Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L."



На правах рукописи

ОСМАНОВА Гюльнара Орудж кзы

«ЭКОБИОМОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ЦЕНО-ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА PLANTAGO L. (PLANTA GINA СЕАЕ JUSS.)

03.00.05 - ботаника 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 3 НОЯ

Оренбург-2009

003483615

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Жукова Людмила Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Абрамова Лариса Михайловна доктор биологических наук, профессор

Комаров Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Ведущая организация: Самарский государственный

университет

Защита диссертации состоится «17» декабря 2009 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19, факс (3532) 772452, e-mail: www.ospu.ru. ibrae@ospu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан « » ноября 2009 года Ученый секретарь

Диссертационного совета, Jf^ Мушинская Н.И. к.б.н., доцент Г—*

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование биологии видов, разнообразия их жизненных форм и экологических реакций в конкретных эколого-ценотических условиях представляет необходимую основу для понимания популяционной динамики видов, разработки мер охраны и воспроизводства растительных ресурсов. Без познания общих закономерностей организации популяций отдельных видов растений не может осуществляться на практике сохранение и восстановление биоразнообразия растений в условиях усиливающегося антропогенного стресса. Присоединение многих стран, в том числе и России, к Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что эта проблема осознана мировым сообществом.

Род Plantago L. нельзя назвать мало изученным - многие виды этого рода, особенно, подорожник большой (Plantago major L.), подорожник средний (Plantago media L.) и подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) являются чрезвычайно удобными объектами для биологических исследований. Эти исследования, начатые еще в 20-30-е годы 20 века (Stebbins, 1950; Harper, 1964), нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982), в Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago ..., 1992), в СНГ (Казанфарова, 1971а, б). В течение последних лет комплексные работы были проведены в России (Марков, 1981, 1982, 1989; Жукова, 1983; Жукова, Шейпак, 1985; До-рохина, Карасева, Ильина, 1985; Плотникова, Черняева, Ельчина, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Жукова, Шестакова, 1994, 1995; Любарский, 1998; Шипунов, 1998; Ившин, 1999, Османова, 2000,2007).

Однако изучение видов рода Plantago на популяционном уровне до сих пор является недостаточным. Согласно взглядам ученых, работы которых выполнены в рамках популяционно-онтогенетического направления (Работ-нов, 1975; Уранов, 1975; Жукова, 1987, 1995; Смирнова, 1987; Чистякова, 1988; Заугольнова, Жукова, Шорина, 1988; Заугольнова, 1994; Восточноевропейские леса:..., 2004 и др.), популяция представляет собой сложную биосистему, состоящую из элементов (особей или рамет), многообразие структуры вегетативного тела которых связано с набором модулей, а также с разнообразием их сочетаний и относительной автономностью. Это отражается на онтогенетической и пространственной структуре популяций и ценопо-пуляций (ЦП). В связи с этим, организация популяций растений определяется жизненной формой, жизненным состоянием элементов, особенностями их онтогенеза, сменой темпов развития. В свою очередь, эти показатели определяют жизнеспособность ЦП, процессы самоподдержания, тип поведения (проявление видовых потенций) и пространственную неоднородность. Таким образом, изучение организации популяций требует тщательных исследований их элементов на организменном уровне: многообразия путей онтогенеза, поливариантности жизненных форм и биоморф, особенностей их морфогенеза и модульной организации.

Цель исследования - описать разнообразие жизненных форм, специфику онтогенезов, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов рода Plantago L., их стратегию и жизнеспособность для обеспечения длительного существования в составе ценозов.

Задачи: 1. Выявить эколого-фитоценотическую приуроченность модельных видов рода Plantago L.

2. Описать разнообразие жизненных форм у рассматриваемых видов подорожников.

3. Исследовать особенности онтогенеза модельных видов.

4. Определить жизнеспособность семян P. lanceolata и особенности их прорастания.

5. Оценить репродуктивное усилие, охарактеризовать жизненное состояние особей.

6. Проанализировать виталитетно-онтогенетическую структуру и динамику ценопопуляций модельных видов.

7. Исследовать консортивные связи модельных видов рода Plantago L.

Научная новизна работы. Впервые детально описана организация популяций видов рода Plantago L., на примере модельных видов, дающих представления о биоморфологическом разнообразии этих видов, в том числе о новых жизненных формах и биоморфах. Это позволило нам выявить пластичность побеговых и корневых систем у модельных видов, построить адаптационно-морфологические ряды разных онтобиоморф, показать их связь с различными субстратами и наметить возможные пути преобразования морфологических структур. У Р. maritima описана редко встречаемая модель побегообразования - моноподиальная полурозеточная. Расширено представление о морфологической поливариантности развития растений и ее адаптивном значении, а классификация Л.А. Жуковой (1995) дополнена четырьмя новыми модусами морфологических преобразований вегетативных органов: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа побега. Все это позволило более точно представить себе морфологическое разнообразие у Р. arenaria, P. atrata, Р. maritima и Р. lanceolata. Уточнены онтогенезы описанных ранее модельных видов рода Plantago L. Впервые описаны полные онтогенезы Р. lanceolata короткокорневищно-стержнекорневой и корнеот-прысковой жизненных форм и Р. arenaria. Разработана шкала жизненности, на основе которой впервые изучена виталитетно-онтогенетическая структура ЦП. Описаны жизненная стратегия и экологическая пластичность видов в разных условиях местообитаний при воздействии абиотических и биотических факторов. Дополнен видовой состав биотрофных консортов P. major и Р. lanceolata-, оценена роль грибов и насекомых на разных этапах жизненного цикла в снижении семенной продуктивности, листовой поверхности и общей жизнеспособности ЦП. Рассчитан урожай семян, определена всхожесть в посадках разной плотности. Впервые нами методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных 9 видов рода

Plantago L. по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), а также рассчитаны потенциальная экологическая валентность и индекс толерантности (Жукова, 2004).

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение особенностей биоморфологии, в том числе экологической пластичности видов рода Plantago L., организации популяций растений, их поведения с учетом специфики онтоморфогенеза и репродуктивной биологии, а также - репродуктивного усилия, семенной продуктивности и всхожести семян, изменчивости этих показателей под влиянием почвенных и биотических факторов - вносит вклад в методологический и методический аспекты теоретической экобио-морфологии и популяционной экологии растений. Описанное разнообразие жизненных форм и путей онтогенеза расширяет представления об экологической пластичности видов этого рода. Исследование популяционной организации модельных видов рода Plantago L., изучение структуры и динамики их ЦП, экологического и фитоценотического своеобразия видов позволяет сделать широкие обобщения относительно растений других систематических групп. Итоги исследования важны для понимания механизмов адаптации растений к нетипичным экологическим условиям местообитания и могут быть применены для оценки внутри- и межпопуляционного биоразнообразия. Основные положения диссертации могут быть использованы для прогнозирования поведения популяций видов в природе и в культуре, в том числе, в ходе мониторинга при различных типах природопользования. Полученные материалы по разнообразию жизненных форм вошли в учебное пособие, разработанное для дисциплин: «Ботаника» и «Экология растений». Результаты исследований используются в вузовских курсах общей и популяционной экологии, экологической анатомии и морфологии растений, при проведении учебных полевых практик студентов по ботанике, экологии, фитоценологии (Йошкар-Ола, Киров, Тверь, Пущино, Москва - МНЭПУ, Сургут, Воронеж, Баку).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Морфологическая пластичность подземных и надземных органов, многообразие биоморф и жизненных форм изученных видов рода Plantago L. обеспечивается разнообразными адаптационными механизмами на уровне органов, организмов и популяций.

2. Сложные индивиды неявнополицентрической биоморфы могут быть оценены как микроценопопуляции с определенным спектром онтогенетических состояний рамет, что влияет на структуру всей ценопопуляции. Экологические воздействия не приводят ценопопуляции этих видов в регрессивное состояние, благодаря постоянному перекрыванию популяционных волн, что обеспечивает их устойчивость и непрерывность развития популяционных потоков.

3. Организация популяций изученных видов рода Plantago L. характеризуется пластичностью побеговых и корневых систем, поливариантностью развития особей, спецификой биоморф, сочетанием разных способов само-

поддержания ценопопуляций и функционированием почвенного банка семян; своеобразием типов стратегии видов, специфическими взаимоотношениями ЦП с консортами различных царств.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований были представлены на заседаниях: кафедры ботаники, экологии и физиологии растений и кафедры экологии Марийского государственного университета; Всесоюзной конференции «Популяции растений: принципы организации и охраны природы» (Йошкар-Ола, 1991); V-VII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994, 1999, 2004), Международном научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995); V Научной конференции памяти профессора А. А. Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, биомониторинг» (Кострома, 1996); II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996); I Всероссийской конференции по ботаническому ре-сурсоведению, БИН РАН (Санкт-Петербург, 1996); VIII Школе по теоретической морфологии растений «Структурные и эволюционные аспекты органогенеза и онтогенеза в ботанике» (Пущино, 1997); I-III, V, VII, VIII, IX Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 1999; Казань, 2001; Сыктывкар, 2004; Н. Новгород, 2005; Уфа, 2006); III, IV Вави-ловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999; 2000); VI Молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1999), Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной. 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); VIII и IX Молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2002); Научно-практических конференциях преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2001, 2006); «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002); III Российско-Американской региональной конференции «Пути развития и образования в XXI веке» (Йошкар-Ола, 2002); XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003); I, II, III Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006, 2008), Всероссийском научном совещании «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ» (Йошкар-Ола, 2005); Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейне рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006); Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике», посвященной 45-летию выхода в свет монографии И.Г. Серебрякова «Экологическая морфология растений» (Владивосток, 2007).

Публикации. Автором опубликовано 82 научные работы. По теме диссертации - 45 работ, из них в изданиях, рекомендованных ВАК, - 10 статей, остальные в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также монография «Морфологические особенности особей и структура цено-популяций Plantage lanceolata L.» объемом 10,7 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Работа изложена на 507 страницах машинописного текста, содержит 166 рисунков, 37 таблиц. Приложение - 55 стр. (40 табл. и рисунок). Список цитированной литературы насчитывает 646 наименований, из них 105 - на иностранных языках.

Отдельные разделы диссертации выполнялись при поддержке грантов РФФИ № 95-04-12453-а, № 98-04-49294-а, № 04-04-49152-а, № 07-04-00952-а; Государственного комитета РФ по высшему образованию (№ 4-70); Международной соросовской программы образования в области точных наук ISSEP (а98-1205).

Личный вклад автора. Большая часть сборов (85-95%) и обработка гер-барного материала в Республиках Марий Эл и Татарстан проведена лично и при участии автора. Обработан и проанализирован гербарный материал, собранный по нашей просьбе Е.В. Акшенцевым (Челябинская обл.), Т.В. Артемьевой (Тюменская обл.), М.Н. Корниловой и О.В. Медведевой (Иркутская обл.) и H.A. Акшиковой (Калининградская обл.). Исследования консортивных связей модельных видов проведены совместно с к.б.н., доцентом М.В. Бекмансуровым. Соавторство всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертационной работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая история изучения рода Plantago L. Семейство Plan-taginaceae считается одним из древних (Day, Stebbins, 1966). Предковые формы, от которых произошло семейство Plantaginaceae, неизвестны, однако ряд авторов (Hallier, 1903, 1908, 1912, цит. по: Тахтаджян, 1987; Soueges, 1921, 1923; Li, 1946а, b; Takhtajan, 1953; Dietrich, 1975, цит. no: Plantago..., 1992) отмечают филогенетическую связь с семейством Scrophulariaceae. Связь с представителями порядка Primulates предполагали S. Endlicher и J. Lindley, a C.L. Mattei указывал на связь с порядком Rubiales (Endlicher, Lindley, 1836; Mattei, 1909, цит. по: Plantago..., 1992). R. Pilger (1937) сближал Plantaginaceae с родом Veronica, М.И. Голенкин — с сем. Acanthaceae, а Н. Hallier ставил рядом с Selagineae и Manuleeae (Голенкин, 1937; Hallier, 1903, 1908, 1912, цит. по: Тахтаджян, 1987). В семействе три рода: Plantago L. (около 260 видов), Littorella Bergius (3 вида) и Bougueria Decne (1 вид), из

которых наиболее полиморфным является род Plantago (Pilger, 1937). В основу подразделения рода Plantago на подроды положен тип побега. Так, растения с розеточным типом вегетативного побега были объединены в подрод Euplantago Harms., а немногочисленная группа видов, имеющая удлиненный вегетативный побег, вошла в подрод Psyllium (Juss.) Harms. (Григорьев, 1958). «Стебельные» формы рода Plantago представляются наиболее древними (Dietrich, 1975, цит. по: Plantago..., 1992). Число видов и секций варьирует у разных авторов в связи с неодинаковым пониманием их объема. В работе M. Rapin (1827) род Plantago насчитывает 101 вид, у F. Leydolt (1836) дан ключ для определения 92 видов, F. Barneoud (1845) приводит 114 видов из 17 секций, у J. Decaisne (1852) в обзоре рода уже 199 видов из 17 секций, а R. Pilger (1937) 258 видов Plantago отнес к двум подродам и 19 секциям. Критическая обработка семейства Plantaginaceae во флоре СССР была проведена Ю.С. Григорьевым (1958). Он выделил в этом семействе 3 рода, 2 подрода, 12 секций и 27 видов. В последней сводке «Сосудистых растений России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995) род Plantago включает 43 вида. А.Б. Шипуновым (2001) предпринята попытка предварительного анализа разнообразия и географического положения ряда семейств на территории Средней России. Семейство Plantaginaceae понимается А.Б. Шипуновым в традиционном смысле, т.е. не в составе Antirrahinaceae и не включая Hippuridaceae и Callitrichaceae. На территории Средней России, по данным А.Б. Шипунова (2001), произрастает 2 рода и 14 видов из семейства Plantaginaceae.

Глава 2. Характеристика объектов, районов и методов исследования.

Объектами исследования были выбраны 40 видов рода Plantago, 9 из них в качестве модельных - Р. arenaria, P. cornuti, Р. intermedia, P. major, Р. maritima, P. maxima, P. media, P. lanceolata и P. stepposa, для которых приводится более подробная биоморфологическая характеристика. Модельные виды относятся к разным секциям (Григорьев, 1958; Шипунов, 2000), биоморфам (Смирнова и др., 1976) и жизненным формам (Серебряков, 1962,1964).

По данным литературы (Смирнов, 1953; Данилов, 1956; Агроклиматические ресурсы, 1972; Соболева, Крылова, 1990; Иванов, 1992; Мустафин, Ху-зеев, 1992; Абрамов, 1995; Строкова, 2000; Степанова, 2002; Проблемы изучения..., 2003) приведена краткая характеристика физико-географических условий районов исследования: географическое положение, рельеф, климат, почвы, растительность.

Работа проведена на организменном, популяционном и ценотическом уровнях с применением методов морфологии, популяционной биологии, фитоценологии и биоценологии.

Организменный уровень. Жизненные формы видов рода Plantago охарактеризованы с использованием разных классификаций: биологической (Raunkiaer, 1934), эколого-морфологической (Warming, 1884; Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1972) и демографической - по типам биоморф

(Смирнова и др., 1976). В качестве счетных единиц в работе были использованы понятия генета и рамета (Harper, 1960). Индивидуальное развитие изучали с использованием концепции дискретного описания онтогенеза (Работ-нов, 1950; Уранов, 1967, 1975). Фазы морфогенеза описаны согласно подходам Т.И. Серебряковой (1972) и Л.Е. Гатцук (1968, 1974), примененным ранее для других жизненных форм. При описании пластичности вегетативных и генеративных побегов, их темпов развития, жизненного состояния особей использовали концепцию поливариантности онтогенеза (Жукова, 1995). Поливариантность подземных органов P. lanceolata выявляли, анализируя морфобиологическое разнообразие особей в пределах ЦП (Ценопопу-ляции растений..., 1976; Таршис, 2003). С использованием метода полной раскопки (Шалыт, 1960) и применением бинокулярной лупы исследовали корневые системы 4208 растений P. lanceolata. На живом и гербарном материале анализировали подземные органы P. major и P. media, а подземные органы Р. arenaria, Р. atraía, P. cornuti, P. maxima, Р. maritima и P. stepposa — только на гербарном материале. Нами изучены темпы развития рамет Р. lanceolata побегового и корневого происхождения в посадках.

Определение биомассы листьев, подземных органов, генеративных побегов и общей биомассы растений в разных онтогенетических состояниях проводили с использованием электронных весов «HL - 100» с точностью 0,001 г.

Популяционный уровень. Онтогенетическую структуру ЦП изучали по общепринятым в популяционной экологии методам (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений..., 1976, 1988; Изучение структуры..., 1986; Подходы к изучению..., 1987). Сбор материала проводили случайным или регулярным методами и на трансектах. Трансекты закладывались таким образом, чтобы они пересекали участки как с относительно высоким, так и низким обилием элементов в ЦП. Размер пробных площадок был больше трех фито-генных полей особей (Уранов, 1975). Для характеристики популяционной структуры ЦП модельных видов рассчитаны: индекс возрастности (Д) A.A. Уранова (1975); специфическая скорость развития ЦП (Жукова, 1995); индексы восстановления (1в) и замещения (1з) JI.A. Жуковой (1987); модифицированный индекс восстановления (1,)Н.В. Глотова (1998); индекс старения (I2) Н.В. Глотова (1998); индекс эффективности (со) и эффективная экологическая плотность популяции (Ме) Л.А. Животовского (2001). Тип ЦП определяли, используя классификации Т.А. Работнова (1950), Л.А. Жуковой (1967), A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1969) и «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001).

По методикам Т.А. Работнова (1960), И.В. Вайнагия (1974) и Р.Е.Левиной (1981) определяли потенциальную семенную продуктивность и урожай семян. В качестве одного из показателей эколого-ценотической стратегии (Stearns, 1976; Solbrig, 1980), или репродуктивной стратегии (Harper, Ogden, 1970), учитывался вклад биомассы в формирование разных органов растений (включая репродуктивные) или аллокация. У генеративных особей

P. lanceolata рассчитано онтогенетическое репродуктивное усилие (Марков, Плещинская, 1987; Злобин, 1989; Марков, 1990).

Для изучения жизнеспособности семян P. lanceolata, находившихся в состоянии вынужденного покоя в течение 10 лет сухого хранения в темноте при комнатной температуре, определена их лабораторная всхожесть и энергия прорастания в течение первых пяти дней. Семена P. lanceolata собраны с растений, выращенных на трех грядках размером 2 м*3 м с частотой (площадь питания) 3 смхЗ см, 10 см* 10 см и ЗОсмхЗОсм. Опыт проводили по стандартной методике (Вайчунене, 1973, 1978). Отобранные для опыта семена с gi, g2 и g3 растений P. lanceolata в количестве 100 штук в каждой повтор-ности проращивали в чашках Петри в лаборатории при комнатной температуре (+20°С) и дополнительном освещении. Проращивание семян проводили в течение 3-х месяцев в трех кратной повторносги.

Консортивные связи изучали у P. lanceolata и P. major, у которых определяли степень объедания листовой поверхности растений в процентах от общей площади листа, что принято для учета повреждений листогрызущими насекомыми. Исследования проведены в 6 различных природных ЦП рассматриваемых видов и в посадках этих растений на учебно-опытном участке МарГУ. В выбранных природных ЦП обоих видов I раз в 3 недели осуществляли замеры площади листьев и повреждений 10 растений P. major или P. lanceolata, отобранных случайным способом. Определение площади листьев осуществляли методом отпечатков (Малый практикум..., 1998). Сбор беспозвоночных производили вручную, энтомологическим сачком. Сбор соцветий P. lanceolata для изучения мероконсортов проводили в 3-х ЦП в течение двух лет и в посадках этого вида на учебно-опытном участке МарГУ. В каждом местообитании срезали по 40 соцветий, при этом в 20 случайно выбранных соцветиях каждого срока наблюдения подсчитывали число коробочек; количество семян с учетом положения в колосе (в верхней, нижней и средней частях); количество плодов, в которых съедены или повреждены семена, имеются неразвитые «рудиментарные» завязи и выполненные семена. В коробочках учитывали наличие личинок, яиц, куколок, имаго долгоносиков и других насекомых. Отмечали плоды и семена, поврежденные грибным мицелием. Содержимое коробочек рассматривали с использованием бинокулярного микроскопа МБС - 1.

Ценотический уровень. Для характеристики растительных сообществ во всех районах исследования выбраны участки с ЦП изучаемых видов растений, на которых проводились геоботанические описания с применением классических методов описания фитоценозов (Алехин, 1938; Полевая геоботаника, 1964; Ярошенко, 1969; Воронов, 1973; Ипатов, Кирикова, 1997). Впоследствии анализировали экологические условия исследованных фитоценозов с помощью программного комплекса «Ecoscale» (Комаров и др. ..., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996), а также «EcoScaleWin» (Зубкова и др. ..., 2008), разработанного на базе экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983). Определили потенциальную экологическую валентность (PEV) и индекс толерант-

ности (I,) по методике JÏ.A. Жуковой (2004). Выделение эколого-ценотических групп (ЭЦГ) осуществлено с помощью справочной базы данных, созданной на основе работ Г.М. Зозулина (1973) и А.А. Ниценко (1969) в сочетании с экспертным уточнением О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой (Оценка сохранения..., 2000).

Статистические методы. В работе использовали стандартные статистические характеристики, определяли и сравнивали медианы, используя критерий Вилкоксона-Манна-Уитни. Нахождение интервальных оценок демографических параметров проводили с помощью бутстреп-метода (Эфрон, 1988), при этом при оценке плотности ценопопуляции применяли преобразование In (n+1), а для оценки Д, I, и 12 - преобразование arcsin\'% (Глотов, 1998). Популяционные параметры в разные годы в пределах ценопопуляции сравнивали с помощью t-критерия Стьюдента с поправкой Шидака на множественные сравнения (Rohlf, Sokal, 1995). Таблицы сопряженности анализировали с помощью критерия сравнения %2 (Закс, 1976). По программе Statistica 5.1.1. проведен однофакторный и двухфакторный дисперсионные анализы (модель I и II) по перекрестной схеме (Rohlf, Sokal, 1995). Статистическая значимость различий принималась при р<0,05. Для статистического анализа использовали компьютерные программы «Microsoft Excel - 7» (Кинков, 1996) и «Statistica for Windows».

Объем материала. Был собран и проанализирован материал из Республик Марий Эл и Татарстан, Челябинской, Иркутской, Тюменской и Калининградской областей, всего 65 ЦП. Проведено 350 геоботанических описаний в 58 местообитаниях. Всего обследовано 872 площадки. Морфологичесхи проанализировано 3434 особи P. lanceolata, 2252 особи P. major, 1790 особей P. media. Описание онтогенеза P. lanceolata стержнекорневой-короткокорневищной жизненной формы проведено на 250 растениях, корне-отпрысковой - на 180 особях, при этом исследовалось 13 биометрических признаков. Общее количество измерений составило 4660. Анализ аллокаций биомассы и онтогенетического репродуктивного усилия проведен на 720 растениях P. lanceolata по 11 признакам, общее количество измерений составило 6930. Для определения всхожести и энергии прорастания было посеяно 8100 семян P. lanceolata. При изучении влияния мероконсортов соцветий P. lanceolata на его семенную продуктивность проанализировано 320 генеративных побегов и произведено 960 измерений. Для выявления видового состава биотрофных консортов P. major и P. lanceolata отловлен 501 экземпляр животных. Типы повреждений определены у 522 листьев 130 растений P. major и 716 листьев 130 растений P. lanceolata.

Дополнительно полностью (несколько тысяч гербарных листов) были проанализированы материалы по видам рода Plantago L. - Онтогенетический гербарий Марийского государственного университета (г. Йошкар-Ола), гербарий Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Московского государственного педагогического университета

им. В.И. Ленина, Института биологии Коми НД Уро РАН (г. Сыктывкар), Института Ботаники Национальной Академии Наук Азербайджана и Ботанического сада-института Национальной Академии Наук Республики Азербайджан (г. Баку).

Глава 3. Эколого-фитоценотические особенности местообитаний исследуемых видов рода Plantage L. Краткий обзор литературных данных, посвященных влиянию микроусловий на популяции растений (Люндегорд, 1937; Шенников, 1950; Ярошенко, 1953; Грейг-Смит, 1967; Сукачев, 1972; Лархер, 1978; Суворов, Воронова, 1979; Глотов и др., 1981; Пианка, 1981; Василевич, 1983; Яблоков, 1987; Плюта, 1994; Денисова, 1995, 1996; Kerchow, 1958; Snaydon, 1962; Silander, 1979; Turkington, Harper, 1979; Lovett, 1981; Teramura, 1983; Wolf et al., 1991; Kadman, 1993; Wolf, Campell, 1995; Zhang, 1993; Zanetto, Kremer, 1995 и др.) показал, что большинство авторов приходят к выводу о том, что на растение действует множество факторов, каждый из которых в большей или меньшей степени определяет его поведение и жизненное состояние особей.

Подробная эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний приведена нами для одного из модельных видов - Р. lanceolaía. На фрагментах суходольных лугов в лесопарке «Дубовая роща» и «Сосновая роща» (окрестности ¡г. Йошкар-Олы, Республика Марий Эл) заложены площадки, проведены геоботанические описания и выделены сопутствующие и несопутствующие P. lanceolata виды. Распределение этих видов по ЭЦГ показало, что среди сопутствующих Р. lanceolaía видов на лугу в Дубовой и в Сосновой рощах доминировали виды пойменных лугов (38,1% и 38,4%), второе место занимали ЦП видов суходольных лугов (28,6% и 30,8%), а далее с разными ролями участия были отмечены ЦП видов сухих боров, чернооль-шаников и водно-болотные. Среди несопутствующих видов в Дубовой и Сосновой рощах были растения бореальных и неморальных лесов, а также сорные (Османова, 2005).

По собственным наблюдениям, результатам анализа гербарного материала и литературным данным (Горыщина, 1979) получено представление об отношении видов рода Plantago к увлажнению почвы. По отношению к водному фактору среди подорожников можно выделить гигрофиты, гигромезо-фиты, мезофиты, ксеромезофиты и мезоксерофиты. По отношению к световому режиму - гелиофиты и сциофиты.

Результаты определения потенциальной экологической валентности и индекса толерантности (Жукова, 2004) по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) для Р. arenaria, P. cornuti, Р. intermedia, P. major, Р. marítima, P. maxima, P. media, P. lanceolata и P. stepposa показали, что высокой степенью лабильности обладают P. major, P. media и P. lanceolata (Османова, 2007). У этих видов отсутствуют стеновалентные (СВ) и гемистеновалентные (ГСВ) фракции (табл. 1). Для группы климатических и почвенных факторов нами рассчитаны индексы толерантности у 9 видов рода Plantago и группы бионтности

(табл. 1). Результаты наших исследований показали, что по всем экологическим факторам у P. major индекс толерантности имеет максимальное значение (It = 0,8-0,82).

Таблица 1 - Экологическая характеристика некоторых видов рода РЫМацо по методу Л.А. Жуковой (2004) на основе шкал Д.Н. Цыганова (1983)

№ Название вида Некоторые показатели экологических факторов

Климатические Почвенные Освещенности-затенения

1 Р. arenaria 0,48*/ МБ" 0,35/ГСБ 0,33***/СБ

2 Р. cornuti 0,48/МБ 0,45/МБ 0,67 / ЭБ

3 Р. intermedia 0,71/ЭБ 0,45 / МБ 0,67 / ЭБ

4 P. major 0,81 / ЭБ 0,8 / ЭБ 0,82 / ЭБ

5 Р. maritima 0,63/ГЭБ 0,62 / ГСБ 0,44/МБ

6 P. maxima 0,35/ГСБ 0,57/ГЭБ 0,33 / СБ

7 P. media 0,71 /ЭБ 0,61/ГЭБ 0,56 / МБ

8 P. lanceolata 0,74/ЭБ 0,78 / ЭБ 0,82 / ЭБ

9 P. stepposa 0,35/ГСБ 0,44/ГСБ 0,33 /СБ

Примечание: * - значение индекса толерантности; ** - биоотность; *** - экологическая валентность: СБ - стенобионтная, ГСБ - гемистенобионтная, МБ - мезобионтная, ГЭБ -гемиэврибионтная, ЭБ - эврибионтная.

Низкие значения общего индекса толерантности (It = 0,39-0,40) имеют P. stepposa и Р. arenaria, поэтому мы их отнесли к гемистенобионтным видам (рис. 1).

0,9 -,

| - ш

1 Ш|,1,11 ¡,1,1,

/ / / / / / / / / f я* ? я ч# Я-

v Я' Я"

Название видов

Рис. 1. Распределение видов Plantago в зависимости от величины индекса толерантности: СИ-ГСБ; СИЗ-МБ; SS -ГЭБ; ИВ-ЭБ

Группу мезобионтов составили P. maxima и P. cornuti (It = 0,45-0,49), а Р. maritima, Р. intermedia и P. media вошли в группу гемиэврибионтов (I, = 0,6-0,65). И лишь два вида подорожника - P. lanceolata и P. major, имеющие

высокие значения общего индекса толерантности (It = 0,69-0,81), - нами были отнесены к эврибионтам. Следовательно, для каждого вида подорожника существует определенный лимитирующий экологический фактор, это объясняет доминирование или отсутствие популяций того или иного вида подорожника в конкретных условиях. Для модельных видов рода Plantago по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) нами выявлено большое экологическое разнообразие. Среди них есть виды, относящиеся к разным группам бионтности, т.е. виды, которые могут приспосабливаться к разному сочетанию рассматриваемых экологических факторов.

Глава 4. Жизненные формы представителей рода Plantago L. Анализ жизненных форм у растений разных видов данного рода позволяет сделать вывод об их адаптационных возможностях, обеспечивающих самоподдержание популяций в различных, в том числе нетипичных, экологических условиях. Для рода Plantago этот анализ ранее не был проведен.

Обзор понятий «жизненная форма», «биоморфа», «экобиоморфа», «био-морфотип», «онтобиоморфа» приведен в связи с неоднозначностью в их понимании (Серебряков, 1952, 1962, 1964; 1981; Тахтаджян, 1954, 1964; Зозу-лин, 1961, 1976; Лавренко, Свешникова, 1968; Голубев, 1972; Серебрякова, 1971, 1972, 1980; Смирнова, Зауголыюва, Торопова и др., 1976; Хохряков, 1978, 1981; Горышина, 1979; Алеев, 1986; Нухимовский, 1997, 2002; Шафра-нова, 1990; Борисова, 1991; Шорина, 1994; Warming, 1884; Raunkiaer, 1934 и др.). Термины «жизненная форма» и «биоморфа» вполне можно использовать как синонимы и трактовать в рамках эколого-морфологической концепции И.Г. Серебрякова (1952, 1962). Однако в данной работе мы сочли целесообразным разделить эти понятия. Жизненную форму мы рассматриваем как структурную организацию особей, а биоморфу - в понимании О.В. Смирновой с соавторами (Смирнова, Заугольнова, Торопова и др., 1976) как демографическую единицу с разным количеством центров закрепления.

При анализе жизненных форм 40 видов Plantago, согласно биологической классификации (Raunkiaer, 1934), мы выявили 20 гемикриптофитов (50 %), 19 терофитов (47,5 %) и один фанерофит (2,5 %). Среди анализируемых видов (21 вид) - многолетние стержнекорневые, короткокорневищно-стержнекорневые и короткокорневищные растения, способные формировать 2 биоморфы: моноцентрическую и неявнополицентрическую, а более лабильные виды, например, P. albicans и P. lanceolata, еще и явнополицентри-ческую. Последняя формируется благодаря придаточным почкам. Нами выявлена закономерность в образовании придаточных почек и их расположении на разных типах корней P. lanceolata. При наличии хорошо развитого главного корня придаточные почки развивались по всей его длине, но основная масса была сосредоточена в его базальной части, непосредственно в 5-10 (см) слое почвы. На песчаном откосе у особей P. lanceolata в g2 состоянии отмечали формирование придаточных почек на корневище, а также на хорошо развитых придаточных корнях, впоследствии формирующих полицентрическую

систему корневых отпрысков. Если у особи P. lanceolate в g2 состоянии среди нескольких сухих дочерних розеточных побегов сохранялся хотя бы один живой розеточный побег, то процесс заложения придаточных почек подавлялся. В посадках (на экспериментальном участке) у g3 растений этого вида часто формировалась только одна почка на горизонтально расположенном боковом корне I порядка.

Интенсивное побегообразование у P. lanceolata приводит к вегетативному разрастанию и формированию системы побегов. Результаты проведенного нами клонирования многорозеточных растений (v, gb g2, g3, ss) показали, что их раметы могут быть отнесены к следующим классам по темпам развития: нормальному, замедленному, ускоренному. Кроме того, возможна гибель рамет на начальных этапах онтогенеза или разная степень их омоложения. Это, в свою очередь, определяет разные пути онтогенеза и демографическую структуру клонов и ЦП (Османова, 2005). Нами обнаружено, что онтогенетическое состояние клонируемого растения накладывает отпечаток на онтогенез дочерних особей. Отмечена связь между образованием дополнительных очагов меристем и наличием главного корня у растений разных онтогенетических состояний (р<0,001).

Глава 5. Влияние экологических факторов на морфоструктуру растений модельных видов рода Plantago L. Для модельных видов (P. lanceolata, P. major, P. media, Р. marítima, Р. atraía) нами проведен подробный анализ подземных органов. Так, исследование подземных органов генеративных растений Р. lanceolata показало, что на разных по механическому составу почвах особи этого вида могут быть представлены разными биоморфами: моноцентрическими (песчаные, щебнистые, суглинистые почвы), неявнополицентрическими (супесчаная почва) и явнополицентрически-ми (нестабильный субстрат). Однако набор побегов у разных биоморф может быть как сходным (например, присутствие у всех розеточных побегов), так и разнообразным (появление других типов побегов, например, корневых отпрысков).

Высказанные ранее представления JI.И. Казакевича (1922) о древности стержнекорневых растений и описанное нами многообразие биоморф и жизненных форм Р. lanceolata позволили нам построить два адаптационно-морфологических ряда (рис. 2): 1 - (А-Б-В-Г) и 2 - (А-Б-В-Д), наглядно показывающих связь изменчивости корневых систем с условиями среды. В первом случае формирование разных жизненных форм Р. lanceolata вызвано изменением влажности почвы, а во втором - рельефа.

Рис. 2. Адаптационно-морфологические ряды разных биоморф и жизненных форм P. lanceolata: моноцентрические биоморфы: А - стержнекорневая ЖФ (на песчаном субстрате), Б - короткокорневшцко-стержнекорневая ЖФ (на щебне), В - короткокорневищно-кистек'орневая ЖФ (на уплотненно-задернекной почве); неявнополицентрическая биоморфа: Г - многорозеточяая короткокорневшцная ЖФ (на песчаном субстрате); явноп(?лицентрическая биоморфа: Д- корнеотпрыековая ЖФ (на склоне)

Случаи доминирования главного корня на начальных этапах развития особей F, lanceolata и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза на песчаных почвах, являются, несомненно, повторением предковых признаков этого рода. Это имеет исключительно важное адаптивное значение для произрастания на разных почвах и свидетельствует о высокой вариабельности особей данного вида, обеспечивающей его выживание в разных условиях.

Работа с гербарным материалом и собственные наблюдения позволили нам выявить у P. major и P. media, произрастающих на сухих склонах оврагов и в агроценозах, типично стержнекорневую жизненную форму. Для подземных корневых систем суккулентного эугалофита Р. maritima нами установлен отрицательный геотропизм боковых корней. Это связано с недостаточной аэрацией и накоплением солей в более глубоких горизонтах почвы. На основе живого (Р. lanceolata) и гербарного материала (Р. atraía и Р. maritima) нами выявлено разнообразие подземных органов и разные способы некротической партикуляции (рис. 3).

А

Б

В(1) В(2)

Рис. 3. Растения на стадии партикуляции: А - Р. atraía, Б - Р. maritima'. В-Р. ¡anceolata (1 -целая особь, 2 - отделившиеся партикулы)

Для стержнекорневых, особенно альпийских растений, таких как Р. atraía, партикуляция главного корня является основным адаптивным механизмом в горных каменистых экотопах, где наряду с коротким вегетационным периодом, дефицит влаги также выступает мощным лимитирующим фактором, так как недостаток влажности почвы приводит к расщеплению главного корня. Анализ гербарного материала позволил нам выявить у Р. atraía варианты расщепления главного корня (рис. 4).

Согласно классификации архитектурных моделей побегообразования Т.И. Серебряковой (1977) P. major, P. lanceolata, Р. maritima, Р. atraía и P. media относятся к III модели - моноподиальной розеточной.

По классификации морфологической поливариантности вегетативной сферы (Жукова, 1995) у модельных видов рода Plantago L. растяжение элемента метамера происходит в результате смены алгоритма дифференциации конуса нарастания. В нестабильных местообитаниях (при засыпании грунтом) как в естественных ценозах, так и на экспериментальном участке у Р. lanceolata формируются полурозеточные побеги. У Р. atraía в пазухах ли-

стьев розеточного побега наблюдается образование побегов II порядка, которые в результате удлинения междоузлий возвышаются над побегом I порядка. Сходным образом ведет себя и особая жизненная форма - стержнекорне-вой каудексовый поликарпик Р. maritima, В результате периодического засыпания грунтом у разных особей Р. maritima можно видеть побеги как с удлиненными, так и с укороченными междоузлиями (рис. 5). Весьма интересным представляется следующее: известно, что Р. maritima относится к подроду Euplantago L., виды которого всегда имеют розеточный тип побега (рис. 5 А). Образование укороченных и удлиненных междоузлий при засыпании грунтом приводит к формированию у этого вида редко встречаемого типа модели побегообразования - моноподиального полурозеточного (рис. 5 Б). У некоторых особей Р. maritima при засыпании грунтом на побегах образуются серии сильно сближенных чешуевидных листьев (рис. 5 В).

А Б В

Рис. 5. Морфологическая поливариангность Р. marítima: А - растение с розеточным типом побега; Б, В - растения с верхнерозеточными побегами; 1 - ассимилирующие листья; 2 - чешуевидные листья; 3 -укороченные междоузлия

Такое сочетание двух типов структур - брахи- и долихоморфных (Голубев, 1963) - в пределах одной особи Р. maritima можно трактовать как проявление пластичности в условиях нестабильного субстрата.

Для видов подрода Psyllium типичен удлиненный вегетативный побег с супротивно расположенными узколинейными листьями. Своеобразие морфологического строения особи Р. arenaria состоит в отсутствии явной розеточ-ности. Другие виды рода Plantago ни при каких условиях розеточности не теряют (Wizner, 1889; цит. по: Серебряков, 1952), что связано с наличием у них плоского или вогнутого апекса (Василевская и др., 1973; Комарова, 1987). Выявленное нами многообразие экоморфотипов Р. arenaria, которое логично представить в виде морфобиологического ряда, демонстрирует приспособление растений к особенностям экотопа и, в первую очередь, к разным по степени влажности почвам (рис. 6).

Рис. 6. Морфобиологический ряд экоморфотипов молодых генеративных растений Р. arenaria: 1,2- растение с удлиненным побегом; 3 - растение с удлиненным побегом, распростертая форма; 4 - растение с анизотропным побегом; 5 - растение с удлиненным побегом, но сближенными междоузлиями; 6 - растение с розеточным типом побега.

Проявлению морфологической пластичности вегетативных органов Р. arenaria, в частности, разных типов побегов способствует комплексное воздействие экологических факторов (Османова, 2008). Это позволяет ему занимать различные экотопы в пределах ареала. Образование вегетативных розеточных побегов у разных видов рода Plantago демонстрирует экологическую пластичность и подтверждает тот факт, что розеточный побег для них представляет собой универсальный тип адаптации растительного организма к условиям существования.

Таким образом, результаты проведенных нами исследований разных видов рода Plantago позволили выделить 4 новых модуса возникновения морфологической поливариантности систем побегов в онтогенезе и формирование биоморф:

1. Смена способов нарастания скелетных осей у P. lanceolata, P. major, P. atrata, Р. marítima и других в результате гибели верхушечной почки побега п-го порядка приводит к формированию неявнополицентрических особей.

2. Смена моноподиальной розеточной модели побегообразования на мо-ноподиальную полурозеточную (Р. marítima).

3. Изменение направления роста побега - с ортотропного на анизотропный (Р. arenaria).

4. Смена типа вегетативного побега - с удлиненного на розеточный (Р. arenaria).

В естественных местообитаниях и в посадках на учебно-опытном участке МарГУ у особей P. lanceolata нами выявлены тераты соцветий. Появление дополнительных боковых побегов приводит к формированию у особей этого вида сложного колоса вместо простого, изменение прицветников в ассимилирующие листья и срастание листовых пластинок. Наличие у особей деформированных вегетативных и генеративных побегов может служить маркером опасных антропогенных воздействий (внесение гербицидов, завышенных доз удобрений, радиационных воздействий и др.).

Изучение морфологических и анатомических структур у P. media, Р. lanceolata и P. major позволило нам выявить особые адаптации. Количество волосков на листьях почти в два раза больше у P. media, чем у Р. lanceolata, ay P. major они представлены единично. Нами выявлено, что у P. media встречается только анизоцитный тип устьичного аппарата, что характерно для эволюционно древних видов и говорит о его консервативности в морфологическом и анатомическом отношении. Присутствие диацитного и анизоцитного типов у P. lanceolata и P. major в пределах одного растения свидетельствует об их анатомической пластичности. Сравнение средних значений количества устьиц на 1 мм2 нижнего эпидермиса листьев у P. major, P. lanceolata и P. media, а также волосков у P. lanceolata и P. media по t-критериЮ Стьюдента выявило достоверные различия (р<0,05).

Глава 6. Онтогенезы модельных видов рода Plantago L. В работе проведен анализ терминов и понятий «онтогенез», «полный онтогенез», «неполный онтогенез», «морфогенез» «онтоморфогенез», «филоморфогенез», «фазы морфогенеза» (Левин, 1963, 1964; Синнот, 1963; Серебряков, Серебрякова, 1967; Гупало, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Уоддингтон, 1970; Серебрякова, 1971; Скрипчинский, 1977; Левина, 1974; Жукова, 1983; Нухи-мовский, 2000,2003 и др.).

Описание ранее не изученного онтогенеза стержнекорневого однолетника Р. arenaria (Османова, 2008) позволило нам выделить следующие диагностические признаки: наличие или отсутствие генеративных органов и формирование боковых побегов И-го порядка. Нами уточнен онтогенез Р. lanceolata короткокорневищноЙ жизненной формы и приведены признаки-маркеры онтогенетических состояний (Жукова, Османова, 1997). Впервые нами описаны онтогенезы растений короткокорневищно-стержнекорневой и корнеотпры-сковой жизненных форм Р. lanceolata (Османова, 2008). Основными признаками-маркерами онтогенетических состояний растений этих жизненных форм являются наличие или отсутствие главного корня и корневища, число розеточных побегов, формирование неявно- или явнополицентрических систем. Детальное изучение онтогенеза растений разных жизненных форм Р. lanceolata позволило нам установить 4 типа и 9 путей онтогенеза, выбор которых во многом определяется ходом морфогенеза, особенностями пространственного размещения особей, сочетанием разных способов самопод-

держания и особенностями экотопа (рис. 7). Многообразие биоморф, жизненных форм, типов онтогенеза и способов самоподдержания ЦП этого вида способствует освоению разных местообитаний и свидетельствует о высокой пластичности P. lanceolata, что, несомненно, сказывается на организации популяций.

Наши исследования по изучению поливариантности неполного онтогенеза рамет P. lanceolata корневого происхождения выявили основные классы развития (нормальное, замедленное, ускоренное) и варианты путей онтогенеза рамет.

Изучение онтогенеза модельных видов рода Plantago позволило нам отметить, что для моноцентрических биоморф стержнекорневой жизненной формы (Р. arenaria, P. aristata, P. atrata, P. coronopus, Р. erecta, P. heterophylla, P. lachnantha, Р. lanceolata, P. Loeflingii, P. major, P. media, Р. minuta, P. notata, P. ovata, Р. patagónica, P. psyllium, P. pussilla, P. rhodosperma, P. tenuiflora и др.) характерен A-тип онтогенеза по классификации JI.A. Жуковой (1995). Самоподцержание у этих видов происходит исключительно семенным способом. У стержнекорневых (P. atrata) и стержне-корневых каудексовых растений (P. cornuti, P. media, Р. maritima, P. maxima и др.) и короткокорневищно-стержнекорневых (P. lanceolata) - осуществляется по Б-типу, поскольку у этих видов наблюдается старческая партикуляция особей, в результате которой образуются неомоложенные раметы. Онтогенез неявнополицентрических биоморф многорозеточной короткокорневищной жизненной формы (P. altissima, P. canescens, Р. cordata, P. lanceolata, P. rugelii и др.) проходит по B-типу. Например, для особей P. lanceolata в g, и ss онтогенетических состояниях возможна старческая партикуляция. Обычно дочерние розеточные побеги находятся в том же онтогенетическом состоянии, что и материнское растение, хотя и возможно омоложение партикул на 1-2 состояния. Самоподдержание происходит как семенным (преимущественно), так и вегетативным способом.

Онтогенез корнеотпрысковой (моноцентрической - в посадках, явнопо-лицентрической - в условиях склона) жизненной формы P. lanceolata проходит по Г-типу Г2-подтипу. В результате многократной партикуляции молодых особей образуются разновозрастные раметы, среди которых преобладают сильно омоложенные раметы. Доминирующим способом возобновления популяции является вегетативное (за счет образования и дезинтеграции разновозрастных рамет), которое дополняется семенным. В таком случае длительность полного онтогенеза у явнополицентрической биоморфы складывается из совокупности неполных онтогенезов вегетативно возникших особей.

)—1—т >—7Г~7

V ь

Г~П

J

Стержнекорневая

ы

(О

тп

7-^Т г-г

) 'V '

S

Стержнекорневая-короткокорневшцная

/

Т "

р j

Короткокорневищная

Г

I

> р

V,

-7/ 7? Г Г

«1 ▼

] 1Ш

Корнеотпрысковая

%г

1

I

г-^-т

{-

14

Рис. 7. Различные пути онтогенеза и формирования онтобиоморф Р. ¡апсеоЫа -2 ^-Ъ ¿-6

-15

?—Г

--16

•17

" й-

-18

•- — 9

1 - первичная ось побеговой системы, 2 - главный побег, 3 - семядольный лист, 4 - ассимилирующий лист, 5 - лист с пазушной почкой, 6 - развивающийся из пазушной почки побег замещения, 7 - многолетние части побега (побег возобновления), 8 - отмирающий главный побег, 9 - отмерший ассимилирующий лист, 10 - главный корень с боковыми корнями, 11 - стареющий главный корень, 12 - отмершие главный и боковой корни, 13 - живой генеративный побег, 14 - отмерший генеративный побег, 15-диаспора, 16-уровень почвы,

17 - морфологическая дезинтеграция, 18 - направления изменений особей

Следовательно, виды Plantago, например, однолетники, стабильно сохраняющие один тип биоморфы, имеют и один тип онтогенеза, а более лабильные виды, способные формировать несколько биоморф и жизненных форм, выбирают разные пути индивидуального развития и могут иметь несколько типов онтогенеза.

Глава 7. Биология и экология семян некоторых видов рода Plantago L. По литературным данным описана морфология семян некоторых видов рода Plantago (Григорьев, 1958; Буч, Качура, Швыдкая и др., 1981; Николаева, Лянгузова, Поздова, 1999; Губанов и др., 2004; Korsmo, 1935; Molgaard, 1976; Edwards, 1968, цнт. по: Эзау, 1980; Plantago..., 1992 и др.), приведены особенности прорастания семян (Казанфарова, 1968; Васкльчен-ко, 1976; Овчаров, 1976; Жизнеспособность семян..,, 1978; Ковриго, 1979; Марков, 1981; Любарский, 1998; Воронкова, Бурундукова, Бурковская, 2003; Sagar, Harper, 1960; Soil corbon..., 1999), сведения о содержании жизнеспособных семян P. major, P. media и P. lanceolata в почве лесных (Петров, 1989; Перевозникова, 1994) и луговых фитоценозов сенокосного и пастбищного использования (Работнов, 1950; Джалилова, 1964, 1970; Иванова, 2004; Blom, 1979).

Нами изучено влияние плотности на семенную продуктивность и урожай семян P. lanceolata. Наблюдения, проводимые нами на постоянных площадках учебно-опытного участка МарГУ, показали, что плотность посадки оказывает влияние на число и высоту генеративных побегов, длину колоса и число коробочек на генеративный побег. Результаты множественного сравнения по t - критерию Стьюдента выявили достоверные различия (р<0,001). Максимальные значения семенной продуктивности особей P. lanceolata отмечены для группы растений в g2 состоянии (8001,0 семязачаток) при плотности посадки 30 смхЗО см. Продуктивность этой группы определял урожай семян при данной плотности, который составил 27831,7 семязачатков, это в 4,8 раз больше, чем при плотности 10 смхЮ см и в 11,3 раза больше, чем при плотности 3 смхЗ см.

Результаты наших исследований позволили оценить влияние плотности посадки материнских растений P. lanceolata на прорастание сформированных ими семян в лабораторных условиях после 10 лет сухого хранения. Для этого проведен анализ всхожести - числа проросших семян отдельно за 1-й, 2-й и 3-й месяцы эксперимента, а также общего числа проросших семян за все время наблюдения. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что только за 1 месяц лабораторного проращивания всхожесть семян P. lanceolata от плотности посадки материнских растений достоверно не зависела. Во 2-ой и 3-й месяцы опыта при высокой плотности посадки (3 смхЗ см) gi, g2 и g3 материнских растений всхожесть семян Р. lanceolata была уже значительно (р<0,00001 и р<0,001 соответственно) ниже по сравнению с вариантами более низкой плотности (10 смх 10 см и 30 смх 30 см). За весь период наблюдений всхожесть семян Р. lanceolata достоверно зависела

от плотности посадки материнских растений (р<0,001). Множественные сравнения по t - критерию Сгьюдента показали, что при плотности посадки 3 смхЗ см, 10 см* 10 см и ЗОсмхЗОсм значимая разница наблюдалась при сравнении числа проросших семян за 1-й и 2-й, за 1-й и 3-й, за 2-й и 3-й, за 2-й месяц и весь период, за 3-й месяц и весь период наблюдений (р<0,05). По данным двухфакторного дисперсионного анализа всхожесть семян P. lanceolata не зависела от онтогенетического состояния материнских растений как на протяжении 1-го, 2-го и 3-го месяцев, так и за весь период эксперимента. Следовательно, ведущим фактором, оказавшим влияние на всхожесть семян P. lanceolata, выступала плотность посадки материнских растений. Особи P. lanceolata в посадках имели разные темпы развития, что, несомненно, сказалось на формировании вегетативных и генеративных органов.

При высокой плотности посадки материнских растений (3 смхЗ см) энергия прорастания семян P. lanceolata, полученных с g! растений, составила 13%, а семян g3 особей - 1-4%. Семена g2 растений P. lanceolata при плотности 10 см* 10 см имели самую низкую энергию прорастания - 1%, а у g3 растений она составила 3%. Семена генеративных (gi, g2, g3) растений P. lanceolata, выросших при плотности посадки 30 смхЗО см, в течение 5 дней не прорастали вовсе. Можно предположить, что замедленное прорастание семян, образованных материнскими растениями, выращенными при минимальной плотности, каким-то образом связано с их более крупными размерами. Так, из литературы (Жизнеспособность..., 1978; Любарский, 1998) известно, что крупные семена подорожников прорастают медленнее по сравнению с мелкими, а быстрому прорастанию мелких семян может способствовать содержащийся в них небольшой запас питательных веществ (Николаева и др., 1998). Растянутый характер прорастания семян P. lanceolata, очевидно, связан с биологией данного вида: с характером популяционного поведения и особенностями формирования семян на материнских растениях, выращенных при разной плотности посадки. Результаты наших исследований хорошо согласуются с данными, полученными Т.В. Ивановой (2003) при проращивании семян из образцов почвы луговых фитоценозов, содержащих жизнеспособные диаспоры P. lanceolata и P. major. Согласно Т.А. Работнову (1975), наличие или отсутствие жизнеспособных семян является одним из важных признаков в определении стратегии жизни растений.

Глава 8. Организация ценопопуляций модельных видов рода Plan-tago L. По данным литературы (Коробейникова, 1978; Пианка, 1981; Злобин, 1984; Работнов, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Марков, 1989; Комарова, 1992; Кучер, 1998; Grime, 1975 и др.) проведен анализ репродуктивного усилия у растений разных жизненных форм, который показал, что репродуктивное усилие - очень изменчивая характеристика, а различия между популяциями одного вида по этому показателю могут быть так же велики, как и различия между видами. Проведенная нами сравнительная характеристика

особей P. lanceolata из разных ЦП показала, что на биометрические показатели, характер накопления и распределения биомассы, репродуктивное усилие в онтогенезе оказывает влияние комплекс экологических факторов, тип сообщества, в котором произрастают ЦП данного вида, а также влияние животных и хозяйственная деятельность человека.

У P. major, P. media и P. lanceolata, произрастающих в различных частях ареала, нами изучена онтогенетическая структура ЦП. Объем накопленного материала по онтогенетической структуре ЦП этих видов позволил не только выявить разные типы спектров (левосторонний, бимодальный, центрированный, правосторонний), но и построить для ЦП исследованных видов базовые спектры (рис. 8-10).

р 1 im у 91 92 g3 ss s

онтогенетические группы

■и—min —•—мода ■ • -А - среднее —ж—max

Рис. 8. Базовый спектр ценопопуляций P. major

I 50'

I 40 "

1 30 -

20 -10 -0 -

р j im v gl g2 g3 ss s онтогенетические группы

—»—min

мода ---а--- среднее —Ж—max

Рис. 9. Базовый спектр ценопопуляций P. media 26

онтогенетические группы min —мода - А - среднее —Ж—max

Рис. 10. Базовый спектр ценопопуляций P. lanceolata

Базовый спектр P. major одновершинный с максимумом на группе растений в V состоянии. Для ЦП P. media и P. lanceolata характерны двухвершинные спектры. Абсолютный максимум приходится на особи в g! состоянии. Доминирующими группами с локальными максимумами были g3 и s (P. media) и g3 (P. lanceolata) растения. По-видимому, многовершинность базовых спектров связана с партикуляцией g3 особей P. media и P. lanceolata, которая приводит к пополнению ЦП неомоложенными раметами такого же состояния, что и материнские растения, или особями более поздних онтогенетических состояний.

Нами проведен анализ структуры ЦП P. major, P. media и P. lanceolata, произрастающих в одном сообществе (Османова, 2009). Эти виды рода Plantage практически являются космополитами. Они представляют не только разные жизненные формы, но и принадлежат к разным экологическим группам. В связи с этим весьма любопытно понять механизмы приспособления этих видов к произрастанию в одном фитоценозе. Для этого в окрестностях д. Коркатово Моркинского района (Республика Марий Эл) нами было выбрано 4 участка, где P. major, P. media и P. lanceolata входят в состав одного сообщества. Участки различались по степени развития травостоя и нарушенности растительного покрова. P. major присутствовал на всех участках. Это свидетельствовало о степени нарушенности сообществ, а малочисленность особей этого вида на участке 1 (20 особей или 12,3%) и 2 (11 особей или 7,3%) можно трактовать как следствие лучшего развития травостоя и влияния затенения. В этом наши данные согласуются с данными G.R. Sagar и J.L. Harper (1960) о том, что P. major довольно требователен к освещенности и погибает при сильном затенении. Сильное затенение не выдерживает и P. media. По экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (1983) P. media характеризуется как растение открытых пространств и светлых лесов. На участке 1 и 2 особи P. major, P. media и P. lanceolata, произрастающие в густом травостое, имели прямостоячие длинночерешковые крупные листья. Средние величины длины

и ширины листовой пластинки на этих участках достигали наибольших значений у Р. /ио/ог - 33,16±0,12 (см) и 7,52±0,10 (см), P. media-33,13±0,05 (см) и 5,27±0,17 (см), а у P. lanceolata - 2б,33±0,04 (см) и 2,95±0,11 (см) соответственно. На участках 3 и 4 с менее развитым травостоем и потому характеризующихся как открытые, листья P. major, P. media и P. lanceolata имели меньшие размеры и практически были прижаты к земле. Условия местообитания анализируемых видов подорожников сказались и на характере опушения вегетативных и генеративных органов. У P. major волоски имелись только на генеративных органах, причем густота опушения была максимальна у особей, произрастающих на открытых участках 3 и 4. На двух других участках волоски у P. major были отмечены единично. Для P. media, имеющего опушение не только на генеративных органах, но и на листьях, была отмечена та же закономерность (45,5±1,9 на 1мм2). У особей P. lanceolata при любых условиях произрастания волосков на вегетативных и генеративных органах было 20,1±2,4 на 1мм2. На участках 3 и 4, характеризующихся отсутствием затенения, особей P. major было всего 6,1% и 0,4% соответственно. По-видимому, лимитирующим фактором для этих ЦП здесь было отсутствие вытаптывания. Достаточно высокую встречаемость растений P. media на участке 3 (234 особи из 262 или 89,3%) и участке 4 (905 особей из 1160 или 78,0%) можно объяснить высокой освещенностью. P. lanceolata менее требователен к свету, чем P. major и P. media, и потому особей P. lanceolata было всегда несколько больше, чем особей других видов, как при сильном затенении (участок 1), так и в его отсутствие (участок 4).

По положению абсолютного максимума в спектре (Уранов, Смирнова, 1969) и классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001) ЦП P. major, P. media, P. lanceolata в составе одного сообщества в большинстве случаев относились к молодым. Лишь ЦП P. media на участке 1, произрастающая в условиях затенения, судя по значениям индекса возрастности (Д=0,66) и эффективной плотности (со=0,27), оказалась старой, а переходная ЦП P. media, которая по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) была охарактеризована как молодая, была выявлена на участке 3. В целом, P. media и P. lanceolata имели сходный тип онтогенетических спектров независимо от места произрастания. По-видимому, это можно связать с их сходным патиентным типом стратегии. Высокий процент особей P. major (75%), находящихся в прегенеративном периоде и высокие значения индекса восстановления (3,0) свидетельствуют об активном семенном самоподцержа-нии, что характерно для реактивных видов.

Сравнение значений популяционных параметров ЦП P. lanceolata в разные годы в пределах этих ЦП показали, что относительно устойчивым показателем была плотность. Из 68 сравнений по плотности 10 природных ЦП P. lanceolata значимая разница была установлена только в одном случае (р<0,05). Более Лабильными параметрами являются индексы возрастности, восстановления и старения. Из 68 сравнений для индекса возрастности статистически значимо различались 20, для индекса старения - 17, для индекса восстановления - 14. Эти показатели, отражающие течение демографических

процессов во времени у Р. lanceolaía, могут вести себя по-разному. Были годы, когда данные показатели почти не изменялись, но, в то же время, были зарегистрированы годы с разнонаправленными колебаниями параметров. Например, значения индекса возрастности ЦП 1 на лугу сенокосного использования в лесопарке «Сосновая роща» на протяжении пяти лет оставались стабильными, в то время как в ЦП 3 на суходольном лугу (ст. Яльчик) этот показатель разнонаправлено изменялся. В ЦП 4 на опушке смешанного леса в окрестностях оз. Яльчик индекс возрастности сначала увеличивался (к 1995 году), а затем снижался (в 1997 году), однако, к 1998 г. вновь наблюдалась некоторая тенденция к увеличению этого показателя. Сходным образом менялись и индексы восстановления и старения. Для десяти ЦП Р. lanceolaía выявлен флуктуационный тип динамики. Такие колебания демографических параметров можно объяснить разнонаправленным воздействием комплекса абиотических и антропогенных факторов.

По классификации «дельта-омега» JI.A. Животовского (2001) среди изученных ЦП Р. lanceolaía 18 были молодыми, 17 - переходными, 2 - зрелыми, 1 - стареющей и 3 - старыми. Зреющих ЦП обнаружено не было. По классификации «дельта-омега» 9 ЦП P. major охарактеризованы как молодые, 2 ЦП - зреющие, 1 ЦП - старая. Среди изученных ЦП P. media 5 ЦП (45,5%) были переходными, по две ЦП - молодого и зрелого типов, по одной ЦП - зреющего и старого типов.

Потенциальное бессмертие популяции как системы определяется, в первую очередь, способностью ее к самоподдержанию, которое представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих непрерывность существования ЦП на определенной территории (Смирнова, 1987). Для видов рода Planíago характерно как семенное, так и вегетативное самоподдержание. Результаты исследования ряда видов показали (Османова, 2007), что вегетативное размножение может осуществляться с помощью почек, формирующихся на подземных органах (например, у Р. lanceolaía, P. major, P. media, P. siepposa, P. maxima), и благодаря партикуляции (например, у Р. lanceolaía, P. media, Р. maritima, Р. aírala). Сочетание семенного и разных способов вегетативного размножения у модельных видов Planíago, можно рассматривать как один из механизмов самоподдержания ЦП и сохранения видов.

Мощность ЦП во многом определяется жизненным состоянием особей. Установлено, что в пределах одного или разных ценозов особи Р. lanceolaía одного и того же онтогенетического состояния различались морфологически и по соотношению вегетативной и генеративной сфер. Исследуемые ЦП Р. lanceolaía характеризовались сравнительно низкой жизненностью, так как средний балл их жизненности варьировал от 1,43 до 2,54, а суммарная жизненность всех особей в каждой изученной ЦП - от 14,79 до 52,15. В то же время значение относительного показателя их жизненности в большинстве случаев было меньше (0,49), иногда было близко к единице (0,94). Высоким виталитетом обладали молодые и зрелые нормальные ЦП Р. lanceolaía, низким - стареющие (Османова, 2009). Как показали наши исследования, жизненное состояние особей в ЦП и виталитет ЦП зависят от эколого-

фитоценотических и антропогенных факторов (выпас, сенокошение и пр.), влияние которых отражается и на онтогенетической структуре ЦП. Жизнеспособность ЦП P. lanceolata и дальнейшее их развитие зависит от соотношения особей разной жизненности и высокой пластичности этого вида.

Глава 9. Консортивные связи объектов исследования. В ходе наших исследований, проведенных в сравнительно-аналитическом плане, установлена структура консорций P. major и P. lanceolata. Выяснено, что основными консортами исследуемых растений являются насекомые, связанные с детерминантами, главньм образом, трофически. В качестве источника органического вещества и энергии насекомые используют все органы растений этих видов, при этом большинство животных, обнаруженных на особях Plantago, являются полифагами. В общей сложности на особях P. major обнаружено 19 видов, на P. lanceolata - 11 видов животных, 8 из них встречаются на обоих видах Plantago.

Определена степень повреждения листьев P. major и P. lanceolata консортами-фиТофагами в различных местообитаниях (Бекмансуров, Османова, 2007). Листья изученных видов Plantago служат объектом питания консортов-фитофагов, что приводит к снижению фотосинтезирующей поверхности. Увеличение степени повреждения листьев P. major и P. lanceolata отмечено во всех исследованных ЦП в течение сезона вегетации. Особенно отчетливо это проявляется в посадках P. major. При этом во всех местообитаниях обнаружена значительная доля слабо поврежденных листьев. Согласно нашим данным, полученным в результате исследований динамики процента повреждения листьев Plantago на учебно-опытном участке, растения на начальном этапе развития (проростки) практически не повреждаются консортами. Наиболее предпочтительны для фитофагов растения в имматурном и виргиниль-ном состояниях. Немаловажно отметить, что растения в ответ на воздействия биотрофных консортов усиливают свой рост, тем самым компенсируя результаты их деятельности. Подобные реакции растений зависят от физиологического состояния растений, периода длительности и кратности повреждения, органов растений. Так как изученные ЦП P. major и P. lanceolata способны к самоподдержанию (индекс восстановления колебался от 1,15 до 10,0), можно заключить, что деятельность биотрофных консортов не приводит к их угнетению.

На семенную продуктивность P. lanceolata оказывают влияние биотроф-ные консорты, которые повреждают до половины семян и семязачатков этого растения. Семена других широко распространенных видов подорожника (P. media, P. major) консортами практически не повреждаются (Бекмансуров, неопубл.). Возможно, это связано с тем, что в отличие от последних видов, в тканях P. lanceolata отсутствуют соединения, являющиеся токсичными для семяедов.

В связи с тем, что одним из требований к качеству лекарственного сырья является его неповрежденность фитофагами, листья P. major и P. lanceolata следует собирать в местообитаниях, менее подверженных воздействию биотрофных консортов. Таковыми в наших исследованиях была ЦП P. major,

расположенная на лугу у реки М. Кокшага и ЦП P. lanceolata, расположенная на лугу у лесопарка «Дубовая роща».

Заключение

На основе изучения 40 видов рода Plantage выявлено многообразие биоморф (Смирнова и др., 1976) и жизненных форм. Большинство видов (Р. arenaria, P. argyraea, P. aristata, Р. cordata, P. coronopus, Р. crética, Р. firma, Р. erecta, P. heterophylla, P. hookeriana, P. lachnantha, Р. minuta, P. ovala, Р. patagónica, P. psyllium, P. pusiïïa, P. rhodosperma, P. tenuiflora, P. Loefiingii, Р. notatá) имеют одну биоморфу (моноцентрическую), 18 видов (P. altissima, P. arborescens, P. atrata, P. camtschatica, P. cornuti, P. depressa, P. gentianoides, P. macrocarpa, P. major, Р. maritima, P. media, P. rugelii, P. siepposa, P. canescens, P. Komarovii, P. maxima, P. polysperma, P. Schwarzenbergiana) - две биоморфы (моно- и неявнополицентрическую), а более пластичные виды, такие как P. albicans и P. lanceolata — три биоморфы (moho-, неявно- и явнополицентрическую).

Проведенные нами исследования позволили заключить, что широкий спектр биоморф (Смирнова и др., 1976) и жизненных форм, структурное разнообразие побегов и корневых систем, многообразие типов и вариантов онтогенеза и его специфика у генет и рамет, жизненное состояние особей и темпы их развития, сочетание разных способов самоподдержания, формирование семян и их всхожесть, размеры почвенного банка семян, структура и жизнеспособность ценопопуляций у видов рода Plantago зависят от комплексного влияния абиотических и биотических факторов, которые, в конечном счете, определяют разные стороны организации популяций. С одной стороны, эти факторы трудно разделить, но с другой - лишь в экспериментах можно выявить их влияние. Так, внутрипопуляционная конкуренция в посадках высокой плотности выступает как ведущий биотический фактор, влияющий на самоподдержание ценопопуляций и длительность существования популяционных потоков.

Полученные нами материалы наглядно показывают всю сложность взаимоотношений между детерминантом и консортами и доказывают, что на разных этапах онтогенеза эти отношения меняются. Поэтому в основе подобных исследований должен лежать популяционный подход. Не менее важно изучение морфологической структуры детерминанта консорции, поскольку видовой состав консортов разных групп в онтогенезе у разных видов Plantago в широком диапазоне условий существования не одинаков и с разной интенсивностью влияет на организацию популяций изученных видов.

Выводы

1. Виды рода Plantago L. встречаются в разных растительных сообществах. Распределение их по фракциям валентности и группам толерантности, прежде всего, демонстрирует экологическое разнообразие ЦП изученных видов и позволяет установить для каждого из них лимитирующие факторы.

2. На основании косвенных данных (истории рода) можно предположить, что возможный предок рода Plantago L. имел облик древесного или травянистого стержнекорневого растения с удлиненными побегами. Образование розеточных побегов связано с сокращением длины междоузлий в неблагоприятных условиях. Формирование у Р. arenaria разных типов побегов свидетельствует о его эволюционной продвинутости, а случаи доминирования главного корня на начальных этапах развития особей Р. lanceolata и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза, является, несомненно, повторением предковых признаков этого рода.

3. Род Plantago L. объединяет древесные и травянистые растения с алло-ризной (стержнекорневой, придаточно-стержнекорневой) и гоморизной (придаточнокорневой, придаточнокорневой со вторично-стержневыми корнями) корневыми системами. Таксономическое распределение аллоризии и вторичной гоморизии свидетельствует о том, что трансформация корневых систем могла происходить по-разному: в одних случаях посредством изменения продолжительности развития главного корня, в других - путем образования каудекса, в третьих - путем партикуляции главного корня и в четвертых - формированием вторичных стержневых корней. Формирование аллоризной корневой системы, по-видимому, связано с освоением относительно сухих местообитаний, а вторичной гоморизии - с адаптацией к более или менее увлажненным субстратам.

4. Адаптация к условиям склонов сопровождается изменениями жизненной формы и биоморфы за счет формирования корневых отпрысков. На основе проведенных морфологических исследований видов рода Plantago L. классификация морфологической поливариантности цветковых растений (Жукова, 1995) дополнена новыми модусами возникновения морфологической поливариантности систем побегов в онтогенезе и формирования биоморф: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа вегетативного побега.

5. Высокая пластичность видов и способность их осваивать различные экотопы позволили описать у модельных видов рода Plantago L. 4 типа онтогенеза, что представляет почти все их разнообразие, выявленное у семенных растений. Только лишь у Р. lanceolata установлено 3 типа онтогенеза. Организация популяций зависит от морфогенеза особей, их вегетативной подвижности и длительности существования элементов ЦП, особенностей размещения в пространстве и вегетативного размножения.

6. Сочетание разных типов поведения в условиях меняющейся среды, как и высокая степень лабильности, является необходимым механизмом адапта-

ции изученных видов, определяющим возможность сохранения и длительного существования ЦП. Для большинства природных ЦП изученных видов рода Plantage L. установлен флукгуационный тип динамики. Развитие их ЦП представляет непрерывные популяционные потоки возобновления: от молодых до старых нормальных ЦП.

7. Наличие банка семян у видов рода Plantago L. обеспечивает их самоподдержание, при этом разновременность появления проростков обуславливает гетерогенность популяции, что способствует ее устойчивости в ценозе. Установленный в работе растянутый характер прорастания семян P. lanceolata является еще одним механизмом адаптации к постоянно меняющимся экологическим условиям окружающей среды.

8. Репродуктивное усилие у P. lanceolata зависит от типа биоморфы и жизненной формы, длительности жизни и жизненного состояния особей, семенной продуктивности и во многом определяется комплексом абиотических (климатических и почвенных) факторов, а также биотических - (биотрофные консорты) и антропогенных (хозяйственная деятельность человека) факторов. У особей P. major и P. lanceolata выявлен схожий видовой состав лис-тогрызущих консортов, который вызывает однотипные повреждения.

9. Организация популяций изученных видов рода Plantago L. в разной степени обусловлена лабильностью жизненных форм, многообразием путей онтогенеза, сменой типов стратегий и адаптационными механизмами к различным экологическим факторам, как это было описано рядом авторов для других родов (Работнов, 1950; Савиных, 2006; Черемушкина, 2004 и др.). Филогенетическое единство видов рода Plantago L., обеспечивает существование их ЦП в широком спектре экологических условий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Монография

1. Османова, Г.О. Морфологические особенности особей и структура цено-

популяций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова - Йошкар-Ола: Map. гос.

ун-т; 2007. - 184 с.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях ВАК

2. Жукова, Л.А. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) / JI.A. Жукова, Г.О. Османова // Бот. журн. - 1999. - Т. 86, № 12. - С. 80-86.

3. Османова, Г.О. Неявнополицентрическая биоморфа подорожника ланце-толистного / Г.О. Османова // Проблемы комплексного развития Республики Марий Эл: Сб. науч. ст. НИИ регионологии. - Саранск, 2005. - С. 236-240. (Прил. № 6 к журн. «Регионология»).

4. Османова, Г.О. Методические аспекты изучения структуры ценопопуля-ций Plantago lanceolata L. и особенности его экотопов / Г.О. Османова // Вестник Костромского государственного университета им. Н. А. Некрасова, 2005, № 11. -С. 28-31.

5. Криницын, И.Г. Некоторые морфофизиологические особенности особей Plantago lanceolata L. в двух луговых популяциях в окрестностях г. Йошкар-Олы

/ И.Г. Криницын, Г.О. Османова // Вестник Костромского государственного университета им. H.A. Некрасова, 2006, № 9. - С. 13-20.

6. Османова, Г.О. Состояние ценопопуляций Plantago major L. и Plantago media L. в лесных фитоценозах Республики Марий Эл / Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2007. -№5.-С. 75-80.

7. Бекмансуров, М.В. Оценка повреждений листьев Plantago major L. и Plantago lanceolata L. биотрофными консортами в разных местообитаниях / М.В. Бекмансуров, Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2007. - X» 5. - Ç. 17-24.

8. Османова, Г.О. Морфологические особенности побегов Plantago arenaria Waldst. et. KIT (Plantaginaceae L.) / Г.О. Османова Л Известия РАН. Серия Биологическая. - М., 2008. - № 5. - С. 626-630.

9. Османова, Г.О. Онтогенетическая структура ценопопуляций Plantago major L., Plantago media L., Plantago lanceolata L., произрастающих в одном сообществе / Г.О. Османова Н Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2009. - № 1. - С. 155-159.

10. Османова, Г.О. Поливариантность развития побегов у некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова И Вестник Оренбургского государственного университета. - Оренбург, 2009. № 5. - С. 121-125.

И. Османова, Г.О. Жизненное состояние особей и ценопопуляций подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Вестник Томского государственного университета. - Томск, 2009. №319. - С. 191-195.

Статья в учебном пособии

12. Жукова, Л.А. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Уч. пособие. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 1997. Т. 1. — С. 174177.

Статьи в научных изданиях

13 Османова, Г.О. Подорожник ланцетолистный {Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра»: Науч. издание. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т. 2005. Ч. 2. -С. 110-115.

14. Османова, Г.О. Морфогенез и темпы развития рамет подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: Науч. издание. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-Т.2006.-163-169.

15. Османова, Г.О. Онтогенез Р. arenaria Walldst. Et Kit. / Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, Map. гос. ун-т. 2007. - С. 89-92.

16. Османова, Г.О. Онтогенез Р. lanceolata L. / Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола, Map. гос. ун-т, 2007. - С. 158-163.

Работы, опубликованные в материалах конференций разного уровня

17. Жукова, Л.А. Морфологическая поливариантность некоторых травянистых растений в природных и искусственных популяциях / Л.А. Жукова, С.Я. Файзуллина, О.П. Ведерникова, Н.В. Илюшечкина, Г.О. Османова // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник науч. трудов. - М.: Прометей, 1994. - С. 95-96.

18. Жукова, Л.А. Мониторинг лекарственных растений / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова, Н.В. Илюшечкина, Г.О. Османова, C.B. Балахонов // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. A.A. Уранова. Ч. 1. - Кострома, 1996. — С. 55-56.

19. Боголюбова, И.А. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Thymus serpyllum L. и Plantago lanceolata L. ! И.А. Боголюбова, Г.О. Османова // Труды I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. - СПб. 1996.-С.104.

20. Османова, Г.О. Морфологические особенности некоторых травянистых многолетников / Г.О. Османова, И.А. Боголюбова // II Республиканская научная конференция молодых ученых и специалистов. - Казань, 1996. — С. 65.

21. Османова, Г.О. Морфологическая поливариантность и возрастная структура природных популяций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Экология и генетика популяций: Материалы I Всероссийского популяционного семинара. -Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 277-280.

22. Османова, Г.О. Оценка демографических параметров ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова, О.П. Ведерникова, В.В. Станиславский, Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде: Материалы II Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола. 1999.-С. 154-158.

23. Османова, Г.О. Внутривидовая пластичность Plantago lanceolataL. / Г.О. Османова // Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего. Третьи Вавиловские чтения - Йошкар-Ола, 1999. - С. 151.

24. Османова, Г.О. Морфологическая поливариантность Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // VI Международная конференция по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - M., 1999. - С. 165-168.

25. Османова, Г.О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений: Тез. докл. Всерос. совещания. - Сыктывкар, 2000. - С. 85-86.

26. Закамская Е.С. Эффективная плотность ценопопуляций травянистых по-ликарпиков разных жизненных форм / Е.С. Закамская, Г.О. Османова // Диалог науки и практики в поисках новой парадигмы общественного развития России в новом тысячелетии: IV Вавиловские чтения. - Йошкар-Ола, 2000. Ч. 3. - С. 85-86.

27. Османова, Г.О. Мониторинг морфологической пластичности вегетативных органов некоторых травянистых растений / Г.О. Османова, И.А. Головенкина // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: XI Международный симпозиум по биоиндикаторам. - Сыктывкар, 2001. - С. 144-145.

28. Османова, Г.О. Классификация ценопопуляций травянистых растений разных жизненных форм / Г.О. Османова, Е.С. Закамская, Н.В. Илюшечкина,

ЕЛ. Алябышева, Т.В. Микляева, Н.В. Пршцепенкова // Труды международной конференции по фитоценологии и сисгемапже высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения АА Уранова -М, 2001. -С. 127-129.

29. Жукова, Л. А. Особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопу-ляций короткокорневищных растений / JI.A. Жукова, О.П. Ведерникова, Е.С. За-камская, Г.О. Османова, Н.В. Прищепенкова, И.А. Головенкина // Онтогенез и популяция: Материалы III Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2001. - С. 92-94.

30. Жукова, Л.А. Особенности возрастной структуры ценопопуляций лекарственных растений разных типов стратегий / Л.А. Жукова, Е.С. Закамская, Г.О. Османова, Е.А. Скочилова, О.П. Ведерникова, Н.В. Илюшечкина, Т.А. Полянская, Е.А. Алябышева, И.А. Головенкина, Н.В. Прищепенкова, Л.В. Прокопь-ева // Популяция, сообщество, эволюция: Материалы V Всероссийского популяционного семинара. - Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. Ч. 1. — С. 42-46.

31. Османова, Г.О. Динамическая поливариангность растений разных биоморф / Г.О. Османова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. VIII Молодежной конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2002. - С. 155-157.

32. Османова, Г.О. Особенности онтогенеза корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Биология - наука XXI века: VI Пущин-ская шк.-конф. молодых ученых. - Пущино, 2002. Ч. 2. - С. 62-63.

33. Османова, Г.О. Экологофигоценотическая характеристика местообитаний ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. IX Молодежной науч. конф. - Сыктывкар, 2002. - С. 108-109.

34. Шивцова, И.В. Морфологическая пластичность подземных органов растений Fragaria vesca L. и Plantago lanceolata L. I И.В. Шивцова, Г.О. Османова // Пути развития и образования в XXI веке: Материалы III Российско-Американской региональной конф. - Йошкар-Ола, 2002. — С. 195-196.

35. Османова, Г.О. Гетерогенность популяций травянистых растений / Г.О. Османова, Е.В. Акшенцев, C.B. Козырева, И.В. Шивцова // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. Т. 2. - С. 430-431.

36. Zhukova, L. A. Ontogenetic herbarium as a method of study of intra population biodiversity / L.A. Zhukova, O.P. Vedernikova, G.O. Osmanova // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proc. XI Intern. Symp. On bioindicators. Syktyvkar, 2003. - P. 463-472.

37. Османова, Г.О. Формирование в посадках корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : Материалы Всерос. науч. конф. - Йошкар-Ола. Map. гос. ун-т. -2004.-С. 47-48.

38. Османова, Г.О. Особенность морфоструктур некоторых видов рода PLANTAGO / Г.О. Османова // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. -М.: МПГУ, 2004. - С. 190-191.

39. Османова, Г.О. Структура природных ценопопуляций некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова, Н.В. Федорова // Популяции в пространстве и

времени: Сб. материалов VIII Всероссийского популяционного семинара. -Н. Новгород, 2005. - С. 307-308.

40. Османова, Г.О. Водоудерживающая способность листьев некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова, Н.В. Федорова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов II Всероссийской науч. конф. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т. - 2006. - С. 270-272.

41. Иванова, Т.В. Организация луговых сообществ национального парка «Марий Чодра» / Т.В. Иванова, В.Н. Лихачев, Г.О. Османова // Проблемы экологии и природопользования в бассейне рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов: Сб. материалов межрегиональной научно-практической конф. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 66-69.

42. Османова, Г.О. Морфологическая пластичность побегов Plantago indica L. - как один из показателей стратегии жизни / Г.О. Османова // Особь и популяция - стратегии жизни: Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. - Уфа. Издательский дом «Вилли Окслер». - С. 193-195.

43. Османова, Г.О. Разнообразие способов вегетативного размножения некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова // Биоморфологические исследования в современной ботанике: Материалы международной конф. / Ред. О.В. Храп-ко. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 343-346.

44. Османова, Г.О. Структурное разнообразие вегетативных органов у видов рода Plantago L. / Г.О. Османова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия.: Сб. материалов III Всероссийской науч. конф. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т.-2007.-С. 270-272.

45. Османова, Г.О. Экологическая характеристика некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова // Труды института ботаники Национальной академии наук Азербайджана. Баку: Elm. Т. XXVII. - 2007. - С. 216-220.

Лицензия ИД № 06434 от 10 декабря 2001 г. Подписано к печати 14.10.2009 г.Формат 60x84/16. Усл. печ. л.2,1. Тираж 100. Заказ № 3884.

Отпечатано в ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет» 424001, г.Йошкар-Ола, пл.Ленина, 1.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Османова, Гюльнара Орудж кзы

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА РЬАШАОО Ь.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ, РАЙОНОВ И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Характеристика районов исследования.

2.3. Методы исследования.

Глава 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ РОДА Р1аШа^о Ь.

3.1. Фитоценотическая приуроченность видов рода Plantago.

3.2. Влияние микроусловий на структуру ценопопуляций растений.

3.3. Экологические особенности некоторых видов рода Plantago.

3.4. Экологические условия местообитании исследованных ценопопуляций.

Глава 4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА Р1аЫа%о Ь.

4.1. Анализ понятий и терминов.

4.2. Жизненные формы видов рода Р1аЫа%о.

4.3. Представление о явнополицентрической биоморфе и особенностях формирования ее у растений разных жизненных форм.

4.3.1. Характеристика явнополицентрической биоморфы Р. 1апсеоШа.

4.4. Неявнополицентрическая биоморфа Р. 1апсеоШа в модельных ценопопуляциях

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФО-СТРУКТУРУ РАСТЕНИЙ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА Р1аШаёо Ь.

5.1. Влияние экологических условий на изменение жизненных форм растений.

5.2. Морфологическая пластичность подземных органов.

5.3. Поливариантность развития побегов.

5.4. Анатомо-морфологические особенности.

5.5. Морфологические аномалии вегетативных и генеративных органов.

Глава 6. ОНТОГЕНЕЗЫ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА Plantago L.

6.1. Анализ терминов и понятий.

6.2. Онтогенез Plantago arenaria.

6.3. Онтогенезы Plantago major и Plantago media.

6.4. Онтогенезы растений Plantago lanceolata разных жизненных форм.

6.4.1. Онтогенез растений Plantago lanceolata короткокорневищной жизненной формы.

6.4.2. Онтогенез растений Plantago lanceolata короткокорневшцно-стержнекорневой жизненной формы.

6.4.3. Онтогенез растении Plantago lanceolata корнеотпрысковой жизненной формы.

6.4.4. Поливариантность темпов развития особей Plantago lanceolata.

6.5. Поливариантность типов оногенеза.

Глава 7. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА Plantago L.

7.1. Характеристика семян видов рода Plantago L.

7.2. Особенности прорастания семян некоторых видов рода Plantago L.

7.3. Почвенный банк семян некоторых видов рода Plantago.

7.4. Всхожесть семян P. lanceolata в лабораторных условиях.

7.5. Энергия прорастания семян P. lanceolata в лабораторных условиях.

Глава 8. ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

РОДА Plantago L.

8.1. Репродуктивное усилие и методы его оценки у растений.

8.1.1. Сравнительная характеристика биометрических показателей особей

P. lanceolata из разных ценопопуляций.

8.1.2. Анализ аллокаций биомассы особей P. lanceolata.

8.1.3. Сравнительный анализ общего репродуктивного усилия генеративных особей P. lanceolata.

8.2. Представления о классификациях ценопопуляций растений.

8.2.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций Plantago lanceolata, Plantago major и Plantago media в различных частях ареала.

8.2.2. Виталитетно-онтогенетическая структура ценопопуляций

P. lanceolata.

8.2.3. Онтогенетическая структура ценопопуляций Plantago major.

Plantago media, Plantago lanceolata, произрастающих в одном сообществе.

8.2.4. Структура и динамика природных ценопопуляций Plantago lanceolata.

8.3. Самоподдержание ценопопуляций.

8.3.1. Разнообразие способов вегетативного размножения среди видов рода Plantago L.

8.3.2. Соотношение семенного и вегетативного размножения в ценопопуляциях Plantago lanceolata.

Глава 9. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

9.1. Понятие о консорциях.

9.2. Взаимоотношения Plantago major и Plantago lanceolata с другими организмами.

9.3. Видовой состав биотрофных консортов P. major и P. lanceolata и его динамика в онтогенезе детерминантов консорций.

9.4. Типы повреждений листьев Plantago major и Plantago lanceolata в различных местообитаниях.

9.5. Влияние мероконсортов соцветий Plantago lanceolata на его семенную продуктивность.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L."

Актуальность темы. Исследование биологии видов, разнообразия их жизненных форм и экологических реакций в конкретных эколого-ценотических условиях представляет необходимую основу для понимания популяционной динамики видов, разработки мер охраны и воспроизводства растительных ресурсов. Без познания общих закономерностей организации популяций отдельных видов растений не может осуществляться на практике сохранение и восстановление биоразнообразия растений в условиях усиливающегося антропогенного стресса. Присоединение многих стран, в том числе и России, к Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что эта проблема осознана мировым сообществом.

Род Plantago L. нельзя назвать мало изученным - многие виды этого рода, особенно, подорожник большой (Plantago major L.), подорожник средний (Plantago media L.) и подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) являются чрезвычайно удобными объектами для биологических исследований. Эти исследования, начатые еще в 20-30-е годы 20 века (Stebbins, 1950; Harper, 1964), нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982), в Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago ., 1992), в СНГ (Казанфарова, 1971а, б). В течение последних лет комплексные работы были проведены в России (Марков, 1981, 1982, 1989; Жукова, 1983; Жукова, Шейпак, 1985; Дорохина, Карасева, Ильина, 1985; Плотникова, Черняева, Ельчина, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Жукова, Шестакова, 1994, 1995; Любарский, 1998; Шипунов, 1998; Ившин, 1999, Османова, 2000, 2007).

Однако изучение видов рода Plantago на популяционном уровне до сих пор является недостаточным. Согласно взглядам ученых, работы которых выполнены в рамках популяционно-онтогенетического направления (Работнов, 1975; Уранов, 1975; Жукова, 1987, 1995; Смирнова, 1987;

Чистякова, 1988; Заугольнова, Жукова, Шорина, 1988; Заугольнова, 1994; Восточноевропейские леса:., 2004 и др.), популяция представляет собой сложную биосистему, состоящую из элементов (особей или рамет), многообразие структуры вегетативного тела которых связано с набором модулей, а также с разнообразием их сочетаний и относительной автономностью. Это отражается на онтогенетической и пространственной структуре популяций и ценопопуляций (ЦП). В связи с этим, организация популяций растений определяется жизненной формой, жизненным состоянием элементов, особенностями их онтогенеза, сменой темпов развития. В свою очередь, эти показатели определяют жизнеспособность ЦД, процессы самоподдержания, тип поведения (проявление видовых потенций) и пространственную неоднородность.

Изучение популяций требует от исследователя выделения элемента популяции. У высших растений в качестве элементов популяции могут выступать не только целостные особи, но и части особей в разной степени обособленные. Это связано с модульным характером организации побегового тела растений, их способностью к непрерывному росту и высокой вероятностью укоренения отдельных побегов и систем побегов с дальнейшей их автономизацией (Ценопопуляции растений., 1988).

В монографии Л.А.Жуковой (1995) сформулированы общие закономерности поведения популяционных элементов у растений:

1. Любой элемент, находясь на определенном этапе онтогенеза, принадлежит к одной из онтогенетических групп и характеризуется набором качественных признаков;

2. Каждый элемент имеет свою возрастность, определяемую как «часть жизненного потенциала особей, долю воспринимаемой в течение жизни энергии, меру пройденного пути» (Уранов, 1975). Это выражается особой ценой каждого онтогенетического состояния вне зависимости от видовой принадлежности;

3. Каждый элемент характеризуется определенным уровнем жизненности и способен менять его в процессе развития, а, следовательно, переходить из одной виталитетной группы в другую, что в значительной мере воздействует на биопродуктивность и жизненное состояние ЦП;

4. Высокий диапазон морфологической изменчивости элементов на каждом этапе онтогенеза (от изменения интенсивности побегообразования А° формирования новой жизненной формы) зависит от их лабильности и силы воздействия экзогенных факторов;

5. Длительность онтогенетического состояния (онтохрон) и полноГ° онтогенеза каждого элемента определяется спецификой жизненной форм:Ы, эндогенными и экзогенными факторами;

6. Элементы ЦП развиваются неравномерно и умеют менять темпы развития в течение онтогенеза;

7. Время и способы размножения элементов более стабильны, зависит от специфики биоморфы и лишь стрессовые факторы могут способствовать появлению дополнительных способов размножения и омоложенисзо элементов; \

8. Минимальная площадь фитогенного поля элемента размерами езтг° ; надземной и подземной сфер. Мозаика фитогенных полей элементе^55 образует фитогенное поле ЦП: формирует ее пространственную структур^У' оказывает воздействие на ЦП других видов, экотоп и собственные элементьк^ г

9. Биомасса элемента, ее химический состав во многом зависит этапа онтогенеза, специфики физиологических и биохимических процессо^гз, экзогенных и эндогенных воздействий.

Среди набора признаков, которые используются для характеристикой жизненных форм, Л.Б. Заугольнова (1994) отмечает, что лишь некоторьрз^ имеют существенное значение для организации популяций. Статичесю^зе признаки: 1) Тип пространственной структуры тела растения — определя^^т роль вегетативного размножения в популяционной жизни; 2) Размерны растения - размер и особенно диапазон его изменения в онтогенез^6 отражается на вероятности выживания; 3) Характер нарастания побеговой сферы - может влиять на выживание особей прегенеративного периода. Динамические признаки: 1) Обгцая продолжительность жизни растения, возникшего из семени — общая продолжительность жизни у многолетних растений положительно связана с длительностью старения и в конечном итоге отражается на демографической структуре ЦП; 2) Длительность э/сизни элементов — модулей разного порядка — определяет в значительной степени сохранение коммуникаций между ними, что в конечном итоге отражается на степени выживания и глубине омоложения образующегося вегетативного потомства; 3) Продолжительность отдельных онтогенетических этапов — определяет соотношение разных групп особей в ЦП; 4) Длительность сохранения меристематической активности — влияет на степень омоложения вегетативных зачатков.

Таким образом, изучение организации популяций требует тщательных исследований их элементов на организменном уровне: многообразия путей онтогенеза, поливариантности жизненных форм и биоморф, особенностей их морфогенеза и модульной организации.

Виды рода Plantago достаточно широко представлены в природе и играют специфическую роль в различных растительных сообществах. К тому же большинство растений этого рода широко используются в народной и тибетской медицине и имеют ресурсное значение, в связи с этим изучение жизнеспособности и функционирования их природных популяций, несомненно, актуально. Методы популяционно-онтогенетического направления позволяют более четко оценить внутри- и межпопуляционное биоразнообразие и предложить способы его сохранения.

Цель исследования — описать разнообразие жизненных форм, специфику онтогенезов, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов рода Plantago Ь., их стратегию и жизнеспособность для обеспечения длительного существования в составе ценозов.

Задачи:

1. Выявить эколого-фитоценотическую приуроченность модельных видов рода Р1ап1а£о Ь.

2. Описать разнообразие жизненных форм у рассматриваемых видов подорожников.

3. Исследовать особенности онтогенеза модельных видов.

4. Определить жизнеспособность семян Р. 1апсеоШа и особенности их прорастания.

5. Оценить репродуктивное усилие, охарактеризовать жизненное состояние особей.

6. Проанализировать виталитетно-онтогенетическую структуру и динамику ценопопуляций модельных видов.

7. Исследовать консортивные связи модельных видов рода Р1аЫа^о Ь.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Морфологическая пластичность подземных и надземных органов, многообразие биоморф и жизненных форм изученных видов рода Plantago Ь. обеспечивается разнообразными адаптационными механизмами на уровне органов, организмов и популяций.

2. Сложные индивиды неявнополицентрической биоморфы могут быть оценены как микроценопопуляции с определенным спектром онтогенетических состояний рамет, что влияет на структуру всей ценопопуляции. Экологические воздействия не приводят ценопопуляции этих видов в регрессивное состояние, благодаря постоянному перекрыванию популяционных волн, что обеспечивает их устойчивость и непрерывность развития популяционных потоков.

3. Организация популяций изученных видов рода Plantago Ь. характеризуется пластичностью побеговых и корневых систем, поливариантностью развития особей, спецификой биоморф, сочетанием разных способов самоподдержания ценопопуляций и функционированием почвенного банка семян; своеобразием типов стратегии видов; специфическими взаимоотношениями ЦП с консортами различных царств.

Научная новизна работы. Впервые детально описана организация популяций видов рода Plantago L., на примере модельных видов, дающих представления о биоморфологическом разнообразии этих видов, в том числе о новых жизненных формах и биоморфах. Это позволило нам выявить пластичность побеговых и корневых систем у модельных видов, построить адаптационно-морфологические ряды разных онтобиоморф, показать их связь с различными субстратами и наметить возможные пути преобразования морфологических структур. У Р. maritima описана редко встречаемая модель побегообразования - моноподиальная полурозеточная. Расширено представление о морфологической поливариаптности развития растений и ее адаптивном значении, а классификация JI.A. Жуковой (1995) дополнена четырьмя новыми модусами морфологических преобразований вегетативных органов: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа побега. Все это позволило более точно представить себе морфологическое разнообразие у Р. arenaria, P. atrata, Р. maritima и P. Ianceolata. Уточнены онтогенезы описанных ранее модельных видов рода Plantago L. Впервые описаны полные онтогенезы Р, lanceolata короткокорневищно-стержнекорневой и корнеотпрысковой жизненных форм и Р. arenaria. Разработана шкала жизненности, на основе которой впервые изучена виталитетно-онтогенетическая структура ЦП. Описаны жизненная стратегия и экологическая пластичность видов в разных условиях местообитаний при воздействии абиотических и биотических факторов. Дополнен видовой состав биотрофных консортов P. major и Р. lanceolata; оценена роль грибов и насекомых на разных этапах жизненного цикла в снижении семенной продуктивности, листовой поверхности pi общей жизнеспособности ЦП. Рассчитан урожай семян, определена всхожесть- в посадках разной плотности. Впервые нами методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных 9 видов рода Р1аЫа§о Ь. по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), а также рассчитаны потенциальная экологическая валентность и индекс толерантности (Жукова, 2004).

Теоретическая н практическая значимость работы. Изучение особенностей биоморфологии, в том числе экологической пластичности видов рода Р1аМа£о Ь., организации популяций растений, их поведения с учетом специфики онтоморфогенеза и репродуктивной биологии, а также -репродуктивного усилия, семенной продуктивности и всхожести семян, изменчивости этих показателей под влиянием почвенных и биотических факторов - вносит вклад в методологический и методический аспекты теоретической экобиоморфологии и популяционной экологии растений. Описанное разнообразие жизненных форм и путей онтогенеза расширяет представления об экологической пластичности видов этого рода. Исследование популяционной организации модельных видов рода Р/аи/^о Ь., изучение структуры и динамики их ЦП, экологического и фитоценотического своеобразия видов позволяет сделать широкие обобщения относительно растений других систематических групп. Итоги исследования важны для понимания механизмов адаптации растений к нетипичным экологическим условиям местообитания и могут быть применены для оценки внутри- и межпопуляционного биоразнообразия. Основные положения диссертации могут быть использованы для прогнозирования поведения популяций видов в природе и в культуре, в том числе, в ходе мониторинга при различных типах природопользования. Полученные материалы по разнообразию жизненных форм вошли в учебное пособие, разработанное для дисциплин: «Ботаника» и «Экология растений». Результаты исследований используются в вузовских курсах общей и популяционной экологии, экологической анатомии и морфологии растений, при проведении учебных полевых практик студентов по ботанике, экологии, фитоценологии (Йошкар-Ола, Киров, Тверь, Пущино, Москва - МНЭПУ, Сургут, Воронеж, Баку).

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований были представлены на заседаниях: кафедры ботаники, экологии и физиологии растений и кафедры экологии Марийского государственного университета; Всесоюзной конференции «Популяции растений: принципы организации и охраны природы» (Йошкар-Ола, 1991); V-VII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994, 1999, 2004), Международном научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995); V Научной конференции памяти профессора А.А. Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, биомониторинг» (Кострома, 1996); II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996); I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН РАН (Санкт-Петербург, 1996); VIII Школе по теоретической морфологии растений «Структурные и эволюционные аспекты органогенеза и онтогенеза в ботанике» (Пущино, 1997); I-III, V, VII, VIII, IX Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 1999; Казань, 2001; Сыктывкар, 2004; Н. Новгород, 2005; Уфа, 2006); III, IV Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999; 2000); VI Молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1999), Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); VIII и IX Молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2002); Научно-практических конференциях преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2001, 2006); «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2002); III Российско-Американской региональной конференции «Пути развития и образования в XXI веке» (Йошкар-Ола, 2002); XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003); I, II, III Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006, 2008), Всероссийском научном совещании «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ» (Йошкар-Ола, 2005); Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейне рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006); Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике», посвященной 45-летию выхода в свет монографии И.Г. Серебрякова «Экологическая морфология растений» (Владивосток, 2007).

Публикации. Автором опубликовано 82 научные работы. По теме диссертации - 45 работ, из них в изданиях, рекомендованных ВАК - 10 статей, остальные в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также монография «Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L.» объемом 10,7 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Работа изложена на 507 страницах машинописного текста, содержит 166 рисунков, 37 таблиц. Приложение - 55 стр. (40 табл. и рисунок). Список цитированной литературы насчитывает 647 наименований, из них 105 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Османова, Гюльнара Орудж кзы

ВЫВОДЫ

1. Виды рода Plantago L. встречаются в разных растительных сообществах. Распределение их по фракциям валентности и группам толерантности, прежде всего, демонстрирует экологическое разнообразие ЦП изученных видов и позволяет установить для каждого из них лимитирующие факторы.

2. На основании косвенных данных (истории рода) можно предположить, что возможный предок рода Plantago L. имел облик древесного или травянистого стержнекорневого растения с удлиненными побегами. Образование розеточных побегов связано с сокращением длины междоузлий в неблагоприятных условиях. Формирование у Р. arenaria разных типов побегов свидетельствует о его эволюционной продвинутости, а случаи доминирования главного корня на начальных этапах развития особей Р. lanceolata и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза, является, несомненно, повторением предковых признаков этого рода.

3. Род Plantago L. объединяет древесные и травянистые растения с аллоризной (стержнекорневой, придаточно-стержнекорневой) и гоморизной (придаточнокорневой, придаточнокорневой со вторично-стержневыми корнями) корневыми системами. Таксономическое распределение аллоризии и вторичной гоморизии свидетельствует о том, что трансформация корневых систем могла происходить по-разному: в одних случаях посредством изменения продолжительности развития главного корня, в других - путем образования каудекса, в третьих - путем партикуляции главного корня и в четвертых - формированием вторичных стержневых корней. Формирование аллоризной корневой системы, по-видимому, связано с освоением относительно сухих местообитаний, а вторичной гоморизии — с адаптацией к более или менее увлажненным субстратам.

4. Адаптация к условиям склонов сопровождается изменениями жизненной формы и биоморфы за счет формирования корневых отпрысков. На основе проведенных морфологических исследований видов рода

Plantago Ь. классификация морфологической поливариантности цветковых растений (Жукова, 1995) дополнена новыми модусами возникновения морфологической поливариантности систем побегов в онтогенезе и формирования биоморф: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа вегетативного побега.

5. Высокая пластичность видов и способность их осваивать различные экотопы позволили описать у модельных видов рода Plantago Ь. 4 типа онтогенеза, что представляет почти все их разнообразие, выявленное у семенных растений. Только лишь у Р. 1стсео1ма установлено 3 типа онтогенеза. Организация популяций зависит от морфогенеза особей, их вегетативной подвижности и длительности существования элементов ЦП, особенностей размещения в пространстве и вегетативного размножения.

6. Сочетание разных типов поведения в условиях меняющейся среды, как и высокая степень лабильности, является необходимым механизмом адаптации изученных видов, определяющим возможность сохранения и длительного существования ЦП. Для большинства природных ЦП изученных видов рода Plantago Ь. установлен флуктуационный тип динамики. Развитие их ЦП представляет непрерывные популяционные потоки возобновления: от молодых до старых»нормальных ЦП.

7. Наличие банка семян у видов рода Plantago Ь. обеспечивает их самоподдержание, при этом разновременность появления проростков обуславливает гетерогенность популяции, что способствует ее устойчивости в ценозе. Установленный в работе растянутый характер прорастания семян Р. ¡апсеоШа является еще одним механизмом адаптации к постоянно меняющимся экологическим условиям окружающей среды.

8. Репродуктивное усилие у Р. 1апсеоШа зависит от типа биоморфы и жизненной формы, длительности жизни и жизненного состояния особей, семенной продуктивности и во многом определяется комплексом абиотических (климатических и почвенных) факторов, а также биотических биотрофные консорты) и антропогенных (хозяйственная деятельность человека) факторов. У особей P. major и P. lanceolata выявлен схожий видовой состав листогрызущих консортов, который вызывает однотипные повреждения.

9. Организация популяций изученных видов рода Plantago L. в разной степени обусловлена лабильностью жизненных форм, многообразием путей онтогенеза, сменой типов стратегий и адаптационными механизмами к различным экологическим факторам, как это было описано рядом авторов для других родов (Работнов, 1950; Савиных, 2006; Черемушкина, 2004 и др.). Филогенетическое единство видов рода Plantago L., обеспечивает существование их ЦП в широком спектре экологических условий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В пределах исследованных видов рода Plantago по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) выявлено большое экологическое разнообразие. Среди них есть экологически узкоспециализированные виды и виды с высоким значением индекса толерантности, т.е. широко специализированные виды способные приспосабливаться к разному сочетанию экологических условий.

На основе изучения 40 видов рода Plantago выявлено многообразие биоморф (Смирнова и др., 1976). Большинство видов (Р. arenaria, P. argyraea, P. aristata, Р. cordata, P. coronopus, Р. crética, Р. firma, Р. erecta, P. heterophylla, P. hookeriana, P. lachnantha, Р. minuta, P. ovata, Р. patagónica, P. psyllium, P. pusilla, P. rhodosperma, P. tenuiflora, P. Loeflingii, P. notata) имеют одну биоморфу - моноцентрическую, 18 видов (P. altissima, P. arborescens, P. atrata, P. camtschaiica, Р. cornuíi, P. depressa, P. geniianoides, P. macrocarpa, P. major, Р. maritima, P. media, P. rugelii, P. stepposa, P. canescens, P. Komarovii, P. maxima, P. polysperma, P. Schwarzenbergiana) - две биоморфы (моно- и неявнополицентрическую), а более пластичные виды, такие как P. albicans и P. lanceolata — три биоморфы (moho-, неявно- и явнополицентрическую). Изученные виды рода Planíago представлены древесными (Р. arborescens), одно-, мало- и многолетними травами со стержнекорневой, короткокорневищно-стержнекорневой, короткокорневищной и кистекорневой жизненной формами. Наиболее лабильные виды способны формировать t несколько жизненных форм. Например, у Р. lanceolata в зависимости от условий произрастания нами описано пять вариантов жизненных форм — стержнекорневая, короткокорневищно-стержнекорневая, короткокорневищная однорозеточная, короткокорневищная многорозеточная и корнеотпрысковая.

Под влиянием абиотических (климатический, эдафический, топографический) и антропогенных факторов у изученных видов рода

Plantago значительно возрастает не только структурное разнообразие подземных органов, но изменяется морфоструктура побегов. Так, у видов подрода Euplantago Harms, происходит смена типа побега с типичного розеточного, на верхнерозеточный и удлиненный, в то время как у Р. arenaria, представителя подрода Psyllium (Juss.) Harms., наоборот, от удлиненного, к анизотропному и розеточному. Структурное разнообразие побегов особенно ярко проявляется в нетипичных местообитаниях, например, в условиях нестабильного субстрата и позволяет судить о механизмах адаптации особей исследуемых видов Plantago к экологическим условиям, а наличие разных типов структур в пределах одной особи можно трактовать как проявление морфологической пластичности.

Таким образом, случаи доминирования главного корня на начальных этапах развития у особей исследуемых видов рода Plantago и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза, а также формирование удлиненного побега у представителей подрода Euplantago являются, несомненно, проявление признаков, характерных для предковых форм.

Специфика онтогенеза исследуемых видов рода Plantago разных жизненных форм во многом определяется ходом морфогенеза и темпами развития особей. В итоге, на основании изучения онтогенеза модельных видов рода Plantago можно заключить, что для моноцентрических биоморф стержнекорневой жизненной формы (Р. arenaria, P. aristata, P. atrata, P. coronopus, Р. erecta, P. heterophylla, P. lachnantha, Р. lanceolata, P. Loeflingii, P. major, P. media, Р. minuta, P. notata, P. ovata, Р. patagónica, P. psyllium, P. pussilla, P. rhodosperma, Р. tenuißora и др.) характерен А-тип онтогенеза по классификации JI.A. Жуковой (1995). Самоподдержание у этих видов происходит исключительно семенным способом. У стержнекорневых (Р. atrata) и стержнекорневых каудексовых растений (P. cornuti, P. media, Р. maritima, P. maxima и др.) и короткокорневищно-стержнекорневых (P. lanceolata) - осуществляется по Б-типу, поскольку у этих видов наблюдается старческая партикуляция особей, в результате которой образуются неомоложенные раметы. Онтогенез неявнополицентрических биоморф многорозеточной короткокорневищной жизненной формы (P. altissima, P. canescens, P. cordata, P. lanceolata, P. rugelii и др.) проходит по В-типу. Например, для особей P. lanceolata в g3 и ss онтогенетических состояниях возможна старческая партикуляция. Обычно дочерние розеточные побеги находятся в том же онтогенетическом состоянии, что и материнское растение, хотя и возможно омоложение партикул на 1-2 состояния. Самоподдержание происходит как семенным (преимущественно), так и вегетативным способом. Онтогенез корнеотпрысковой жизненной формы P. lanceolata проходит по Г-типу Г2-подтипу. В результате многократной партикуляции молодых особей образуются разновозрастные раметы, среди которых преобладают сильно омоложенные раметы. Доминирующим способом возобновления ЦП является вегетативное (за счет образования и дезинтеграции разновозрастных рамет), которое дополняется семенным. В таком случае длительность полного онтогенеза у явнополицентрической биоморфы складывается из совокупности неполных онтогенезов вегетативно возникших особей.

Морфологическая пластичность модельных видов рода Plantago имеет адаптивное значение и приводит к расширению экологического ареала видов, благодаря реализации 4-х основных вариантов полного онтогенеза генет и значительному многообразию путей неполного онтогенеза рамет побегового и корневого происхождения. Морфогенез растений определяется не только их генетической природой, но и условиями внешней среды, т.е. сложным комплексом абиотических и биотических факторов, действие которых на растительный организм неоднозначно. Факторы среды могут ускорять или замедлять процессы морфогенеза, изменять число, размеры и форму метамерных органов и растительного организма в целом, и, потому, существенно изменять жизненное состояние и продуктивность растений.

Эксперимент по клонированию растений одного из модельных видов (P. lanceolata) на разных этапах онтогенеза выявил способность рамет к омоложению в разной степени, которая определяется биологическим возрастом материнских растений и зависит от темпов развития рамет. Динамическая поливариантность создает многообразие путей онтогенеза генет и рамет, благодаря множеству комбинаций ускоренного, нормального, замедленного развития и реверсий в жизни растений. Этот важнейший адаптационный механизм обеспечивает устойчивость ЦП исследуемых видов рода Plantago в меняющихся условиях антропогенно измененных биотопов.

Таким образом, проведенные нами исследования позволили заключить, что широкий спектр биоморф (Смирновой с соавт., 1976) и жизненных форм, структурное разнообразие побеговых и корневых систем, многообразие типов и вариантов онтогенеза и его специфика у генет и рамет, жизненное состояние особей и темпы их развития, сочетание разных способов самоподдержания, формирование семян и их всхожесть, размеры почвенного банка семян, структура и жизнеспособность ценоиопуляций у видов рода Р1а\Ш%о зависят от комплексного влияния абиотических и биотических факторов, которые, в конечном счете, определяют разные стороны организации популяций. С одной стороны, эти факторы трудно разделить, но с другой — лишь в экспериментах можно выявить их влияние. Так, внутрипопуляционная конкуренция в посадках высокой плотности выступает как ведущий биотический фактор, влияющий на самоподдержание ценопопуляций и длительность существования популяционных потоков.

Полученные нами материалы наглядно показывают всю сложность взаимоотношений между детерминантом и консортами и доказывают, что на разных этапах онтогенеза эти отношения меняются. Поэтому в основе подобных исследований должен лежать популяционный подход. Не менее важно изучение морфологической структуры детерминанта консорции, поскольку видовой состав консортов разных групп в онтогенезе у разных видов Plantago в широком диапазоне условий существования не одинаков и с разной интенсивностью влияет на организацию популяций изученных видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Османова, Гюльнара Орудж кзы, Йошкар-Ола

1. Абатуров, Б.Д. Особенности трофических взаимодействий типа фитофаги растения в экосистемах пастбищ / Б.Д. Абатуров // Фитофаги в растительных сообществах. - М.: Наука, 1980. - С. 10-12.

2. Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. - 192 с.

3. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. — JL: Гидроме-тиоиздат, 1972. 107 с.

4. Акшенцев, Е.В. Пространственно-временная организация ценопопу-ляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Акшенцев. — Новосибирск. 2006. 22 с.

5. Алеев, Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев. — Киев: Наук, думка, 1986.-422 с.

6. Алехин, В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры / В.В. Алехин. М.: Наркомпрос, 1938.-203 с.

7. Амосова, E.H. Растения Сибири и Дальнего Востока источники поиска лекарственных препаратов для онкологической практики / E.H. Амосова, Е.П. Зуева, Е.Д. Гольберг // Фармакология и токсикология. — 1991.-Т. 54, №6.-С. 3-7.

8. Анатомия и морфология растений. — М.: Просвещение, 1978. 480 с.

9. Андреев, В.Н. Виды Plantago полярного побережья Европы / В.Н. Андреев // Журн. Рус. бот. о-ва. Т. 15, № 4. - 1930. - С. 291-304.

10. Артюшенко, З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: семя / З.Т. Артюшенко. JI.: Наука, 1990. — 204 с.

11. Асташенков, А.Ю. Онтогенез панцерины шерстистой (Parnazeria Icinata (L.) Sojak) / А.Ю. Асташенков, В.А. Черемушкина // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том 4. — Йошкар-Ола, 2004. С. 79-82.

12. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. — М., 1983-340 с.

13. Банатовский, М.И. Мои набшодения за действием семян подорожника / М.И. Банатовский // Бюллетень по культуре влажных субтропиков. 1944. - № 11. - С. 39-41.

14. Барыкина, Р.П. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Lycoctonum DC. в онтогенезе / Р.П. Барыкина, Т.А. Гуланян, Н.В. Чубатова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. - Т. 81.-С. 99-116.

15. Барыкина, Р.П. К вопросу о направлении эволюции жизненных форм в роде Aconitum L. / Р.П. Барыкина, Т.А. Гуланян, Н.В. Чубатова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82, № 3. - С. 114-119.

16. Барыкина, Р.П. Сарментация и партикуляция как особые способы естественного вегетативного размножения растений / Р.П. Барыкина // Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. -М., 1999. С. 18-20.

17. Барыкина, Р.П. Онтогенез воронца колосистого {Actaea spicata L.) / Р.П. Барыкина, Н.В. Чубатова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2004. - С. 101-105.

18. Батыгина, Т.Б. Размножение растений / Т.Б. Батыгина, В.Е. Васильева. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 232 с.

19. Безделев, А.Б. Биоморфологическая структура и особенности жизненных форм семенных растений Уссурийского флористического района: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Б. Безделев. Владивосток, 2002. - 22 с.

20. Беклемишев, В.Н. О классификации биоценотических (симфизио-логических) связей / В.Н. Беклемишев // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. -Т. 61, вып. 5.-С. 3-30.

21. Бекмансуров, М.В. К изучению консорций подорожника большого {Plantago major L.) / M.B. Бекмансуров // Экология. 1996 а. - № 2. -С.153-155.

22. Бекмансуров, М.В. К изучению консорций подорожника большого {Plantago major L.) / М.В. Бекмансуров // Тезизы докл. V научн. конф.

23. Памяти проф. A.A. Уранова (16-19 октября 1996 г.). Кострома, 1996 б. -Ч. 1.-С. 108-109.

24. Бекмансуров, М.В. Биотрофные консорты подорожника большого {Plantago major L.) / M.B. Бекмансуров // Экология и генетика популяций. -Йошкар-Ола, 1998.-С. 189-191.

25. Бергхольц, Н.Л. О зарастании и закреплении подвижных песков Нижнеднепровья / Н.Л. Бергхольц // Науч. тр. / Укр. н.-и. ин-т лесного хоз-ва и агролесомелиорации. Харьков, 1959. - Вып. 19. - С. 193-205.

26. Беспалова, З.Г. К биологии размножения полыней Artemisia taurica Mílld. и кермека Lemonium meyeri (Boss.) Ktze. в ногайской степи / З.Г. Беспалова // Бот. журн. 1956. - Т. 41, № 11. - С. 1623-1629.

27. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. / М. Бигон, Д. Харпер, К. Таунсенд. Т. 1. - М.: Мир, 1989. - 667 с.

28. Биология: Энциклопедия. М.: Большая Российская энциклопедия, 2003.-864 с.

29. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 264 с.

30. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин. М., 2005. -256 с.

31. Биохимия растений. М.: Мир. 1968. - 624 с.

32. Бобров, Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae: автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю.А. Бобров. — М., 2004. -19 с.

33. Боголюбова, И.А. Особенности возрастной структуры ценно-популяций Thymus serpyllum L. и Plantago lanceolata L. / И.А. Боголюбова, Г.О. Османова // Труды I Всерос. конф. по бот. ресурс. СПб., 1996. - С. 104.

34. Болотова, B.JI. Функциональные и динамические аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной: Автореф. дис. . канд. биол. наук/B.JI. Болотова —М., 1989. 16 с.

35. Борисова, И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» / И.В. Борисова // Бот. журн. — 1991. — Т. 76, № 10. — С. 1360-1367.

36. Борисова, И.В. Значение исследования биолого-морфологических особенностей растений для разработки методики учета их биологической продуктивности / И.В. Борисова, Т.А. Попова // Бот. журн. 1966. - Т. 51, №9.-С. 1289-1292.

37. Борисова-Гуленкова, М.А. Способы отрастания побегов после скашивания / М.А. Борисова-Гуленкова // Вопросы биологии растений. Уч. зап. -М., 1959.-Вып. 5.-С. 183-201.

38. Бородина, А.П. Большой жизненный цикл плосколистного крестовника {Senecio platyphylloides Somm. et Lev.) в субальпийском поясе Западного Закавказья / А.П. Бородина // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. № 3. - 1968. - С. 65-76.

39. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфологиярастений: Учеб. для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевскийи др. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с. t

40. Ботаническая география Казахстана и средней Азии (в пределах пустынной области). — СПб., 2003. — 424 с.

41. Буланая М.В. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной {Prunus padus L.) в разных частях ареала / М.В. Буланая // Жизненныеформы в экологии и в систематике растений / Межвуз. сб. науч. трудов. — М., 1986.-С. 81-85.

42. Быков, Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза / Б.А. Быков. Алма-Ата: АН КазССР, 1962. - Ч. 2. - 434 с.

43. Былова, A.M. О корневой системе Mulgedium tataricum (L.) Dc. / A.M. Былова // Бот. журн. 1958. - Т. 43, № 4. - С. 560-567.

44. Былова, A.M. Молокан татарский / A.M. Былова // Биология сорных растений. М., 1960. — С. 132-146.

45. Былова, A.M. Биология молокана татарского (Mulgedium tataricum (L.) Dc. Автореф. дис. . канд. биол. наук/ A.M. Былова. -М., 1962. 18 с.

46. Былова, A.M. Большой жизненный цикл свербиги восточной / A.M. Былова // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина. - 1974. - С. 152-167.

47. Вайнагий, И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla / И.В. Вайнагий // Растит, ресурсы. 1973. - № 9. - С. 30-76.

48. Вайнагий, И.В. О методике статистической обработки материала по семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Бот. журн. 1974. -Т.59, № 6. - С. 3-15.

49. Вайчюнене, Я.А. Подорожники Литвы (I. Биология прорастания семян / Я.А. Вайчюнене // Труды АН ЛитССР. Серия В. 1973. - Вып. 3 (63).-С. 37-46.

50. Вайчюнене, Я.А. Подорожники Литвы (I. Биология прорастания семян / Я.А. Вайчюнене // Труды АН ЛитССР. Серия В. 1978. - Вып. 1 (81).-С. 63-70.

51. Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. М.: Мир, 1982. — 264 с.

52. Василевич, В.И. Очерки теоретической фитоценологии / В.И. Васи-левич. Л.: Наука, 1983. - 283с.

53. Василевская, В.К. Строение розеточного растения Plantago major L. в первый год жизни / В.К. Василевская, М.П. Баранов, Г.М. Борисовская // Бот. журн. — 1973. — №? 1,Т. 58.-С. 33-42.

54. Василевская, Н.В. Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях Севера: автореф. дис. . докт. биол. наук / Н.В. Василевская. Петрозаводск., 2006. - 41 с.

55. Васильева, А.Н. Plantaginaceae / А.Н. Васильева // Флора Казахстана Алма-Ата. 1965. - Т. 8. - С. 171-182.

56. Васильченко, И.А. Определитель всходов сорных растений / И.А. Васильченко. — Л.: Колос, 1979. 344 с.

57. Верзилин, Н.М. По следам Робинзона / Н.М. Верзилин. М.: Детгиз, 1974.-254 с.

58. Вильяме, В.Р. Естественнонаучные основы луговодства, или луговедение / В.Р. Вильяме. М.: Новая деревня, 1922. - 298 с.

59. Висюлина, О.Д. Plantaginaceae / О.Д. Висюлина // Флора УРСР. Киев, 1961.-Т. 10.-С. 69-90.

60. В одолазский, JI.E. Развитие корневой системы и строение корней полукустарника Chamaenerion angustissimum (Hausskn) Sosn. / JI.E. Водо-лазский // Вестник ЛГУ. Биология. 1976. - № 3., вып. 1. — С. 7-14.

61. Водолазский, Л.Е. О разнообразии придаточных почек и побегов у корнеотпрыскового травянистого многолетника Chamaenerion angustifo-lium (L.) Scop. (Onagraceae): Кипрей / Л.Е. Водолазский // Бот. журн. -1979.-№ 5.-С. 734-739.

62. Водолазский, Л.Е. Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion angustifolium {Onagraceae)'. Кипрей / Л.Е. Водолазский // Бот. журн. 1982. -Т. 67, № 1.с. 33-48.

63. Войцеховская, Е.Р. Морфологические и биохимические признаки P. media L. в связи с антропогенным воздействием (Ю. Прибайкалье) / Е.Р. Войцеховская // Растит, ресурсы. 1995. — Т. 31, вып. 1. - С. 75-79.

64. Воронцова, JI.H. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий / Л.И. Воронцова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: 1967. С. 132-145.

65. Воронцова, Л.И. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Заугольнова // Журн. общ. биол. 1978. -Т. 39, №4.-С. 555-562.

66. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высш. шк., 1973. -383 с.

67. Ворошилов, В.Н. Plantaginaceae Подорожниковые / В.Н. Ворошилов // Определитель растений советского Дальнего Востока. - М., 1982. — С. 518-519.

68. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, A.A. Чистякова, С.И. Чумаченко и др. М.: Наука, 1994. - 364 с.

69. Вульф, Е.В. Мировые ресурсы полезных растений (Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.): справочник / Е.В. Вульф, О.Ф. Малеева Л.: Наука, 1969. - 565 с.

70. Высоцкий, Г.Н. Ергеня / Г.Н. Высоцкий // Тр. Бюро по прикл. бот. -1915.-Т. 8, вып. 10-11.-С. 1-330.

71. Гаджиев, В.Д. Сезонные изменения высокогорной растительности восточной части большого Кавказа / В.Д. Гаджиев // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе: Илим, 1967. — С. 26-33.

72. Гаджиев, В.Д. Флора и растительность Кызылагачского заповедника и их биоразнообразие / В.Д. Гаджиев, Э.Ф. Юсифов. Баку: El-ALliance, 2003. - 183 с.

73. Гасанов, A.M. Морфолого-анатомическая характеристика Plantago coronopus L. / A.M. Гасанов, B.K. Казанфарова II Изв. АН АзССР. Сер. биол. №4.-1972.-С. 110-113.

74. Гатцук, JI.E. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения / JI.E. Гатцук // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1967. Т. 72, вып. 3. - С. 53-64.

75. Гатцук, JT.E. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.): автореф. дисс. . канд. биол. наук / JI.E. Гатцук. М., 1970. - 21 с.

76. Гатцук, JI.E. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате / JI.E. Гатцук // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Т. 79, вып. З.-С. 84-100.

77. Гатцук, JI.E. Содержания понятия «травы» и проблемы их эволюционного положения / JI.E. Гатцук // Проблемы экологической морфологии растений. — М., 1976. — С. 55-130.

78. Гейдеман, Т.С. Plantaginaceae I Т.С. Гейдеман // Определитель высших растений Молдавской ССР. — 1975. — С. 447-449.

79. Гельдиханов, A.M. Plantaginaceae / A.M. Гельдиханов, B.B. Никитин // Определитель растений Туркменистана. — JL, 1988. — С. 541-543.

80. Генкель, П.А. Физиология растений / П.А. Генкель. 4-е изд., перераб. -М.: Просвещение, 1975. — 335 с.

81. Гетерогенность популяций травянистых растений / Г.О. Османова Е.В. Акшенцев, С.В. Козырева и др. // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества — Барнаул: АзБука, 2003. С. 430-431.

82. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - Ч. 1. - С. 146-149.

83. Голубев, В.Н. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений / В.Н. Голубев // Бот. журн. 1956. - Т. 41, № 2. - С. 248-253.

84. Голубев, В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений / В.Н. Голубев // Бот. журн. 1957. - Т. 42, № 7. - С. 1055-1072.

85. Голубев, В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией / В.Н. Голубев // Бот. журн. 1959. - Т. 44, № 12. - С. 1704-1716.

86. Голубев, В.Н. К экологии и морфологии Trifolium hybridium L. / В.Н. Голубев // Бот. журн. 1960. - Т. 45, № 3. - С. 410-413.

87. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. 4.1. Биоморфология подземных органов / В.Н. Голубев // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповед. Воронеж, 1962.-Вып. 7.-511 с.

88. Голубев, В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Наука, 1965.-287 с.

89. Голубев, В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений / В.Н. Голубев // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 77, вып. 6. - С. 72-80.

90. Горбунова, Т.А. Атлас лекарственных растений / Т.А. Горбунова. — М.: Аргументы и факты, 1995. 352 с.

91. Гордиенко, И.И. К вопросу о естественном зарастании и закреплении голых песков / И.И. Гордиенко // Бот. журн. — 1964. Т.49, № 12.-С. 1750-1759.

92. Гордиенко, И.И. Олешские пески и биогеоценотические связи в процессе их заростания / И.И. Гордиенко. Киев: Наукова думка, 1969. -242 с.

93. Горская, Т.Г. О некоторых закономерностях сукцессии в травосмесях / Т.Г. Горская // Проблемы теоретической и экспериментальной фитоценологии. Уфа, 1987.-С. 140-155.

94. Горшкова, С.Г. Род Plantago / С.Г. Горшкова // Сорные растения СССР.-Т. 11.-М.; JL: Изд-во АНСССР, 1935.-С.138-144.

95. Горшкова, С.Г. Сем. Plantaginaceae — Подорожниковые / С.Г. Горшкова // Флора юго-востока европейской части СССР. М.; JL, 1936.-Вып. 6.-С. 248-252.

96. Горшкова, A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / A.A. Горшкова. М.: Наука, 1966. - 273 с.

97. Горышина, Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. — М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

98. Господинов, Г.В. Топография / Г.В. Господинов, В.Н. Сорокин. -М.: Изд-во МГУ, 1974. 343 с.

99. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. М.: Мир, 1967. - 296 с.

100. Григор, Г.Г. Природное районирование Западной Сибири / Г.Г. Григор // Вопросы географии. Сб. 55. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. -58 с.

101. Григорьев, Ю.С. Семейство Подорожниковые / Ю.С. Григорьев // Флора СССР.-Т. 23.-М.; Л.: Изд-во АНСССР, 1958.-С. 133-157.

102. Григорьева, Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций жёлтой люцерны {Medicado falcata L.): автореф. дисс . канд. биол. наук / Н.М. Григорьева. М., 1975. - 24 с.

103. Григорьева, Н.М. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений / Н.М. Григорьева, Л.Б. Зауголь-нова, О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). -М.: Наука. 1977. С. 20-36.

104. Гриценко, В.В. Изучение изменчивости природных популяций овсяницы Воронова: автореф. дисс. . канд. биол. наук / В.В. Гриценко — М., 1982.- 15 с.

105. Гроссгейм, A.A. Определитель растений Кавказа / A.A. Грос-сгейм М.: Наука, 1949. - 748 с.

106. Губанов, И.А. Дикорастущие полезные растения / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. — 160 с.

107. Гуленкова, М.А. Становление жизненной формы у Lathyrus sylvestris L. (.Fabaceae) в онтогенезе / М.А. Гуленкова // Бот. журн. 1977. -Т.62, № 5. - С. 704-715.

108. Гупало, П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве / П.И. Гупало. — М.: Наука, 1969. — 252 с.

109. Гусев, В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников / В.И. Гусев. М.: Лесн. пром-сть, 1984. -472 с.

110. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. -Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1956. 146 с.

111. Данилова, Н.С. Интродукция Plantago canescens Adams, в Центральной Якутии / Н.С. Данилова, Я.М. Жиркова // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Ростов-на-Дону, 2002. - С. 18-20.

112. Дарвин, Ч. Происхождение видов / Ч. Дарвин. М.; Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1937. — 608 с.

113. Денисова, Л.Н. Пространственная и возрастная структура популяций Trifolium repens L. (Fabaceae) в различных местообитаниях / Л.Н. Денисова // Бот. журн. 1995. - Т. 80, № 5. - С. 18-25.

114. Денисова, JI.H. Микрогеографическая изменчивость клевера ползучего (Trifolium repens L.): дис. . канд. биол. наук / Л.Н. Денисова. — СПб., 1996.-159 с.

115. Джалилова, А.О. Запас жизнеспособных семян в почве мелкозлаково-разнотравного луга при различных мерах воздействия / А.О. Джалилова//Бот. журн. 1964. - Т. 49, № 11. - С. 1660-1665.

116. Джалилова, А.О. Вегетативное и семенное размножение Alchemilla pastoralis Buser. в луговом ценозе / А.О. Джалилова // Бот. журн. -1965.-Т. 50,№ 11.-С. 1611-1621.

117. Джалилова, А.О. особенности размножения и возобновления основных компонентов мелкозлаково-разнотравного сообщества / А.О. Джалилова // Луговой фитоценоз и его динамика в зависимости от различных мер воздействия. Л.: Наука, 1970. - С. 149-199.

118. Динамика ценопопуляций растений. — М.: Наука, 1985.- 207 с.

119. Доброхотов, В.Н. Семена сорных растений / В.Н. Доброхотов. -М.: Сельхозиздат, 1961.-355 с.

120. Донскова, A.A. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambiguum M.B.) в условиях высокогорий Кавказа / A.A. Донскова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 73, № 4. - С. 1113-1116.

121. Доронин, Г. Куршская коса / Г.Доронин. Вильнюс-Минтис, 1980.-243 с.

122. Дуброва; H.A. Кариологическая характеристика некоторых видов рода Plantago L. (Plantaginaceae) / H.A. Дуброва, Л.А. Малахова, H.H. Карташова // Биол. науки. 1976. - № 6. - С. 99-101.

123. Дылис, Н.В. Структура лесного биогеоценоза / Н.В. Дылис. Л.: Наука, 1969.-231 с.

124. Дымова, О.В. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере / О.В. Дымова, JI.B. Тетерюк. -Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 143 с.

125. Емельянов, А.Ф. О понятии консорция / А.Ф. Емельянов // Бот. журн. Т. 50, № 2. - 1965. - С. 221-223.

126. Ермакова, И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) М., Наука, 1976. - С. 92-105.

127. Ермакова, И.М. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах / И.М. Ермакова, JI.A. Жукова // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 110-126.

128. Животовский, JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / JI.A. Животовский // Экология. 2001. - № 1 - С. 3-7.

129. Жизнеспособность семян М.: Колос, 1978. — 415 с.

130. Жизнь растений: Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980.-Т.5.Ч. 1.-430 с.

131. Жизнь растений: Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980.-Т. 5.4. 2.-512 с.

132. Жиляев, Г.Г. Жизнеспособность популяций растений / Г.Г. Жи-ляев. Львов, 2005. - 3 04 с.

133. Жукова, П.Г. Кариология некоторых растений, переселенных в Полярно-альпийский ботанический сад / П.Г. Жукова // Переселение растений на Полярный север. Л., 1967. - Т. 2. - С. 130-149.

134. Жукова, Л. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при разной продолжительности выпаса

135. Л.А. Жукова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 114-131.

136. Жукова, Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его популяций / Л.А. Жукова // Бот. журн. — 1979. Т. 64, № 4. -С. 525-540.

137. Жукова, Л.А. Подорожник большой, подорожник средний, подорожник ланцетолистный / Л.А. Жукова // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ, 1983. - Ч.З. - С. 36-46.

138. Жукова, Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений / Л.А. Жукова // Жизненные формы в экологии и систематике растений. — М.: МГПИ, 1986.-С. 105-114.

139. Жукова, Л.А. Динамика популяций луговых растений: автореф. дис. . док. биол. наук / Л.А. Жукова. Новосибирск, 1987. - 32 с.

140. Жукова, Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений: дис. . док. биол. наук / Л.А. Жукова. Новосибирск, 1988. - 667 с.

141. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

142. Жукова, Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / Л.А. Жукова // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176.

143. Жукова, Л.А. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений / Л.А. Жукова //

144. Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004). — Сыктывкар, 2004 а. Ч. 1. — С. 75-76.

145. Жукова, JI.A. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / JI.A. Жукова // Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность. — Кн. 1. — М.: Наука, 20046. — С. 256270.

146. Жукова, Л.А. Введение / Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) -М.: Наука, 1976.-С. 5-12.

147. Жукова, Л. А. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого / Л.А. Жукова, O.A. Шейпак // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. М., 1985. - С. 3-25.

148. Жукова, Л.А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л.А. Жукова, A.C. Комаров // Журн. общ. биол. -1990. Т. 51, № 4. - С. 450-461.

149. Жукова, Л.А. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок / Л.А. Жукова, A.C. Комаров // Биол. науки. 1991. - № 8. -С. 51-66.

150. Жукова, Л.А. Поливариантность развития Plantago major L. в искусственных условиях / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова // Успехи экологической морфологии. 1994. - С. 93-94.

151. Жукова, Л.А. Морфологическая поливариантность Plantago major L. в искусственных посадках / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. - Т. 100, вып. 3. - С. 95-101.

152. Онтогенез подорожника большого (Plantago major L.) / Л.А. Жукова, H.B. Глотов, C.B. Балахонов и др. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 1. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 121-132.

153. Жукова, JI.A. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / JI.A. Жукова, Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: уч. пособие. Т. 1. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. -С. 174-177.

154. Жукова, JI.A. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) / JI.A. Жукова, Г.О. Османова II Бот. журн. 1999. - Т. 86, № 12. - С. 80-86.

155. Жукова, JI.A. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений / JI.A. Жукова, Н.В. Глотов // Онтогенез. -2001. Т. 32, № 6. - С. 455-461.

156. Жукова, JI.A. Онтогенез подорожника среднего {Plantago media L.) / JI.A. Жукова, И.В. Князева, Т.К. Пигулевская // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 2. - Йошкар-Ола, 2000. — С. 144-153.

157. Жукова, Г.Я. Семейство Plantaginaceae. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae-Asteraceae / Г.Я. Жукова, A.A. Титова. Л., 1987. - С. 278-283.

158. Закс, Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. — М.: Статистика, 1976.-599 с.

159. Заугольнова, Л.Б. Образование двух биоморф в ценопопуляции Galium ruthenicum Willd. / Л.Б. Заугольнова // Науч. док. высш. шк. Биол. науки. 1974. - № 8. - С. 65-73.

160. Заугольнова, Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М., Наука, 1976. — С. 81-92.

161. Заугольнова Л.Б. Выбор участка и заложение площадок / Л.Б. Заугольнова // Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. -М., 1986.-С. 9-12.

162. Заугольнова, Л.Б. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии / Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина // Лесоведение. — 1996. -№!.- С. 76-83.

163. Заугольнова, Л.Б. Основные закономерности популяционной жизни растений / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, Н.И. Шорна // Популяционные проблемы в биогеоценологии. VI чтения памяти

164. B.Н. Сукачева // М.: Наука, 1988. С. 24-58.

165. Земскова, Е.А. Кариологическое изучение некоторых видов Plantago L. (Plantaginaceae) / Е.А. Земскова // Бот. журн. — 1977. — Т. 62, №9.-С. 1301-1305.

166. Злобин, Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии / Ю.А. Злобин. Владивосток, 1984. - 60 с.

167. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений/ Ю.А. Злобин. Казань: КГУ, 1989. — 146 с.

168. Зозулин, Г.М. Система жизненных форм высших растений / Г.М. Зозулин // Бот. журн. 1961. - Т. 46, № 1. - С. 1-20.

169. Иванов, Ю. Где же ты, краса косы? (О госуд. природ, национ. парке «Куршская коса») / Ю. Иванов // Природа и человек. 1988. - № 91. C. 14-17.

170. Иванов, Н.В. География Марийской АССР /"Н.В. Иванов. -Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1992. 104 с.

171. Иванова, Т.В. Структура почвенных банков семян луговых фитоценозов в поймах средней и малых рек Республики Марий Эл: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.В. Иванова. Сыктывкар, 2004. - 23 с.

172. Ившин, Н.В. Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.В. Ившин. — Сыктывкар, 1999. 26 с.

173. Игнатьева, И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков / И.П. Игнатьева // Бот. журн. — 1965.-Т. 50, №7.-С. 39-54.

174. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. — М., 1986.-68 с.

175. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 3: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. 520 с.

176. Имс, А. Морфология цветковых растений / А. Имс. М.: Мир, 1964.-497 с.

177. Интересные флористические находки на востоке Чукотского полуострова / Б.А. Юрцев, П.Г. Жукова, Т.В. Плиева // Бот. журн. 1975. -Т. 60, №2.-С. 233-247.

178. Ипатов, B.C. Фитоценология / B.C. Ипатов, Л.А. Кирикова. -СПб.: Изд-во Санкт- Петербург, ун-та, 1997. — 316 с.

179. Исмаилов, Н.М. Алкалоидоносные растения Азербайджанской ССР / Н.М. Исмаилов. Баку: Элм, 1985.-184 с.

180. Ищенко Л.Е., Ахмедерова Д.И. Онтогенез и возрастные группы Plantago major и Plantago lanceolata / Л.Е. Ищенко, Д.И. Ахмедерова // Изв. АН ТССР. 1991. - № 2. - С. 28-34.

181. Казакевич, Л.И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России / Л.И. Казакевич // Изв. Саратовск. обл. с.-х. оп. ст. 1922. - Вып. 3. -С. 3-4.

182. Казакевич, Л.И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России. Главнейшие этапы вегетативного возобновления и размножения травянистых многолетников / Л.И. Казакевич. Саратов, 1925. — 196 с.

183. Казанфарова, В.К. Морфологическая изменчивость частей цветка подорожника ланцетолистного / В.К. Казанфарова // Докл. АН Азерб. ССР. -1968. Т. 24, № 6. - С. 64-68.

184. Казанфарова, В.К. Систематика и биоэкологические особенности кавказских видов рода Plantago L.: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.К. Казанфарова. — Баку, 1971 а. — 32 с.

185. Казанфарова, В.К. Систематика и биоэкологические особенности кавказских видов рода Plantago L: дис. . канд. биол. наук / В.К. Казанфарова. — Баку, 1971 б. — 298 с.

186. Казанфарова, В.К. Сравнительная морфолого-анатомическая характеристика Plantago média L. и Plantago stepposa Kupr. / В.К. Казанфарова, A.M. Гасанов II Изв. АН АзССР. 1973. - № 1. - С. 7-11.

187. Казарян, В.О. Старение высших растений / В.О. Казарян. М.: Наука, 1969.-314 с.

188. Карнаух, E.JI. Plantaginaceae / E.JI. Карнаух // Визначник рослин УРСР. Киев, 1950. - С. 620-623.

189. Кернер фон Мариулан. Жизнь растений. / Кернер фон Мариулан. Т.2. - СПб.: Товарищество, 1902. - 838 с.

190. Кинкоф, Ш. Microsoft Office / Ш. Кинкоф. — М.: Компьютер, ЮНИТИ, 1996.-С. 124-168.

191. Ковриго, Н.М. Экология прорастания семян / Н.М. Ковриго. — Ижевск: Изд-во Удм. ГУ, 1979. 189 с.

192. Кожевникова, Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи внутреннего Тянь-Шаня / Н.Д. Кожевникова, Н.В. Трулевич. Фрунзе: Илим, 1971. 211 с.

193. Козлова, Н.А. Анатомо-экологическая характеристика полукустарников восточного Крыма / Н.А. Козлова // Бот. журн. — 1953. Т. 38, №4.-С. 513-529.

194. Козо-Полянский, В.М. Против идеализма в морфологии растений / В.М. Козо-Полянский // Бот. журн. 1951. - Т. 36, № 2.-123 с.

195. Колаковский A.A. Флора Абхазии / A.A. Колаковский. — Т. 4. -Сухуми: Изд-е Акад наук Грузинской ССР, 1949. 354 с.

196. Колесников, Б.П. Растительность / Б.П. Колесников // Природа Челябинской области. Челябинск: ЮУКИ, 1964. — С. 135-164.

197. Комарова, Т.А. О биологии и фитомассе некоторых видов травянистого покрова пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесов / Т.А. Комарова//Владивосток: Дальнаука, 1978. — С. 78-82.

198. Комарова, Т.А. О развитии розеточных побегов подорожника большого Plantago major L. / Т.А. Комарова // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1987.-Т. 92, вып. 1.-С. 97.

199. Комарова, Т.А. Развитие и продуктивность травянистых и кустарниковых ценопопуляций (леса южного Сихотэ-Алиня) / Т.А. Комарова. Владивосток: Дальнаука, 1992. - 280 с.

200. Комаров, B.JI. Plantaginaceae / B.JT. Комаров // Флора Камчатки. Вып. З.-Л., 1930.-С. 98.

201. Королев, С.Е. Семена и плоды / С.Е. Королев, Л.А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Уч. пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 28-33.

202. Корона, В.В. Модульное строение листьев и задачи популяционной биологии и генетики растений /В.В. Корона // Экология и генетика популяций. — Йошкар-Ола, 1998. — С. 70-76.

203. Кортиков, В.Н. Справочник лекарственных растений / В.Н. Кортиков, A.B. Кортиков. Ростов-на-Дону: Издательский Дом «Проф-Пресс», 2002. - 800 с.

204. Косец, Н.И. Доказана ли возможность непосредственного порождения лещины грабом и ели сосной / Н.И. Косец // Бот. журн. 1953. -№ 5. -С. 696-707.

205. Котт, С.А. Справочное пособие по борьбе с сорными растениями / С.А. Котт. М.: Учпедгиз, 1961.-248 с.

206. Котт, С.А. Об устойчивости биологических типов некоторых сорных растений / С.А. Котт // Бот. журн. 1965. - Т. 50, № 11. - С. 15891595.

207. Красная книга Республики Татарстан. — Казань: Природа, 1995. -454 с.

208. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань: Идел-Пресс, 2006. — 832 с.

209. Кренке, Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение / Н.П. Кренке. — М.: Сельхозгиз, 1940.- 136 с.

210. Криницын, И.Г. Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sm. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Г. Криницин. -Барнаул. 2002. 19 с.

211. Криницын, И.Г. Некоторые морфофизиологические особенности особей Plantago lanceolata L. в двух луговых популяциях в окрестностях г. Йошкар-Олы / И.Г. Криницин, Г.О. Османова // Вестник КГУ им. H.A. Некрасова, 2006, № 9. С. 13-20.

212. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, H.A. Торопова и др. // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. -215 с.

213. Крокер, В. Физиология семян / В. Крокер, JI. Бартон. М.: Изд-во иностранной литературы, 1955. - 400 с.

214. Кудряшова, О.И. О партикуляции у травянистых многолетников / О.И. Кудряшова// Физиология растений. 1958. - Т. 14, вып. 1. - С. 65-68.

215. Культиасов, И.М. Растительность аридных областей СССР. Часть 2. Растительность степей / И.М. Культиасов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981.-84 с.

216. Куперман, Ф.М. Биология развития растений: Уч. пос. для ун-тов / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова. М.: Высш. шк., 1963. - 424 с.

217. Курбатский, В.И. Семейство Plantaginaceae — Подорожниковые / В.И. Курбатский // Флора Сибири. Solanaceae-Lobeliaceae. Т. 12 — Новосибирск, 1996.-С. 102-110.

218. Куркин, К. А. Системные исследования динамики лугов / К.А. Куркин. -М.: Наука, 1976. 284 с.

219. Курченко, Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяции полевицы тонкой (Agrostis tennis Subth.) / Е.И. Курченко // Возрастной состав ценопопуляций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. - С. 70-87.

220. Кучер, E.H. Опыт изучения репродуктивного усилия Крымских орхидей / E.H. Кучер // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Т.1. -СПб.: Ботанический институт АН, 1998. - С. 124-125.

221. Кучерявый, П.П. География Калининградской области. Пособие по краеведению / П.П. Кучерявый. Калинингад: Калининградское книжн. издат, 1989. - 142 с.

222. Лавренко, Е.М. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией и хозяйственным значением псаммофитов Нижнеднепровских песков / Е.М. Лавренко // Проблемы растениевод, освоения пустынь. -1935. Вып. 3.-С. 75-94.

223. Лавренко, Е.М. Об основных направлениях изучения жизненных форм в растительном покрове / Е.М. Лавренко, В.М. Свешникова // Основные проблемы геоботаники. — Л.: Наука, 1968. — С. 10-15.

224. Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. М.: Мир, 1978. — 384 с.

225. Лебедев, В.П. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корнеотпрысковых сорных растений: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.П. Лебедев. -М., 1984. 15 с.

226. Лебедев, В.П. Полицентричность некоторых корнеотпрысковых трав // Жизненные формы в экологии и систематике растений / В.П. Лебедев. М.: МГПИ им В.И. Ленина, 1986. - С. 121-125.

227. Левин, Г.Г. Проблема индивидуальности у растений / Г.Г. Левин // Бот. журн. 1961. - Т. 46, № 3. - С. 432-447.

228. Левин, Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция / Г.Г. Левин // Бот. журн. 1963. - Т. 48, № 7. - С. 1039-1059.

229. Левин, Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений / Г.Г. Левин // Бот. журн. 1964. - Т. 49, № 2. - С. 272-280.

230. Левина, P.E. О соотношении морфогенеза и филогенеза в процессе эволюции / P.E. Левина // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1974. Т. 29, вып. 1.-С. 89-99.

231. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) / P.E. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

232. Лекарственные растения Костромской области (Справочник). -М.: Экология, 1992-365 с.

233. Ли А.Д. Plantaginaceae / А.Д. Ли // Флора Средней Азии. — Т. 9. Л, 1987.-С. 271-279.

234. Литвак, П.В. Группа абиотических факторов / П.В. Литвак,' Родионов Б.С. // Ботаническая география с основами экологии растений. -М.: Колос, 1994. С. 70-112.

235. Лихарев, И.М. Слизни фауны СССР и сопредельных стран / И.М. Лихарев, А.И. Виктор // Моллюски. М., 1980. - Т. 3, вып. 5. - 675 с.

236. Лихарев, И.М. Слизни вредители сельского хозяйства Нечерноземной зоны / И.М. Лихарев, Я.С. Шапиро. — Л.: Наука, 1987. - 189 с.

237. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

238. Лучинина, А.К. Некоторые морфологические и анатомические особенности строения подземных органов Glycyrrhiza glabra L. и G.uralensis Fisch. / A.K. Лучинина // Бот. журн. 1968. - Т. 53, № 5. - С. 599-613.

239. Лысенко, Т.М. Редкие и нуждающиеся в охране фитоценозы Самарской области. I. Галофитные сообщества / Т.М. Лысенко // Бот. журн., 2006. Т. 91, № 1. - С. 133-143.

240. Любарский, Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е.Л. Любарский. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1967. - 181 с.

241. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: КГУ, 1984.- 138 с.

242. Любарский, С.Е. Некоторые особенности экологии прорастания семян Plantago major, Plantago media, Plantago lanceolata, Plantago indica / С.Е. Любарский II Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. -М., 1982. С. 102-105.

243. Любарский, С.Е. Подорожники Республики Татарстан (популяционно-экологическое исследование) / С.Е. Любарский. — Казань, 1998.- 149 с.

244. Любименко, В.Н. О спящих почках / В.Н. Любименко // Труды С.-Петербург, о-ва естество-испытат. Отд. Ботан. — 1900. — Т. 30, Вып. 3. -С. 195-259.

245. Люндегорд, Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений / Г. Люндегорд. — М.: Сельхозгиз, 1937. 387 с.

246. Лященко, Н.И. О спящих почках кустарников / Н.И. Лященко // Бот. журн. 1958. -Т. 43, № 7. - С. 1039-1047.

247. Магулаев, А.Ю. Числа хромосом некоторых видов Asteraceae, Caryophyllaceae и Plantaginaceae с Северного Кавказа / А.Ю. Магулаев // Биол. науки. 1977. - № 11. - С. 74-79.

248. Магулаев, А.Ю. Числа хромосом некоторых видов Asteraceae, Caryophyllaceae и Plantaginaceae Северного Кавказа / А.Ю. Магулаев // Биол. науки. 1982. - № 11 (227). - С. 74-79.

249. Маевский, П.Ф. Plantaginaceae / П.Ф. Маевский // Флора средней полосы европейской части СССР. Л., 1964: — С. 508-510.

250. Мазинг, В.В. Что такое структура биогеоценоза. / А.Ю. Магулаев // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. - С. 148-157.

251. Мазуренко, М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера / М.Т. Мазуренко. М: Наука, 1986. - 208 с.

252. Мазуренко, М.Т. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981.-С. 12-30.

253. Майсурян Н.А. Определитель семян и плодов сорных растений / Н.А. Майсурян, А.И. Атабекова. -М.: Колос, 1978. 288 с.

254. Макаренко, Л.С. Анатомо-морфологическая и экологическая характеристика Plantago salsa Pall, в связи с различными условиями местообитания: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.С. Макаренко. — Воронеж, 1969.-27 с.

255. Макаренко, Л.С. Морфогенез подорожника солончакового. Научн. тр. Курского пед. ин-та / Л.С. Макаренко. — 1972. — Т. 10. С. 73-94.

256. Максимов, О.Б. Содержание антиоксидантов в семенах некоторых видов флоры Приморского края / О.Б. Максимов, П.Г. Горовой, Т.Н. Чумак // Растит, ресурсы. Л., 1990. - Т. 26, вып. 4. - С. 487-498.

257. Максютин, Г.В. Аминокислоты в листьях Plantago major L. и соцветиях Matricaria L. / Г.В. Максютин // Растит, ресурсы. — Л., 1972. — Т. 8.-С. 26-28.

258. Малахова, Л.А. Числа хромосом некоторых видов рода Plantago (Plantaginaceae) из Южной Сибири / Л.А. Малахова, В.И. Курбатский // Бот. журн. 1995. - Т. 80, № 12:- С. 119.

259. Мальцев, А.И. Сорные растения / А.И. Мальцев. М.: Сельхозгиз, 1933. - 196 с.

260. Мальцев, А.И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней / А.И. Мальцев. Л.-М.: Сельхозиздат, 1962. - 271 с.

261. Марков, М.В. К изучению популяционной экологии трех видов подорожников / М.В. Марков // Экология и охрана растений нечерноземной зоны РСФСР. Иваново, 1981. - С. 3 8-43.

262. Марков, М.В. Популяционная биология растений / М.В. Марков. Казань: Изд-во КГУ, 1986. - 112 с.

263. Марков, М.В. К популяционной биологии подорожника индийского / М.В. Марков // Экология. 1989 а. - №3. - С. 77-79.

264. Марков, М.Вит. Алгоритм популяционно-ботанического анализа малолетних растений: архитектурная модель — жизненная форма — эколого-ценотическая стратегия / М.Вит. Марков // Биол. науки. — 1989 б. № 11. — С. 90-104.

265. Марков, М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений / М.В. Марков. Казань: Изд-во КГУ, 1990.- 186 с.

266. Марков, М.В. Онтогенез череды поникшей (Bidens cernua L.) / М.В. Марков II Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие. Том III. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - С. 83-86.

267. Марков, М.В. Род череда / М.В. Марков, Н.М. Ключникова // Биологическая флора Московской области. — М.: Полиэкс, 1997. — Вып. 13. — С. 192-213.

268. Марков М.В. Структура популяций подорожника приморского на литорали Белого моря / М.В. Марков, И.В. Ботова, Е.И. Плещинская // Экология. 1982. - № 2. - С. 83-85.

269. Марков, М.В. Репродуктивное усилие у растений / М.В. Марков, Е.И. Плещинская // Журн. общ. биологии. 1987. - Т. 68, № 1. - С. 77-83.

270. Мартыненко, В.А. Сем. Plantaginaceae — Подорожниковые /

271. B.А. Мартыненко // Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 4: Сем. Umbelliferae-Compositae. Д., 1974.-С. 136-138.

272. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш» / В.Б. Мартыненко, С.М. Ямалов, О.Ю. Жигунов и др. Уфа: Гилем, 2005.-272 с.

273. Матвеев, А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной. Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Р. Матвеев. М., 1975. - 25 с.

274. Мейер, К.И. Размножение растений / К.И. Мейер. М.: Сельхозгиз, 1937.-284 с.

275. Миркин, Б.М. Фитоценология: принципы и методы / Миркин Б.М., Розенберг Г.С. М.: Наука, 1978. - 211 с.

276. Миркин, Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений / Миркин Б.М. // Журн. общ. биологии. — 1983. Т. 44, № 5.1. C. 603-613.

277. Митякова, И.И. Почвенно-экологические условия лесопарка «Дубовая роща» Республики Марий Эл / И.И. Митякова // Экология г. Йошкар-Олы: научное издание / Map. гос. ун-т. — Йошкар-Ола, 2007. -С. 100-104.

278. Михайловская, И.С. Возрастные аналитические структуры стержневых корней некоторых видов Leguminosae / И.С. Михайловская // Бот. журн. 1960. -Т.44. - С. 875-879.

279. Михайловская, И.С. Формирование внутренних структур корней у травянистых бобовых растений / И.С. Михайловская // Морфогенез растений. М., 1961. - Т. 1. - С. 63-66.

280. Михайловская, И.С. Изменение анатомической структуры корней некоторых злаков в связи с их старением / И.С. Михайловская // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. - Т.70, № 3. - С. 81-86.

281. Михайловская, И.С. О возрасте особей популяции Lotus corniculatus L. / И.С. Михайловская // Бот. журн. 1967. - Т. 52, № 3. -С. 379-385.

282. Михайловская, И.С. Разнообразие корней стержнекорневых бобовых и их анатомическая структура /И.С. Михайловская // Биол. науки. -1968, № 12.-С. 68-79.

283. Михайловская, И.С. Корни и корневые системы растений / И.С. Михайловская. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1981. - 137 с.

284. Молодежников, М.М. Подорожник и его лечебное значение / М.М. Молодежников // Бюллетень по культуре влажных субтропиков. -1943.-№ 11. — С.40-44.

285. Моносзон, М.Х. Морфология пыльцы видов рода Plantago L. / М.Х. Моносзон // Тр. ин-та геол. и геогр. СОАН СССР. 1985. - Вып. 620. -С. 65-73.

286. Мусина, Л.С. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорневых и кистекорневых жизненных форм трав в некоторыхгруппах Сложноцветных: дис. . канд. биол. наук / JI.C. Мусина. 1977. -152 с.

287. Мустафин М.Р. Все о Татарстане / М.Р. Мустафин, Р.Г. Хузеев // Экономико-географический справочник. — Казань: Татарское кн. изд-во, 1992.-175 с.

288. Некоторые аспекты организации и методики комплексных ботанико-зоологических исследований / В.Н. Егорова, B.C. Гусева, Н.Ф. Литеинова и др. // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. -М.: МГПИ, 1987. С. 38-56.

289. Нечаева Н.Т. Биология полыни бадхызской и результаты ее введения в культуру / Н.Т. Нечаева, С.Я. Приходько // Бот. журн. 1956. -Т. 41, №6.-С. 836-854.

290. Никитин, A.A. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений / A.A. Никитин, И.А. Панков. Л.: Наука, 1982. - 768 с.

291. Никитин, В.В. Plantaginaceae / B.B. Никитин // Флора Туркмении. Т. 6. - Ашхабад, 1954 - С. 310-318.

292. Николаева, М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лян-гузова, Л.М. Поздова. С.-Пб., 1999. - 232 с.

293. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Л.: Наука. 1985. -347 с.

294. Нозирова, Г.Р. Онтогенез змееголовника вонючего (Dracocephalum foetidum Bunge) / Г.Р. Нозирова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том 4. Йошкар-Ола, 2004. — С. 61-63.

295. Нухимовский, Е.Л. О соотношении понятий «партикуляция» и «вегетативное размножение» / Е.Л. Нухимовский // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, вып. 5. - С. 107-120.

296. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии растений: Т.1. Теория организации биоморф / Е.Л. Нухимовский. — М.: Недра, 1997. — 630 с.

297. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии растений: Т.2. Габитус и формы роста организации биоморф / Е.Л. Нухимовский. — М.: Оверлей, 2002. 859 с.

298. Нухимовский, Е.Л. Новые аспекты развития биоморфологии семенных растений. Дисс. в виде научного докл. на соиск. докт. биол. наук / Е.Л. Нухимовский. М., 2003. - 50 с.

299. Овчаров, К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров. М.: Колос, 1976. - 256 с.

300. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / A.C. Комаров, Л.Г. Ханина, Е.В. Зубкова и др. //Биол. науки. 1991. -№ 8. - С. 45-51.

301. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - Т. 1. - 240 с.

302. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - Т. 2. - 268 с.

303. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т. 3. - 280 с.

304. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - Т. 4. - 240 с.

305. Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. М-Л.: Наука, 1965. 432 с.

306. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений / Под ред. Г.Е. Осмоловского. — Л.: Колос, 1976. — С. 5-14.

307. Османова, Г.О. Морфологическая поливариантность и возрастная структура природных популяций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. — С. 277-280.

308. Османова, Г.О. Морфологическая поливариантность Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // VI Международная конференция поморфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999 а. -С. 165-168.

309. Османова, Г.О. Внутривидовая пластичность Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Третьи Вавиловские чтения. Социум в преддверии XXI века: Итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего. — Йошкар-Ола, 1999 б. — С. 151.

310. Османова, Г.О. Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata L. Республики Марий Эл: дис. . канд. биол. наук / Г.О. Османова. Йошкар-Ола, 2000 а. - 219 с.

311. Османова, Г.О. Онтогенез девясила британского {Inula britannica L.) / Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2000 б. С. 190-194.

312. Османова, Г.О. Особенности онтогенеза корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Биология — наука XXI века. Пущино, 2002 б. - С. 62-63.

313. Османова, Г.О. Динамическая поливариантность растений разных биоморф / Г.О. Османова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов VIII Молодежной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2002 в. - С. 155-157.

314. Османова, Г.О. Формирование в посадках корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Принципы и способысохранения биоразнообразия: Сборник материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - С. 47-48.

315. Османова, Г.О. Методические аспекты изучения структуры ценопопуляций Plantago lanceolata L. и особенности его экотопов / Г.О. Османова // Вестник КГУ. 2005 а. - № 11. - С. 28-31.

316. Османова, Г.О. Неявнополицентрическая биоморфа подорожника ланцетолистного / Г.О. Османова // Проблемы комплексного развития Республики Марий Эл: сб. науч. ст. НИИ регионологии. — Саранск, 2005 б. -С. 236-240. (Прил. № 6 к журн. «Регионология»).

317. Османова, Г.О. Морфогенез и темпы развития рамет подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научн. издание. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006 б. - С. 163-169.

318. Османова, Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L.: Монография / Г.О. Османова Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т; 2007 а. - 184 с.

319. Османова, Г.О. Экологическая характеристика некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова // Труды института ботаники Национальной академии наук Азербайджана. Т. XXVII. Баку. — «Elm». -2007 б.-С. 216-220.

320. Османова, Г.О. Онтогенез Plantago arenaria Walldst. et Kit. / Г.О. Османова II Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том V. Йошкар-Ола, МарГУ, 2007 в. С. 88-91.

321. Османова, Г.О. Онтогенез Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том V. Йошкар-Ола, МарГУ, 2007 г. - С. 157-162.

322. Османова, Г.О. Состояние ценопопуляций Plantago major L. и Plantago media L. в лесных фитоценозах Республики Марий Эл / Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса -Лесной вестник. М., 2007 д. - № 5. - С. 75-80.

323. Османова, Г.О. Морфологические особенности побегов Plantago arenaria Waldst. et. KIT (Plantaginacae L.) / Г.О. Османова // Известия РАН. Серия Биологическая. 2008. № 5. - С. 626-630.

324. Османова, Г.О. Поливариантность развития побегов у некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009 а. № 5. - С. 121-125.

325. Османова, Г.О. Жизненное состояние особей и ценопопуляций подорожника ланцетолистного {Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Вестник Томского государственного университета, 2009 б. — С. 191-195.

326. Османова, Г.О. Морфологические особенности некоторых травянистых многолетников / Г.О. Османова, И.А. Боголюбова // II Республиканская науч. конф. молодых ученых и специалистов. — Казань, 1996.-С. 65.

327. Османова, Г.О. Онтогенез белозора болотного (Parnassia palustris L.) / Г.О. Османова, И.В. Шивцова, Т.В. Иванова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т.З. - С. 176-180.

328. Османова, Г.О. Структура природных ценопопуляций некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова, Н.В. Федорова // Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов VIII всероссийского популяционного семинара. Н. Новгород, 2005. - С. 307-308.

329. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой М.: Научный мир, 2000. - 196 с.

330. Оценки демографических параметров ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова, О.П. Ведерникова, В.В. Станиславский, Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде Ч. 1. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 154-158.

331. Павлова, Н.М. О мелких систематических единицах сборного вида Plantago major L. в окрестностях старого Петергофа / Н.М. Павлова // Журн. Рус. бот. о-ва. 1923. - Т. 8. - С. 87-110.

332. Паленова, М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав: автореф. канд. дис. . биол. наук / М.М. Паленова. — М., 1993.-16 с.

333. Паленова, М.М. Онтогенез рамет и генет вегетативно-подвижных растений (методические подходы) / М.М. Паленова // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. - Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1998. -С.113-114.

334. Палов, М. Энциклопедия лекарственных растений / М. Палов. — М.: Мир, 1998.-467 с.

335. Папава, В.И. Новый подорожник с Кавказа / В.И. Папава // Сообщ. АН ГрузССР. Т. 9, № 9/10. - 1948. - С. 591-594.

336. Пачоский, И.К. Основы фитосоциологии / И.К. Пачоский. -Херсон, 1921.-256 с.

337. Первова, Ю.А. О внутривидовой изменчивости Ranunculus repens L. / Ю.А. Первова, JI.M. Гершунина // Бюл. МОИП. Общ. биол. 1976. - № 4. - С. 64-74.

338. Перевозникова, В.Д. Запас жизнеспособных семян в почвах коренных и нарушенных биогеоценозов Среднего Приангарья / В.Д. Перевозникова // Экология. 1994. - № 6. - С. 25-32.

339. Петров, В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов Европейской части СССР / В.В. Петров. М.: Изд-во Московского университета, 1989. - 176 с.

340. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981.-339 с.

341. Пигулевская, Т.К. Малый практикум по физиологии растений / Т.К. Пигулевская, И.В. Князева. Йошкар-Ола: МарГУ, 1998. - 52 с.

342. Пирогов, B.C. Разнообразие корней гипсолюбки в связи с обитанием в скальных условиях / B.C. Пирогов // Бот. журн. 1961. - Т. 46, №8.-С. 1152-1161.

343. Плавильщиков, H.H. Определитель насекомых / H.H. Плавильщиков. М.: Топикал, 1994. - 554 с.

344. Пленник, Р.Я. Некоторые особенности формирования поликарпического побега розеточных видов родов Astragalus L. и Oxytropis D. С. Юго-Восточного Алтая / Р.Я. Пленник, Г.В. Кузнецова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976.-№ 4. -С. 107-117.

345. Плотникова И.В. Влияние 2,4-Д на содержание фотосинтетических пигментов за счет хлорофилла у пшенично-пырейного гибрида №1 и у подорожника большого / И.В. Плотникова, Е.В. Черняева, JI.M. Ельчина //

346. Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. -М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985. С. 98-126.

347. Плюта, П.Г. Оптимум растений и характер их распределения в пределах диапазона толерантности к условиям среды / П.Г. Плюта // Экология. 1994. -№ 4. - С. 18-25.

348. Погосян, А.И. Числа хромосом некоторых видов цветковых растений флоры горного массива Арагац / А.И. Погосян // Цитология и генетика. 1974. - Т. 8, № 5. - С. 449-451.

349. Поддубная-Арнольди, В.А. Характеристики семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам / В.А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1982. - 352 с.

350. Подходы к изучению популяций и консорций. М.: МГПИ им В.И. Ленина, 1987.-78 с.

351. Покровская, Т.М. Онтоморфогенез и жизненная форма как индикатор среды на примере некоторых клеверов / Т.М. Покровская // Тр. МОИП. 1976. - Т. 42. - С. 156-166.

352. Полевая геоботаника. Т. 3. - М., Л.: Наука, 1964. — 531 с.

353. Положий, A.B. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири / A.B. Положий, H.A. Некратова, Е.Е. Тимошок. Абакан, 1988. - 92 с.

354. Полуденный, Л.В. Эфирномасличные и лекарственные растения / Л.В. Полуденный, В.Ф. Сотник, Е.Е. Хлапцев. -М.: Колос, 1979. 286 с.

355. Полянская, Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ Национального парка

356. Марий Чодра»: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.А. Полянская. -Йошкар-Ола. 2002. 21 с.

357. Полянская, Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ Национального парка «Марий Чодра»: Монография / Т.А. Полянская. — Йошкар-Ола, 2006. 156 с.

358. Полянская, Т.А. Онтогенез ортилии однобокой {Ortilia secunda (L.) House.) / Т.А. Полянская, H.B. Зуева, О.П. Ведерникова //о

359. Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Т. 4. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. С. 178-185.

360. Пономарев, В.В. К антэкологии некоторых степных подорожников {Plantago L.) /В.В. Пономарев, JI.A. Колесникова // Биол. науки. 1974. - № 3. - С. 50-56.

361. Попова, Т.Н. О высокогорных мытниках Кавказа / Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования / Т.Н. Попова. -Фрунзе: Изд-во «Илим», 1967. С. 189-197.

362. Популяционная структура Quercus robur {Fagaceaé) на Кавказе / H.B. Глотов, Л.Ф. Семериков, B.C. Казанцев и др. // Бот. журн. 1981. -Т. 66, № 10.-С. 1407-1418.

363. Пошкурлат, А.П. Развитие подземных органов виргинильных растений горицвета весеннего / А.П. Пошкурлат // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1969.-Т. 74, вып. 5.-С. 118-128.

364. Правдин, Л.Ф. Вегетативное размножение / Л.Ф. Правдин. М.: Сельхозгиз, 1938.-321 с.

365. Приступа, A.A. Основные сырьевые растения и их использование / A.A. Приступа. Л.: Изд-во «Наука». - 1973. - 412 с.

366. Пробатова, Н.С. Числа хромосом сосудистых растений с дальнего Востока / Н.С. Пробатова, А.П. Соколовская // Бот. журн. 1986. - Т. 71, № 11.-С. 1572-1575.

367. Проблемы изучения и охраны природы культурного наследия / НИА Природа Москва - 2003 .-312с.

368. Пространственное распределение двух подвидов Plantago major L. (spp. major и spp. pleiosperma) в смешанных популяциях / H.B. Глотов, O.E. Максименко, C.B. Балахонов и др. // Экология и генетика популяций. — Йошкар-Ола, 1998. С. 205-208.

369. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. M., JI., 1950 а. - Вып. 6. - С. 7-204.

370. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. 1950 б. — Т.1. -С. 465-483.

371. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника: Вып.2. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 42-63.

372. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, № 1. -С. 141-149.

373. Работнов, Т.А. Консорция как структурная единица биогеоценоза / Т.А. Работнов // Природа. 1974. - № 2. - С. 26-35.

374. Работнов, Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80, вып. 2. - С. 5-17.

375. Работнов, Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР / Т.А. Работнов // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. -М, 1982. С.35-39.

376. Работнов, Т.А. Экология луговых трав / Т.А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1985.- 176 с.

377. Работнов, Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1986. — Т. 91. -С. 3-17.

378. Раменский, Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники / Л.Г. Раменский // Бот. журн. 1952. — Т. 37, № 2. -С. 181-201.

379. Раменский, Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. М.: Наука, 1971. - 334 с.

380. Растения для нас. Справочное издание / Под ред. Г.П. Яковлева и К.Ф. Блиновой. СПб.: Изд-во Учебная книга, 1996. - 654 с.

381. Растения луговые, прибрежные, водные и солончаковые. -Кишинев: ШТИИНЦА, 1988. 276 с.

382. Растительный мир Земли / Под ред. М. Суков. М.: Мир, 1982. -Т. 2.-184 с.

383. Ревякина, М.П. Жизненные формы караганы древовидной (Caragana агЪогезсет Ь.) на Салаирском кряже / М.П. Ревякина // Жизненные формы в экологии и систематике растений / Межвуз. сб. науч. трудов. -М., 1986. С. 76-79.

384. Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М.: Изд-во Мир, 1979-424 с.

385. Роберте, Е.Х. Снижение жизнеспособности и урожайность / Е.Х. Роберте // Жизнеспособность семян. -М.: Колос, 1978 а. С. 294-305.

386. Роберте, Е.Х. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность семян / Е.Х. Роберте // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978 6-С. 22-62.

387. Румянцева, Ж.Н. Поиски гепатопротекторов среди препаратов растительного происхождения / Ж.Н. Румянцева, Я.С. Гудивок // Растит, ресурсы. 1993. - Т. 29, вып. 1. - С. 88-97.

388. Рысин, Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Бот. журн. -1975. Т. 60, № 2. - С. 199-209.

389. Рысин, Л.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ / Л.П. Рысин, Г.П. Рысина // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т 71, вып. 1. -С. 84-94.

390. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений / Д.А. Сабинин. -М.: АН СССР, 1963.- 196 с.

391. Савиных, Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Автореф. дис. . докт. биол. наук / Н.П. Савиных. М., 2000. -32 с.

392. Савиных, Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм / Н.П. Савиных. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006. - 324 с.

393. Салмина, Н.П. Plantaginaceae / Н.П. Салмина // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М., 1994. — 525 с.

394. Санданов, Д.В. Онтогенез софоры желтоватой (БорЬога/1ауебсет 8о1ап<1.) / Д.В. Санданов // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 4. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - С. 88-94.

395. Сандина, И.Б. Особенности строения и формирования подземных органов у видов ЗсороИа Jacq. (8о1апасеаё) / И.Б. Сандина // Бот. журн. -1977. Т. 62, № 3. - С. 371-379.

396. Селиванов, И. А. Консорции в системе биотических взаимоотношений / И.А. Селиванов // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. — Пермь, 1976. — С. 11-17.

397. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Наука, 1952. - 391 с.

398. Серебряков, И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60, вып. 3. - С. 71-91.

399. Серебряков, И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования / И.Г. Серебряков // Вопросы биологии растений. — М., 1959. С. 3-38.

400. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М: Высш. шк., 1962. - 378 с.

401. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-208.

402. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология высших растений в СССР / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бот. журн. 1967. - Т. 52, № 10.-С. 65-77.

403. Серебряков, И.Г. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бот. журн. -1972. Т. 57, № 5. - С. 417-433.

404. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1971. - 359 с.

405. Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / Т.И. Серебрякова // Ботаника. (Итоги науки и техники).- 1972.-Ч. 1.-С. 84-169.

406. Серебрякова, Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования / Т.И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82, № 5. - С. 112-128.

407. Серебрякова, Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений / Т.И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т. 85, вып. 6.-С. 75-86.

408. Серебрякова, Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземноползучих многолетних трав / Т.И. Серебрякова // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. - С. 161-179.

409. Серебрякова, Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав / Т.И. Серебрякова // Морфогенез и ритм развития высших растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. - С. 3-19.

410. Синнот, Э. Морфогенез растений / Э. Синнот. М., 1963. - 600 с.

411. Скворцов, A.K. Plantaginaceae / A.K. Скворцов // Определитель растений Московской области. — М., 1966. С. 298-299.

412. Скворцов, В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов / В.Э. Скворцов. М.: Гринпис России, 2000. — 587 с.

413. Скочилова, Е.А. Применение демографо-онтогенетических параметров для оценки состояния pi рационального использования популяций Chelidonium majus L. Автореф. дис. канд. биол. наук / Е.А. Скочилова. — Йошкар-Ола. 1999. - 22 с.

414. Скрипчинский, В.В. Эволюция онтогенеза растений / В.В. Скрип-чинский. -М.: Наука, 1977. 84 с.

415. Смелов, С.П. Биологические основы луговодства / С.П. Смелов. -М.: Сельхозгиз, 1947. 230 с.

416. Смирнов, В.Н. Почвы Марийской АССР, их свойства и мероприятия по их улучшению / В.Н. Смирнов. — Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1953.-224 с.

417. Смирнова, О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.) / O.B. Смирнова II Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 100-113.

418. Смирнова, О.В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав: дис. . канд. биол. наук / О.В. Смирнова. М., 1968.-299 с.

419. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 207 с.

420. Смирнова, О.В. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. / О.В. Смирнова, Т.Н. Кагарлицкая // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 5. -С. 481-492.

421. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений разных биоморф / О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. - С. 72-80.

422. Снаговская, М.С. Возрастные состояния желтой люцерны / М.С. Снаговская // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология, гистология). М., 1965. - № 212. - С. 46-57.

423. Соболева, Л.С. Зеленая аптека Татарии / Л.С. Соболева, И.Л. Крылова. Казань: Татарское кн. изд-во, 1990.— 156 с.

424. Соколов, Д.Д. Определитель сосудистых растений окрестностей Беломорской биостанции Московского университета / Д.Д. Соколов, В.Р. Филин. М. 1996. - 170 с.

425. Соловьева, М.П. Распределение и заложение подземных почек молочая прутьевидного / М.П. Соловьева // Сообщения Московского отделения Всесоюзного Ботанического общества. Вып. 1. — М.: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 121-124.

426. Сорные растения Приморского края и меры борьбы с ними / Т.Г. Буч, Н.Н. Качура, В.Д. Швыдкая и др. — Владивосток: Дальневост. Кн. Изд-во, 1981.-243 с.

427. Спиридонов, Н.А. Цитостатическое действие лекарственных растений на лимфобластоидные клетки в культуре / Н.А. Спиридонов,

428. B.В. Архипов // Хим.-фармац. журн. 1994. - Т. 28, № 9. - С. 49-51.

429. Сравнительное изучение влияния комплексного фитопрепарата и его составляющих на развитие перевиваемых опухолей / Е.Н. Амосова, Е.П. Зуева, В.Г. Исаков и др. // Растит, ресурсы. — 1991. — Т. 27, вып. 1.1. C. 130-134.

430. Станков, С.С. Plantaginaceae. Подорожниковые / С.С. Станков,

431. B.И. Талиев // Определитель высших растений европейской части СССР. -М.- 1957.-С. 458-460.

432. Степанова, М.В. Региональная экономика / М.В. Степанова. М.: ИНФРА, Изд-во Рос. экон. акад, 2002. - 463 с.

433. Стешенко, А.Н. Основные морфобиологические особенности растений высокогорий Памира / А.Н. Стешенко // Пробл. ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. - Т. 7. - С. 42-60.

434. Строкова, Н.П. Растительность и растительные ресурсы / Н.П. Строкова // Природа Челябинской области. Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2000.-С 183-202.

435. Суворов, В.В. Ботаника с основами геоботаники / В.В. Суворов, И.Н. Воронова. Л.: Колос, 1979.-560 с.

436. Сугоркина, Н.С. Особенности популяционной биологии гераней / Н.С. Сугоркина // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987 а. —1. C. 102-105.

437. Сугоркина, Н.С. Особенности популяционной биологии герани кровяно-красной / Н.С. Сугоркина // Структура и функционирование луговых и степных фитоценозов. Новосибирск: НГПИ, 1987 б. - С. 89-97.

438. Сукачев, В.Н. Избранные работы. Основы лесной типологии и биогеоценологии / В.Н. Сукачев. — Т. 1. Л.: Наука, 1972. - 418 с.

439. Сырейщиков, Д.П. Plantaginaceae / Д.П. Сырейщиков // Иллюстрированная флора Московской губернии. Ч. 3. - М. - 1910. - С. 180-185.

440. Таршис, Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Уч. пособие / Г.И. Таршис. — Свердловск: Изд. Свердл. гос. пед. ин-та, 1975.- 132 с.

441. Таршис, Г.И. О некоторых закономерностях морфогенеза подземных органов травянистых многолетников / Г.И. Таршис // Онтогенез травянистых поликарпических травянистых растений. Свердловск: Изд-во Свердл. Ун-та. 1977. - С. 103-112.

442. Таршис, Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений/ Л.Г. Таршис. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 196 с.

443. Таршис, Л.Г. Морфолого-анатомические особенности подземных органов некоторых видов цветковых растений в связи с их адаптацией к экологическим условиям / Л.Г. Таршис // Экология. — 2005 а. № 2. -С. 97-105.

444. Тахтаджян, А.Л. Пути приспособительной эволюции растений / А.Л. Тахтаджян //Бот. журн. 1951. - Т. 36, № 3. - С. 231-239.

445. Тахтаджян, А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений / А.Л. Тахтаджян. Л.: ЛГУ, 1954. - С. 3-19.

446. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1978. — 248 с.

447. Тахтаджян, А.Л. Система магнолиофитов / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1987.-439 с.

448. Терёхин, Э.С. О возможности использования понятия «поведение» в изучении эволюции растений / Э.С. Терёхин // Бот. журн. -1972.-Т. 57, № 1.-С. 75-89.

449. Терехин, Э.С. Семя и семенное размножение / Э.С. Терёхин. — СПб.: Мир и семья-95, 1996. 377 с.

450. Тимирязев, К.А. Солнце, жизнь и хлорофилл / К.А. Тимирязев. -М., 1948.-695 с.

451. Тимонин, А.К. О таксономическом «весе» признаков устьичного аппарата и эволюции этой структуры у цветковых / А.К. Тимонин // Бюллетень МОИП. 1986. -№ 1. - С. 120-125.

452. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. -301 с.

453. Томин, Н.П. Сем. Plantaginaceae Подорожниковые / Н.П. То-мин // Флора БССР. - Т. 4. - Минск, 1955. - С. 420-426.

454. Туликов, A.M. Биологические особенности осотов и разработка комплексных способов борьбы с ними при введении занятого пара: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.M. Туликов. -М., 1963. — 16 с.

455. Туликов, A.M. Изменение устойчивости корнеотпрысковых сорняков к некоторым гербицидам в зависимости от фазы развития / A.M. Туликов // Докл. ТСХА. 1967. - Вып. 131. - С. 251-256.

456. Турмухаметова, Н.В. Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betida pendula Roth, и Tilia cordata Mill, в условиях городской среды: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.В. Турмухаметова. — Новосибирск, 2005. 19 с.

457. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980.-326 с.

458. Уоддингтон, К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии / К.Х. Уоддингтон. — М.: Мир, 1970. Т. 1. -С. 11-38.

459. Уранов, А.А. Фитогенное поле / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. М.; JI. - 1965. - Т. 2. - С. 251-254.

460. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 3-8.

461. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 1. - С. 119-134.

462. Уранов, А.А. Возрастной состав фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 17-29.

463. Уранов, А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / А.А. Уранов // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. — М.: Наука, 1977. С. 8-20.

464. Утемова, Л.Д. Экология и динамика развития эндомикоризы у Plantago major L. / Л.Д. Утемова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь. - 1987. - С. 56-63.

465. Федоров, А.А. Об естественном «гнездовом» посеве и самопрививке корней у одуванчиков (Taraxacum) / А.А. Федоров // Бот. журн. 1952. - Т. 37, № 6. - С. 856-858.

466. Федоров, А.А. Тератология и формообразование у растений / А.А. Федоров. М.;Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1958. - 28 с.

467. Федченко, Б.A. PJantaginaceae / Б.А. Федченко, А.Ф. Флеров // Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма. СПб., 1910. - С. 415-419.

468. Флора Азербайджана. Pyrolaceae-Plantaginaceae / под ред. И.И. Карягина. Баку, 1957. - Т. 7. - 648 с.

469. Флора Апшерона / Под ред. И.И. Карягина. Баку: Изд-во Акад. Наук АзССР, 1952. - 439 с.

470. Флора Забайкальского природного национального парка. Улан-Удэ, 1991.- 135 с.

471. Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978.-271 с.

472. Флора и фауна заповедников СССР. Сосудистые растения Саяно-Шушенского заповедника / под ред. В.Б. Куваева. М., 1992. - 106 с.

473. Флора Прибайкалья / под ред. Л.И.Малышева, Г.А.Пешкова. -Новосибирск: Наука, 1978. — 319 с.

474. Флора Казахстана / под ред. Н.В. Павлова. Т. VIII. - Алма-Ата, 1965.-446 с.

475. Флора Мурманской области / под ред. А.И. Пояркова. М.; Л.: Изд-во Наука, 1966. - Вып. V. - 549 с.

476. Флора, мико- и лихенобиота Лазовского Заповедника (Приморский край) / З.М. Азбукина, Е.М. Булах, Лар.Н. Васильева и др. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 208 с.

477. Хохряков, А.П. Изменение образа жизни растений в онтогенезе / А.П. Хохряков // Журн. Общ. биологии. 1978. - Т. 39, № 3. - С. 40-47.

478. Хохряков, А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков. -М.: Наука, 1981.-168 с.

479. Хохряков, А.П. Флора Магаданской области / А.П. Хохряков. -М.: Наука, 1985.-397 с.

480. Хржановский, В.Г. Основы ботаники с практикумом / В.Г. Хржа-новский. М.: Высшая школа, 1969. - 574 с.

481. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. -926 с.

482. Цвелев, H.H. Заметки о роде Подорожник (.Plantago L.) в европейской части СССР / H.H. Цвелев // Новости сист. высш. раст. 1979. -Т. 16.-С. 169-175.

483. Цвелев, H.H. Сем. Plantaginaceae Juss. / H.H. Цвелев // Флора европейской части СССР.-Л. 1981.-Т. 5.-С. 342-356.

484. Цвелев, H.H. Plantaginaceae Juss. / H.H. Цвелев // Арктическая флора СССР. Л. - 1983. - Т. 8, вып. 2. - С. 16-25.

485. Цвелев H.H. О родах Polemonium (Polemoniaceae), Utricularia (.Lentibulariaceae) и Plantago (Plantaginaceae) на Дальнем Востоке / H.H. Цвелев // Новости сист. высш. раст. 1996. — Т. 30. — С. 138-147.

486. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-216 с.

487. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). -М.: Наука, 1988.-236 с.

488. Цингер, Н.В. Поучительные экземпляры Plantago tenuißora Waldst. et Kit. / H.B. Цингер II Дневник 2-ого съезда русских естествоиспытателей и врачей в СПб. — 1901. С. 253.

489. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. М.: Наука, 1983. - 198 с.

490. Чайлахян, М.Х. О терминологии онтогенеза растений / М.Х. Чайлахян, Н.П. Аксенова, В.И. Кефели. М., Наука, 1973. - 39 с.

491. Черемушкина, В.А. Структура популяций Allium glaucum Scahrad.) / В.А. Черемушкина // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Ч. 1. Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1998. - С. 239-246.

492. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии / В.А. Черемушкина. -Новосибирск: Наука, 2004.-280 с.

493. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

494. Чистякова, A.A. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов / A.A. Чистякова // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. - С. 39-43.

495. Чистякова, A.A. Жизненные формы и их спектры как показатель состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) / A.A. Чистякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93, вып. 6. - С. 93-105.

496. Чубатова, H.B. Онтоморфогенез и характер вегетативного размножения Clematis glauca Willd. / H.B. Чубатова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. - Т. 94, вып. 6. - С. 32-38.

497. Чусавина, А.П. Plantaginaceae / А.П. Чусавина // Флора Таджикской ССР. Л., 1986. - Т. 8. - С. 460-471.

498. Шалыт, М.С. Корневая система растений в основных почвенных типах Украины / М.С. Шалыт, A.A. Калмыкова // Бот. журн. СССР. — 1935. — Т. 20, №4.-С. 357-410.

499. Шалыт, М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и полупыстынных растений и фитоценозов / М.С. Шалыт // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, сер. 3. Геоботаника, 6. 1950. - С. 205-443.

500. Шалыт, М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ / М.С. Шалыт // Полевая геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 163-208.

501. Шарова, В.А. Корневая система гулявника волжского (Sisymbrium wolgense M. В.) / В.А. Шарова // Биол. науки. 1971. - № 4. - С. 8-15.

502. Шарафутдинов, Р.Н. Экологические условия формирования почв и почвенный покров Сосновой рощи г. Йошкар-Олы / Р.Н. Шарафутдинов, В.Л. Черных, В.А. Закамский // Экология г. Йошкар-Олы: научное издание / Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2007. - С. 92-100.

503. Шафранова, Л.М. Растение как жизненная форма / Л.М. Шафранова//Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, № 1.-С. 72-88.

504. Шенников, А.П. Экология растений / А.П. Шенников. М.: Сов. наука, 1950. - 375 с.

505. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1964. - 447 с.

506. Шестакова51 Э.В. Тмин обыкновенный / Э.В. Шестакова // Изучение проблем популяционной экологии растений. Популяционно-онтогенетические аспекты экологического мониторинга: Отчет о НИР; №ГР 01910056055.-Йошкар-Ола, 1991.-С. 13-15.

507. Шестакова, Э.В. Онтогенез медуницы неясной (Pulmonaria obscura Dumort.) / Э.В. Шестакова, О.В. Смоляк, Н.А. Егорова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 1997.-С. 168-173.

508. Шивцова, И.В. Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L.: дис. . канд. биол. наук / И.В. Шивцова. Сыктывкар., 2008. — 23 с.

509. Шилов, И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов / И.А. Шилов. М.: Высш. ига., 1997. - С. 373-379.

510. Шипунов, А.Б. Подорожники (Роды PLANTAGO L. и PSYLLIUM Mill., PLANTAGINACEAE) Европейской России и сопредельных территорий: дис. канд. биол. наук / А.Б. Шипунов. М., 1998. - 280 с.

511. Шипунов, А.Б. Виды родов Plantago L. и Psyllium Mill. (Plantaginaceae) во флоре Восточной Европы / А.Б. Шипунов // Новости систематики высших растений. — СПб., 2000. — С. 139-152.

512. Шипунов, А.Б. Plantaginaceae и Scrophulariaceae на территории Средней России / А.Б. Шипунов // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Материалы научного совещания. М., 2001.-С. 162-163.

513. Шмакова, Е.И. Способность травянистых растений лесостепи к вегетативному разрастанию в связи с их отношением к солнечной радиации и влаге / Е.И. Шмакова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 87, вып. 3. -С. 100-104.

514. Шмальгаузен, И.Ф. Plantaginaceae / И.Ф. Шмальгаузен // Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. — Т. 2 — Киев, 1897. -С. 349-352.

515. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. -Л.: ЛГУ, 1984.-288 с.

516. Шорина, Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного {Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья / Н.И. Шорина // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 70-99.

517. Шорина, Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией / Н.И. Шорина // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. - С. 213-232.

518. Шорина, Н.И. Опыт синтетического подхода к классификации биоморф папоротников / Н.И. Шорина II Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С. 8-9.

519. Шулькина, Т.В. Изменение жизненной формы у Aster alpinus L. при выращивании ее в Ленинграде / Т.В. Шулькина // Проблемы совр. ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 126-129.

520. Шумилова, Л.В. Ботаническая география Сибири / Л.В. Шумилова. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962. — 439 с.

521. Эзау, К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. М.: Мир, 1980.-558 с.

522. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, H.A. Антипин. -М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

523. Эфрон, Б. Нетрадиционные методы многомерного статистического анализа / Б. Эфрон. М.: Финансы и статистика, 1988. - 263 с.

524. Яблоков, A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987 - 303 с.

525. Яблоков, А.В. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учебник для биологических специальностей вузов / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. -3-е изд., переработанное и дополненное. — М.: Высш. шк., 1989. — С. 272.

526. Ярошенко, П.Д. Основы чтения о растительном покрове / П.Д. Ярошенко. М.: Географиздат, 1953. — 347 с.

527. Ярошенко, П.Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко. М.: Просвещение, 1969.- 197 с.

528. Afifi, M.S. Phytochemical study of two Plantago species / M.S. Afifi, O.M. Salama, G.T. Maatooq // Mansoura J. Pharm. Sci. 1991. - Vol. 6, № 4. -P. 1-15.

529. Allan, H.H. Plantaginaceae / H.H. Allan // Flora of New Zeeland. -Vol. 1.-Wellington, 1961.-P. 782-783.

530. Amroyd, J.R. Plantago major L. ssp. intermedia (DC.) Arcang. (Plantaginaceae) in Ireland / J.R. Amroyd, D. Doogue // Irisch Nat. J. 1988. -Vol. 22, № 10.-P. 441-443.

531. Andrzejewska-Golec, E. Ontogeny of trichomes in taxa of the genus Plantago L. / E. Andrzejewska-Golec // Acta Soc. Bot. Pol. 1991. - Vol. 60, №3/4.-P. 249-258.

532. Andrzejewska-Golec, E. Badanja chemotaksonomiczna rodzan Plantago. 2. Analiza fralcciji fenolokwasow / E. Andrzejewska-Golec, L. Swiatek // Herba pol. 1986. - Vol. 32, №1. - S. 19-31.

533. Andrzejewska-Golec, E. The morphology of hairs in species of Plantago L.: section Coronopus DC. / E. Andrzejewska-Golec, J. Swietoslawsky // Acta Soc. Bot. Pol. 1987. - Vol. 56, № 3. - P. 367-369.

534. Andrzejewska-Golec, E. The morphology of hairs in species of Plantago L.: sections Leucopsyllium Decne. and Hymenopsyllium Pilger / E. Andrzejewska-Golec, J. Swietoslawsky // Acta Soc. Bot. Pol. 1988. - Vol. 57, № l.-P. 9-19.

535. Andrzejewska-Golec, E. The morphology of hairs in species of Plantago L.: sections Bauphula Decne. and Arnoglossum Decne. /

536. E. Andrzejewska-Golec, J. Swietoslawsky // Acta Soc. Bot. Pol. 1989. - Vol. 58, № l.-P. 15-75.

537. Andrzejewska-Golec, E. Hair morphology in Plantago section Microcalyx Pilger (Plantaginaceae) / E. Andrzejewska-Golec, L. Swiatek // Acta Bot. Gallica. 1993. - Vol. 140, № 5. - P. 497-505.

538. Andrzejewska-Golec, E. The morphology of hairs in taxa of the genus Plantago L. / E. Andrzejewska-Golec, J. Swietoslawsky // Acta Soc. Bot. Pol. -1991.-Vol. 60, № 1/2.-P. 3-42.

539. Angel, R. Plantago benisnassenii (Plantaginaceae), a new species from Morocco / R. Angel, S. Gerardo, J.B. Peris // Ann. Zool. Fenn. 2002. -Vol. 39, № l.-P. 67-71.

540. Antonovics, J. Experimental ecological genetics in Plantago. 6. The demography of seedling transplants of P. lanceolata / J. Antonovics, R.B. Primac // J. Ecol. 1982. - Vol. 70. - P. 55-75.

541. Badr A. et al. Chromosomal studies in the Egyptian flora. 2. Karyotype studies in the genus Plantago L. Cytologia. 1987. - Vol. 52, № 4. -P. 725-731.

542. Bameoud, F.M. Monographie generale de la familie des Plantaginaceae / F.M. Bameoud. Paris, 1845. - 52 p.

543. Bassett, I.J. The Plantains of Canada / I.J. Bassett. — Ottawa, 1973.55 p.

544. Bassett, IJ. Pollen morphology and chromosome numbers of the family Plantaginaceae in North America / I J. Bassett, C.W. Crompton // Can. J. Bot. 1968. - Vol. 46. - P. 349-361.

545. Bogdansky, C. Teratogenic et teratologic experementales chez les végétaux. L. Anne Biologique, ser 3, t. 26, t. 11. — 1950. P. 164-171.

546. Cartier, D. Caryologie des Plantagins de la section Oreades Decne. / D. Cartier // Comp. Rend. Acad. Sei. (Paris). 1965. - Vol. 261, № 21. - P. 44754478.

547. Cartier, D. Origine de la poliploidie chez les Plantago serpentina All. et Plantago alpina L. / D. Cartier, A. Lenoir // S. R. Acad. Sc. Ser. D. 1968. -Vol. 266, №2. -P. 119-122.

548. Chater, A.O. Plantago L. / A.O. Chater, D. Cartier // Flora Europaea. 1976.-Vol. 4.-P. 38-44.

549. Carlquist, S. Wood anatomy of insular species of Plantago and the problem of raylessness / S. Carlquist // Bull. Torr. Bot. Club. 1970. - Vol. 97, №6.-P. 353-361.

550. Day, A.G. Cytogenicevidence for long continued evolutionary stability in the genus Plantago / A.G. Day, G.L. Stebins // Science. 1966. — Vol. 150.-371 p.

551. Deaisne, J. Plantaginaceae II Candolle de, Alph. Prodromus systematis naturalis. Regni vegetabilis. 1852. — Pars. 13, sect. 1. - P. 693-737.

552. Dietrich, H. Pollen bastimmungsschussel mitteleuropaischer Plantaginaceae / H. Dietrich // Wiss. Zeitschr. Fr.-Schiller Univ. Jena. Math.-Naturwiss. Reiche. Bd. 17, Hf. 3. - 1968. - S. 359-361.

553. Dietrich, H. Cytologische unterschungen innerhalb der familie der Plantaginaceae / H. Dietrich // Wiss. Zeitschr. Fr.-Schiller Univ. Jena. Math.-Naturwiss. R. (Beitr. Phytotax. 6). Bd. 29, Hf. 4. - 1980. - S. 563.

554. Domin, K. Monograficka studie cekoslovenskych jitrocelu ze skupiny Plantago major L. / K. Domin II Vestn. Krol. Ceske Spol. Nauk. 1932. - 47 S.

555. Domin, K. Monograficky prehed cekoslovenskych jitrocelu / K. Domin // Vestn. Krol. Ceske Spol. Nauk. 1933. - 51 S.

556. Duke, J.A. Medicinal plants of China. Algonac (Mich.): Reference publ. / J.A. Duke, E.S. Ayensu. 1985. - Vol. 1-2. - 705 p.

557. Gorenflot, R. Introgression, polymorphisme et taxonomie chez les Plantaginacees / R. Gorenflot // Adansonia. 1964. - Vol. 4, № 3. - P. 393-414.

558. Harms, H. Plantaginaceae / H. Harms, C. Reiche // Nat. Pflanzenfam. Bd. 4, Hf. 3b. - 1897. - S. 363-373.

559. Harper, J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. L., N.Y., 1977.-P. 892.

560. Hawthorn, W. The biology of Canadian weeds. Plantago major L. and P. rugelii L. / W. Hawthorn // Canad. G. Plant Sci. 1973. - Vol. 54, № 2. -P. 383-396.

561. Isolation of plantagoside from plant (Plantaginins semen) and glycosidase inhibitors containiny the same / H. Jamada, T. Nagai, H. Kyonara, T. Otsuka // Chem. Abstrs. 1990. - Vol. 114, № 3. - P. 214-235.

562. Constituents of Plantaginins herba: Phenylethanoid glycosides of Plantago camtschatica / Y. Jiao, M. Sasahara, S. Nishibe et al. Il Shoyakugaku zasshi.- 1993.-Vol. 47, №3.-P. 330-333.

563. Kadman, R. Population dynamics consequences of habitat heterogeneity: An experimental study / R. Kadman // Ecology. — 1993. Vol. 4, № 3. - P. 816-825.

564. Kershow, K.A. An investigation of the structure of grassland community. 1. The pattern of Agrostis tenuis L. / K.A. Kershow // J. Ecol. -1958.-Vol. 46.-P. 571-592.

565. Korsmo, E. Weed seeds / E. Korsrno. Oslo, 1935. - P. 222-229.

566. Lamarck, J.B. Flora Française / J.B. Lamarck, A.P. De Candolle. -T.3.-Paris, 1805.-731 p.

567. Ledebour, C.F. Plantaginaceae / C.F. Ledebour // Flora rossica sive enumeratio Plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatomm. 1849. - Vol. 3 (1). - S. 474-490.

568. Leonardis, W. The pollen morphology of the genus Plantago L. in Sicily and its relationships with chromosome number / W. Leonardis, C. Scalia, A. Zizza//Allionia.- 1992.- Vol. 31.-P. 21-35.

569. Leydolt F. Die Plantagineen in Bezug auf die naturhistorische Spezies. Wien.- 1836,- 154 s.

570. Lovett, D.L. Population dynamics and local specialization in clonal perennial (Ranunculus repens L.). The dynamic of leaves, and a reciprocal transplant-reptal experiment / D.L. Lovett // J. Ecol. 1981. - Vol. 69. - P. 757768.

571. Malallah, G.A. Determination of chromosome number of Kuwaiti flora / G.A. Malallah, G. Brown // Cytologia. 1999. - 64, № 2. - P. 181-196.

572. McCullagh, P. Chromosomes and chromosome morphology in Plantaginaceae / P. McCullagh // Genetica. 1934. - Vol. 16. - P. 1-44.

573. Meinle, R.D. Plantaginaceae / R.D. Meinle // Flora of Cyprus. -1985.-Vol. 2.-P. 1347-1361.

574. Metcalfe, C.R. Plantaginaceae / C.R. Metcalfe, L. Chalk // Anatomy of dicotyledons.- Oxford, 1950.-Vol. 2.-P. 1053-1059.

575. Misra, R.C. Morphological studies in Plantago / R.C. Misra // J. Ind. Bot. Soc. Vol. 45. № 1/2.- 1966 a.-P. 116-121.

576. Misra R.C. Morphological studies in Plantago. 3. Nodal anatomy / R.C. Misra // Proc. Ind. Acad. Sci. 1966 b. - Vol. 63, sect. B, № 5. - P. 271-274.

577. Misra, R.C. Plantaginaceae / R.C. Misra // Bull. Ind. Nat. Sci. Acad. -1970.-№41.-P. 298-305.

578. Phenylethanoid glycosides from Plantago asiatica Phytochemistry / T. Miyase, M. Ishino, Ch. Akahori et al. 1991. - Vol. 30, № 6. - P. 2015-2018.

579. M0lgaard, P. Plantago major ssp. major and ssp. plejosperma. Morphology, biology and ecology in Denmark / P. Molgaard // Bot. tiddskr. — 1976.-Bd. 171, № 1/2.-P. 31-56.

580. Paliwal, R.L. Apomixis in Plantago coronopus L. / R.L. Paliwal, B. Hyde // Amer. J. Bot. 1959. - Vol. 46, № 6. - P. 460-466.

581. Rapin M. Esquise de Fhistorie naturelle des plantaginees. Paris. — 1827.-55 p.

582. Phenylethanoid glycosides from Plantago depressa / S. Nishibe, M. Sasahara, J. Ying et al. // Phytochemistry. 1993. - Vol. 32, № 4. - P. 975977.

583. Pignatti, S. Plantaginaceae / S. Pignatti // Flora Italica. 1982. -Vol. 2.-P. 627-637.

584. Pilger, R. Plantaginaceae / R. Pilger // In: Engler A., Diels L. (eds) Das Pflanzenich. Engelman, Leipzig. 1937. - Vol. 4, H 102. - P. 269.

585. Plantago: a multidisciplinary study. Berlin: Springer Verlag, 1992. -362 p.

586. Rahn, K. Experimental and cytological studies in Plantago media L. / K. Rahn // Bot. tiddskr. 1954. -Bd. 51. - P. 300-307.

587. Rahn, K. Chronosome number in Plantago / K. Ralm // Bot. Tidsskr. -1957.-Vol. 53. -P. 369-378.

588. Rahn, K. Plantaginaceae / K. Rahn // Opera Bot. Ser. B. Flora of Equador. 1975. - № 4. - P. 23-38.

589. Rahn, K. Trichomes within Plantaginaceae I K. Rahn // Nord. J. Bot. -1992.-Vol. 12, № l.-P. 3-12.

590. Raunkiaer, C. Life forms of plants and statistical plant geography / C. Raunkiaer. Oxford, 1934. - P. 1-104.

591. Ravn, H. Phenolic components from Plantago asiatica L. Xuebo / H. Ravn, S. Nishibe, M. Sasahara // Phytochemistry. 1990. - Vol. 29, № 11. -P. 3627-3631.

592. Rebassoo, H. The genus Plantago in Estonia / H. Rebassoo // Eesti Loodus. 1982. - Vol. 25, №1. -P. 37-41.

593. Rohlf, F.J. Statistical tables / F.J. Rohlf, R.R Socal. 3 nd ed. - New York: Freeman, 1995.- 199 p.

594. Saad, S.J. Palynological studies in the genus Plantago L. (Plantaginaceae) I S.J. Saad // Pollen and spores. 1986. — Vol. 28, № 1. — P. 43-60.

595. Saadi, H. Iridoids from Plantago media / H. Saadi, N. Handzhieva, S. Popov // Phitochemistry. 1990. - Vol. 29, № 12. - P. 3938-3939.

596. Sagar, G.R. Biological flora of British Isles (Plantago major L., P. media L., P. lanceolata L.) / G.R. Sagar, J.H. Harper // J. Ecol. 1958. — P. 189-221.

597. Sagar, G.R. Factors affectiny the germination and early eastablishment of Plantaing {Plantago lanceolata, P. media and P. maior) / G.R. Sagar, J.H. Harper // The Biology of Weeds. Blackwell. Oxford: Harpered, 1960. -78 p.

598. Sagar, G.R. Biological flora of the British Isles. Plantago major L., Plantago media L. and Plantago lanceolata L. / G.R. Sagar, J.H. Harper // J. Ecol. 1964.-Vol. 52.-P. 189-221.

599. Silander, J.A. Microevolution and clone structure in Spartina patens / J.A. Silander// Science. 1979. - Vol. 203, № 4381. - P. 658-660.

600. Siljak-Jakovlev S. et al. Cytogenetic studies of Plantago reniformis Beck // Caryologia. 1992. - Vol. 45, № 3/4. - P. 339-346.

601. Slvertown, I.W. Introduction to plant ecology / I.W. Slvertown. L., N.Y., 1982.-209 p.

602. Snaydon, R.W. The growth and competitive ability of contrasting natural populations of Trifolium repens L. on calcareous and acidsils / R.W. Snaydon // J. Ecol. 1962. - Vol. 50, № 2. - P. 439-447.

603. Stebbins, G. Variation and Evolution in Plants / G. Stebbins. New York: Columbia University Press, 1950. - 643 p.

604. Stebbins, G.L. Cytogenetic evidence for long continued stability of the genus Plantago / G.L. Stebbins, A. Day // Evolution. — 1967. — Vol. 21, № 3. — P. 409-428.

605. Sykes, W.R. Spence J.R. Are Plantago novae-zelandiae L. Moore and Plantago lanigera Hook f. different? New Zeal. / W.R. Sykes, J.R. Spence // J. Bot. 1989. - Vol. 27, № 4. - P. 499-502.

606. Tacik, T. Plantaginaceae / T. Tacik // Flora Polska. — 1967. — Vol. 11. -P. 237-257.

607. Tanaka T. et al. On the morphology of the leaf epidermis of chinense and japanense Plantago spp. // Shoyakugaku Zasshi. 1994. — Vol. 47, № 4. -P. 356-366.

608. Tarshis, L.G. Ecological tolerance of roots of higher plants / L.G. Tarshis // Plant under environmental stress. (International Symposium Moscow K.A. Timiryazev Institute of Plant Physiology). -M., 2001. P. 291-292.

609. Teramura, A.H. Experimental ecological genetics in Plantago IX. Differences in growth and vegetative reproduction in Plantago lanceolata L. (.Plantaginaceae) from adjacent habitat / A.H. Teramura // Am . J. Bot. 1983. -Vol. 70, № l.-P. 53-58.

610. Thompson, G.M. The naturalization of animals and plants in New Zealand / G.M. Thompson. Cambridge, 1952. - P. 23-29.

611. Troll, W. Praktishe Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie / W. Troll. -T. 1. — Jena, 1954.-258 S.

612. Turkington, R. The growth distribution and neighubur relationships of Trifolium repens a permanent pasture. IV. Finescale biotic differentiation / R. Turkington, J.L. Harper // J. Ecol. 1979. - Vol. 67. - P. 245-254.

613. Tutel, B. Materials for a flora of Turkey / B. Tutel, R.R. Mill // Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh. Vol. 38, № 1. - 1980. - P. 61-64.

614. Ubera J.L. et al. Palynological study of the genus Plantago in the Iberian Peninsula // Grana. 1988. - Vol. 27, № 1. - P. 1-15.

615. Van Dijk, P. Genetic variabilty in Plantago species in relation to their ecology. 4. Plantago major L. / P. Van Dijk // Theor. and Appl. Gen. 1989. -Vol. 77, №5.-P. 749-759.

616. Van Dijk, P. Evidence for autotetraploidy in Plantago medialand comparison between natural and artificial cytotypes concerning cell size and fertility / P. Van Dijk, N. Van Delden // Heredity. 1990. - Vol. 65. - P. 349-357.

617. Van Dijk P. et al. Single cytotype areas in autopoliploid Plantago media L. // Biol. J. Linn. Soc. 1992. - Vol. 46, № 4. - P. 315-331.

618. Van Royen, P. Plantaginaceae Juss. / P. van Royen // Alpine Flora of New Guinea. 1983. - Vol. 4. - P. 2926-2935.

619. Warming, E. Über perenne gewachse / E. Warming // Bot. Centralblatt. 1884. -Bd 18, № 19. - S. 16-22.

620. White, I. The plant as a metapopulation /1. White // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. Vol. 10. -P. 109-145.

621. Wiesner, J. Formanderungen von Pflazen bei Culturim im absolut feuchten Räume und im Dunkeln / J. Wiesner // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1891. — Vol. 9.-P. 46-53.

622. Wolf, P.G. Hierarchical analysis of allozymic and morphometric variation in a montane herb, Ipomorsis aggregata (Polemoniaceae) / P.G. Wolf, D.R. Campbell // J. Heredity, 1995. Vol. 86, № 5. - P. 386-394.

623. Wolff, K. Genetic analysis of morphological variability in 3 Plantago species with different mating systems / K. Wolff // Theor. and appl. gen. 1991 a. -Vol. 81,№ l.-P. 111-118.

624. Wolff, K. Analysis of allozyme variability in 3 Plantago species and a comparison to morphological variability / K. Wolff // Theor. and appl. gen. -1991 b. Vol. 81, № l.-P. 119-126.

625. Zanetto, A. Geographical structure of gene diversity in Quercus perfecta (Malt.) Liebl. I. Monolocus pattens of variation / A. Zanetto, A. Kremer // Heredity. 1995. - Vol. 75. - P. 506-517.

626. Zhang Jintun. Анализ взаимоотношений между растительностью и средой обитания. 1. Ординация методом анализа соотношений (китайск.) / Zhang Jintun // Ботаника: РЖ/ ВИНИТИ. 1993. - В. 1344.

627. Zofia, S. The effect of grazing on the population of Plantago coronopus L. / S. Zofia // Folia Univ. agr. Stetin. Agr. 1999. - N° 80. - P. 83-89.