Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная структура ценопопуляций пихты сибирской в черневых пихтовых лесах Салаира

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура ценопопуляций пихты сибирской в черневых пихтовых лесах Салаира"

На правах рукописи

Махатков Игорь Дмитриевич

РГБ ОД 2 7 ОКТ 1998

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В ЧЕРНЕВЫХ ПИХТОВЫХ ЛЕСАХ САЛАИРА.

03.00.05 - "БОТАНИКА"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1998

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, H.H. Лащинский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И.В.Таран, кандидат биологических наук P.A. Мастинская

Ведущее учреждение - Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Защита состоится "_ 1998 г. в _часов на заседай]

диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискан ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирскс ботаническом саде СО РАН

Адрес: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Гах: (3832) 354-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирско! ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан "_" 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Э.А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В настоящее время имеется достаточно большой фактический материал, позволяющий утверждать, что устойчивость пихтовых черневых лесов в большой степени определяется пространственной структурой ценопопуляций пихты сибирской. В лесоведческой литературе отмечается моза-ичность, (Баранов, Смирнов, 1931; Поварницын, 1956) низкополнотность этих лесов и неудовлетворительное возобновление (Крылов, 1961; Фалалеев, 1964). Их другая особенность - обязательное участие мелколиственных пород в сложении древостоев. Это свидетельствуют о сложной пространственно-временной динамике ценопопуляций пихты и механизмов поддержания их численности. Исследования в этом направлении ограничивались учетом возобновления и изучением механизмов взаимодействия ценопопуляций древесных пород, кустарников и травянистых растений со средой.

Поскольку пространственная неоднородность ценопопуляций - одно из следствий ее возрастной динамики, изучение и описание этой неоднородности вскрывает механизмы устойчивости ценопопуляций и поддержания их численности. Дальнейший прогресс в этой области возможен только на основе демографического подхода в сочетании с математическим методом, позволяющим получить строгий показатель отличия реального взаимного размещения растений от случайного. Функциональная зависимость этого показателя от расстояния может рассматриваться в качестве статистической модели фитогенного по-1я. При таком, демографическом подходе важным этапом является предварительное выделение в ценопопуляции совокупностей биологически сходных осо-5ей, что требует изучения биологии вида и его онтогенеза.

В целом же, проблема пространственной структуры ценопопуляций тахты в черневых пихтовых лесах представляет собой теоретический и практи-1еский интерес, охватывая ряд природоохранных и лесоводственных вопросов.

Цели и задачи. Целью настоящей работы стало изучение пространст-¡енной структуры ценопопуляции пихты сибирской в климаксовых пихтовых срупнотравных лесах, механизмов их устойчивости и поддержания численности. Хпя достижения этой цели были поставлены следующие задачи: !. Изучить онтогенез пихты сибирской, его поливариантность в популяциях пихты сибирской, выделить на этой основе биологически однородные совокупности пихт, определить их качественные и количественные характеристики и маркирующие признаки. !. Изучить поведение радиальных функций на модельных размещениях.

3. Провести анализ взаимного размещения биологически сходных особей в i нопопуляции пихты сибирской методом радиальных функций.

4. Провести анализ фитогенных полей пихты сибирской в условиях климакс вых черневых пихтовых лесов.

Защищаемые положения. При изучении пространственной структу] ценопопуляций, по крайней мере древесных видов, необходим учет не толь поступательного развития особей, их возрастного состояния, но и жизненное! Мозаичность ценопопуляций пихты сибирской в черневых пихтовых лесах ci занна с наличием групп пихт разного возрастного состояния. Устойчивость в( растной структуры и поддержание численности ценопопуляции пихты обесг чивается двойным механизмом возобновления пихты - возобновлением пих-под пологом старых пихт и возобновление на месте распавшихся куртин, п пологом осины и березы.

Научная новизна. Впервые проведена периодизация онтогенеза пих' с учетом жизненности. Демографический подход к анализу пространственн структуры ценопопуляции пихты сибирской впервые применяется в сочетанш методом радиальных функций, что позволяет вскрыть особенности взаимно размещения деревьев разного биологического возраста и определить мехашш поддержания численности ценопопуляции.

Практическая значимость. Полученные данные по биологии пих могут быть использованы для анализа ее ценопопуляций в других частях ар< ла. Выводы работы могут быть использованы при ведении хозяйства в чернев] пихтовых лесах, в частности - при планировании лесовосстановительных мер приятии.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались конференциях «Вклад молодых биологов в решение продовольственной щ граммы и охраны окружающей среды./ 10-12 марта. 1987 Улан-Удэ/. «Итоги перспективы физико-географических исследований в Киргизии» /1988, Фрунз «Проблемы горного природопользования» / 27-30 марта 1989 Барнаул/.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пя глав, выводов и списка литературы. Включает 111 страниц основного текста таблиц и 42 рисунка. Список литературы содержит 137 наименований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия района исследований. В главе описаны основные черты природных условий Салаира. Благодаря хорошему увлажне-ггао, плодородным почвам (Корсунов, 1974; 1981) и высокой влажности воздуха Махатков, 1991) пихта сибирская находит здесь наилучшие условия роста Крылов, 1961; Ермоленко, Ермоленко, 1981), пихтовые леса относятся ко 2 - 3 лассу бонитета.

Глава 2. Подходы к изучению пространственной структуры цено-[опуляцнй древесных растений. Горизонтальная неоднородность климаксо-ых лесов заключается в наличии небольших, относительно однородных участ-ов - парцелл, связанных с наличием локусов - пространственных групп дре-есных растений-доминантов (Дылис и др., 1978; Проскуряков, 1981; \Vhittaker, 977).

Непосредственное выделение парцелл и локусов надежно лишь при етких границах элементов мозаики. Оно проводится по различным признакам Солдатенкова, 1978; Татаринов и др., 1978), но всегда субъективно. Более объ-ктивно выделение пространственной мозаики путем анализа варьирования при-наков растительности на смыкающихся и достаточно больших площадках Василевич, 1969) или трансектах (Смирнова и др., 1990) и их последующего бъединение в парцеллы (Грязькин, 1987). Но и здесь объем и содержание выеденных единиц лесного покрова в значительной степени зависит от размеров лощадок, выбора точек описания и от выбранных для описания признаков.

Кроме непосредственного анализа и выделения элементов пространст-енной мозаики, горизонтальная неоднородность леса может быть охарактери-ована мерами неслучайности размещения растений относительно друг друга, акие меры наиболее полно разработаны в рамках теории фитогенного поля. 'амо определение фитогенного поля (Уранов, 1965) подразумевает наличие |ункциональной зависимости степени влияния растения от расстояния, а сте-ень влияния представляет собой тот или иной показатель неоднородности раз-ещения растений, предположительно подчиненных этому влиянию Пащинский, 1975; Санникова, 1979; Котов, 1982, 1983; Маслов, 1989). По мне-ию Е.Л. Любарского (1976), фитогенное поле (популяционное поле - в терми-ах Е.Л.) является исключительно методическим приемом, позволяющим про-ести пространственно-структурный анализ ценопопуляции. Этот подход и был ринят в работе.

Из методов, анализирующих размещение объектов, метод радиальш функций, заимствованный из физики, наиболее нагляден и математически стрс Он показывает вероятность обнаружения одного объекта на заданном рассто нии от другого (Бузыкин и др., 1985; 1987). Радиальные функции рассчитываю ся для размещения объектов одного типа относительно друг друга (собствен] радиальные функции) и для взаимного размещения объектов двух тиго (парциальные радиальные функции, в дальнейшем - парциальные). В последи« случае они могут служить мерой влияния одних растений на другие на задава мых расстояниях.

Прежде чем приступить к анализу пространственной структуры и во растной динамики ценопопуляций, в ней необходимо выделить однородные с вокупности особей. Такие совокупности могут быть выделены по календарнои возрасту или морфометрическому признаку, связанному с ним. А может бьг использован комплекс признаков качественного характера, индицирующих би логический возраст растений (Ценопопуляции растений, 1976). Поскольку д. пихты и вообще темнохвойных пород характерно широкое варьирование мо фометрических показателей при близком календарном возрасте, использован: понятия биологического возраста позволяет выделить морфометрически бол> однородные совокупности особей. При изучении онтогенеза пихты сибирскс были учтены работы по онтогенезу пихты (Нухимовская, 1971) и другим др весным видам (Заугольнова, 1968; Кожевникова, 1981; Полтинкина, 1985; Чи тякова, 1979; Диагнозы ..., 1989).

Глава 3. Объект и методика. Все натурные работы проводились центральной части Салаирского кряжа (стационар "Которово" Центрально) сибирского ботанического сада СО РАН). Климаксовые крупнотравные осин во-пихтовые леса представлены здесь небольшими участками на пологих скл нах северной экспозиции. В лесах большое количество полян и прогалин, древ стой низкополнотные (0.5 - 0.6). Количество подроста, в особенности на пол нах, небольшое (Лащинский, Махатков, Лащинский мл, 1988; 1991). Поселен] пихтового подроста в окнах продолжается не более 10 лет после их образоваш (Махатков, 1987). В подлеске - черемуха, рябина, бузина, калина и др. Ochoj травостоя составляет крупнотравье, особенно развитое на полянах.

Для периодизации онтогенеза пихты было отобрано 400 пихт - до 3 м 60 более 3 м. Особое внимание уделялось тому, чтобы были представлены нормально развитые пихты и угнетенные. Описывались качественные призна!

количественные показатели моделей. Изучение формирования корневых сис-м пихты сибирской на начальных этапах онтогенеза проводилось соответст-и с принятой методикой (Красильников, 1983). Были изучены корневые сис-VIгл около 100 экземпляров проростков пихты и 194 пихт высотой до 1.5 м.

Для анализа пространственной структуры было использовано карто-афирование древостоя пихты на пробных площадях в пихтовом крупнотрав-м лесу. Подрост учитывался на 4-х м регулярных площадках. Общая площадь ртографирования составила 5.13 га, количество площадок - 930.

Анализ взаимного пространственного размещения пихт проводился медом радиальных функций, в общем виде заимствованным из работ А.И. Бузы-на и др. (1985, 1987), но методика их расчета была несколько изменена и до-лнена. На нескольких модельных размещениях точек была изучена информа-вность принятого метода и соответствие получаемых значений радиальных нкций модельным размещениям. Полученные значимые величины радиаль-[х функций реального размещения особей пихты отчасти рассматривались в честве меры влияния одних особей пихты на другие. Определение функцио-пьной зависимости этих величин от расстояния позволило получить статисти-ские модели фитогенных нолей пихт.

Глава 4. Онтогенез пихты сибирской. В онтогенезе пихты было вы-гсено два периода - прегенеративный и генеративный. В пределах каждого из риодов онтогенеза, прегенеративного и генеративного, различные стороны рфогенеза пихты меняются асинхронно, что приводит к череде изменений 5итуса растений и позволяет выделить более дробные этапы онтогенеза - воз-:тные состояния, отличающиеся качественными признаками (табл. 1).

При усилении фитоценотического пресса, угнетения, скорость роста хт и темпы развития снижаются, но непропорционально. При слабом угнете-и скорость роста почти не снижается, в то время как продолжительность воз-:тных состояний значительно увеличивается. При сильном угнетении ско-сть роста снижается значительно, а развитие практически прекращается. Раз-чное соотношение скорости роста и развития позволило выделить в каждом фастном состоянии восходящей ветви онтогенеза 3 уровня жизненности пихт: высокий, 2 - средний и 3 - низкий (рис. 1).

Исключение составили проростки. Их количественные показатели не оявляют зависимости от фитоценотических условий и зависят скорее всего от генетического разнообразия и качества семян.

Уровни жизненности

Рисунок 1. Габитус пихтового подроста разного возрастного состояния и жизненности.

В целом, снижение жизненности приводит к имитированию старости, в гой или иной мере выраженной в разных возрастных состояниях.

В позднем виргинильном состоянии угнетение приводит практически к полному имитированию старения, причем календарный возраст таких пихт может даже превышать возраст нормально развивавшихся старых генеративных. Такие пихты были выделены в отдельную совокупность старых генеративных пихт, развивавшихся по сокращенному пути развития - с выпадением молодого и средневозрастного генеративных состояний.

Таблица 1

Возрастные состояния пихты сибирской и их маркирующие признаки.

Возрастное яие

состоя-

Признаки

Проростки (р) Ювенильные (]) Ранние имматурные

Поздние имматурные

Ранние виргинильные >,)

Поздние виргиниль-ше (у2)

Молодые генератив-1ые(д,)

средневозрастные оперативные ^г)

Наличие только зародышевых органов.

Одноосные особи с надсемядольным побегом.

Ширококронные особи с ветвями только первого порядка.

Особи с ветвями второго и больших порядков и широкой кроной.

Особи с узкой кроной и плоской, тупой и оттопыренной хвоей на лидирующем побеге.

Особи с узкой кроной и трехгранной, острой и прижатой хвоей на лидирующем побеге.

Плодоносящие особи с гладкой корой

Плодоносящие особи с трещинами на коре до высоты 1 м.

.ларые

генератив- Плодоносящие особи с трещинами на коре выше 1 м и плакучими нижними ветвями.

В естественных, ненарушенных сообществах, в условиях фитоценоти-(еского угнетения, для онтогенеза пихт характерно снижение жизненности юльшей части особей в каждом возрастном состоянии. Но, если растения 1 и 2 фовня жизненности продолжают развитие в существующих условиях, то расте-шя 3 уровня прекращают свое развитие, это - кандидаты в отпад.

О 10 20 30 40 50 60

Возраст (лет)

О 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Возраст (м)

Рисунок 2. Соотношение высоты и возраста модельных пихт разного возрасте го состояния и уровня жизненности (области для пихт с высокой жизненност1 (1) выделены жирной линией, средней (2) - обычной, низкой (3) - пунктирнс возрастные состояния указаны принятыми индексами внутри областей)

В результате непропорционального изменения скорости роста и разви-ия, т.е. длительности прохождения растениями этапов онтогенеза, размеры ихт одного возрастного состояния могут существенно различаться. При этом азмеры и календарный возраст пихт одного возрастного состояния и уровня сизненности находятся в ограниченном диапазоне (рис 2.).

Глава 5. Пространственное размещение особей в ценопопуляцни [ихты сибирской.

Применяемый способ вычисления радиальных функций обладает рядом едостатков, снижающих его информативность, в связи с чем, в настоящей ра-оте автором совместно со старшим научным сотрудником Института Почвове-,ения СО РАН C.B. Васильевым была определена несколько иная функция рас-ределения расстояний между точечными объектами, размещенными в пределах лоской прямоугольной области. Кроме этого, была определена функция распределения расстояний для подроста, учет которого проводился на фиксировании площадках. В этом случае необходимо было учесть не само распределение астот расстояний, задаваемых произвольно, а количество подроста на площад-ах.

Построенная функция распределения расстояний между точками, слу-айно размещенными в прямоугольной области, основана на представлении о еометрических вероятностях, смысл которых изложен в работе М. Кендалла и I. Морана (1972). Вероятность обнаружения случайной точки на заданном рас-тоянии -

o{r,Ra,Rb)= КМ, где

VI = (вг -0,)+Яо(cos 02 - cos 6>, )- Rb(sin вг - sin в, )-r{cos2 0г - cos2 0Х)> .

г

9 Э

1 и 2 выражены в радианах и определяются соотношением г - расстояние, Ra ■ большая и Rb - малая сторона прямоугольника.

При рассмотрении реальных распределений мы предпочли анализиро-ать не радиальную функцию а величину относительной разницы эмпирических [ теоретических частот расстояний D(r):

Д(г) * * (г) - 1 = = Р(г)гАг), где К РКП

п(г) - эмпирическое, v,>y теоретическое число объектов на расстоянии г, >(г) и Р(Г) соответствующие вероятности.

Доверительный интервал радиальной функции равен

|2)(г)| ~ аГТТТ

чР^' > парциальной радиальной функции (между объе ми двух разных типов а, Ь) -

= -.

о(у)М N

) а ь ) где /а . критерий Стьюдента, N - число то р(г) теоретическая вероятность.

Функция для размещения подроста относительно деревьев будет та но п(Г) ~ среднеарифметическое количество особей на площадках, удаленны) расстояние г, V - среднеарифметическое для всех площадок. Доверитель] интервал будет:

- V | > / дДи ,2 + тп е2 , где ш, и те - ошибки средних.

Как показали радиальные функции модельных размещений, при < чайном размещении точек функции колеблются вблизи 0, при групповом - и ют большие положительные значения на близких расстояниях и приближак к 0 на расстоянии, равном среднему радиусу групп. Парциальные функции и ют большие положительные значения при группировании объектов одного т вокруг объектов другого типа и отрицательные при "избегании" одних объек другими. Парциальные функции показывают различие в размещении отнс тельно групп объектов и относительно самих объектов. Таким образом , пар альные функции можно рассматривать как меру влияния одних растений и групп на размещение других, подчиненных этому влиянию.

Анализ общей демографической структуры показал, что возраст: спектр ценопопуляции пихты на пробных площадях бимодальный (рис. 3). Е рой пик связан с накоплением в ценопопуляцтии старых генеративных ш прошедших сокращенный путь развития В целом возрастной спектр свидетс ствует об устойчивости ценопопуляции, идущего в ней непрерывного проце возобновления пихты и, косвенно, о климаксовом, равновесном характере : ного фитоценоза.

Далее, с помощью радиальных функций было проанализировано вза ное размещение крупных деревьев одного биологического возраста в воз{ тных состояниях от поздних виргинильных до старых генератавных и пихто] пней. В силу того, что начало плодоношения у пихт не всегда однозначно ог

елимо, поздние виргинильные и молодые генеративные пихты объединялись в дну возрастную совокупность.

Доверительные интервалы для 95% уровня значимости и большого ко-ичества наблюдений при 4 = 1.96, имели близкие значения. На минимальном асстоянии (от 0 до 1 м) значения доверительного интервала колебались от 0.7 о 0.4 (-0.7 и -0.4 для отрицательных значений, соответственно), а затем, с рос-ом расстояния плавно приближались к 0.

Все, наиболее крупные пихты, отнесенные к одной совокупности, в воз-астных состояниях от поздних виргинильных и старше, как показывают ради-льные функции, в той или иной степени агрегированы. В наибольшей степени грегированы поздние виргинильные и молодые генеративные пихты (в качест-е одной возрастной совокупности), а из них - пихты первого и третьего уровни жизненности (рис. 4). Этот эффект связан с наличием в древостое молодых ихтовых куртин, с характерной для них дифференциацией деревьев и высокой лотностью.

Радиус пространственных групп, образованных пихтами в возрастных состояниях от поздних виргинильных до старых генеративных примерно одинаков и составляет -около 6 м. Агрегирован-ность сохраняется и после гибели пихт. Причем этот эффект в меньшей степени выражен у погибших пихт с диаметром больше 30 см, т.е. пихт, в основном прошедших нормальный путь онтогенеза, чем у деревьев >исунок 3. Возрастной спектр ценопопуляции с диаметром ствола от 10 !ихты сибирской в черневом крупнотравном лесу до зд см. Средний радиус : учетом жизненности особей. групп во всех случаях со-

ставляет 6 - 8 м.

ШШОт

■СПЯЕВЗЬ с 2>раиь

в Зяшзъжишгаи

о в

X

о

п

о

:г

100-

j пт< Ь2 VI у2 gí g2 ¿3

Варсп ье сосют т

Расстояние (м)

Рисунок 4. Значения (Б) радиальных функции размещения \2 и gl (в качесп одной возрастной совокупности) трех уровней жизненности.

Радиальные функции размещения совокупностей пихт, выделенных г морфометрическому признаку, не выявляют особенностей их размещения. Ь основании этих функций можно было бы сделать вывод о пространствен!«: гомогенности совокупности пихт выше 10 м, т.е. пространственной гомогенм сти основной части древостоя. Выявленные элементы пространственной моза] ки свелись бы к куртинам мелких пихт и подроста, в то время, как пространс венная мозаика определяется и неоднородностью основной части древостоя.

В работе было принято, что пихты в возрастных состояниях от поздш виргинильных и старше первого и второго уровней жизненности могут оказь вать влияние на размещение биологически более молодых и угнетенных особе (3 уровня жизненности) Кроме влияния живых пихт оценивалось и влияш мертвых (пней).

Для компактного описания парциальных функций, т.е. меры влияни было использовано понятие фитогенного поля в качестве статистической мод ли влияния. Для описания неслучайности этого размещения было использова! сумма 3 функции:

1. Функция - это уровень "шума", средняя величина на больших ра стояниях. Она зависит от несущественных особенностей пробных площадей.

2. Функция - аллометрическая. Она позволяла хорошо аппроксимир< вать изменение величин на близких расстояниях. Постоянный член этой фун: ции можно рассматривать в качестве меры индивидуального влияния пихт, т. напряженности собственно фитогенного поля.

12

3. Функция гамма распределения. Эта функция позволяла получать кри-ые с локальным максимумом и рассматривалась как мера группового влияния, ли напряженность ценогенных полей (в понимании Б.Н. Норина, 1993).

Таблица 2

Значения константы найденных аллометрических функций тапряженности фитогенных полей доминирующих элементов ценопопуляции ихты сибирской).

пни Ез ё2 У2+81

Зозрастное Уровень жиз- 50-30 30- 10 1 2

состояние ненности см см

пни 50 0.73

пни 30 0.74 1.35

Цз 0.88

ёз 3 0.71 0.56 0.99

0.24 -0.41 1.05

1 -0.57 -0.92 3.79

2 0.36 -0.20 1.54

3 0.75 0.27 0.80 1.47 1.13 0.81

1 1.00 -1.04 4.15 -0.33

VI 2 0.92 0.71 0.96 2.76 0.91

3 1.14 1.25 1.76 1.40

¡пь -0.31 -0.58 1.33 -0.69 -0.52 -0.56

¡ш. -0.54 -0.34 0.45 -0.53

-0.76 0.73 -0.29

В итоге были получены величины, которые характеризуют взаимоот-ошения разных совокупностей пихт. Их достоверность оценивалась стандарт-ым способом (Зайцев, 1984).

Реакция виргинильных и молодых генеративных пихт на присутствие эедневозрастных в зависимости от жизненности резко различна. Угнетенных ихт вблизи средневозрастных больше ожидаемого, а пихт с высокой жизнен-остью - меньше (табл. 2). Т.е. напряженность фитогенного поля показывает -петение одних пихт другими. В некоторой степени этот эффект влияния на смещение более молодых пихт сохраняется и после гибели старых пихт.

Имматурные и ювенильные пихты, независимо от жизненности, прояв-1ют сходную реакцию на присутствие крупных пихт. Их всегда меньше ожи-1емого. Исключение составляют старые генеративные пихты. В непосредст-гнной близости от них пихтовый подрост встречается чаще ожидаемого. Эта

волна возобновления вблизи старых пихт прослеживается и после их гибели. I при этом, вблизи пней возобновление пихты прекращается, значения фитоге ного поля отрицательны.

Групповое влияние пихт значительно отличается от их индивидуально влияния (табл. 3). Значения максимумов ценогенных полей средневозрастш генеративных пихт указывают на участие в сложении их куртин и молодых пи разного уровня жизненности, что говорит о растянутости перехода пихт из о ного возрастного состояния в другое. Эти различия в куртинах старых пи сглаживаются.

Таблица

Значения максимумов ценогенных полей

Возрастное состояние Уровень жизненности пни ёз ёг

30-50 см 10-30 см 1 2

ёз ёз ёг 3 0.2

1 2 3 0.31 0.45 0.59 0.41 0.26 0.43

VI 1 2 3 0.39 0.3 -0.31 -0.59

¡ш2 0.36 0.52 0.19

1Ш1 0.15 0.57

] 0.18

Коллективное влияние на пихтовое возобновление незначительно. Во на возобновления появляется после гибели пихт. Эту вторую волну пихтово возобновления трудно объяснить влиянием вывалом старых пихт. Сам выв; пихт ведет к снижению возобновления вблизи пихт (табл. 2), что связано с поя лением крупнотравья на месте вывала и нег ативным влиянием его на возобно ление пихты. Как бы то ни было, коллективное положительное влияние пихт вых пней на возобновление не может быть простой суммой их индивидуально влияния.

В связи с важностью этой второй волны возобновления в поддержан! численности ценопопуляции и занятого ею пространства, было проверено пре

14 у 94-1

О

14 -9 - -4--1 -Ь

О

14-9 • -4-

■ ¡ш2 ¡ш1

Ч-1—Ь

15

19

о 1 . 2 • 3

-? 2 8 -9-9-8 & $ %

7 11 15 19

□ I . 2 ■ 3

В

-6—

7 II 15

Расстояние (м)

-Л—?—•

19

С

Рисунок 5. Парциальные функции размещения А - ювенильных 0) и имматур-ных (нп], ¡ш2) пихт относительно осин с диаметром 5-10 см; В - ранних виргинильных разной жизненности относительно осин с диаметром 5-10 см; С - виргинильных и молодых генеративных пихт разной жизненности относительно осин с диаметром 10-20 см.

положение о положительном влиянии мелколиственных пород - березы и осины, на возобновление пихты.

Как показал расчет радиальных функций, пихтовый подрост в большой степени сконцентрирован вблизи мелколиственных. Наибольшее влияние на возобновление пихты оказывают особи осины. Уже вблизи тонких осин с диаметром ствола 5 -10 см концентрируются юве-нильные, имматурные и ранние виргинильные пихты (рис. 5). Судя по значениям парциальных функций и присутствию ранних виргинильных пихт разной жизненности, в это время начинают формироваться пихтовые куртины.

Вблизи осин с диаметром 10 - 20 см концентрируются ранние виргинильные пихты. Большие положительные значения парциальных функций получены и при анализе размещения поздних виргинильных и молодых генеративных пихт относительно осин с большим диаметром.

Таким образом, прослеживается фрагмент циклической динамики востоя. Значительная часть ценопопуляции пихты возобновляется под оси формируя плотные молодые пихтовые куртины. Роль березы в поддержг численности пихты не столь значительна.

Устойчивость ценопопуляции пихты, в итоге, обеспечивается двой механизмом поддержания ее численности - волной возобновления под стар! пихтами и возобновлением под пологом осины на месте распавшихся ста пихтовых куртин.

Выводы

Проведенная работа позволяет сделать несколько выводов.

1. При изучении пространственной структуры ценопопуляци, по к] ней мере древесных видов, необходим учет не только поступательного paзв^ особей, их возрастного состояния, но и жизненности. Периодизация онтога пихты сибирской с учетом жизненности особей позволила выделить два п онтогенетического развития пихт. Полный путь онтогенеза включает воз] тные состояния от проростков до старых генеративных пихт. Сокращенный г онтогенеза характерен для сильно угнетенных пихт в позднем виргинилы состоянии.

2. Пространственная структура ценопопуляции пихты сибирской в ■ невых пихтовых лесах мозаична. Она связана с наличием в достаточно однор ном древостое групп пихт разного возрастного состояния.

3. Устойчивость возрастной структуры и поддержание численности нопопуляции пихты обеспечивается двойным механизмом возобновления п ты. Это - возобновление пихты под пологом старых пихт и возобновление месте распавшихся куртин, под пологом осины. Второй вариант возобновле] объясняет причины формирования плотных молодых пихтовых куртин. Мел лиственные породы, таким образом, являются обязательным компонентом ч невых пихтовых лесов.

Список работ, опубликованных по диссертации.

. Махатков И.Д. Особенности структуры возобновления пихты сибирской в пихтово-осиновых лесах Салаира. Вклад молодых биологов в решение продовольственной программы и охраны окружающей среды./Тез.докл. II конф.10-12 марта. 1987г.Улан-Удэ:Бурят. фил. СО АН СССР,1987г. с 52.

. Лащинский H.H., Махатков И.Д., Лащинский H.H. мл. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира. Проблемы лесо-восстановления в таежной зоне СССР /Тезисы всесоюзн. конф. Красноярск, 13-15 сент. 1988г./с.135-136.

. Махатков И.Д.Поливариантность онтогенеза пихты сибирской. Итоги и перспективы физико-географических исследований в Киргизии. Фрунзе. "Илим" 1988.с 168.

. Махатков И.Д. Пространственно-временная структура черневых пихтовых лесов Салаира. Проблемы горного природопользования./Тез. докл. н.-п. конф. Барнаул, 27-30 марта 1989 /Барнаул. 1989г.

. Лащинский H.H., Махатков И.Д., Лащинский H.H. мл. О возможности применения онтогенетического метода в лесной таксации. Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск, Изд. КПИ, 1990, с. 109-117.

. Махатков И.Д. Экология сообществ черневых лесов Салаира. Фитоклимат крупнотравных пихтовых лесов. Новосибирск, "Наука". 1991г.с 33-41.

. Лащинский H.H., Махатков И.Д., Лащинский H.H. мл.Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира. Лесоведение, 1591, № 1, стр. 66-69.

Махатков И.Д.Поливариантность онтогенеза пихты сибирской. Бюллетень МОИПД991, Т.96,ВЫП.4, стр.79-88.

Махатков И.Д. Роль микрорельефа в процессе возобновления древостоя черневых пихтовых лесов. Лесоведение. 8 с. (в печати)

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Махатков, Игорь Дмитриевич, Новосибирск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

Махатков Игорь Дмитриевич

Пространственная структура ценопопуляций пихты сибирской в черневых пихтовых лесах Салаира.

03.00.05 - БОТАНИКА

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук Н.Н. Лащинский

Новосибирск - 1998

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 4

Глава 1. Природные условия района исследований 8

Глава 2. Подходы к изучению пространственной структуры 11 ценопопуляций древесных растений

2.1 Горизонтальная неоднородность лесных фитоценозов 11

2.2 Фитогенное поле 14

2.3 Статистические методы анализа пространственной структуры 20

2.4 Неоднородность ценопопуляции 22 Глава 3. Объект и методика 27 Глава 4. Онтогенез пихты сибирской 31

4.1 Возрастные состояния 31

4.2 Уровни жизненности и их проявления в онтогенезе пихты 41

4.3 Пути онтогенеза 49

Глава 5. Пространственное размещение особей в ценопопуляции пихты 54 сибирской

5.1 Радиальные функции размещения 54

5.1.1 Распределение расстояний между точками (стволами) 54

5.1.2 Распределение расстояний между случайно и регулярно 60 размещенными точками (распределение подроста)

5.1.3 Радиальные функции модельных размещений 62 5.2. Пространственное размещение особей в ценопопуляции пихты 68

5.2.1. Возрастной спектр ценопопуляции пихты сибирской 68

5.2.2. Взаимное размещение 69

5.2.2.1. Доверительные интервалы 72

5.2.2.2. Радиальные функции 74

5.2.2.3. Парциальные радиальные функции 80

5.2.3. Фитогенные поля пихты сибирской. 90

5.2.3.1 Фитогенные поля 96

5.2.3.2. Ценогенные поля 100

5.2.4. Особенности размещения пихт относительно березы и 105 осины.

Выводы 110

Литература 112

Приложения 124

Введение

Актуальность работы.

Ценотические взаимоотношения растений наряду с внешними экологическими факторами являются основой пространственной организации фитоценоза и его временной динамики. Вообще, принимая во внимание организованность фитоценозов, Б.Н. Норин (1993), в соответствии с определением В.Н. Сукачева (1972), различает в растительном покрове фитоценозы -растительные сообщества, организованные под воздействием ценотических отношений между растениями, и агрегации - неорганизованные растительные группировки, в которых отсутствуют ценотические отношения.

Пространственная структура фитоценоза, по крайней мере его подчиненных элементов, определяется ценотическим влиянием особей эдификато-ра, что справедливо и по отношению к лесным фитоценозам. Пространственная структура ценопопуляций эдификаторов леса, их пространственно-возрастная динамика и устойчивость определяют структуру, динамику и устойчивость всего лесного фитоценоза.

В случае монодоминантных лесов или лесов с явным доминированием одной из лесообразующих пород устойчивость лесного фитоценоза практически всецело зависит от устойчивости ценопопуляции эдификатора, внут-рипопуляционных взаимодействий растений доминирующего вида. Значение механизмов устойчивости ценопопуляций эдификаторов в равновесных кли-максовых сообществах особенно высоко, т.к. от них зависит равновесие всего фитоценоза.

Пространственная неоднородность ценопопуляций - одна из сторон их возрастной динамики, ее изучение - способ определения механизмов устойчивости ценопопуляций (Динамика..., 1985), а если речь идет о ценопопуля-циях эдификаторов, то и устойчивости фитоценоза в целом (Смирнова, 1990).

Предметом настоящей работы стали ценопопуляции пихты сибирской в климаксовых черневых пихтовых лесах осевой части Салаира.

Отмечавшееся ранее в лесоведческой литературе неудовлетворительность возобновления во многих типах черневых пихтовых лесов, и, в частности - в основном, крупнотравном, мозаичность и (Крылов, 1961; Поварни-цын, 1956), низкополнотность этих лесов (Фалалеев, 1964) и обязательное участие мелколиственных пород в сложении их древостоев косвенно свидетельствуют о сложной пространственно-временной динамике ценопопуля-ции пихты, эдификатора этих лесов.

Важность изучения внутрипопуляционных взаимоотношений пихт в черневых лесах связана еще и с тем, что коренные черневые леса, представляющие собой уникальную растительную формацию, к настоящему времени значительно сократились. Лесные ресурсы Салаира, в том числе и пихтовые леса давно эксплуатируются. Восстановление пихтовых лесов, как и многих лесов с доминированием темнохвойных, происходит со сменой пород. Большая часть пихтовых лесов к настоящему времени заменена вторичными производными березовыми и осиновыми насаждениями, а древостой оставшихся участков пихтовых лесов часто расстроены приисковыми рубками.

Небольшие участки нетронутых пихтовых черневых лесов представляют несомненный интерес для изучения пространственно-временной динамики ценопопуляции пихты в условиях растительного климакса.

Цели и задачи.

Целью настоящей работы стало изучение пространственной структуры ценопопуляций пихты сибирской в климаксовых пихтовых крупнотравных лесах, механизмов их устойчивости и поддержания численности.

Такой анализ может быть проведен различными способами. Он может не ограничиваться определением типа размещения, но и включать анализ взаимного размещения пихт, которое в свою очередь может рассматриваться в качестве количественной характеристики влияния одних пихт на другие, т.е. характеристикой их фитогенного поля.

В сомкнутых сообществах изучение взаимного влияния растений затруднено из за многократного перекрытия фитогенных полей. В такой ситуации влияние растений может быть определено как усредненная характе-

ристика для совокупности биологически сходных особей ценопопуляции, играющих сходную роль в фитоценозе. Принимая во внимание, что влияние одних растений на другие реализуется в их взаимном пространственном размещении, его анализ и может предоставить количественные характеристики индивидуального влияния.

Из методов, предоставляющих меры неслучайности взаимного размещения растений с учетом расстояния, наиболее математически строгим является метод радиальных функций. Определив поведение радиальных функций на модельных размещениях точек, можно определить не только тип пространственного размещения реальных объектов, но и неслучайности их размещения с учетом расстояния, т.е. - характеристики фитогенного поля.

Важным этапом изучения пространственно - временной динамики це-нопопуляций, как уже говорилось, является предварительное выделение в ценопопуляции совокупностей биологически и ценотически сходных особей, что требует предварительного изучения биологии вида и его онтогенеза.

Задачи, решение которых потребовал анализ пространственно-временной структуры ценопопуляции пихты, можно сформулировать следующим образом:

- изучение онтогенеза, его поливариантности в популяциях пихты сибирской, выделение на этой основе биологически однородных совокупностей пихт, определение их качественных и количественных характеристик и маркирующих признаков;

- изучение поведения радиальных функций на модельных размещениях;

- анализ взаимного размещения биологически сходных особей в ценопопуляции пихты сибирской методом радиальных функций;

- анализ фитогенных полей пихты сибирской в условиях климаксовых черневых пихтовых лесов.

Научная новизна. Впервые проведена периодизация онтогенеза пихты с учетом жизненности. Демографический подход к анализу пространственной структуры ценопопуляции пихты сибирской впервые применяется в со-

четании с методом радиальных функций, что позволяет вскрыть особенности взаимного размещения деревьев разного биологического возраста и определить механизмы поддержания численности ценопопуляции.

Практическая значимость. Полученные данные по биологии пихты могут быть использованы для анализа ее ценопопуляций в других частях ее ареала. Выводы работы могут быть использованы при ведении хозяйства в черневых пихтовых лесах.

Защищаемые положения. При изучении пространственной структура ценопопуляци, по крайней мере древесных видов, необходим учет не только поступательного развития особей, их возрастного состояния, но и жизненности. Пространственная структура ценопопуляции пихты сибирской в черневых пихтовых лесах мозаична, связанная с группами пихт разного возрастного состояния. Устойчивость возрастной структуры и поддержание численности ценопопуляции пихты обеспечивается двойным механизмом возобновления пихты. Это - возобновление пихты под пологом старых пихт и возобновление на месте распавшихся куртин, под пологом осины.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на конференциях «Вклад молодых биологов в решение продовольственной программы и охраны окружающей среды./ 10-12 марта. 1987 Улан-Удэ/. «Итоги и перспективы физико-географических исследований в Киргизии» /1988,Фрунзе/, «Проблемы горного природопользования» / 27-30 марта 1989 Барнаул/.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Автор благодарит всех сотрудников лаборатории Фитоценологии ЦСБС, где эта работа была начата под руководством H.H. Лащинского и широко обсуждалась впоследствии, В.А. Черемушкину и C.B. Васильева за конструктивную критику и ценные замечания.

Глава 1. Природные условия района исследований

Салаирский кряж представляет собой денудационное плато с абсолютными отметками 400 - 500 м, расчлененное сложной сетью долин, врезанных на глубину 100 - 200 м. Водоразделы пологоволнистые со склонами около 5°, долины узкие, с крутыми склонами, выпуклого профиля (Вдовин, Малолет-ко, 1969). Поверхностные отложения, мощность которых достигает 40 м, представлены лессовидными карбонатными суглинками, накопленными в результате пыльных бурь (Волков и др. 1969).

Климат Салаира континентальный. Среднегодовая температура колеблется между -2.1 и 2.3°С. Сезонные колебания среднемесячных температур -от -22.1°С в январе, при абсолютном минимуме -51°С, до 21.1°С в июле, при абсолютном максимуме 35.5°С. По теплообеспеченности район относится к умеренно прохладному, с суммой температур выше 10°С от 1600 до 1800°С. (Агроклиматические ресурсы..., 1971). Снежный покров мощностью 80 - 150 см покрывает почву в течении 160 - 180 дней, препятствуя ее промерзанию.

Среднегодовая сумма осадков достигает 537 мм, большая часть из них приходится на вегетационный период (276 мм). Несмотря на разногодичное колебание количества осадков и температур район работ относится к хорошо увлажненным, коэффициент увлажнения здесь обычно превышает 1, обычно составляя 1.2 - 1.3 (Черемушкина, 1991).

Фитоклимат пихтовых лесов Салаира отличается рядом особенностей. Поверхность почвы пихтовых лесов зимой, под мощным 75 - 100 см снежным покровом, не промерзает, что способствует активному разложению лесной подстилки практически круглый год. Другая особенность фитоклимата пихтовых лесов - достаточно высокая влажность почвы в течение всего вегетационного сезона и почти постоянно высокая относительная влажность приземного слоя воздуха. Значения последней, хотя и колеблются достаточно широко, в основном остаются в пределах 70 - 85% (Махатков, 1991а).

В почвенном покрове Салаира, благодаря его расчлененности и хорошей дренированности большей части территории, преобладают почвы авто-морфного ряда, а из последних - дерново-глубокооподзоленные, мощность

профиля которых достигает 200 см. Эти почвы характеризуются слабо выраженной лесной подстилкой, вплоть до ее отсутствия, повышенным содержанием гумуса в верхнем горизонте (8.9 - 12.3%) и резкой дифференциацией на элювиальную и иллювиальную части и слабокислую реакцию. Благоприятными для растений водно-физическими свойствами обладает лишь верхняя элювиальная часть почвенного профиля. Иллювиальная часть обладает неудовлетворительными характеристиками воздухоемкости и водопроницаемости. Несмотря на это дерново-глубокооподзоленные почвы отличаются высокой биологической активностью и высоким естественным плодородием (Корсунов, 1974; Корсунов, 1981).

Салаир расположен в лесостепной зоне Западной Сибири. Однако благодаря особенностям местного климата, а именно - большому количеству осадков, резко отличающего Салаир от окружающих его сниженных пространств, господствующее положение в его растительном покрове занимают осиново-пихтовые и пихтово-осиновые черневые леса.

Распространены черневые леса в гумидных низкогорьях юга Средней и Западной Сибири - Алтае, Кузнецком Алатау, Хамар-Дабане и Западном Саяне, где они представляют зональную растительность (Назимова, 1975). В ботанико-географическом отношении черневые леса составляют подгруппу ассоциаций БиЬпешогоза (Шумилова, 1962).

Ряд особенностей отличает коренные черневые леса от типично таежной (в понимании А.И. Толмачева, 1954) растительности - преобладание в древостое осины или пихты, доминирование в напочвенном покрове видов крупнотравного комплекса и крупных папоротников и присутствие неморальных реликтовых видов, представителей широкотравных европейских и дальневосточных лесов (Крылов, 1898; Баранов, Смирнов, 1931; Гудошни-ков, 1986). Все эти черты свойственны и салаирским черневым лесам, выделенных в салаирский черневой округ Салаиро-Кузнецкой подпровинции темнохвойной черневой тайги. (Крылов, 1961). К особенностям черневых лесов района работ следует отнести полное отсутствие в древостое кедра (Ртш Б^тса), и мощное развитие крупных кустарников, которые часто принима-

ют здесь древовидную форму - Рябины, Черемухи, Караганы древовидной и Ивы козьей. Породный состав коренных черневых лесов колеблется в зависимости от экспозиции склонов. Склоны северных экспозиций заняты оси-ново-березово-пихтовыми лесами, южных - пихтово-осиновыми.

Кроме крупнотравных типов пихтовые леса представлены небольшими участками мелкотравных пихтовых лесов на крутых склонах речных долин. В долинах встречаются елово-пихтовые мелкотравные леса в сложении напочвенного покрова которых принимают участие и мезогигрофитные виды (Angelica decurrens, Lysimachia vulgaris) и пойменные ивняки.

Спорадически на склонах с небольшой мощностью мелкозема встречаются кустарниковые сообщества из Caragana arborescens, Spiraea media и Lonicera tatarica и травяным покровом из Brachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios, Carex macroura, Galium verum и др., и остепненные сообщества с Carex duriuscula, С. pediformis, Phleum phleoides и Veronica incana.

Как уже отмечалось, большая часть пихтовых лесов к настоящему времени замещена производными мелколиственными лесами, а оставшиеся в значительной степени расстроены приисковыми рубками. Коренные крупнотравные пихтовые леса без видимых следов антропогенного воздействия достаточно редки. Небольшие участки таких лесов обнаружены нами в окрестностях салаирского стационара ЦСБС "Которово".

Среди биологических особенностей пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) следуем отметить ее достаточно высокую морозостойкость (Фалалеев, 1982), способность к вегетативному размножению (Васильев, 1949; Нешатаев, 1963) и теневыносливость, благодаря которым ареал пихты занимает достаточно большие пространства (Коропачинский, 1983). Однако из за мезофитности, требовательности пихты к богатству почвы и влажности воздуха и чувствительности к сезонным колебаниям температуры (Коропачинский, 1983) наилучшие условия роста она находит в южной тайге и черневых лесах (Крылов, 1961; Ермоленко, Ермоленко, 1981). Из за этих особенностей пихты, ее обязательного участия в составе черневых лесов и при-

уроченности основных массивов пихтовых лесов к черни, C.B. Гудошников вообще склонен относить пихту к числу неморальных реликтов (1986).

Вместе с тем, именно для черневых крупнотравных пихтовых лесов достаточно характерно небольшое количество пихтового подроста (Крылов, 1961, Фалалеев, 1964), большое количество полян, на которых этот подрост практически отсутствует (Мищенко, 1966; Лащинский, Махатков, Лащин-ский мл., 1991), низкополнотность древостоев и обязательное участие мелколиственных пород в их сложении. Косвенно это свидетельствует о сложном механизме самоподдержания ценопопуляций пихты в климаксовых сообществах черневых крупнотравных лесов.

Глава 2. Подходы к изучению пространственной структуры ценопопуляций древесных растений.

2.1 Горизонтальная неоднородность лесных фитоценозов

Мозаичность, и вообще горизонтальная неоднородность климаксовых

лесных фитоценозов не раз отмечалась в литературе и стала предметом многочисленных исследований и обсуждений. Остановимся на основных представлениях о горизонтальной неоднородности лесов и ее причинах.

Прежде всего следует отметить, что неоднородность леса заключается в наличии небольших, относительно однородных, но отличающихся друг от друга участков леса, парцелл, образующихся под воздействием пространственных групп древесных растений-доминантов (Дылис и др., 1978; Проскуряков, 1981; Whittaker, 1977). Само су