЬШЕНИЯ ЛИСТОВОЙ ПЛОЩАДИ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИСТЬЕВ И АПЕКСА ПОБЕГА

В случае уменьшения листовой площади 1-го листа на этапе завершения его роста наблюдаются следующие реакции.

1. Происходит увеличение продолжительности роста листьев в результате изменения параметров абсолютной и относительной скорости роста ( рис.8). При этом явление компенсации изьятой площади со стороны некоторых листьев в форме ускорения роста, наблюдаемое в начале процесса, может смениться затем более замедленным их ростом.

2. Абсолютные максимумы относительной и абсолютной скорости роста наблюдаются раньше или позже по сравнению с контрольными растениями, а их значения меньше. Однако, наблюдается различие в реакции листьев, существующих в момент уменьшения листовой площади или же вновь образуемых конусом нарастания побега.В этом случае максимальные значения абсолютной скорости роста листьев отмечаются в более ранние сроки и одинаковы у некоторых листьев по сравнению с контролем. Абсолютные максимумы относительной скорости роста у опытных растений существенно отличаются от контрольных.

3. Длина влагалищ листьев уменьшается, но их рост заканчивается одновременно с контрольными растениями или на несколько дней позже.

Удаление 3 и 4 листьев способствует изменению параметров абсолютной и относительной скорости роста листьев и более позднему завершению роста.

В результате уменьшения площади листьев изменяются параметры развития некоторых эпидермальных клеток,мезофилла,проводящих тканей в сторону их увеличения или уменьшения,что определяется положением листа в системе метамеров побега.

Уже через двое суток после экспериментального воздействия наблюдается

реакция на удаление части листовой площади со стороны апикальной части

32 34 36 38 40 42 Дней с момента посева семян Рис. 8. Абсолютная скорость роста в длину влагалища 5 листа пшеницы Саратовская 36 (1995 г.)

побега. Она проявляеться в форме замедления роста конуса нарастания и сохраняется до завершения развития колоса. Но при этом, отмечается тенденция к формированию определенного числа вегетативных и генеративных метамеров побега - их количество у опытных и контрольных растений было одинаковым ( рис.9).

70 65

2 55

3 50 §45

«40

I 35 ¿30 25 20 15 10 5 О

1 Длина колоса в контроле

1 1 'Длина колоса при удалении пластинки 1 листа - -о- -Длина колоса при удалении пластинок 3 и 4 листьев

32

34

36

38

40

42 44 46 48 50 Дней с момента посева семян

52

Рис.9. Рост колоса яровой пшеницы Саратовская 36 (1995 г.)

Таким образом, в отногенезе побега пшеницы происходит постоянная коррекция взаимосвязей между конусом нарастания и формирующимися ме-тамерами, обеспечивая в финале оптимальную продуктивность сорта.

В ыводы

1. Продолжительность роста листьев мягкой яровой пшеницы в состоянии примордиев составляет от 4 до 28 дней, что зависит от положения листа в системе метамеров, образующих побег пшеницы, достигая от 20 до 83 % от общей продолжительности роста в разные годы вегетации растений.Большая продолжительность роста в состоянии примордия установлена для 3-4 листьев.Образование лигулы, приводящее к разделению примордия на части листа -пластинку и влагалище, происходит при разной длине примордия. от долей (4-8 метамер) до десятков мм ( 2 метамер).

2. Общая продолжительность роста листьев составляет от 14 до 36 дней-при определении по пластинке, от 14 до 40 дней-при определении по влагалищу. Завершение роста первого листа приводит к ускорению роста третьего, второго - ускорению роста четвертого листа и т.д., за исключением листьев верхних метамеров побега пшеницы.

3. Максимальные значения абсолютной скорости роста пластинки листьев в 1,2-5,2 раза превышают подобные величины влагалищ листьев, исключая 7 или 8 листья, для которых абсолютный максимум скорости роста влагалищ может быть в 1,4-2,6 раз больше,чем у пластинок листьев. Максимальные значения абсолютной скорости роста листьев мягкой яровой пшеницы составляют: 1) для пластинки-от 18,6 мм/день ( 2-й лист ) до 60,4 мм/день( 5-й лист в 1994 году); 2) для влагалища - от 3,05 мм/день ( 1-й лист в 1995 году ) до 50,3 мм/день ( 8-й лист в 1995 году).

4. Для кривых абсолютной и относительной скорости роста пластинок и влагалищ некоторых листьев характерен многовершинный вид, при этом максимальные значения относительной скорости роста отмечаются одновременно или на несколько дней раньше,чем абсолютной скорости роста.

5. Наблюдается сортовая специфичность абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев побега пшеницы. При прорастании семян преимущество в скорости роста пластинки первого и второго листьев имеют длинностебельный сорт Саратовская 36 и сорт с укороченной соломиной Саратовская 52, что, однако, не всегда проявляется в последующем онтогенезе.

6. Установлено разлиние в развитии клеток и тканей листовых пластинок каждого из метамеров, а также проявление сортовой специфики.Впервые, отмечено развитие парных клеток в 6,7 листьях побега пшеницы, а также варьирование числа пучков в разных участках пластинки; большее их число отмечается в средней части пластинки листьев. В 5-7 листьях их число почти в три раза больше,чем в 1 листе.

7. Изменение баланса межметамерных взаимосвязей посредством уменьшения площади листьев приводит к различным морфогенетическим реакциям со стороны листьев и конуса нарастания побега, определяемым состоянием растения в момент проводимой операции. Следствием подвижности баланса отношений является несоответствие кривых скорости роста пластинки и влагалища, отмечаемое в разные годы вегетации растений.

Список работ.опубликованных по теме диссертации

1.Головинская О.Н.,Степанов С.А. Некоторые особенности роста листьев яровой пшеницы в условиях Юго-Востока// Саратовский госуниверситет.-Саратов,1995.-С.1-12.-Деп.в ВИНИТИ 16.03.95.,№ 730-В95.

2. Stepanov S.A.,Golovinskaya O.N. Structural and functional aspects of inter-metameric correlations in wheat shoot ontogenesis // Phisical-chemical basis of plant physiol. Annual.symp.-Penza,1996.-P.l 13.

3.Головинская O.H., Калинина A.B., Степанов C.A. Физиологические аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега яровой пшеницы II Проблемы общей биологии и прикладной экологии животных и растений.-Саратов, 1997.-С.24-28.

4.Головинская О.Н.,Степанов С.А.Анатомо-физиологнческие аспекты проблемы целостности растительного организма // Труды 6 Молодежной конференции ботаников.- С.-Петербург, 1997.- С.51.

5.Степанов С.А., Головинская О.Н.,КалининаА.В. Анатомо-физиологичес-кие аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега яровой пшеницы // Труды ме-ждународной конференции по анатомии и морфологии ра-стений.-С.-Петербург, 1997,- С.367-368.

6.Степанов С.А.,Головинская О.Н.Метамерная изменчивость клеток мезофилла пластинки листьев яровой пшеницы // Саратовский госуниверситет.-Саратов, 1997,- С.1-19,-Деп. в ВИНИТИ 19.03.97.,№842-В97.

7.Степанов С.А.,Кумаков В.А..Головинская О.Н.Морфогенетические аспекты проблемы гомеостаз-а яровой пшеницы // Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии. 3-ий ежегод.симпозиум,- Москва, 199"?. -

С. 119.