Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской"

ум

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КУПАЛЬНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ (ТгоШив еигораеиэ Ь.)

03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о

С? е_

Новосибирск-2006

¿г иЛ _ у

На правах рукописи

АКШЕНЦЕВ Егор Васильевич

Работа выполнена на кафедре экологии Марийского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Жукова Людмила Алексеевна;

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Куприянов Андрей Николаевич

доктор биологических наук, профессор Черемушкина Вера Алексеевна

Ведущая организация - Пущинский государственный университет

Защита состоится « ¿C/f» ■ в ч. на заседании

диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090.

Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 200<£.

Ученый секретарь диссертационного совета, V уХ^?

доктор биологических наук ^ £

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Мировое сообщество серьезно обеспокоено обеднением биоразнообразия на планете. Об этом свидетельствует принятая на Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (1991) при поддержке ЮНЕСКО Международная программа «Diversitas» и Международная конвенция о сохранении биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992). В то же время инвентаризация биоразнообразия планеты, предпринятая по программе «Diversitas», выявила чрезвычайно слабую изученность его на популяционном уровне, особенно в экологическом аспекте (Global Biodiversity Assessment, 1995). Все это делает, несомненно, актуальным исследования разных форм популяционного в разных экосистемах.

, В России изучение пространственно-временной организации популяций и популяционного биоразнообразия растений имеет давние традиции и ведет начало с трудов основоположников популяционно-онтогенетического направления популяционной биологии Т.А. Работнова (1946, 1950,1974) и А.А. Уранова (1965, 1967, 1975,1977). Их учениками и многочисленными последователями выполнен значительный объем исследований (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций, 1985; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас, 1997, 2000, 2002, 2004; Черемушкина, 2004; Восточноевропейские леса, 2004 и др.), который позволил описать популяционное биоразнообразие и структуру популяций более 500 видов высших растений. Не смотря на это, исследования в данном направлении остаются актуальными (Жукова, 2001).

Объект наших исследований — купальница европейская (Trollius europaeus L.) — кистекорневое травянистое поликарпическое растение, ассектатор лесных и экотонных сообществ, лекарственное и декоративное растение, используемое в народной медицине и озеленении (Лекарственные растения, 1976; Махлаюк, 1992; Липницкий, 1995), медонос (Кучеров, Сираева, 1980; Кучеров и др., 1987) - в популяционно-онтогенетическом отношении слабо исследовано.

Цель и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение пространственно-временной организации • ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.) в разных экологических условиях и географических районах. Для достижения поставленной цели были определены задачи:

1. Описать полный онтогенез Т. europaeus L.

2. Изучить проявления разных типов структурной и динамической поливариантности онтогенеза Т. europaeus L.

3. Охарактеризовать условия обитания ЦП Т. europaeus L. в разных высотных поясах и географических районах.

4. Исследовать онтогенетическую структуру и динамику ЦП Т. еигораеив Ь. в сообществах разных высотных поясов Южного Урала и на Среднем Поволжье.

5. Изучить пространственную структуру ЦП Т. еигораеив Ь. в разных экологических условиях. • .;

6. Рассмотреть некоторые' аспекты функциональной структуры ЦП Т. еигораеив Ь.

Научная новизна. Впервые детально описан полный онтогенез Т. еигораеия Ь.: выделено 4 онтогенетических периода, 10 состояний и 5 подразделений состояний. Подробно изучены . проявления размерной, морфологической поливариантности онтогенеза у особей данного вида и темпы их развития. В разных экологических условиях Южного Урала и Среднего Поволжья исследована онтогенетическая структура ценопопуляций (ЦП) Т. еигораеив Ь. и установлен базовый спектр ЦП; показана зависимость онтогенетической структуры ЦП от характера воздействия антропогенного фактора; , изучена ее динамика и особенности пространственной структуры. Методом биоиндикации определены и уточнены диапазоны климатических и почвенных факторов для местообитаний исследованных ЦП, потенциальная и реализованная экологическая валентность Т. еигораеия Ь. в пределах разных высотных поясов и географических . районов. Доказано существование ЦП изученного вида в пределах комплекса узких диапазонов абиотических факторов. - Введен коэффициент напряженности фитогенного поля.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют существующие представления об организации популяций типичного патиента короткокорневищного кистекорневого растения ТгоШиз сигораеиз 1„., его онтогенетической И пространственной структуре, ее динамике, о структурной '• М динамической поливариантности развития особей,', зколого-фитоценотических особенностях данного вида и ее биопродуктивности. Результаты исследований могут быть использованы для мониторинга природных сообществ, в том числе на особо'.охраняемых территориях, в лекционных курсах общей и популяционной экологии, экологической

морфологии, на летних полевых практиках. ;

Положения выносимые на защиту. ' ■

1. ЦП Т. еигораеиэ Ь. существуют в комплексе узких диапазонов экологических факторов, в которых осуществляются разнообразные проявления их пространственно-временной организации.

2. ЦП Т. еигораеиз Ь. как ассектатора Й патиента способны длительное время существовать в разных сообществах благодаря адаптациям организменного, популяционного й идиотического уровня: поливариантности онтогенеза особей, стабильности онтогенетической

структуры, сложности пространственной структуры, таким образом поддерживая биоразнообразие и стабильность экосистем.

Апробация. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на 3, 4, 5 Конференциях Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области (Челябинск, 1999, 2000, 2001), . VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на 7-ой Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004), на 1 и 2 Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006), на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2004), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, -7 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Материал' изложен на 211 страницах (33 страницы в приложении), список литературы включает 213 названий, из них 17 на иностранных языках. В работе содержатся 57 рисунков и 16 таблиц.

Работа над диссертацией выполнялась при поддержке грантов РФФИ №01-04-48949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций» и №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В разделе 1.1, приводнятся сведения об ареале Т. europaeus L., его биоморфологии, экологии, роли в фитоценозе и практическом использовании человеком.

В разделе' 1.2.'. описаны методы исследования. Для характеристики местообитаний ЦП Т. europaeus L. проводились геоботанические описания фитоценозов (Полевая геоботаника, 1964; Воронов, 1973; Ипатон,' Кирикова, 1997; -Полевой экологический практикум, 2000). Полученные при этом списки видов анализировались с помощью программного комплекса Ecoscale (Заугольнова, Ханина,

v 5

1996), разработанного на базе экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983), для исследования диапазона: экологических условий местообитаний данного вида. Описано 42 фитоценоза, из которых 5 — на территории Республики Марий Эл, а остальные — на Южном Урале в субальпийском высотном поясе, в луговых и лесных сообществах лесного пояса на участках темнохвойных, сосновых и березовых лесов.

Определение экологических свойств Т. еигораеи.ч Ь. проводилось на основе экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) при помощи показателей потенциальной и реальной экологической валентности, коэффициента экологической эффективности, индекса толерантности (Жукова, 2003, 2004).

Для описания онтогенеза Т. еигораеия Ь. использовался сравнительно-морфологический метод и выделенные качественные диагностические признаки онтогенетических состояний (Акшенцев, 2002). Учитывалось 40 биометрических параметров 20-50 особей каждого онтогенетического состояния (всего около 14000 измерений). В 6 модельных ЦП сообществ разных высотных поясов и географических районов у 15-20 особей каждого онтогенетического состояния изучалась высота розеточного и полурозеточного побегов, радиус и площадь минимального фитогенного поля.

Сравнительно-морфологичесхим методом исследовалась структурная поливариантность. Динамическая поливариантность, а также динамика онтогенетической структуры ЦП купальницы европейской исследовалась на стационарных площадках, заложенных в 4 ЦП — по 40 площадок 0,5x0,5 м. В общей сложности в период 19992005 гг. наблюдения проводились за 300-400 маркированными особями ежегодно.

Для изучения онтогенетической структуры 39 ЦП Т. еигораен.ч Ь. использовался метод учетных площадок. В каждом местообитании производился учет особей разных онтогенетических групп на 20-40 площадках квадратной формы, заложенных произвольным образом. Полученные данные анализировались с помощью ряда популяционных показателей: возрастности ЦП (Уранов, 1975), индекса восстановления, скорости развития ЦП и специфической скорости развития ЦП (Жукова, 1985,1988,1995).

Для исследования пространственной структуры применялся метод трансект с картированием популяционных локусов разной плотности (Григорьева, Заугольнова, Смирнова, 1977). Нами заложено 6 трансект шириной 1 и длиной 15-35 м, на которых выделяли скопления разного уровня агрегированкости, количество онтогенетических групп, плотность особей, рассчитывали коэффициент возрастности и индекс восстановления, а также предложенный нами коэффициент напряженности фитогенного поля: КНфп = ^ * / Б,

где kj - численность i-той онтогенетической группы, s, — площадь минимального фитогенного поля особи той же онтогенетической группы, S — площадь скопления или популяционного локуса. Для анализа изменения условий на трансектах их делили на площадки 1 х 1 м, для каждой из которых проводили выявления видовой насыщенности, а полученные списки видов обрабатывались с помощью программного комплекса Ecoscale (Заугольнова, Ханина, 1996), разработанного на базе экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983).

Статистический анализ выборок проводился с использованием параметров среднего арифметического, ошибки среднего арифметического, среднего квадратичного отклонения. При обработке данных использовали непараметрический критерий Вилкоксона-Манна-Уитни (Глотов и др., 1982; Зайцев, 1984), одно- и двухфакторный дисперсионный анализ по I модели с фиксированными факторами (Глотов и др., 1982; Зайцев, 1984; Шмидт 1984, Sokal, Rohlf, 1995).

На этапе обработки данных и оформлении результатов широко применялись программы пакета Microsoft Office 2003; Corel Draw 11, Adobe Photoshop 8.0, StatSoft Statistica 6.0.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ

В разделе 2.1. приводятся сведения о физико-географических особенностях районов исследований: субальпийского и лесного высотных поясов Западного макросклона Южного Урала (территории Челябинской области и Республики Башкортостан), а также Среднего Поволжья (территория Республики Марий Эл).

В разделе 2.2 характеризуются экологические условия исследованных местообитаний купальницы европейской на территории Республики Марий Эл, а также в субальпийском и лесном высотных поясах на Южном Урале в луговых и лесных сообществах темнохвойных, сосновых и березовых лесов.

Анализ потенциальной экологической валентности (PEV) Т. etiropaeus L. в системе экологических шкал Д.Н. Цыганова показал, что по факторам: криоклиматическому (Сг=0,33), увлажнения почвы (Hd=0,30), богатства почвы (Тг=0,26) она является стеновалентом, по факторам богатства почвы азотом (Nt=0,45), переменности увлажнения почвы (fH=0,45) - гемистеновалентом, по факторам омброклиматическому (0т=0,47), термоклиматическому (Тт=0,53), континентальности (Кп=0,60), кислотности почвы (Rc=0,54) -мезовалентом, по фактору освещенности-затенения (Lc=0,78) купальница европейская стоит на эвривалентных позициях. В совокупности это дает представление о купальнице европейской как

достаточно широко географически распространенном виде, однако, приуроченном к ограниченному ряду местообитаний.

Изучение экологических позиций обследованных ЦП Т. europaeus L. на шкалах Д.Н. Цыганова выявил ряд значений факторов, выходящих за пределы описанных диапазонов. Так, были зарегистрированы значения криоклиматического фактора, равные 6,52 при минимуме по шкале 7,00, а для почвенного богатства — 7,83 при максимальных значениях шкалы 7,00.

Исследования реализованной экологической валентности (REV) ЦП купальницы европейской в ; фитоценотически разных местообитаниях на Южном Урале и в РМЭ выявили их небольшие значения. Так, максимальные значения REV зарегистрированы по фактору переменности увлажнения и составили только 0,13. Диапазоны шкал рассматриваемых факторов в РМЭ, Перекрылись с диапазонами экологических позиций южноуральских ЦП (Рис.1.). Таким образом, изученные нами ЦП в разных географических условиях осваивают сходные экологические пространства ряда почвенных и климатических факторов.

Вместе взятые потенциальные экологические валентности представляет собой фрагмент фундаментальной экологической ниши Т. europaeus L., которую можно смоделировать в виде полиграммы (Бекмансуров. Жукова, 2000). На ней отображено не только положение вида по каждой шкале, но и диапазоны факторов (Рис. 1).

Тт Тт

Рис. 1 Фрагмент фундаментальной экологической ниши и экологический ареал изученных ЦП купальницы европейской на территории Южногр Урала (а) и Среднего Поволжья (б). Жирная пунктирная линия ограничивает размер шкал, сплошная черная линия - фрагмент фундаментальной экологической ниши, серый тонкий пунктир - фрагмент экологического

ареала изученных ЦП,.

Полиграммы показывают, что и на Южном Урале, и в Среднем Поволжье местообитания характеризуются небольшой величиной диапазонов факторов исследуемых шкал.

Анализ данных методом однофакторного дисперсионного анализа продемонстрировал по климатическим факторам высотную и географическую неоднородность условий местообитания Среднего Поволжья и Южного Урала, а по почвенным факторам не обнаружил между ними достоверных различий.

Расчет индекса толерантности (Жукова, 2004) показал, что для климатических факторов у купальницы европейской его значения составляют 0,48 (мезобионт), для почвенных - 0,40 (гемистенобионт).

В заключении, необходимо подчеркнуть, что ЦП Т. еигораеш Ь., входящие в состав сообществ, различающихся по высотному и географическому положению, обитают в экологическом пространстве сравнительно узких и значительно перекрывающихся диапазонов факторов, что свидетельствует об узкой специализации изучаемого вида к экологическим условиям по ряду факторов.

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ КУПАЛЬНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ

В главе дано описание онтогенеза купальницы европейской, которое включает 4 онтогенетических периода (латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный), 10 состояний (семя, проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое, средневозрастное и старое генеративные, субсенильное, сенильное) с 5 подразделениями имматурногоч и виргинильного состояний (рис. 2). Продолжительность полного онтогенеза составляет более 50 лет.

Онтогенез купальницы европейской отнесен к II надтипу, для которого свойственно протекание полного онтогенеза в ряду поколений вегетативно возникших - , особей, Г-типу, Г1-подтипу характеризующемуся, партикуляцией в генеративном периоде и неглубоким омоложением рамет (Жукова, 1995)

У купальницы*-европейской наиболее четкими маркерами являются: наличие, ювенильных и взрослых структур, формирование вегетативных розеточных и генеративных полурозеточных побегов, форма и расчлененность листовой пластинки, степень разрушенности корневища. Ч

Сравнительный , анализ онтогенеза разных представителей жизненной формы короткокорневищных кистекорневых поликарпических травянистых растений с розеткообразующими побегами несуккулентного типа, проведенный на основе литературных данных показал, что у них (Строкова, 1972; Пошкурлат, 1975. 2000; Ермакова, 1983; Жукова,-1983а-г, 1995, 2004; Жукова и др., 1997а-б; Алябышева и др., 2002; Османрва и др., 2002; Сарапульцев и др., 2002)

■ .V 'V"' 9

отмечается . сходство с онтогенезом купальницы европейской, проявляющееся в закономерностях формирования главного побега, его ветвления и партикуляции, в усложнении морфоструктуры листовой пластинки, развитии вторично-гоморизной корневой системы кистевидной формы с контрактильными корнями.

Исследование ряда биометрических признаков в онтогенезе купальницы европейской показало, что большинство данных параметров: высота генеративного и розеточного побегов, толщина корневища, длина придаточных корней, общая биомасса и биомасса органов и их элементов, радиус и площадь минимального фитогенного поля изменяются по типу параболической кривой, с максимумом на ^ или §з состояниях. Достоверные различия (р<0,05) отмечаются для всех пар смежных онтогенетических состояний для параметров биомассы и минимального фитогенного поля и для большей части пар остальных указанных признаков. Изученные признаки отражают разные стороны изменения размеров особи при индивидуальном развитии и подтверждают отличия этапов онтогенеза, выявленные нами ранее на качественном уровне.

ГЛАВА 4 ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА

В главе 4 охарактеризована структурная и динамическая поливариантности онтогенеза купальницы европейской.

В разделе 4.1. описана размерная поливариантность модельных ЦП разных высотных поясов и географических районов и показано, что в данных условиях у особей разных онтогенетических групп обнаружены различия величины генеративного и розеточного побегов, а также радиуса и площади минимального фитогенного поля особей (р<0,05), которые сохраняются на протяжении всего онтогенеза. Выявлено, что среди исследованных особей купальницы европейской наиболее крупные приурочены. к ЦП сосновых и березовых лесов Южного Урала, а наиболее мелкие — к материковым лугам Среднего Поволжья.

В разделе 4.2. продемонстрирована морфологическая поливариантность жизненной формы и генеративных органов купальницы европейской, которая осуществляется по 2-м морфологическим модусам (Жукова, 1995). В результате со сменой алгоритма дифференциации зачатков фитомера конусов нарастания образуются длинно-короткокорневищная кистекорневая биоморфа с одним розеткообразующим побегом и удлиненным эпигеогенным корневищем, а также варианта махровых цветков. В связи с изменением числа точек роста - . «многорозеточные» биоморфы с разным соотношением розеточных и полурозеточных побегов и сближенные цветки в общем кольце листочков околоцветника. .

В разделе 4.3. описана поливариантность способов размножения, включающая варианты семенного и вегетативного размножения. ( • .

Раздел 4.4; посвящен рассмотрению поливариантности темпов развития Т. еигораенз Ь Семилетние стационарные наблюдения за маркированными особями '.купальницы европейской позволили выделить 6 классов поливариантности данного типа: нормальное, замедленное и- ускоренное развитие, пропуск онтогенетического состояния, реверсий , й вторичный покой. Классы нормального, замедленного и ускоренного онтогенетического развития зафиксированы во 'всех онтогенетических состояниях. Пропуски онтогенетических состояний , наблюдались редко в следующих вариантах: \г—^ь V,—>уз,у3—»^з, у3—При анализе гербарного материала (Южный Урал) обнаружены реверсии вида V,—мт2, нпь, ¡т2—»¡Ш1, более частые ' варианты реверсий наблюдались на стационарных площадках;,^-1§з—»Уз, g]—»V,, <>у2. Временный или вторичный покой наблюдался во всех онтогенетических состояниях кроме g^, ээ. Наиболее'часто фиксировался вторичный покой у особей прегенеративного периода! Исследованиями поливариантности темпов развития показано, пути- развития повторяются лишь у молодых растений, раньше срока рканчивающих свой онтогенез (рис. 3).

На популяционном уровне многообразие путей онтогенеза, свидетельствует об индивидуальности любого элемента популяции, что вносит значительный вклад в увеличение ее гетерогенности.

Рис.3 Многообразие путей онтогенеза особей прегенеративного этапа купальницы европейской. А - проростки, Б - старые генеративные (Ценопопуляции сообществ лесного пояса Южного Урала). Каждому вегетационному сезону соответствует 1 столбец, | -гибель растения (в правом верхнем секторе овала), о — перерывы в вегетации.

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Глава 5 посвящена описанию онтогенетической структуры ЦП Т. еигорает Ь. и ее динамики. Среди изученных ЦП обнаружены молодые нормальные с максимумом на V или gl онтогенетических группах (84% от общего числа исследованных ЦП и отдельных локусов), зрелые нормальные (8%) и старые нормальные (3%) ЦП, ЦП с бимодальными спектрами (5%) с максимумами, на одной из онтогенетических групп прегенеративной фракции 0', ¡ш, V) и на группах взрослой фракции и Бв). Среди исследованных ЦП 78%

неполночленных и 22% полночленных. Базовый онтогенетический спектр представлен левосторонним мономодальным спектром молодой нормальной ЦП с максимумами v или ^ онтогенетических группах. Исследования онтогенетической структуры ЦП в разных географических районах и разных высотных поясах Южного Урала доказали, что характер ее определяется в значительной мере антропогенным воздействием и остается сходным в разных географических условиях. Самоподдержание в ЦП осуществляется с разной успешностью преимущественно семенным способом, вегетативный — имеет вспомогательное значение.

Семилетние наблюдения за изменениями онтогенетической структуры ЦП Т. еигораеш Ь. выявили слабо выраженный флуктуационный (рис. 4) или волнообразно-сукцессионный характер

динамики, при этом разные онтогенетические группы отличаются динамичностью и разной ролью. В биосистемах популяционного уровня наиболее лабильны ювенильная и имматурная группы, они могут резко увеличиваться в численности, что формирует малую популяционную волну, которая либо затухает, либо вливается в виргинильную группу. При их активном появлении формируются спектры с локальными максимумами на ] или !ш онтогенетических группах. Виргинильная группа отличается высокой численностью, поддерживаемой пополнением как семенного, так и вегетативного происхождения и часто определяет абсолютный максимум в спектре. Она представляет собой своеобразный буфер, трансформирующий популяционную волну, задающий ей другой размах и частоту. Генеративная фракция очень стабильна, равномерно пополняется особями, развившимися до g1 состояния, ввиду чего скорость популяционной волны снижается. Постгенеративная фракция слабо выражена, имеет невысокую численность, равномерно пополняется стареющими особями.

Рис.4. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляции купальницы европейской из соснового леса (Южный Урал)

ГЛАВА 6 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

На трансектах в Среднем Поволжье, субальпийском и лесном поясах Южного Урала выявлены скопления 3-х уровней агрегированности Т. еигорает. Скопления 1 уровня — наиболее плотные (плотность 115,8-640,0 рамет/м2, коэффициент напряженности фитогенного поля (КНфп)~ 0,56-5,73), компактные (диаметр скопления -15-40 см, площадь скопления - 0,025-0,230 м2). Они отличаются четкостью границ, высоким числом перекрытий минимальных фитогенных полей отдельных рамет (от 4 до 24 перекрытий) и мономодальным спектром молодой или реже зрелой нормальной

популяции. Скопления I уровня часто /образуются вследствие вегетативного размножения генет или рамет.

Скопления 2 уровня более рыхлые (диаметр — 15-60 см, площадь - 0,045-0,66 м2, плотность - 21,1-236,4 рамет/м2, КНфп — 0,172,35); возникают в результате семенного размножения и недальнего разноса семян. Границы таких скоплений не всегда,четко выделяются. Число перекрытий минимальных фитогенных полей в скоплении 2 уровня снижается от центра, где сравнимо с 1 уровнем до 0 на периферии. У скоплений 2 уровня изученных, ЦП Т. еигораеги Ь. зарегистрирован мономодальный спектр : молодой или реже зрелой нормальной популяции. / ' , '.

Скопления 3 уровня сформированы скоплениями 1 и 2 уровней и представляют собой достаточно крупные популяционные локусы. В изученных ЦП фрагменты скоплений, 3 уровня, вычлененные трансектами, занимали по диаметру 1 и более м, их площадь 1,1-13,5 м2. При этом плотность достигала 3,8-64,5 рамет/м2, а КНфп — 0,08-0,75. Величина перекрытий минимальных фитогенных полей значительно варьирует в пределах скопления. У, скЬплений(.;3 уровня отмечен левосторонний, мономодальный онтогенетический спектр молодой нормальной популяции, сходный со спектром ЦП в целом.

Для ЦП разных высотных поясов й, географических районов показаны достоверные различия параметров плотности, площади, КНфп скоплений соответствующих уровней (р<0,05). Скопления ЦП лугового сообщества в Среднем Поволжье отличались от уральских большими значениями плотности и кНФп (р<0,05). Скопления луговых ЦП субальпийского и лесного поясов Южного Урала отличались от лесных ЦП большими значениями плотности и КНфп (р<0,05).

Изучение распределения скоплений Т. еигораеия Ь. в ряду абиотических факторов на трансектах не выявило достоверных различий их значений между площадками со скоплениями И без них. В пределах трансект изменения факторов имеют сравнительно выровненный характер и,' вероятно, пустые площадкина трансектах являются потенциальными местами для распространения ЦП купальницы европейской. 1 \

Формирование пространственной структуры ЦП Т. еигорает Ь. однотипно в разных географических и экологически*: условиях и тесно связано с особенностями размножения и освоения территории особями вида, что в равной степени проявляется в сообществах высотно и пространственно разобщенных территорий и происходит на арене достаточно сходных по узким значениям диапазонов факторов, складывающихся в особый фрагмент экологической ниши изучаемого вида.

ГЛАВА 7. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ

ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Функциональная структура рассматривается нами в аспекте определения биомассы, продуцируемой ЦП Т. europaeus ' L., и ее потребителей. Биомасса ЦП купальницы европейской невелика и равна 23-125 кг сухого веса/га, что составляет 1,5-3% от биомассы всех ЦП лугового сообщества. Наибольший вклад в формирование общей биомассы вносят биомасса листовых пластинок и придаточных корней.

"Среди онтогенетических групп наибольший вклад в формирование биомассы ЦП вносят виргинильные и средневозрастные генеративные онтогенетические группы, о чем свидетельствуют онтогенетические спектры, построенные на основе показателей плотности и биомассы (рис. 5). При этом плотность g2 группы значительно меньше, но она доминирует за счет увеличения биомассы и размеров надземной и подземной сферы особей Т. europaeus L.

0,50 0.45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0.15 0,11) 0.0S 0,00

¡m v , GL G2 G3 sj

Рис. 5. Онтогенетические спектры ЦП по плотности (пунктирная линия) и биомассе (сплошная линия) лесного сообщества (Южный Урал).

Нектаропродуктивность ЦП купальницы европейской, рассчитанная с ' привлечением литературных данных нектаропродуктивности цветка (Кучеров, Сираева, 1980), составляет 9,1173,8 кг/га и зависит от .участия генеративной фракции. Среди изученных ЦП наибольшей нёктаропродуктивностью отличались ЦП лесных и опушечных сробществ Южного Урала, ее меньшие значения зарегистрированы у ЦП с косимых лугов и прогонов скота.

На биомассу, созданную ЦП Т. europaeus L. претендуют около 30 видов консортов,, выявленных нами во время исследований на стационарных площадках'и по литературным данным, среди которых 6 видов царства грибов, 4 вида класса паукообразных, 17 видов класса насекомых и 1 вид класса' млекопитающих. С одной стороны, они включаются в пищевые сети экосистем, разлагая фитомассу Т. europaeus L., служат пищей консортов последующих порядков, участвуя в круговоротах вещества и энергии. С другой стороны, многие насекомые играют роль опылителей;,, используя нектар и пыльцу. Консорты

способствуют формированию плодов и семян, а, следовательно, самоподцержанию ЦП исследуемого вида.

ВЫВОДЫ

1. Длительность полного онтогенеза Т. еигораеиэ Ь. составляет более 50 лет и включает 4 онтогенетических периода, 10 состояний с 5 их подразделениями; для него свойственно индивидуальное развитие в ряду поколений вегетативно возникших особей с невысокой степенью омоложения. Признаки-маркеры онтогенетических состояний одинаковы в разных географических и экологических условиях и сходны с маркерами других короткокорневищных кистекорневых растений. Характер изменения биометрических параметров в ходе онтогенеза сохраняется в сообществах разных высотных поясов и географических районов.

2. Структурная поливариантность особей Т. еигораеив Ь. включает размерную и морфологическую, выраженную шестью вариантами жизненной формы короткокорневищной кистекорневой поликарпической травы с розеткообразующими побегами несуккулентного типа, а также двумя вариантами цветков: махрового и спаренных цветков, сформировавшихся в общем круге листочков околоцветника.

3. Динамическая поливариантность представлена 6 классами: нормальным, замедленным и ускоренным, пропуском одного или нескольких онтогенетических состояний, реверсиями в более ранние состояния и вторичным покоем. Разнообразие комбинаций этих процессов обеспечивает множество путей онтогенеза и является существенным механизмом адаптации к меняющейся экологической обстановке.

4. Онтогенетическая структура дефинитивных ценопопуляций Т. еигораеиБ Ь. и их локусов с мономодальным левосторонним спектром молодой нормальной ценопопуляции, встречается в ценопопуляциях сообществ разных высотных поясов и географических районов. Ее динамика в большей степени связана с характером и мощностью антропогенного воздействия и выражается в изменении участия отдельных онтогенетических групп при сохранении базового спектра или слабого изменения последнего.

5.Пространственная организация ценопопуляций Т. еигораеив Ь. включает скопления 3 уровней агрегированности элементов ценопопуляций. Многократные перекрытия минимальных фитогенных полей Т. еигорасиэ Ь. всегда происходят в скоплениях 1 уровня и в центральной части скоплений 2 уровня, создавая фитогенное поле ценопопуляции достаточно мощное и с высоким коэффициентом напряженности.

6. Т. еигораеиэ Ь. является стеновалентным видом по криоклиматической шкале и 2-м почвенным шкалам - увлажнения и богатства почвы, гемистеновалентным по шкалам богатства почвы азотом и переменности увлажнения почвы. В целом гемистенобионтность Т. еигораеиБ Ь. по 4-м почвенным факторам и мезобионтность по климатическим сочетается с узкими диапазонами большинства факторов и характерна для позиций ее ценопопуляций в различных эколого-географических условиях субальпийского и лесного поясов Южного Урала, равнинных луговых и лесных сообществ Среднего Поволжья, что, вероятно, определяет относительную редкость этого вида на этих территориях.

7. Ряд показателей функциональной структуры Т. еигораеив Ь. (общая биомасса, биомасса корней, корневищ, листовых пластинок, осевых частей, цветков, нектаропродуктивность) позволяют оценить степень участия ЦП этого вида в экосистемах, что объясняет многообразие ее консортов, прежде всего, насекомых.

РЕКОМЕНДАЦИИ

I.Понижение размеров особей и уровня жизненности ЦП ТгоШив сигорасиь Ь можно использовать для индикации и оценки степени антропогенной нагрузки, приводящей при максимальной выраженности деградации сообществ и, прежде всего, потере биоразнообразия.

2.Экологическая характеристика территорий, выбранных для восстановления и посадок ТгоПшб еигораеиг 1„. в пределах Южного Урала и Среднего Поволжья, должна соответствовать комплексу узких диапазонов почвенных и климатических факторов, полученных при изучении природных ценопопуляций этого вида.

3.Осуществлять заготовки надземных побегов как лекарственного сырья народной и ветеринарной медицины необходимо в молодых и зрелых нормальных ЦП у генеративных особей путем срезания надземных побегов при ее плотности более 5 особей/м2.

4.Природные ЦП высокой плотности ТгоШиэ еигораеиэ Ь. как раннецветущего растения целесообразно использовать как кормовую базу для сбора нектара и пыльцы в малокормный период для пчел и шмелей, выполняющих функции опылителей для многих культурных растений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Акшенцев Е.В. Проблема онтогенеза в популяционной экологии растений // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области: - Челябинск, 1999. — С. 39.

2. Акшенцев Е.В. Онтогенез купальницы европейской (ТгоИшб ецгораеиз Ь.) на Южном Урале // Молодёжь и образование в XXI веке: Материалы областной межвузовской научно-практической конф. — Челябинск, 2000. - С. 3 - 9.

3. Акшенцев Е.В. Онтогенез купальницы европейской в условиях Южного Урала // Сборник научных работ аспирантов и студентов естественно-технологического факультета. — Челябинск, 2000. — С. 18 — 19. , . • ■

4. Акшенцев Е.В. Особенности биологии проростков купальницы европейской (ТгоШия еигораеив Ь) в условиях Южного Урала // Сборник научных трудов студентов и аспирантов естестйенно-технологического факультета ЧГПУ. - Челябинск: ЧГПУ, 2002. - С. 3 - 6.

5. Акшенцев Е.В. Онтогенез купальницы европейской (ТгоШиз еигораеив Ь.). // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том 3. -Йошкар-Ола, 2002.-С. 190- 195. '

6. Акшенцев Е.В. Возрастные спектры ценопопуляций купальницы европейской (ТгоШиэ еигораеиэ Ь.) в разных экологических условиях Южного Урала // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области: Тез. докл. регион, конф. — Челябинск, 2002. - С. 155-156. ■■■":• •

7. Акшенцев . Е.В., Возрастная ^ структура ценопопуляций купальницы европейской (ТгоШш еигораеи* 1^.) в разных экологических условиях на Южном Урале // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Сборник тезисов доклкдрв VI Всероссийского популяционного семинара — Нижний ТагИл, 2002.— С. 4 — 5.

. 8. Акшенцев Е.В. Динамика возрастной структуры ценопопуляций купальницы европейской // Биология — наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых- Пукшно,'2003. —С. 146.

9. Османова Г.О.. Акшенцев Е.В.!; Козырева С В., Шивцова И.В. Гетерогенность популяций травянистых растений .// Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества — Барнаул: АзБука, 2003. - С. 430 — 431.

10. Акшенцев Е.В. Методы популяционного Мониторинга горноравнинных видов растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара — Сыктывкар, 2004. - С. 6-7. • ,

11. Акшенцев Е.В. Поливариантность побеговой системы ТгоШих еигораеиз ]_,. И ее адаптивное значение // Материалы X школы по теоретической морфологии растений , «Конструкционные единицы в морфологии растений» — Киров, 2004. - С. 144-145.

12. Акшенцев Е.В. Изучение онтогенетической гетерогенности ценопопуляций ТгоШчб еигораеиз Ь. на стационарных площадках //

Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов Всероссийской научной конференции - Йошкар-Ола, 2004. - С. 189-190.

13. Акшенцев Е.В. Разнообразие жизненных форм Trollius europaeus L. П Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых- Москва, 2004.-С. 11-12.

14. Акшенцев Е.В. Динамика численности и онтогенетической структуры ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.) на Южном Урале // Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара - Нижний Новгород, 2005. - С. 7-9.

15. Акшенцев Е.В. Распределение элементов ценопопуляции купальницы европейской в ряду некоторых экологических факторов // Современные аспекты экологии и экологического образования. -Казань, 2005.-С. 79-81.

16. Акшенцев Е.В. Купальница европейская // Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра». -Йошкар-Ола, 2005. - С. 97-104.

17. Жукова J1.A'., Акшенцев Е.В., Шивцова И.В., Головенкина И.А. Пространственная структура растений разных биоморф // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т. 2006.-С. 248-249.

Подписано в печать 07.02.2006 г. Формат 60x84/16. Усл. пен. л. 1,0. Тираж 100 Заказ № 1917.

Отпечатано с готового оригинал-макета ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет». 424001, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина,!

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Акшенцев, Егор Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Объект и методы исследований

1.1. Биоэкологическая характеристика объекта исследований

1.2. Методы исследований

Глава 2. Физико-географическая и экологическая характеристика местообитаний

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

2.2. Экологические условия местообитаний

Глава 3. Онтогенез Trollius europaeus L.

Глава 4. Поливариантность онтогенеза

4.1. Размерная поливариантность

4.2. Морфологическая поливариантность

4.3. Поливариантность способов размножения

4.4. Поливариантность темпов развития

Глава 5. Онтогенетическая структура ценопопуляций

Глава 6. Пространственная структура ценопопуляций

Глава 7. Некоторые аспекты функциональной структуры ценопопуляций 147 ВЫВОДЫ 157 РЕКОМЕНДАЦИИ 159 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 160 ПРИЛОЖЕНИЕ 1 179 ПРИЛОЖЕНИЕ 2 185 ПРИЛОЖЕНИЕ 3 192 ПРИЛОЖЕНИЕ

Список сокращений

А - коэффициент возрастности f - знак, обозначающий гибель растения

Сг - криоклиматическая шкала (фактор) fH - шкала переменности увлажнения (фактор) gi - молодое генеративное онтогенетическое состояние (группа) g2 - средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние (группа) g3 - старое генеративное онтогенетическое состояние (группа)

Hd - шкала увлажнения почвы (фактор) imi - имматурное онтогенетическое состояние (группа) im.2 - имматурное онтогенетическое состояние (группа)

1в - индекс восстановления j - ювенильное онтогенетическое состояние (группа)

Кп - шкала континентальности (фактор)

Lc - шкала освещенности-затенения (фактор)

Nt - шкала богатства почв азотом (фактор)

Ош - омброклиматическая шкала (фактор) р - онтогенетическое состояние проростка

PEV - потенциальная экологическая валентность

Rc - шкала кислотности почв (фактор)

REV - реальная экологическая валентность s - сенильное онтогенетическое состояние (группа) se - онтогенетическое состояние семени ss - субсенильное онтогенетическое состояние (группа)

Тш - термоклиматическая шкала (фактор)

Тг - шкала солевого режима почв (фактор)

Vi - виргинильное онтогенетическое состояние (группа)

V2 - виргинильное онтогенетическое состояние (группа)

Уз - виргинильное онтогенетическое состояние (группа)

Кнфп ~ коэффициент напряженности фитогенного поля

Кээ - коэффициент экологической эффективности мФП - минимальное фитогенное поле

ОС - онтогенетическое состояние

ФП - фитогенное поле

ЦП- ценопопуляция

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской"

Актуальность работы. Мировое сообщество серьезно обеспокоено обеднением биоразнообразия на планете. Об этом свидетельствует принятая на Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (1991) при поддержке ЮНЕСКО Международная программа «Diversitas» и Международная конвенция о сохранении биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992). В то же время инвентаризация биоразнообразия планеты, предпринятая по программе «Diversitas», выявила чрезвычайно слабую изученность его на популяционном уровне, особенно в экологическом аспекте (Global Biodiversity Assessment, 1995). Все это делает, несомненно, актуальным исследования разных форм популяционного биоразнообразия в разных экосистемах.

В России изучение пространственно-временной организации популяций и популяционного биоразнообразия растений имеет давние традиции и ведет начало с трудов основоположников популяционно-онтогенетического направления популяционной биологии Т.А. Работнова (1946, 1950, 1974) и А.А. Уранова (1965, 1967, 1975, 1977). Их учениками и многочисленными последователями выполнен значительный объем исследований (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций, 1985; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас, 1997, 2000, 2002, 2004; Черемушкина, 2004; Восточноевропейские леса, 2004 и др.), который позволил описать популяционное биоразнообразие и структуру популяций более 500 видов высших растений. Несмотря на это, исследования в данном направлении остаются актуальными (Жукова, 2001).

Объект наших исследований - купальница европейская (Trollius europaeus L.) - короткокорневищное кистекорневое травянистое поликарпическое растение, ассектатор лесных и экотонных сообществ, лекарственное и декоративное растение, используемое в народной медицине и озеленении

Лекарственные растения, 1976; Махлаюк, 1992; Липницкий, 1995), медонос (Кучеров, Сираева, 1980; Кучеров и др., 1987) - в популяционно-онтогенетическом отношении слабо исследовано.

Цель и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение пространственно-временной организации ценопопуляций купальницы европейской (ТгоШиэ еигораеиэ Ь.) в разных экологических и географических районах. Для достижения поставленной цели были определены задачи:

1. Описать полный онтогенез Т. еигораеиэ Ь.

2. Изучить проявления разных типов структурной и динамической поливариантности онтогенеза Т. еигораеиэ Ь.

3. Охарактеризовать условия обитания ЦП Т. еигораеиэ Ь. в разных высотных поясах и географических районах.

4. Исследовать онтогенетическую структуру и динамику ЦП Т. еигораеиэ Ь. в сообществах разных высотных поясов Южного Урала и на Среднем Поволжье.

5. Изучить пространственную структуру ЦП Т. еигораеиэ Ь. в разных экологических условиях.

6. Рассмотреть некоторые аспекты функциональной структуры ЦП Т. еигораеиэ Ь.

Научная новизна. Впервые детально описан полный онтогенез Т. еигораеиэ Ь.: выделено 4 онтогенетических периода, 10 состояний и 5 подразделений состояний. Подробно изучены проявления размерной, морфологической поливариантности онтогенеза у особей данного вида и темпы их развития. В разных экологических условиях Южного Урала и Среднего Поволжья исследована онтогенетическая структура ценопопуляций (ЦП) Т. еигораеиБ Ь. и установлен базовый спектр ЦП; показана зависимость онтогенетической структуры ЦП от характера воздействия антропогенного фактора; изучена ее динамика и особенности пространственной структуры. Методом биоиндикации определены и уточнены диапазоны климатических и почвенных факторов для местообитаний исследованных ЦП, потенциальная и реализованная экологическая валентность Т. еигораеиБ Ь. в пределах разных высотных поясов и географических районов. Доказано существование ЦП изученного вида в пределах комплекса узких диапазонов абиотических факторов. Введен коэффициент напряженности фитогенного поля.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют существующие представления об организации ценопопуляций типичного патиента короткокорневищного кистекорневого растения ТгоНшб еигораеш Ь., их онтогенетической и пространственной структуре, ее динамике, о структурной и динамической поливариантности развития особей, эколого-фитоценотических особенностях данного вида и биопродуктивности. Результаты исследований могут быть использованы для мониторинга природных сообществ, в том числе на особо охраняемых территориях, в лекционных курсах общей и популяционной экологии, экологической морфологии, на летних полевых практиках.

Положения выносимые на защиту.

1. ЦП Т. еигораеш Ь. существуют в комплексе узких диапазонов экологических факторов, в которых осуществляются разнообразные проявления их пространственно-временной организации.

2. ЦП Т. еигораеш Ь. как ассектатора и патиента способны длительное время существовать в разных сообществах благодаря адаптациям организменного, популяционного и ценотического уровня: поливариантности онтогенеза особей, стабильности онтогенетической структуры, сложности пространственной структуры, таким образом, поддерживая биоразнообразие и стабильность экосистем.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на 3, 4, 5 Конференциях Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области (Челябинск, 1999, 2000, 2001), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), на VII. Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004), на 1 и 2 Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006), на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2004), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Материал изложен на 211 страницах (33 стр. в приложении), список литературы включает 213 названий, из них 17 на иностранных языках. В работе содержатся 57 рисунков и 16 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Акшенцев, Егор Васильевич

выводы

1. Длительность полного онтогенеза Т. еигораеиБ Ь. составляет более 50 лет и включает 4 онтогенетических периода, 10 состояний с 5 их подразделениями; для него свойственно индивидуальное развитие в ряду поколений вегетативно возникших особей с невысокой степенью омоложения. Признаки-маркеры онтогенетических состояний одинаковы в разных географических и экологических условиях и сходны с маркерами других короткокорневищных кистекорневых растений. Характер изменения биометрических параметров в ходе онтогенеза сохраняется в сообществах разных высотных поясов и географических районов.

2. Структурная поливариантность особей Т. еигораеиБ Ь. включает размерную и морфологическую, выраженную шестью вариантами жизненной формы короткокорневищной кистекорневой поликарпической травы с розеткообразующими побегами несуккулентного типа, а также двумя вариантами цветков: махрового и спаренных цветков, сформировавшихся в общем круге листочков околоцветника.

3. Динамическая поливариантность представлена 6 классами: нормальным, замедленным и ускоренным, пропуском одного или нескольких онтогенетических состояний, реверсиями в более ранние состояния и вторичным покоем. Разнообразие комбинаций этих процессов обеспечивает множество путей онтогенеза и является существенным механизмом адаптации к меняющейся экологической обстановке.

4. Онтогенетическая структура дефинитивных ценопопуляций Т. еигораеиБ Ь. с мономодальным левосторонним спектром молодой нормальной ценопопуляции, встречается в ценопопуляциях сообществ разных высотных поясов и географических районов. Ее динамика в большей степени связана с характером и мощностью антропогенного воздействия и выражается в изменении участия отдельных онтогенетических групп при сохранении базового спектра или слабого изменения последнего.

5. Пространственная организация ценопопуляций Т. еигораеиэ Ь. включает скопления 3 уровней агрегированности элементов ценопопуляций. Многократные перекрытия минимальных фитогенных полей Т. еигрраеиэ Ь. всегда происходят в скоплениях 1 уровня и в центральной части скоплений 2 уровня, создавая фитогенное поле ценопопуляции достаточно мощное и с высоким коэффициентом напряженности.

6. Т. еигораеиэ Ь. является стеновалентным видом по криоклиматической шкале и 2-м почвенным шкалам - увлажнения и богатства почвы, гемистеновалентным по шкалам богатства почвы азотом и переменности увлажнения почвы. В целом гемистенобионтность Т. еигораеиз Ь. по 4-м почвенным факторам и мезобионтность по климатическим сочетается с узкими диапазонами большинства факторов и характерна для позиций ее ценопопуляций в различных эколого-географических условиях субальпийского и лесного поясов Южного Урала, равнинных луговых и лесных сообществ Среднего Поволжья, что, вероятно, определяет относительную редкость этого вида на этих территориях.

7. Ряд показателей функциональной структуры Т. еигораеиБ Ь. (общая биомасса, биомасса корней, корневищ, листовых пластинок, осевых частей, цветков, нектаропродуктивность) позволяют оценить значительную степень участия ЦП этого вида в экосистемах, что объясняет многообразие ее консортов, прежде всего, насекомых.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Понижение размеров особей и уровня жизненности ЦП ТгоНшб еигораеиБ Ь можно использовать для индикации и оценки степени антропогенной нагрузки, приводящей при максимальной выраженности деградации сообществ и, прежде всего, потере биоразнообразия.

2. Экологическая характеристика территорий, выбранных для восстановления и посадок ТгоШиБ еигораеиБ Ь. в пределах Южного Урала и Среднего Поволжья, должна соответствовать комплексу узких диапазонов почвенных и климатических факторов, полученных при изучении природных ценопопуляций этого вида.

3. Осуществлять заготовки надземных побегов как лекарственного сырья народной и ветеринарной медицины необходимо в молодых и зрелых нормальных ЦП у генеративных особей путем срезания надземных побегов при ее плотности более 5 особей/м .

4. Природные ЦП высокой плотности ТгоПшб еигораеиэ Ь. как раннецветущего растения целесообразно использовать как кормовую базу для сбора нектара и пыльцы в малокормный период для пчел и шмелей, выполняющих функции опылителей для многих культурных растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Акшенцев, Егор Васильевич, Йошкар-Ола

1. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов. Йошкар-Ола, МарГУ, 2000. - 163 с.

2. Акшенцев Е.В. Онтогенез купальницы европейской (ТгоНшб еигораеиБ Ь.) на Южном Урале // Молодёжь и образование в XXI веке: Материалы областной межвузовской научно-практической конф. Челябинск, 2000.-С. 3-9.

3. Акшенцев Е.В. Особенности биологии проростков купальницы европейской (ТгоШиэ еигораеиэ Ь) в условиях Южного Урала // Сборник научных трудов студентов и аспирантов естественно-технологического факультета ЧГПУ. Челябинск: ЧГПУ, 2002а. - С. 3 - 6.

4. Акшенцев Е.В. Онтогенез купальницы европейской (ТгоШиэ еигораеиэ Ь.). // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том 3. -Йошкар-Ола, 20026. С. 190 - 195.

5. Акшенцев Е.В., Возрастная структура ценопопуляций купальницы европейской (ТгоШш еигораеиэ Ь.) в разных экологических условиях на

6. Южном Урале // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционнойбиологии. Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара Нижний Тагил, 2002 в. - С. 4 - 5.

7. Акшенцев Е.В. Поливариантность побеговой системы ТгоНшб еигораеиБ Ь. И ее адаптивное значение // Материалы X школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» -Киров, 2004 а. С. 144-145.

8. Акшенцев Е.В. Изучение онтогенетической гетерогенности ценопопуляций ТгоШш еигораеиБ Ь. на стационарных площадках // Принципы испособы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов Всероссийской научной конференции Йошкар-Ола, 2004 б. - С. 189-190.

9. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника Т.З. М., -Л.: Наука, 1964. - С. 300 - 447.

10. Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B., Никитина C.B. Лесные травянистые растения. Биология и охрана: Справочник. М.: Агропромиздат, 1988.

11. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. -М.: Наркомпрос, 1938.-203 с.

12. Алисов Б.П. Климат СССР М.: Изд-во МГУ, 1969. - 126 с.

13. Алябышева Е.А., Жукова Л.А., Воскресенская О.Л. Онтогенез частухи подорожниковой(АНзта plantago-aquatica L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений Т.2. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - С. 123-129.

14. Андреева М.А. Поверхностные и подземные воды / Природа Челябинской области. Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2000. - С. 106 - 164.

15. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. Купальница европейская / Биологическая флора московской области. Вып. 13. Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. М.: Полиэкс, 1997. - С. 97 - 109.

16. Бекмансуров, М.В. Природные условия района исследований / М.В. Бекмансуров // Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра». Йошкар-Ола: МарГУ, 2003. - С. 8-12.

17. Бекмансуров М.В., Жукова Л.А. Индикационные возможности видов растений и экологические шкалы // Полевой экологический практикум. — Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2000. С. 58-67.

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. -М.: Мир, 1989. 477 с.

19. Биологическая флора Московской области / В 15 томах. Т. 1-15. -М.: Изд-во МГУ, 1976 2003.

20. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника, т. 4. М. - JL: Изд-во АН СССР,1972. - С. 5 - 94.

21. Быков Б.А. К фитоценологии темнохвойного леса // Бот. журнал. — 1957 Т. 42, № 8. - С.1254-1258.

22. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. — JL: Наука, 1969.-232 с.

23. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. — JL: Наука, 1983.-347 с.

24. Васильева Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР —1. СУ

25. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1979. 133 с.

26. Ведерникова О.П. Гербаризация и определение растений // Полевой экологический практикум. 4.1 /- Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. С. 6-15.

27. Возрастной состав популяции в связи с их онтогенезом. — М.: Наука, 1974.

28. Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М: Наука, 1968.

29. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

30. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений //Журн. общ. биол. 1978. -№ 4. С. 555-562.

31. Восточно-европейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, A.A. Чистякова, С.И. Чумаченко и др. М.: Наука, 1994. - 364 с.

32. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. / Отв. Ред. О.В. Смирнова М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с.

33. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия / Под. Ред. М.М. Тихомировой. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 264 с.

34. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. -359 с.

35. Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcatf L.): Автореферат диссертации кандидата биол. наук. М.: МГПИ им В.И. Ленина, 1975. - 24 с.

36. Григорьева Н.М. Методика изучения пространственной структуры ценопопуляций // Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций / Под ред. Т.И. Серебряковой и др. М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С. 48-58.

37. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука. 1977. — С. 20-36.

38. Гупало П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве М.: Наука, 1969. - 252 с.

39. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Однодольные. Злаки. 4.1 М.: изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1980. - 108 с.

40. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 2. -М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1983а. 96 с.

41. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 3. -М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 19836. 80 с.

42. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1987. - 80 с.

43. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1989. - 105 с.

44. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. М.: Прометей, 1997.- 141 с.

45. Динамика ценопопуляций. М.: Наука, 1985. - 207 с.

46. Добрынин Б.Ф. Геоморфология Марийской автономной области // Землеведение, 1933. Т. XXXV. Вып. 2. - С. 149-247.

47. Дылис Н.В. О структуре консорций // Журнал общ. биол., 1973. Т. 34, вып. 4. - С. 575-580.

48. Ермакова И.М. О возрастных состояниях луговой овсяницы (Festuca pratensis Huds.) // Биол. науки. 1968. - № 7. - С. 70-77.

49. Ермакова И.М. Мытник Кауфмана (Pedicularis Kaufmannii Rinzger) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 3. М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 19836. - С. 30-35.

50. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляции растений. М.: Наука, 1985. - С. 110-126.

51. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. - № 1. - С. 3-7.

52. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. Львов, 2005. -304 с.

53. Жизнь растений. Т. 5(1). М.: Просвещение, 1980. - 543 с.

54. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяции дернистого луговика (Deschampsia caespitosa P.B.) под влиянием выпаса // Биол. науки. -1967.-№8.-С. 66-72.

55. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его ценопопуляций // Бот. журн. 1979. - Т. 64, № 4. - С. 525-540.

56. Жукова Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983а. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

57. Жукова Л.А. Подорожник большой, подорожник средний, подорожник ланцетный//Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ, 19836. - Ч. 3 - С. 36-46.

58. Жукова Jl.А. Поливариантность луговых растений / Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. с. 104-114.

59. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах / Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев: Наукова думка, 1987. с. 9 19.

60. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Дис. . док. биол. наук. Новосибирск, 1988.- 667 с.

61. Жукова Л.А. Популяционная жизнь растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

62. Жукова Л.А. Популяционно-онтогенетическое направление в России // Бюл. МОИП., отд. Биол. 2001. - Т. 106, Вып. 5. - С. 17-24.

63. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.

64. Жукова Л.А. Онтогенез лютика едкого (Ranunculus acris L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 4. Йошкар-Ола, МарГУ, 2004.-С. 126-129.

65. Жукова Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. - М.: Наука, 2004. - С. 256-270.

66. Жукова Л.А., Глотов Н.В., Балахонов C.B., Ившин Н.В., Пигулевская Т.К. Онтогенез подорожника большого (Plantago major L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. -С. 121-132.

67. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., и др. Программа и методические подходы популяционного мониторинга у растений // Биол. науки. 1989.-№ 12.-С. 65-75.

68. Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, № 4. -С. 450-461.

69. Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок// Биол. науки. 1991. -№ 8. - С. 51-66.

70. Жукова Л.А., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов у особей Plantago lanceolata (Plantaginaceae) // Бот. журн. -1999. Т. 84, № 12. - С. 80-86.

71. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность Plantago major L в искусственных посадках // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1995. -Т.100, Вып. З.-С. 55-101.

72. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике М.: Наука, 1984. - 424 с.

73. Заугольнова JI.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) // Бот. журнал, 1976-Т. 61, №2.-С. 187-196.

74. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С. 81 -91.

75. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков // Бюл. МОИП., отд. Биол., 1982. — Т. 87, Вып. 2.-С. 68-81.

76. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Бекмансуров М.В. Эколого-ценотические группы // Полевой экологический практикум. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2000. - С. 46-47.

77. Заугольнова Л.Б., Михайлова Т.Д., Просвирина Е.А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам экобиоморфы // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976.-С. 61-70.

78. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров A.C. Мониторинг фитоценопопуляций // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113. Вып. 4. -С. 402-414.

79. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования базы данных в лесной фитоценологии // Лесоведение. 1996, №1. - С. 76-83.

80. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. -Киев: Наукова думка, 1985. 248 с.

81. Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии. -Владивосток: Дальневосточный научный центр, 1984. 60 с.

82. Ившин Н.В. Исследование природных популяций подвидов Plantago major L. ssp. major и ssp. pleiosperma Pilgen.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1999. - 169 с.

83. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций / Под ред. Т.И. Серебряковой и др. М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. - 74 с.

84. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: Изд-во С.-Петербург .ун- та, 1997. - 316 с.

85. Катенин А.Е. Эндотрофная микориза у видов лилейных и лютиковых в Арктике / Бот. журн. 1962. - Т. 47, № 9. - С. 1273 - 1282.

86. Кернер А. Жизнь растений. Том. 2., 1908, Книгоиздательское тов-во Просвещение. 841 с.

87. Кожевникова Н.Д. Особенности возрастного спектра ценопопуляций темнохвойных древесных пород (на примере ели Шренка). -Фрунзе: Илим, 1976.-С. 86-101.

88. Колесников Б.П. Растительность / Природа Челябинской области. -Челябинск: ЮУКИ, 1964. С. 135 - 164.

89. Комарницкий H.A., Кудряшов Л.В., УрановА.А. Ботаника. Систематика растений. М.: Просвещение, 1978. - 608 с.

90. Кунщиков Б.К. Геология рельеф и минеральные ресурсы / Природа Челябинской области. Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2000. - С. 23 - 69.

91. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 204 с.

92. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.: Наука, 1980.-128 с.

93. Купальница // Биол. энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1985. - С. 306.

94. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Бот. журн. 1963. - Т. 48, № 7. - С. 1039-1059.

95. Левин Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений // Бот. журн. 1964. - Т. 49, № 2. - С. 272-280.

96. Левина P.E. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1957.

97. Лекарственные растения и их применение. Минск: Изд-во Наука и техника, 1976.-592 с.

98. Летопись природы Национального парка «Марий Чодра» (19851996 гг.)- 1996.-330 с.

99. Липницкий С.С. и др. Зеленая аптека в ветеринарии. Минск: Ураджай, 1995.-303 с.

100. Мазинг В.В. Консорции как элементы функциональной структуры биоценозов / Бюлл. МОИП, 1966. Т. 27. - С. 117-127.

101. Максимов A.A., Ердаков Л.Д. Циклические процессы в сообществах животных. Новосибирск: Наука, 1985. - 234 с.

102. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. — М.: Просвещение, 1972. 400 с.

103. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 1975. - 25 с.

104. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. М.: Нива России, 1992. - 477 с.

105. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М., 1931. - 455 с.

106. Москалев А.Ф. Почвы / Природа Челябинской области. -Челябинск: ЮУКИ, 1964. С. 119 - 134.

107. Негробов В.В., Хмелев К.Ф. Консорционный анализ семейства кувшинковых Nymphaeaceae Salisb. бассейна среднего Дона. Воронеж: ВГТУ, 1999.- 184 с.

108. Негробов О.П., Черненко Ю.И. Определитель семейств насекомых. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1989.- 184 с.

109. Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы Европейской части СССР. М.: Учпедгиз, 1963. - 640 с.

110. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. -М.: Недра, 1997.-629 с.

111. Нухимовский E.JT. Основы биоморфологии семенных растений. — М.: Оверлей, 2002. Т.2. -859 с.

112. Оболенский В. Климатические условия Марийской области и их значение для урожая // Журнал МАО. 1933. - № 5-6.

113. ОдумЮ. Экология. -М.: Мир, Т. 2., 1986 -376 с.

114. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.: Наука, 1967.

115. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т 1. / Отв. ред. JT.A. Жукова Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. - 240 с.

116. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 2 / Отв. ред. JT.A. Жукова Йошкар-Ола, МарГУ, 2000. - 268 с.

117. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 3 / Отв. ред. JI.A. Жукова Йошкар-Ола, МарГУ, 2002. - 280 с.

118. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 4 / Отв. ред. JI.A. Жукова Йошкар-Ола, МарГУ, 2004. - 240 с.

119. Определитель высших растений Коми АССР / Под ред. А.И. Толмачева-Д.: Наука, 1962.-359 с.

120. Определитель растений Новосибирской области / И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Д.Н. Шауло и др. Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 2000. - 492 с.

121. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. -М.: Аргус, 1995. -560 с.

122. Османова Г.О., Акшенцев Е.В., Козырева С.В., Шивцова И.В. Гетерогенность популяций травянистых растений // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества -Барнаул: АзБука, 2003.-С. 430-431.

123. Османова Г.О., Шивцова И.В., Иванова Т.В. Онтогенез белозора болотного (Parnassia palustris L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений Т.З. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - С. 176-180.

124. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой — М.: Научный Мир, 2000.-185 с.

125. Пианка Э. Эволюционная экология. М. : Мир, 1981,- 400 с.

126. Плавильщиков H.H. Определитель насекомых: . краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России. М.: Топикал, 1994. - 544 с.

127. Полевая геоботаника Т. 3. M., JL: Наука, 1964. - 531 с.

128. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах / Полевая геоботаника т. 3. M., JL: Наука, 1964.-С. 209-299.

129. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерновин чия // Учен, записки МГПИ им.В.И. Ленина, каф. бот. 1941.-Т. 30, вып. 1.-С. 101-151.

130. Пошкурлат А.П. Большой жизненный цикл горицвета весеннего // Растительные ресурсы. 1975 - Т. 11, вып. 4. - С. 483-492.

131. Пошкурлат А.П. Род горицвет Adonis L. Систематика, распространение, биология. - М.: Наука, МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. - 199 с.

132. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятияхи терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. Ботаника, 1935. №4. - С.25-41.

133. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журнал. 1945 - Т. 30, № 4. - С. 167 - 177.

134. Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений // Бот. Журнал 1946. - т. 31, № 5. - С. 543 - 580.

135. Работнов Т.А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций. //. Научно-метод. зап. Гл. упр. по заповедникам РСФСР. 1949 - Вып. 12. - С.41-48.

136. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950а. -Вып. 6. - С. 7-204.

137. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 19506. - Т.1. - С. 465-483.

138. Работнов Т.А. ТгоИшб Ь. Купальница // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2 - М.: Гос. Изд-во с/х литературы, 1951 — С. 334-337.

139. Работнов Т.А. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на примере луговых растений / Тр. МОИП, Т. 27, 1966. С. 139-208.

140. Работнов Т.А. Еще раз о консорциях // Бюл. МОИП, Отд. биол., 1978 Т. 83, Вып. 2. - С. 88-95.

141. Ростовцев С.И. Пособие к определению паразитных грибов по растениям-хозяевам. М.: Типогр. В.Рихтера, 1908. - 252 с.

142. Румянцева А.Я. Климат / Природа Челябинской области. -Челябинск: ЮУКИ, 1964. С. 60 - 89.

143. Рысин Л.П., Казанцева Л.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Бот. Журнал 1975 - Т. 60, № 2. - С. 199 — 209.

144. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. - 208 с.

145. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. - 216 с.

146. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963.- 196 с.

147. Сарапульцев И.Е., Капралов М.В., Сущенцов О.Е. Онтогенез камнеломки поникающей (Saxífraga cernua L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений Т.З. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - С. 185-189.

148. Селиванов И.А. Консорции в системе биотических взаимоотношений в биогеоценозах. Пермь, 1976. - С. 11-18.

149. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. - 232 с.

150. Селиванов И.А. Теоретические и практические проблемы изучения консорций / Общие проблемы биогеоценологии. Тезисы докладов. Ч. 1. М., 1986.-С. 120-122.

151. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952. - 391 с.

152. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.:Высшая школа, 1962. - 378 с.

153. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений разных ботанико-географических зон СССР / Бюллетень МОИП 1964 а - Отд. биол., т. 69, вып. 5.

154. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / Полевая геоботаника т. 3. М., JI.: Наука, 19646. - С. 146 - 205.

155. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. - С. 3-19.

156. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. - 604 с.

157. Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977.- 199 с.

158. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативнымпризнакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. - 587 с.

159. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977.-84 с.

160. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. — М.: Сельхозгиз, 1947.-232 с.

161. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1953. - 224 с.

162. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1968. - 532 с.

163. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. - 207 с.

164. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология и гистология). М., 1965. -№212.-С. 46-57.

165. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcata L. в разных экологических условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 71, вып. 4. - С. 51 -59.

166. Соколова Л.А. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала // Труды бот. Института им. В.Л. Комарова АН СССР. Серия III Геоботаника, 1951 Вып. 7. - С. 134-180.

167. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. М., 1949. - 1151 с.

168. Строкова Н.П. Растительность и растительные ресурсы / Природа Челябинской области. Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2000. - С 183 - 202

169. Строкова Н.П. Эколого-ценотическая приуроченность и характеристика популяции горицвета весеннего в условиях Южного Зауралья. Канд. диссертация. На правах рукописи. 1972.

170. Сысоев А.Д. Очерки физической географии челябинской области. — Челябинск: Челяб. кн. изд-во, 1959. 207 с.

171. Тараторина Т.И. Почвы / Природа Челябинской области. -Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2000. С. 165-182.

172. Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 194 с.

173. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.,Л.: Наука, 1966.-612 с.

174. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. - 301 с.

175. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники — T.I. 1965.-С.251-254.

176. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967.-С. 3-8.

177. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. Науки 1975. № 2. - С. 7-34.

178. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. — М.: Наука, 1977.-С. 8-20.

179. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / Бюллетень МОИП. 1969 - Отд. биол., Т. 74. вып. 2. - С. 119 - 134.

180. Фегри К., Ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982.-381 с.

181. Флора СССР. Т. 7.-М.: Наука, 1937.

182. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000.-781 с.

183. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука. 1976. - 216 с.

184. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.-236 с.

185. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. — М.: Наука, 1977.- 134 с.

186. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов М.: Наука, 1983. - 197 с.

187. Челябинская область: общегеографический региональный атлас. — М., 2001.-120 с.

188. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004.-280 с.

189. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995.-990 с.

190. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР Могасеае — Zygophyllaceae. СПб., 1993. - 430 с.

191. Шестакова Э.В. Тмин обыкновенный // Изучение проблемпопуляционной экологии растений. Популяционно-онтогенетические аспектыэкологического мониторинга: Отчет о НИР, № ГР 01910056055. Йошкар-Ола, 1991.-С. 13-15.

192. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: ЛГУ, 1984.288 с.

193. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного

194. Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М., 1967.-С. 70-99.

195. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.: Просвещение, 1969. - 197 с.

196. Doroczewska A. Tetraploid Trollius europaeus L. / Acta Soc. bot. pol.,1964.-v. 33,N l.-P. 41-104.

197. Global Biodiversity Assessment/V.H. Hey wood, R.T. Watson. -Cambridge University Press: 1995. P.

198. Grime J.P. Interpretation of small-scale patterns in the distribution of plant species in space and time // Structure and functions of plant. Amsterdam ect., 1978.-P. 101-124.

199. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979. - 2221. P

200. Harper J.L. Population biology of plants. L.N.Y.: Acad, press, 1977.892 p.

201. Hutchinson G.E. A Treatise on limnology. Vol. I. Geography, Physics and Chemistry. New York: John Willey and Sons, 1957 - 1015 pp.

202. Hutchinson G.E. The niche: An abstractly inhabited hyper-volume // The Ecological theatre and the evolutionary play. New Haven: Yale university press,1965.-P. 26-78.

203. Kugler H. Bliten ekologie. Jena, 1970. 345 p.

204. Raunkiaer C. Planterigets livsformer og deres Betydning for Geografien. Koebenhavn og Kristiania, 1907.

205. Roughton R.D. Shrub age structures on a mule deer winter range in Colorado / Ecology 1972. Vol. 53, № 5 - P. 615 - 625.

206. Silvertown J.W. Introduction to plant ecology. L.; N.Y., 1982. - 209 p.

207. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. New York: Freeman, 1995. - 887 p.

208. Symonides E. The structures and population dynamics of psammophytes of inland dunes. I. Population of initial stages / Ibid. vol. 27, 1979/ -P. 3-37.

209. Tamm C.O. Observation on reproduction and survival of some perennial herbs / Bot. notes. Vol. 3, 1948. P. 305 - 321.

210. Tamm C.O. Survival and flowering of perennial herbs. II. The behaviour of some orchids on permanent plots / Oikos, Vol. 23, 1972 P. 23 - 28.

211. The population structure of vegetation / Ed. J. White. Dordrecht; Boston; Lancaster, 1985. Pt III. - 666 p.

212. Zhukova L.A. Population monitoring // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proc. XI Intern. Symp. On bioindicators. -Syktyvkar, 2003. P. 451-463.