Род Stipa L. (Poaceae) во флоре Южной Сибири

Гудкова, Полина Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Stipa L. (Poaceae) во флоре Южной Сибири
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Stipa L. (Poaceae) во флоре Южной Сибири"

На правах рукописи

005054529 у О

Гудкова Полина Дмитриевна РОД БТ1РА Ь. (РОАСЕАЕ) ВО ФЛОРЕ ЮЖНОЙ СИБИРИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 НОЯ 2012

Томск -

2012

005054529

Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

Научный руководитель - доктор биологических наук Олонова Марина Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Куприянов Андрей Николаевич

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии человека Сибирского отделения Российской академии наук

доктор биологических наук Никифорова Ольга Дмитриевна

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук

Ведущая организация - Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева

Защита состоится «22» ноября 2012 в 1420 на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина 36 Факс: (3822)529794, 529853

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан «17» октября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.П. Середина

Актуальность темы. Род БНра Ь. (ковыль) - один из наиболее крупных родов злаков (Роасеае). По разным оценкам он насчитывает от 50 до 300 видов, распространенных преимущественно в се-миаридных и аридных районах Евразии. Род БИра традиционно считается трудным в систематическом отношении из-за значительного полиморфизма и малого числа признаков-дискриминаторов. Его систематика очень сложна и запутана, на что указывает большое число видов ковылей - 1830, описанных за историю их исследования. Но даже на современном этапе не существует единого мнения ни об объеме рода, ни об объеме и границах входящих в него видов. Вместе с тем, уточнение видового состава рода имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение, поскольку многие виды этого рода являются доминантами и субдоминантами степных растительных сообществ. Отдельные доминанты имеют различные требования к увлажнению, поэтому они могут служить индикаторами степных сообществ и использоваться для их классификации. Кроме того, ковыли имеют большое хозяйственное значение главным образом как кормовые растения, особенно на ранних фазах развития, а также широко используются как декоративные. Все это делает монографическое исследование ковылей важным и актуальным.

На большей части территории России, включая Сибирь, из-за интенсивной хозяйственной деятельности многие ковыли находятся на грани исчезновения и занесены в «Красную книгу Российской Федерацию) (2008) и многие региональные «Красные книги». Для проведения эффективных мероприятий по сохранению ковылей и их рациональному использованию немалое значение имеет разработка методов надежной диагностики видов и уточнение их географического распространения. Детальные систематические исследования отдельных таксонов важны для изучения и сохранения биоразнообразия.

Необходимость решения этих вопросов и определяет актуальность темы.

Цели и задачи. Целью исследования является выявление видового состава и морфологического разнообразия ковылей на территории Южной Сибири, их распространения и экологических особенностей.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- критический анализ изменчивости признаков, традиционно используемых в систематике исследуемого рода, и оценка их таксономической значимости;

- детальное изучение морфологического и анатомического строения ковылей и их фитолитов для выявления новых диагностических признаков;

- исследование внутри- и межпопуляционной изменчивости таксономически значимых морфологических признаков;

- критический пересмотр объема наиболее дискуссионных видов;

- уточнение видового состава БИра на основе комплексного изучения видов с привлечением данных, полученных в результате исследования;

- анализ экологических особенностей и географического распространения видов на территории Южной Сибири.

Научная новизяа. Автором впервые были изучены анатомические особенности внутреннего строения листовой пластинки 16 видов ковылей, абаксиальной эпидермы листа 19 видов, ультраструктуры поверхности нижней цветковой чешуи 18 видов, фитолитов 5 видов ковылей и двух близких к ним родов. Впервые была исследована морфологическая изменчивость сибирских ковылей с применением методов многомерного анализа, что позволило уточнить пределы изменчивости их признаков. Впервые для исследуемой территории приведен БИра гиЬет 5гшгп., описана новая для науки форма 5. реппШа Ь. Уточнено распространение ковылей на исследованной территории. Определены фитоидикационные статусы сибирских ковылей по 5 шкалам. Путем биоклиматического моделирования составлены прогнозные карты распространения 8 видов ковылей на исследованной территории, которые могут использоваться при планировании природоохранных мероприятий.

Теоретическая и практическая значимость работы. Составлен оригинальный определительный ключ для разграничения ковылей Южной Сибири, с учетом данных, полученных в результате проведенного исследования. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных «Флор», «Определителей» и «Красных книг», при планировании и проведении природоохранных мероприятий, а также в учебном процессе при чтении курсов лекций по систематике, морфологии, анатомии и экологии

растений. Данные по фитолитам могут использоваться для па-леореконструкций.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены: на Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008, 2011), I Региональной научной студенческой конференции по биологии (Красноярск, 2007), I Межвузовской городской экологической конференции «Экологические проблемы и пути их решения» (Томск, 2009), Молодежной научной конференции Томского государственного университета (Томск, 2009), Всероссийской конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология» (Екатеринбург, 2009), представлены на Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), The Fourth International conference on the comparative Biology of the Monocotyledons and the Fifth International Symposium on Grass Systematics and Evolution (Copenhagen, 2008), Всероссийской научной конференции с иностранным участием «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ Леонида Владимировича Бардунова (1932-2008 гг.)» (Иркутск, 2010), IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 1 монография и 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 261 странице, содержит 99 рисунков и 24 таблицы. Список литературы включает 280 источников, в том числе 130 иностранных.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю д-ру биол. наук М.В. Олоновой. Искренне признательна заведующим и кураторам гербариев LE, MW, ТК, NS, ALTB, SVER, KUZ за предоставленную возможность работы с коллекциями. Большая благодарность зав. кафедрой ботаники, д-ру биол. наук, профессору A.C. Ревушкину, зав. Гербарием им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, д-ру биол. наук

И.И. Гуреевой, всем сотрудникам кафедры ботаники и Гербария за помощь на протяжении всего исследования. Искренне благодарна за научные консультации по роду Stipa и предоставление литературы М.Н. Ломоносовой, H.H. Цвелеву, Я.В. Леванцовой, М. Barkworth, R. Soreng, М. Nobis, A.A. Звереву - за консультации и помощь в обработке экологических данных по роду Stipa. Выражаю благодарность всем, кто оказывал всестороннее содействие при сборе материала в полевых условиях и организацию экспедиций - А.Н. Куприянову, А.И. Пяку, А.Л. Эбелю, A.A. Кузнецову; за методические советы - А.Л. Эбелю, М.М. Силантьевой, И.В. Тата-нову, A.A. Светловой, Н.В. Глотову, [Н.С. Ростовой!, В.М. Ефимову, Е.Л. Воробейчику, Н.В. Жарчинскому, J.Ramirez-Villegos; за литературу по фитолитам и помощь в работе - S. Medianic, М.М. Силантьевой и Н.Ю. Сперанской, за организацию и помощь в работе на электронном микроскопе - A.A. Кузнецову и А. В. Козловой.

Финансовая поддержка исследования оказана фондом М. Прохорова. Исследования выполнены в рамках проектов РФФИ № 1104-90717 моб_ст и РФФИ № 10-04-00637а.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом послужили образцы ковылей, хранящиеся в гербариях LE, MW, ТК, NS, ALTB, SVER, KUZ, а также собственные сборы и наблюдения, сделанные во время экспедиций 2006-2011 гг. в Республиках Алтай, Тыва и Хакасия, в Алтайском крае, Кемеровской области, на юге Красноярского края. Изучен типовой материал, хранящийся в гербариях LE, MW, ТК и NS.

Изменчивость основных морфологических признаков ковылей исследовалась на популяционном уровне. Материалы для исследования отбирались по методу таксономического трансекта (Русано-вич, Скворцов, 1981). Всего было исследовано 746 особей, относящихся к 4 секциям, по тридцати семи морфологическим признакам. Полученные данные обработаны методами главных компонент, факторного и дискриминантного анализов. Статистическая обработка данных проводилась при помощи стандартного пакета программ Statsoft Statistica 8.0 (Electronic Statistics..., 2012; Hill & Lewicki, 2007). Абаксиальная эпидерма листовой пластинки и нижние цветковые чешуи изучены на сканирующем растровом электронном микроскопе Philips SEM 515 (Голландия). При описании

препаратов использовалась терминология, предложенная C.R. Metcalfe (1960) и R.P.Ellis (1979).

Для исследования анатомического строения листьев на поперечном срезе препараты изготавливали по общепринятым методикам (Прозина, 1960; Барыкина и др., 2004). Исследования проводили с помощью светового микроскопа Биолам JI-211, при увеличении х200, рисунки выполняли с помощью рисовального аппарата РА-1, либо фотографировали при увеличении х 100.

Выделение фитолитов проводилось отдельно из колосков, листьев и стеблей. Фитолиты были извлечены из растений методом, предложенным A.A. Гольевой (1995). Морфологические типы фитолитов рассмотрены в соответствии с классификацией А.Н. Powers-Jones, J. Padmore (1993) и Lu, Liu (2003). Были приняты во внимание также рекомендации, заявленные в Международном кодексе спецификации фитолитов (Madella и др., 2005).

Фотографирование фитолитов и поперечного среза листовой пластинки выполнено посредством комплекса программного обеспечения аппаратных средств «CellSems Standart».

Карты выполнены в пакете программы ArcGis Version 9.0 (Croiser et al., 2004), климатические и прогнозные карты - в пакете программ DIVA-G1S Version 5.2 (Himans et al., 2005) и Maxent (Philips, 2006).

Для проведения экологического анализа на основе фитоинди-кационных шкал в качестве первичного материала была использована база данных «Database of Siberian Vegetation» (DSV), зарегистрированная в международной метабазе фитоценотек «Global Index of Vegetation-Plot Databases» (ID AS-RU-002) (Database of Siberian..., 2012). Для непосредственной обработки из нее был отобран массив из 9974 геоботанических описаний, выполненных на территории Сибири и содержащих информацию о видах рода Stipa. Отбор геоботанических описаний, расчет и коррекция видовых характеристик по отношению к ведущим абиотическим факторам были выполнены A.A. Зверевым по разработанной им методике (Зверев, Бабешина, 2009; Зверев, 2010; Зверев, Королюк, 2011). Для расчета фитоиндикационных параметров была использована интегрированная ботаническая информационная система IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Новые экологические статусы получены для 15 видов сибирских ковылей в системе пяти фитоиндикационных шкал.

Глава 2. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РОДА STIPA L.

Глава состоит из двух разделов. В разделе 2.1. рассмотрена история систематического изучения рода Stipa, в разделе 2.2 - история изучения ковылей на территории Сибири.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ,

ИСПОЛЬЗУЮЩИЕСЯ В СИСТЕМАТИКЕ КОВЫЛЕЙ

Раздел 3.1 посвящен трактовке термина «признак» разными авторами и оценке морфологических признаков для диагностики.

В разделе 3.2 приводится обзор морфологических признаков ковылей в целом и сибирских видов в частности. Рассмотрена систематическая значимость следующих признаков: высота растений (VI), число узлов (V2), окраска узлов (V3), открытость узлов (V4), соотношение длины репродуктивных и вегетативных побегов (V5), характер опушения влагалищ листьев репродуктивных (V6) и вегетативных побегов (V7), диаметр листовой пластинки (V8; V9), характер поверхности пластинки листьев репродуктивных и вегетативных побегов с внешней (VIO; Vil) и внутренней (V12; V13) сторон, опушение кончика листа репродуктивных (VI4) и вегетативных побегов (V15), длина (V16; V17) и опушение (V18; V19) язычка репродуктивных и вегетативных побегов; длина метелки (V20), форма метелки (V21), число колосков в метелке (V22), наличие пучка волосков на нижнем узле метелки (V23), дл. верхней (V24) и нижней колосковых чешуй (V25), характер заострения верхней (V26) и нижней (V27) колосковых чешуй, число колен ости (V28), длина ости (V29), длина нижней скрученной части ости (V30), длина волосков, опушающих верхнюю (V31) и нижнюю части ости (V32), наличие коронки волосков на границе между нижней цветковой чешуей и ее остью (V33), длина антециума (V34), длина нижней цветковой чешуи (V35), характер опушения нижней цветковой чешуи (V36), длина каллуса (V37).

3.3 Признаки, характеризующие жизненную форму. Исследования сибирских ковылей, как в полевых условиях, так и на гер-барных образцах показали, что в любых условиях у всех исследованных образцов имело место только интравагинальное возобновление. Константными оказались и другие признаки жизненной формы, которые нередко используются в систематике злаков. Такое

постоянство характеристик не дает возможности использовать признаки жизненной формы для диагностики, но, являясь хорошим показателем адаптации, может помочь определить место рода в филогенетическом древе.

3.4. Анатомическое строение. К настоящему времени накоплен большой опыт изучения анатомического строения злаков и использования признаков микроструктуры в систематике, но сибирские ковыли в анатомическом отношении остаются изученными совершенно не достаточно, хотя некоторые работы в этом направлении проводились (Баранов, 1921; Шаврова, Олонова, 2007 а, б; Гудкова, Олонова, 2012).

3.4.1 Анатомические признаки пластинки листа на поперечном срезе. Анатомическое строение листовой пластинки, видимое на поперечном срезе, у многих видов ковылей характеризуется набором стойких признаков, которые имеют диагностическое значение. Для выявления изменчивости этих признаков и их таксономической оценки нами были исследованы 16 видов ковылей.

Проведенные исследования показали, что листовые пластинки ковылей вдоль свернуты или вдоль сложены, без киля. Верхняя (адаксиальная) поверхность листовой пластинки обычно с ярко выраженными ребрами. Их число колеблется от 9 до 17 у видов секции Leios tipa, от 9 до 12 у видов секции Stipa, в секции Barbatae S. orientalis имеет плохо выраженные ребра, из которых хорошо заметно только центральное ребро; S. lessingiana (секция Subbarba-tae) имеет 9 ребер; виды секции Smirnovia имели по 9 ребер.

Степень развития и расположение субэпидермальной склеренхимы различаются на секционном уровне. У видов секции Leiostipa склеренхима прерывиста, в то время как у Stipa, Smirnovia и Barbatae она образует сплошной слой, наиболее мощный у видов секции Smirnovia.

Известно, что тип средней жилки у злаков строго детерминирован генетически, и отклонения от него могут свидетельствовать как об относительно глубоких эволюционных изменениях в пределах рода, так и о возможном тесном родстве между видами, несущими это отклонение. Всего известно 6 типов строения средней жилки (Vucoloff, 1929). Центральные жилки изученных видов имеют сравнительно однообразное строение и относятся в основном к I типу; у S. glareosa, S. klemenzii (секция Smirnovia) и S. orientalis (секция Barbatae) были обнаружены центральные жилки IV типа.

Типы трихом и их распределение по поверхности листовых пластинок также отличаются большим разнообразием и обыкновенно сохраняют некоторое постоянство на видовом уровне.

Таким образом, относительная высота, степень выраженности и форма ребер, число и тип жилок, степень развития и расположение склеренхимы, число и тип трихом у сибирских ковылей - это признаки, изменяющиеся в пределах секций, но мало варьирующие внутри вида. Они почти не подвержены влиянию внешних условий, и можно предполагать, что они высоко детерминированы генетически. Такие признаки представляют особую ценность и помогают установить родственные отношения. Виды секции Smirnovia и Ваг-batae (S. orientalis) проявили значительное сходство в анатомическом строении листовой пластинки на поперечном срезе и отличие от видов других секций.

3.4.2 Анатомические признаки абаксиальной эпидермы листовой пластинки. Эпидерма листовой пластики злаков, так же как и поперечный срез листа, считается источником существенных таксономических признаков.

Для выявления изменчивости признаков строения абаксиальной эпидермы листовых пластинок ковылей Южной Сибири и их оценки нами было проведено изучение эпидермы 18 видов ковылей. Принимались во внимание такие признаки, как форма, размеры и распределение коротких клеток и трихом, длина и форма антиклинальных стенок длинных клеток, наличие или отсутствие устьиц, а также степень выраженности пузыревидных клеток.

Проведенные исследования показали, что у сибирских ковылей встречается как дифференцированное строение эпидермы, так и недифференцированное, когда область над жилками анатомически сходна с областью между жилками. Это хорошо согласуется с выводами R.P. Ellis (1979) и Н.Т. Clifford, L. Watson (1977) о корреляции данного признака со степенью развития склеренхимы. У S. capillata L„ S. granáis Р. Smirnov, S.. consanguínea Trin., S. korshinskyi Roshev и S. krylovii Roshev. (секция Leiostipa) и S. lessingiana (секция Barbatae Jung.), имеющих дифференцированное строение эпидермы, было отмечено наличие склеренхимы только при проводящих пучках и по краям листовой пластинки (Слюсаренко, 1976; Шаврова, Олонова, 2007 а, б). У всех исследованных видов секций Smirnovia TzveL, Barbatae и Stipa участки эпидермы над жилками и между ними не отличались по строению.

Характер трихом на листовой пластинке служит дополнительным диагностическим признаком для определения ковылей в вегетативном состоянии. Исследования показали неоднородность анатомической структуры S. pennata и необходимость ее дальнейшего изучения на популяционном уровне.

3.4.3 Анатомические признаки эпидермы нижиен цветковой чешуи. Важность микроморфологических признаков нижней цветковой чешуи для оценки филогенетических отношений была установлена на различных таксономических уровнях (от разновидностей до триб) у многих злаков (Vignal, 1984; Peterson, 1989; Bell and Columbus, 2008 и др.).

Проведенное исследование нижних цветковых чешуи 18 видов южно-сибирских ковылей выявило высокую изменчивость почти всех анатомических признаков. Это обусловило очень большое разнообразие в строении абаксиальной эпидермы нижних цветковых чешуй. В структуре эпидермы сибирских ковылей, помимо основных клеток эпидермы, были обнаружены такие элементы, как одноклеточные волоски, окремнелые бугорки, окремнелые клетки, одиночные и в парах с суберинизированными клетками. У отдельных видов был хорошо развит слой кутикулярного воска, часто в виде нитей. У большинства исследованных видов ковылей эпидерма соответствовала Stipa-подтипу, выделенному К. Romaschenko с коллегами (2012). Тем не менее, нередко встречались и отклонения от этого подтипа, которые выражались в неупорядоченном чередовании основных эпидермальных клеток и окремнелых бугорков, что чаще всего было вызвано неодинаковыми размерами основных клеток. Наиболее сильные отклонения были отмечены у S. borysthenica, S. zalesskii, S. glareosa и S. lessingiana, причем у последнего отклонения от типа были обусловлены, главным образом большой изменчивостью в размерах и форме окремнелых бугорков, часть которых переходит в нормально развитые шипики. У S. glareosa общий ритм нарушался иногда почти спаренными окремнелыми бугорками, настолько узкими были разделяющие их основные клетки.

Тщательное исследование сибирских материалов позволило обнаружить следующие особенности. Все исследованные виды секции Stipa не имели коронки волосков, а виды секций Subbarbatae, Barbatae, Smirnovii коронку имели. В то же время у Leostipa данный признак варьирует в пределах секции и служит для

разграничения критических видов. Сходное строение было выявлено у 5. когБЫтку1 и 5. псЫепапа. Окремнелые бугорки ковылей можно подразделить на 3 морфологических типа, причем уникальные типы были обнаружены у 5. glareosa и 5. сарИЫа. БИра glare-оза проявил особенности и на других уровнях, что может свидетельствовать о его эволюционной обособленности. Кроме окремне-лых бугорков, у двух видов - & \essingiana и 5. опеЫаШ - были обнаружены шипики. У 5. сарИЫа, 5. ргаесарИЫа и Б. Ьакактгэ обнаружены окремнелые клетки квадратной формы, не встречающейся у других видов, что может свидетельствовать об их близком родстве. Уникальное строение длинных клеток имеет Б. риккегпта: антиклинальные клетки приподняты относительно переклинальных, образуя ячеистую поверхность.

3.4.4 Фитолиты. В последнее время большое значение придается особенностям строения фитолитов, признана их роль в систематике и классификации растений. Фитолиты представляют собой аморфные включения из диоксида кремния, которые могут адсорбироваться и откладываться между клетками растения, пропитывать клеточные стенки или заполнять клетки полностью. Фитолиты трибы БИреа на изучаемой территории ранее не исследовались; для сравнения также были изучены представители близкородственных родов ЛсИпа1Иегит и РШа&озШ. Анализ показал, что исследованные представители рода БИра хорошо отличаются по форме фитолитов и от АсИпаМегит, и от РШа^ояШ. Особым разнообразием отличаются фитолиты колосков.

Так как нижние цветковые чешуи являются наиболее консервативными и генетически детерминированными структурами, изменения в них наиболее ярко отражают эволюционные процессы. Это дает основание предполагать, что секция БИра, фитолиты которой сходны по строению с таковыми у более примитивного, чем БЫра, рода АсИпагИегит, является более примитивной, чем секция ЬеюьИра.

Глава 4. КРИТИЧЕСКИЕ ВИДЫ Бйра НА ТЕРРИТОРИИ

СИБИРИ

Несмотря на длительную историю изучения ковылей и несомненные достижения в этой области, объем отдельных видов, их статус и нахождение в Сибири до сих пор решается неоднозначно и вызывает дискуссии. В главе 4 рассмотрена изменчивость ряда по-

лиморфных видов на популяционном уровне и уточнен таксономический статус видов ковылей, вызывающих разногласия.

4.1. Ковыли родства Бйра реппШа. ЕИра реппМа принадлежит к крупной и широко распространенной секции БИра, виды которой характеризуются высокой изменчивостью морфологических признаков, наложением ареалов и имеют широкий диапазон экологической изменчивости.

Специальные исследования варьирования признаков в пределах 10 популяций (всего 163 образца, относящихся к видам секции БИра, по 37 признакам) позволили выявить неоднородность Б'Лра реппМа. Две популяции реппаш отличались острошероховатыми листовыми пластинками. Для подтверждения морфологической дифференциации этой группы был предпринят дискриминантный анализ данных, который подтвердил высокую морфологическую неоднородность материала. График взаимного расположения объектов в осях 1 и 2 канонических переменных показал высокую морфологическую дифференциацию формы 5. реппаш с шероховатыми листьями. Анализ, из которого были исключены признаки поверхности листовой пластинки, также подтвердил высокую дифференциацию «шероховатой» формы 5. реппШа по всей сумме исследованных морфологических признаков.

Исследования показали, что у видов секции БИра изменчивость основных «ключевых» признаков очень высока даже внутри популяций, и это надо учитывать при определении материала. Формально определение только по признакам поверхности листьев и нижней цветковой чешуи может привести к тому, что особи даже одной популяции будут трактоваться как разные виды.

4.2. Таксономический статус БИра Ьотуя^емса К1ок. Неоднозначно трактуется и объем другого вида этой секции - 5. Ьогу$-Летса. Для того, чтобы разобраться как морфологически соотносятся 5. Ъогу$1кетса и & реппШа, нами был проведен статистический анализ 144 образцов Б. реппШа и 5. Ьогуз^етса по 39 морфологическим признакам произрастающих на песчаном, на каменистом субстрате и в степях.

Исследование массового гербарного материала & Ьогуз^етса и Б ,реппа1а подтвердило непостоянство диагностических признаков и их слабую сопряженность.

Проведенный статистический анализ показал, что 5. реппаЮ и Б. Ъогу$1кетса различаются только в своих крайних формах, но

тесно связаны между собой большим количеством переходных форм. Однако окончательные выводы можно будет сделать, проведя молекулярно-генетический анализ видов, или проверив, сохраняются ли морфологические признаки в ряду поколений.

4.3. Ковыли родства Stipa capillata. На территории Южной Сибири отмечается 7 видов этого родства: S. capillata, S. krylovii, S. baicalensis, S. granáis, S. consanguínea, S. praecapillata и S. korshinskyi (Цвелев, 1976; Ломоносова, 1990).

Несмотря на кажущуюся хорошую морфологическую обособленность перечисленных видов, ни об объеме, ни о статусе четырех из них - S. capillata, S. granáis, S. krylovii и S. baicalensis - до сих пор нет единого мнения. По меньшей мере еще 2 вида этого родства -S. áecipiens Р. Smirn. и S. attenuata Р. Smirn., - описанные П.А. Смирновым, также приводятся для территории Сибири. Для выяснения картины изменчивости основных морфологических признаков ковылей родства capillata были использованы методы многомерного анализа данных. Был проведен анализ изменчивости признаков с помощью методов главных компонент и факторного анализа в пределах 30 популяций (всего 509 образца, относящихся к 4видам секции Leostipa, по 37 признакам). При этом в первом случае группировка производилась в соответствии с состояниями признаков в понимании Р.Ю. Рожевица, а во втором - в понимании П.А. Смирнова (рис. 1).

Анализируя признаки, указанные в литературе, и полученные в результате многомерного анализа коэффициенты, позволяющие оценить их значение для дискриминации, можно сделать следующие обобщения. Длина антециума является более важным для разграничения рассматриваемых видов признаком, чем длина нижней скрученной части ости. Кроме того, на основании проанализированного материала, очевидно, следует скорректировать пределы изменчивости отдельных признаков для S. krylovii и S. baicalensis. Длина антециума должна лежать в пределах 9-12 мм для S. krylovii и 13-14(15) мм для S. baicalensis-, длина нижней скрученной части ости не должна превышать 35 мм у S. krylovii и варьировать от 40 до 50 мм у S. baicalensis. Кроме того, в качестве дополнительных признаков можно привлекать длину верхней колосковой чешуи и длину ости. На наш взгляд, длина нижней скрученной части ости более пригодна для отграничения S. granáis от других близких видов.

ГК I

W у

ГК I

''•X. 3 grands

S câpiUalâ ♦ S krylovii *■ S baiC3fen$îs

Рис. 1. Проекция объектов секции Leiostipa (п=509) в осях I и II главных компонент. А - группировка экземпляров Stipa krylovii и 5. baicalensis

в соответствии ссостояниями признаков в понимании Р.Ю. Рожевица (1929). Б - группировка экземпляров 5. krylovii и S. baicalensis в соответствии с состояниями признаков в понимании П. А. Смирнова (1964, 1967)

Таким образом, S. grandis и S. capillata являются хорошо обособленными видами. В отношении S. krylovii и S. baicalensis, с учетом состояний признаков, указанных П.А. Смирновым, и внесенных нами изменений, также наблюдается их удовлетворительное разграничение, что подтверждается графиком распределения объектов по методу ГК и классификационной матрицей, полученной в ходе дискриминантного анализа.

4.4. 5фа glareosa и 5". опеШаШ. Изучение морфологической изменчивости 5. glareosa и 5. опеШаШ показало, что формальное разграничение этих видов только по числу колен ости может привести к неправильному определению и путанице. Такие признаки, как длина язычка вегетативных и репродуктивных побегов, опушение язычка вегетативных побегов, показывают высокую диагностическую значимость, а коэффициент корреляции длины язычка вегетативных побегов со второй ГК даже превышает таковой для числа колен ости. Таким образом для того, чтобы обеспечить достоверное определение видов этой группы, необходимо учитывать длину язычка репродуктивных и вегетативкых побегов, диаметр листовой пластинки вегетативных побегов, опушение язычка вегетативных побегов, длину ости, антециума и нижней цветковой чешуи. На наш взгляд, наиболее надежным и показательным в этом отношении является длина язычка репродуктивных и вегетативных побегов.

Глава 5. КОНСПЕКТ ВИДОВ РОДА БТ1РА Ь.

ЮЖНОЙ СИБИРИ

В главе приводится конспект, включающий 20 видов и 1 подвид, разделенных по секциям. Для каждого таксона в конспекте приводится номенклатурная цитата, сведения о типе, классическом местонахождении, экологической приуроченности и распространении на территории Сибири, дано детальное морфологическое описание с учетом протологов и сведений, полученных в результате исследования, составлены карты распространения.

Глава 6. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА БТГРА

По нашим исследованиям, на территории юга Сибири род ковыль представлен 20 видами, относящимся к 5 секциям. Наибольшее число видов относится к секциям БНра (8 видов) и Ъею$йра (7 видов). Секция 5т1гпо\1а представлена 3 видами, а в ВагЬмае и БиЬЬагЬШае содержит по 1 виду.

Хорологический анализ сибирских ковылей показал, что с одной стороны, их ареал тяготеет к засушливым районам Центральной Азии, с другой - прослеживаются устойчивые связи со степными флорами Европы. Исследование показало, что большинство сибирских ковылей имеет широкое распространение, а эндемизм

ничтожно мал (10%). Значительное участие видов с широким евразийским и центральноазиатско-южносибирским распространением обусловлено, очевидно, большой древностью группы, как в целом, так и на территории Сибири, что согласуется с мнением H.H. Цвелева (1977) о том, что род Stipa, несмотря на высокую специализацию, является одной из наиболее древних групп злаков.

Исходя из особенностей изучаемого рода, представляется целесообразным и показательным выделение групп по поясному принципу, учитывая при этом приуроченность к определенным экотопам и сообществам, что помогает дать более детальную характеристику видов. В своем большинстве ковыли Южной Сибири представлены горно-равнинными видами, их доля составляет 48 %, это виды, произрастающие как на равнине, так и в горах; 28 % видов обитают преимущественно на равнинах или незначительно заходят в низкогорья; 24 % видов в той или иной мере связаны в своем распространении с горными системами.

К равнинной группе было отнесено 6 видов и подвидов, которые отдают предпочтение различным равнинным сообществам. Stipa dasyphylla, S. brauneri, S. glabrata и S. rubens предпочитают луговые и настоящие (дерновинно-злаковые) степи; S. korshinskyi встречается и в настоящих степях, и на щебнистых степных склонах. Один вид этой группы - S. borysthenica - обитает исключительно на песчаных субстратах.

Горно-равнинная группа представлена 10 видами, которые также встречаются в различных сообществах. Ряд видов -S. krylovii, S. zalesskii, S. pulcherrima, S. praecapillata, S. baicalensis, S. grandis и S. capillata — одинаково часто встречаются в дерновин-ных степях, на каменистых и щебнистых склонах. Stipa pennata обитает преимущественно в луговых и дерновинно-злаковых степях, a S. lessingiana, S.klemenzii - на каменистых и щебнистых степных склонах.

Горная группа включает виды и подвиды, произрастающие главным образом в высокогорьях, реже заходящие в более низкие пояса. Она включает 5 видов. Главным образом это виды, произрастающие в высокогорных степях, а также на каменистых и щебнистых склонах - S. orientalis, S kirghisorum, S. glareosa, S. consanguinea. Один вид - S. barchartica - приурочен исключительно к пескам.

Очень информативным оказалось и сопоставление географических и поясно-зональных групп.

Среди евразийских видов большая часть (6 видов) относится к равнинным - S. korshinskyi, S. dasyphylla, S. rubens, S. lessingiana subsp. brauneri, S. borysthenica, S. glabrata. Истинно горных видов нет, только горно-равнинные S. capillata, S. lessingiana, S. zalesskii, S. pennata, S. pulcherrima, S. praecapillata.

Среди азиатских видов и подвидов преобладают горные виды: S. barchanica, S. consanguínea, S. kirghisorum, S. orientalis и S. glareosa. Несколько меньше горно-равнинных видов: S. baicalensis, S. klemenzii, S. krylovii и S. granáis.

Таким образом наиболее разнообразной по поясно-зональной и ценотической приуроченности входящих видов оказалась азиатская группа, включающая все возможные варианты поясно-зональной приуроченности. Некоторым разнообразием отличается и евразийская группа, включающая главным образом равнинные виды, приуроченные к луговым и настоящим степям.

В результате экологического анализа для 15 наиболее широко распространенных видов ковылей в программе IBIS 6.2 (Зверев, 2007) были рассчитаны баллы (для ряда видов впервые) по 5 факторам в системе фитоиндикационных шкал Л.Г Раменского и Д.Н. Цыганова. Сибирская группа ковылей в своем большинстве относится к ксерофитам и имеет оптимумы в пределах 37-52 баллов, произрастающим на довольно богатых почвах с оптимумами в пределах 10-13 баллов и слабо подверженным влиянию выпаса со значениями 3-4 балла.

7. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА СИБИРСКИХ КОВЫЛЕЙ

7.1 Хозяйственное значение. Виды рода Stipa, будучи широко распространенными в евразийских степях, находят самое разнообразное хозяйственное применение. Разные виды ковылей дают сырье для производства всех сортов бумаги, а также искусственного шелка и грубых тканей. Поскольку листья и стебли ковылей практически не подвергаются гниению, из них изготавливаются веревки, канаты, сети. Некоторые перистые ковыли (S. pulcherrima, S. pennata и др.) введены в культуру как декоративные растения. Stipa lessingiana, S. tirsa, S. capillata имеют большое противоэрозион-ное значение и применяются для закрепления склонов. Наиболее ши-

роко ковыли используются как кормовые, главным образом, пастбищные растения.

7.2 Редкие и охраняемые виды. Несмотря на доминирующее положение многих видов ковылей в растительных сообществах, 9 видов из двадцати, приводимых для данной территории, нуждаются в охране.

Научный подход к планированию природоохранных мероприятий требует определения территорий, на которых вид в настоящее время реально произрастает, и территорий, на которых он может потенциально произрастать. Известно, что климатические условия являются первостепенным фактором, определяющим распространение вида и ограничивающим его экспансию. Поэтому определение суммы климатических факторов, отвечающих экологическим требованиям вида (экологической ниши), а также территорий, отвечающих этим требованиям (прогнозное моделирование), является важным инструментом в деле охраны биоразнообразия. ■

Для определения территорий, где потенциально возможно произрастание подлежащих охране ковылей, были составлены карты, моделирующие возможные области их произрастания. В настоящее время существует множество методов геостатистического моделирования и работ, посвященных обзору и сравнению этих методов (Anderson et al., 2003; Phillips et al., Ward, 2007, и др.). В целом эти методы комбинируют географические координаты точек, где были зарегистрированы местонахождения вида с климатическими переменными, относящимися к этим точкам, и на основании этих данных очерчивают области, где с той или иной вероятностью возможно нахождение данного вида. Поскольку метод требует большого числа зарегистрированных местонахождений и их точной географической привязки, такие карты были составлены только для девяти видов. Для их составления были использованы программы DIVA GIS 5.2 (Hijmans et al., 2004), MAXENT (Phillips et al., 2006) и ArcGIS 9 (Croiser et al., 2004). В анализе использовались 19 биоклиматических параметров, которые были получены из базы данных WORLDCLIM (Hijmans et al., 2005). Следует еще.раз отметить, что речь идет о моделировании вероятностного распределения климатических условий, благоприятных для произрастания того или иного вида. На рисунке 2 более темным тоном показаны области с наиболее благоприятными для каждого вида комбинациями климатических характеристик.

Рис. 2. Предсказанное распространение видов ковылей: А - Stipa capillata; Б - S. grandis; В - S. hylovii; Г - S. zalesskii; Д - S. borysthenica; E - 5. lessingiana; Ж - S. orientalis: 3 - S. glareosa.

Анализ полученных карт показал, что такие виды, как S. orientalis, S. glareosa, S. borysthenica, а особенно S. lessingiana, в целом имеют ограниченные возможности для своего обитания на территории Южной Сибири. Но даже такие высокотолерантные виды, как S. capillata, S. krylovii и S. zalesskii, реально распространены значительно уже, чем это позволяют их экологические требования. Все исследованные виды реализуют свой экоареал в очень незначительной мере. Наблюдения в природе показали, что даже на тех территориях, где вид встречается, он занимает склоны, а все равнинные части введены в сельскохозяйственный оборот. Полученные результаты необходимо учитывать при планировании природоохранных мероприятий.

Кроме того, следует принять во внимание, что восточная часть Южной Сибири считается центром видового разнообразия и возможно, видообразования ковылей секции Leiostipa, поэтому целесообразно найти и выделить в качестве особо охраняемой природной территории компактный район совместного произрастания четырех видов из этой секции - S. capillata, S. krylovii, S. granáis и S.baicalensis. Это потенциально возможно на территории Бурятии и/или Хакасии.

На основании проведенных исследований предлагается включить в список охраняемых видов Алтайского края pulcherrima со статусом 2в. На территории Республики Алтай S. consanguínea внесен в «KpacFiyio книгу» со статусом 3, хотя на наш взгляд данный вид, являясь эндемиком и очень редким, требует повышения статуса до 2а. На территории Кемеровской области и Республики Бурятия в список охраняемых видов мы предлагаем внести еще S. lessingiana для первого региона и S. glareosa - для второго.

ВЫВОДЫ

1. На территории Южной Сибири произрастает 20 видов рода и 1 подвид Stipa относящихся к 5 секциям: Stipa (8 видов), Leiostipa (7), Smirnovia (3), Barbatae и Subbarbatae (1). Среди ковылей Южной Сибири преобладают виды евразийского распространения, по высотной поясности - виды горно-равнинной группы. Виды ковылей Южной Сибири в своем большинстве относятся к ксерофитам, имеющим оптимумы в пределах 37-52 баллов по шкале увлажнения, произрастающим на довольно богатых почвах с оптимумами в пределах 10-13 баллов по шкале богатства-засоления и слабо под-

верженным влиянию выпаса со значениями 3-4 балла по шкале пастбищной дигрессии.

2. Для группы сибирских ковылей на секционном уровне подтверждена значимость таких признаков как длина верхней колосковой чешуи, длина ости, антециума, длина волосков на ости, число колен ости, длина каллуса, и выявлены специфические признаки, значимые в пределах сибирской группы ковылей: высота растения, диаметр листовой пластинки генеративного побега, длина язычка листовой пластинки генеративного побега, длина метелки.

3. Подтверждена видоспецифичность комплекса анатомических признаков листовой пластинки вегетативных побегов, видимых на поперечном срезе (тип жилок, расположение склеренхимы, число жилок и ребер, расположение трихом) и особенностей эпидермы на абаксиальной поверхности (длина длинных клеток, форма их антиклинальных и преклинальных стенок, форма коротких клеток, характер и тип трихом), что позволяет определять виды в вегетативном состоянии. Кроме того было выявлено сходство в анатомическом строении, видимом на поперечном срезе, между S. orientalis и видами секции Smirnovia, распространенными на территории Сибири.

4. Исследования анатомических признаков ультраструктуры нижней цветковой чешуи с использованием электронного сканирующего микроскопа показали их высокое разнообразие и видоспецифичность. Характер периклинальных стенок длинных клеток, форма окремнелых бугорков, форма окремнелых клеток, волоски на верхушке цветковой чешуи, расположение волосков на поверхности чешуи и средняя полоска волосков - признаки, которые являются не только диагностическими, но дают возможность делать предположения о родственных связях между видами.

.. 5. Установлено, что фитолиты типовой секции Stipa сходны по строению с таковыми более примитивного рода Achnatherum, что свидетельствует в пользу большей примитивности типовой секции по сравнению с секцией Leiostipa.

6. Stipa pennata проявляет на территории Южной Сибири значительную морфологическую неоднородность, что послужило основанием для описания новой формы Stipa pennata L. f. hispida Gudkova. Многомерный статистический анализ показал наличие множества морфологических переходных форм между крайними, известными как S. pennata и S. borysthenica.

7. При разграничении Stipa krylovii и S. baicalensis следует делать акцент на длину антециума, а не на длину нижней скрученной части ости. У S. krylovii длина антециума лежит в пределах 912 мм, а у S. baicalensis - 13-14(15) мм. При определении S. glareosa и S. orientalis длина язычка является более значимым признаком, чем число колен ости.

8. Четыре вида являются редкими в разных регионах Южной Сибири. Предложено внести в список охраняемых видов на территории Алтайского края - S. pulcherrima, Кемеровской области -S. lessingiana и Республики Бурятия - S. glareosa; S. consanguínea, являясь эндемиком и очень редким видом, на территории Республики Алтай требует повышения статуса редкости до 2а.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья в журналах, рекомендованных ВАК:

Гудкова П.Д., Олонова М.В. Микроморфологическое изучение абаксиальной эпидермы листовых пластинок Сибирских видов рода Stipa L. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 3(19). С. 33^5.

Монография:

Гудкова П.Д. Род Stipa L. на территории гор Юго-Западной Сибири. LAB Lambert Academic Publishing, 20106. 90 с.

Статьи в прочих изданиях:

Шаврова П.Д. {Гудкова), Олонова М.В. Анатомическое изучение листовой пластинки горно-алтайских видов рода Stipa L. // Биоморфологические исследования в современной ботанике: Материалы междунар. конфер. (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 470-473.

Шаврова П.Д. СГудкова), Олонова М.В. Изучение анатомического строения листьев ковылей Горного Алтая для целей систематики // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы междунар. конфер. (Барнаул, 2007 г.). Барнаул, 2007. С. 354-356.

Шаврова П.Д. (Гудкова), Олонова М.В. К изучению распространения алтайских видов ковылей (Stipa, Роасеае) // Проблемы

ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы междунар. кон-фер. (Барнаул, 21-24 октября 2008 г.). Барнаул, 2008. С. 385-387.

LЛаврова П.Д. (Гудкова) Обзор распространения трибы Stipea (Graminea) // Материалы LVII научной студенческой конференции биолого-почвенного факультета (Томск, 24-29 апреля 2006 г.). Томск: Изд-во Том. ун-та, 2008. С. 15-16

Shavrova f.D.(Gudkova), Olonova M.V. Anatomical and morphological variation in Siberian species of Stipa // The Fourth International conference on the comparative Biology of the Monocotyledons and the Fifth International Symposium on Grass Systematics and evolution (1115 August 2008). University of Copenhagen. Denmark. P. 88.

Barkworth M., Arriaga M., Chen W-L., Surrey W.I.J., Shavrova P.D., Olonova M.V. Penailillo P., Valdes-Reyna J., Vasquez F. Diversification in the Stipae and Triticae: a comparison // The Fourth International conference on the comparative Biology of the Monocotyledons and the Fifth International Symposium on Grass Systematics and Evolution (11-15 August 2008). University of Copenhagen, Denmark. P. 8.

Олонова M.B., ¡Лаврова П.Д. (Гудкова) Популяционная изменчивость ковылей (Роасеае) родства Stipa pennata L. горных районов юга Западной Сибири // Вестник Том. гос. ун-та. Биология. 2009. Т. 2, №6. С. 17-28.

Шаврова П.Д. (Гудкова), Олонова М.В. Морфологическая изменчивость ковылей секции Leostipa L. на территории Республики Хакасия // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): Материалы конфер. молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца (Екатеринбург, 30.03-3.04. 2009 г.). Екатеринбург, 2009. С. 253-257.

Шаврова П.Д. (Гудкова) Изменчивость южно-сибирских ковылей секции Stipa L. (Роасеае) в зависимости от экологических условий // Экологические проблемы и пути их решения: Материалы I Межвуз. городской экол. конфер. (Томск, 9-13 октября 2009 г.). Томск: Из-во Том. политехнич. ун-та, 2009. С. 298-304.

Гудкова П.Д. К изучению рода Stipa L. горных районов юга Западной Сибири // Тр. Том. гос. ун-та. 2009. Т. 273, вып. 2. С. 3840.

Гудкова П.Д. Род Stipa L. на территории байкальской Сибири //Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы Всерос. конфер. с междунар. участием, посвященной

памяти JI.В. Бардунова (1932-2008 гг). Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 2010а. С. 75.

Гудкова П.Д., Олонова M.B. Stipa glareosa P.A. Smirn. (Poaceae) и близкие виды // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы IV Междунар. научной конфер., посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Том. гос. ун-та и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск 1-3 ноября 2010 г.). Томск: Изд. Томск, ун-та, 2010. С. 13-16.

Гудкова П.Д., Силантьева М.М. К изучению Stipa borysthenica //Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы междунар. конфер. (Барнаул, 21-23 октября 2011 г.). Барнаул: Ар-тика, 2011. С. 33-36.

Гудкова П.Д. Аннотированный список видов Stipa L. (Poaceae) Южной Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского Государственного университета, №105. С. 22-31.

Гудкова П.Д., Хрусталева И.А. Что такое S. glabrata Р. Smirn в Алтайском крае // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Кемерово: Изд-во КРЭО «Ирбис», 2012. Вып. 18. С. 5-8.

Отпечатано на участке оперативной полиграфии редакционно-издательского отдела ТГУ

Заказ № 235 от «15» октября 2012 г. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гудкова, Полина Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 2. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РОДА ЗИра Ь.

2.1. Систематика рода Бйра

2.2. Изучение видов рода БНра на территории Сибири

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ, ИСПОЛЬЗУЮЩИЕСЯ В СИСТЕМАТИКЕ КОВЫЛЕЙ

3.1. Оценка морфологических признаков для диагностики

3.2. Использование морфологических признаков в систематике сибирских ковылей

3.3. Признаки, характеризующие жизненную форму

3.4. Анатомическое строение

3.4.1. Анатомические признаки пластинки листа на поперечном срезе

3.4.2. Анатомические признаки абаксиальной эпидермы листовой пластинки

3.4.3. Анатомические признаки эпидермы нижней цветковой чешуи

3.4.4. Фитолиты

Глава 4. КРИТИЧЕСКИЕ ВИДЫ РОДА 5Т1РА НА ТЕРРИТОРИИ СИБИРИ

4.1. Ковыли родства БИра реппШа Ь.

4.2. Таксономический статус БИра ЬогуяМетса К1ок.

4.3. Ковыли родства Бйра сарНЫа Ь.

4.4. Бйра glareosa Р. Бпит и & опеМаШ Тпп.

Глава 5. КОНСПЕКТ И КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА БТ1РА Ь. ЮЖНОЙ СИБИРИ

Глава 6. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Глава 7. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА СИБИРСКИХ КОВЫЛЕЙ

7.1. Хозяйственное значение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Stipa L. (Poaceae) во флоре Южной Сибири"

Актуальность темы. Род БНра Ь. (ковыль) - один из наиболее крупных родов злаков (Роасеае). По разным оценкам он насчитывает от 50 до 300 видов, распространенных преимущественно в семиаридных и аридных районах Евразии. Род БНра традиционно считается трудным в систематическом отношении из-за значительного полиморфизма и малого числа признаков-дискриминаторов. Его систематика очень сложна и запутана, на что указывает большое число видов ковылей - 1830, описанных за историю их исследования. Но даже на современном этапе не существует единого мнения ни об объеме рода, ни об объеме и границах входящих в него видов. Вместе с тем, уточнение видового состава рода имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение, поскольку многие виды этого рода являются доминантами и субдоминантами степных растительных сообществ. Отдельные доминанты имеют различные требования к увлажнению, поэтому они могут служить индикаторами степных сообществ и использоваться для их классификации. Кроме того, ковыли имеют большое хозяйственное значение главным образом как кормовые растения, особенно на ранних фазах развития, а также широко используются как декоративные. Все это делает монографическое исследование ковылей важным и актуальным.

На большей части территории России, включая Сибирь, из-за интенсивной хозяйственной деятельности многие ковыли находятся на грани исчезновения и занесены в «Красную книгу Российской Федерации» (2008) и многие региональные «Красные книги». Для проведения эффективных мероприятий по сохранению ковылей и их рациональному использованию немалое значение имеет разработка методов надежной диагностики видов и уточнение их географического распространения. Детальные систематические исследования отдельных таксонов важны для изучения и сохранения биоразнообразия.

Необходимость решения этих вопросов и определяет актуальность темы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- исследование внутри- и межпопуляционной изменчивости таксономически значимых морфологических признаков;

- критический пересмотр объема наиболее дискуссионных видов;

- анализ экологических особенностей и географического распространения видов на территории Южной Сибири.

Научная новизна. Автором впервые были изучены анатомические особенности внутреннего строения листовой пластинки 16 видов ковылей, абаксиальной эпидермы листа 19 видов, ультраструктуры поверхности нижней цветковой чешуи 18 видов, фитолитов 5 видов ковылей и двух близких к ним родов. Впервые была исследована морфологическая изменчивость сибирских ковылей с применением методов многомерного анализа, что позволило уточнить пределы изменчивости их признаков. Впервые для исследуемой территории приведен БИра гиЬет Згшгп., описана новая для науки форма Б. реппМа Ь. Уточнено распространение ковылей на исследованной территории. Определены фитоидикационные статусы сибирских ковылей по 5 шкалам. Путем биоклиматического моделирования составлены прогнозные карты распространения 8 видов ковылей на исследованной территории, которые могут использоваться при планировании природоохранных мероприятий.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 255 странице, содержит 99 рисунков и 25 таблицы. Список литературы включает 283 источников, в том числе 132 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гудкова, Полина Дмитриевна

ВЫВОДЫ

1. На территории Южной Сибири произрастает 20 видов рода и 1 подвид Бйра относящихся к 5 секциям: БИра (8 видов), ЬеЮБйра (7), бт/гиоу/д (3), ВагЪШае и БиЬЬагЬШае (1). Среди ковылей Южной Сибири преобладают виды евразийского распространения, по высотной поясности -виды горно-равнинной группы. Виды ковылей Южной Сибири в своем большинстве относятся к ксерофитам, имеющим оптимумы в пределах 37-52 баллов по шкале увлажнения, произрастающим на довольно богатых почвах с оптимумами в пределах 10-13 баллов по шкале богатства-засоления и слабо подверженным влиянию выпаса со значениями 3-4 балла по шкале пастбищной дигрессии.

3. Подтверждена видоспецифичность комплекса анатомических признаков листовой пластинки вегетативных побегов, видимых на поперечном срезе (тип жилок, расположение склеренхимы, число жилок и ребер, расположение трихом) и особенностей эпидермы на абаксиальной поверхности (длина длинных клеток, форма их антиклинальных и преклинальных стенок, форма коротких клеток, характер и тип трихом), что позволяет определять виды в вегетативном состоянии. Кроме того было выявлено сходство в анатомическом строении, видимом на поперечном срезе, между 5. опеМаШ и видами секции Smirnovia, распространенными на территории Сибири.

4. Исследования анатомических признаков ультраструктуры нижней цветковой чешуи с использованием электронного сканирующего микроскопа показали их высокое разнообразие и видо-специфичность. Характер периклинальных стенок длинных клеток, форма окремнелых бугорков, форма окремнелых клеток, волоски на верхушке цветковой чешуи, расположение волосков на поверхности чешуи и средняя полоска волосков -признаки, которые являются не только диагностическими, но дают возможность делать предположения о родственных связях между видами.

5. Установлено, что фитолиты типовой секции Stipa сходны по строению с таковыми более примитивного рода Achnatherum, что свидетельствует в пользу большей примитивности типовой секции по сравнению с секцией Leiostipa.

7. При разграничении Stipa krylovii и S. baicalensis следует делать акцент на длину антециума, а не на длину нижней скрученной части ости. У S. krylovii длина антециума лежит в пределах 9-12 мм, а у S. baicalensis -13-14(15) мм. При определении S. glareosa и S. orientalis длина язычка является более значимым признаком, чем число колен ости.

8. Четыре вида являются редкими в разных регионах Южной Сибири. Предложено внести в список охраняемых видов на территории Алтайского края - S. pulcherrima, Кемеровской области - S. lessingiana и Республики Бурятия - S. glareosa; S. consanguínea, являясь эндемиком и очень редким видом, на территории Республики Алтай требует повышения статуса редкости до 2а.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гудкова, Полина Дмитриевна, Томск

1. Андерсон С. Идентификация ключевых ботанических територий: руководство по выбору КБТ в Европе и основы развития этих правил для других регионов мира. М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы (IUSN) для России и стран СНГ, 2003. 39 с.

2. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. М.: Мир, 1982. 488 с.

3. Балковский Б.Е. Признаки и диагностика // Бот. журн. 1964. Т. 49, № 9. С. 1279-1285.

4. Баранов В.И. К изучению ковылей окрестностей г. Омска // Научный сборник сибирского Института Сел. Хоз. 1921. № 1. С. 1-8.

5. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ 2004. 312 с.

6. Берг Р.Л., Калинин О.М., Колосова Л.Д. Сопоставление внутривидовой и межвидовой изменчивости у вероник (род Veronica) // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, №2. С. 216-226.

7. Васильева Л.Н. Пиреномицеты и локулоаскомицеты севера Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. 257 с.

8. Васильева Л.Н. Проблемы нетипологической систематики // Методологические проблемы биологии и экологии. Владивосток, 1989. С.57-70.

9. Васильева Л.Н. Философия систематики // Философские основания исследования эволюции живой природы и человека. Владивосток, 1990. С. 127-162.

10. Галкин М.А. К использованию анатомических исследований в диагностике и таксономии растений на примере мятликов // Актуальные вопросы фармацеи. 1974. Вып. 2. С. 329-331.

11. Гамаюнова А.П. Род ковыль Stipa L. // Флора Казахстана. Алма-Ата, 1956. Т. 1.С. 221-238.

12. Гинсбург Э.Х., Драговцев В.А. Использование фоновых признаков в разграничении фенотипической и экологической изменчивости // Генетика. -1970. Т. 6, №6. С. 154-164.

13. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф. Изменчивость дуба черешчатого в Дагестане // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. С. 78-85.

14. Гольева A.A. Опыт в использовании анализа фитолитов в почвоведении //Почвоведение. 1995. № 12. С. 1498-1503

15. Гордягин А.Я. Материалы к познанию почв и растительности Западной Сибири // Труды Казанского общества естествоиспытателей. Казань, 1901. Т. 35, № 2. С. 223 528.

16. Грубов В.И. Ботанико-географическое районирование Центральной Азии // Растения Центральной Азии. М.; Л. 1963. Вып. 1. С. 10-69.

17. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 443 с.

18. Губанов И. А. Флористическое наследие П.А. Смирнова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1981. Т. 86, Вып. 4 С. 87-97.

19. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг, 1996. 136 с.

20. Гудкова П.Д., Хрусталева И.А. Что такое S. glabrata P. Smirn в Алтайском крае // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Кемерово: Изд-во КРЭО «Ирбис», 2012. Вып. 18. С. 5-8.

21. Драговцев В.А. О возможности элиминации межиндивидуальной средовой компоненты дисперсии при оценке коэффициента повторяемости у растений // Генетика. 1969. Т.5, № 2. С. 30-35.

22. Драговцев В.А. Экспериментальное сопоставление трех принципов оценки генотипической изменчивости количественных признаков в растительных популяциях // Генетика. 1972. Т. 8, № 1. С. 28-33.

23. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: учебное пособие. 2 изд. СПб.: ВИЗР, 2008. 87 с.

24. Задде И.Н. О формировании некоторых ксероморфных признаков под влиянием условий среды // Проблемы экологии. 1973. Т. 3. С. 113-122.

25. Зверев A.A. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учебное пособие. Томск: Изд-во «TMJI-Пресс», 2007. 304 с.

26. Зверев A.A., Бабешина Л.Г. Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины по ведущим экологическим факторам: материалы и методические подходы // Вестник Том. гос. ун-та. 2009. № 325. С. 167-175.

27. Зверев A.A. Методика коррекции фитоиндикационных шкал с использованием системы IBIS // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: материалы Всероссийской конференции. Иркутск: Изд-во Ин-та геогр. СО РАН, 2010. С. 666-669.

28. Зверев A.A., Королюк А.Ю. Экологические шкалы растений Сибири: методика коррекции с использованием системы IBIS // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: материалы Всероссийской научной конференции. СПб. 2011. Т. 2. С. 357-359.

29. Зеленая книга Сибири: редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. 396 с.

30. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 130-131.

31. Золотов Д.В., Таран Г. С. Флористические находки в Алтайском крае // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, Вып. 3. С. 83-84.

32. Золотов Д.В. Конспект флоры бассейна р. Барнаулки. Новосибирск, 2009. 186 с.

33. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 240 с.

34. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая: Ботанико-геогр. исслед. СПб., 1914. Т. XVI. 446 с.

35. Клоков M.B. Stipa L. // Вульф Е.В. Флора Крыма. М., 1951. Т. 1. Вып. 4.153 с.

36. Клоков М.В., Осычнюк В.В. Ковыли Украины // Новости систематики высших и низших растений. Киев, 1976. С. 7-92.

37. Колаковский A.A. Флора Абхазии. Тбилиси: Мтцниеба, 1986. ТIV. С. 232.

38. Комаров B.JI. Учение о виде у растений (страница истории биологии). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 245 с.

39. Компьютерная биометрика / под ред. В.Н. Носова. М.: Изд-во МГУ, 1990. 232 с.

40. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Бот. иссл. Сибири и Казахстана. Барнаул; Кемерово, 2006. Вып. 12. С. 3-28.

41. Котухов Ю.А., Иващенко A.A., Лайман Дж. Флора сосудистых растений Западно-Алтайского заповедника. Алматы: Tethys, 2002. 108 с.

42. Котухов Ю.А. Список сосудистых растений Казахстанского Алтая // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2005. Вып. 11. С. 11-83.

43. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Барнаул: ОАО «ИПП Алтай», 2006. 262 с.

44. Красная книга Иркутской области: Сосудистые растения / Под ред. A.M. Зарубина. Иркутск: Изд-во «Облмашинпром», 2001. 200 с.

45. Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 2000. 244 с.

46. Красная книга Новосибирской области: Растения / И.М. Красноборов, Д.Н. Шауло, М.Н. Ломоносова и др. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998. 144 с.

47. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988. 416 с.

48. Красная книга Республики Алтай. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. // под ред. Красноборов И.М., Седельников В.П. Новосибирск, 1996. 262 с.

49. Красная книга Республики Тыва: растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. 150 с.

50. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Новосибирск: Наука, 2002. 264 с.

51. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

52. Критерии выделения ключевых ботанических территорий в Алтае-Саянском экорегионе: методическое пособие / И.А. Артемов, А.Ю. Королюк, H.H. Лащинский, И.Э. Смелянский. Новосибирск: Сибирский экологический центр, 2007. 106 с.

53. Крылов П.Н. Род Stipa II Флора Алтая и Томской губернии. 1912. Т. VII. С. 1555-1564.

54. Крылов П.Н. Род Stipa II Флора Западной Сибири. Томск, 1928. Т. 2. С. 137-385.

55. Куприянов А.Н. На службе ее величества ботаники. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2005. 48 с.

56. Куприянов А. Н. Арабески ботаники. Книга вторая: Томские корни. Кемерово: Вертоград, 2008. 224 с.

57. Ларин И.В. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР. Леннград, 1937. 944 с.

58. Леванцова Я.В. Систематический обзор видов рода Stipa L. s.l. флоры Северного Кавказа // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки» М.: Изд-во МГОУ, 2008. №1. С. 10- 15.

59. Леванцова Я.В. Дополнения к сведениям о нахождении некоторых видов рода Stipa L. на Северном Кавказе. Биологические науки. Систематика и география высших растений. 2009. Электрон, ресурс. Режим доступа: // www.rusnauka.com. (Дата обращения: 7.05.2010)

60. Леванцова Я.В. Дополнения к сведениям о нахождении некоторых видов рода Stipa L. на Северном Кавказе // Moderni vimozenosti vedy 2009: Materialy V Mezinarodni vedeko-praktika conference 27 ledna - 05 unora 2009 roku. Praha, 2009. S. 35-38.

61. Леонов В.П. Обработка экспериментальных данных на программируемых микрокалькуляторах (Прикладная статистика на Б3-34, МК-54, МК-61). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1990. 376 с.

62. Лисицкая Я.В. К анализу рода Stipa L. во флоре Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука региону». Ставрополь: СГУ, 2005. С. 177-179.

63. Лисицкая Я.В. Род Stipa L. во флоре Северного Кавказа (систематический обзор) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы 52-й научной конференции «Университетская наука региону». Ставрополь: СГУ: 2007. С. 114-116.

64. Ломоносаова М. Н. Stipa L. Ковыль // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. С. 222-230.

65. Ломоносаова М.Н. Stipa L. Ковыль // Определитель Растений Алтайского края. Новосибирск: Наука, 2003. С. 579.

66. Ломоносаова М.Н. Stipa L. Ковыль // Определитель Растений Республики Тывы. Новосибирск: Наука, 2007. С. 253.

67. Любищев A.A. К логике систематики // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1972. Т.2. С. 45-68.

68. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.:Мир, 1974. С. 424

69. Малышев Л.И. Генезис высокогорных флор Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1976. № 10, Вып. 2. С. 47-55.

70. Малышев Л.И. Предисловие. / Флора Сибири. Lycopodiaceae-Hydrocharitaceae. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. С. 5 12.

71. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея // Ежегодник Государственного музея имени Н. М. Мартьянова. Минусинск, 1923. 173 с.

72. Маслова О.М. Конспект флоры западных низкогорий Алтая // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во АлтГУ, 2003. Вып 9. С. 3-50.

73. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 1986. 208 с.

74. Мирославов Е.А. Некоторые черты ксероморфного строения эпидермиса листа ряда злаков // Бот. журн. 1962. Т. 47, № 9. С. 1339-1342.

75. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. 184 с.

76. Москалева Г.И. Анатомические методы исследования культурных растений. Л.: Изд-во ВИР, 1989. 76 с.

77. Невский С.А. Труды Ботанического Института Академии наук СССР. Выпуск 1, Флора и систематика высших растений. М; Л., 1937. Т. 4. С. 337-336.

78. Никитин Е.В. Флора Киргизской ССР / Определитель растений Киргизской ССР. Фрунзе: Изд-во «Илим», 1950 Т.П. С. 43-63.

79. Николаевская Т.С., Петрова Л.Р. Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков. Л.: Наука, 1989. 87 с.

80. Николаевский В.Г. Сравнительное исследование ксероморфных и мезоморфных признаков в строении листа злаков // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 10. С. 1442-1450.

81. Павлов H.B. Stipa L. // Флора Центрального Казахстана. 1928. Ч. 1. С. 59-67.

82. Пазий В.К. Определитель Средней Азии// Критический конспект флоры Средней Азии. Ташкент: Изд-во «Фан», 1968. Т. 1. С. 65-87.

83. Петрова Л.Р. Развитие и анатомические особенности цветковых чешуй у Triticum Ii Бот. журн. 1958. Т. 43, № 8. С. 1442-1450.

84. Петрова Л.Р. Структура поверхности цветковых чешуй и лодикул бамбука в сканирующем электронном микроскопе // Бот. Журн. 1975. Т. 60, №4. С. 1054-1058.

85. Пешкова Г.А. Stipa L. // Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т. 1.С. 80-83.

86. Пименов М.Г. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений // Итоги науки и техники. Сер. ботан. М., 1987. Т. 8, Вып. 2. 96 с.

87. Положий A.B. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири // Учен. зап. Томск, ун-та. 1965. С. 39-48.

88. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т. 1.555 с.

89. Поспелова Г.В., Авена М.А. Определение диагностической ценности морфологических признаков // Уч. зап. Латвийского ун-та. 1970. Т. 122. С. 48-70.

90. Пояркова E.H. Анатомичесое строение листьев мятликов флоры УССР // Бот. журн. 1966. Т. 51, № 6. С. 841-844.

91. Пробатова Н.С. Мятлики Советского Дальнего Востока: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 28 с.

92. Пробатова Н.С. О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Роасеае) // Новости систематики высших растений. 1974. С. 44-54.

93. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., 1960. 206 с.

94. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипов H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956.472 с.

95. Ревердатто В.В., Кальниц В. О перистых ковылях (цикла Stipa pennatd) сибирских степей. Изв. Томск, гос. унив., 1927. Т. 77, № 3. С. 293-300.

96. Ревердатто В.В. Флорогенетические этюды о сибирских злаках // Бот. журн. СССР. 1947. Т. 32, № 6. С. 254-263.

97. Ревердатто В.В. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Томск, унта, 1964. Т. 2. 146 с.

98. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томск, унта, 1988. 320 с.

99. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1989. 270 с.

100. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 224 с.

101. Рожевиц Р. Ю. Злаки // Флора Азиатской России. 1916. Т. 2, Вып. 12.173 с.

102. Рожевиц Р.Ю. Новые ковыли из Центральной Азии. Бот. Мат. Герб. Гл. бот. сада РСФСР. 1920. Вып. 6. С 243-250.

103. Рожевиц Р.Ю. Stipa. II Бот. мат. Герб. Главн. Бот сада. 1924. Т. 5 С. 12.

104. Рожевиц Р.Ю. Новые злаки Забайкалья // Изв. Гл. Бот. Сада. 1929. Т. 27, Вып. 4. С. 379-381.

105. Рожевиц Р. Ю. Род БИра Ь. // Флора СССР. В 30 т. М.; Л.: Академия наук СССР, 1934. Т. 2. С. 79-112

106. Рокицкий П.Ф. Ген и признак // Журн. экспер. биологии. 1931. Т. 21, № 2. С. 34-39.

107. Садыхов И.А. Систематика и биоэкологические особенности видов рода БИра Ь. Нахичеванской АССР: автореф. канд. дисс. Баку, 1981. 16 с.

108. Сапожников В.В. Катунь и ее истоки: путешествия 1897-1899 годов. Томск: Паровая типо-литогр. П.И. Макушина, 1901. 271 с.

109. Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологический ареал вида у растений. Владивосток: Дальнаука. 2007. 98 с.

110. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Томск, 1961. Т. 12, Ч. 1. С. 3102-3110.

111. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Томск, 1969. Вып 2. С 21-26. Серебрякова Т.И. Ветвление и кущение в семействе Роасеае // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 6. С. 858-871.

112. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 361 с.

113. Серебрякова Т.И. Эволюционные отношения жизненных форм в некоторых секциях рода Роа Ь. // Проблемы филогении высших растений. М, 1974. С. 116-152.

114. Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского края. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2006. 392 с

115. Скрипник О. Использование информации о почвах для восстановления ландшафтного разнообразия степей// Степной бюллетень. 2003. № 13. С. 10-13.

116. Слюсаренко Л.П. Бйра Ь. Ковыль // Злаки Украины. Киев, 1977. С. 405-424.

117. Смирнов П. А. Ямская степь под Тамбовом // Дневник 1-го всероссийского съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 году. С. 43.

118. Смирнов П.А. Таблицы для определения ковылей. М.: Издание автора, 1927. 8 с.

119. Смирнов П.А. Род Stipa II Флора Юго-востока Европейской части СССР. Л., 1928. Вып. 2. С. 345-356.

120. Смирнов П. А. Stipa pontica Р Smirnov. sp. п. II Изд. Гос. Тимирязевского Ин-та, 1929. С. 1-3.

121. Смирнов П.А. Ключ к определению ковылей СССР // Ученые записки. 1934. Вып. 2. С. 331-338.

122. Смирнов П.А. Ковыли СССР. // Бюллетень М. о-ва исп. Природы отд. Биологии. 1936. Т. XLV. № 2. С. 104-194

123. Смирнов П.А. Морфологические исследования злаков // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1953. Т.63, Вып. 5. С. 77-82.

124. Смирнов П.А. О забайкальских волосовидных ковылях // Систем, заметки по материалам гербария ТГУ. 1964. № 84 С. 24-25.

125. Смирнов П.А. К познанию Забайкальских волосовидных ковылей // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72, Вып. 4. С. 81-88.

126. Смирнов П.А. Заметки о Придонской флоре // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, №1. С. 115-128.

127. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1953. 244 с.

128. Степанова Е.Ф. Флора и растительность хребта Тарбагатай. Алма-Ата: Изд-во Академии Наук Казахстанской ССР, 1962,435 с.

129. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с. Терентьев П.В. Систематика рода жаба с биометрической точки зрения // Вест. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1961. № 3. С.27-44.

130. Хрусталева И.А. Конспект флоры Кулунды // Бот. исслед. Сиб. и Казах. Барнаул: изд-во АГУ, 2000. Вып. 6. С. 51- 90.

131. Цаценкин H.A., Дмитриева С.И., Беляева Н.В., Савченко И.В. Методические рекомендации по геоботаническому и культуртехническому обследованию природных кормовых угодий. М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1974. 160 с.

132. Цвелев H.H. Заметки о злаках (Роасеае) Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78, №10. С. С. 83-95.

133. Цвелев H.H. Заметки о трибе Stipa Dum семейство злаков в СССР // Новости систематики. 1974. Т. 11. С. 4-21.

134. Цвелев H.H. Злаки // Растения Центральной Азии. Д., 1968. Вып. 4. С. 45-63.

135. Цвелев H.H. Злаки // Флора европейской части СССР. Л., 1974 Т. 1. С. 117-368.

136. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. С. 567-595. Цвелев H.H. Конспект Флоры Кавказа. С. Пб, 2006. Т. 2. С 348-356. Цвелев H.H. Новые таксоны злаков флоры СССР // Новости систематики. 1972. Т. 9. С. 56.

137. Цвелев H.H. О ковылях {Stipa L., Gramineae) Украины // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1986. Т. 91, Вып. 1. С. 116-124.

138. Цвелев H.H. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков (Роасеае) // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1975. Т. 4. С. 107-117.

139. Цвелев H.H. О происхождении и эволюции ковылей // Проблемы экологии, геобот., бот. геогр. и флористики. Л., 1977. С. 139-150.

140. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, 1959. Вып. 2. 240 с.

141. Черняев В.М. Конспект растений дикорастущих и разводимых в окрестностях Харькова и в Украйне. Харьков, 1859. Т. 8, 90 с.

142. Чибилев A.A. Стратегия сохранения природного разнообразия в степной зоне северной Евразии: материалы международной конференции,посвященной 15-летию государственного заповедника «Оренбургский». Оренбург: Институт степи УрО РАН, 2004. С. 12- 16.

143. Чибилёв A.A. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. 172 с.

144. Шаврова П.Д., Олонова М.В. Анатомическое изучение листовой пластинки горно-алтайских видов рода Stipa L II Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007 а. С. 470-473.

145. Шапаренко К.К. Альфа и Эспарто Stipa tenrcissima L. II Советская ботаника. 1936. № 1. С. 126-130

146. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

147. Штреккер В. Луговые злаки. М.; Л.: Гос. сель-хоз. издат., 1931. 311 с.

148. Эбель А.Л. Флора северо-западной части Алтае-Саянской провинции: состав, структура, происхождение, антропогенная трансформация: автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2011. 39 с.

149. Эзау К. Анатомия семенных растений М.: Мир, 1980. 558 с.

150. Константшова А.Г. Анатом1чш особл1восп деяюх вщ1в р. тонкошг (Роа L.) украшьской флори // Украинский ботанический журнал. 1960. Т. 17, № 1. С. 51-58.

151. Aiken S.G., Lefkovitch L. P. The taxonomic value of using epidermal characteristics in the Canadian rough fescue complex (Festuca altaica, F. campestris, F. hallii, F. scabrella) // Canadian Journal of Botany. 1984. Vol. 62, №9. p. 1864-1879.

152. Anderson R.P, Lew D., Peterson A.T. Evaluating predictive models of species' distributions: criteria for selecting models // EcolModell. 2003. Vol. 162. P. 211-232.

153. Ball T.V., Ehlers R., Standing M.D. Review of typologic and morphometric analysis of phytoliths produced by wheat and barley // Breeding Science. 2009. Vol. 59, №5. P. 505-512.

154. Barkworth M.E Foliar Epidermes and Taxonomy of North Anerican Stipeae (Gramineae) // Systematic Botany. 1981. Vol. 6, № 2. P. 136-152.

155. Barkworth M.E. A taxonomic study of the large-glumed species of Stipa (Gramineae) occurring in Canada // Canadian Journal of Botany. 1978. № 56. P. 606-625.

156. Barkworth M.E., Everett J. Evolution in the Stipeae: identification and relationship of its monophyletic taxa // Grass Systematic and Evolution. Washington: D.C. London, 1986. P. 251-264.

157. Barkworth M.E., Torres M.A. Distribution and diagnostic characters of Nassella (Poaceae: Stipeae) // Taxon. 2001. Vol. 50. P. 439-468.

158. Bell H.L., Columbus J.T. Proposal for an expanded Distichlis (Poaceae, Chloridoideae): support from molecular, morphological, and anatomical characters // Systematic Botany. 2008. Vol. 33, № 3. P.536-55

159. Biodiversity Committee CAS. Biodiversity in China. Status and classification needs. 1992 by Science press Published by Science press. URL: http://www.brim.ac.cn. (Дата обращения: 05.11.2011).

160. Blackman E. Opaline silica bodies in the range grasses of Southern Alberta // Canada. J.Bot. 1971. Vol. 49. P.769-781.

161. Blinnikov M. S. Phytolyths inplants and soilsof the interiorpaciflc Nord West USA // Review of Paleobotany and palynology. 2005. № 135. P. 71-98.

162. Bor N.L. Gramineae // Rechinger K.H. (ed.), Flora Iranica. 1970. Part 70. P. 377-399.

163. Bor N.L. Gramineae. Flora of Iraq. Baghdad: Ministry of Agriculture, 1968. Vol. 9. P. 265-271.

164. Bor N.L. The grasses of Burma, Ceylon, India and Pakistan (excluding Bambusaceae). Oxford: Pergamon press, 1960. 767 p.

165. Bor, N.L. Notes on Asiatic Grasses. Kew Bull. 1954. V. 9, № 4. P. 55-51. Brown D.A. Prospects and limits of a phytilith key for grasses in the central United States // Journal of Archaeological Sciense. 1984. Vol. 11, № 4. P. 345-368.

166. Brown W.V. Leaf anatomy in grass systematics // Botanical Gazette. (Chicago). 1958. Vol. 119,№3.P. 170-178.

167. Caro J.A., E. Sanchez. Las especies de Stipa (Gramineae) del subgenera Jarava // Kurtziana. V. 7. P. 61-116.

168. Clark C. A., F. W. Gould. Some epidermal characteristics of the palea of Dichanthelium, Panicum, and Echinochloa II American journal of Botany. 1975. Vol.62. P. 743-748.

169. Clifford H.T., Watson L. Identifing grasses. Data, methods and illustrating. Brisbane, 1977. 146 p.

170. Cope T.A. Poaceae // Nasir E. and Ali S.I. ads. Flora of Pakistan. Karachi. 1982. P. 1-168.

171. Cuy D.-F. Stipa L. // Flora Xinjiangensis. Xinjiang Science and Technology and Hygiene Publishing House, 1996. Vol. 6. 299 p.

172. Database of Siberian Vegetation (DSV) / Eds. A.Korolyuk & A.Zverev URL: http://www.givd.info/ID/AS-RU-002 (дата обращения: 08.06.2012)

173. Dávila P., Clark L. G. Scanning electron microscopy survey of leaf epidermis of Sorghastrum (Poaceae: Andropogoneae) // Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77. P. 499-511.

174. Dedeca D.M. Studies on the Californian species of Stipa (Gramineae) // Madroño. 1954. Vol. 12. P.129-160.

175. Delhon C. Potentiel de l'analys des phytolithes contenus dans les pates ceramicues et les matériaux de construction // Cahier des themes transversaux ArScAn. 2005-2006. Vol. 7. P. 86-93.

176. Dumortier B.C.J. Observations sur les Graminées de la Flore Belgique 1823. P. 134-135.

177. Duval-Jouve M.I. Etude anatomique de quelques Graminees, et en particulier des Agropyrum de l'herault // Mem. Acad. Montpellier. 1870. P. 309-408.

178. Duval-Jouve M.I. Histotaxic des feuilles de Graminees // Ann. Sci. Nat. Bot. 1875. Ser. 6, № 1. P. 294-371.

179. Elbaum R., Weiner S., Albert R.M., Elbaum M. Detection on burning of plant materials in the archaeological record by changes in the refractive indices of siliceous phytoliths // Journal of Archaeological Sciense. 2003. Vol. 30, № 2. P. 217-226.

180. Electronic Statistics Textbook. Tulsa: StatSoft Inc., 2012. URL: http://www.statsoft.com/textbook/ (дата обращения: 20.06.2012).

181. Finot V.L., Baeza C.M., Matthei О. Micromorphologia de la epidermis de la lemma de Trisetum у generous afines (Poaceae, Pooideae) // Darwiniana, 2006. Vol. 44, № 1. P. 32-57.

182. Freitag H. The genius Stipa (Gramineae) in southwest and South Asia // Notes from the royal botanic garden Edinburg. 1985. Vol. 62, № 3. 489 p.

183. Grisebach A. Gramineae // Ledebour C.F., Flora Rossica. Stuttgartiae, 1852. Vol. 4. P. 324—484.

184. Hackel E. Gramineae // Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1887. Vol. 2, № 2. 98 p.

185. Hijmans R.J., Guarino L., Jarvis A. et. al. DIVA-GIS, version 5.2. Manual. 2005. URL: http://www.diva-gis.org/DIVA-GIS5manual.pdf. (Дата обращения: 11.02.2012)

186. Hijmans R.J., Cameron S., Parra J. Climate date from Worldclim. 2004. URL: http://www.worldclim.org. (Дата обращения: 09.02.2012)

187. Hill Т., Lewicki P. STATISTICS Methods and Applications. Tulsa: StatSoft, 2007. 832 p.

188. Hitchcock A.S. Manual of grasses of the United States. Washington: U.S. Govt. Printing office, 1950. 1051 p.

189. Holmgren, P.K., Holmgren, N.H., Barnett L.C. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium.

190. Hulten E. Atlas of the distribution of the vascular plants in Nowestern Europe, ed. 2. Stockholm. 1971. 515 p.

191. Hulten E. Flora of Alasca and neighboring territories. Stanford, 1968. 108 p.

192. Jacobs S., Barer R., Everett J., Avriaga M., Barkworth M., Sabin-Badereau A, Torres A., Vazques F. and Bagnall N. Systematics of the tribe Stipeae (Gramineae) using molecular data. Aliso. 2007. Vol 23. P. 349-361.

193. Jacques-Felix H. Notes sur les Graminées d'Afrique tropicale: Structure foliaire, ecologie et systématique // Journal d'Agricuhure Tropicale et de Botanique Appliquée. 1958. Vol. 5. P. 809-825.

194. Kellogg E.A. A biosystematic study of the Poa secunda complex // J. Arnold Arboretum. Harvard University. 1985. Vol. 66, № 2. P. 201-242.

195. Keng Y.-L. Flora illustralis plantarum sinicarum. Peking: Keng-Yi-Li ed., 1959. 1181 p.

196. Korzchinsky S. Tentamen florae Rossiae orientalis, id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara partis borealis atque Simbirsk. St.-Petersb. 1898. XIX. 566 p. (Зап. Акад. наук. Сер. 8 по физ. мат. отд. Т. 7. № 1)

197. H., Liu, К. Morphological variations of lobate phytolyths from grasses in China and the Southeastern USA // Diversity and distributions. 2003. Vol. 9, № 1. P. 73-87.

198. Madella M., Alexandre A., Ball T. International code for Phytoliths nomenclature 1.0 // Annals of Botany. 2005. Vol. 96. P. 253-260.

199. Martinovsky J.O. Neue submediterrane Stipa-Arten und die taxonomische Einteilung der Federgrssipen der Serie Pulcherrimae Martinovsky. XI. Beitrag zur Kenntnis der Federgrasser der Section Pennatae // Preslia. 1967. № 39. P. 260-275.

200. Martinovsky J.O., Skalicky V. Zur Nomenklature einiger Stipa-Sippen der Pennatae-Grupe. XVI. Beitrag zur Kenntnis der europäischen Federgrassipen // Preslia. 1969. Vol. 41. P. 327-341.

201. Martinovsky J.O. Nue Stipa-Arten und einige Erganzunngen der früher beschriebenen Stipa-Taxa // Preslia. 1976. Vol 48, № 2. P. 186-188.

202. Martinovsky J.O. Clavis analytica nec non descriptiones breves taxorum generis Stipa in Europa centrali provenientium // Preslia. 1977. Vol. 49. P. 97-113

203. Martinovsky J.O. Stipa L. // Tutin I.G. et al. Flora Europea. Cambridge. 1980. Vol. 5 P. 247-252.

204. Mazoyer G. Morphologie et anatomie foliaires des Stipa de L'Afrique du Nord // Bulletin Société Histoire Nature Afrique. 1936. №. 27. P. 284-318.

205. Meija T., Bisbey F.A. Silica bodies and hooked papillae in lemmas of Melica species (Gramineae: Pooideae) // Bot .J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 447463.

206. Metcalfe C.R. Anatomy of the Monocotyledons. I. Gramineae. Oxford: Clarendon Press, 1960. 731 p.

207. Metcalfe, C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons, Systematic Anatomy of the leafand stem. Vol. 1.2nd Ed. Clarendon Press, Oxford. 1979. P. 143-144.

208. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Jena. 1965. 583 s.

209. Nobis M. Feather grass {Stipa) of the Pamir Alai Mts (Midi Asia): an outline for father studes. Biosystematical problem. 2009. P. 1-14.

210. Nobis M., Nowak A. New data on the vascular flora of the Central Pamir Alai Mountains (Tajikistan, Central Asia) // Polish Bot. J. 2011. Vol. 56, № 2. P. 195-201.

211. Nuttall T. The Genera of North American Plants 1818. Vol. 1. P. 40.

212. Ortúñez E., Fuente de la V. Epidermal micromorphology of the genus Festuca L. (Poaceae) in the Iberian Peninsula // Plant Systematics and Evolution. 2010. Vol. 284. P. 201-218.

213. Palisot de Beauvoir A.M.F.J. Essia d'une nouvelle Agrostographie. Paris. 1812. Vol. 19. 146 p.

214. Palmer P.G., Gerbeth-Jones S., Hutchison S. A Scanning Electron Microscope Survey of the Epidermis of East African Grasses. III. Smithsonian Contributions to Botany. 1985. Vol. 55. P. 1-136.

215. Palmer P.G., Tucker A.E. A Scanning Electron Microscope Survey of the Epidermis of East African Grasses. I. Smithsonian Contributions to Botany. 1981. Vol. 49. P. 1-84.

216. Parodi L.R. La taxonomia de las Gramineae Argentinas al a luz de las investigaciones mas receintes // Recreación Adventicio Botánica. 1961. Vol. 1. P. 125-129.

217. Peterson P.M. Lemma micromorphology in the annual Muhlenbergia (Poaceae) // Southwestern Naturalist. 1989. Vol. 34. P. 61-71.

218. Philips S.J., Anderson R.P., Schapire R.E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // EcolModell. 2006 Vol. 190. P. 231-259.

219. Phillyps S. Stipa L. // Flora of China. Beijing St.-Louis, 2006. Vol. 22. P. 196-203.

220. Piperno D. R. Phytoliths: a comprehensive guide for archaeologists and paleoecologists. Lanham, Maryland: AltaMira Press, 2006. P. 89-102.

221. Powers, A.H., Gilbertson D.D. A Simple Preparation Technique for the Study of Opal Phytoliths from Archaeological and Quaternary Sediments // Journal of Archaeological Science. 1987. Vol. 14 P. 529- 535.

222. Powers, A.H., J. Padmore, Gilbertson D.D. Studies of Late Prehistoric and Modern Opal Phytoliths from Coastal Sand Dunes and Machair in Northwest Britain // Journal of Archaeological Science 1989. Vol. 16. P. 37-45.

223. Prat H. Emploi des characters epidermiques dans la classification des Graminees. // Resent Advanses in Botany. 1961. Vol. 1. P. 99-102.

224. Prat H. La Epidermis of grasses. Anatomical study and Systematics. // Ann. Sci. Nat. Bot. 1932. Vol. 10. P. 117-324.

225. Prat H. La systematique des Graminees //Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 10. 1936. № 18. P. 165-258.

226. Prat H. L'Epiderme des Graminees. Etude anatomique et systematique // Ann.Sci. Nat. Bot. 1932. Ser. 10, № 14. P. 117-324.

227. Rajbhandari K.R. Epidermal microstructures of the lemma and palea of Poa (Gramineae) // Journal Phytogeography and Taxon. 1990. Vol. 38. P. 69-77.

228. Reichenbach L. Conspectus regni vegetabilis per gradus naturales evoluti tentamen, Leipzig, 1828

229. Romaschenko K., Peterson P. M., Soreng R. J., Garcia-Jacas N., Susanna A. Phylogenetics of Piptatherum s.l. (Poaceae: Stipeae): Evidence for a new genus, Piptatheropsis, and resurrection of Patis. Taxon. 2011. Vol. 60, № 6. P. 17031716.

230. Romaschenko K., Peterson P. M., Soreng Robert J., Garcia-Jacas N., Futorna O., Alfonso S. Systematics and evolution of the needle grasses (Poaceae:

231. Pooideae: Stipeae) based on analysis of multiple chloroplast loci, ITS, and lemma micromorphology // Taxon. 2012. Vol. 61, № 1. P. 18-44.

232. Rudnicka-Sterna W. Studia systematiczne nad morfologia i anatomia ziarnicow krajowych gatunkow rodzajn wiechlina Poa L. // Monographia botanica. 1972. Vol. 37. P. 51-136.

233. Scholz H. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburg at the university press. 1985. P. 541-553.

234. Shaw R. В., Smeins F. E. Epidermal characteristics of the callus in Eriochloa (Poaceae) I I Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66. P. 907-913.

235. Smirnov P. Repertorium specierum novrum regni vegitabilis. Fasciculus XXVI. 1929. (prot Sglerosa Sgrandis) Feddes Repertorium 1926. Vol. 22. 177 p.

236. Smirnov P. Repertorium specierum novrum regni vegitabilis. Fasciculus XXVI. 1929. (prot Sglerosa Sgrandis)p. Feddes Repertorium 1929. Vol. 26. P. 264-271.

237. Smirnow P. A. Ueber einige Stipen der Sudrussischen Steppen // Известия Центральн. Биологической Станции. 1922. № 1.

238. Smirnow Р. Die neuen russischen Stipa Pennata Arten // Fedde Repertorium XXI. 1925. P. 231-235.

239. Snow N. The phylogenetic utility of lemmatal micromorphology in Leptochloa s.l. and related genera in subtribe Eleusininae (Poaceae, Chloridoideae, Eragrostidae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 1996. Vol. 83. P. 504-529.

240. Sokal R.R., Sneath P.H.F. Principals of numerical taxonomy. San Francisco. L.: Freeman and Co., 1963. 359 p.

241. Soreng RJ., Davidse G., Peterson P.M., Zuloaga F.O, Judziewicz, Filgueiras T.S., Morrone O. TROPICOS 2004. URL:http://mobot.mobot.org/W3T/Search/nwgc.html (Дата обращения: 23.07.2010)

242. Spegazzini C.L. Stipeae platenses novae v. criticae // Revista Argentina de Botánica. 1925. Vol. 1, № 9. P. 51-52.

243. Spegazzini C.L. Stipeae platenses. Anales del Museo Nacional de Montevideo 1901. Vol. 4, № 2. P.173-175.

244. Stebbins G.L. Citogenetics and evolution of the grasses family // Amer. J. Bot. 1956. Vol. 43, № 2. P. 890-905.

245. Steudel E. G. Synopsis Plantarum Glumacearum. 1854. Vol. 1. P. 420^21.

246. Tateoka, T., S. Inowe, К. Kawano. Notes on some grasses IX: Systematic significance of bicellular micro-hairs of leaf epidermis // Bot. Gaz. 1959. Vol. 121. P. 80-91.

247. Terrel, E. E., W. P. Wergin. Epidermal features and silica deposition in lemmas and awns of Zizania (Gramineae) // Amer. J. Bot. 1981. Vol. 68. P. 697-707.

248. Thomasson J. R. Epidermal patterns of the lemma in some fossil and living grasses and their phylogenetic significance// Science. 1977. Vol. 199. P. 975-977.

249. Thomasson J. R. Lemma epidermal features in the North American species of Mélica and selected species of Briza, Catabrosa, Neostaphia, Pleuropogon and Schizachne (Gramineae) // Systematic Botany. 1986. Vol. 11. P. 253-262.

250. Trinius C.B. Gramineae // Ledebour C.F. Flora altaica. Berolini. 1829.440 p.

251. Trinius C.B. Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg. Sixième Série. Sciences Mathématiques, Physiques et Naturelles. Seconde Partie: Sciences Naturelles 1836. Vol. 4, № 2(1). P. 36-37.

252. Trinius C.B. Mémoires de l'Académie Imperiale des Sciences tie St.-Pétersbourg. Sixième Série. Sciences Mathématiques, Physiques et Naturelles 1830. Vol. l.P. 73-75.

253. Trinius C.B., Ruprecht F.J. Species graminibus Stipacearum. Prtersburg. 1842. P. 576-581.

254. Twiss P.C., Suess E., Smith P.M. Morphological classification of Grass phytpliths. // Proc. Soil. Sci. Soc. America. 1969. Vol. 33. P. 109-115.

255. Vazquez F. M. P. and Esteban M. G. Classification of species of Stipa with awns having plumose distal segments // Telopea. 2011. Vol. 13, № 1-2. P. 155-176.

256. Vignal C. Etude phytodermologique de la sous-famille des Chloridoideae (Gramineae) // Adansonia. 1984. Vol. 3. P 279-295.

257. Vucoloff V. Comparative anatomy of leaf-blade of Poa sp. grown in Czechoslovakia// SbomikCeskoslovenski Akad. Zemedelske. 1929. №4. S. 417-452.

258. Ward D.F. Modeling the potential geographic distribution of invasive ant in New Zealand // Bio Invasions. 2007. Vol. 9. P. 723-735.

259. Winter B. De. The South African Stipeae and Aristidae (Graminae). Bothalia. 1984. Vol. 8. P. 201 404.

Информация о работе

Гудкова, Полина Дмитриевна
кандидата биологических наук
Томск, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Род Stipa L. (Poaceae) во флоре Южной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы