Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata L. в Республике Марий Эл

Османова, Гюльнара Орудж кзы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata L. в Республике Марий Эл
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata L. в Республике Марий Эл"

I {гГгфЗ'вах ¡^'Дописн

ОСМАНОВА Гюльнара Ор)'Дж кзы

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Plantago IапсеоШа Ь. В РЕСПУБЛИКЕ МАРИЙ ЭЛ

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ВОРОНЕЖ - 2000

Работа выполнена кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Л.А.ЖУКОВА доктор биологических наук, профессор Н.В.ГЛОТОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Н.НИКУЛИН кандидат биологических наук Л.Н.СКОЛЬЗНЕВА Ведущая организация: Дущинский государственный университет

оо

Защита состоится 27 апреля 2000 г. в ,1.г>... часов нг заседании диссертационного совета Д 036.48.13 в Воронежского государственном университете по адресу: 394693, Воронеж Университетская площадь, д. 1, ВГУ, биолого-почвенньп факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан «.?.?.» ..H^ßPW^......2000 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук \yjd&J[h Г.И.Барабаш

EmUPCa^q) ,

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Среди видов растений попу-ляционными исследованиями достаточно широко охвачены виды рода Plamago, прежде всего, подорожник большой (P.major L.) и подорожник ланцетолистный (P.lanceolata L.). Эти исследования, начатые еще в 20-30-е годы (Stebbins, 1960), нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982)., В течение последних 30 лет интенсивно развивается разносторонняя программа голландских исследователей, включающая изучение этого рода с. позиций морфологии, физиологии и биохимии растений; таксономии и внутривидовой изменчивости признаков; генетики популяций; фитоценологии (Plantago, 1992, Van der Aart, 1985). Однако слабо разработанным в этой программе остается единственный популя-ционно-онтогёнетический аспект.

В настоящее время популяционные исследования охватывают не только разные систематические группы растений, но и виды, относящиеся к разным жизненным формам. Среди них многолетние. розеточные растения - одна из наименее изученных жизненных форм, отличающаяся большим своеобразием структуры ценопопуляций (ЦП). Виды рода Plantago - наиболее' характерные представители этой жизненной формы, достаточно широко представлены в природе и играют специфическую роль в различных растительных сообществах. К тому же виды этого рода имеют важное лекарственное значение.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель исследования - изучить структуру и динамику ценопопуляций P.lanceolata в Республике Марий Эл.

Конкретные задачи исследования:

1) изучить морфо-биологические особенности вегетативных и генеративных органов и охарактеризовать разнообразие жизненных форм P. lanceolata;

2) выявить особенности онтогенеза растений в разных местообитаниях;

3) изучить динамическую поливариантность неполного онтогенеза рамет P.lanceolata;

4) провести анализ некоторых аспектов методики демографических исследований и разнообразия демографических параметров ценопопуляций P.lanceolata;

5) изучить возрастную структуру ценопопуляций

РЛапсеоШа.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые проведено эколого-популяционное исследование РЛапсеоШа; дана экологическая характеристика местообитаний РЛапсеоШа по 4 экологическим шкалам Л.Г.Раменского; расширено представление о биоморфологии вида, морфологической пластичности его подземных органов, выявлены адаптационные возможности вида в нетипичных местообитаниях; предложен адаптационно-морфологический ряд РЛапсеоШа, включающий четыре биоморфы: короткокорне-вищную однорозеточную, короткокорневищную многорозеточ-ную, короткокорневищно-стержнекорневую и корнеотпрысковую; впервые описан их полный онтогенез; составлены ключи и диагнозы для определения онтогенетических состояний; впервые у особей данного вида изучены темпы развития рамет и выявлено разнообразие путей онтогенеза; дана характеристика возрастной структуры природных ценопопуляций РЛапсеоШа в экологически различающихся местообитаниях.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ

ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Результаты исследования представляют интерес для теоретический морфологии высших растений в плане оценки эволюционных отношений между растениями разных биоморф. Они дополняют представление о биологических и морфологических особенностях растений розеточной жизненной формы; полезны для понимания механизмов адаптации растений к нетипичным условиям местообитания и могут быть использованы для оценки внутрипопуляционного биоразнообразия, при проведении заготовок лекарственного сырья. Полученные материалы можно использовать при составлении справочников, учебных пособий, а также в вузовских курсах морфологии и систематики растений, общей и популяционной экологии, популяционной ботанике, по экологической анатомии и морфологии растений, при проведении учебно-полевых практик студентов по ботанике, фитоценологии, экологии.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований представлены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета; Международном научно-практическом совещании "Новые методы исследо-

вания природных популяций" (Москва, 1995); Международной научной конференции памяти профессора А.А.Уранова (Кострома,

1996); II Республиканской научной конференции-молодых ученых и специалистов (Казань, 1996); I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН РАН (Санкт-Петербург,

1997); VIII Теоретической школе по экологической морфологии растений (Пущино, 1997); I, II, III Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 2000), III Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999), VI Молодёжной научной конференции (Сыктывкар, 1999), VI Международной конференции по. морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано

9 работ.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена страницах машинописно-

го текста. Содержит ^ рисунков, таблицы, приложение 2? стр. Список использованных источников содержит отечественных и 33 иностранных работ.

Диссертация выполнялась при поддержке грантов РФФИ (№ 95-04-12453а), (№ 98-04-49294); Государственного комитета РФ по высшему образованию (№ 4-70); Конкурса грантов в области фундаментального естествознания; НП "Университеты России -фундаментальные исследования" (№ 7-1645), а также гранта Международной соросовской программы образования в области точных наук ISSEP (а98-1205).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В разделе 1.1. на основании литературных данных кратко охарактеризованы физико-географические условия районов исследования в Республике Марий Эл: географическое положение, рельеф, климат, почвы, растительность.

Объект исследования подробно рассматривается в разделе 1.2 главы. По литературным источникам описаны ареал и распро-

странение видов рода Plantago, приводятся особенности морфологии вегетативных и генеративных органов в различных местообитаниях. На основе собственных наблюдений описано поведение особей РЛапсеоШа в нетипичных условиях.

Раздел 1.3. Методы исследования.

Материал для выполнения диссертационной работы был собран на территории Республики Марий Эл в течение 1994 - 1998 г.г. При описании онтогенеза РЛапсеоШа стержнекорневой-короткокорневищной и корнеотпрысковой биоморф использовали периодизацию, предложенную Т.А.Работнова (1950) и А.А.Уранова (1975), а также диагнозы и ключи онтогенетических состояний РЛапсеоШа, предложенные ралее для короткокорне-вищной моноцентрической однорозеточной биоморфы (Жукова, Османова, 1997). Согласно представлениям Т.И.Серебряковой (1972), Л.Е.Гатцук (1974, 1984), выделяли фазы морфогенеза.

Изучение корневых систем проводили с использованием метода полной раскопки (Шалыт, 1960) и применением бинокулярной лупы. При морфологическом анализе подземных органов особое внимание уделяли способности корней к образованию придаточных почек, их числу и расположению на разных типах корней, а также отмечали наличие: главного корня и его длину; боковых корней и порядок ветвления; число и длину придаточных корней; отмечали направление роста корней (расположение корней в пределах растения). Анализ корней и корневых систем сопровождали рисунками и фотографиями.

Был проведен сравнительно-морфологический анализ свежесобранного и гербарного материала, всего проанализировано 4208 растений РЛапсеоШа. У растений разных онтогенетических состояний (¡ш, V, %2, ёз,' 55, в), отмечали наличие и отсутствие главного корня, многорозёточности, сочетания или отсутствия этих признаков, частоту их встречаемости. Полученные таблицы сопряженности анализировали с помощью критерия х2 (Закс, 1976). •

Для выявления особенностей развития рамет побегового происхождения, в популяции Дубовая роща, были выкопаны мно-горозеточные растения РЛапсеоШа виргинильного (у), молодого ^1), зрелого (§2) и старого генеративного (§з) и субсенильного (зэ) онтогенетических состояний. Исходные особи РЛапсеоШа были

описаны морфологически, после чего материнские растения были расклонированы. Полученные клонисты (всего 190) были высажены на грядку. В течение полевого сезона проводились учёты онтогенетических состояний маркированных рамет.

Изучение неполного онтогенеза рамет корневого происхождения у корнеотпрысковой биоморфы было проведено в начале июня 1998 г. Было посажено 50 растений P.lanceolata с отмершими надземными побегами. У каждого растения перед посадкой отмечали тип корневой системы, число придаточных почек и их расположение на разных типах корней, число отмерших розеточ-ных побегов, затем подземные органы зарисовывали. В течение вегетационного сезона вели наблюдения за темпами развития корневых отпрысков (рамет) с учётом вновь появившихся корневых отпрысков, отмечая их онтогенетические состояния.

На протяжении ряда лет (1994-1998 г.г.) исследовалось 10 ценопопуляций в различных фитоценозах Медведевского и Волжского районов Республики Марий Эл. Материал был собран по общепринятой в популяционных исследованиях методике (Цено-популяции растений, 1976; Изучение структуры ..., 1986).

Для изучения демографической структуры ценопопуляций сбор материала проводили близ г. Йошкар-Олы на сенокосном лугу пастбищного использования близ Дубовой рощи (1997 г.) и на сенокосном лугу в Сосновой роще (1998 г). На каждой площадке было проведено геоботаническое описание с определением флористического состава и проективного покрытия ценопопуляции каждого вида. Полученные флористические списки обработали по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др. 1956): шкале увлажнения почвы, активного богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии и переменности увлажнения, с использованием программного комплекса ECOSCALE (Комаров и др., 1991).

Для оценки общепринятой методики сбора и анализа материала (Изучение структуры ..., 1986) учетные площадки были заложены двумя способами: регулярным и случайным.

С целью характеристики местообитания P.lanceolata, на основе флористического списка каждой площадки были составлены единые флористические списки ЦП видов сопутствующих и не сопутствующих P.lanceolata. Все растения распределили по жизненным формам (Серебряков, 1952) и экологическим группам по

отношению к водному фактору. Кроме того, на каждой площадке выкапывали и подсчитывали число растений РЛапсеоШа, определяли их онтогенетическое состояние, строили возрастные спектры. Рассчитывалась плотность, индекс возрастности (Уранов, 1975), индексы старения (Глотов, 1998) и восстановления (Жукова, 1995), скорость развития ценопопуляции (Жукова, 1995). Кроме того, рссчитывались новые показатели: средняя эффективность популяции (со) как энергетическая нагрузка на среду, вызываемая "средним" растением ( в долях от эффективности растений g2 этой популяции и эффективная плотность (Ме) (Животовский, 2000).

Тип ценопопуляций определяли, используя классификации Т.А.Работнова (1950), Л.А.Жуковой (1967, 1968), А.А.Уранова и О.В.Смирновой (1969), основанные на критерии абсолютного максимума, а также применялась новая классификация Л.А.Животовского (2000), основанная на совместном использовании индекса возрастности (Д) А.А.Уранова (1975) и средней эффективности (со). Нахождение интервальных оценок проводили с помощью бутстреп-метода, при этом для оценки плотности ценопопуляции использовали преобразование 1п (п+1), для оценки Д, I] и 12 - преобразование агсБнг/% (Глотов, 1998).

Сравнение популяционных параметров в разные годы в пределах ценопопуляции РЛапсеоШа проводили с помощью ^критерия Стыодента с поправкой Шидака на множественные сравнения (КоЫГ, 8ока1, 1995). Для выявления связи между плотностью и условиями экотопа был рассчитан ранговый коэффициент корреляции Спирмена (Закс, 1976).

2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ Р. ШгсеоШа

С начала XIX в. до настоящего времени исследование жизненных форм у растений проводилось, главным образом, в трёх основных направлениях: 1) изучение многообразия жизненных форм и их классификация; 2) изучение связи жизненной формы и окружающей среды; и 3) изучение филогенетических отношений отдельных групп жизненных форм (Серебряков, 1962).

В разделе 2.1. подробно рассматривается морфологическая изменчивость подземных органов Р.1апсео1а1а. Проведенный нами сравнительно-морфологический анализ подземных органов молодых генеративных растений РЛапсеоШа показал, что в различных эдафических условиях может резко изменяться морфоструктура побегов, вследствие разной реакции на сложившуюся экологическую ситуацию. В результате данный вид может быть представлен как моноцентрической, неявнополицентрической, так и полицентрической биоморфами.

Особи данного вида чаще представлены моноцентрической короткокорневищно-кистекорневой, реже - короткокорневищно-стержнекорневой биоморфой. Кроме того, описаны неявнополи-центрическая короткокорневищно-многорозеточная и полицентрическая корнеотпрысковая биоморфы. Частота встречаемости разных биоморф приведена в таблице 1.

Таблица 1

Частота встречаемости молодых генеративных растений разных биоморф в ценопопуляциях [\lanceolata, %

№ ЦП Моноцентрическая биоморфа Поли-. , центрическая Объём выборки

стержне-корневая коротко-корневищ-но-стержне-корневая . коротко-корневищная много-розеточная короткокор-невишная Корнеотпрысковая

1 100.0 66

'2 32.9 42.6 24.5 216

.> 11.6 2.2 86.2 374

4 22.8 12.2 48.5 16.5 369

5 29.4 70.6 68

6 30.9 . 69.1 55

Высказанные ранее представления Л.И.Казакевича (1922) о древности стержнекорневых растений и описанное нами многообразие биоморф РЛапсеоЫа позволяют построить адаптационно-морфологический ряд, наглядно показывающий связь разных типов жизненных форм с условиями среды (рис. 1). Случаи домини-

рующего развития главного корня на начальных этапах развития особей РАапсеоШа и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза на песчаных субстратах, являются несомненно, повторением предковых признаков этого рода.

РисЛ. Адаптационно-морфологический ряд Р.1апсео1ша, молодые генеративные растения: А - стержнекорневая биоморфа (на песчаном субстрате); Б - короткокорневищно-стержнекорневая (на щебне); В - короткокорневищно-кистекорневая биоморфа (на уплот-ненно-задерненной почве); Г- многорозеточное короткокорневищное растение (на песчаном субстрате); Д- полицентрическая особь (на склоне).

Такая закономерность имеет исключительно важное адаптивное значение и свидетельствует о высокой вариабельности данного вида.

Особенности формирования явнополицентрической корне-отпрысковой биоморфы РЛапсеоШа рассматривается в разделе 2.2. Выявлена интересная закономерность в образовании придаточных почек и их расположении на разных типах корней. Оказалось, что при наличии хорошо развитого главного корня придаточные почки развиваются по всей длине корня, но основная масса сосредоточена в его базальной части, непосредственно в 5-10 см слое почвы. На песчаном откосе у особей Р.1апсео1аш в зрелом

генеративном состоянии было отмечено образование почек, на корневище, а также на хорошо развитых придаточных корнях, в последствии формирующих явнополицентрическуго систему корневых отпрысков. Если у особи Р. 1апсео1аЮ в зрелом генеративном состоянии среди нескольких сухих дочерних розеточных побегов сохранялся хотя бы один живой розеточный побег, то процесс заложения придаточных почек подавлялся. В посадках у старых генеративных растений этого вида часто формировалась только одна почка на горизонтально расположенном боковом корне первого порядка. Поэтому в посадках корнеотпрысковые особи РЛапсеоШа после партикуляции в большинстве случаев являются моноцентрическими раметами.

Раздел 2.3. Вегетативное разрастание является одним из важных приспособлений к удержанию территории и активному распространению вида. Интенсивное побегообразование у РЛапсео1а1а приводит к вегетативному разрастанию и формированию многорозеточной системы побегов. Результаты клонирования многорозеточных растений (V, бз) показали, что для их

рамет отмечены следующие классы развития: нормальное, замедленное, ускоренное. Кроме того, возможна гибель рамет на начальных этапах онтогенеза или разная степень их омоложения. Это, в свою очередь, определяет разные пути онтогенеза и демографическую структуру ценопопуляций. Частота встречаемости того или иного класса развития у рамет разных онтогенетических состояний в представлена в таблице 2.

Таблица 2

Частота встречаемости классов развития у рамет

РЛапсеоШа разных онтогенетических состояний, %

Классы развития - Онтогенетические состояния рамет

] ¡т V

Нормальное развитие - 5,9 40,5 37,0

Замедленное развитие 13,0 - 10,8 41,3

Ускоренное развитие 87,0 94,1 48,6 23,7

В разделе 2.4. обсуждаются морфологические особенности генеративных органов у особей РЛапсеоШа при разных антропогенных воздействиях. В результате наших исследований в естественных местообитаниях и искусственных посадках на экспериментальном участке МарГУ были выявлены следующие тераты соцветий: появление дополнительных боковых ветвей, что приводит к формированию у особей данного вида сложного колоса вместо простого, изменение прицветников в ассимилирующие листья.

3. ОНТОГЕНЕЗ И ДИНАМИЧЕСКАЯ ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ ОСОБЕЙ РЛапсеоШа

В разделе 3.1, 3.2, 3.3 рассмотрен онтогенез короткокорне-вищной однорозеточной и многорозеточных биоморф, а также короткокорневищно-стержнекорневой и корнеотпрысковой биоморф РЛапсеоШа. Основными признаками-маркёрами онтогенетических состояний являются наличие или отсутствие главного корня и корневища, число розеток, формирование явно- или неяв-нополицентрических систем. В ходе морфогенеза у особей РЛапсеоШа разных жизненных форм выявлены 3 фазы развития и 4 различные пути онтогенеза (рис. 2).

Раздел 3.4 посвящен изучению неполного онтогенеза рамет РЛапсеоШа корневого происхождения. Выявлены основные классы развития (нормальное, замедленное и ускоренное) и варианты путей онтогенеза рамет.

4. МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ ЦЕНОНОПУЛЯЦИЙ РЛапсеоШа И ОСОБЕННОСТИ ЕГО ЭКОТОПОВ

В разделе 4.1 приводится краткий обзор литературных данных, посвященных влиянию микроусловий на структуру ценопо-пуляций растений."

В разделе 4.2 приводится эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний РЛапсеоШа в Дубовой и Сосновой роще. С этой целью, в обеих изученных ценопопуляциях были выделены сопутствующие для РЛапсеоШа виды и виды, несопутствующие ему (табл.3).

Фазы морфогенеза первичный побег -» первичный куст р,.и ¡т, V

рыхлый куст

gl.g2.g3

.V №.

Рис. 2. Различные пути онтогенеза и фазу морфогенеза РЛапсеоШа :

—» пути онтогенеза

* отмершие части корней' ,

Т вегетативный розеточный побег

Т отмерший вегетативный побег

Р генеративный побег

живые корни размножения

— уровень почвы

Частота встречаемости эколого-ценотических групп среди сопутствующих и несопутствующих для Р. 1апсео1а1а видов на суходольных лугах в Дубовой и Сосновой роще15

Эколого-ценотические группы * Дубовая роща Сосновая роща

А Б А Б

Вг - - - 1

Ыт - 1 - 1

Рп 1 - 1 -

. МОг 6 - • 4 1

МРг 8 2 5 7

N1 4 3 п 1 о .3

\У1 2 1 2 1

Яс1 - 1 - 2

* - Укрупненные группы А.Ниценко (Заугольнова и др., 2000) А - для сопутствующих видов; Б - для несопутствующих видов 1) Общее: у~= 18,488; у=М8; Р>0,1 Сравнение А и Б: 5,607; у=6; Р<0,025 Гетерогенность: х2=2,881; у=12; Р>0,995

Распределение этих видов по эколого-ценотическим группам показало, что среди' сопутствующих Р. \anceolatu видов на сенокосном лугу в Дубовой и в Сосновой роще доминируют ЦП растений пойменных лугов (38,1% и 38,4%), второе место занимают ЦП растений суходольных лугов (28,6% и 30,8%), далее хотя и с разной частотой встречаются ЦП растений сухих боров, черноольшанников и водно-болотные растения.

Сравнение местообитаний 12 ЦП Р.1апсео1а[а по четырём экологическим шкалам показало, что ценопопуляции Р.!апсео1а(а приурочены к широкому диапазону водообеспечения от ступени полупустынных до влажнолугового по шкале увлажнения (табл. 4). По шкалам активного богатства почвы и засоленности в изученных местообитаниях Р.1апсео1аш имеет тенденцию к более высокому почвенному богатству. Статистически значимых связей между экологическими факторами и плотностью природных ценопопуляций Р. 1апсео1а1а не выявлено.

Экологическая характеристика ценопопуляций РЛапсеоШа

Эколог ическая шкала Диапазон шкалы «Экологический ареал» Р.1апсео1аш «Экологическое пространство» исследуемых' . ценопопуляций

Диапазон % от диапазона шкалы Диапазон %от «экологиче ского ареала»

РЕ 1,0120.0 27,0-82,0 45,8 30,0-80,0* 56,5-73,1** 54,3-69.4*** 90,9 30,2 27,4

УР 1.0-20.0 4.0-15.0 55.0 3.1-12.0* 7.1-11.4** 7,5-10,0*** 80.9 39.1 22,7

N8 1,0-30.0 4,0-24,0 66,7 6,0-13,0* 9,5-13,0** 9,4-13,0*** 35,0 17,5 18.0

РЭ 1,0-10,0 2-5 40,0 2,0-5,0* 2,5-4,5** 3,0-4,8*** 100,0 50,0 45,0

* - диапазон «экологического пространства» в Дубовой роще; ** - диапазон «экологического пространства» в Сосновой роше; *** - диапазон «экологического пространства» 10 природных ЦП в Медведевском и Волжском районах

Таким образом, можно заключить, что РЛапсеоШа является эврибионтным по шкале активного богатства почвы и засоленности, а по шкале увлажнения, переменности увлажнения и шкале пастбищной дигрессии он занимает промежуточное положение. Экологические пространства местообитаний обследованных в Республике Марий Эл ЦП Р.1апсео1а1а полностью укладываются в диапазоны экологического ареала этого вида по шкалам Л.Г.Раменского.

В разделе 4.3 обсуждаются результаты, полученные при использовании регулярного и случайного методов изучения структуры популяций. Сопоставление демографических параметров ЦП РЛстсеаШа разных выборок показало, что в Дубовой роще плотность статистически значимо отличается от

плотности при сборе разными исследователями при сплошном сборе (Р<0,05-0,001), причем имеет место занижение данного показателя, в то время как индекс возрастности, индекс восстановления и старения значимо не различаются. В Сосновой : роще плотность растений при сборе исследователем А значимо отличается от плотности при сплошном сборе (Р<0,05). В данном случае имеет место завышение показателя. Значения остальных демографических показателей значимо не различаются. Следовательно, коэффициенты возрастности, индексы восстановления и старения ценопопуляций Р.1апсео1а1а адекватно отражают возрастную структуру популяции при общепринятом сборе материала, несмотря на значительные отличия в плотности ценопопуляций.

5. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РМтссоШа

В нашей работе мы использовали три группы параметров: 1 - объеденяет различные показатели плотности: плотность ЦП, эффективнаятшотность ЦП; 2 - показатели возрастной структуры: относительное. участие возрастных групп, возрастность (Д), скорость развития ЦП (Уд); -3 - показатели интенсивности самоподдержания: индексы восстановления и старения.

Раздел 5.1. В данном разделе обсуждаются результаты анализа динамики ЦП РЛстсеокйа. Сравнение значений популяционных параметров в разные года чв пределах ценопопуляций показали, что ^относительно устойчивым параметром является плотность. Из 68 сравнений по плотности 10 природных ЦП РЛапсеоЫа значимым является только одно (Р<0,05). Более лабильными параметрами являются индексы возрастности, восстановления и старения. Из 68 сравнений для индекса возрастности статистически значимо различаются 20, для индекса старения - 17, для индекса восстановления. - 14,. Эти показатели, отражающие течение демографических процессов во времени, могут вести себя по-разному. Наблюдаются годы, в которые данные показатели систематически не изменяются, в то же время зарегистрированы годы с несистематическими колебаниями параметров. Например, значение индекса возрастности на сенокосном лугу в Сосновой роще (ЦП 1) на протяжении пяти лет остаются стабильными, в то время как в ЦП 3

на суходольном лугу (ст. Яльчик) этот показатель несистематически изменяется. На опушке смешанного леса в окрестностях оз. Яльчик (ЦП 4) индекс возрастности сначала увеличивается (к 1995 году), а затем снижается (в 1997 году), однако, к 1998 г. вновь наблюдается некоторая тенденция к увеличению этого показателя. Сходным образом меняются и индексы восстановления и старения. Плотность ценопопуляции зависит от многих факторов и является величиной достаточно лабильной во времени. Для этих ценопопуляций характерен флуктуационный тип динамики. Такие колебания демографических параметров можно объяснить

разнонаправленным воздействием комплекса абиотических, в том числе, антропогенного фактора.

Раздел 5.2. Впервые однонаправленное развитие сукцессивных ценопопуляций было описано Т.А.Работновым (1947, 1950 а, б). Им было выделено три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный, которые соответствуют их зарождению, полному расцвету и угасанию. Спустя 25 лег Л.П.Рысин, Т.Н.Казанцева (1975) и авторы коллективной монографии (Ценопопуляции растений, 1976) предложили классификацию инвазионных и регрессивных ценопопуляций. Первые классификации ценопопуляций описывали нормальные ценопопуляции без учёта возможных тенденций развития. Потом среди них были описаны три категории: молодые, зрелые, старые нормальные (Жукова, 1967 а, б: 1968), впоследствии А.А.Уранов, О.В.Смирнова (1969) выделили ещё одну категорию - стареющие. Критерием выделения служило доминирование определенной возрастной группы (gb g2, gx ss). Следовательно, принятая в популяционной биологии классификация нормальных ценопопуляций позволяет четко разграничить только ценопопуляции с одним максимумом. Однако нередко встречаются возрастные спектры с двумя и более максимумами. Поэтому, для сравнения нами была использована новая классификация ЦП Л.А.Животовского (2000).

Поскольку, каждая ценопопуляция характеризуется определенным возрастным составом, то и растения разных онтогенетических состояний осваивают среду обитания разными темпами, и, прежде всего, с разной энергетической эффективностью (©i).

Следовательно, важным демографическим показателем является и эффективная плотность . популяции, рассчитываемая как эквивалентное число g2 растений с той же нагрузкой на энергетические ресурсы среды, что и сама ценопопуляция (Животовский, 2000).

При описании динамики ЦП РЛапсеоШа нами проанализированы: возрастной состав, индекс возрастности, плотность (число особей на единицу площади) и эффективная плотность ценопопуляций РЛапсеоШа. Анализ динамики 10 природных ценопопуляций РЛапсео1а1а в 1994-1998 годах показал, что плотность ценопопуляций (М) и эффективная плотность ценопопуляций (Ме), в большинстве случаев, возрастает, а.затем наблюдается их тенденция к снижению. Особенности возрастной структуры ценопопуляций РЛапсеоШа (высокая плотность генеративной и постгенеративной фракции) определяют соотношение плотности и эффективной плотности. Так, например, для 4-х ценопопуляций РЛапсеоШа (ЦП 1, 3, 7, 10) эффективная плотность имеет одинаковое значение, а плотность ценопопуляций почти в 2 раза превышает её (табл. 5 ).

Таблица 5

Возрастные спектры ценопопуляций Р.1апсео1сНа

№ Онтогенетические группы Д со М Мс

ЦП Р J ¡т 3 V §1 & О, $5 5

ЦП1 0 0 3 28 12 11 56 24 2 0,56 0.64 13.6 8,70

ЦПЗ 13 67 53 28 47 11 15 2 0 0.16 0,37 23.6 8,70

ЦП 4 1994 0 48 59 30 47 20 36 26 14 0.33 0,45 28,0 12.6 0

ЦП4 1996 40 59 43 6 0 42 42 43 0.3 0,26 41,7 10,8 4

ЦП 7 71 48 54 23 45 20 11 13 17 0,21 0,32 30,7 9,82

ЦП 10 0 0 11 21 27 27 42 22 5 0,45 0,63 15,6 9,83

Низкое значение эффективной плотности в этих ценопопуляциях можно объяснить доминированием и §3 групп гак как степень воздействия (нагрузка) на среду в этом случае будет мала, поскольку, gl группа включает молодые особи, а gз группа - старые. Одинаково низкой энергетической эффективностью обладают молодые и старые генеративные

растения.. Сходным образом ведёт себя и ценопопуляция 4. Нами обнаружена высоко значимая отрицательная корреляция (г=-0,56) между возрастностью (Д) и отношением между плотностью и эффективной плотностью (М / Ме).

Таким образом, по классификации нормальных ценопопуляций Л.А.Животовского (2000) среди изученных ЦП РЛапсеоШа были: 18 молодыми, 17 переходными, 2 зрелыми, 1 стареющей и 3 старыми. Зреющих не обнаружено.Следовательно, целесообразно использование как старой, так и новой классификаций ценопопуляций, поскольку необходимо сопоставление полученных ранее материалов с новыми описаниями ценопопуляций.

ВЫВОДЫ

1. Морфологическая поливариантность индивидуального развития РЛапсеоШа проявляется в формировании 3-х типов и 4-х вариантов жизненных форм: 1) моноцентрический тип - типичная короткокорневищная и корневищно-стержнекорневая биоморфы; 2) неявнополицентрический тип - короткокорневищная многорозеточная; 3) явнополицентрический тип корнеотпрысковая биоморфа. Описанные, биоморфы составляют адаптационно-морфологический ряд и приурочены к различным почвенным условиям. Случаи доминирующего развития главного корня можно рассматривать как повторение предковых признаков рода Plantago.

2. Морфологическая лабильность РЛапсео1а1а имеет важное адаптивное значение и приводит к расширению экологического ареала вида благодаря реализации 4-х основных вариантов полного онтогенеза генет и значительному многообразию путей неполного онтогенеза рамет побегового и корневого происхождения.

3. Клонирование растений РЛапсеоШа на разных этапах онтогенеза (V, §1, g2, gЗ, бб) выявляет способность рамет к омоложению в. разной степени, что определяется биологическим возрастом материнских растений и разными темпами развития рамет. Динамическая пол и вариантность создает многообразие путей онтогенеза генет и рамет РЛапсео1а[а благодаря множеству комбинации ускоренного, нормального, замедленного развития и реверсий в жизни растений. Этот важнейший адаптационный

механизм обеспечивает устойчивость ценопопуляций в меняющихся условиях антропогенно измененных биотопов.

4. Анализ местообитаний P.lanceolata по экологическим шкалам Л.Г.Раменского показал, что P.lanceolata является эврибионтным по шкале активного богатства почвы и засоленности, а по шкалам увлажнения, переменности увлажнения и пастбищной дигрессии он занимает промежуточное положение. Это определяет широкий набор сопутствующих P.lanceolata видов в изученных луговых и экотонных фитоценозах. Анализ демографических параметров, показал, что относительно устойчивым среди них является плотность, а более лабильными -индексы возрастности. восстановления и старения. Это объясняется гетерогенностью среды обитания, комплексным воздействием экологических факторов, биологическими особенностями вида, сочетающего стратегию эксплерента и патиента.

5. Анализ возрастной структуры • ценопопуляций Р. lanceolata по классификации Л.А.Животовского с использованием индекса возрастности и средней эффективности выявил молодые нормальные, переходные нормальные, зрелые, стареющие и старые нормальные ценопопуляции, зреющих ценопопуляций не обнаружено. Наблюдения за природными ценопопуляциями P.lanceolata на протяжении 3-5 лет позволили установить сукцессивно-флуктуационный тип динамики.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Л.А.Жукова, Э.В.Шестакова, Н.В.Июшечкина, Г.О.Османова, C.B. Балахонов. Мониторинг лекарственных растений //Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. докл. V научн. конф. памяти проф. A.A. Уранова. Кострома, 1996. С. 55-56.

2. И.А.Боголюбова, Г.О.Османова. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Thymus serpyllum L. и Plantago lanceolata L.// Труды I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб. 1996,- С. 104.

3. Г.О.Османова, И.А.Боголюбова. Морфологические особенности некоторых травянистых моголетников //II Республиканская научная конференция молодых ученых и специалистов. Казань. 1996,- С.65.

4. Л.А.Жукова, Г.О.Османова. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago 1апсео1аШ Ь.) //Онтогенетический атлас лекарственных растений. -Йошкар-Ола, 1997.-С. 174-177.

5. Османова Г.О. Морфологическая поливариантность и возрастная структура природных популяций Plantago 1апсеоШа Ь. // Экология и генетика популяций,- Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 277-280.

6. Г.О.Османова, О.П.Ведерникова, В.В.Станиславский, Н.В.Глотов. Оценка демографических параметров ценопопуляций Р1аМа°о \cmceolala Ь. //Жизнь популяций в гетерогенной среде. -Йошкар-Ола. 1999.-С. 154-158.

7. Османова Г.О. Внутривидовая пластичность Plantago 1апсеоШа Ь. II Третьи Вавиловские чтения,- Йошкар-Ола, 1999. -

8. Османова Г.О. Морфологическая поливариантность Plantago lanceolata L. // VI Международная конференция по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых. - М., 1999. -С. 165-168.

9. Жукова Л.А., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) // Бот. журн., T.86., №12. - 1999. - С. 80-86.

С. 151.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Османова, Гюльнара Орудж кзы

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

1. МАТЕРИАЛ И METO ДИКА.

1.1 Характеристика района исследований.

1.2 Объект исследования.

1.3 Методы исследования.

2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ

И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ P.lanceolata.

2.1. Морфологическая изменчивость подземных органов Р. lanceolata 3 8 2.2.Особенности формирования полицентрической корнеотпрысковой биоморфы Р. lanceolata.

2.3.Неявнополицентрическая биоморфа многорозеточных растений P.lanceolata.

2.4. Морфологические аномалии генеративных органов P.lanceolata.

3. ОНТОГЕНЕЗ И ДИНАМИЧЕСКАЯ ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ ОСОБЕЙ Р. lanceolata.

3.1 Онтогенез короткокорневищной биоморфы.

3.2. Онтогенез короткокорневищно-стержнекорневой биоморфы P.lanceolata.

3.3. Онтогенез корнеотпрысковой биоморфы P.lanceolata.

3.4. Динамическая поливариантность P.lanceolata.

4. МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПО-ПУЛЯЦИЙ Р. lanceolata И ОСОБЕННОСТИ ЕГО ЭКОТОПОВ.

4.1. Влияние микроусловий на структуру ценопопуляций растений.

4.2. Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний P.lanceolata.

4.3.Адекватность метода оценки демографических параметров.

5. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Р. lanceolata. 4 ■.-".

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata L. в Республике Марий Эл"

Актуальность темы. >

Среди видов растений популяционными исследованиями достаточно широко охвачень1, по-видимому, некоторые виды рода Plantago, прежде всего, подорожник большой {P.major L.) и подорожник ланцетолистный (P.lanceolata L.). Эти исследования начатые еще в 20-30-е годы (Stebbins, 1960), нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982). В течение последних 20 лет интенсивно развивается разносторонняя программа голландских исследователей, включающая изучение почвенных и фитоценотических аспектов: морфологии, физиологии и биохимии растений; таксономии и внутривидовой изменчивости признаков; экологии и генетики популяций (Van der Aart, 1985; Plantago, 1992). Однако слабо разработанным в этой программе остается единственный популяционный аспект.

В настоящее время популяционные исследования охватывают не только разные систематические группы растений, но и виды, относящиеся к разным жизненным формам. Среди них многолетние розеточные растения, в этом отношении, одна из наименее изученных жизненных форм, отличающаяся большим своеобразием структуры ценотических популяций. Виды рода Plantago -наиболее характерные представители этой жизненной формы, достаточно широко представлены в природе и играют специфическую роль в различных растительных сообществах. К тому же виды этого рода имеют лекарственное значение, и поэтому знание морфо-биологических особенностей и структурной организации ценопопуляций P.lanceolata необходимо.

Использование подорожников в качестве модельных объектов связано, прежде всего, с их широким распространением, видовым разнообразием и лег1 костью культивирования, что способствует их использованию в разных биологических экспериментах и полевых исследованиях. В частности, для выявления общих закономерностей устойчивости к экстремальным температурам, радиас. ции и загрязнению, биологии опыления, взаимоотношений в сообществах, генетического полиморфизма и т.д. 1992).

От пластичности жизненных форм зависят пределы адаптационных возможностей растений в разных экологических условиях (Мазуренко, 1981). Особенности онтогенеза растений различных жизненных форм, как и специфические черты их стратегии, определяют закономерности популяционной жизни того или иного вида в естественных ценозах. Поэтому изучение жизненных форм - один из основных этапов популяционного. анализа при демографических исследованиях растительности и прогнозирования ее возможных изменений (Заугольнова-и др., 1976). Характеристика жизненных форм необходима для уточнения вопросов таксономии и выявления возможных путей приспособительной эволюции в тех или иных таксонах. На важность изучения жизненных форм для целей таксономии, систематики и филогении обращали внимание многие исследователи (Попов, 1948; Юрцев, 1976). В последнее время в этом направлении появилось достаточно много работ (Серебряков, Серебрякова, 1972; Савиных, 1977; Шулькина, 1977; Мазуренко, Хохряков, 1981; Хохряков, 1981; Богомолова, 1985; Мазуренко, 1986; Нухимовский, 1997).

В настоящее время достаточно обширный материал по многолетним растениям позволяет утверждать, что существуют различные варианты онтогенеза для одного и того же вида в пределах одной или разных ценопопуляций (Григорьева, 1975; Матвеев, 1975; Воронцова, Заугольнова, 1978; Чистякова, 1978; Жукова, 1979, 1986, 1995).

Цель и задачи исследования - изучить структуру и динамику ценопопуляций Р.1апсео1ша в Республике Марий Эл.

Конкретные задачи исследования:

1) изучить морфолого-биологические особенности вегетативных и генеративных органов и охарактеризовать разнообразие жизненных форм Р.1апсеоШа\

2) выявить особенности онтогенеза растений РЛапсеоШа в разных местообитаниях; ( '

3) изучить динамическую поливариантность неполного онтогенеза рамет РЛапсеоШа',

4) провести анализ некоторых аспектов методики демографических исследований и разнообразия демографических параметров ценопопуляций РЛапсеоШа',

5) изучить возрастную структуру ценопопуляций РЛапсеоШа.

Научная новизна работы.

Впервые на территории Республики Марий Эл проведено эколого-популяционное исследование РЛапсеоШа', дана экологическая характеристика местообитаний РЛапсеоШа по 4 экологическим шкалам Л.Г.Раменского; расширено представление о биоморфологии вида, морфологической пластичности его подземных органов, выявлены адаптационные возможности вида в нетипичных местообитаниях; предложен адаптационно-морфологический ряд РЛапсеоШа, включающий четыре биоморфы: короткокорневищную однорозе-точную, короткокорневищную многорозеточную, короткокорневищно-стержнекорневую и корнеотпрысковую; впервые описан их полный онтогенез; составлены ключи и диагнозы для определения онтогенетических состояний; впервые у особей данного вида изучены темпы развития рамет и выявлено разнообразие путей онтогенеза; дана характеристика возрастной структуры природных ценопопуляций РЛапсеоШа в экологически различающихся местообитаниях.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Результаты исследования представляют интерес Для теоретической морфологии высших растений в плане оценки эволюционных отношений между растениями разных биоморф. Они дополняют представления о биологических и морфологических особенностях растений розеточной жизненной формы; полезны для понимания механизмов адаптации растений к нетипичным условиям местообитания и могут быть использованы для оценки внутрипопуляционного биоразнообразия, при проведении заготовок лекарственного сырья. Полученные материалы можно использовать при составлении справочников, учебных пособий, а также в вузовских курсах морфологии и систематики растений, общей и популяционной экологии, популяционной ботанике, по экологической анатомии и морфологии растений, при проведении учебно-полевых практик студентов по ботанике, фитоценологии, экологии.

Апробация работы

Результаты исследований представлены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета; Международном научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995); Международной научной конференции памяти профессора А.А.Уранова (Кострома, 1996); II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996); I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН РАН (Санкт-Петербург, 1997); VIII Теоретической школе по экологической морфологии растений (Пущино, 1997); I, II, III Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 2000), III Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999), VI Молодёжной научной конференции (Сыктывкар, 1999), VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 1999).

Диссертация выполнялась при поддержке грантов РФФИ "Онтогенетические и демографические аспекты изучения структуры природных популяций Plantago" (№ 95-04-12453а) и "Пространственно-временная организация природных популяций растений" (№ 98-04-49294); Государственного комитета РФ

8, по высшему образованию "Ноосфера и устойчивое развитие" (№ 4-70); Конкурса грантов в области фундаментального естествознания "Оценки изменчивости возрастной структуры ценопопуляций у некоторых растений"; НП "Университеты России - фундаментальные исследования", "Структура популяцион-ной изменчивости признаков некоторых видов растений" (№ 7-1645), а также гранта Международной соросовской программы образования в области точных наук ИБЕР (а98-1205).

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Османова, Гюльнара Орудж кзы, Йошкар-Ола

1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1995.- 192 с.

2. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР.-J1.: Гидрометеоиздат, 1972.107 с.

3. Балахонов C.B., Галеева C.B., Морозова E.H., Глотов Н.В. О диагностике подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp. pleiosperma II Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 176-179.

4. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Lycoctonum DC. в онтогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. биол.-1976.- Т. 81, С. 99116.

5. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. К вопросу о направлении эволюции жизненных форм в роде Aconitum L. II Бюлл. МОИП. Отд. биол.-1977.-Т. 82, N3.-С. 114-119.

6. Бергхольц Н.Л. О зарастании и закреплении подвижных песков Нижнеднепровья // Науч. тр./ Укр. н.-и. ин-т лесного хоз-ва и агролесомелиорации.- Харьков, 1959, вып. 19, С. 193-205.

7. Беспалова З.Г. К биологии размножения полыней Artemisia taurica Milld. и кермека Lemonium meyeri (Boss.) Ktze. в ногайской степи II Бот. жури., 1956.Т. 41, № 11.-С. 1623-1629.

8. Былова A.M. О корневой системе Mulgedium tataricum (L.) De. 11 Бот. журн. 1958.- T. 43, N4.-С. 560-567.

9. Былова A.M. Молокан татарский // Биология сорных растений.-М., 1960, С. 132-146.

10. Былова A.M. Биология малакана татарского (.Mulgedium tataricum (L.) De. Автореф. канд. дис. . M., 1962. 18 с.

11. Былова A.M. Онтогенез и возрастные группы василька шероховатого {Centaurea scabiosa L.). В сб.: Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. С. 58-62.

12. Былова A.M. Большой жизненный цикл свербиги восточной // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: изд-во МГПИим. В.И. Ленина, 1974.- С. 152-167.

13. Бигон М., Харпер Д., Таунсленд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. T. 1.-М.: Мир, 1989.-667 с.

14. Благовещенский Н.В. Особенности микроценотической структуры растительных сообществ сфагновых болот// Бот. журн. 1992. Т. 77, № 3,- С. 94-101.

15. Боголюбова И.А., Османова Г.О. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Thymus serpyllim L. и Plantago lanceolata L. // Труды I Всерос. конф. по бот. ресурс. Спб, 1996. С. 104.

16. Богомолова Т.В. Сравнительно-морфологический анализ жизненных форм некоторых видов рода Viola L. Дис. . канд. биол. наук. М., 1985.- 238 с.

17. Болотова В.Л. Функциональные и динамические аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной. Автореф. Канд. Дис.- М., 1989.- 16 с.

18. Бородина А.П. Большой жизненный цикл плосколистного крестовника {Senecio platyphylloides Somm. et Lev.) в субальпийском поясе Западного Закавказья // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки, 3. 1968. С. 65-76.

19. Борисова-Гуленкова М.А. Способы отрастания побегов после скашивания // Вопросы биологии растений. Уч. зап. вып. 5,- М.: 1959.- С. 183-201.

20. Буланая М.В. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной {Prunus padus L.) в разных частях ареала // Жизненные формы в экологии и в систематике растений / Межвуз. сб. науч. трудов.- М., 1986, С. 81-85.

21. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.:Наука, 1983.-283с.

22. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978.- 480 с.

23. Василевская В.К., Баранов М.П., Борисовская Г.М. Строение розеточного растения Plantago major L. в первый год жизни // Бот. журн., 1973. N1. Т. 58. - С. 33-42.

24. Вильяме В.Р. Естественно-научные основы луговодства, или луговедение. -М.: Новая деревня, 1922, 298 с.

25. Водолазский JI.E. Развитие корневой системы и строение корней полукустарника Chamaenerion angustissimum (Hausskn) Sosn. Вестник Ленинград, ун-та, 1976, N 3.- Биология. Вып. 1, С. 7-14.

26. Водолазский Л.Е. О разнообразии придаточных почек и побегову корнеотпрыскового травянистого многолетника Chamaenerion ngustifolium (L.) Scop. (Onagraceae): Кипрей //Бот. журн. 1979. N5. С. 734-739.

27. Водолазский Л.Е. Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion angustifolium (Onagraceae): Кипрей // Бот. журн. 1982. Т. 67, N1. С. 33-48.

28. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений. // Журн. общ. Биол., 1978. Т. 39. № 4. С. 555-562.

29. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений (Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.). Справочник. Л.: Наука.-1969.- 565 с.

30. Гатцук Л.Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволю-ионные взаимоотношения // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1967, Т. 72, вып. 3, С. 53-64.

31. Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) 0 при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковыхрастений и строение их популяций. М.: Наука, 1968, С. 52-80.

32. Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарниковогоHedysarum fruticosum Pall.). Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- M: 1970 -21 с.

33. Гатцук JI.E. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1974, Т. 79, вып. 3, С.

34. Гатцук J1.E. Содержания понятия «травы» и проблемы их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. -С. 55-130.

35. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология, 1983. № 1. С. 3-10.

36. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1 .-Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-С. 146-149.

37. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия, 1982. Л.: Изд-во ЛГУ. - 264 с.

38. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Казанцев B.C., Шутилов В.А. Популяционная структура Quercus robur (Fagaceae) на Кавказе // Бот. журн., 1981.-Т. 66, № 10.-С. 1407-1418.

39. Голубев В.Н. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений // Бот. журн.- 1956. Т. 41 , N2. - С. 248-253.

40. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. 1957. -Т. 42, N7. -С. 1055-1072.

41. Голубев В.Н. О короткокорневищных растениях // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1958.-Т. 63. вып.З.- С.

42. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Бот. журн. 1959. - Т. 44, N12. - С. 1704-1716.

43. Голубев В.Н. К экологии и морфологии Trifolium hybridium L. // Бот. журн.-1960.-Т. 45, N3.- С. 410-413.

44. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. 4.1. Биоморфология подземных органов -// Тр. ЦентральноЧерноземного гос. заповед. -Воронеж, 1962. вып. 7. - 511 с.

45. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

46. Голубев В.Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии // Бот. журн., 1968. N8. Т. 53. С. 1085-1092.

47. Голубев В.Н., Голубева И.В. О факультативной корнеотпрысковости клевера горного в условиях степи // Бот. журн., 1964. Т. 49. № 11 С.

48. Гордиенко И.И. К вопросу о естественном зарастании и закреплении голых песков//Бот. журн., 1964, Т.49, N 12, С. 1750-1759.

49. Гордиенко И.И. Олешские пески и биогеоценотические связи в процессе их заростания.- Киев: Наукова думка, 1969.- 242 с.

50. Горшкова С.Г. Род Plantago // Сорные растения СССР. М. Л. Изд-во АНСССР. 1935. Т. И. С.138-144.

51. Горышина Т.К. Экология растений,- М.: Высшая школа, 1979.- 368 с.

52. Горшкова A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М. Наука, 1966.- С. 1-273.

53. Господинов Г.В., Сорокин В.Н. Топография.-М.: Изд-во МГУ, 1974. 343 с.

54. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967.-296 с.

55. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растений в съемочных масштабах//Полевая геоботаника. Т. 4.-Л.: Наука, 1972.-С. 157-331.

56. Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций жёлтой люцерны (Medicado falcata L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук,-М: 1975 24 с.

57. Григорьев Ю.С. Семейство Подорожниковые // Флора СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1958. Т.23. С. 133-157.

58. Гриценко В.В. Изучение изменчивости природных популяций овсяницы Воронова. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, 1982. - М.: МГУ. - 15 с.

59. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы у Lathyrus sylvestris L. (Fabaceae) в онтогенезе //Бот.журн. 1977, № 5. Т.62. С. 704-715.

60. Данилов М.Д. Растительность Марийской АССР.-Иошкар- Ола: Map. кн. изд-во, 1956.-146 с.

61. Денисова JI.H. Пространственная и возрастная структура популяций Trifolium repens L. (Fabaceae) в различных местообитаниях // Бот. журн. 1995. т. 80. №5. с. 18-25.

62. Денисова JI.Н. Микрогеографическая изменчивость клевера пол-зучего (Trifolium repens L.). Дисс. ., канд. биол. наук.-СПб., 1996.-159 с.

63. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. Л.: Наука, 1969.-231 с.

64. Донскова A.A. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambigmim M.B.) в условиях высокогорий Кавказа // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1968. -Т.73, № 4 С.

65. Дорохина Л. Н., Карасева И.В., Ильина И.И. Воздействие гербицида 2,4 Д на анатомические особенности подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985. - С. 68- 83.

66. Джалилова А.О. Вегетативное и семенное размножение Alchemilla pastoralis Buser. в луговом ценозе // Бот. журн.- 1965.- Т. 50, N 11.- С. 16111621.

67. Дубянский В.А. Песчаная пустыня Юго-Восточные Каракумы, ее естественные районы, возможности их сельскохозяйственногоиспользования и значения для ирригации // Тр. по прикладной бот. генет. и селек.- Л., 1928, Т. 19, вып. 4, С. 1-286.

68. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговыфх агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений.- М.: Наука, 1985. С. 110-126.

69. Животовский Л.А. Онтогенетические спектры, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2000 (в печати).

70. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при разной продолжительности выпаса // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 114-131.

71. Жукова Л.А. Возрастной состав популяций луговика дернистого на окских лугах при разных способах их использования // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Учен. Зап. Пермского пед. Ин-та, 1968. С. 15-21.

72. Жукова Л.А. Род Подорожник // Биологическая флора Московской области.- М.: Изд-во МГУ 1974 Вып.7.-С. 203-209.

73. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его популяций // Бот. журн. 1979. - Т. 64, № 4. - С. 525-540.

74. Жукова Л.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций луговика извилистого на северо-западе Европейской части СССР // Вопросы оптимизации растительного покрова Верхневолжья. Калинин: КГУ, 1981. С.

75. Жукова Л.А. Подорожник большой, подорожник средний, подорожник ланцетолистный // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений.- М.: МГПИ, 1983,- Ч.З.- С. 36-46.

76. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986. С.105-114.

77. Жукова JI.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

78. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений. Дис. . док. биол. наук. Новосибимрск, 1988. - 667 с.

79. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. - 224 с.

80. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Введение // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 5-12.

81. Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. Т. 51, № 4, 1990. С. 450-461.

82. Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол. науки. 1991. № 8. - С. 51-66.

83. Жукова Л.А., Османова Г.О. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Уч. пособие. Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. С. 174-177.

84. Жукова Л.А., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) // Бот. журн., Т. 86. № 12. 1999. С. 80-86.

85. Жукова Л.А., Шейпак O.A. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. М., 1985. - С. 3-25.

86. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Поливариантность развития Plantago major L. в исскуственных условиях // Успехи экологической морфологии. 1994. С. 93-94.

87. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность Plantago major L. в исскуственных посадках // Бюлл. МОИП Отд. биол.- 1995. Т. 100, вып. 3.-С. 95-101.

88. Закс Л. Статистическое оцениевание. М.: Статистика, 1976. 599 с.

89. Заугольнова Л.Б. Образование двух биоморф в ценопопуляции Galium ruthenicum Willd. Науч. док. высш. шк. Биол. науки, 1974. - N8, С. 65-73.93.3озулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. -1961. Т. 46, N1. - С. 1-20.

90. Зозулин Г.М. Жизненные формы растений в аспекте учения о биосфере // Бот. журн. 1976. -Т. 61,N11. -С. 1506-1514.

91. Иванов Н.В. География Марийской АССР. Йошкар-Ола: Map. кн. Изд-во, 1992.- 104 с.

92. Ившин Н.В. Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssip.major и ssp.pleiosperma Pilger Автореф. канд дис. .Сыктывкар. 1999. -26 с.

93. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М., 1986. 68 с.

94. Илюшечкина Н.В., Микляева Т.В., Грошева Н.П., Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А. Онтогенез синюхи голубой (Polemonium caeruleum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Уч. Пособие,- Йошкар-Ола, МарГУ, 1997, С. 133-137.

95. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497 с.

96. Иоганзен Б.Г. Основы экологии,- Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1959,390 с.

97. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Фитоценология.-СПб.: Изд-во Санкт-Петербург. ун-та, 1997.-316 с.

98. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России / Изв. Саратовск. обл. с.-х. оп. ст., 3, 1922.- С. 3-4.

99. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений Юго-ВостокаРоссии. Главнейшие этапы вегетативного возобновления и размножения травянистых многолетников. Саратов, 1925,- 196 с.

100. Казанфарова В.К. Морфологическая изменчивость частей цветка подорожника ланцетолистного // Докл. АН Азерб. ССР, Т. 24, № 6. 1968. С. 64-68.

101. Казанфарова В.К. Систематика и био-экологические особенности кавказских видов рода Plantago L. Дис. ., канд. биол. наук. Баку., 1971.298 с.

102. Козлова H.A. Анатомо-экологическая характеристика полукустарников восточного Крыма // Бот. журн. N 4. 1953. Т. 38. С. 513-529.

103. Козо-Полянский В.М. Против идеализма в морфологии растений // Бот. журн. 1951. - Т. 36, №2. - 123 с.

104. Комаров A.C., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В., Губанов B.C., Фомин В.Г. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Биол. науки. 1991. N 8. С. 45-51.

105. Котт С.А. Справочное пособие по борьбе с сорными растениями. М.: Учпедгиз, 1961. 248 с.

106. Котт С.А. Об устойчивости биологических типов некоторых сорных растений//Бот. журн. 1965. - Т.50, N11. - С. 1589-1595.

107. Королев С.Е., Жукова Л.А. Семена и плоды // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Уч. Пособие,- Йошкар-Ола, МарГУ, 1997, С. 2833.

108. Корона B.B. Модульное строение листьев и задачи популяционной биологии и генетики растений // Экология и генетика популяций: Йошкар-Ола, 1998.- С.70-76.

109. Кудряшова О.И. О партикуляции у травянистых многолетников // Физиология растений. 1958. - Т. 14. Вып. 1. С. 65-68.

110. Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией и хозяйственным значением псаммофитов Нижнеднепровских песков // Проблемы растениевод, освоения пустынь.- 1935, вып. 3, С. 75-94.

111. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях узучения экобиоморф в растительном покрове / В кн. Основные проблемы современной геоботаники. Л.: Наука, 1968. С. 10-15.

112. Лархер В. Экология растений.-М.: Мир, 1978.-384 с.

113. Лебедев В.П. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корнеотпрысковых сорных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И.Ленина .- 1984. -15 с.

114. Лебедев В.П. Полицентричность некоторых корнеотпрысковых трав // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ им В.И.Ленина. 1986.-С. 121-125.

115. Левин Г.Г. Проблема индивидуальности у растений // Бот. журн. 1961. -Т. 46. № 3. С. 432-447.

116. Литвак П.В., Родионов Б.С. Группа абиотических факторов // Ботаническая география с основами экологии растений.-М.: Колос, 1994.-С. 70-112.

117. Лучинина А.К. Некоторые морфологические и анатомические особенности строения подземных органов Glycyrrhiza glabra L. и G. uralensis Fisch. II Бот. журн.- 1968,- Т. 53, N 5. С. 599-613.

118. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. -Казань, 1967.-С. 181.

119. Любарский C.E. Подорожники Республики Татарстан (популяционно-экологическое исследование).-Казань. 1998.-149 с.

120. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань: КГУ, 1984. 138 с.

121. Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений / Пер. с нем.B.И. Эделыптейна.-М.: Сельхозгиз, 1937.-387 с.

122. Лященко Н.И. Биология спящих почек. М-Л. «Наука», 1964.

123. Мазуренко М.Т. Онтогенез багульника стелющегося в различных экологических условиях // Экология, 1981, № 1, С. 27-33.

124. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего Севера.- М.: Наука, 1986, 209 с.

125. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений. // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С. 12-30.

126. Мальцев А.И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней.- Л.-М.: Сельхозиздат, 1962.- 271 с.

127. Марков М.В. К изучению популяционной экологии трех видов подорожников // Экология и охрана растений нечерноземной зоны РСФСР. Иваново, 1981. С. 38-43.

128. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1975. - 25 с.

129. Мейер К.И. Размножение растений. М.: Сельхозгиз, 1937. - 284 с.

130. Михайловская И.С. Возрастные аналитические структуры стержневых корней некоторых видов Leguminoscie И Бот. журн., 1960. Т.44,- С. 875-879.

131. Михайловская И.С. Формирование внутренних структур корней у травянистых бобовых растений // Морфогенез растений. М., 1961. Т.1.C.63-66.

132. Михайловская И.С. Изменение анатомической структуры корней некоторых злаков в связи с их старением // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1965. -Т.70, N 3.- С. 81-86.

133. Михайловская И.С. О возрасте особей популяции Lotus corniculatus L. // Бот. журн. 1967. - Т. 52, N3. - С. 379-385.

134. Михайловская И.С. Разнообразие корней стержнекорневых бобовых и их анатомическая структура // Биол. науки.- 1968, N 12.- С. 68-79.

135. Михайловская И.С. Особенности анатомической структуры геофильного органа борца высокого Aconitum excelsum Rchb. // Бюлл. МОИП. 1976.- N 6, С. 95-111.

136. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений.- М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1981.- 137 с.

137. Мусина Л.С. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорневых и кистекорневых жизненных форм трав в некоторых группах Сложноцветных.- Дисс. канд. биол. наук. 1977. 152 с.

138. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятий " партикуляция" и "вегетативное размножение" // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т.78, вып. 5.-С. 107-120.

139. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии растений: Т.1. Теория организации биоморф.-М.: Недра, 1997.-630 с.

140. Османова Г.О. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляции девясила британского: Дипломная работа / МарГУ. Йошкар-Ола, 1991. - 56 с.

141. Османова Г.О. Морфологическая поливариантность и возрастная структура природных популяций Plantago major L. // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 277-280.

142. Османова Г.О., Боголюбова И.А. Морфологические особенности некоторых травянистых многолетников // II Республиканская науч. конф. молодых ученых и специалистов. Казань, 1996. С. 65.

143. Османова Г.О., Ведерникова О.П., Станиславский В.В., Глотов Н.В. // Оценки демографических параметров ценопопуляций Plantago lanceolata L. Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1.-Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-е. 154-158.

144. Паленова М.М. Особенности популяцилнной жизни некоторых наземно-ползучих трав: Автореф. Канд дисс. биол. наук.- М., 1993. 16 с.

145. Паленова М.М. Онтогенез рамет и генет вегетативно-подвижных растений (методические подходы) // Жизнь популяций в гетерогенной среде Ч. 1. Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1998,- С.113-114.

146. Пачоский И.К. Основы фитосоциологии. Херсон. 1921.-256 с.

147. Первова Ю.А., Гершунина JIM. О внутривидовой изменчивости Ranunculus repens L. // Бюл. МОИП, 1976. № 4, С. 64-74.

148. Пианка Э. Эволюционная экология.-М.: Мир, 1981.-339 с.

149. Пирогов B.C. Разнообразие корней гипсолюбки в связи с обитанием в скальных условиях // Бот. журн.- 1961.- Т. 46, N 8.- С. 1152-1161.

150. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Некоторые особенности формирования поликарпического побега розеточных видов родов Astragalus L. и Oxytropis D. С. Юго-Восточного Алтая // Бюл. МОИП, 1976, № 4 С. 107-117.

151. Плюта П.Г. Оптимум растений и характер их распределения в пределах диапазона толерантности к условиям среды // Экология. 1994. JSfb 4. с. 18-25 .

152. Покровская Т.М. Онтоморфогенез и жизненная форма как индикатор среды на примере некоторых клеверов // Тр. МОИП. 1976. Т. 42. С. 156-166.

153. Попов М.Г. Род Е^егоп в горах Средней Азии,- Тр. БИН АН СССР, 1948, сер. 16 вып. 7. С. 7-44.

154. Пошкурлат А.П. Развитие подземных органов виргинильных растений горицвета весеннего // Бюл. МОИП, Отд. биол., 1969, Т. 74, вып. 5, С. 118128.

155. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение. М.: Сельхозгиз, 1938. - 321 с.

156. Проханов Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав. // Тр. МОИП, Отд. биол., 1965, Т. 13. С. 111-124.

157. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговыхценозах // Тр./БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника М.: Л., 1950 а. -Вып. 6.- С. 7-204.

158. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950 б. - Т. 1. - С. 465-483.

159. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74. № 1. С. 141-149.

160. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80, вып. 2.С. 5-17.

161. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А, Чижиков О.Н. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

162. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. М.: Наука, 1971.-334 с.

163. Ревякина М.П. Жизненные формы караганы древовидной (Caragana агЬогезсет Ь.) на Салаирском кряже // Жизненные формы в экологии и систематике растений / Межвуз. сб. науч. трудов.- М., 1986, С. 76-79.

164. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н., Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 2.- С. 199-209.

165. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ //Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1966. Т 71. Вып. 1.- С. 84-94.

166. Савиных Н.П. Сравнительно-морфологические исследования жизненных форм вероник секции Veronica. Автореф. дис. .канд. биол. наук. - М., 1977. - 16 с.

167. Сандина И.Б. Особенности строения и формирования подземных органов у видов Scopolia Jacq. (Solanaceae) // Бот. журн. 1977, № 3 Т. 62. С. 371-379.

168. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших рас-тений. -М.: Наука, 1952,- 391 с.

169. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1955, Т. 60, вып. 3, С. 71-91.

170. Серябряков И.Г. Экологическая морфология растений.- М: Высш. школа, 1962.-378 с.

171. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. - Т. 3. - С.164-205.

172. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений // Бот. журн.- 1972.- Т.57, N5. С. 417-501.

173. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971.-359 с.

174. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / Ботаника. (Итоги науки и техники). 1972, 4.1. С. 84-169.

175. Серебрякова Т.И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. № 3, 1973,- С.

176. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М.: Сельхозгиз, 1947. -230 с.

177. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Сагех pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.) I ! Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 100-113.

178. Смирнова О.В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. Канд. дис. . , М., 1968. 299 с.

179. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).- М., 1976.- С. 72-80.

180. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -М.: Наука, 1987. 207 с.

181. Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 5. С. 481-492.

182. Смирнов В. Н. Почвы Марийской АССР, их свойства и мероприятия по их улучшению. Йошкар Ола: Map. кн. изд-во, 1953.-224 с.

183. Снаговская М.С. Вегетативное размножение желтой люцерны // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1964, № 4.

184. Соловьева М.П. Распределение и заложение подземных почек молочая прутьевидного. Сообщения Московского отделения Всесоюзного Ботанического общества. Вып. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 121-124.

185. Спиридонов H.A., Архипов В.В. Цитостатическое действие лекарственных растений на лимфобластоидные клетки в культуре // Хим.-фармац. журн. 1994. Т. 28, № 9. С. 49-51.

186. Стешенко А.Н. Основные морфобиологические особенности растений высокогорий Памира // Пробл. ботаники.- M.; JL: Наука, 1965, Т. 7, С. 4260.

187. Стешенко А.П., Иконников С.С. Проблемы ботаники. M.-JL Наука, 1968, 10, С. 32-45.

188. Суворов В.В., Воронова И.Н. Ботаника с основами геоботаники. Л.: Колос, 1979. 560 с.

189. Сугоркина Н.С. Особенности популяционной биологии гераней // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987а. С. 102-105.

190. Сугоркина Н.С. Особенности популяционной биологии герани кровяно-красной // Структура и функционирование луговых и степных фитоценозов. Новосибирск: НГПИ, 19876. С. 89-97.

191. Сукачев В.Н. Избранные работы. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Т. 1.-Л.:Наука, 1972.-418 с.

192. Тарасов А.О., Воробьева Е.И. О межвидовой сопряженности ви-дов в сизотипчаково-осочковом (Festuca valesiaca+Carex supina) мозаичном фитоценозе//Бот. журн. 1976. Т. 61. № 1,С. 111-113.

193. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Уч. пособие. Изд. Свердл. гос. пед. ин-та, 1975. С. 132.

194. Таршис Г.И. О некоторых закономерностях морфогенеза подземных органов травянистых многолетников // Онтогенез травянистых поликарпических травянистых растений. Свердловск: Изд-во Свердл. Ун-та. 1977. С.103-112.

195. Терёхин Э.С. О возможности использования понятия "поведение" в изучении эволюции растений // Бот. журн,- 1972.- Т. 57, N 1.- С. 75-89.

196. Тахтаджян А.Л. Пути приспособительной эволюции растений // Бот. журн.- 1951.- Т. 36, N 3.- С. 231-239.

197. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений Л.: ЛГУ; 1954.-С. 3-19.

198. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. -М.;Л.- 1965. Т.2. С. 251-254.

199. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука.: Наука, 1967. С. 3-8.

200. Уранов А.А. Возрастной состав фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975.- № 2.-С. 17-29.

201. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С. 8-20.

202. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.

203. Федоров А.А. Об естественном " гнездовом" посеве и самопрививке корней у одуванчиков (Taraxacum) II Бот. журн.- 1952.- Т.37, N6.- С. 856858.

204. Федоров А.А. Тератология и формообразование у растений. М.; JL: Изд-во Академии наук СССР, 1958. - 28 с.

205. Холод С.С. Ценотический подход к изучению пространственной неоднородности растительного покрова тундровой зоны. 2. Пятнистые кустарничково-травяно-моховые (зеленомошные) тундры // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 6.-С. 10-22.

206. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.

207. Хржановский В.Г. Основы ботаники с практикумом. М.: Высшая школа. 1969. 574 с.

208. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука. 1969. 926 с.

209. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-216 с.

210. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.-236 с.

211. Цвелев H.H. Сем. Plantaginaceae Juss. // Флора европейской части СССР. Т. 5. Л, 1981. С. 342-356.

212. Черемушкина В.А. Структура популяций Allium glaucum Scahrad. ) // Жизнь популяций в гетерогенной среде Ч. 1. Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1998.- С.239-246.

213. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной. //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1978. Т. 83. Вып. 2. С.129-137.

214. Чистякова A.A. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. С. 39-43.

215. Чубатова Н.В. Онтоморфогенез и характер вегетативного размножения Clematis glauca Willd. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т.94. вып. 6. С. 32-38.

216. Шалыт М.С., Калмыкова A.A. Корневая система растений в осовных почвенных типах Украины // Бот. журн. СССР, 1935, Т.20, N4, С. 357-410.

217. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и полупыстынных растений и фитоценозов. Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, сер. 3. Геоботаника, 6, 1950,- С. 205-443.

218. Шалыт М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, Т. 2, С. 163-208.

219. Шарова В.А. Корневая система гулявника волжского (Sisymbrium wolgense M. В.) // Биол. науки, № 4, 1971.- С. 8-15.

220. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950.-375 с.

221. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.-447 с.

222. Шипунов А.Б. Подорожники (Роды PLANT AGO L. и PSYLLIUM Mill., PLANTAGINACEAE) Европейской России и сопредельных территорий. Дис. ., канд. биол. наук. М., 1998.-280с.

223. Шмакова Е.И. Способность травянистых растений лесостепи к вегетативному разрастанию в связи с их отношением к солнечной радиации и влаге // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1982.- Т. 87, вып. 3.- С. 100-104.

224. Шулькина Т.В. Изменение жизненной формы у Aster alpinus L. при выращивании ее в Ленинграде // Проблемы совр. ботаники.- М.; Л.: Наука, 1965, Т. 2, С. 126-129.

225. Шулькина Т.В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanula L.// Бот. Журн.1977. Т. 62, № 8. С. 1103-1114.

226. Таршис Г. И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Уч. пособие. Изд. Свердл. гос. пед. ин-та, 1975,- С. 132.

227. Туликов A.M. Биологические особенности осотов и разработка комплексных способов борьбы с ними при введении занятого пара: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1963. 16 с.

228. Туликов A.M. Изменение устойчивости корнеотпрысковых сорняков к некоторым гербицидам в зависимости от фазы развития.- Докл. ТСХА, 1967, вып. 131, С. 251-256.

229. Эзау К. Анатомия семенных растений.- М.: Мир, 1980.- 558 с.

230. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. -Проблемы экологической морфологии растений. 1976. - С. 9-54.

231. Яблоков A.B. Популяционная биология, 1987.-М.: Высш. шк. 303с.

232. Ярошенко П.Д. Основы чтения о растительном покрове. М.: Геог-рафиздат, 1953.-347с.

233. Antonovics J., Primae R. В. Experimental ecological genetics in Plantago. 6. The demography of seedling transplants of P. lanceolata / J. Ecol. 1982. - V. 70. -P. 55-75.

234. Plantago: a multidisciplinary study / Kuiper P.J.C., Bos M. (eds).- Berlin: Springer Verlag, 1992.- 362 p.

235. Baldo B.A., Chensee Q.J., Howden M.E.H., Sharp P.J. Allergens from plantain (Plantago lanceolata): studies with pollen and plant extracts // Int Arch Allerg Appl Immunol. 1982.- v. 68. - p. 295-304.

236. Bogdansky C. Teratogenic et teratologic experementales chez les vegetaux. L. Anne Biologique, ser3,T.26,t 11, 1950,-P. 164-171.

237. Cavers P.B., Bassett I.J., Crompton C.W. The biology of Canadian weeds. 47 Plantago lanceolata L. // Can J Plant Sci.- 1980.- v.60. P. 1269-1282.

238. Chater A.O., Cartier D. Plantago L. // Flora Europaea. Vol. 4. 1976. P. 38-44.

239. Cronguist A. The evolution and classification of flowering plants. Nelson & Sons Ltd, London. 1968.

240. Day A.G., Stebins G.L. Cytogenicevidence for long continued evolutionary stability in the genus Plantago II Science, 1966.-v.150. 371 p.

241. Pilger R. Plantaginaceae II In: Engler A., Diels L. (eds) Das Pflanzenich. Engelman, Leipzig. 1937. - v. 4, H 102. - P. 269.

242. Raunkiaer C. Planterigts livsfarmen og oleres Betydring for geographier. Kocbenhavn, 1907, s. 132.

243. Gregor J.M., Lang J.M.S. Intra-clonal variation in plant size and habit in sea plantains//NewPhytol. 1995. V.49.-P.135-141.

244. Handzhieva N.K., Saadi H., Evstratieva L. Iridoid glucosides from Plantago altissima L., P.lanceolata L., P.atrata H oppe and P.argentea Chaix. 11 Z. Naturforsch. C. 1991. Bd. 46, H. 9-10. S. 963-965.

245. Harper J.L. Population biology of plants. L., N.Y., 1977,- P. 892.

246. Kadman R. Population dynamics consequences of habitat heterogeneity:An experimental study // Ecology. 1993.-V., № 3.-P. 816-825.

247. Kershow K.A. An investigation of the structure of grassland community. 1. The pattern of Agrostis tenuis L. // J. Ecol., 1958.-V. 46.-P. 571-592.

248. Li H.L. On the identity of Koronaria. II J. Washington Acad Sci, 1946. Vol. 35,-P. 384-385.

249. Lovett D. L. Population dynamics and local specialization in clonal perennia (Ranunculus repens L.) The dynamic of leaves, and a reciprocal transplant-reptal experiment//!. Ecol.-1981.-V. 69.-P. 757-768.

250. Mesler Michael R. Notes on the floral biology of Plantago in Michigan // Mich. Bot. 1977. Vol. 16. № 2. P. 73-83.

251. Palmbland S.G. Competition in experimental populations of weeds with emphasis on the regulation of population size // Ecology, 1968. Vol. 49. № 1. P. 26-34.

252. Rohl F. J., Socal R.R Statistical tables. 3 nd ed. New York: Freeman, 1995.199 p.

253. Sagar G.R., Harper J.L. Biological flora of the british isles. Plantago major L., Plantago media L. and Plantago lanceolata L. // J. Ecol., 1964.- V. 52. P. 189221.

254. Silander J.A. Microevolution and clone structure in Spartina patens H Science.-1979. V.203, N 4381.-P. 658-660.

255. Slverstown I.W. Interduction to plant ecology.- L., N.Y., 1982,- P. 209.

256. Snaydon R.W. The growth and competitive ability of contrasting natural populations of Trifolium repens L. on calcareous and acidsils 11 J. Ecol. 1962.-V. 50, № 2.-P. 439-447.

257. Soueges R. Embryogenie des Plantaginaceaes. Developpment de Tembryon chez le Plantago lanceolata L. // CR Acad. Sci Paris. 1923.-Vol. 177.- P.864-887.

258. Stebbins G. Variation and Evolution in Plants. New York: Columbia University Press, 1950. 643.

259. Tanaka T., Mizuno M., Namba T. Pharmacognostical studies of Plantaginis Herba; (2) On the leaves of Japanese Plantago // Shoyakugaku Zasshi.- 1982. -Vol. 36. -№2. -P.107-118.

260. Teramura A.H. Experimental ecological genetics in Plantago IX. Differences in growth and vegetative reproduction in Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae) from adjacent habitat // Am . J. Bot. 1983.-V. 70, № l.-P. 5358.

261. Turkington R., Harper J.L. The growth distribution and neighubur relationships of Trifolium repens a permanent pasture. IV. Finescale biotic differentiation // J. Ecol. 1979.-V. 67.-P. 245-254.

262. Van der Aart P.J.M. Demographic, genetic and ecophysiological variation in Plantago major and P. lanceolata in relation to vegetation type // The population structure of vegetation / Ed. J. White.-Dordrecht et. al., 1985.-Pt. 3.-P. 441-462.

263. Van Groenendael, J. M. Differences in life histories between two ecotypes of Plantago lanceolata L. Studies on Plant Demography. // Academic Press, London, 1985. P. 51-67.

264. Van Tienderen, P.H. Morphological variation in Plantago lanceolata: limits of plasticity. Evol. Trends Plants 4: 1990. P. 35-40.

265. White I. The plant as a metapopulation // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1979. Vol. 10.-P.109-145.

266. Wiesner J. Formanderungen von Pflazen bei Culturim im absolut feuchten Räume und im Dunkeln // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1891. - Vol. 9. - P. 46-53.

267. Wolf P.G., Campbell D.R. Hierarchical analysis of allozymic and morphometric variation in a montane herb, Ipomorsis aggregata (Polemoniaceae) // J. Heredity, 1995. V. 86, № 5. - P. 386-394.

268. Wolf P.G., Soltis P.S., Soltis D.E. Genetic relationship and patterns of allozymic divergence in the Ipomopsis aggregata complex and related species (Plemoniaceae) // Am. J. Bot.-1991.-V.78.-P.515-526.190

269. Zanetto A., Kremer A. Geographical structure of gene diversity in Quercus perfecta (Malt.) Liebl. I. Monolocus pattens of variation // Heredity. 1995.-V.-75.-P. 506-517.

270. Zhang Jintun. Анализ взаимоотношений между растительностью и средой обитания. 1. Ординация методом анализа соотношений (китайск.)// Ботаника: РЖ/ВИНИТИ. 1993. - В 1344.т

Информация о работе

Османова, Гюльнара Орудж кзы
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata L. в Республике Марий Эл - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно