Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Stipa L. во флоре Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Stipa L. во флоре Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья"

На правах рукописи

ЛЕВАНЦОВА Яна Владимировна

РОД 8Т1РА Ь. ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9" КОЯ 2ССЗ

Астрахань-2009

003483225

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Закутнова Вера Ивановна

доктор биологических наук, профессор Галкин Михаил Андреевич

Ведущая организация: Кабардино-Балкарский государственный университет имени Х.М. Бербекова

Защита состоится 2 декабря 2009 года в УШш заседании Диссертационного совета Д 212.009.10. при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)22-82-64 E-mail: sovetei@rambler. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1, Естественный институт АГУ.

С авторефератом можно ознакомиться на сайте АГУ: www.aspu.ru Автореферат разослан <(${?» 2009 года.

Учёный секретарь диссертационного совета, л

доктор биологических наук - Федотова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема изучения и сохранения биоразнообразия в настоящее время является одной из наиболее актуальных и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований. Эта проблема включает в себя и критическую обработку полиморфных родов, виды которых являются важными компонентами региональной флоры.

Род $Ира Ь. (ковыль) входит в состав семейства Роасеае ВагпЬаЛ, которое является одним из самых крупных семейств Северного Кавказа. Всего известно около 300 видов ковыля в умеренных, субтропических и тропических поясах обоих полушарий. Во флоре России и стран бывшего СССР род БИра Ь. насчитывает по различным данным от 57 до 87 видов, главным образом в средней и южных областях европейской части, на Кавказе, в Средней Азии и на юге Сибири (Флора СССР, 1934; Цвелев, 1976). Многие виды ковыля - основные компоненты травянистого покрова степей, прерий и пампасов, растут также на остепненных лугах, сухих склонах и скалах.

Настоящая работа посвящена всестороннему исследованию видов рода Бйра Ь., произрастающих на территории Северного Кавказа. Такая необходимость обоснована их заметной ролью во флоре региона и в сложении растительных сообществ степей.

После выхода «Флоры СССР» (1934) наиболее полной публикацией является издание «Злаки СССР» (Цвелев, 1976). Эта публикация изменила представления о роде БИра Ь., о его систематике и филогенетических отношениях внутри рода. Однако за 30 с лишним лет накоплены новые данные: уточнены ареалы многих ввдов, выделены новые диагностические признаки, внесены изменения в филогенетическую систему рода. До последнего времени открытыми остаются вопросы систематики, номенклатуры и географии некоторых ввдов рода Видовой состав рода на исследуемой территории также нуждается в уточнении. Всесторонний анализ видов рода Бйра Ь. Северного Кавказа поможет внести вклад в решение вопросов флорогенеза и внугриродовых филогенетических отношений.

Наблюдения за растениями в природе и гербарные сборы выполнены за период с 2005 по 2009 г. в различных районах Северного Кавказа. Изучены гербарные коллекции БРГ, БВв, БМ!^, ЬЕ, МНА, а также исследованы собственные гербарные образцы.

Целью исследования явилась инвентаризация и критический пересмотр рода Бира Ь. флоры Северного Кавказа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав рода БИра Ь. на территории Северного Кавказа, изучить морфологическое строение вегетативных и генеративных

органов представителей рода, произрастающих на территории Северного Кавказа, анатомическое строение вегетативных органов, оценить адаптационное значение некоторых микроморфологических признаков;

2. Провести оценку таксономических признаков рода и составить ключ для определения видов рода БИра Ь. Северного Кавказа;

3. Установить предполагаемые филогенетические связи видов рода БИра Ь., произрастающих на территории Северного Кавказа;

4. Изучить географическое распространение видов рода БИра Ь. на Северном Кавказе, их экологические особенности, оценить явления эндемизма и реяиктовости;

5. Оценить практическое значение, рассмотреть вопросы охраны видов рода БИра Ь. на территории Северного Кавказа.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ анатомо-морфологических признаков видов рода БИра Ь. флоры Северного Кавказа позволяет составить кодекс примитивности и на его основе построить филогенетическую систему рода, отражающую степень ксерофипьности и уровни эволюционного развития видов.

2. Географическое распространение, экологическая приуроченность видов рода БИра Ь. флоры Северного Кавказа подчиняются закономерностям, отображенным в схемах ботанико-географического районирования Северного Кавказа.

3. Все виды ковылей относятся к группе ксерофитов с разной степенью ее выраженности, среди них есть реликтовые виды и виды-стеноэндемики, нуждающиеся как в региональной, так и в федеральной охране.

Научная новизна. Установлено, что на территории Северного Кавказа произрастает пятнадцать видов ковыля. Дана таксономическая оценка анатомо-морфологических признаков. Составлен оригинальный ключ для определения видов, произрастающих на территории Северного Кавказа. Предложена система филогенетических отношений внутри рода БИра Ь. Северного Кавказа. Выявлены ранее неизвестные места произрастания видов рода БИра Ь.

Теоретическая и практическая ценность работы. Проведена ревизия рода БИра Ь. в пределах Северного Кавказа. Определено диагностическое и филогенетическое значение анатомо-морфологических признаков, рассмотрено значение этих признаков в различных классификациях. Результаты исследования были использованы при создании электронного ресурса «Флора Северного Кавказа», в дальнейшем могут быть использованы при составлении «Флор» и «Определителей» обозначенной территории, а также в геобопганических и флористических исследованиях, при разработке природоохранных мероприятий. Материал диссертации может быть использован в практике преподавания курсов и спецкурсов биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях «Университетская наука-региону» (Ставрополь, 2005-2009); на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2008); на Международной научно-практической интернет-конференции «Современные научные достижения - 2009» (Прага, 2009); на Международной научно-практической интернет-конференции «Стратегические вопросы мировой науки - 2009» (Прземисл, 2009 г).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликованы 9 печатных работ, в том числе одна в издании из перечня ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 180 работ; из которых 22 иностранных авторов. Работа иллюстрирована семью таблицами, семнадцатью рисунками, шестнадцать из которых являются авторскими, и одной схемой. В диссертации имеются четыре приложения и список сокращений, принятых в ней. Приложения содержат основные черты морфологии и анатомии представителей рода Stipa L. флоры Северного Кавказа, иконографию видов (выполненную автором), авторские фотографии, карты-схемы с указанием распространения видов рода Stipa L. на территории Северного Кавказа. Общий объем работы 206 страниц (из них 2 страницы - список сокращений и 59 страниц - приложения).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава L ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА STIPA L. НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

На начальных этапах изучение рода на территории Северного Кавказа носило эпизодический характер, и было частью общих флористических исследований.

Кавказ начал активно изучаться российскими и немецкими учёными, начиная с XVIII века Наиболее известные первые экспедиции, в ходе которых были собраны и описаны, в том числе, и виды рода Stipa L., возглавлялись: действительными членами Санкт-Петербургской Академии наук И. А. Гюль-денштедгом, .Г. Гмелиным, П.С. Палласом.

Флористические исследования Северного Кавказа в течение XIX века велись в основном на территории нынешнего Ставропольского края (в трех центрах: в Пятигорье, окрестностях г. Ставрополя и в верховьях рек Кубани и Теберды); в окрестностях г. Новороссийска и Геленджика (на Мркотхском хребте); в Дагестане. Этот этап исследований связан с такими именами как А. Беккер, А. Оверин, Н. Ситовский, И.Ф. Шмальгаузен, Н.И. Кузнецов, H.A. Буш, АБ. Фомин, А.П. Норманн, Ф.К Маршалл Биберштейн, В.П. Липский и др.

В начале XX века были накоплены сведения о видах рода $Ира Ъ. они включаются во все сводки флор, определители. Начало этого периода связано с такими именами как А.А. Гроссгейм, И.В. Новопокровский.

Начиная с середины XX века В.Н. Кононовым, В.Г. Танфилъевым и целым рядом их учеников в рамках изучения степных биогеоценозов ковыли изучаются как эдификаторы степных фигоценозов; Р.М. Серединым, в рамках исследования им всего семейства Роасеае ВагпЬаП Северного Кавказа рассматривается систематическая структура рода.

На современном этапе изучения рода БИра Ь. во флоре Северного Кавказа наиболее значимой и информативной является обработка данного рода Н.Н. Цвелевым для издания «Конспект флоры Кавказа» (2006), а описание ввдов и определитель приводится им в издании «Злаки СССР» (1976).

Глава П. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИИ, АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ РОДА ШРА1-, ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ

В этой главе рассматриваются морфологические, анатомические и физиологические особенности ковьшей. Также приводится степень значимости признаков и возможные направления их эволюции (Тахдаджян, 1954,1964, 1966; Цвелев, 19756).

11-1. Морфологические признаки

В целом для северокавказских видов рода БИра Ь. наиболее значимыми в систематическом отношении являются следующие признаки: количество изгибов ости; характер опушения ости; длина нижней цветковой чешуи и характер расположения волосков на ней; наличие коронки волосков у основания ости; наличие или отсутствие опушения на листьях; длина, форма и опушение язычка; форма верхушки листовой пластины, наличие или отсутствие на ней опушения. Все остальные рассмотренные нами морфологические признаки являются второстепенными, либо совсем бесполезны для систематики и лишь характеризуют степень приспособленности вида к тем или иным условиям обитания и степень эволюционной продвинугости вида.

П-2. Анатомические признаки

Из анатомических признаков нами рассматривалось строение листовой пластинки и стебля пятнадцати видов рода БИра Ь. представленных во флоре Северного Кавказа. А.Г. Константинова в своей работе (1963) выделяет две группы ковылей: первая - с узкой свернутой листовой пластинкой, вторая - с более или менее широкой и плоской листовой пластинкой. Мы не стали разделять северокавказские виды по данному признаку. Нам представляется более целесообразным использование признаков анатомического строения для

межвидовой систематики. Т.к. в результате проведенных нами исследований выяснилось, что многие близкие виды, разграничить которые только по морфологическим признакам сложно, хорошо различимы по анатомическому строению листовой пластины и сосудистых пучков.

Основные параметры анатомического строения листовой пластины, которые имеют, по нашему мнению, систематическое значение - это: количество ребер; симметричное/асимметричное расположение мелких и крупных ребер; форма крупных ребер и сосудистых пучков; наличие/отсутствие замкнутых в кольцо обкладочных клеток.

Необходимо также отметить, что развитие моторных клеток кореллирует с шириной листовой пластинки: виды, у которых листовые пластинки более широкие и нередко плоские в живом состоянии, имеют более крупные развитые моторные клетки.

Результаты сравнительно-анатомического исследования стебля выявили, что у всех видов рода Stipa L., произрастающих на территории Северного Кавказа, схожий общий план строения соломины, и признак строения стебля не может служить целям систематики рода.

Н-3. Адаптационные особенности, строение и размер устьиц некоторых представителей рода Stipa L. флоры Северного Кавказа.

Нам представляется необходимым изучить признаки микроморфологии и их взаимосвязь с макроморфологическими признаками для построения более точной филогенетической системы и выделения эволюционных уровней развития как внутри рода Stipa L., так и внутри трибы Stipeae Dumort.

Нами были рассмотрены следующие представители трибы Stipeae Dumort флоры Северного Кавказа: Achnatherum bromoides (L.) Р. Beauv., A. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel., S. daghestanica Grossh., S. caspia С. Koch., S. pulcherrima C. Koch., S. tirsa Stev., S. sareptanah. Beck., S. capillata L. и S. caucasica Schmalh.

Виды рода Stipa L., представленные во флоре Северного Кавказа, в эволюционном плане находятся на разных ступенях развития (Цвелев, 1977). Было выдвинуто предположение, что у более примитивных видов имеются какие-либо компенсаторные приспособления, позволяющие произрастать им в достаточно ксерофильных местообитаниях, что подтвердилось при исследовании нами микроморфологических особенностей строения листовых пластинок видов рода Stipa L. на сканирующем электронном микроскопе JSM 6390LA.

У менее специализированных и продвинутых в эволюционном плане видов А. bromoides (L.) Р. Beauv. и А. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel. устьица присутствуют как на верхней, так и на нижней поверхности листа, но на нижней они очень редки и располагаются лишь вдоль средней жилки листа.

Признак зачастую плоских в живом состоянии листьев компенсируется заглублением устьиц и покрытием, в той или иной степени, листовой пласти-

ны структурированным кутином. Плотное покрытие листовой пластины и устьичного аппарата кутиновыми образованиями, а также густое опушение верхней стороны листовой пластины между жилками, по нашему мнению, является компенсацией несворачиваемости листьев в живом состоянии. Устьица, располагающиеся не только в углублениях между жилками, но и на самих жижах, мы склонны расценивать как довольно примитивный признак. Но он компенсируется тем, что даже в живом состоянии листья таких видов свернуты. Таким образом, растение защищено от излишней потери влаги.

У всех исследованных нами видов устьичный аппарат парацитного типа (Баранова, 1985). Размер устьиц варьирует в небольших пределах (20-25 щп). П-4. Хромосомные числа

Таблица 1.

ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА ВИДОВ РОДА БТ1РА Ь. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Ввд Хромосомные числа Литературный источник и собственные данные

n 2n

S. capiUata L . 22 44 Авдулов, 1928, Петрова, 1968.

S sareptam А. Bede 22 44 Титова, 1935.

S sosmmkyi Sered. - -

S. daghestanica Grossh. . - - -

S. ccspia C. Koch. 22 44 Цвелев, 1974.

S. lessingiana Trin. et Rupr. 22 44 Авдулов, 1928, Петрова, 1968.

S. uerabvea P. Smirn. 22 44 Авилов, 1928, Петрова, 1968.

S. pontica P. Smirn. 22 44 Леванцова, 2007.

S. dasyphylla (lindem.) Trautv. 22 44 Леванцова, 2008.

S. piicherrima C. Koch. 22 44 Авдулов, 1928, Петрова, 1968.

S syreistschikawiiV. Smirn. - - -

S. permata L 22 44 Авдулов, 1928, Пггрова, 1968.

£ baysthenica Klok. ex Prokud. 22 44 Леванцова, 2008.

S tirsa Stev. 22 44 Авдулов, 1931.

S cancaiica Schmalh. 22 44 Цвелев, 1974.

Глава ПЬ СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА STIPA L. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

III-1. Вопросы систематики рода Stipa L.

На сегодняшний день в российской ботанике имеется две наиболее известные системы рода Stipa L. Это система Р. Рожевица (1937) и система H.H. Цве-лева (1976,2006). Систематическая структура северокавказских видов рода Stipa L. по системе H.H. Цвелева 2006 года выглядит следующим образом (таблица 2).

Таблица 2.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОДА STIPA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА ПО H.H. ЦВЕЛЕВУ (2006)

Секции Вид

Barbcäae Junge. S.sosnovskyi Sered. ....„■■ S. daghestanica Grossh. S. caspia C. Koch.

Subbarbatae Tzvel. S. lessingiana Trin. et Rupr.

Stipa S. ucrainica P. Smim. S. pontica P. Smim. S. dasyphylla (Lindera) Trautv. S. pulcherrlma C. Koch. S. syreistschikowii P. Smim. S. penmta L. S. boiysthenica Klolc ex Prokud. S. Ursa Stev.

Leiostipa Dumort. S. capillata L. S. sareptana A. Beck.

Smirnovia Tzvel. £ caucasica Schmalh.

На территории Северного Кавказа произрастает пятнадцать видов из пяти секций рода Stipa L. Наиболее многочисленной секцией является секция Stipa, содержащая восемь видов, и монотипной для флоры Северного Кавказа является секция Smirnovia Tzvel., содержащая один вид—S. caucasica Schmalh.

Нам представляется система H.H. Цвелева 2006 года более естественной и отражающей родство между секциями. Поэтому деление рода Stipa L. на секции мы принимаем таким, каким его представил Н Л. Цвелев. Однако внут-рисекционные филогенетические отношения мы представляем несколько иначе, что обосновывается нами в главе V настоящей работы.

III-2. Ключ для определения видов рода Stipa L.

1. Верхняя (не скрученная) часть ости шероховатая от шипиков или покрыта полуприлегающими волосками до 0,8(1) мм дл........................2.

= Верхняя часть ости покрыта б.м. отстоящими мягкими волосками свыше! мм дл.................................................................................S

2. Ости по всей длине покрыты только шипиками до 0,1(0,2) мм дл......3.

= Ости по всей длине покрыты волосками 0,3-0,8(1) мм дл., хорошо

заметными при увеличении, а зачастую и невооруженным глазом........4.

3. Н.ц.ч. 10-13 мм до., у основания ости без волосков и щетинок, а обычно и без шипиков; ости 11-18 см дл.; лист. пл. 0,5-1,3 мм в диаметре, иноща плоские и тогда до 2,5 мм шириной, снаружи б.м. шероховатые от острых бугорков до почти гладких, внутри (с верхней стороны) очень коротковолосистые, близ краев с примесью рассеянных более длинных волосков; яз. л. вегетатив-

ных побегов 0,6-2(2,5) мм дл.; узлы стебля почти всегда скрыты под влагалищем...............................................................................SL cavillata L.

= Н.ц.4. с коронкой волосков у основания ости, но она может быть иногда не развита; ости 10-20 см; лист. пл. 0,3-0,6 мм в диаметре, у всех, реже только у более молодых л. снаружи шероховатые от прилегающих жестких щетинок или шипиков; яз. л. вегетативных побегов ОД-1,5 мм да............S. sareptanaA. Beck.

4. Н.ц.ч. 8-9,5 мм дл.; ости 4,2-6 см дл., по всей длине покрыты волосками 0,2-0,3 мм дл.; растение Дагестана, 30-60(80) см выс.; яз. л. вегетативных побегов 0,1-0,4 мм дл.; лист. пл. 0,3-0,7 мм в диаметре, снаружи гладкие или б.м. шероховатые, внутри очень коротковолосистые, обычно с примесью более длинных волосков.........................S. sosnowskyiSeredin.

= Н.ц.ч. 10-12 мм да.; ости 7,5-13 см дл., по всей длине покрыты волосками 0,2-0,6 мм дл.; яз. л. вегетативных побегов 0,1-0,5 мм дл.; растение Кавказа, 20-60(80) см выс.; кол. чеш. 25-35мм дл.; лист. пл. 0,3-0,6 мм в диаметре, снаружи б.м. шероховатые от рассеянных шипиков, внутри очень коротковолосистые, часто близ краев с примесью более длинных волосков..........................................................S. dashestanica Grossh.

5. Ости однажды коленчато согнутые, по всей длине покрыты волосками, второй изгиб может быть лишь слабо выражен и тогда волоски в верхней части до 2 мм............................................................................6.

= ости явно дважды коленчато согнутые...........................................7.

6. Яз. л. вегетативных побегов 0,1-0,4 мм дл., переходящие в ряд густых волосков; ости 4,5-14(15) см дл., их нижняя часть в 3-6 раз короче верхней части; верхняя часть ости опушена волосками длиной до 6 мм, в нижней части ости волоски 2-4 мм дл.; н.ц.ч. 7,5-13 мм дл., с хорошо обособленными продольными рядами волосков....................S. caucasica Schmalch.

= Яз. л. вегетативных побегов (1)1,3-4(6) мм да., обычно перепончатые; ости в нижней части с волосками 0,5-1,3 мм да., в верхней - 1,7-2,8 мм дл.; лист. пл. 0,4-1,2 мм в диаметре, снаружи б.м. шероховатые до совсем гладких, реже коротко-, но густоволосистые, внутри очень коротко, но густоволосистые; н.ц.4 9-11,5 мм да.; ости 9-17(19) см дл...-£ casvia С. Koch.

7. Ости голые до первого калена (в нижней скрученной части).............8.

= Ости до первого колена б.м. волосистые, но нередко лишь с очень

короткими, малозаметными без увеличения волосками; лист. пл. 0,5-1мм в диаметре, снаружи гладкие или слабо шероховатые от островатых бугорков, внутри по верхней поверхности ребер шероховатые от коротких шипиков, по боковой поверхности всех или некоторых ребер (т.е. между ребрами) коротковолосистые; яз. л. вегетативных побегов 1-2 мм да..........................................................X syreistschikowüVA. Smirn.

8. Н.ц.ч. более 15 мм до., с хорошо выраженными рядами волосков, один из которых может доходить до основания ости...............................9.

= Н.ц.4. 8-13(14) мм да., опуш. по всей длине; ости 12-20 (25) см. да.; яз. л. вегетативных побегов 0,1-0,3 мм да.; лист. пл. 0,3-0,6 мм в диам., снаружи сильно шероховатые от острых бугорков и жестких щетинок, внутри густо, но очень юротковолосистые..................Ж lessinsiana Trin. et Rupr.

9. Яз. л. вегетативных побегов более 0,5 мм да...................................10.

=Язычки листьев вегетативных побегов 0,1-0,2(0,3) мм да.; лист. пл. 0,20,5 мм в диам., снаружи сильно шероховатые от рассеянных жестких щетинок, внутри густо покрыты сосочковидными волосками; н.ц.ч. (16)18-20(22) мм да., с краевой полоской волосков, на 1-3 мм не доходящей до основания ости...................................................................Л! ñrsa Stev.

10. Краевая полоска волосков на н.ц.ч. не доходит до основания ости на 1,3-5(6) мм..................................................................................11.

= Краевая полоска волосков на н.ц.ч. доходит до основания ости, или не более чем на 1 мм не доходит до нее...............................................13.

11. Лист. пл. 0,2-0,6 мм в диам. Снаружи сильно шероховатые от очень густо расположенных острых бугорков, шипиков или жестких щетинок..............................................................S. ucrautica Р. Smirn.

=Лист. пл. 0,4-1,2 мм в диам., иногда плоские и тогда до 3 мм шир.......12.

12. Расширенные влагалища верхних стеблевых листьев б.м. шероховатые от острых бугорков или коротких шипиков; растение песков или каменистых местообитаний с жесткими лист, пл., из которых самые молодые имеют на верхушке щетинки....................S. boristhenica Klok. ex Prokud.

= Расширенные влагалища верхних стеблевых листьев гладкие, но с заметными при сильном увеличении тупыми бугорками.........S. pennata L.

13. Лист. пл. 0,6-1,2 мм в диам., у всех или только у более молодых листьев снаружи густо покрыты короткими волосками, с внутренней стороны так же юротковолосистые; н.цч. (16)18-22(23)мм да...S. Jasyphiüa (Lindem) Trautv.

= Лист. пл. Снаружи голые и гладкие или б.м. покрытые острыми бугорками, шипиками или жесткими щетинками.....................................14.

14. Лист. пл. 0,3-0,8(1) мм в диам., серовато-зеленые, снаружи шероховатые от густо расположенных острых бугорков и щетинок, с внутренней стороны покрытые шипиками или очень короткими сосочковидными волосками. Влагалища всех л. вегетативных побегов голые или покрытые очень короткими (заметными лишь при сильном увеличении) волосками; н.ц.4. (15)16-18(19) мм. да............................................S. pontka P.Smirn.

= Лист. пл. 0,5-1,5 мм в диам., реже плоские и тогда до 3(4) мм шир., снаружи гладкие или б.м. шероховатые от довольно густо расположенных острых или

Карта-схема т. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

I. Понтическая провинция IV. Эвксинская провинция IL Тураыская провинция V. Дагестанская провинция

ГРАНИЦЫ: - Областей

- 11ро»нщи*

- Округе*

KjS: МА-Майзсоясхо-Абюгский; ЛН-датежо-Шагаснедалсс^^ Ч^ЛиМх

П: П-Штнгврекик.Тер: С1ССред№ Краски*; Каб-КаЗзрдннсккн; ТС-Тфсм-Суюкенсккн; V"

ЧО-Чеадж>-Осетнжкхн.ВП: КН-Кара-Оагайгкяй; Кюл-Кнзлярскнй. ^ч. \

Большей Кэяхм ^"Х.

ЗК: KP - Крымский; X - Хвдыжеясиш; ЧК - Чадэшкска-Кубаямкн: BJI - Верхке-Лабикхнй; ТЗ - Теберднно-Зелен- ^ч. чукскай. Эвкс: Н - Новпрвссийгкня; ТА - Туаж мяско-Адлере некий. ЦК: Кисл- Кнслеводскнн; ЦЭ - Цеифалько-Эльбртсскнк. ВК: Л - Лесхенскнн; Б - Балкареккк; УН - Угальскнй; ОС - Осетинский; Ч • Чечексют; ВС - Веряю-Суюяексккй Даг: БН - Братрш-Ноиишскшс; Каст - Кагпнжхнн; ЦД - Цеитральда-Дагмтэксюш; АС Аидкнсхе- Саитрсхкй.

туповатых бугорков, реже - от рассеянных шипиков, с внутренней стороны покрытые только шипиками или короткими волосками, которые расположены на боковой поверхности ребер; н.ц.ч. 20-26 мм дл; ости 25-40(50) см. дл., в нижней части гладкие; яз. л. вегетативных побегов голые или по краю реснитчатые, но без бородки длинных волосков по бокам..................S. pulcherrinta С. Koch.

1П-3. Систематический обзор видов рода Stipa L. флоры Северного Кавказа

Для удобства понимания распространения видов рода Stipa L. по флористическим районам, мы привели карта-схему флористического районирования Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья (Иванов, Ковалева, 2005).

Секция 1. Barbatae Junge., 1910, S. grafiana Stev. var. (subsp.) paradoxa var nova: 1 (deakr. Separatum edita).

Stipa sosnowskyi Sered. 1961, Бот. мат. (Ленинград), 21:58; Галушко 1980, Флора Сев. Кавк. Определитель 1:66; Консп. фл. Кавказа, 2006,2:348. - Ковыль Сосновского. = V(I Щ;АС):(Зукавк.);Г)а(1 IK);[R.]. На каменистых (сланцевых) склонах; в нижнем и среднем горных поясах. Стэноэндемик Дагестана.

Síipa daghesíanica Grossh. 1919, Веста. Тифд. бот. сада 46-47:29; Рожев. 1934, Фл. СССР, 2:106; Гроссг: 1939, Флора Кавказа, 1:153; Галушко 1980,1.с.:66; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:348. - К. дагестанский. =111 (ЦЭ;Л;Б; УН;ОС;Ч;ВС);У(ОДАС;Касп):(Эукавк.)^)а(НК);[Е.]. На каменистых (обычно известняковых) склонах и скалах в среднем горном поясе (1000-1500 м над ур. моря.). Эвриэндемик Дагестана.

Síipa caspia С. Koch. 1848, Linnaea 21:440; Галушко 1980, l.c.:67. - S. szowitsiana Trin. in Hohen. 1838, Enum. Talysch, in Bull. Soc. Nat. Mose.: 243; Рожев. 1934, l.c.:91; Гроссг. 1939, I.e.: 147; - S. arabica Trin. et. Rupr. subsp. caspia Tzvel. 2006, Консп. фл. Кавказа, 2:349. - К. каспийский. = 1(НК;М); 11(1Ш;Кизл);У(БН;Касп;ЦД):(Туранск.);ОЬ(НК);[8р.]. На каменистых и мелко-земистых склонах, скалах, песках и галечниках; до среднего горного пояса. Секция 2. Subbarbatae Tzvel., 2006, Конспект флоры Кавказа: 351. Síipa lessingiana ТНп. et Rupr. 1842, in Меш. Acad. Petersb., ser. 6, VII, 2:79; Рожев. 1934, l.c.:93; Гроссг. 1939, l.c.:149; Галушко 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006,2:351. -К. Лессинга.=Все p-Hbi:(Cy&iypaa);ST(HK);[Pl.]. В степях, на каменистых и мелкоземистых склонах; до среднего горного пояса. Секция 3. Stipa

Síipa ucrainica Р. Smirn. 1926, in Fedde, Repetí sp.nov. 22:374; Рожев. 1934, 1.с.:97; Гроссг. 1939, I.e.: 151; Галушко 1980, l.c.:68. - S. zalesskii Wilensky subsp. ucrainica (P.A.Smirn.) TzveL 2006, Консп. фл. Кавказа, 2:352 - К. украинский. = 1(АК^\£;НД;ЗПМ;КЕ;МД;АИ;НК;Прик;ТБ;М),Ш(СК): (noiraw.);ST(HK);[Sp.]. В степях, на каменистых склонах; до нижнего горного пояса.

Síipa pontica P. Smirn. 1929, in Fedde, Repert. sp. nov. 26:268; Рожев. 1934, l.c.:102; Гроссг. 1939, l.c.:152; Галушш 1980, l.c.:68.-S. zalesskii Wilensky subsp. pontica (P.A.Smim.) Tzvel. 2006, Консп. фл. Кавказа, 2:352. - К. понтийский. = Ш(Ст;П;Каб;ТС;ЧО;ЦЭ;Б;Л;УН;Ч;ВС),У(БН;Касп;ЦД; АС):(Зап. др. cpeflH3.);ST(HK);[R.]. В степях, на каменистых склонах и скалах; до среднего горного пояса

Stipa dasyphyila (Lindem) Trautv. 1884, Тр. Петерб. бот. сада, 9:350; Рожев. 1934,1.с.:100; 588-589; Галушко 1980, Lc.:68; Kdhcil фл. Кавказа, 2006,2:352. -К опушеннолистный. = П(Ст^1рик):(Понг.-Южносиб.);8Т(НК);[Кз.]. В степях, на лесных полянах; до нижнего горного пояса.

Síipa pukherrima С. Koch. 1848, in Linnaea21:440; Рожев. 1934, l.c.:98; Гроссг. 1939, l.c.:151; Галушш 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006,2:352.-S.grcfiana Stev. 1857, Bull. Soc. Nat. Moscou, 30,2:116. - К. красивейший. = 1(кроме НК и М);111;У:(Понт.-Южносиб.);8Т(НК);[Р1.]. В степях, на каменистых склонах и скалах; до среднего горного пояса.

Síipa syreistschikowii P. Smirn. 1948, Delect. Sem. Horti Bot Univ. Mosq.:36; Галушко 1980, l.c.:67; Консп. фл. Кавказа, 2006,2:353. - S. paradaxa (Junge)

P. Smirn. 1927, Табл. для опред. ювылей: 7, поп Rasp.; Рожев. 1934,1.с.:99; Гроссг 1939, Lc.:151.-K. Сырейщикова. = ni(KP^);IV(H):(Kp.-HoBopocc.);ST(HK);[Rs.]. На ювестняковых скалах; в нижнем горном поясе. Субэндемик.

Stipa pennaía L. 1753, Sp. Pl., ed. 2:78; Галушко 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006,2:354.-5. Joannis Cel. in Oesterr. 1884, Bot Zeitsch. 34:38; Рожев. 1934, l.c.:96; Гроссг. 1939, l.c.:150. - К. перистый. = 1(кроме НК и M); III (КР;МА;Х;ВЛ;Ж;ЧК;ТЗ;Ст;(Ж;П;Кжл;Ц [Pl.], В

степях, на лесных полянах, каменистых склонах; до среднего горного пояса.

S. boiysthenica Klok. exProkud. 1951, Е. Вульф, Фл. Крыма, 1,4:25; Клок. 1950, Виза Росл. УРСР : 855, descr. ucram. - S. pemata subsp. joannis f. sabulosa Pacz. 1914, Херсонск. Фл. 1:112.-S. joannis subsp. sabulosa (Pacz.) Lavr. 1940, Фл. УРСР, 2:123. - S. sabulosa (Pacz.) Sljuss. 1963, Тр. науч.-исслед. ин-табиол. и биол. ф-та Харьк. Ун-та 37: 26. - S. pennata subsp. Sabulosa (Pacz.) Tzvel. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 80. - К. днепровский. = 1(кроме Т);11(КН;Кизл);Ш(Ст;ТС;ЧО;Ч);У(АС;ЦЦ;Касп): (Cy&iypaH.);STJ)b(HK);[PL] В степях на задерненных песчаниках и выходах песка. '

Stipa tirso. Stev. 1857, BulL Soc. Nat Moscou, 30,2:115; Галушю 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006,2:355. -S. stenophyllaCzern. 1859, Consp. pl. Charc. 75; Рожев. 1934, l.c.:95; Гроссг. 1939, l.c.:149. - К. узколистный. = 1(кроме T,M и НК), Ш(Х;МА;ВЛ;ЧКда;Ст;СК;П;Кисл;ЦЭ^1;Каб); (Cy6cpe/ira.);ST(HK);[Sp.]. В степях, на лесных полянах, среди кустарников, на каменистых и мелкоземи-стых склонах, иногда на заливных лугах, избегает песков и засоленных почв; до среднего горного пояса

Секция 4. Leiostipa Dumort. 1823, Observ. Gram. Belg.: 134. Stipa sareptana A. Beck. 1882, Bull. Sop. Nat. Moscou 57:52; Рожев. 1934, I.e.: Ill; Гроссг. 1939, lc.:157; Галушю 1980, l.c.:67; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:355. - К. сарептский. = 1(НД;АЕ;ЗПМ;МД;АИ;ТБ;НК;М),1] (КН; Кизл): (Суб-тураа); ST(HK); [R.]. В степях, на солонцах, каменистых и меякоземистых склонах; до верхнего горного пояса

Scapillaíah. 1762, Sp. PI, ed. 2:116; Рожев. 1934, Le.: 109; Гроссг. 1939,l.c.:157; Галушю 1980, l.c.:67; Консп. фл. Кавказа, 2006,2:355. - К. волосатик, тырса. = Все р-ны (nareapKx);ST(HK);[Sp.]. В степях, на каменистых склонах и скалах; до верхнего горного пояса

Секция 5. Smimovia Tzvel. 1974, Новости сист. высш. раст. 11:20. Stipa caucasica Schmalh. 1892, Вег. Deutsch Bot. Ges. 10:293; Рожев. 1934, l.c.:89; Гроссг. 1939, Lc.:146; Галушю 1980, l.c.:67; Консп. фл. Кавказа, 2006,2:355356. - К. кавказский. = Ш(П;Кисл;ЦЭ;Б;Л;Каб;ТС;УН;ОС;ЧО;Ч; BQ,V(Kacn ДД^\С):(Ирано-Туран.)^)а(НК);[К.]. На каменистых склонах и скалах и осыпях; от нижнего до верхнего горного пояса.

Глава IV. ЭКШОГаГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДАДТПМ Ь.

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

IV-1. Географический анализ

Изучение географического распространения представителей рода БИра Ь. Северного Кавказа является основой для выявления флорогенетических связей и построения системы рода.

Географический анализ показывает, что виды распространены по изучаемой территории неравномерно. Наибольшее количество видов отмечено доя Предкавказья (13 видов). В Предкавказье также выше встречаемость видов в связи с большим наличием подходящих экологических условий для произрастания.

Географический спектр рода представлен в таблице 6. Из таблицы видно, что наиболее многочисленными являются виды, относящиеся к бореально-му и связующему геотипу (по пять видов), а наименее представлен общеголарктический геотип (1 вид).

Хорологический анализ рода БИра Ь. Северного Кавказа позволяет выделить 10 геоэлементов. Также во флоре Северного Кавказа имеется два ксеротерми-ческих реликта - Б. саиссккаЪ сЬтаШ. и sareptana А.Веск. (Иванов, 2001).

Таблица 6.

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СПЕКТР РОДА БТ1РА I. СЕВЕРНОЮ КАВКАЗА

Геоэлемеит Количество видов % видов

Общеголарктические элементы -1 вид - 6,7%

Палеарктнчесюш 1 6,7

Бореальные элементы - 5 видов - 33,4%

По1тиеско-Южношбирский 2 13,3

Понтический 1 6,7

Эукавказский 2 13,3

Древнесредиземноморские - 4 ввда - 26,5%

Запаанодревнесредиземшморский 1 6,7

Ирано-Туранский 1 6,7

Турансюш 1 6,7

Крымско-Новороссийский 1 6,7

Связукщиг элементы - 5 видов - 33,4%

Субсредиземноморский 1 6,7

Субтура мс кий 4 26,5

Всего | 10 15 100

1У-2. Экологический анализ рода

Род Бйра Ь. на Северном Кавказе содержит ксерофильные виды - степные и полупустынные растения, предпочитающие открытые солнечные участки. Экологический спектр видов рода БНра Ь. представлен в таблице 7.

Во флоре изучаемой территории преобладают степные виды 60% (9 видов), меньшим количеством видов представлен пустынный флороценотип, их всего 26,7 % (4 вида). Есть экологически пластичные виды, процент перекрытия которых равен 13,3% (2 вида), такое количество элементов являются экологически пластичными. Таким образом, ценотипно верных видов во флоре Северного Кавказа 86,7 %, т.е. тринадцать видов.

Таблица 7.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ВИДОВ РОДА STIPA L. СЕВЕРНОГО

КАВКАЗА

Виды Флоро- Кол-во и % ценнотипно Кол-во и %

цс no- верных видов экологически

ал емент Кол-во и Кол-во и % пластичных

%ST пустынных видов видов

(степных) Da (кальце-петрофиль-ных) Db (псамо-фильных)

S. sosnowskyi Da

S. daghestanica Da

S. caspia Db

S. lessingiana ST, Da

S. ucrainica ST

S. pontica ST 9-60 3-20 1-6,7 2 - 13,3

S. dasvphvUa ST

S. pulcherrima ST

S. syreistschikoKii ST

S. pennata ST

S. borysthenica ST,Db

S. tirsa ST

S. sareptana ST

S. capillata ST

S. caucasica Da 4-26,7

Всего: 3 13-86,7 2-13,3

(ST,DaJDb) 15-100

По отношению к водному режиму ковыли Северного Кавказа делятся на 2 группы: ксерофит (S'. sosnowskyi Sered., S. daghestanica Grossh., S. caucasica Schmalh., S. caspia C. Koch., S. sareptanaA. Beck., S. capillata L., S. lessingiana Trin. et Rupr., S. syreistschikowii P. Smirn., S. borysthenica Klok. ex Prokud., S. pontica P. Smirn., S. ucrainica P. Smirn. и мезоксерофгаы (S. pulcherrima C. Koch., S. dasyphylla (Lindem.) Trautv., S. pennata L., и S. tirsa Stev.).

По отношению к структуре почвы среди ковылей выделяются 3 группы: псаммофиты, петрофитм и виды, не требовательные к структуре почвы и растущие на любом субстрате. При рассмотрении растительных группиро-

вок нами выделено 3 группы видов, имеющих разную экологическую приуроченность: степные виды, виды, обитающие на горных склонах и в полупустынях и виды, экологически тяготеющие к более или менее увлажнённым местообитаниям.

1У-3. Экология опыления.

Фенологические данные о суточной ритмике цветения видов рода Яфа Ь. дают информацию о вероятности переопыления разных видов, а значит и о вероятности возникновения гибридных особей тех или иных видов. В настоящей работе приводятся данные о ритмике цветения некоторых видов ковыля, полученные как различными исследователями с различных территорий, так и самим автором с территории Северного Кавказа. По различным данным цветение может смещаться на несколько минут или часов, а также в течение вегетационного периода (Носова, 1982) в зависимости от температуры, влажности и других условий окружающей среды.

Большинство видов ковыля, имеющие перекрывающиеся ареалы, различны во времени цветения не только в течение вегетационного периода, но и в течение суток, что не способствует гибридизации. К тому же многие виды проявляют себя как клейстогамы.

Явление клейстогамии в процессе эволюции имеет, видимо большое значение, так как виды, возникшие в процессе гибридизации, могли стабилизироваться только при условии самоопыления.

Глава V. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФИЛОГЕНИИ

Опираясь на данные исследователей рода БИра Ь. и собственные наблюдения, мы выделили предполагаемые основные направления эволюции морфологических признаков рода БИра Ь. флоры Северного Кавказа: от преимущественной зоохории к преимущественной анемохории; от мелкой к крупной нижней цветковой чешуе (особенно в секции БПра - здесь эволюция явно шла в сторону ее увеличения); от короткой неопушенной к длинной опушенной ости; от нижней цветковой чешуи без коронки волосков у основания ости к нижней цветковой чешуе с коронкой волосков у основания ости; от короткого туповатого к длинному заостренному каллусу; от плоских широких к узким свернутым листьям (внутри секции БНра. эволюция шла по двум направлениям: 1 - к сужению листовой пластаны; 2 - к приобретению дополнительных признаков компенсирующих признак широкой листовой пластинки); от. голых к щетинистым и опушенным в той или иной степени листьям; от длинных к коротким или редуцированным в ряд волосков язычкам; от неопушенного к опушенному влагалищу листа; от голого к опушенному под узлами стеблю.

На основании анализа примитивных и прогрессивных признаков нами выстроена схема филогенетических отношений рода ЯИра Ь. Северного Кавказа наложенная на эволюционные уровни, выделяемые по принципу возрастания ксерофильности.

В пределах рода БИра Ь. эволюция шла в направлении ксерофйтизации во всех секциях. Однако внутри каждой секции эволюция шла независимо и в результате этого возникали как общие признаки ксерофитизации, так и характерные только для определенных видов.

На основании анализа примитивных и прогрессивных признаков мы выстроили разноуровневую филогенетическую систему, отражающую, по нашему мнению, родственные отношения рода БИра Ь. флоры Северного Кавказа (схема 1).

Схема 1. Филогенетические отношения рода ЯИра Ь. во флоре Северного Кавказа У1-1. Практическое значение

Многие ковыли являются эдификаторами равнинных и нагорных степей и уже поэтому, несмотря на жесткость листьев и стеблей, имеют существенное кормовое значение, главным образом в качестве пастбищных растений. Сено из ковылей, скошенное до колошения, удовлетворительно поедается всеми видами скота, а особенно лошадьми. Более ценны ковыли с менее жесткими листовыми пластпластинками (например, & 1ез5т$ста Тгт. й

Rupr., S. ucrainica P. Smirn. и др.), хуже поедаются более жестколистные ко-выли (S. pulcherrima С. Koch. S. pennata L. и др.) (Гроссгейм, 1952).

VI-2. Вопросы охраны

Территория Северного Кавказа, а в основном Краснодарского и Ставропольского краев, входящих в Предкавказье, испокон веков считалась житницей Росси. Велась усиленная распашка степей - основного местообитания ковылей. В связи с этим сократились ареалы обитания многих видов.

Перевыпас скота и антропогенная нагрузка на степи в целом приводит к замене ддинноперистых ковылей более пластичным и устойчивым видом S. capillata L. (Пономарев, 1946). В последние годы антропогенное воздействие все усиливается, что влечет за собой потерю видов и обеднение флоры в целом. Исчезновение видов - утрата генофонда, который формировался в течение миллионов лет, поэтому перед человечеством стоит задача сохранения и восстановления биоразнообразия.

Изучив состояние популяций ковыля на территории Северного Кавказа и беря в расчет опыт коллег, мы предлагаем к охране следующие виды: S. sosnovskyi Sered. Категория: I - эндемик Дагестана; Статус: 1(Е) - исчезающий вид; S. daghesíanica Grossh. Категория: I - эндемик Дагестана; Стату с: 1 (Е) - исчезающий вид; Stipa caspia С. Koch. Категория: V - редкий вид; Статус: 2(V) - уязвимый вид; S. ucrainica Р. Smirn. Категория: V — редкий вид; Статус: 3(R) - сокращающийся вид; S. política Р. Smirn. Категория: V - редкий вид; Статус: 2(V) - уязвимый вид; S. dasyphyila (Lindem) Trautv. Категория: V - редкий вид; Статус: 1(Е) - исчезающий вид; S. pulcherrima С. Koch. Категория: V - редкий вид; Статус: 3(R) - сокращающийся вид; S. syreistschicowii Р. Smirn. Категория: II -Крымско-Новороссийский эндемик; Статус: 1(Е) - исчезающий вид; S. pennata L. Категория: У - редкий вид; Статус: 3(R) - сокращающийся вид; S. borysthenica Klok. ex Prokud. Категория: V - редкий вид; Статус: 3(R) - сокращающийся вид; S. tirsa Stev. Категория: V - редкий вид; Статус: 2(V) - уязвимый вид; S. sareptana A. Beck. Категория: IV - ксеротермический реликт; Статус: 2(V) - уязвимый вид; S. caucasica Schmalh. Категориями - ксеротермический реликт; Статус: 2(V) - уязвимый вид.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на территории Северного Кавказа произрастает 15 ввдов рода Stipa L., относящихся к 5 секциям. Изучено морфологическое строение вегетативных и генеративных органов представителей рода произрастающих на территории Северного Кавказа, анатомическое строение вегетативных органов, а также некоторые микроморфологические признаки. Установлено, что

все эти признаки коррелируют между собой и зависят от экологических условий произрастания вида.

2. Сравнительное исследование морфолош-анатомических признаков показало, что для северокавказских видов рода Stipa L. в систематическом отношении наиболее значимыми являются шесть морфологических признаков (количество изгибов ости; характер опушения ости; длина нижней цветковой чешуи и характер расположения волосков на ней; наличие коронки волосков у основания оста; наличие или отсутствие опушения на листьях; длина,, форма и опушение язычка), из анатомических признаков перспективным является признак строения обкладочного кольца. На основании наиболее значимых систематических признаков составлена оригинальная таблица для определения видов рода.

3. Виды рода Stipa L. флоры Северного Кавказа в эволюционном плане образуют три уровня организации морфологических и физиологических признаков, отражающих разную степень эволюционной продвинутости видов. В филогенетическом отношении они составляют 5 эволюционных линий.

4. Географический анализ показал достаточно неравномерное распространение видов по территории Северного Кавказа. Д ля территории Предкавказья отмечено тринадцать видов, а для Большого Кавказа - двенадцать. Среди узко-ареальных видов выявлено два реликтовых (S. caucasica SchmaJh. и S. sareptana A.Beck.), два эндемичных (S. dághestanica Grossh. и S. sosnawskyi Sered.) и один субэцдемичный вид (Крымско-Новороссийский эндемик - S. syreistschikowii P.Smim.).

5. Многие северокавказские виды рода Stipa L. имеют существенное кормовое значение* главным образом в качестве пастбищных растений, но так же скашиваются на сено.

Лимитирующим фактором для большинства видов является исчезновение естественных мест обитания - степей, в связи с их распашкой, а также перевыпас скота. Наиболее уязвимыми являются такие малочисленные виды как S. daghestanica Grossh., S. sosnowskyi Sered., S. caspia С. Koch., S. dasyphylla (Lindem.) Trautv., S. sareptana A. Beck., S. syre'istschicowii P. Smirn., S. caucasica Schmalh.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях рекомендованных ВАК

1. Леванцова Я.В. Систематический обзор видов рода Stipa L. s.l. флоры Северного Кавказа / Я.В. Леванцова // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки» - М.: издательство МГОУ, 2008, №1. - С. 10-15.

Статьи в журналах и региональных изданиях

2. Лисицкая Я.В. К анализу рода Stipa L. во флоре Предкавказья / Я.В. Ли-сицкая // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: СГУ 2005.-С. 177-179.

3. Лисицкая Я.В. К вопросу филогенетических отношений рода Stipa L. во флоре Центрального Предкавказья / Я.В. Лисицкая // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 51-й ночной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: СГУ, 2006. - С. 111-113.

4. Лисицкая Я.В. Род Stipa L. во флоре Северного Кавказа (систематический обзор) / Я.В. Лисицкая // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 52-й научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: СГУ: 2007. - С. 114-116.

5. Леванцова Я.В. К вопросу охраны видов рода Stipa L. s.l. в ЮФО / Я.В. Леванцова // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы IX Международной конференции, 5-6 ноября 2007г. - Махачкала: ИПЭ РД, 2007. - С. 274-275.

6. Леванцова ЯВ. К флористическому анализу рода Stipa L. s.l. флоры Северного Кавказа / ЯВ. Леванцова // Актуальные проблемы биоэколога. Сборник материалов Между)щродной научно-практической конференции 21-24 октября 2008 г. -М.: ООО «Диона», 2008. - С. 42-44.

7. Леванцова Я.В. Дополнения к сведениям о нахождении некоторых видов рода Stipa L. на Северном Кавказе / Я.В. Леванцова // Modemi vimozenosti vedy - 2009: Materialy V Mezinarodni vedeko-praktika conference 27 ledna - 05 unora 2009 roku. - Praha, 2009. - S. 35-38.

8. Леванцова Я.В. Микроморфологические особенности некоторых представителей трибы Stipeae Dumoit. флоры Северного Кавказа / Я.В. Леванцова // Steategiczne pytania swiatowej nauki - 2009: Materialy V Meziraroddowei naukowi-praktycznej konferencji. Volume 12. Medicina. Wetetynaria. Nauk biologicznych. -Premysl, 2009. -S. 45-52.

9. Леванцова Я.В. К истории изучения рода Stipa L. во флоре Северного Кавказа / Я.В. Леванцова // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 54 научной конференции «Университетская наука -региону» - Ставрополь: СГУ; 2009. - С. 120-123.

Подписано в печать 28.10.2009 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,29 Уч.-изд.л. 1,03

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 343

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леванцова, Яна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА STIPA L.

НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ.

ГЛАВА II. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИИ,

АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ РОДА STIPA L., ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ

КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ.

II-1. Морфологические признаки.

II-2. Некоторые анатомические признаки.

II-3. Адаптационные особенности, строение и размер устьиц некоторых представителей рода Stipa L. флоры Северного Кавказа

II-4. Хромосомные числа.

ГЛАВА III. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ

РОДА STIPA L. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА.

III-1. Вопросы систематики рода Stipa L.

III-2. Ключ для определения видов рода

Stipa L.

III-3. Систематический обзор видов рода Stipa L. флоры Северного Кавказа.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ ВИДОВ РОДА STIPA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА.

IV-1. Географический анализ.

IY-2. Экологический анализ.

IV-3. Экология опыления.

ГЛАВА V. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФИЛОГЕНИИ

РОДА STIPA L.

ГЛАВА VI. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И

ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА

STIPA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА.

VI-1. Практическое значение.

VI-2. Вопросы охраны.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Stipa L. во флоре Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья"

Актуальность исследования. Проблема изучения и сохранения биоразнообразия в настоящее время является одной из наиболее актуальных и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований. Эта проблема включает в себя и критическую обработку полиморфных родов, виды которых являются важными компонентами региональной флоры.

Род Stipa L. (ковыль) входит в состав семейства Poaceae Barnhart, которое является одним из самых крупных семейств Северного Кавказа. Всего известно около 300 видов ковыля в умеренных, субтропических и тропических поясах обоих полушарий. Во флоре России и стран бывшего СССР род Stipa L. насчитывает по различным данным от 57 до 87 видов, главным образом в средней и южных областях европейской части, на Кавказе, в Средней Азии и на юге Сибири (Флора СССР, 1934; Цвелев, 1976). Многие виды ковыля - основные компоненты травянистого покрова степей, прерий и пампасов, растут также на остепненных лугах, сухих склонах и скалах.

Настоящая работа посвящена всестороннему исследованию видов рода Stipa L., произрастающих на территории Северного Кавказа. Такая необходимость обоснована их заметной ролью во флоре региона и в сложении растительных сообществ степей.

После выхода «Флоры СССР» (1934) наиболее полной публикацией является издание «Злаки СССР» (Цвелев, 1976). Эта публикация изменила представления о роде Stipa L., о его систематике и филогенетических отношениях внутри рода. Однако за 30 с лишним лет накоплены новые данные: уточнены ареалы многих видов, выделены новые диагностические признаки, внесены изменения в филогенетическую систему рода. До последнего времени открытыми остаются вопросы систематики, номенклатуры и географии некоторых видов рода. Видовой состав рода на исследуемой территории также нуждается в уточнении. Всесторонний анализ видов рода Stipa L. Северного Кавказа поможет внести вклад в решение вопросов флорогенеза и внутриродовых филогенетических отношений.

Наблюдения за растениями в природе и гербарные сборы выполнены за период с 2005 по 2009 г. в различных районах Северного Кавказа. Изучены гербарные коллекции SPI, SBG, SMRS, LE, МНА, а также исследованы собственные гербарные образцы.

Целью исследования явилась инвентаризация и критический пересмотр рода Stipa L. флоры Северного Кавказа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав рода Stipa L. на территории Северного Кавказа, изучить морфологическое строение вегетативных и генеративных органов представителей рода, произрастающих на территории Северного Кавказа, анатомическое строение вегетативных органов, оценить адаптационное значение некоторых микроморфологических признаков;

2. Провести оценку таксономических признаков рода и составить ключ для определения видов рода Stipa L. Северного Кавказа;

3. Установить предполагаемые филогенетические связи видов рода Stipa L., произрастающих на территории Северного Кавказа;

4. Изучить географическое распространение видов рода Stipa L. на Северном Кавказе, их экологические особенности, оценить явления эндемизма и реликтовости;

5. Оценить практическое значение, рассмотреть вопросы охраны видов рода Stipa L. на территории Северного Кавказа.

Объектом исследования явились виды рода Stipa L., произрастающие на территории Северного Кавказа.

Предмет исследования - видовой состав, ареалы видов, морфологическое и анатомическое строение вегетативных и генеративных органов, их таксономическое значение, филогенетические связи, экологические особенности, вопросы охраны видов рода Stipa L. Северного Кавказа.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ анатомо-морфологических признаков видов рода Stipa L. флоры Северного Кавказа позволяет составить кодекс примитивности и на его основе построить филогенетическую систему рода, отражающую степень ксерофильности и уровни эволюционного развития видов.

2. Географическое распространение, экологическая приуроченность видов рода Stipa L. флоры Северного Кавказа подчиняются закономерностям, отображенным в схемах ботанико-географического районирования Северного Кавказа.

3. Все виды ковылей относятся к группе ксерофитов с разной степенью ее выраженности, среди них есть реликтовые виды и виды-стеноэндемики, нуждающиеся как в региональной, так и в федеральной охране.

Научная новизна. Установлено, что на территории Северного Кавказа произрастает пятнадцать видов ковыля. Дана таксономическая оценка некоторых анатомо-морфологических признаков. Составлен оригинальный ключ для определения видов, произрастающих на территории Северного Кавказа. Предложена система филогенетических отношений внутри рода Stipa L. Северного Кавказа. Выявлены ранее неизвестные места произрастания видов рода Stipa L.

Теоретическая и практическая ценность работы. Проведена ревизия рода Stipa L. в пределах Северного Кавказа. Определено диагностическое и филогенетическое значение анатомо-морфологических признаков, рассмотрено значение этих признаков в различных классификациях. Результаты исследования были. использованы при создании электронного ресурса «Флора Северного Кавказа», в дальнейшем могут быть использованы при составлении «Флор» и «Определителей» обозначенной территории, а также в геоботанических и флористических исследованиях, при разработке природоохранных мероприятий. Материал диссертации может быть использован в практике преподавания курсов и спецкурсов биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2005-2009); на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2008); на Международной научно-практической интернет-конференции «Современные научные достижения - 2009» (Прага, 2009); на Международной научно-практической интернет-конференции «Стратегические вопросы мировой науки - 2009» (Прземисл, 2009 г).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликованы 9 печатных работ, в том числе одна - в издании из перечня ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 180 работ, из которых 22 иностранных авторов. Работа иллюстрирована семью таблицами, семнадцатью рисунками, шестнадцать из которых являются авторскими, и одной схемой. В диссертации имеются четыре приложения и список сокращений, принятых в работе. Приложения содержат основные черты морфологии и анатомии представителей рода Stipa L. флоры Северного Кавказа, иконографию видов, фотографии, карты-схемы с указанием современных мест обитания видов рода Stipa L. на территории Северного Кавказа. Общий объем работы 206 страниц (из них 2 страницы - список сокращений и 59 страниц -приложения).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Леванцова, Яна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на территории Северного Кавказа произрастает 15 видов рода Stipa L., относящихся к 5 секциям. Изучено морфологическое строение вегетативных и генеративных органов представителей рода произрастающих на территории Северного Кавказа, анатомическое строение вегетативных органов, а также некоторые микроморфологические признаки. Установлено, что все эти признаки коррелируют между собой и зависят от экологических условий произрастания вида.

2. Сравнительное исследование морфолого-анатомических признаков показало, что для северокавказских видов рода Stipa L. в систематическом отношении наиболее значимыми являются шесть морфологических признаков (количество изгибов ости; характер опушения ости; длина нижней цветковой чешуи и характер расположения волосков на ней; наличие коронки волосков у основания ости; наличие или отсутствие опушения на листьях; длина, форма и опушение язычка), из анатомических признаков перспективным является признак строения обкладочного кольца. На основании наиболее значимых систематических признаков составлена оригинальная таблица для определения видов рода.

3. Виды рода. Stipa L. флоры Северного Кавказа в эволюционном плане образуют три уровня организации морфологических и физиологических признаков, отражающих разную степень эволюционной продвинутости видов. В филогенетическом отношении они состовляют 5 эволюционных линий.

4. Географический анализ показал достаточно неравномерное распространение видов по территории Северного Кавказа. Для территории Предкавказья отмечено тринадцать видов, а для Большого Кавказа -двенадцать. Среди узкоареальных видов выявлено два реликтовых (S. caucasica Schmalh. и S. sareptana A.Beck.), два эндемичных (S. daghestanica

Grossh. и S. sosnowskyi Sered.) и один субэндемичный вид (Крымско-Новороссийский эндемик — S. syreistschikowii P. Smirn.).

5. Многие северокавказские виды рода Stipa L. имеют существенное кормовое значение, главным образом в качестве пастбищных растений, но так же скашиваются на сено.

Лимитирующим фактором для большинства видов является исчезновение естественных мест обитания - степей, в связи с их распашкой, а также перевыпасом скота. Наиболее уязвимыми являются такие малочисленные виды как S. daghestanica Grossh., S. sosnowskyi Sered., S. caspia C. Koch., S. dasyphylla (Lindem.) Trautv., S. sareptana A. Beck., S. syreistschicowii P. Smirn., S. caucasica Schmalh.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леванцова, Яна Владимировна, Ставрополь

1. Абдурахманов Г.М. Красная книга Республики Дагестан: Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Г.М. Абдурахманов, К.А. Алиев, А. Гаджиев и др. - Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1998. - 338с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. / Б.П. Алисов. М.: Высшая школа, 1969. -104 с.

3. Антонова Л.А. О динамике семенного размножения ковыля перистого (S. pennata L.) в лесостепном Зауралье / Л.А. Антонова, Г.А. Сорокина // Биологические науки. 1989 - №8, С. 57-61.

4. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц / М.А. Баранова // Бот. журн. 1985. - Т. 70, №2 - С. 1585-1595.

5. Беданкова О.А. Некоторые особенности сезонного развития разных возрастных групп S. pennata L. / О.А. Беданкова // Бот. журн. 1975. - Т. 60, №7. -С. 978-983.

6. Борисова И.В. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков / И.В. Борисова, Т.А. Попова // Бот. журн. 1971. - Т. 56, № 5 -С.619-626.

7. Борисова И.В. Семенное возобновление ценопопуляций Stipa sareptana A. Beck, и Stipa krylovii Roshev. / И.В. Борисова, Т.А. Попова // Популяционная экология растений. М., 1987. - С. 53-56.

8. Борисова И.В. Всхожесть семян разновозрастных особей пастбищных степных дерновинных злаков. / И.В. Борисова // Растительные ресурсы. — 1996, Т. 32, вып. 3. С. 60-64.

9. Брем А. Жизнь растений / А. Брем. М.: ЭКСМО, 2004. - С. 974.

10. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа / А.И. Галушко // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. — Ставрополь, 1976. Вып. 1 - С. 5 - 130.

11. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа / А.И. Галушко. Ростов: РГУ, 1980. Т. 1.-С. 65 -68.

12. Гельтман Д.В. Предисловие к: Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сборник избранных трудов / Д.В. Гельтман. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. -С. 3-6.

13. Гнучева В.Ф. Материалы для истории экспедиций Академии наук в XVIII и XIX веках: Хронологические обзоры и описание архивных материалов. / В.Ф. Гнучева // Тр. Архива АН СССР. 1940. - Вып. 4. -С. 1-310.

14. Головкин Б.Н. О чём говорят названия растений / Б.Н. Головкин. М.: «Колос», 1992.-245 с.

15. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа / А.А. Гроссгейм. M.-JL: Изд-во Академии Наук СССР, 1939. - Т. I. - С. 144-157.

16. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа / А.А. Гроссгейм. М.: Изд-во Советская наука, 1949. - С. 682-685.

17. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа / А.А. Гроссгейм. М.: Издание Московского общества Испытателей природы, 1952. - С. 113114.

18. Губанов И.А. Дикорастущие полезные растения России / И.А. Губанов. -СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.

19. Данилова М.Ф. Анатомия проростка некоторых видов злаков и вопрос о природе однодольности / М.Ф. Данилова, Т.Б. Соколовская // Бот. журн. -1973.-Т. 58, №3.-С.1192-1198.

20. Двораковский М.С. Экология растений / М.С. Двораковский М.: Высшая школа, 1983. - 188 с.

21. Дударь Ю.А. Исследование флоры Ставропольского края / Ю.А. Дударь, В.Н. Кононов, В.В. Скрипчинский, В.Г. Танфильев // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1964. - Вып. 11. - С. 100-110.

22. Дударь А.К. Ядовитые и вредные растения лугов, сенокосов и пастбищ / А.К. Дударь. -М.: Россельхозиздат, 1971. 154 с.

23. Залесский К.М. Материалы к познанию Донских степей / К.М. Залесский. Ростов-на-Дону: типография т-ва С.С. Сивожелезов и Ко, 1918.-С. 46-117.

24. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа / А.С. Зернов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 130-131.

25. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и ее генезис / A.JI. Иванов. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. 204 с.

26. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья / А.Л. Иванов. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-С. 200.

27. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья / А.Л. Иванов. Ставрополь: Изд-во Ставропольсервисшкола, 2002. - 352 с.

28. Иванов А.Л. Эндемики и реликты меловых хребтов и лакколитов региона Кавказских Минеральных Вод и их значение для построениямодели флорогенеза центральной части Северного Кавказа / A.JI. Иванов, С.Н. Утёнкова. Ставрополь, 2002. - 198 с.

29. Иванов A.JI. Орхидеи Северного Кавказа / A.JI. Иванов, О.А. Ковалева. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. 122 с.

30. Карамышева З.В. Некоторые закономерности в распространении растительности западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника / З.В. Карамышева, Е.И. Рачковская // Бот. журн. 1963. -Т. 48, №1.-С. 1167-1170.

31. Константинова А.Г. К анатомии ковылей Украинской ССР / А.Г. Константинова // Труды Научно-исследовательского института биологии и биологического факультета. 1963. — Т. 37. - С. 28-35.

32. Копелевич Ю.Х. Иоганн Антон Гюльденштедт. 1745-1781 / Ю.Х. Копелевич. -М., 1998. 128 с.

33. Кононов В.Н. Редкие и исчезающие виды Ставропольской флоры / В.Н. Кононов, В.Г. Танфильев // Труды СНИИСХ. 1964. - Вып. 39. - С. 140153.

34. Кононов В.Н. Карта растительности Ставропольского края / В.Н. Кононов, В.Г. Танфильев, В.Г. Гниловской // Атлас Ставропольского края. -М., 1968.-С. 17.

35. Кононов В.Н. Редкие и исчезающие виды флоры Ставрополья / В.Н. Кононов, В.Г. Танфильев, Д.С. Дзыбов, А.Д. Михеев, Ф.М. Воробьева -Ростов: РГУ, 1986.-С. 238-257.

36. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко. М.: Колос, 1970. - С. 462, 472-473.

37. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т.2 М.: Лесная промышленность, 1984. — С. 319-323.

38. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

39. Красная книга Кабардино-Балкарской республики. Нальчик: Издательский центр «Эль-Фа», 2000. - 308 с.

40. Красная книга Карачаево-Черкесии. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1988. - 146 с.

41. Красная книга Ставропольского края. Т. 1. — Ставрополь: Изд-во Полиграфсервис, 2002. 384 с.

42. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран / Е.М. Лавренко // Проблемы ботаники. -1950.-Вып. 1.-М.-Л.: АН СССР.-С. 530-548.

43. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. «Растительный покров СССР» T.II / Е.М. Лавренко. М.-Л., 1956. -562с.

44. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР / Е.М. Лавренко // Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

45. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 1: Споровые, голосеменные и однодольные. / И.В.Ларин. -М.-Л.: Гос. изд-во с/х литературы, 1950. 687 с.

46. Лисицкая Я.В. К анализу рода Stipa L. во флоре Предкавказья / Я.В. Лисицкая // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука- региону». Ставрополь: СГУ, 2005. - С. 177-179.

47. Леванцова Я.В. К вопросу охраны видов рода Stipa L. s.l. в ЮФО / Я.В. Леванцова // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы IX Международной конференции, 5-6 ноября 2007г. Махачкала: ИПЭ РД,2007. С. 274-275.

48. Леванцова Я.В. Систематический обзор видов рода Stipa L. s.l. флоры Северного Кавказа / Я.В. Леванцова // Вестник Московского государственного областного университета: серия «Естественные науки»- М.: издательство МГОУ, 2008а, №1. С. 10-15.

49. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа 1889-1890 гг. Предварительный отчёт / В.И. Липский // Записки Киевского общества естествоиспытателей. — 1891. — Т. 11, вып. 2. С. 23-61.

50. Липский В.И. Флора Кавказа. Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. / В.И. Липский // Труды Тифлисского Бот. сада. 1899. - Вып. 4. -584 с.

51. Магулаев А.Ю. Приготовление временных цитологических препаратов /

52. A.Ю. Магулаев // Биология в школе. 1980. - №3. - С. 45-46.

53. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности /

54. B.П. Малеев // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-Т. 1-С. 61-144.

55. Малышев Л.И. Систематика растений и перспективы ее развития / Л.И. Малышев // Актуальные вопросы развития ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988.-С.6.

56. Мильков Ф.Н. Физическая география СССР / Ф.Н. Милысов, Н.А. Гвоздецкий. М.: Мысль, 1969. - 461 с.

57. Мусаев С.Г. Новые виды ковыля (Stipa L.) из Азербайджана / С.Г. Мусаев, И.А. Садыхов // Новости систематики высших растений. 1977. - С. 4-7.

58. Невский С.А. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий / С.А. Невский // Труды Ботан. Института АН СССР. 1954. - Сер. 1, вып. 4. -С. 199-346.

59. Нехлюдова А.С. Ботаника с основами экологии растений / А.С. Нехлюдова, И.А. Акимова -М.: Просвещение, 1978. 125 с.

60. Никитина Е.В. Ковыли Киргизии. Определитель видов рода «Ковыль — Stipa» / Е.В. Никитина // Труды биологического института. Фрунзе: издательство Киргизского филиала Акад. наук СССР. - 1947, вып. 2. - с. 57-76.

61. Николаевская Л.Д. Закономерности строения сосудистоволокнистых пучков листьев некоторых злаков (ксерофитов и гидрофитов) / Л.Д. Николаевская, В.Г. Николаевский // Журнал научн. докл. Высшей школы, биологические науки. 1967. -№12 - С. 32-40.

62. Николаевский В.Г. О типах структуры листа у злаков / В.Г. Николаевский // Бот. журн. 1972. - Т. 57, №3. - С. 16-21.

63. Новопокровский И.В. Ботанико-географические исследования юго-восточной части Ставропольской губернии и смежной части Терской области / И.В. Новопокровский // Записки Новороссийского об-ва естествоиспытателей. 1906. - Вып. 29. - С. 1-71.

64. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края / И.В. Новопокровский. Ростов-на-Дону: Сев. Кавк. краев. Зем. Управ., 1925. -27 с.

65. Новопокровский И.В. Растительность Моздокской степи / И.В. Новопокровский. Ростов-на-Дону: 4-я Гостип. Д.П.Б. «Красный прогресс», 1926. — 59 с.

66. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья / И.В. Новопокровский. Ростов-на-Дону: 6-я тип. Д.П.Б., 1927. - 194 с.

67. Новрузова З.А. Особенности анатомии листа некоторых видов ковылей Нахичеванской АССР / З.А. Новрузова, С.Я. Орлова, И.А. Садыхов // Известия академии наук Азербайджанской ССР, серия биологических наук.-1978.-№2.-С. 3-7.

68. Носова JI.H. Цветение и плодоношение ковылей на Памире / JI.H. Носова // Экология опыления растений. Пермь, 1982. - Вып. 7. - С. 6069.

69. Норманн A. Flora Stavropolensis. Ставропольская флора / А. Норманн. — Тифлис: Ставропольский статистический комитет, 1881. С. 1-61.

70. Оверин А. Опыт Русско-Кавказской флоры Т. I. / Оверин А., Ситовский Н. Тифлис: Типография Главного Управления Наместника Кавказского, 1858. - С. 214 - 228.

71. Пешкова Г.А. Заметки о злаках Средней Сибири / Г.А. Пешкова // Новости систематики высших растений. 1973. - С. 60-79.

72. Пономарев А.Н. Некоторые наблюдения над S. capillata в степях Зауралья / А.Н. Пономарев // Ученые записки. Т. IV, вып.2. - Молотов, 1946.-С. 137-141.

73. Попов М. Г. Основы флорогенетики / М.Г. Попов. М.: Издательство Ак. Наук СССР, 1963.-С. 181-183.

74. Попов М. Г. Филогения, флорогенетика, флорогеография, систематика: Избранные труды. Ч. II / М.Г. Попов. Киев: Наукова думка, 1983. - С. 281-479.

75. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Терек Безенгийский (Центральный Кавказ) и географические элементы / Н.Н. Портениер // Бот. журн. 1993. - Т.78, №11.- С. 1-17.

76. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа / Н.Н. Портениер // Бот. журн. 2000а. - Т. 85, №6.-С. 76-85.

77. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа / Н.Н. Портениер // Бот. журн. 20006. - Т.85, № 9. - С. 126 -134.

78. Прокудин Ю.Н. Злаки Украины / Ю.Н. Прокудин, А.Г. Вовк, О.А. Петрова, Е.Д. Ермоленко, Ю.В. Верниченко. Киев: Наукова думка, 1977.-С. 405-424.

79. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

80. Рожевиц Р.Ю. Род ковыль Stipa L. / Р.Ю. Рожевиц // Флора СССР. - Л., 1934. Т. II.-С. 79-112.

81. Рожевиц Р.Ю. Альфа или эспарто S. tenacissima L. / Р.Ю. Рожевиц // Советская ботаника. - 1936. - № 1. — С. 126-130.

82. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение / А.Х. Роллов. Тифлис, 1908. — 599 с.

83. Садыхов И.А. Систематика и био-экологические особенности видов рода Stipa L. Нахичеванской АССР / И.А. Садыхов // Автореферат. канд. биол. наук.—Баку, 1981.-25с.

84. Свешникова В.М. К экологии ковылей Казахстана (Результаты исследований водного режима) / В.М. Свешникова, Н.И. Бобровская // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. — Л.: Наука, 1973. С. 240-256.

85. Селиванова Е.Н. Перекати-поле / Е.Н. Селиванова // Природа. 1930. -Т. 2.-С. 210-214.

86. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков — М.: Советская наука, 1952. 392 с.

87. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1971. - С. 45.

88. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав / Т.И. Серебрякова // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. - С. 161-179.

89. Середин P.M. Определитель злаков Северного Кавказа / P.M. Середин // Учёные записки Пятигорского фармацевтического ин-та. Ставрополь, 1965.-Вып. 2.-92 с.

90. Середин P.M. Эколого-географический анализ семейства Мятликовых флоры Северного Кавказа / P.M. Середин // Известия СК НЦВШ. 1976. -Вып. 1.-С. 44-48.

91. Скрипчинский В.В. Сохраним для потомков / В.В. Скрипчинский. -Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1984. С. 24-35.

92. Скрипчинский В.В. Ботанические заказники Ставропольской возвышенности / В.В. Скрипчинский // Материалы по изучению Ставропольского края. Вып. 15-16. — Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1988. С. 77-91.

93. Скрипчинский Вл.В. Особо охраняемые природные территории Ставропольского края / Вл.В. Скрипчинский // Деловой вестник Ставрополья. Ставрополь: «Ставрос Юг». - 2000. - № 1-2. - С. 64-66.

94. Смирнов П.А. Род Stipa. / Б.А. Федченко, Р.Ю. Рожевиц, П.А. Смирнов // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. Л.: Издание Главного ботанического сада, 1928. - С. 98-118.

95. Смирнов П.А. Морфологические исследования злаков. / П.А. Смирнов // Бюллетень Московского общества исп. природы, 1953. - Т. 58, № 6. -С.45-89.

96. Солнцева М.П. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита у ковылей / М.П. Солнцева // Бот. журн. 1965. - Т.52, №12. - С. 17571771.

97. Солнцева М.П. Особенности цветения и эмбриологии ковылей/ М.П. Солнцева // Ученые записки. Ульяновский гос. пед. институт. 1968. -Т. 23, вып. 3. - С. 29-40.

98. Ш.Сытник К.М. Редкие и исчезающие растения и животные Украины: справочник / К.М. Сытник, Ю.Р. Шеляг-Сосонко, В.А. Топачевский, В.Д. Романенко, И.А. Дудка. Киев: Наукова думка. - 1988. - С. 79-82.

99. Танфильев В.Г. Очерки степной растительности Ставропольского края / В.Г. Танфильев // Материалы по изучению Ставропольского края. — 1971а. Вып. 12-13 - С. 79-96.

100. Танфильев В.Г. Целинные степи Ставропольского края / В.Г. Танфильев // Бот. журн. 19716. - Т. 56. - № 5. - С. 692-701.

101. Танфильев В.Г. Растительность Ставропольского края. / В.Г. Танфильев // Известия Северо-Кавказского научного центра Высшей школы. Естественные науки. Ростов-на-Дону, 1973. - №3. - С. 36-45.

102. Танфильев В.Г. Сухие и разнотравно-дерновинные степи / В.Г. Танфильев // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края: Труды СНИИСХа. 1977. - С. 7-76.

103. Танфильев В.Г. Луговая степь среди лесостепи на типичных, выщелоченных, предгорных и горных чернозёмах / В.Г. Танфильев, Ю.А. Дударь // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края. Труды СНИИСХа. Ставрополь, 1977. - С. 76-93.

104. Танфильев В.Г. Дополнение к флоре Ставропольского края / В.Г. Танфильев, В.Н. Кононов // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Ставрополь, 1979. - Вып. 3. - С. 85-89.

105. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравные степи Ставропольской возвышенности / В.Г. Танфильев // Степи и луга Ставропольского края: Труды СНИИСХа. 1980. - С. 16-23.

106. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья / А.И. Галушко, В.Г. Танфильев // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории — Ставрополь, 1983. С. 76-87.

107. Танфильев В.Г. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края / В.Г. Танфильев, В.Н. Кононов. Ставрополь, 1987а. - 116 с.

108. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья / В.Г. Танфильев // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 4. Ставрополь, 19876.- 116 с.

109. Тахтаджан А.Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике / А.Л. Тахтаджан // Бюллетень МОИП, отд. Биология. 1947. - Т. 5. - № 215. - С. 95-120.

110. Тахтаджан А.Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике / А.Л. Тахтаджан // Бюллетень МОИП, Биология. 1947. - Т. 5. - № 215. - С. 95-120.

111. Тахтаджан А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений / А.Л. Тахтаджан. Л.: ЛГУ, 1954. - 215 с.

112. Тахтаджан А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных / А.Л. Тахтаджан. -М.-Л., 1964. 173 с.

113. Тахтаджан А.Л. Систематика и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджан. М.-Л., 1966. - 611 с.

114. Тахтаджан А.Л. Флористические области земли / А.Л. Тахтаджан. Л.: Наука, 1978.-247 с.

115. Тахтаджан A.JI. Система магнолиофитов / A.JI. Тахтаджан. Д.: Наука, 1987.-439 с.

116. Тахтаджан А.Л. Конспект флоры Кавказа / А.Л. Тахтаджан. Т2. -СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2006. — С. 347-356.

117. Федоров А.А. Хромосомные числа цветковых растений / А.А. Федоров. Л.: Наука, 1969. - С. 566-567.

118. Фесенков Н.Н. Ядовитые и вредные для животных растений Северо-Кавказкого края / Н.Н. Фесенков. М.-Л., 1934. - 105 с.

119. Хржановский В.Г. Практикум по курсу общей ботаники: учебное пособие / В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономаренко. М.: Высшая школа, 1979.-С. 138-139.

120. Цаценкин И.А. Экологическая оценка кормовых угодий Кавказа по растительному покрову / И.А. Цаценкин. М., 1968. - 209 с.

121. Цвелев Н.Н. О некоторых закавказских видах рода Stipa L. / Н.Н. Цвелев // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1966. - с. 18-23.

122. Цвелев Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР / Н.Н. Цвелев // Новости систематики высших растений Л.: Наука, 1973. - С. 79-81.

123. Цвелев Н.Н. Заметки о трибе Stipeae Dum. семейства злаков (Роасеае) в СССР / Н.Н. Цвелев // Новости систематики высших растений Л.: Наука, 1974.-С. 4-21.

124. Цвелев Н.Н. О природе частей зародыша злаков в связи с происхождением односемядольности / Н.Н. Цвелев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975а. - Т. 80, вып. 3. - С. 80-87.

125. Цвелев Н.Н. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков (Роасеае) / Н.Н. Цвелев // Проблемы эволюции. Т.4. -Новосибирск, 19756.-С. 107-117.

126. Цвелев Н.Н. Злаки СССР / Н.Н. Цвелев. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

127. Цвелев Н.Н. О происхождении и эволюции ковылей {Stipa L.) / Н.Н. Цвелев. Ленинград, 1977. - С. 139-150.

128. Цвелёв Н.Н. Заметки о злаках (Роасеае) Кавказа / Н.Н. Цвелев // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 10. - С. 83-95.

129. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сборник избранных трудов / Н.Н. Цвелев, под ред. Д.В. Гельтмана. М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 407 с.

130. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» / С.К. Черепанов Л.: Наука, 1973. - С. 439-442.

131. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов СПб.: Мир и семья, 1995. - С. 762-767.

132. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Асегасеае -Menyanthaceae / А. Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1990. - С. 285 - 287.

133. Чопанов П.Ч. Новые виды злаков из Туркмении / П.Ч. Чопанов // Новости систематики высших растений. 1969. - С. 22-24.

134. Чусовлянов Д.В. Овсяницы (Festuca L., Роасеае) Алтайской горной страны: дисс. . к.б.н. / Д.В. Чусовлянов. Кемерово, 2007. - 165 с.

135. Шенников А.П. Экология растений / А.П. Шенников. М.: Советская наука, 1950.-375 с.

136. Щербакова А.А. История ботаники в России до 60-х годов XIX века / А.А. Щербакова. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 105-109.

137. Щербакова А.А. История ботаники в России (1861-1917 гг.) / А.А. Щербакова, К.Ф. Базилевская, К.Ф. Калмыков. Новосибирск: Наука, 1983.-С. 67-80.

138. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. M.-JL, 1953. - 400с.

139. Шмальгаузен И.В. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа / И.В. Шмальгаузен. Киев, 1895. - Т. 1 — 468 с.

140. Яковлев М.С. Предпосылки развития однодольности в раннем эмбриогенезе ковылей / М.С. Яковлев, М.П. Солнцева // Бот. журн. -1964. Т. 49, № 5. - С. 625-633.

141. Яковлев М.С. Некоторые вопросы морфологии цветка и эмбриологии ковылей / М.С. Яковлев, М.П. Солнцева // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. 1965. - С. 6163.

142. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак / М.С. Яковлев // Труды ботанического инст. АН СССР. 1950. — Сер. 7: Морфология и анатомия растений. - №1. - С. 67-79.

143. Becker A. Reise nach dem Kaucasus / A. Becker // Bull. Soc. Imper. Naturalistes de Moscou, Anne. 1868. - № 1. - S. 191-293.

144. Baecker K. Kilka uvag о roznicach gatuncowych ostnic polskich. Einige Bemerkungen uber die Polnischen Stipa Arten / K. Baecker. Lwow, 1929. -S. 29-39.

145. Biebersteein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stirpes phaenogamas, in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescents / F.M. Biebersteein. Charcoviae: Typis Academicis, 1808. - Т. I. - P. 75-76.

146. Blanka A. Rosetas de cleistogenos axilares de dos especies de Stipa. / A. Blanka // Boletein de la sociedad Argentina de botanica. 1939. - V. XI. -№4.-S. 303-305.

147. Boissier E. Flora orientalis / E. Boissier. 1875. - V. 5.-P. 499-504.

148. Brown W.N. Leaf anatomy in gross systematizes / W.N. Brown // Bot. Gaz. -1958.-V. 119, №3.-P. 170-178.

149. Carolin H.C.The structure of the mesophyll and parenchymatous bundle sheath of the Gramineae / H.C. Carolin, S.W. Jacobs, M. Vesk // Bot. J. Linn. Soc. 1973. -V. 66, №4. - P. 259-275.

150. Duval-Jouve J. Histotaxie des feuilles des Graminees / J. Duval-Jouve // Ann. Sci. Nat. Bot. 1875. - Ser. 6, №1. - P. 294-371.

151. Eilberg B. Rosetas de cleistogenos axilares de dos especies de Stipa / B. Eilberg // Bol. Soc. Argent, bot. 1969. - V. II, № 4. - P. 303-305.

152. Gloser J. The dependence of C02 excange ondensity of irradiation, temperature and water saturation deficit in Stipa and Bromus / J. Gloser // Photosintetica. 1967. - V. I. - P. 171-178.

153. Grassl C.O. Philogenetic concepts and the archetype of the Magnoliophytes / C.O. Grassl. -Taxon, 1967.-V. 16.-P. 5.

154. Jacques-Felix H. Su rune interpretation nouvelle de 1-embryon des Gramines. Consequences Tenninologiques et rapports avec les autres types d-embryons. / H. Jacques-Felix. Сотр. Rend. Acad. Paris, 1958. - V. 1. - P.246.

155. Linnaeus C. Species Plantarum. A Facsimile of the first edition 1753. V. I. / C. Linnaeus. London, 1957. - P. 78.

156. Moraldo В. II genere Stipa L. (Gramineae) in Italia / B. Moraldo // Webbia. -1986. V. 40, №2. P. 203-278.

157. Tutin T. G. Flora europea. / Tutin T. G., Heywood V. H., Burges N. A., Moore D. M., Valentine D. H., Walters S. M., Webb D. A. London: Cambridge Univversity Press, 1980. - V. 5. - P. 247-252.

158. Noltie H.J. Notes relating to the flora of Bhutan: XXXXVIII. Gramineae I, Tribe Stipeae / H.J. Noltie // Edinburgh Journal of Botany. 1999. - V.56. -P.285-291.

159. Pee-Laby E. Etude anatomique la feuille des Graminees de la France / E. Pee-Laby // Ann. Sci. Nat. Bot. 1898. - Ser. 8, №8. - P. 227-346.

160. Rychnovska M. Autokologische Studie der tschechoslowakischen Stipa-Arten / M. Rychnovska, B. Ulechlova. -Praga.: Academia, 1975. S. 133-139.

161. Rychnovska M. The Relationship between Subletal Water Saturation Deficit and the Dinamics of Soil Moisture in Some Xerophilous Grasses / M. Rychnovska // Biologia Plantarum, Tomus 9. Praha, 1967. - P. 135-141.