Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Plantago L. во флоре Северного Кавказа и его анализ

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Plantago L. во флоре Северного Кавказа и его анализ"

Нсигравах рукописи

005044295

Хасаиов Турпал Сидикович

РОД РЬАМАвО Ь. ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ЕГО АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 МАЯ 2012

Ставрополь - 2012

005044295

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Чеченский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Эржапова Разет Салмановна

Официальные оппоненты: Лнховид Наталья Геннадьевна

доктор биологических наук профессор профессор кафедры ботаники и фармакогнозии медико-биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета

Салпагарова Индира Мурадиновна

кандидат биологических наук ассистент кафедры физической и экономической географии естественно-географического факультета Карачаево-Черкесского государственного университета им. У.Д. Алиева

Ведущая организация: ГНУ «Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии

Защита состоится «29» мая 2012 года в 1500 на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет», учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33 E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет», по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан «28» апреля 2012 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В связи с назревшей необходимостью инвентаризации флор достаточно крупных регионов, таких как территория Северного Кавказа, актуальными становятся исследования, касающиеся детального изучения отдельных таксонов слагающих ее. Эта проблема включает в себя и всесторонний анализ полиморфных таксонов, к которым относятся представители рода Plantago L., и имеет большое значение для познания флористического богатства, учета, оценки растительных ресурсов, выработки мероприятий по охране отдельных видов и растительных сообществ. Анализ участия рода во флоре региона, его биология, экология и распространения поможет получить сведения, касающиеся индивидуальных особенностей представителей рода Plantago L., что в конечном итоге важно для воссоздания структуры, генезиса и тенденций изменения флоры Северного Кавказа в целом. Кроме того, без познания общих закономерностей организации популяций отдельных видов растений не может осуществляться на практике: сохранение и восстановление биоразнообразия растений в условиях усиливающегося антропогенного стресса. Присоединение многих стран, в том числе и России, к Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что эта проблема осознана мировым сообществом.

Род Plantago L. нельзя назвать мало изученным - такие виды как Plantago major L., Plantago media L. и Plantago lanceolata L. являются чрезвычайно удобными объектами для биологических исследований, которые начаты еще в 20-30-е годы XX века (Stebbins, 1950; Harper, 1964) и нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982), в Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago ..., 1992). Во второй половине XX века комплексные работы проводились и в России, что же касается флоры Кавказа, то целенаправленными исследованиями по систематике и биоэкологии данного рода были труды В.К. Казанфаровой (1971а, 19716). Изучение рода Plantago L. в рамках флоры Северного Кавказа нами предпринимается впервые.

Цель исследования - изучение представителей рода Plantago L. во флоре Северного Кавказа и их всесторонний анализ.

Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав, выявить таксономически значимые признаки представителей рода Plantago L. флоры Северного Кавказа. Построить ключ-определитель. Установить систематическую структуру рода и филогенетические связи.

2. Провести комплексный флористический анализ.

3. Установить специфику распространения, фитоценотическую приуроченность и роль видов рода Plantago L. в растительном покрове Северного Кавказа. Изучить изменчивость морфологических признаков Plantago lanceolata L. в различных местообитаниях и его количественно-морфологические характеристики.

4. Определить перспективы использования и вопросы охраны видов рода Plantago L. во флоре Северного Кавказа. Провести ресурсоведческие исследования Plantago lanceolata L.

Научная новизна. Критически пересмотрен и уточнен видовой состав рода Plantago L. во флоре Северного Кавказа, составлен современный конспект. Проведена оценка таксономической значимости некоторых морфолого-

анатомических признаков. Составлен оригинальный ключ для определения видов, в основу которого положено строение брактеи, как наиболее ценного признака в систематике рода Plantago Ь.

Проведён комплексный флористический анализ. Выявлены особенности распространения изучаемых видов рода по флористическим районам Северного Кавказа. Рассмотрены некоторые вопросы о роли видов в растительном покрове Северного Кавказа. Обобщены сведения, касающиеся практического использования представителей рода Plantago Ь. и проведены ресурсоведческие исследования Р1ап1а%о ЬпсеоШа Ь.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в том, что полученные данные о современном видовом составе представителей рода Plantago Ь. важны для уточнения численности, определения богатства флоры Северного Кавказа в целом и решения некоторых аспектов ее генезиса. Теоретический интерес представляют сведения о количественно-морфологических характеристиках Р\апШ%о ¡апсеоШа Ь. и их изменчивости в различных местообитаниях, что важно для определения таксономически значимых признаков в рамках одноименной «критической группы», и определения их полиморфизма. Результаты исследований могут использоваться в ходе дальнейшей ревизии рода при составлении флоры Кавказа и региональных определителей. Полученные данные об особенностях экологии, биологии и распространения в основных фитоценозах Северного Кавказа, могут послужить основой для разработки мер охраны и рекомендаций для внесения в региональные Красные Книги.

В практическом отношении проведенное исследование имеет значение для фармакологии и рационального ресурсоведения, поскольку приведены данные о биологическом разнообразии, ресурсах Plantago \anceolata Ь. Материалы диссертации могут использоваться в практике преподавания курсов систематического, биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и среднеспециальных учебных заведениях.

Основные защищаемые положения.

1. Род Plantago Ь. во флоре Северного Кавказа представлен 11 видами, входящими в состав 7 секций.

2. Род Plantago Ь. во флоре Северного Кавказа является в значительной степени полиморфным по ряду анатомо-морфлогических признаков, а также по биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.

3. Система рода не является устоявшейся и окончательно разработанной, возможны ее корректировки по номенклатурным комбинациям и объему отдельных секций в рамках целенаправленных исследований отдельных «критических групп».

4. Виды рода Plantago Ь. во флоре Северного Кавказа неравномерно распределены по флористическим районам и растительным поясам, что связано с биолого-экологическими особенностями представителей, антропогенным воз-дейтвием и спецификой рельефа изучаемой территории.

5. Ресурсы Plantago IапсеоШа Ь. достаточны для удовлетворения нужд региона.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Чеченского государ-

ственного университета (2006-2009), на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Грозный, 2008), Всероссийской научно-практической конференции: «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (2008).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 работ, отражающих основное содержание диссертации: 3 научных статьи в журналах, входящих в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов диссертационных исследований.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 152 страницах компьютерного текста (основная часть на 129), включающего 22 таблицы и 4 рисунка. Список цитируемой литературы включает 270 источников, из них 40 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА В данной главе приводятся сведения о географическом положении изучаемой территории, границах, тектонико-геологическом строении, рельефе, климате, почвах, растительном мире исследуемого региона.

ГЛАВА И. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLANTAGO L. НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ В современных комплексных исследованиях подорожников мы вслед за А.Б. Шипуновым (1998) придерживаемся выделения несколько направлений, а именно: во-первых, это номенклатурные уточнения названий видов, а также внутривидовых и внутриродовых групп. Следует отметить, что число видов рода Plantago колеблется в основном за счет различного понимания видовых границ -это касается четырех «критических» групп: P. major, P. media, Р. marítima, P. lan-ceolata, и в меньшей степени за счет обнаружения новых видов. В сводке «Сосудистых растений России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995) род Plantago включает 43 вида.

Во-вторых - исследования систематики отдельных групп. Наиболее значительными являются работы К. Rahn (1930-1996), осуществившего переработку многих секций рода Plantago, а также внесшего значительный вклад в развитие системы Plantaginaceae. Начиная с 30-х годов XX века было описано не менее 40 видов Plantaginaceae Juss. (Zohary, 1938; Agnew et Chalabi-Ka'bi, 1963; Verdcourt, 1971; Briggs et al., 1973; Craven, 1976; Briggs, 1980; Tutel et R. Mill., 1980; Van Royen, 1983; J.Z. Liu, 1989; Jamasaki, 1992; Ryding, 1994 и др.), более половины которых являются валидными.

Третье направление - это исследование флоры различных регионов. Изучение представителей рода Plantago L. в объеме флоры Северного Кавказа напрямую связано с комплексным исследованием последней, научное познание которой имеет более чем двухсотлетнюю историю.

Во второй половине XX, начале XXI веков комплексные работы проводились и в границах современной России, причем они касаются как непосредственного изучения флоры региона, так и представителей рода Plantage L. (Гроссгейм, 1949; Григорьев, 1958; Косенко, 1970; Казанфарова, 1971; Цвелев, 1978, 1981, 1983; Магулаев, 1977; Галушко, 1980; Марков, 1981, 1982, 1989; War-wik и McNeil, 1982; Жукова, 1983; Жукова, Шейпак, 1985; Дорохина, Карасева, Ильина, 1985; Плотникова, Черняева, Ельчина, 1985; Penkova, 1986; Марков, Плещинская, 1987; Жукова, Шестакова, 1994, 1995; Малахова, Курбатский, 1995; Курбатский, 1996; Pykala, 1987; Amroyd, Doogue, 1988; Lambinon, 1991; Любарский, 1998; Шипунов, 1998; Ившин, 1999, Османова, 2000,2007) и др.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования - виды рода Plantage L. Базовым материалом послужили данные, собранные в ходе экспедиционно-полевых исследований по территории Северного Кавказа в период с 2005 по 2011 года с применением методики маршрутного обследования. В результате собран гербарный материал (около 400 листов).

При установлении видового состава использовались классические сравни-тельно-морфолого-географо-экологический методы анализа и ряд определителей: A.A. Гроссгейм (1949), И.С. Косенко (1970), А.И. Галушко (1980), «Флора СССР» (1959), «Флора Кавказа» (1967). Латинские названия растений приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

Проведение комплексного анализа рода Plantage L. во флоре Северного Кавказа осуществлялось с использованием классических методов, используемых в сравнительной флористике.

Исследование количественно-морфологических характеристик Plantago lanceolata L. и их изменчивости в различных местообитаниях проводился на материале, с трех местообитаний: с окр. сел Ильинское и Старая Сунжа Грозненского района и г. Грозного (проспект Кирова). Полученные данные статистические данные обработаны математически с вычислением среднего арифметического, среднего квадратического отклонения (дисперсия), ошибки средней арифметической, коэффициента вариации, показателя точности (Митропольский, 1969). Для оценки различий этих показателей между разными местообитаниями вычислен критерий Стьюдента.

Установление ресурсной базы дикорастущего P. lanceolata проводился методом учетных площадок с учетом способов рационального их использования и разработанных методик, предложенных Ильиным М.М. (1954а, 19546), Федоровым Ал.А. (1961,1965,1966, 1969) и Соколовым П.Д. (1981).

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА PLANTAGO L.

IV,-1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА PLANTAGO L.

И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Приводится анализ признаков вегетативных и генератмивных органов рода Plantago во флоре Северного Кавказа, с выделением наиболее значимых в систематическом плане.

IV.-2. Ключ для определения видов и система рода Plantago L. флоры Северного Кавказа

1 Листья широкие................................................................ 2

_ Листья узко-линейные......................................................... 3

2. Брактеи треугольно-яйцевидные, килеватые, край широкопленчатый, короче чашечки Цветки сидячие............................................................................P. major L.

- Брактеи треугольно-яйцевидные, килеватые, край широкопленчатый, короче чашечки Цветки на коротких цветоножках........................................................P. intermedia DC.

3. Брактеи яйцевидные или продолговато-яйцевидные................... 4

_ Брактеи линейно-прдолговатые............................................. 10

4. Брактеи пленчатые равные или почти равные чашечке. Листья эллиптические, ланцетные, с черешки почти равны пластинке или короче ее, но не более чем в 2-3 раза, цель-нокрайние или почти цельнокрайние.......................................P. urvilei Opiz.

_ Брактеи пленчатые с ресничками 5

5. Ресничатые по всей поверхности короче чашечки или равные ей. Листья линейные или ланцето-линейные с узкими боковыми дольками или зубцами. С густыми жесткими волосками, реже голые...............................................................P. coronopus L.

_ Брактеи зонально ресничатые 6

6. Брактеи вверху по краю короткореснитчатые, или с волосками по спинке пленчатые. Листья толстоватые, широкие, яйцевидные (яйцевидно-элептические), на верхушке островатые (туповатые), слегка волосистые..........................................P. cornuti Gouan.

_ Брактеи вверху сужены....................................................... 7

7. Вверху сужены или длиннозаостренные. В нижней части по краям широкопленчатые, равные чашечке ли превышающие ее. Листья узколинейные или 0,5-4 мм ширины, туповатые, у основания расширенные, чаще цельнокрайние, боле менее опушенные. ................................................................Р. tenuißora Waldst. et Kit

_ Брактеи туповатые............................................................ 8

8 Брактеи по краям пленчатые, равные или почти равные чашечке. Листья эллиптические, 2-2'/2 раза длиннее своей ширины. Опушенные (особенно снизу), цельно-крайние, обычно острые, в основании суженные в короткий, в 3-10 раз короче пластинки, и широкий черешок или почти сидячие. У теневых форм черешки длинные (немного короче пластинки или даже равные ей)...........................................P. media L

_ С хорошо выраженным травянистым килем ............................ 9

9. Широкие скрывают чашечку. Листья линейные, 3-15 мм ширины к основанию и к верхушке постепенно суженные, острые, цельнокрайние или по краям с немногими зубцами, густо прижато волосистые (голые)............................ P. caucasica Papava.

Киль не достигает верхушки. Листья эллиптически-ланцетные, ланцетные с 3-7 жилками, к основанию и к верхушке постепенно суженные, острые, с короткими или довольно длинными черешками, цельнокрайние, реже по краям с немногими зубцами, голые (густоволосистые, шерстистые).....................................................P. lanceolata L.

10 По краям пленчатые, несколько короче чашелистиков. Листья толстоватые, широкие, яйцевидные или округло-яйцевидные, коротко заостренные (тупые), в основании коротко и широко клиновидные, цельнокрайние (неясно зубчатые), с 7-11 жилками, длинночерешковые, с обеих сторон или же только снизу вместе с черешками коротко-волосистые. при высыхании обычно чернеющие. Черешки в разрезе полуокруглые сверху желобчатые, длиннее пластинки, реже равны ей или короче ее P. maxima Juss.ex Jacq.

По краям пленчатые, короче чашечки, равные ей, длиннее ее. Мясистые, линейные или ланцетно-линейные, нередко желобчатые, цельнокрайние, редко с немногими зубцами,

Представлена система рода Plantago Ь. Выделено 7 секций. Указаны основные синонимы.

IV.-3 .КОЛИЧЕСТВЕННО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ PLANTAGO LANCEOLA ТА L. Изучено 9 морфологических признаков у 30 особей из трёх местообитаний. Средние количественные параметры морфологических признаков колеблются в следующих пределах:

~ количество листьев: 2-13 (Мо:6.30-5.40-6.50); ~ общая длина листа: 16.58-34.16см (Мо:26.08-26.80-26.22см); -длиналистовой пластинки: 9.67-19.14см (М0:14.51-14.36-14.17см); ~ ширина листовой пластинки: 1.02-3.79см (М0:2.15-2.22-2.46см); ~ количество жилок: 2-3.57 (Мо:2.60-2.64-2.75); ~ количество цветоносов: 1-8см (М:3.50-3.50-4.1см); ~ длина цветоноса с соцветием: 19-60см (М0:52.33-46.58-46.53см); ~ длина соцветия: 0.5-1см (М0:1.16-1.64-1.59см); ~ длина цветоноса до соцветия: 18.5-67см (Мо:50.69-44.95-45.66см). По уровню варьирования изученные признаки условно могут быть разделены на 4 группы:

I. Признаки, характеризующиеся преимущественно слабым, реже средним уровнем варьирования: количество жилок листа, длина, длина листовой пластинки;

II. Признаки, характеризующиеся чаше высоким, реже средним и еще реже низким уровнем варьирования: ширина листовой пластинки;

III. Признаки, чаще очень сильным варьированием реже средним - высоким и очень редко низким: количество цветоносов, длина соцветия;

IV. Признаки, не проявляющие каких-либо закономерностей в уровнях варьирования: количество листьев у растения, общая длина цветоноса с соцветием, длина цветоноса (без соцветия).

IV.-4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РОДА PLANTAGO L. Семейство Plantaginaceae считается одним из древних (Day, Stebbins, 1966). Предковые формы неизвестны, однако отмечается филогенетическая связь с Scro-phulariaceae (Hallier, 1903, 1908, 1912, цит. по; Тахтаджян, 1987; Soueges, 1921, 1923; Li, 1946а,b; Takhtajan, 1953; Dietrich, 1975, цит. по; Plantago..., 1992).

Связь с представителями Primulales предполагали S. Endlicher и J. Lindley, а C.L. Mattei указывал на связь с Rubiales (Endlicher, Lindley, 1836; Mattei, 1909, цит. по; Plantago..., 1992). R. Pilger (1937) сближал Plantaginaceae с родом Veronica, М.И. Голенкин - с Acanthaceae, а Н. Hallier ставил рядом с Selagineae и Manuleeae (Голенкин, 1937; Hallier, 1903,1908,1912, цит. по; Тахтаджян, 1987).

В семействе три рода: Plantago L. (около 260 видов), Littorella Bergius (3 вида) и Bougueria Decne (1 вид), из которых наиболее полиморфным является род Plantago (Pilger, 1937). В основу подразделения рода Plantago на подроды положен тип побега. Число видов и секций варьирует у разных авторов в связи с не одинаковым пониманием их объема. В работе М. Rapin (1827) род Plantago насчитывает 101 вид, у F. Leydolt (1836) дан ключ для определения 92 видов, F. Ваг-neoud (1845) приводит 114 видов из 17 секций, у J. Decaisne (1852) в обзоре рода уже 199 видов из 17 секций, a R. Pilger (1937) 258 видов Plantago отнес к двум подродам и 19 секциям. Критическая обработка Plantaginaceae во флоре СССР

была проведена Ю.С. Григорьевым (1958): выделяет 3 рода 2 подрода 12 секций и 27 видов. В последней сводке «Сосудистых растений России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995) род Р1ап^о включает 43 вида. А.Б. Шипуновым (2001) предпринята попытка предварительного анализа разнообразия и географического положения ряда семейств на территории Средней России. Семейство Plantaginaceaг понимается А.Б. Шипуновым в традиционном смысле, т.е. не в составе АпйггаЫпасеае и, не включая IПррипЛасеае и СаИНпсИасеае. На территории Средней России, по его данным, произрастает 2 рода и 14 видов из семейства Р1аМарпасеае. Данной позиции придерживаемся и мы.

ГЛАВА V. АНАЛИЗ РОДА РЬАЫТАСО Ь. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ Род Р1апШ%о Ь. во флоре Северного Кавказа, в широком значении, представлен в количестве 11 видов. Сравнение общего количества видов мировой флоры и состава рода в процентном соотношении с флорой России и сопредельных государств (по Черепанову, 1995) составляет 16,5%, с флорой Кавказа (по Ка-занфаровой, 1971) - 5,4%, с флорой Северного Кавказа (по Галушко, 1980) - 3,8%. В целом, данный показатель, показывает близость видового состава изучаемого рода флоры Северного Кавказа с флорами Юго-востока Европейской части СССР

и Западной Сибири.

Определенный интерес представляет сравнение видовых спектров рода во флорах прилегающих территорий, который показал, что по количеству видов род Plantago I. наиболее близок к таковому во флоре Крыма, Калмыкии, а также Нижнего Дона, Армении и Туркменистана. По большей части в указанных флорах род является полиморфным (9-15 видов).

У.-2. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ Эколого-ценотический анализ позволил нам выделить шесть флороцено-элементов в составе четырех флороценотипов (табл. 1):

Таблица 1

Эколого-ценотический спектр рода Р1апШ%о Ь. во флоре Северного Кавказа

Флороценотип и флороценоэлемент

Кол-во видов

%

Кол-во ценотипно верных видов

%

Кол-во видов, общих с другими ценозами

%

ЛУГОВОЙ

27,3

18,2

9,1

Равнинный

18,2

1

Альпийский

9,1

ПУСТЫННЫ!!

54,5

Псаммофильный

18,2

Галофильный

36,4

9,1

9,1

9,1

18,2

36,4

18,2

18,2 18,2

СТЕПНОЙ

18,2

9,1

9,1

Степной

18,2

9,1

9,1

СОРНЫЙ

36,4

9,1

27,3

Рудеральный

36,4

9,1

27,3

итого

о_ IS IJO,4|_о_ J41-J _i_I-—

1. Луговой - P. major, P. media и P. caucasica. Первые два вида относятся к равнинному флороценоэлементу и встречаются повсеместно в пределах изучае-

мой территории предпочитая остепененные луга, а также в поймах рек. Кроме того, P. major является экологически пластичным видом, нередко может «сорни-чать». Только P. caucasica приурочен к альпийскому высотному поясу, встречаясь «рассеяно» только в высокогорьях Большого Кавказа (Галушко, 1980).

2. Пустынный - к псаммофильным флороценоэлементам относятся: P. te-nuiflora и P. coronopus, которые предпочитают песчаные почвы, характерные для различных районов Северного Кавказа (Флеров, 1938), а также их можно встретить на умеренно засоленных почвах, в чем и заключатся проявление их экологической пластичности. Типичными галофитами являются два вида: Р. cornuti (центральная часть Восточного Предкавказья, северные районы Западного Предкавказья - Маныч) и P. maxima (Западное и Центральноге Предкавказье).

3. Степной - P. lanceolata и P. urvilei, последний характерен и для нарушенных деятельность человека степных участков. Указанные виды являются обычными в одноименных сообществах данной территории.

4. Сорный - P. intermedia, P. urvilei и P. major. Последние два вида являются экологически пластичными и их можно обнаружить в нарушенных сообществах остепененных и влажных лугов - P. urvilei, а также лугово-равнинных сообществах - P. major. Указанные виды играют достаточно заметную роль в формировании растительного покрова изучаемой территории.

Проведенный анализ позволяет сделать вывод о том, что, пустынные и сорные ценозы занимают ведущие позиции среди возможных мест обитания изучаемых представителей рода Plantage L. во флоре Северного Кавказа. Обитая в условиях умеренного увлажнения, и засоления почвенного покрова, определенные виды рода имеют ярко или средне выраженные признаки ксерофильности. Все эти особенности позволяют нам выделить определенную экологическукмшшу, в пределах которой формировался данный таксон. Следует отметить, что /3 изучаемых видов рода является экологически пластичной.

V,- 3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

При анализе жизненных форм 11 видов рода Plantago L., входящих в состав флоры Северного Кавказа, согласно биологической классификации (Raunkiaer, 1934), нами установлено, что 9 видов являются типичными розеточными гемик-риптофитами, которые сохраняют на уровне почвы одну или две почки. Обычно зимуют под снежным покровом, хорошо выдерживая суровые зимы. Следует отметить, что P. major является двулетним растением. Только два вида: Р. coronopus и P. tenuiflora является терофитами. Н.В. Цингер (1901, 1904) отмечал, что P. te-nuiflora в годы с большим количеством осадков переходит к «многолетности».

Согласно классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова, виды рода Plantago L. во флоре Северного Кавказа распределяются следующим образом:

Отдел - Наземные травы.

Тип Монокарпические травы. Класс Монокарпические травы с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, не нуждающиеся в опоре. П/к Однолетние: P. coronopus и P. tenuiflora.

Тип Поликарпические травы. Класс Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами несуккулентного типа. П/к Стержнекорневые: P. media, Р.

urvilei, P. maxima, P. lanceolata. P. intermedia, P. cancasica. П/к Короткокорневищ-но-стержнекорневыми: P. salsa, P. cornut П/к Короткокорневищными: P. major.

Анализ жизненных форм у растений разных видов данного рода позволяет сделать вывод об их адаптационных возможностях, обеспечивающих самоподдержание популяций в различных, в том числе нетипичных, экологических условиях.

V,- 4. ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ Виды рода Р1аЫа^о Ь., входящие в состав флоры Северного Кавказа, имеют разное географическое происхождение и проявляют связи с видами различных флористических центров. Для изучения ареалов данной группы нами использован опыт флористического районирования Северного Кавказа А.И. Галушко (1980) и А .Л. Иванова (2005), Предкавказья - А.Л. Иванова (1998), территории России -Р.В. Камелина (2004) (рис. 1).

КАРТ А СХЕМА ФЛОРИСТ J МКСКОГО РАЙОНИРОВ АНИЯ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА I. Пинтif¡f екая rrjtoBimtom IV. <л<ы\ г-я-л одиттищ.» It. Туранская iqioetu-miui v. Дагкетгми-КАЯ tqf«mc>i»ui Ш, Юм»ка?скаи ирошгкиия

ГНАНМЦЫ: 08д»м*й

. —■Ж—

Pafc.HU* ..........

П^лхалкгш.*

Л1. 1«Д 1Ъмо.г Л»»

Б-дыной КАЖ«.К> ^ ( ^ ь ( ^ ¡WKKTKMir V

м«.Т»*с:Н Нож»уп«-»Аг*»т; T<V Туаискими. • \хякг**г.яу& ЦК: Кяс.я ¡<т.-мяаягкк ВК- -'I F. FíxwjpfKX»; Ml • Уххя»с*.кА; ОС" О<•.'«хтгкюс. Ч ■ 4*-*<чгеккйг Bs.

Дат. RH - вр»гун» кий;Клея■ Каспнй*ккн: ЦЯ- Urшрэ.ги«.-Дачri iw^i; AX' ■ ■'■>

Рис. 1. Флористическое районирование Северного Кавказа (по Иванову, 2005)

Специфика положения изучаемой территории в системе флористического районирования земного шара определяется прохождением границ между двумя флористическими полцарствами - Бореальным и Древнесредиземноморским. К первому относится только Понтическая провинция, тогда как ко второму - Кавказская, Эвксинская, Дагестанская и Туранская.

Результаты анализа современного распространения видов рода Plantago Ь. приведены в таблице 2, из которой наглядно видно, что ареал большинства изучаемых видов рода в основном расположен в Понтической (10 видов) провинции.

На втором месте Дагестаская - 7 видов. В равном положении оказались Кавказская и Туранская провинции, на счету которых по 6 видов и замыкает данную группу Эвксинская провинция общее число видов, которой равно 5. Таким образом, в количественном отношении наиболее богаты степные и пустынные сообщества Западного и Центрального Предкавказья.

11

Таблица 2

Распространение видов рода Plantado L. в Флористических комплексах Северного Кавказ;

ОКРУГ

Западно-Предкавказскии:

ЗП-Западное Предкавказье

Цептрально-Предкавказский:

ЦП - Центральное Предкавказье

ФЛО-РИС-ти-

ЧЕС-КИЙ Р-Н

нд

зпм

АЕ

АК

КЕ

Тем

мд

АИ

НК

Прик

ТБ

Восточно-Предкавказский:

ВЦ - Восточное Предкавказье

Ставропольский:

Эльбрусский: Э - Центральный Кавказ

Терский:

Тер - Восточный Кавказ

I и X I Ьй S

= 3 íá

uU

Новороссийский:

Абхазский:

Дагестанский:

М

кн

Кизл

МА

ЛН

КР

ВЛ

ЧК

ТЗ

Ст ЦЭ

Кисл

СК

Каб

ТС

40

УН

ОС

ВС

ТА

БН Касп АС ЦД

10

11

+

Для раскрытия исторических, временных и географических связей проеден анализ геоэлементов. В основу проведенного хорологического спектра представителей рода Plantago L. в объеме флоры Северного Кавказа положена система географических элементов, предложенная H.H. Портиниером (1993а,б, 2000а,б). Согласно которой, нами выделено 6 геоэлементов. Они представлены в таблице 3, из которой видно, что представители рода Plantago L. относятся к четырем группам элементов: общеголарктическим, бореальным, плюрирегиональным, древнесреди-земноморским, отражающими положение ареала (или его части) в системе выде-лов природного, комплексного ботанико-географического районирования Земли или территории флоры.

Таблица 3

%

ГЕОЭЛЕМЕНТ кол-во видов от общего

числа видое

ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ (18,2%)

Плюрирегиональный 2 18,2

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ (45,5%)

Палеарктический 5 45,5

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ (27,3%)

Евро-Сибирский 1 9,1

Кавказский 1 9,1

Понтическо-Южносибирский 1 9,1

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ (9,1%)

| Общедревнесредиземноморский 1 1 1 9,1

ИТОГО:

11

100

В результате проведенного анализа можно прийти к следующему заключению, что по преобладающим группам геоэлементов являются общеголарктическо-бореальныме, с преобладанием палеарктических и равными позициями евро-сибирских, кавказских и понтическо-южносибирских видов.

ГЛАВА VI. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И РОЛЬ ВИДОВ РОДА РЬАМТАСО Ь.

В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА Большинство из северокавказских видов рода Plantago Ь. имеют космопо-литное распространение, но преимущественно во внетропических странах. Некоторые из них являются рудеральными сорняками, расселяясь при содействии человека по разным континентам (Григорьев, 1958). В результате они играют заметную роль в растительном покрове, особенно нарушенных местообитаний. Заметна их роль и в естественных сообществах: на лугах, солонцах, по берегам рек, на литорали морей и т.д. (Шипунов, 1998). Кроме того, подорожники используются как модельный объект в разнообразных биологических экспериментах и полевых исследованиях, в частности, для исследования общих закономерностей минерального питания (азотистого обмена, усвоения микроэлементов, устойчивости к засолению и т.п.), фотосинтеза, устойчивости к экстремальным температурам, радиации, загрязнению, биологии опыления, взаимоотношений в сообществах, генетическо-

го полиморфизма и т.д. (Plantago ..., 1992). Это обусловлено, на наш взгляд, широким распространением, достаточно большим видовым разнообразием, рядом биологических особенностей и легкостью культивирования.

VI.-1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПО ОСНОВНЫМ ФИТОЦЕНОЗАМ

И ИХ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ На основании многолетних экспедиционных исследований и анализа литературных источников, нами выделены следующие пояса и растительные сообщества, в которых произрастают Северокавказские виды рода Plantago: VI.-1.-1. Альпийский пояс низкотравных лугов, скал и осыпей (P. caucasica); VI.-1 .-2. Остепненные луга и горные степи (P. major и P. media)', VI.-1.-3. Равнинные степи {P. lanceolata P. urvilei) и полупустыни (P. tenuiflora и P. coronopus, Р. salsa и P. cornuti).

VI-2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ PLANTAGO LANCEOLATA L. В РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ В условиях Старой Сунжи часть признаков варьируют слабее (количество листьев, общая длина листа, ширина листовой пластинки, количество жилок листа), другие, напротив, сильнее (количество цветоносов, общая длина цветоноса с соцветием, длина цветоноса в отдельности), чем в двух других местообитаниях. На южном склоне Терского хребта (с. Ильинское) все изученные признаки за исключением общей длины листа варьируют сильнее, чем условиях г. Грозного.

Изменчивость количественных морфологических признаков зависит, вероятно, от биоэкологических особенностей вида. В разных условиях среды уровни изменчивости могут колебаться в рамках нормы реакции. Определенное влияние на варьирование признаков оказывают условия среды, во многом определяющее направление и интенсивность тех или иных физиологических функций организма. Свой вклад в изменчивость признаков вносят онтогенетическое состояние и индивидуальные особенности организма.

ГЛАВА VII. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLANTAGO L.

ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА Генофонд любой региональной флоры имеет достаточно мощные, порой скрытые, потенциальные возможности. Следовательно, одной из приоритетных проблем современной науки и практики является теоретическое обоснование и практическая реализация гармоничных взаимоотношений между человеческим обществом и природной средой, а вопросам изучения, рационального использования и сохранения фитогенофонда региональной флоры отводится особая роль.

VII.-1. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА PLANTAGO L. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА Структура любой таксономической единицы формируется в процессе длительной эволюции, что, в конечном итоге, обеспечивает возможности существования популяции видов. Каждая из популяций, как известно, приурочена к сообществам определенного типа. Во флоре Северного Кавказа большинство видов

рода Plantago L. имеют достаточно широкую экологическую амплитуду (глава V,-2). Тем не менее, такие виды как P. cornuti, P. media, P. maxima, P. caucasica, Р. salsa и P. lanceolata приурочены к четко определенным условиям существования, закрепленных эволюционно, изменение которых неминуемо приведет к гибели отдельных популяций, а, если вид имеет ограниченный ареал, в пределах изучаемой территории, (P. coronopus) то и к вымиранию. Известно, что главным виновником изменения среды в настоящее время является человек. Сохранение генетического фонда флоры, особенно региональной, имеет важное значение.

Анализ литературных источников по проблеме охраны флористического богатства Северного Кавказа показал, что среди представителей изучаемого рода ни один вид не подлежит охране. В результате проведенных нами исследований мы можем рекомендовать для региональной охраны Р. coronopus. Данный вид встречается только в горных районах Дагестана, а также на солончаках, характерных для прибрежной зоны Азовского моря (северо-запад Краснодарского края). Р. coronopus является гало-псаммофитом, причем он редок в соответствующих растительных сообществах. Все это позволяет нам рекомендовать его для охраны в пределах Дагестана и Краснодарского края с категорией V (виды редкие по естественным причинам) и статусом 3 (сокращающиеся виды - это виды, распространение которых ограничено небольшими территориями или рассеянно распространённые на значительных территориях, не находящиеся в настоящее время под угрозой исчезновения, но тем не менее, численность которых сокращается).

VII.-2. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА' ВИДОВ РОДА PLANTAGO L. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА Данные о полезных свойствах и перспективах использования видов рода Plantago L. флоры Северного Кавказа мы приводим согласно данным справочника «Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование» (1991). По данным указанного издания во флоре бывшего СССР встречаются 44 вида изучаемого рода, а полезными свойствами обладают 20 видов. Во флоре Северного Кавказа, как показал наш анализ - 6 из 11 видов, обобщенные сведения приведены в таблице 4.

Таблица 4

Перспективы использования видов рода Plantago L. флоры Северного Кавказа

№ виды рода Planta- Pm РР Pa

п/п go L. флоры Се- Planta medicinalis Planta pabularis - Planta alimentaria -

верного Кавказ - лекарственное кормовое растение пищевое растение

растение

1. P. major + ■ ♦ + +

2. P. cornuti +

3. P. coronopus +♦ +

4. P. media + +

5. P. lanceolata + +

6. Р. salsa + + +

+ имеются данные о соответствующих свойствах • - гомеопатическое ■ - фармакопейное

Из таблицы 4 видно, что 6 видов изучаемого рода являются лекарственными растениями, причем P. major и P. lanceolata - фармакопейные виды, а Р. согопо-

15

pus, P. media, P. lanceolata и P. major используются в гомеопатии. В народной медицине используются P. cornuti и Р. salsa - перспективны для дальнейших биохимических исследований. Кормовое значение имеют 5 видов, а пищевое - 3.

VII.-3. ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ И РЕСУРСЫ Р. LANCEOLATA L.

Ресурсы Р. lanceolata L. в исследованных районах представлены в таблице 22. Они рассчитаны на основании данных, приведённых в таблице 5. Наибольший объём возможных ежегодных заготовок обнаружен на участке № 1. В целом, общие запасы и объём возможных ежегодных заготовок исследуемого вида достаточны для удовлетворения нужд региона.

Таблица 5

Общие запасы и объём возможных ежегодных заготовок Р. lanceolata L.

Участок (№) Урожайность (г/м2) Площадь зарослей (га) Биологический запас (кг) Эксплуатационный запас (кг) Объём возможных ежегодных заготовок, (кг) Объём возможных ежегодных заготовок, сухой вес (кг)

1 270,7±21,9 2,3 16,27 5219 1740 365

2 229,4±17,4 1,2 16,23 2335 778 164

3 91,0±9,8 2,0 22,09 1427 476 100

ВЫВОДЫ

1. Род Plantage L. во флоре Северного Кавказа представлен 11 видами, входящими в состав 7 секций: Poljmurvn. Micropsyllium, Palaeopsyllium» Coronapuu Lamprvsan-tha, Oreades, Amoçlossum.

Основными таксономически значимыми признаками являются: относительный размер листьев и цветоносов, а также их анатомия; стерильные и фертильные части цветоноса, строение брактеи, особенности строения чашелистиков; анатомия эпидермальных структур (устьиц и волосков). Густота расположение цветков имеет значение при определении видов, на уровне секций - форма и строение волосков.

По уровню варьирования изученные морфологические признаки у Plantage lanceolata L. условно могут быть разделены на 4 группы.

Семейство Plantaginaceae считается одним из древних, причем предковые формы неизвестны. Единой точки зрения на вопросы филогении нет. Нами принимается позиция, связывающая семейство Plantaginaceae с семейством Scrophu-lariaceae.

2. В результате флористического анализа выявлено, что:

- в систематическом отношении род Plantage L. является полиморфным;

- по преобладающим флороценоэлементам род является пустынно-сорно-луговым;

- по биоморфологическим параметрам наибольший процент видов приходится на гемикриптофиты;

- хорологически род Plantago Ь. во флоре Северного Кавказа можно ха->актеризовать как палеарктическо-плюрирегиональный;

3. Ареал большинства изучаемых видов рода во флоре Северного Кавказа в >сновном расположен в Понтической (10 видов) и Дагестаской (7 видов) провин-диях. В равном положении оказались Кавказская и Туранская провинции, на сче-гу которых по 6 видов и замыкает данную группу Эвксинская провинция общее шсло видов, которой равно 5.

Специфика распределения видов по основным поясам и растительным сообществам, в которых произрастают Северокавказские виды рода Р1ап1а%о Ь. заключается в том, что преобладают равнинные степи и полупустыни, за ними сле-1уют остепненные луга и горные степи, замыкает - альпийский пояс низкотравных лугов, скал и осыпей;

Изменчивость количественных морфологических признаков Р. ¡апсеоШа Ь. зависит, от биоэкологических особенностей вида. В разных условиях среды уровни изменчивости могут колебаться в рамках нормы реакции. Определенное влияние на варьирование признаков оказывают условия среды, во многом определяющее направление и интенсивность тех или иных физиологических функций организма. Свой вклад в изменчивость признаков вносят онтогенетическое состояние и индивидуальные особенности организма.

4. Для региональной охраны рекомендуем Р. согопори.ч с категорией V и статусом 3.

5. Перспективными для дальнейших фотохимических исследований с целью применения в официнальной медицине являются 2 вида. В гомеопатии используются 4 вида, а фармакопейными являются - 2. Кормовое значение имеют 5 видов, а пищевое — 3. Расчет ресурсов Р. IапсеоШа Ь. показал, что они достаточны для удовлетворения нужд региона.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Умаров М.У., Хасанов Т.С., Орцуев А.Ш. Морфологический анализ Plantage lanceolata L. Из различных местообитаний //Сборник научных трудов работников ЧГУ к 30-летию образования биолого-химического факультета. - ЧГУ. - Назрань 2006 .-С. 76-82.

2. Умаров М.У., Хасанов Т.С., Орцуев А.Ш. Изменчивость морфологических признаков Plantago lanceolata L. в различных местообитаниях //Сборник научных трудов работников ЧГУ к 30-летию образования биолого-химического факультета. - ЧГУ. - Назрань 2006. - С. 83-86.

3. Хасанов Т.С. Семенная продуктивность подорожника ланцетолистного в связи с условиями произрастания //Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. Издательский центр «Эльфа» - 2008. - С. 698-701.

4. Умаров М.У., Хасанов Т.С. Сравнительно-морфологический анализ признаков семян Plantago lanceolata L. из различных местообитаний //Материалы Всероссийская научно-практ. конф. «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения». Нальчик: ГПКБР, Республ. Полиграфкомбинат им. Революции 1905 г. 2008 г. - С. 39-41.

5. Умаров М.У., Орцуев А.Ш., Хасанов Т.С., Эржапова P.C. Изменчивость морфологических признаков подорожника большого (Plantago major L.) из раз' личных местообитаний //III Ежегодная республиканская научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов «Наука и молодежь) Грозный 2009 г. - С. 102-106.

6. Умаров М.У., Орцуев А.Ш., Хасанов Т.С., Эржапова P.C. Морфологически анализ подорожника большого {Plantago major L.) из различных местообитаниГ /ЛИ Ежегодная республиканская научно-практическая конференция молодых уче ных, аспирантов и студентов «Наука и молодежь» Грозный 2009. - С. 106-109.

7. * Хасанов Т.С. Географический анализ северо-кавказских видов рода Plan tago L. //Естественные и технические науки. Из-до: Спутник+ 2011 - №6. - С 317-322.

8. * Хасанов Т.С., Эржапова P.C., Амалова З.Н. Морфология и условия произ растания Plantago lanceolata L. различных местообитаний /ЛОГ РОССИИ: эколо гия, развитие - №4,2011. - С. 36-40.

9. * Эржапова P.C., Хасанов Т.С. Амалова З.Н. История изучения представи телей рода Plantago L. на Северном Кавказе /ЛОГ РОССИИ: экология, развитие.-№4,2011г.-С. 41-50.

10. Хасанов Т.С., Эржапова P.C., Амалова З.Н., Алихаджиев М.Х., Борзаев Р.Е Экологический аспект распространения видов рода Plantago L. Материалы I еже годной конфер. профессорско-преподавательского состава ЧГУ 29 декабря 2011 г - Грозный, 2011. - С. 93-96.

* входит в перечень научных изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых дл публикаций основных научных результатов.

Подписано в печать 27.04.2012 г. Формат 60x90 1/6 Бумага офисная. Печать-ризография. Тираж 100 экз.

Издательство Чеченского государственного университета Адрес: 364037 ЧР, г. Грозный, ул. Киевская, 33

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хасанов, Турпал Сидикович, Ставрополь

61 12-3/1053

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ЧЕЧЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Хасанов Турпал Сидикович

РОД PLANTAGO L. ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ЕГО АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель кандидат биологических наук, Эржапова P.C.

Грозный 2012

42

56

62

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА 8

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА РЬАтАвО Ь. НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ 22

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 35

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА РЬАИТАОО Ь. 42

1У.1. Общая характеристика рода Plantago Ь. и таксономическое значение некоторых морфологических признаков

1У.2. Ключ для определения видов и система рода Plantago Ь. флоры Северного Кавказа

1У.З. Количественно-морфологические характеристики Plantago 1апсеоШа Ь.

IV.4. Филогенетические связи рода Plantago Ь. 64 ГЛАВА V. АНАЛИЗ РОДА Р1АШАвО Ь. ФЛОРЫ

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

V. 1. Систематический анализ У.2. Эколого-ценотический анализ У.З. Биоморфологический анализ У.4. Хорологический анализ

ГЛАВА VI. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И РОЛЬ ВИДОВ РОДА РЬАШАвО Ь. В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА 86

VI-1. Распределение видов по основным фитоценозам и их биоморфологические особенности 87

VI-1. Изменчивость морфологических признаков Plantago 1апсеоШа Ь.

87

в различных местообитаниях

67 67 69 73 75

ГЛАВА VII. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLANTAGO L. ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

VII,-1. Некоторые вопросы охраны видов рода Plantago L. флоры Северного Кавказа

VII.-2. Перспективы использования генофонда видов рода Plantago L. флоры Северного Кавказа

VII.-3. Прикладное значение и ресурсы Р. lanceolata L.

Выводы Литература Приложения I

Приложения II.................................................................

97

99 101 106 108 131 ..137

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В связи с назревшей необходимостью инвентаризации флор достаточно крупных регионов, таких как территория Северного Кавказа, актуальными становятся исследования, касающиеся детального изучения отдельных таксонов слагающих ее. Эта проблема включает в себя и всесторонний анализ полиморфных таксонов, к которым относятся представители рода Plantago L., и имеет большое значение для познания флористического богатства, учета, оценки растительных ресурсов, выработке мероприятий по охране отдельных видов и растительных сообществ. Анализ участие рода во флоре региона, его биология, экология и распространение поможет получить сведения, касающиеся индивидуальных особенностей представителей рода Plantago L., что в конечном итоге важно для воссоздания структуры, генезиса и тенденций изменения флоры Северного Кавказа в целом. Кроме того, без познания общих закономерностей организации популяций отдельных видов растений не может осуществляться на практике сохранение и восстановление биоразнообразия растений в условиях усиливающегося антропогенного стресса. Присоединение многих стран, в том числе и России, к Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что эта проблема осознана мировым сообществом.

Род Plantago L. нельзя назвать мало изученным - такие виды как Plantago major L., Plantago media L. и Plantago lanceolata L. являются чрезвычайно удобными объектами для биологических исследований, которые начаты еще в 20-30-е годы XX века (Stebbins, 1950; Harper, 1964) и нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982), в Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago 1992). В течение последних лет комплексные работы были проведены и в России (Марков, 1981, 1982, 1989; Жукова, 1983; Жукова, Шей-пак, 1985; Дорохина, Карасева, Ильина, 1985; Плотникова, Черняева, Ельчи-на, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Жукова, Шестакова, 1994, 1995; Любарский, 1998; Шипунов, 1998; Ившин, 1999, Османова, 2000, 2007), что же касается флоры Кавказа, то целенаправленными исследованиями по система-

тике и биоэкологии данного рода были труды В.К. Казанфаровой (1971а, 19716), изучение рода Р1аШ&> Ь. в рамках флоры Северного Кавказа нами

предпринимается впервые.

Цель исследования - комплексное изучение представителей рода

Р1ап1аёо Ь. во флоре Северного Кавказа и их всесторонний анализ.

Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав, выявить таксономически значимые признаки представителей рода Р1шОа8о Ь. флоры Северного Кавказа. Построить ключ-определитель. Установить систематическую структуру рода и филогенетические связи.

2. Провести комплексный флористический анализ.

3. Установить специфику распространения, фитоценотическую приуроченность и роль видов рода РШа8о Ь. в растительном покрове Северного Кавказа.

4. Рассмотреть перспективы использования и вопросы охраны видов

рода Р1аЫа8о Ь. флоры Северного Кавказа.

5. Раскрыть вопросы фитосозологии и перспективы использования представителей рода РШа§о Ъ. во флоре Северного Кавказа и провести ре-

сурсоведческие исследования Р1аШа8о ШпсеоШа Ь.

Научная новизна. Критически пересмотрен и уточнен видовой состав рода РШа8о Ъ. во флоре Северного Кавказа, составлен современный конспект. Проведена оценка таксономической значимости некоторых морфоло-го-анатомических признаков. Составлен оригинальный ключ для определения видов, в основу которого положено строение брактеи, как наиболее ценного признака в систематике рода Р1аШа8о Ь.

Проведён комплексный флористический анализ. Выявлены особенности распространения изучаемых видов рода по флористическим районам Северного Кавказа. Рассмотрены некоторые вопросы о роли видов в растительном покрове Северного Кавказа. Обобщены сведения, касающиеся практиче-

ского использования представителей рода Р1аШа§о Ь. и проведены ресурсо-

ведческие исследования Plantago 1апсеоШа Ь.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в том, что полученные данные о современном видовом составе представителей рода Р1аЫа%о Ь. важны для уточнения численности, определения богатства флоры Северного Кавказа в целом и решения некоторых аспектов ее генези-

са.

Теоретический интерес представляют сведения о количественно-морфологических характеристиках РШа8о \anceolata Ь. и их изменчивости в различных местообитаниях, что важно для определения таксономически значимых признаков в рамках одноименной «критической группы», и определения их полиморфизма. Результаты исследований могут использоваться в ходе дальнейшей ревизии рода при составлении флоры Кавказа и региональный определителей. Полученные данные об особенностях экологии, биологии и распространения в основных фитоценозах Северного Кавказа, могут послужить основой для разработки мер охраны и рекомендаций для внесения

в региональные Красные Книги.

В практическом отношении проведенное исследование имеет значение

для фармакологии и рационального ресурсоведения, поскольку приведены данные о биологическом разнообразии, ресурсах Р1аЫа%о \anceolata Ь. Материалы диссертации могут использоваться в практике преподавания курсов систематического, биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и среднеспециальных учебных заведениях.

Основные защищаемые положения.

1. Род Р1аЫа8о Ь. во флоре Северного Кавказа представлен 11 видами,

входящими в состав 7 секций.

2. Род Р1аЫа8о Ь. во флоре Северного Кавказа является в значительной степени полиморфным по ряду анатомо-морфлогических признаков, а такде по биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.

3. Система рода не является устоявшейся и окончательно разработанной, возможны ее корректировки по номенклатурным комбинациям и объему отдельных секций в рамках целенаправленных исследований отдельных

«критических групп».

4. Виды рода Plantago L. во флоре Северного Кавказа неравномерно

распределены по флористическим районам и и растительным поясам, что связано с биолого-экологическими осоенностями представителей, антропогенным воздейтвием и спецификой рельефа изучаемой территории.

5. Ресурсы Plantago lanceolata L. достаточны для удовлетворения нужд

региона.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Чеченского государственного университета (2006-2009), на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Грозный, 2008), Всероссийской научно-практической конференции: «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (2008).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 9 работ, отражающих основное содержание диссертации: 3 научных статьи в журналах, входящих в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов диссертационных исследований.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 150 страницах компьютерного текста (основная часть на 129), включающего 22 таблицы и 4 рисунка. Список цитируемой литературы включает 270 источников, из них 40 на иностранных языках.

Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

В историко-географическом и экономическом отношении, в пределах Кавказа традиционно выделяют Северный Кавказ и Южный Кавказ (Закавказье). С точки зрения современной политической географии, территория Кавказа разделена между Россией (Северный Кавказ), а также Азербайджаном, Арменией и Грузней (в том числе Абхазия и Южная Осетия).

Территория Северного Кавказа расположена между Черным и Азовским морями на западе и Каспийским - на востоке, причем побережья этих морей образуют соответственно западную и восточную границы. Кроме того, Северный Кавказ включает Предкавказье, северный склон Большого Кавказа преимущественно по водораздельному гребню (на востоке - до реки Самур), а также юго-западный склон Главного Кавказского хребта на его крайнем северо-западном участке и Черноморское побережье Кавказа (до реки Псоу). Его северная фаннца в восточной части Предкавказья пролегает по Кумо-Манычской впадине (в геологическом прошлом по ней проходил пролив, соединяющий Каспийское море с Черным) и в западной части Предкавказья по линии устье Дона - р. Маныч (Чупахин, 1974). Южной границей служит Главный Кавказский или Водораздельный хребет, являющийся климатораз-

делом между умеренным и субтропическим поясами.

В административном отношении территория Северного Кавказа

представлена южной частью Ростовской области, Краснодарским и Ставропольским краями, Карачаево-Черкессией, Кабардино-Балкарией, Северной Осетий, Ингушетией, Чечней, Адыгеей и Дагестаном.

Основные черты рельефа. На территории Северного Кавказа выделяются с севера на юг две главные орографические зоны: Предкавказье и горную систему Большого Кавказа или Северный Кавказ в узком смысле

(Милановский, Хаин, 1963).

Предкавказье представляет обширную равнину, протягивающуюся с северо-запада на восток и юго-восток от Азовского моря до Каспия в виде широкой 200-300 километровой полосы протяженностью в 700-800 км. На юге Предкавказская равнина переходит в предгорья Большого Кавказа. Предкавказье естественно делится на три крупных орографических элемента, занимающих соответственно его западную, восточную и центральную части. Это Азово-Кубанская и Терско-Кумские низменности и разделяющая их

Ставропольская возвышенность (Сафонов, 1969).

Азово-Кубанская низменность представляет низкую, почти плоскую равнину. Большая часть ее поверхности расположена ниже уровня 100 м, и лишь на юго-востоке она очень полого поднимается до 200 м, постепенно переходя в склон Ставропольской возвышенности. Низменность дренируется рекой Кубанью с ее многочисленными, довольно короткими левыми притоками. На востоке Азово-Кубанская низменность, сильно сужаясь, переходит в Маныческую низменность, представляющую узкую (30-100 км) и низкую ложбину между бассейнами Азовского моря и Каспия, обрамляемую на севере Сальско-Манычской грядой южных Ергеней, а на юге - Ставропольской возвышенностью (Гвоздецкий, 1964).

Ставропольская возвышенность представляет собой плато, полого снижающееся к северо-западу, северу и северо-востоку. Достигая в южной части высот в 500-700 м, а на горе Стрижамент - даже 832 м над у. м., плато обрывается к югу довольно крутым уступом и отделяется от северных предгорий Большого Кавказа узкой продольной ложбиной. На северном склоне Ставропольского плато берет начало ряд рек, принадлежащих бассейнам Маныча, Кумы, и Калауса.

Терско-Кумская низменность является по существу южной частью Прикаспийской низменности. Плоская поверхность этой равнины весьма полого наклонена к востоку, причем большая часть ее расположена ниже 100 м над у. м., а восточная треть - даже ниже уровня океана на отметках до - 28 м. На ее большей части протекают только две реки - Терек и Кума,

причем воды последней почти не достигают Каспийского моря. На обширном междуречье Терека и Кумы разбросаны соляные озера,

солончаки и крупные массивы песков.

Южная часть депрессии, расположенная к югу от р. Терек, представляет наклоненную к северу равнину, пересекаемую многочисленными реками - правыми притоками р. Терек, а также рекой Сулак. Поверхность этой равнины осложняется двумя невысокими параллельными друг другу хребтами. Северный из них - Терский - достигает 703 м, а южный, отделенный от него продольной Алланчуртовской долиной, -

Сунженский - 926 м над у. м.

Северная часть Большого Кавказа представляет мощную горную страну, протягивающуюся от Таманского полуострова на северо-западе до дельты Самура на юго-востоке (Милановский, Хаин, 1963). Эта область образована целой системой хребтов, вытянутых примерно параллельно друг другу, но среди них на всем протяжении Большого Кавказа отчетливо выделяется Главный (Водораздельный) хребет - южная граница Северного

Кавказа (Чупахин, 1974).

Исходя из основных орографических критериев - ширины горной

системы, расположения горных хребтов и абсолютных высот на отдельных

ее отрезках, систему северной части Большого Кавказа можно подразделить

на три сегмента: Северо-Западный Кавказ, Центральный Кавказ и

Восточный Кавказ. Это расчленение полностью согласуется с

особенностями геологического строения отдельных поперечных участков

Большого Кавказа.

Северо-Западный Кавказ представляет относительно узкую (30-60 км)

систему из нескольких взаимно параллельных среднегорных хребтов. Лишь

в самой восточной части он превышает 1 км, а к северо-западу постепенно

снижается, заканчиваясь у г. Анапы, к северо-западу от которого на

Таманском полуострове имеются лишь низкие грязевые сопки. Склоны

обладают мягкими очертаниями, залесены и не несут современного

оледенения

. При переходе к центральной части Северного Кавказа, т.е.

начиная от горы ™тит «¿о^ М

фишт (2852 м над у. м.), горная система быстро расширяется, появляется ряд хребтов, и многие вершины в водораздельной полосе приобретают высоту 3-Л а начиная от Эльбруса и далее к востоку -

4-5 км.

У северного подножья Центрального Кавказа, в районе Кавказских Минеральных Вод расположена группа островных гор абсолютной высотой

от 0,7-1 до 1,4 км (г. Бештау) (Гвоздецкий, 1953; 1964).

' На широком (до 100-120 км) северном склоне, в его пологой нижней части, протягивается несколько (2-1) отчетливо выраженных куэстовых гряд с пологими северными и обрывистыми южными склонами. Наиболее мощный из них - Скалистый хребет, высота которого превышает к востоку

от Кубани 2-3 км (гора Кара-Кая - 3610 м над у. м.).

К югу от Скалистого хребта прослеживается продольная СевероЮрская депрессия. На западе она замыкается в левобережье р. Белой, на востоке постепенно сужается и выклинивается в районе р. Черека. Наиболее широкая ее часть в междуречье Кубани и Малки носит название плато Бичесын. Южнее от р. Белой до р. Баксана тянется высокая (до 3-3,9 км) цепь Передового высокогорного хребта. Параллельно ей от р. Зеленчука до р Уруха прослеживается еще более высокий (до 4-5 км), несущий мощное оледенение Боковой хребет. Перечисленные хребты северного склона рассекаются на отдельные отрезки глубокими долинами рек бассейнов Кубани, Кумы и Терека. Почти все они берут начало с Главного водораздельного хребта. Этот хребет на всем своем протяжении, начиная от горы Фишт на западе, несет значительное оледенение, размер которого достигает максимума к востоку от Эльбруса. В западной части Главный хребет поднимается до 3-4 км, а в восточной в ряде точек превышает 4,5-5 км, и характеризуется, как и Боковой хребет, резко расчлененным

альпийским рельефом.

В восточном секторе северной части Большого Кавказа резко сказывается ассиметрия строения горной системы. К Терской низменности, а