Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна

Исмаилова, Дилшад Магомедовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна"

На правах рукописи

ИСМАИЛОВА Дилшад Магомедовна

ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ НИЗКОГОРИЙ ЗАПАДНОГО САЯНА

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2007

003066918

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Назимова Дина Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Власенко Вера Ивановна

доктор биологических наук Ермаков Николай Борисович

Ведущая организация:

Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, г. Москва

Защита состоится 23 октября 2007 года в 14 — часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им ВН Сукачёва по адресу. 660036, г Красноярск, Академгородок, 50 Институт леса им В Н. Сукачёва СО РАН Факс 7 (3912) 433686, e-mail: mstitute@forest akadem ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им В.Н Сукачева СО РАН

Автореферат разослан « 21 » сентября 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, канд физ. - мат наук

А В Шашкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Изучение структуры сообществ и ее динамики играет важную роль в определении направления и закономерностей сукцессионного процесса (Сукачев 1954, 1975, Комарова, 1992, Elliott et al, 1997, Grau et al, 1997, Uuttera et al, 2000), поскольку смена сообществ сопровождается их структурной перестройкой - как вертикальной, так и горизонтальной Разнообразие сукцессионной динамики - один из способов поддержания динамического равновесия в лесных экосистемах с высоким уровнем биоразнообразия Несмотря на большое количество работ, посвященных данной тематике, вопросы динамики фитоценотической структуры типов леса, пространственной и временной упорядоченности элементов мозаики сообществ мало изучены

Комплексные исследования черневых лесов Западного Саяна проводились по широкой программе на постоянных пробных площадях Ермаковского стационара с начала 1960-х гг (Судачкова, 1964, Вишнякова и др, 1968, Кузнецова, 1969, Поликарпов, 1970, Ермоленко, 1978, 1981, Молокова, 1992, Назимова, Ермоленко, 1980, Поляков и др , 2004, Овчинникова, 2005 и др ) Они позволили получить ответы на важные вопросы научно-методического и практического плана, связанные со спецификой горных черневых кедровников и производных смешанных насаждений В отличие от горно-таежных, черневые кедровники трудно восстанавливаются и на длительный срок сменяются менее ценными пихтово-лиственными насаждениями С использованием концепции о лесном фитоценозе как основном компоненте биогеоценоза, развитой В Н Сукачевым и его последователями, была раскрыта особая роль травяного покрова в функционировании черневых кедровников, включая биологический круговорот и сложную пространственно-временную структуру под пологом коренных насаждений В производных молодняках исследования того же плана были начаты в 1966 г Данная работа представляет собой продолжение комплексных исследований

Цель работы - анализ пространственно-временной изменчивости фитоценотической структуры производных черневых лесов и их видового разнообразия в ходе восстановительной сукцессии в низкогорьях Западного Саяна

Задачи исследования

1 Выявить и количественно оценить изменение фитоценотической структуры наиболее распространенных в низкогорьях типов леса после рубок (по результатам 40-летних наблюдений на постоянных пробных площадях)

2 Проследить динамику видового и структурного разнообразия сообществ и темпов восстановительных сукцессий Показать основные направления восстановления наиболее распространенных типов леса после рубок в низкогорьях черневого пояса

3 Охарактеризовать этапы антропогенной трансформации растительности на месте черневых лесов (на примере дигрессионного ряда лес - луг)

Положения, выносимые на защиту

1 Черневые производные леса, возникшие после рубок 1940-х гг , сохранили в своем составе весь комплекс видов и набор основных синузий нижних ярусов, свойственные коренным и условно коренным сообществам В то же время роль кедра как эдификатора в изученных типах леса не восстановилась

2 В ходе восстановления черневых лесов характерно усиление роли пихты в смешанных насаждениях, с которым связаны скачкообразные изменения темпов сукцессии, структуры сообщества и локальная смена доминантов травяного покрова

3 При усилении антропогенной нагрузки, резко снижается видовое и структурное разнообразие биогеоценозов, с риском полной утраты части популяций и эколого-ценотических групп видов, в первую очередь, реликтового неморального комплекса

Научная новизна работы. Впервые на основе материалов, накопленных за 40-летний период наблюдений на постоянных пробных площадях, проанализирована динамика фитоценотической структуры черневых пихтово-осиновых лесов, характер и темпы ее преобразования в ходе восстановительной сукцессии Исследовано видовое и структурное разнообразие, начиная со стадии молодняков (20-30 лет), до стадии средневозрастных смешанных пихтово-осиновых насаждений и спелых осинников (75-80 лет) Разработаны схемы вариантов восстановления после рубок двух типов леса, расположенных в низкогорьях черневого пояса Показана степень трансформации сообществ черневого пояса при усилении антропогенной нагрузки (сенокошение, выпас)

Практическая значимость Проведенные исследования являются частью комплексного изучения состояния лесных экосистем в черневом поясе гор юга Сибири Результаты исследования могут быть использованы для разработки прогноза вариантов и темпов восстановления кедровников в зоне их высокого лесорастительного потенциала, с учетом специфики этого процесса в черневом поясе Фитоценотическая структура производных смешанных молодняков с участием кедра должна учитываться при проведении мер по их реконструкции и рубках ухода за кедром

Исследована реакция видов на разные режимы антропогенных нагрузок, что необходимо для разработки практических рекомендаций и использования этих показателей при мониторинге лесных экосистем в качестве важного диагностического признака

Разработана база данных по динамике флористического состава и фитоценотической структуры постоянных пробных площадей Ермаковского ОЭП, которая может быть использована в целях долговременного мониторинга

Результаты представляют интерес и для прогнозной оценки состава, структуры и устойчивости хвойных и лиственных формаций при разных сценариях антропогенных нарушений и природной динамики

Личное участие автора Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2001 по 2006 гг Также им проведены систематизация и анализ материалов, накопленных с 1966 по 2006 гг в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН

Апробация работы Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях международного уровня VI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002), (IX) Международной Конференции Молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Международной научно-практической конференции «Региональные проблемы заповедного дела» (Шушенское, 2006), всероссийского Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2002, 2003), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005), Всероссийском совещании-семинаре с международным участием «Дистанционные методы в лесоустройстве и учете лесов

Приборы и технологии» (Красноярск, 2005), регионального Конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2004, 2005, 2007), Межрегиональной научно-практической конференции Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири (Красноярск, 2005)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 20 работ Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 3 приложений Список литературы включает 235 источников, в том числе 52 иностранных Текст иллюстрирован 6 таблицами, 39 рисунками и фотографиями

Работа была выполнена в рамках проектов поддержанных Российским фондом фундаментальных исследований (гранты № 04-04-48-721 и№ 06-04-48971)

Благодарности Автор выражает благодарность за помощь в работе над диссертацией, ценные советы и рекомендации руководителю д б н Дине Ивановне Назимовой, а также к б н О В Дробушевской, д б н В В Кузьмичеву, к ф -м н Г Б Кофману, д б н Н Б Ермакову, к б н HB Степанову, д б н П В Крестову, к с -х н В И Полякову, к б н JIВ Кривобокову, к бн ME Коноваловой, к бн НИ Молоковой, сотрудникам и аспирантам лаборатории мониторинга леса за содействие в работе

ГЛАВА 1 ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ

В главе рассматриваются формы и причины динамики лесных сообществ, методы ее изучения Изучению динамики растительного покрова и структурной организации лесов посвящено большое число работ (Сахаров, 1951, Кузнецова, 1968, Дылис, 1969, 1974, Дыренков, 1967, Ярошенко, 1958, 1968, Крупянко, 1983, Норин, 1979, 1991, Москалюк, 1988, 1996,2006 и другие) Многими авторами (Сукачев, 1964, Вомперский, 2001, Рысин, 2006, Stewart, 1989, Bakker et al, 1996, Korb et al, 2001, Cherlov et al, 2003, Closset-Kopp et al, 2006) отмечается, что для понимания сукцессионных изменений в лесных экосистемах крайне важен многолетний комплексный характер наблюдений Благодаря таким наблюдениям на постоянных объектах имеется возможность рассматривать фитоценотическую структуру "ги situ" в динамике на протяжении длительного времени (Сукачев, 1964, 1975, Лахцинский, 1981, Комарова, 1992, Речан и др , 1993, Кудинов, 2004, Маслов, 2004, Рысин, 2006) Выявление основных элементов мозаики сообществ, их пространственной и временной упорядоченности, степени зависимости друг от друга и ценотической самостоятельности позволяет глубже понять механизмы смен сообществ в ходе сукцессии

Анализируются методы, применяемые при изучении динамики растительного покрова прямые - наблюдения за ходом смен, сравнение старых и современных планов и карт, метод изучения растительных остатков, а также косвенные - метод ключевых территорий, метод экологических профилей

На современном этапе широкое применение получили количественные методы анализа изменений состава и структуры растительных сообществ (Василевич, 1969, Дыренков, 1984, Заугольнова и др, 1995, Уланова, 1995, Лебедева и др, 1999,2004, Magguran, 1988, Kadavul, 1999, Jenkins et al, 2000, Battles et al, 2001, Korb, Ranker, 2001, Mackey et al, 2001, Schumann et al, 2001, Roberts, Zhu,2002, Gilliam, 2002)

В главе показана степень изученности динамики черневых лесов (Поликарпов 1963, 1966, Бабинцева, 1966, Семечкин, 1967, Кузнецова, 1969, Назимова, 1980,1982, Ермоленко, 1981,1991,2002, Овчинникова, 2002,2005)

ГЛАВА 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования располагается в низкогорной полосе черневого пояса Западного Саяна, относящейся к Джебашско-Амыльскому округу черневых и горнотаежных пихтовых и кедровых лесов Северной Алтае-Саянской горной лесорастительной провинции (Типы лесов , 1980)

Климат пояса черневых лесов (350 - 850 м над ур м ) резко отличается от климата типичной тайги по количеству осадков Обилие влаги (500-1000 мм в год) и достаточное количество тепла (средняя температура июля 16-18 °С, сумма температур выше + 10 °С равна 1200-1800 °С) создают оптимальные условия для роста кедра и пихты (Поликарпов и др, 1986) Продолжительность вегетационного периода составляет 160 - 120 дней Почвы под черневыми лесами - бурые оподзоленные и неоподзоленные, серые лесные и дерново-подзолистые (Смирнов, 1970)

Черневые леса отличаются особой структурой сообществ высокой производительностью древостоев, мощностью травяного покрова, с высокой ролью видов неморальных реликтов (Куминова, 1973, Назимова, 1976, Гудошников, 1986) Травяной покров в черневых лесах выполняет роль субэдификатора (Поликарпов,1966, Вишнякова и др, 1968), влияя на процессы биологического круговорота, затрудняя возобновление кедра и пихты как под пологом, так и на вырубках черневых кедровых лесов (Поликарпов, Бабинцева 1963, Кузнецова, 1969)

Объектами исследований были производные пихтово-осиновые леса крупнотравно-папоротниковой группы, сформировавшиеся после условно-сплошных рубок в черневом низкогорном поясе Западного Саяна (Танзыбейское лесничество Ермаковского лесхоза)

На двух ключевых участках ("Китаева" гора и "Лежневка") в 1966 г НП Поликарповым, П М Ермоленко, Д И Назимовой были заложены серии постоянных пробных площадей (ПП), размером 0,25 га, где изучалась динамика лесных биогеоценозов Участок "Китаева гора" (53°08' с ш, 92°54' в д), расположен в низкогорной полосе Кулумысского хребта (400-420 м над ур м ) на границе черневых лесов и подтайги Участок "Лежневка" (53°02' с ш , 92°54' в д ) - в центре ареала черневых лесов, в нижней части пологого северного склона хребта Кулумыс, крутизной 3-5° (500-520 м над ур м )

ГЛАВА 3 МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В смешанных молодняках 30-40 летнего возраста ("Китаева гора") и 20-30 летнего возраста ("Лежневка"), начиная с 1966 г, регулярно проводились подробные таксационно-лесоводственные учеты и геоботанические описания в соответствии с методическими указаниями ВН Сукачева и С В Зонна (1961) и «Программой и методикой биогеоценологических исследований» (1974) Выполнялось периодическое картирование горизонтальных проекций крон деревьев и кустарников, подроста, синузиальной структуры травяного покрова в масштабе 1 100, для чего вся площадь разбивалась на квадраты размером 5x5 м Степень участия видов и эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ) травяного покрова оценивалась по итогам учета

обилия и генеративного состояния каждого вида в каждом квадрате Сплошной учет подроста на ПП повторялся через 10 лет с учетом горизонтальной мозаики сообществ Для оценки изменения структурного разнообразия использовались спектры ЭЦГ, а на видовом уровне - коэффициент Серенсена, индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (Magguran, 1988) Для оценки темпов восстановительной сукцессии применялся количественный показатель скорости сукцессии (RS), интегрально описывающий структуру, функционирование и развитие сообществ (Jassby, 1974, Wilhams, 1975, Lewis, 1978, Kiriliov, 2001)

г » т'2

£<а>-А)2 Kh-h) -fc-1 J

где п - число видов, Р^ , Pt1 - доля к-го вида в обилии сообщества в первый и следующий год наблюдения (f2~'i) - интервал времени между двумя наблюдениями Значения индекса всегда > 0 и обычно намного меньше 1

Непрямой градиентный анализ (DCA ординация) (Hill, 1979) выполнен с целью выявления связи между изменением видового состава и основных градиентов среды при усилении антропогенной нагрузки на сообщества в черневом поясе

Создана база данных (БД) по динамике флористического состава и фитоценотической структуры В БД представлена общая характеристика объектов исследования, материалы картирования и регулярных описаний сообществ, включая описания древесного яруса, подлеска, подроста и травяного покрова

ГЛАВА 4 ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПРОИЗВОДНЫХ ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ

ЗАПАДНОГО САЯНА

Особенности сукцессии на нижней границе черневого пояса с подтайгой ("Китаева гора") в сравнении с ходом сукцессии в центральной части ареала низкогорных черневых кедровников ("Лежневка") были выявлены по материалам 40-летних наблюдений Оба участка принадлежат к низкогорной черневой крупнотравно-папоротниковой серии типов леса Почвы характеризуются как дерново-подзолистые либо серые лесные тяжелосуглинистые с периодически проявляющимися признаками гидроморфности (Ермоленко, Ермоленко, 1990)

На границе черневых и подтаежных лесов при сходном составе доминантов нижних ярусов молодняки отличаются более сложным составом древостоя

Древостой. При изначально сходном составе после условно-сплошных рубок (А-Ш - 70с2Б1П+С,К и A-I - 50с2Б2П1К+С, табл 1) сообщества развиваются в различных направлениях через осиновую (А-Ш) и пихтово-осиновую (A-I) фазы Изменение вертикальной и горизонтальной структуры в осиннике крупнотравно-папоротаиковом с 1966 по 2006 гг представлено на рис 1 и 2 Доля осины на А-Ш снижается в результате отпада по достижении ей возраста естественной спелости (70 л), доля кедра (80 л) по запасу увеличивается до 3 единиц Степень освоенности пространства древесными породами на А-П1 повысилась с 43,5 до 57% Общая численность стволов в осиннике (А-Ш) уменьшилась на 72%, а в пихтово-осиновом лесу (A-I) - на 57% к уровню 1966 г вследствие отпада и усыхания отставших в росте угнетенных деревьев При этом с увеличением высоты и диаметра растущих деревьев постепенно накапливается запас древостоя с 100 до 226 м3 га"1 (на А-Ш), и с 106 до 337 м3 га"1 (A-I) (рис 3,4)

Пихта, формируя второй ярус древостоя на A-I (рис 1), усиливает свою эдификаторную роль в сообществе, что существенно изменяет фитоклимат

возрастает затенение, изменяются тепловой режим и влажность воздуха, что приводит к перестройке нижних яруеов сообщества.

Таблица I Такса! [ионнам характеристика древостоев на ПП ("Китаева юра")

номер ПП Год Состав А лет Ni^flx. экз. га NB экз! га '1 H ер, м ГЬ ср, см Сомкнутость М. м> та"1

А-Ш ¡966 70с2Б1 П С,К 30 40 1144 140 12 14,2 0,6 100

1984 60с2ЫК1Сед,11 50- 60 624 184 17,2 20,5 0.6 216

2005 40сЗК2Б1С ед.П 75 80 320 152 18,6 37,4 0,5 226

A-Ï 1966 50с2Е2П1К+С 30-40 3472* 328 11.5 15,6 1,0 106

1984 I яр 70с2Б1К -П ед.С II ярус 7П2К1Б ед.Ос 50 - 60 428 2964 36 260 24,5 9.8 27,5 9,5 1,0 224 96

2005 I ярус: 50с2П2Б1К II ярус: 7П2К1К 75-80 466 1042 15 46 25,7 14,6 31.5 12 1,0 270 67

Примечание. А - возраст древостоя, Ывсы - общее число стволов, Ык - число стволов кедра, Н - средняя высота, О] г3 средний диаметр древостоя на высоте 1,3 м, М запас древесины. * в перечет вошел крупный пихтовый подрост, начинал с толщины 2 см

Л-Ш

Осинник крупнотравно-ггапоролшковьтй

О ©Л

A-I

Пихтово-оанновый лвс чс.ткотравно-осочковий

р J Р.*

Р, /К Рл.

шш

1966 2006

Рис 1 Динамика вертикалы]ой структу ры древесного яруса на Л-Ш и Л-1

Рл. - Papains tremula L.; 13.p. - Tteiula pendula RoLh.: A. si® - Abies sibirica T.edeb. : P.sib. -

Pmus sibirica Du Tour.; P.syl. - PtnWr sytvestris L.

Подлесок. Одновременно с выпадением деревьев изменяется соотношение и распределение в пространстве кустарников. На А-Ш яр\с подлеска заметно тяготеет к окнам древесного полога. В ходе сукцессии изменяется не только степень густоты и сомкнутости кустарников, по и жизненность видов. С развитием древостоя снижается жизненность черемухи (Padus avium), малины {Ru bu s idneus), калины (Viburnum opulus). Полностью выпадает ива (SaИх capreà), достигающая возраста естественной спелости 60 лет, На Л-1 ярус подтеска остается невыраженным за весь период наблюдения

О типа ^} береза Q teeàp cooei О' лшяма

Vi^r.Hi.Ui Ç^) ша там рябина г ч,,"-'l'.'i.i ^ "I Г'.'"';;".''*';.; ■!,:>; V . T::à ЩЦрвН ду5рошШ0ПН4Л

Рис. 2. Липами ка фитоцснотической структуры в осиннике крушютрашю-паггорошиковом (Л-Ш)

Синузии: I j тбазн иково-широкотраен о-разн отравная; 2 крупно! равно широкотравио-папоротниковая; 3 ор.шково-злаково-широкотравпая: 4 осочконая; 5 зла ково-осоч к о вая.

Травяной поиров. R случае формирования древостоя преимущественно из мелколиственных пород (Л-Ш) на протяжении 40 лет в травяном покрове доминируют Matteuccio stmthiàpieris, Bru пае га s ¡bine ¿к а также виды лугово-лесного крупНотравья высотой 30 110 см*? при сохранении обшего проективного покрытия 50 100%. В огвет на изменение древесного яруса происходит изменение рЙуЗйальногО сложения травяного покрова. 1 ¡осле выпадения части осины и ивы (рис. 1 ), снижения со\пси угости древостоя активизирую вегетативное размножение и увеличивается мощность развития видов, слагающих Крупиотравно-папаро-шиков^э сииузию {Matteuccia mrutJiiapteris 60%, Athyrium fiiix-femtna 8%, Aconitum septentrionale — 11)%, Btinmera xibirica - 20%, Pteridtum pinetorum - 10% и др.), которая увеличивает тимаемуы площадь (80% к 2006 г.). Под пологом сосны выделяется новый элемент осочковая синузия (Сагех тпегомга - 55% и ДР-Х которая к 2006 г. трансформируется в злаково-осочковую (( 'агел тасгоига - 35%, Brachypodium pinnatum - 25%, C.alamagrOstis obtusàta - 10%),

"Китаеза гора"

10 -1 9 4 8 7 6

5 -4 -3 2 1 1 0 -

Щ 8

7 ■ 6 ■ 5 -4 -3 -2 J 1 -0

1966 "'Ф'" Ос в

-В

I9S4 2005

л— Б С —К

19С6

—*».....С1

П 2

1984

—*—Ш -Ж—К ]

-а- *Ъ2

2005

—й.....Ь1

- -№2 -Ж-К 2

"Лежневка"

10 ■

9 Н

S -j

7 :

4 -

3 -

о )

10 1

9 -?

Ö 5

4 -

3 -i

1966

-Ос

1976 2005

— 11 räte-Б К

1973 2005

-♦—Ос -*— П •••*-Б —*— К Рис. 3. Динамика дачи пород в составе производных сообществ па ГШ "Китаёва гора", "Лежневка"

Примечание. В первом ярусе: Ос (Ос 1)-осина: П (П 1) - пихта; К (К 1) береза; С (С 1) сосна; во втором ярусе: Ос 2, П 2, Б К К 2.

"Кнтаева гора"

А-Ш

400

300 ■ 200 -100 -О ■

A-I

1966

1984

4000 3000

■ - 2000 - 1000

2005

л-111

400 -300 200 -100 -0 :

1966

1973

j 4000 3000 \ 2000 J- 1000

■ о

2005

1966

1976

2005

ЕЕ2Э М - ♦ N - число стволов

Рис. 4. Динамика запаса и числа стволов на ЩI "Китаева горя", "Лежневка"

Присутствие кедра в небольшой примеси долгое время не меняет синузиальную структуру и состав сообщества, хотя с 2004 г степень развития трав несколько снижается в подкроновых участках под группами деревьев В более сомкнутом насаждении с менее развитым травяным покровом (A-I) увеличение с 1966 по 2005 гг доли участия пихты в составе древостоя (рис 2), сопровождается дальнейшим изреживанием травяного покрова (в 1984 г 64% пробной площади занимает мертвопокровная синузия) Синузиальная структура трансформируется (рис 5) происходит замена доминирующих на площади папоротниково-широкотравной синузии (Anemone baicalensis -30%, AÚtynum Jilix-femma — 5%, Matteuccm struihiopteris -15%, Carex macroura - 3%, Brunnera sibirica - 5% и др) и осочково-широкотравной рыхлопокровной синузий на мелкотравно-осочковую (Oxalis acetosella - 12%, Carex macroura - 30% и др ) Процесс этот занимает короткий временной отрезок (19852005 гг ) и выражается в элиминации крупных папоротников, экспансии осочки (Carex macroura) Под кронами пихт осочка активно вытесняет виды ветренниц (байкальскую, алтайскую и отогнутую), подмаренник, вороний глаз, звездчатку Бунге

Мб ГШ 20!) 1

gü, ¡—¡5 GT3? ошв« ESSfg Рис 5 Динамика структуры травяного покрова в осиннике с пихтой палоротниково-широкотравном (A-1,1966 г )

Синузии 1 - осочково-широкотравная, 2 - осочково-широкотравная рыхлопокровная, 3 -папоротниково-широкотравная, 4 - осочковая, 5 - мертвопокровная, 6 -мелкотравно-осочковая, 7 - мелкотравно-осочковая рыхлопокровная, 8 -крупнотравно-папоротниковая, 9 - злаковая

Возобновлена В осиннике крупнотравно-папоротниковом (А-Ш) возобновление кедра, сосны и пихты - неудовлетворительное на протяжении 40 лет (100-500 экз/га), молодого подроста хвойных практически нет Причина этому -сильная конкуренция со стороны мощно развитого травяного покрова из крупных папоротников и лугово-лесного крупнотравья Напротив, возобновление мелколиственных пород энергично растущими корневыми отпрысками хорошее В осиннике с пихтой папоротниково-широкотравном (A-I) складываются самые благоприятные условия для успешного возобновления пихты Возобновление кедра остается крайне неудовлетворительным Таким образом, на границе черневых лесов и подтайги изменение фитоценотической структуры носит динамичный характер, возникают мозаики, сочетающие в себе вначале подтаежные и неморальные, а позднее -таежные компоненты Важную роль в трансформации играют Pinus sylvestris, Carex macroura, Brachypodium pmnatum Их активизация может свидетельствовать о тенденции замещения черневого комплекса подтаежным, что может быть в большей степени связано с антропогенными влияниями, в меньшей - с изменением климата С другой стороны,

пихта - мощный конкурентоспособный вид, локально усиливая свои позиции в ряде экотопов на границе черневых лесов и подтайги, способстствует развитию видов таежного мелкотравья (ОхаЬя асе^еИа и др ) В сочетании с Сагех тасгоига таежные виды замещают неморальные, еще недавно сохранявшие роль доминантов покрова

В центре ареала черневых темнохвойных лесов, в хвойно-лиственных молодняках, возникших на месте кедровника низкогорного крупнотравно-папоротникового, восстановление древесного яруса, как и на границе с подтайгой, идет в двух направлениях с увеличением доли осины и увеличением доли пихты Первые подробные описания этих участков за 1966 г и спустя 18, 28 (25) лет после рубки были опубликованы (Назимова, Ермоленко,1980)

Древостой. Пробная площадь А-П в 1966 г представляла собой осинник с участием пихты крупнотравно-папоротниковый (80с1П1Б+К) в возрасте 20-30 лет За 40 лет наблюдения резко сократилось общее число стволов - с 3800 до 748 шт га"1 Число стволов осины снизилось с 2664 до 276 шт га"1 Одновременно с общим снижением числа стволов наблюдается накопление общего запаса древесного яруса -с 66,8 до 387 м3 га"1 (рис 4)

В 1966 г ПП А-Ш представляла собой пихтово-лиственный молодняк крупнотравно-вейниково-папоротниковый (4П4Б20с+К) С 1966 по 2005 г общее число стволов сократилось с 2756 до 648 шт га"1 (рис 4) Отмечено увеличение числа стволов пихты на стадии жердняка с 1784 до 2436 шт га"1 с последующим снижением в результате отпада отставших в росте деревьев до 424 шт га"1 Общий запас древесного яруса увеличивается с 88,4 до 314 м3 га"1

Подлесок. В динамике подлеска наблюдаются сходные тенденции с ПП А-Ш на объекте Китаева гора

Травяной покров На протяжении 40 лет в травяном ярусе на А-П (осинник) наблюдается постоянство состава синузий, изменяется лишь доля занимаемой ими площади Травяной ярус складывается из крупнотравно-папоротниковой, вейниково-щитовниковой и вейниково-крупнотравно-папоротниковой синузий

Травяной покров на А-Ш в течение 40 лет наблюдения складывается из крупнотравно-папоротниковой синузии, приуроченной к более разреженным участкам древостоя, вейниково-щитовниковой - к участкам наиболее сомкнутого полога (с пихтой), и вейниково-крупнотравно-папоротниковой, переходной между ними В ходе восстановительной сукцессии изменяются границы и соотношение синузий по площади Уменьшение общего числа стволов и снижение сомкнутости древостоя приводят к разрастанию светолюбивых видов крупнотравья и крупных папоротников Под пологом осины отмечен новый элемент папоротниково-широкотравная синузия, с доминированием Вгиппега ыЬгпса

Возобновление На А-Ш и А-П складываются относительно благоприятные условия для возобновления пихты (1-2 тыс экз га"1 разновозрастного подроста) Возобновление кедра остается неудовлетворительным

По результатам 40-летних наблюдений можно заключить, что в ходе восстановительной сукцессии смешанные пихтово-лиственные (с осиной и березой) молодняки, имеющие, как правило, куртинную структуру, уже с 20-30-летаего возраста проходят стадию интенсивного изреживания осины и пихты При этом оба вида проявляют все признаки конкурентных видов-лесообразователей с высокой степенью устойчивости Это можно считать нормой для пихты и осины в условиях низкогорного черневого пояса всей Алтайско-Саянской области Вероятность смены кедром ограничивается отсутствием условий для его возобновления (недостаток семян в связи со

сплошными вырубками низкогорных кедровников) и последующего выживания мелкого подроста под густым покровом из папоротников и крупнотравья Тем не менее, в низкогорной полосе формируются отдельные микроассоциации с господством кедра на участках с разреженным высокотравьем, вокруг пней, в синузиях с таежным мелкотравьем и осочкой, на валеже, покрытом слоем мхов

Таким образом, в итоге прямых наблюдений установлено, что в пределах одного таксационного выдела и одного типа леса структура нижних ярусов претерпевает за 40 лет существенные изменения, связанные, в первую очередь, с влиянием эдификаторов, а также с антропогенным влиянием

Анализ динамики фитоценотической структуры на ПП объекта "Лежневка" позволил увидеть другие стороны пространственно-временной динамики Горизонтальная мозаика травяного покрова может наследовать черты фитоценотической структуры коренного кедровника, пни и приствольные повышения которого долго сохраняются и создают, в сочетании с другими мозаиками, гетерогенный фон для последующего возобновления На подавляющей части площади в контрольных секциях две основных синузии не поменяли своего положения, и их трансформация не была столь глубокой, как на ПП A-I ("Китаева гора") При осветлении полога в результате ветролома пихты и вывала части тонкомера, в вейниково-щитовниковой и в папоротниково-широкотравной синузиях увеличивалось проективное покрытие трав, появлялись виды крупнотравья, часть из них имела высокую жизненность и формировала генеративные побеги Таким образом, вейниково-щитовниковая синузия является устойчивым элементом струюуры данного типа леса и не исчезает ни при каких изменениях, включая вырубку Ее, как и крупнотравно-папоротниковую синузию, доминирующую по площади, можно считать основной в данном типе леса, тк она приурочена крупномерным пням кедра и к ней тяготеет немногочисленный кедровый подрост разного возраста Значительно меньшей устойчивостью характеризуется синузия широкотравья, слагаемая бруннерой, ясменником душистым и рядом других более редких неморальных видов (папоротники полистихум, щитовник мужской) Она избегает соседства пихты, определенно тяготея к куртинам осины При поселении пихты быстро изреживается и мельчает бруннера, а на смену ей под полог пихтовых куртин приходят звездчатка Бунге, майник, кислица, щитовник и другие таежные виды

В целом, перестройка синузиальной структуры травяного покрова идет достаточно быстро, подлеска - медленнее Тем не менее, с появлением долгоживущих видов (популяций) лесообразователей мозаичная структура сообществ сохраняется и становится более устойчивой

В условиях оптимального гидротермического режима и минерального богатства почв в низкогорных производных осинниках создаются благоприятные условия освещения для сохранения синузий с участием светолюбивых видов крупнотравья, господством крупных папоротников и видов неморального широкотравья, а также синузий весенних эфемероидов и лесного разнотравья Моховой ярус не формируется вообще, что характерно для черневых лесов в целом

Можно констатировать, что синузиальная структура черневых пихтово-лиственных лесов, имеющих производный характер, отличается сложностью состава и пространственной организации В травяном покрове выявлены постоянно присутствующие элементы, характерные для условно-коренного типа леса -климаксовые (коренные, по ТА Комаровой (1992) (крупнотравно-широкотравно-папоротниковая синузия, крупнотравно-папоротниковая, вейниково-щитовниковая), варьирующие по составу, соотношению видов, фитомассе, но находящиеся в

состоянии динамического равновесия со средой Наряду с ними есть также элементы, которые появляются и исчезают в ходе сукцессии - сущессионные (производные и временные, по ТА Комаровой (1992)) синузии На разных стадиях развития фитоценоза формируются фитоценотически обусловленные синузии, характерные для разных стадий развития одного типа леса Климаксовые синузии, например, крупнотравно-широкотравно-папоротниковая, характерны для травяного покрова всех типов леса крупнотравно-папоротниковой серии в черневом поясе

Рассмотренные сообщества представляют собой разные типы производных фитоценозов близкого возрастного состояния, сформировавшиеся после рубок леса, и относятся к рядам развития различных исходных типов леса - черневого осинника низкогорного крупнотравно-широкотравно-папоротникового и черневого кедровника низкогорного крупнотравно-папоротникового Выявленные изменения фитоценотической структуры отражают амплитуду изменчивости морфоструктуры рассматриваемых типов леса в ходе восстановительной динамики в сходных условиях местопроизрастания

Анализ данных показывает, что одноименные синузии есть на всех ПП, они перемещаются в пространстве и во времени, образуя меняющийся узор Часть из них связана с эдификаторным ярусом (рыхлопокровные, мертвопокровные), другая -достаточно независима от состава древесного яруса и определяется экотопом (крупнотравно-папоротниковая с широкотравьем)

Следует отметить, что направления естественного восстановления, выявленные на основании повторных описаний на 1111, совпадают с общим направлением восстановительной динамики сообществ после рубок пихтово-осиновых лесов в низкогорной части хребта Кулумыс (черневой пояс Западного Саяна) Это подтверждается исследованиями других авторов (Ермоленко, Овчинникова, 2005), материалами лесоустройства и результатами нашей работы на профилях-трансектах

ГЛАВА 5 ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАПРАВЛЕНИЯ И ТЕМПЫ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ

Динамика биоразнообразия производных черневых пихтово-осиновых лесов за 40-летний период анализировалась 1 - по изменению видового разнообразия, оцениваемого индексом Шеннона, 2 - по изменению структурного разнообразия, выраженного соотношением ЭЦГ видов в составе травяного яруса Эколого-ценотические спектры включают почти все группы видов, характерные для черневых лесов (неморальные реликты, лугово-лесное крупнотравье, крупные лесные папоротники и др ) На исследуемых участках отмечены представители 14 эколого-ценотических групп, включающих 183 вида высших сосудистых растений Принадлежность видов травяного покрова к ЭЦГ определялась в соответствии с классификациями ЭЦГ, приведенными в работах А В Куминовой (1960), ТН Буториной (1963) Д И Назимовой (1963)и НИ Молоковой (1992)

Количественная оценка состава и соотношения видов травяного покрова отражает различные аспекты изменения и развития растительных сообществ в ходе восстановительной сукцессии Анализ спектров ЭЦГ показывает различия сообществ внутри одного ряда развития, а с другой стороны - и между разными вариантами и рядами восстановления

Травяной ярус, изначально сходный по видовому составу, в рассматриваемых сообществах реагирует на процессы, протекающие в верхних ярусах, и на изменения внешнего фона, обусловленные погодно-климатическими флюктуациями В

интегральной форме это выражается через показатели структурного и видового разнообразия.

На границе черневых лесов и подтайги ("Китасва гора"), при формировании древостоя преимущественно из мелколиственных пород (A-III), ¡¡а протяжении 40 лет в травяном ярусе доминируют крупные .тесные папоротники (Matteuccia stmlhiopteris A thyrium filix-femina) и неморальные реликты (Brunnera sibiriça), а также видь! лугово-лесного крупнотравья (Aconitum septentrionale. Crépis sibiriça. Latiivrus gmelmii, Pleurospermum uratense, Thalkirum minus) (рис. 6). Ii целом, за весь период наблюдения па A-III снижается обилие Pteridium pinetorum, выпадают сорные виды Agrimonia pilosa. Geum акр pic um. Lamium album. Trifolium prêteuse. Видовая насыщеннос+ь травяного покрова за 40-летний период снижается с 51 до 46 видов на площади 0,25 гк.

А-Ш A-I

1946 19Г2 1983 19S9 1992 1005

Е 1 В 2П 4 Ш 5 Я 6 0 7 В 8 Н9 ■ 1OS 11 0 12 Я В

Рис. 6. Изменение спектра эколоГо-ценотеческих групп (ЭЦГ) видов травяного яруса на ГШ А-ТП, A-I ("Кигаева гора")

Примечание. Эко. того-ц,ен отческие группы; 1 - осочки болы и с хвое тон; 2 - боровых видов, 4 - лугового и лугово-лесного разнотравья и злаков; 5 - лугово-лесного крупно трав ья; б - теневых трав; 7 - таежного мелкотравья; 8 - неморальных реликтов; 9 - крупных лесных напоротников; 10 травяно-бодотных видов; I 1 - орляка; 12 -вейпика туп о колоскового; 13 сорных видов,

В отличие ог осинника (А-Ш), в осиннике с пихтой (A-I) происходит изменение соотношения ЭЦГ видов в сообществе (рис. 6). При смыкании полога (1,0) снижается обилие крупных папоротников <,Pteridium pineiorum, Aihyrtum filix-femina). неморальных реликтов (Brunnera sibirica. Anemone baicalensis, С rue ¡a la kryiovii). В условиях существенного затенения под пологом пихты остаются только вегетирующие экземпляры ветреницы байкальской. а с 1985 г. по мере формирования второго яруса пихты в древостое преимущество в развитии получают виды таежного мелкотравья (Оха Its асе tose На Gymnocarpium dryopteris, Ste liaría bungeana), теневыносливых трав (Ceraslium pauciflorum), а также Carex tnacroura. выпадают сорные виды; Agrimonia pilosa. Geum aléppicum, Plantago media. Prunella vulgaris. Видовая насыщенность нижнего яруса за 40-летний период снижается с 50 до 39 видов на площади 0.25 га.

Расчет коэффициента различия Серенсена показал, что за 40 лет флористический состав фитоценозов изменился слабо Присутствие почти всех видов на начальных и более поздних этапах сукцессии согласуется с результатами других авторов (Комарова, 1984) и моделью «начального флористического состава» вторичных сукцессий Эглера (Egler, 1954)

Видовое разнообразие на протяжении 40 лет в осиннике (А-Ш) достоверно не изменяется индекс разнообразия Шеннона изменяется с 3,7 до 3,6 Отмечается снижение видового разнообразия на начальных этапах сукцессии при сильных перестройках фитоценотической структуры под влиянием пихты с 4,0 до 2,8 (A-I)

На ПП ключевого участка "Лежневка" соотношение эколого-ценотических групп видов изменяется в другом направлении Здесь при осветлении полога усиливает роль и местами разрастается вейник тупоколосковый К 2005 г снижают обилие неморальные реликты Brunnera sibirica, Gahum odoratum, исчезает Dryopteris flhx-mas. Отмечено появление новых видов — Cerastmm pauciflorum, Equisetum hyemale Видовая насыщенность травяного покрова снижается с 44 до 40 видов (А-Ш) и с 40 до 35 видов (А-П) на площади 0,25 га

Проведенные исследования показали, что высокое разнообразие видов и эколого-ценотических групп травяного яруса остается неотъемлемым признаком в производных черневых пихтово-осиновых лесов, хотя в ходе восстановления на отдельных участках происходит редукция видов и отдельных ЭЦГ Различия в динамике спектров связаны с различным средообразующим влиянием хвойных и мелколиственных пород

Новым и необычным для зоны контакта подтайги и черневых лесов является поведение видов таежного мелкотравья (Oxahs acetosella, Maianthemum bifolium, Gymnocarptum dryopteris, Stellaria bungeanà), увеличение роли которого связано с биогруппами пихты и в меньшей степени - кедра

Изменение темпов сукцессии рассматривается на примере двух сообществ, развивающихся в разных направлениях ("Китаева гора") Для количественного выражения темпов сукцессии используется показатель скорости сукцессии (Jassby, 1974, Williams, 1975, Lewis, 1978, Kinllov, 2001) Ход сукцессии в случае естественного восстановления сообществ через стадию мелколиственного леса (А-Ш) носит постепенный характер на временном интервале 1966 - 2005 гг (рис 7) Благодаря стабилизации состава и выравниванию горизонтальной структуры древостоя, подлеска и травяного покрова скорость сукцессии постепенно замедляется до 0,007 Усиление корневой конкуренции за элементы минерального питания с активно растущими особями осины приводит к некоторому изреживанию (снижается обилие Acomtum septentrionale с 15 до 5%, Brunnera sibirica - с 20 до 7%, Matteuccia struthiopteris - с 60 до 40%) и снижению высоты травяного покрова

Постоянство основных элементов строения вертикальной и горизонтальной структуры и флористического состава видов свидетельствуют об их устойчивости на протяжении 40 лет наблюдения, начиная с 30-легаего возраста

0,10

1965 1975 J985 1995 2005

Рис 7 Изменение скорости сукцессии в сообществах с 1966 по 2005 гг По оси ординат - скорость сукцессии, год"1, по оси абсцисс - годы

Скорость сукцессии на ПП A-I, где восстановление происходило через пихтово-осиновую фазу, непостоянна и имеет волнообразный характер (рис 7) Между 1966 и 1972 гг, когда быстро возрастает ценотическая роль пихты, скорость сукцессии достаточно велика, она оценивается величиной 0,063 В этот период наблюдается увеличение обилия теневыносливой ветреницы байкальской (Anemone baicalensis) с 25 до 50%, при снижении обилия других неморальных видов Brunnera sibirica - с 15 до 4% Усиление роли пихты приводит к снижению обилия Athyrium filix-femina с 5 до 0,5%, Matteuccia struthiopteris - с 5 до 0,5%, Ptertdtumpmetorum — с 15 до 0,5%, сохраняющихся в крайне угнетенном состоянии

В период между 1972 и 1984 гг соотношения видов в покрове стабилизируются, что выражается в замедлении темпа сукцессии до 0,012 На следующем этапе пихта, формируя второй ярус древостоя, существенно изменяет фитосреду, ускоряет сукцессионный процесс (до 0,057) Изменение условий фитосреды обуславливает смену доминантов травяного покрова В период между 1983 и 1992 гг продолжается снижение роли неморальных элементов (Anemone baicalensis - с 55 до 10%, Brunnera stbirica - с 10 до 0,5%), видов крупных папоротников и крупнотравья В условиях сильного затенения, подкисления почвы опадом пихтовой хвои и естественным отпадом отставших в росте деревьев формируется пространство, благоприятное для активизации видов таежного мелкотравья Oxalis acetosella увеличивает обилие с 1 до 10%, Stellaria bungeana - с 0,5 до 3% Распространяясь преимущественно вегетативным, а не семенным путем, Carex тасгоига, несмотря на отсутствие генеративных побегов, увеличивает обилие с 10 до 25%, а в последующем до 30%, выходя в доминанты В период с 1992 до 2005 гг сохраняется тенденция усиления роли таежного мелкотравья и осочки, в остальном структура покрова сохраняется, и скорость сукцессии замедляется (до 0,013)

ГЛАВА 6. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ (на примере дигрессионного ряда лес - луг) К основным антропогенным факторам, оказывающим влияние на растительный покров в черневом поясе Западного Саяна, относятся рубки леса различной интенсивности и, в меньшей степени, - сельскохозяйственное использование, в результате которого на месте лесов появились луговые фитоценозы, поддерживаемые сенокошением и пастьбой

Для оценки направления и степени трансформации сообществ в одном типе

лесорастительных условий на месте черневых лесов был рассмотрен обобщенный дигрессионный ряд производные сообщества на разных стадиях развития, формирующиеся после рубок различной интенсивности, опушки леса, луговые фитоценозы, подвергающиеся скашиванию и регулярному выпасу Выполнена непрямая ВСА-ординация по описаниям лесных и луговых фигтоценозов, положение которых в экологическом пространстве представлено на рис 8

g о

Ось 1 DCA ординации

Рис 8 Положение описаний в двух первых осях DC А-ординации А - лесные сообщества, В - опушка, С - луга, подвергающиеся скашиванию, D -луга, подвергающиеся выпасу

Лесные фитоценозы располагаются в пределах небольшого диапазона по первой оси ординации и варьируют в пределах широкого диапазона вдоль 2-ой оси Расположение сообществ вдоль 1-ой оси БСА ординации лесных, опушки леса, и луговых фитоценозов обусловлено увеличением освещенности, а также снижением уровня богатства почв На лугах, подверженных выпасу, нарушаются процессы обмена веществ между почвой и растениями, снижается уровень богатства почв

По уровню освещенности-затенения экологические режимы лесной группы сходны Дифференциация режимов лесных сообществ прослеживается по уровню увлажнения и кислотности Сообщества, характеризующиеся более высоким уровнем увлажнения, располагаются в нижней части второй оси В травяном покрове сообществ представлены группы приручейных и травяно-болотных видов, доминируют неморальные реликты, виды крупных папоротников Сообщества, в которых увеличивается доля темнохвойных пород (пихты и кедра) и роль таежного мелкотравья располагаются в верхней левой части диаграммы Для них характерно накопление хвойного опада, что приводит к подкислению проникающих осадков (Вишнякова и др, 1968), а в дальнейшем - почвы Экологический режим характеризуется увеличением кислотности почвы и снижением влажности

Вдоль дигрессионного ряда выявлена тенденция снижения структурного разнообразия сообществ на уровне ЭЦГ с 11 до 2 и их участия в сообществе при усилении антропогенного воздействия В первую очередь выпадают группы,

сложенные типично лесными видами (таежное мелкотравье, теневые травы, крупные лесные папоротники, орляк, крупнотравье, осочки, неморальные реликты, вейник тупоколосковый) В нарушенных сообществах возрастает роль представителей лугового и лугово-лесного разнотравья и злаков и сорных видов вследствие их высокой устойчивости Происходит также снижение видовой насыщенности с 36 видов в осиннике крупнотравно-страусниковом до 16 видов на пастбище

Установлено, что практически в каждой ЭЦГ имеются виды чувствительные (сразу исчезают из травяного яруса), среднеустойчивые (снижают жизненность и постепенно исчезают) и устойчивые к антропогенному воздействию Среди типично лесных видов выявлены устойчивые Angehca sylvestris и Bupleurum aureum (крупнотравье), и среднеустойчивые виды Geramum albiflorum, Pleurospermum uralense (крупнотравье), Brunnera sibirica, Anemone baicalensis (неморальные реликты), Vicia sylvatica (теневые травы), Athyrium flhx-femina (крупные лесные папоротники), которые присутствуют в нарушенных сообществах, когда все остальные представители данных ЭЦГ выпадают из состава травяного яруса

ВЫВОДЫ

1 Сравнение фитоценотической структуры производных черневых лесов с коренным кедровником крупнотравно-папоротниковым показывает, что значительное видовое и структурное разнообразие остается их неотъемлемым признаком в течение всего хода восстановительной сукцессии (коэффициент сходства Серенсена - 0,8)

2 Впервые по материалам 40-летних наблюдений прослежена динамика пихтово-осиновых сообществ, прошедших после рубок ряд возрастных стадий от молодняка до приспевающего и спелого насаждения Выявлено два пути восстановления - через осиновую и пихтово-осиновую фазу

3 Мощно развитый травяной покров играет роль субэдификатора в черневых лесах Видовая насыщенность - 35-50 видов, число эколого-ценотических групп видов - 13-14 Он создает преимущество в возобновлении мелколиственным породам (осине), тормозит возобновление пихты и препятствует возобновлению кедра, которое остается неудовлетворительным (менее 500 экз га

4 Показано, что темп и направление изменения фитоценотической структуры зависят от эдификаторных свойств лесообразователей, по силе которых пихта превосходит все другие древесные породы

5 В осинниках фитоценотическая структура относительно постоянна за 40 лет наблюдения Под пологом пихты трансформация нижних ярусов идет наиболее быстрыми темпами (скорость сукцессии колеблется в пределах от 0,012 до 0,067 в год) Это отражается на изменении вертикальной и горизонтальной структуры сообществ Данные картирования и профилирования фиксируют поэтапную трансформацию структурных элементов

6 Поливариантность синузиальной структуры - признак высокого видового богатства и устойчивости черневых лесов как сложной системы самоорганизации лесных биогеоценозов В травяном ярусе выявлены постоянно присутствующие синузии - климаксовые, или коренные, и синузии, которые появляются и исчезают в ходе сукцессии - производные или временные Набор их достаточно характерен для типов леса крупнотравно-папоротниковой серии, но выраженность варьирует в ходе сукцессии

7 Увеличение антропогенной нагрузки (выборочная, сплошная рубки, скашивание, вытаптывание) приводит к снижению видового (с 36 до 16 видов) и

структурного разнообразия (с 11 до 2 эколого-ценотических групп), что отражает изменения экотопических условий

Список публикаций по теме диссертации

Статьи.

1 Исмаилова ДМ Долговременная динамика фитоценотической структуры черневых пихтово-осиновых лесов /ДМ Исмаилова, Д И Назимова // Лесоведение -2007 - № 3 - С 3-10

2 Назимова ДИ Направление и скорость восстановительных сукцессий в зоне контакта черневых и подтаежных лесов (гумидные низкогорья Саян) / ДИ Назимова,ДМ Исмаилова//Ботанический журнал -2007 -№8 -С 1203-1214

3 Исмаилова ДМ Количественная оценка восстановительных сукцессий производных черневых пихтово-осиновых лесов /ДМ Исмаилова, Д И Назимова // Вестник КрасГАУ, 2006 -Вып 13 - С 199-203

Материалы конференций и тезисы докладов

4 Исмаилова ДМ Участие неморальных реликтов в сложении травяного яруса черневых лесов низкогорий хребта Кулумыс (Западный Саян) / ДМ Исмаилова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии тезисы докладов I Международной научно-практической конференции, 26-28 ноября 2002г - Барнаул, 2002 С 57

5 Исмаилова ДМ Анализ антропогенной трансформации черневых лесов северо-восточной части Западного Саяна с помощью эколого-ценотических групп (ЭЦГ) /ДМ Исмаилова // Экология и проблемы защиты окружающей среды Тез Докладов X Всероссийской студенческой конференции, 24 - 26 апреля 2003г -Красноярск, 2003 С 10

6 Исмаилова ДМ Начальные стадии восстановительной сукцессии на лугах в черневом низкогорном поясе Западного Саяна /ДМ Исмаилова // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 17-21 мая 2004г - Санкт-Петербург, 2004 С 169

7 Исмаилова ДМ Изменение разнообразия эколого-ценотических групп в низкогорном черневом поясе Западного Саяна при антропогенных воздействиях / Д М Исмаилова // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири Материалы конференции молодых ученых, Институт леса им ВН Сукачева СО РАН, 30-31 марта 2004г - Красноярск, 2004 С 24-26

8 Исмаилова ДМ Пространственно-временная структура производных черневых лесов Западного Саяна / ДМ Исмаилова // Тр / ГПЗ «Тигирекский» -2005 - Вып 1 -С 208-211

9 Исмаилова ДМ Динамика синузиальной структуры травяного покрова производных черневых лесов за 40-летний период /ДМ Исмаилова // «Ломоносов -2005» ХП Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Тезисы докладов, 12-15 апреля 2005 -Москва, 2005 С 86-87

10 IsmatlovaDM 40 - year dynamics of secondary mixed fir-aspen chern forests m West Sayan /DM Ismailova // Studies on Components of Siberia Forest Ecosystems, Proceedings of Young Scientists Conference, V N Sukachev Institute of Forest, Siberian Branch, Russian Academy of Science, 21-22 March - Krasnoyarsk, 2005 P 72-73

11 Назимова ДИ Долговременная динамика фитоценотической структуры низкогорных производных насаждений на границе подтайги и черневых лесов / Д И Назимова, Д М Исмаилова // Всероссийская конференция «Природная и

антропогенная динамика наземных экосистем» Мат Всеросс конф , 11 - 15 октября 2005 - Иркутск, 2005 - С 362-364

12 Исмаилова ДМ Черневые темнохвойные леса в горах юга Красноярского края как объект рационального природопользования / ДМ Исмаилова, ЕА Минакова, ME Коновалова // Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири тезисы и материалы докладов межрегиональной научно-практической конференции, 11-13 апреля 2005г -Красноярск,2005 С 137

13 Бугаева К С Долговременный мониторинг биоразнообразия лесных сообществ на стационарных объектах / КС Бугаева, ДМ Исмаилова, ДИ Назимова, Н В Степанов // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны Материалы Всероссийской конференции, 25-27 октября 2005г - Новосибирск, 2005 С 22-24

14 Дробушевская О В Особенности выеотно-поясной дифференциации в горах Алтае-Саянского региона по данным дистанционного зондирования региональный уровень / OB Дробушевская, ДИ Назимова, ЕИ Пономарев, ДМ Исмаилова II Природные условия, история и культуры Западной Монголии и сопредельных регионов Материалы VII Международной конференции Т 1, 19 -23 сентября 2005г - Кызыл, 2005 С 141-144

15 Назимова ДИ Черневые кедровники как объект наземного и дистанционного мониторинга / Д И Назимова, НП Поликарпов, И В Семечкин, HB Степанов, ДМ Исмаилова, В И Поляков, Г В Кузнецова // Дистанционные методы в лесоустройстве и учете лесов Приборы и технологии Материалы Всероссийского совещания-семинара с международным участием, 28 сентября - 1 октября 2005г -Красноярск, 2005 С 69-73

16 Ismailova D М Using of quantitative methods for estimation of succession rate in secondary fir-aspen forests of West Sayan / DM Ismailova // Материалы I (IX) Международной Конференции Молодых ботаников в Санкт-Петербурге, 21- 26 мая 2006г - Санкт-Петербург, 2006 С 83-84

17 Исмаилова ДМ Динамика травяного покрова в производных сообществах черневого пояса в ходе восстановительной сукцессии / ДМ Исмаилова // Ботанические исследования в Сибири - Красноярск, 2006 -Вып 14 - С 49-51

18 Назимова ДИ Черневые кедровники Малого Кебежа роль в сохранении уникального биологического разнообразия / ДИ Назимова, Г В Кузнецова, HB Степанов, ДМ Исмаилова, М В Бочарников // Региональные проблемы заповедного дела материалы международной научно-практической конференции / отв ред В А Стахеев - Абакан Изд-во Хакасского гос ун-та им Н Ф Катанова, 2006 С 270-274

19 Исмаилова ДМ Оценка динамики биоразнообразия черневых лесов Кулумысского хребта / ДМ Исмаилова // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии Тезисы Всероссийской конференции с международным участием, 5-10 сентября 2006г - Улан-удэ, 2006 - TIC 123-124

20 Дробушевская О В Метод оценки структурного разнообразия растительных сообществ на основе эколого-ценотических групп видов растений в горах Южной Сибири / О В Дробушевская, ДЛ/ Исмаилова II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии материалы V Международной научно-практической конференции, 21-23 ноября2006г -Барнаул,2006 С 74-75

Подписано в печать 17 09 07 г Исполнено 18 09 07 г Отпечатано на ризографе Заказ № 266 Тираж 100 экз Типография ООО «ДарМа» ИНН 2463049448 660036 г Красноярск, Академгородок, 50/28 Институт леса, оф 156 Тел 90-72-32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исмаилова, Дилшад Магомедовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ.

1.1. Современные представления о динамике лесной растительности.

1.2. Методы изучения динамики лесных сообществ.

1.3. Изученность динамики черневых лесов.

Глава 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природные особенности низкогорных черневых лесов Западного Саяна

2.2. Общая характеристика объектов исследования.

Глава 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Методы исследования на постоянных пробных площадях.

3.2. Разработка базы данных по динамике фитоценотической структуры производных черневых лесов.

Глава 4. ДИНАМИКА ПРОИЗВОДНЫХ ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ В ХОДЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ.

4.1. Динамика фитоценотической структуры производных черневых лесов в крупнотравно-папоротниковой серии типов леса.

4.2. Направления восстановительно-возрастной динамики черневых лесов низкогорной полосы хребта Кулумыс.

Глава 5. ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ТЕМПЫ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ.

5.1. Изменение структурного и видового разнообразия сообществ.

5.2. Скорость восстановительной сукцессии в зоне контакта черневых и подтаежных лесов.

Глава 6. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ (на примере дигрессионного ряда лес - луг).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна"

Актуальность темы.

Изучение структуры сообществ и ее динамики играет важную роль в определении направления и закономерностей сукцессионного процесса (Сукачев 1954, 1975; Комарова, 1992; Elliott et al., 1997; Grau et al., 1997; Uuttera et al., 2000), поскольку смена сообществ сопровождается их структурной перестройкой - как вертикальной, так и горизонтальной. Разнообразие сукцессионной динамики - один из способов поддержания динамического равновесия в лесных экосистемах с высоким уровнем биоразнообразия. Несмотря на большое количество работ, посвященных данной тематике, вопросы динамики фитоценотической структуры типов леса, пространственной и временной упорядоченности элементов мозаики сообществ мало изучены.

Комплексные исследования черневых лесов Западного Саяна проводились по широкой программе на постоянных пробных площадях Ермаковского стационара с начала 1960-х гг (Судачкова, 1964; Вишнякова и др., 1968; Кузнецова, 1969; Поликарпов, 1970; Ермоленко, 1978, 1981; Молокова, 1992; Назимова, Ермоленко, 1980; Поляков и др., 2004; Овчинникова, 2005 и др.). Они позволили получить ответы на важные вопросы научно-методического и практического плана, связанные со спецификой горных черневых кедровников и производных смешанных насаждений. В отличие от горно-таежных, черневые кедровники трудно восстанавливаются из-за конкуренции со стороны мощно развитого травяного покрова и на длительный срок сменяются менее ценными пихтово-лиственными насаждениями. С использованием концепции о лесном фитоценозе как основном компоненте биогеоценоза, развитой В.Н. Сукачевым и его последователями, была раскрыта особая роль травяного покрова в функционировании черневых кедровников, включая биологический круговорот и сложную пространственно-временную структуру под пологом коренных насаждений. В производных молодняках исследования того же плана были начаты в 1966 г. Данная работа представляет собой продолжение комплексных исследований в черневых лесах Западного Саяна.

Задачи исследования:

1. Выявить и количественно оценить изменение фитоценотической структуры наиболее распространенных в низкогорьях типов леса после рубок (по результатам 40-летних наблюдений).

2. Проследить динамику видового и структурного разнообразия сообществ и темпов восстановительных сукцессий. Показать основные направления восстановления наиболее распространенных типов леса после рубок в низкогорьях черневого пояса.

3. Охарактеризовать этапы антропогенной трансформации растительности на месте черневых лесов (на примере дигрессионного ряда лес - луг).

Положения, выносимые на защиту.

1. Черневые производные леса, возникшие после рубок 1940-х гг., сохранили в своем составе весь комплекс видов и набор основных синузий нижних ярусов, свойственный коренным и условно коренным сообществам. В то же время роль кедра как эдификатора в изученных типах леса не восстановилась.

2. В ходе восстановления черневых лесов характерно усиление роли пихты в смешанных насаждениях, с которым связаны скачкообразные изменения темпов сукцессии, структуры сообщества и локальная смена доминантов травяного покрова.

3. При усилении антропогенной нагрузки, резко снижается видовое и структурное разнообразие биогеоценозов, с риском полной утраты части популяций и эколого-ценотических групп видов, в первую очередь, реликтового неморального комплекса.

Научная иовизиа работы.

Впервые на основе материалов, накопленных за 40-летний период наблюдений на постоянных пробных площадях, проанализирована динамика фитоценотической структуры черневых пихтово-осиновых лесов, характер и темпы ее преобразования в ходе восстановительной сукцессии. Исследовано видовое и структурное разнообразие, начиная со стадии молодняков (20-30 лет) до стадии средневозрастных смешанных пихтово-осиновых насаждений и спелых осинников (75-80 лет). Разработаны схемы восстановления после рубок двух типов леса, расположенных в низкогорьях черневого пояса. Показана степень трансформации сообществ при усилении антропогенной нагрузки (сенокошение, выпас).

Практическая значимость.

Проведенные исследования являются частью комплексного изучения состояния лесных экосистем в черневом поясе гор юга Сибири. Результаты исследования могут быть использованы для разработки прогноза вариантов и темпов восстановления кедровников в зоне их высокого лесорастительного потенциала, с учетом специфики этого процесса в черневом поясе. Фитоценотическая структура производных смешанных молодняков с участием кедра должна учитываться при проведении мер по их реконструкции и рубках ухода за кедром.

Исследована реакция видов и показатели разнообразия на разные режимы антропогенных нагрузок, что необходимо для разработки практических рекомендаций и использования этих показателей при мониторинге лесных экосистем в качестве важного диагностического признака.

Личное участие автора. Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2001 по 2007 гг., также им проведена систематизация, обработка и анализ материалов, накопленных с 1966 г.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях международного уровня: VI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002), (IX) Международной Конференции Молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Международной научно-практической конференции «Региональные проблемы заповедного дела» (Шушенское, 2006); всероссийского: Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2002, 2003), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005), Всероссийском совещании-семинаре с международным участием «Дистанционные методы в лесоустройстве и учете лесов. Приборы и технологии» (Красноярск, 2005); регионального: Конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2004, 2005, 2007), Межрегиональной научно-практической конференции: Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири (Красноярск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 3 приложений. Список литературы включает 235 источников, в том числе 52 иностранных. Текст иллюстрирован 6 таблицами, 39 рисунками и фотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Исмаилова, Дилшад Магомедовна

ВЫВОДЫ

1. Сравнение фитоценотической структуры производных черневых лесов с коренным кедровником крупнотравно-папоротниковым показывает, что значительное видовое и структурное разнообразие остается их неотъемлемым признаком в течение всего хода восстановительной сукцессии (коэффициент сходства Серенсена - 0,8).

2. Впервые по материалам 40-летних наблюдений прослежена динамика пихтово-осиновых сообществ, прошедших после рубок ряд возрастных стадии: от молодняка до приспевающего и спелого насаждения. Выявлено два пути восстановления - через осиновую и пихтово-осиновую фазу.

3. Мощно развитый травяной покров играет роль субэдификатора в черневых лесах. Видовая насыщенность - 35-50 видов, число эколого-ценотических групп видов - 13-14. Он тормозит возобновление пихты, создает преимущество в возобновлении мелколиственным породам (осине) и препятствует возобновлению кедра, которое остается неудовлетворительным (менее 500 экз. га"').

4. Показано, что темп и направление изменения фитоценотической структуры зависят от эдификаторных свойств лесообразователей, по силе которых пихта превосходит все другие древесные породы.

5. В осинниках фитоценотическая структура относительно постоянна за 40 лет наблюдения. Под пологом пихты трансформация нижних ярусов идет наиболее быстрыми темпами (скорость сукцессии колеблется в пределах от 0,012 до 0,067 в год). Это отражается на изменении вертикальной и горизонтальной структуры сообществ. Данные картирования и профилирования, фиксируют поэтапную трансформацию структурных элементов.

6. Поливариантность синузиальной структуры - признак высокого видового богатства и устойчивости черневых лесов как сложной системы самоорганизации лесных биогеоценозов. В травяном ярусе выявлены постоянно присутствующие синузии - климаксовые, или коренные, и синузии, которые появляются и исчезают в ходе сукцессии - производные или временные. Набор их достаточно характерен для типов леса крупнотравно-папоротниковой серии, но представленность варьирует в ходе сукцессии.

7. Увеличение антропогенной нагрузки (выборочная, сплошная рубки, скашивание, вытаптывание) приводит к снижению видового (с 36 до 16 видов) и структурного разнообразия (с 11 до 2 эколого-ценотических групп), что отражает изменения экотопических условий.

110

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Всестороннее изучение динамики фитоценотической структуры производных черневых лесов в крупнотравно-папоротниковой серии типов леса за 40-летний период показывает, что вероятность смены господствующих осины или пихты кедром ограничивается отсутствием условий для его возобновления и последующего выживания под густым покровом из папоротников и крупнотравья. В типичном случае в ходе восстановительной сукцессии смешанные пихтово-лиственные (с осиной и березой) молодняки долгое время доминируют на площади, проходя стадию интенсивного изреживания осины и пихты. В результате могут проявляться два крайних пути восстановления сообществ - через стадию лиственных или через стадию хвойных насаждений.

После рубок различной интенсивности в одном типе лесорастительных условий усиливается мозаичность фитоценотической структуры. Процессы дивергенции и конвергенции фитоценотической структуры связаны с влиянием микроусловий среды и с эдификаторной ролью древостоя, резко выраженной при переходе от молодняков к приспевающим насаждениям. Выявлено, что горизонтальная мозаика нижних ярусов может наследовать черты фитоценотической структуры коренного кедровника, пни и приствольные повышения которого долго сохраняются и создают в сочетании с другими мозаиками гетерогенный фон для последующего возобновления.

Отмечена в отдельных случаях высокая степень пространственно-временной изменчивости типа леса во времени: вероятность перестройки за 40-летний период всех или части элементов горизонтальной мозаики сообществ. Темп и направленность изменений фитоценотической структуры зависит в первую очередь от силы эдификаторной роли древостоя, во вторую - от особой в черневых лесах субэдификаторной роли травяного яруса, в частности, таких ЭЦГ, как крупнотравье и крупные лесные папоротники.

Установлено, что под пологом осинника синузиальная структура травяного покрова носит относительно постоянный характер. При усилении средообразующей роли пихты синузиальная структура может существенно трансформироваться (Назимова и др., 2005; Исмаилова и др., 2007).

Трансформация фитоценотической структуры в ходе естественного восстановления на границе черневых лесов ("Китаева гора") идет быстрее, чем в центре ареала черневых лесов ("Лежневка"), что отражается в степени изменения вертикальной и горизонтальной структуры сообществ.

По итогам прямых наблюдений выявлено два варианта восстановления сообществ: с плавным (через осиновую фазу) и волнообразным (через пихтово-осиновую фазу) характером сукцессии (Назимова, Исмаилова, 2007).

Анализ антропогенной трансформации черневых лесов на примере дигрессионного ряда лес - луг отражает тенденцию снижения видового и структурного разнообразия в сообществах при усилении антропогенного воздействия.

Использование традиционных методов оценки сукцессионных изменений и привлечение математического аппарата дает наиболее полную картину сукцессионной динамики сообществ и позволяет прогнозировать их биоразнообразие при разном составе эдификаторов на каждом этапе смен.

Исследования динамики фитоценотической структуры разных типов леса на разных стадиях восстановительной динамики в дальнейшем могут послужить основой для изучения процессов формирования лесов после нарушений разного рода. Для обеспечения комплексного мониторинга за состоянием лесных экосистем в черневом поясе гор юга Сибири необходимо сохранение сети постоянных пробных площадей.

В ходе работы была разработана база данных (БД) по динамике фитоценотической структуры на основе накопленных данных по постоянным пробным площадям с 1966 по 2006 гг. в низкогорьях хребта Кулумыс (Западный Саян).

108

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исмаилова, Дилшад Магомедовна, Красноярск

1. Абатуров А.В. Динамика ельников на территории лесопаркового защитного пояса Москвы / А.В. Абатуров, В.В. Анюхина // Динамика хвойных лесов Подмосковья. - М.: Наука, 2000. - С. 86-115.

2. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова / В.Д. Александрова // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. - С. 300—447.

3. Александрова В.Д. Классификация растительности / В.Д. Александрова. Л., 1969. - 275 с.

4. Бабинцева P.M. Природа возобновительного процесса в кедровых лесах Западного Саяна : автореф. дис. . канд. с-х. наук: / P.M. Бабинцева; ИЛиД СО АН СССР. Красноярск, 1966. - 21 с.

5. Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране / под. ред. К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1986.-235 с.

6. Боряков И.В. Использование информационных технологий для организации фитоценариев и обработки геоботанических данных / И.В. Боряков, В.П. Воротников, Е.Е. Борякова // Бот. журн. 2005. - Т. 90, № 1. -С. 95-104.

7. Вальтер Г. Общая геоботаника / Вальтер Г. М.: Мир, 1982. - 261с.

8. Василевич В. И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности / В. И. Василевич // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 10.-С. 1-15.

9. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василевич. Л.: Наука, 1969. - 231 с.

10. Вишнякова З.В. Микрофлора хвои, опадов, подстилок и почв кедровников Западного Саяна: автореф. канд. дис./ З.В. Вишнякова, организация. Томск, 1968.

11. Вишнякова З.В. О взаимодействии леса и почвы / З.В. Вишнякова, К.Г. Зуева, Т.С. Кузнецова, Е.Г. Чагина // Лес и почва. -Красноярск: ИЛиД, 1968. С. 494-600.

12. Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной облает— М.: МСОП, 2003. -484 с.

13. Вомперский С.Э. Лесные стационарные исследования в прошлом и настоящем / С.Э. Вомперский // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Мат.совещания, 18-20 сентября 2001. -Тула: Грифи К0, 2001. С. 5-10.

14. Воронов А. Г. Геоботаника./ А.Г. Воронов / М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

15. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - Т. 1. - 479 с.

16. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги / С.В. Гудошников Томск: Изд-во Томского университета, 1986. -192 с.

17. Джонгман Р.Г.Г. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / Р.Г.Г. Джонгман, С.Дж.Ф. Тер Браак, О.Ф.Р. Ван Тонгерен: пер. с англ. А.Н. Гельфман, Н.М. Новикова, М.Б. Шадрина. М.: РАСХН, 1999.-306 с.

18. Динамика лесных биогеоценозов. Основы лесной биогеоценологии. / под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. -556 с.

19. Дробушевская О.В. Состояние и динамика низкогорной подтайги юга Красноярского края : автореф. дисс. кандидата биол. наук: 03.00.16. / О. В. Дробушевская; Красноярск: УОП ИЛ СО РАН, 2004. - 18 с.

20. Дробушевская О.В. Низкогорная светлохвойная подтайга приенисейской части саян: особенности лесотипологической структуры ибиоразнообразия / О.В. Дробушевская, Д.И. Назимова // Лесоведение. 2006. - №6. - С 1-7.

21. Дылис Н.В. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов / Н.В. Дылис, А.И. Уткин, И.М. Успенская // Бюлл. МОИП 1964. Т.69. -вып.З.

22. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза / Н.В. Дылис // Комаровские чтения. М.: Наука, 1969. - Вып. XXI. - 56 с.

23. Дылис Н.В. Структурно-функциональная организация биогеоценотических систем и ее изучение / Н.В. Дылис // Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1974. - 334 с.

24. Дыренков С.А. Структура еловых древостоев в юго-западной части Вычегодско-Мезенской равнины / С. А. Дыренков // Бот. журнал. -1966.-№ 5.-С.13-14.

25. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников / С. А. Дыренков Л., 1984. - 174 с.

26. Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных широколиственно-темнохвойных лесов / Н.Б. Ермаков // Ботан. исслед. Сибири и Казахстана. Барнаул, изд-во Алт. ун-та, - 1995. - С. 30-94.

27. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация / Н.Б. Ермаков. -Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003. 232 с.

28. Ермоленко Л.Г. Динамика лесорастительных свойств почв темнохвойных лесов Западного Саяна : дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. / Ермоленко Лидия Григорьевна. Красноярск, 1987. - 181 с. - Библиогр.: с. 182-204.

29. Ермоленко Л.Г. Лесорастительный потенциал почв горных темнохвойных лесов Южной Сибири / Л.Г. Ермоленко, П.П. Ермоленко -Красноярск: ИЛиД, 1990. 127 с.

30. Ермоленко П.М. Формирование состава хвойно-лиственных молодняков на вырубках кедровников в черневом поясе Западного Саяна / П.М. Ермоленко // Формирование и продуктивность древостоев. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981. С. 53-70.

31. Ермоленко П.М. Взаимоотношение кедра с пихтой и березой в черневых лесах Западного Саяна / П.М. Ермоленко, Н.Ф. Овчинникова // Лесн. хоз-во. 2000. - № 6. - С. 18-21.

32. Ермоленко П.М. Рост культур кедра и пихты на этапе формирования / П.М. Ермоленко, В.В. Кузъмичев, Н.Ф. Овчинникова // Лесн. хоз-во. 2002. - № 2. - С. 36—39.

33. Заугольнова Л.Б. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии / Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина // Лесоведение. -1996. № 1. - С. 76-83.

34. Зуева К.Г. К характеристике горных дерново-таежных кислых неоподзоленных почв Западного Саяна / К.Г. Зуева // Тезисы докладов к научн. конф. по лесному почвоведению, дата. Институт леса и древесины СО АН СССР, - Красноярск, 1965.

35. Зуева К.Г. Почвы горных кедровников Средней Сибири / К.Г. Зуева. М.: Наука, 1980. - 171 с.

36. Ибрагимов А.К. Динамика лесной растительности и методы ее изучения / А.К. Ибрагимов, К.К. Полуяхтов. Горький : изд-во ГГУ, 1982. -82 с.

37. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение / М.М. Ильин // Материалы по истории флоры и растительности СССР, M.-JL: Изд-во АН СССР, 1941. Т.1. -С. 257-292.

38. Исмаилова Д.М. Пространственно-временная структура производных черневых лесов Западного Саяна. / Д.М. Исмаилова // Тр. / ГПЗ «Тигирекский». 2005. - Вып.1. - С. 208-211.

39. Исмаилова Д.М. Количественная оценка восстановительных сукцессий производных черневых пихтово-осиновых лесов / Д.М. Исмаилова, Д.И. Назимова // Вестник КрасГАУ, 2006. С. 199-203.

40. Исмаилова Д.М. Динамика травяного покрова в производных сообществах черневого пояса в ходе восстановительной сукцессии / Д.М. Исмаилова // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2006. -Вып. 14.-С. 49-51.

41. Исмаилова Д.М. Долговременная динамика фитоценотической структуры черневых пихтово-осиновых лесов в предгорьях Западного Саяна / Д.М. Исмаилова, Д.И. Назимова // Лесоведение. 2007. - № 3. - С. 3-10.

42. Казаков И.Н. Очерк геологического строения Западного Саяна // Тр. / ВСЕГЕИ. Нов. Сер. Л. 1961. Т. 58.

43. Кедровые леса Сибири // И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, А.И. Ирошников и др. Новосибирск, 1985. - 256 с.

44. Климатический атлас СССР. М.изд-во, 1962.

45. Князева С.Г. База данных «Хромосомные числа голосеменных растений» / С.Г. Князева, Е.Н. Муратова // Бот. журн. 2004. - Т. 89., № 9. -С.1502-1508.

46. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востокв / Б.П. Колесников // Труды / ДВФ АН СССР. Сер. Ботан. М.; Л.; Изд-во АН СССР. 1956.-Т. 2(4).-262 с.

47. Колесников Б.П. Состояние советской лесной типологии и проблема генетической классификации типов леса / Б.П. Колесников // Изв. СО РАН СССР. 1958. - №2. - С. 109-122.

48. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи / Б.П. Колесников // Лесоведение. 1974. - № 2. - С. 3-20.

49. Комарова Т.А. К вопросу о закономерностях вторичных сукцессий в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. -С. 21-36.

50. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня/ Т.А. Комарова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. - 224 с.

51. Коновалова М.Е. Восстановительно-возрастная динамика низкогорных лесов Приенисейской части Восточного Саяна : автореф. дис. канд. биол. наук : 06.03.03 / М.Е. Коновалова; УОП ИЛ СО РАН. -Красноярск, 2004. 17 с.

52. Конспект флоры Сибири: Сосоудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А Пешкова, К.С. Банков и др. Новосибирск, 2005. - 362 с.

53. Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию. -М.: Экос-информ, 1996. 12 с.

54. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии / В.Н. Короткое // Биол. науки. 1991. - № 8. - С. 7-20.

55. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. - Т.5. - С. 7-316.

56. Крупянко Н.А. Синузиальная структура травяного покрова кедровников Уссурийского заповедника / Н.А. Крупянко // Бот. журн. 1983. -Т. 68., № 10.-С. 1385-1392.

57. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика / А.И. Кудинов. Владивосток: Дальнаука, 2004. -369 с.

58. Кузнецова Г.В. Генетические резерваты кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour в Западном Саяне / Г.В. Кузнецова //Биологи^ское разнообразие и редкие виды растений в Средней Сибири. Красноярск: Изд-во Красноярск, гос. ун-та, 1995. - С. 47-48.

59. Кузнецова Т.С. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна / Т.С. Кузнецова // Типы лесов Сибири. М., 1969. - Вып. 2.-С. 25-77.

60. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области / А.В. Куминова. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1950. - 167 с.

61. Куминова А.В. Телецкий рефугиум третичной растительности / А.В. Куминова//Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1957. -№ 2. - С. 104-108.

62. Куминова А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова. -Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960. 450 с.

63. Куминова А.В. Дробное геоботаническое районирование части Алтайско-Саянской геоботанической области (правобережная часть Енисея) / А.В. Куминова // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1971.-С. 67-135.

64. Куминова А.В. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области / А.В. Куминова // Изв. Том. отд. Всесоюз. бот. о-ва, Томск, 1973. - Т. 6. - С. 23-34.

65. Лавренко Е.М. Полевая геоботаника. / Е.М. Лавренко / М.-Л, Изд-во АН СССР, 1959.-Т. 1.-С. 13-75.

66. Лащинский Н.Н. Особенности фитоценотической структуры березово-пихтового леса в условиях Нижнего Приангарья / Н.Н. Лащинский // Структурно-динамические особенности фитоценозов Нижнего Приангарья. -Новосибирск, 1969.-С. 13-80.

67. Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья / Н.Н. Лащинский. Новосибирск: Наука, 1981. - 272 с.

68. Лащинский Н.Н. Восстановительная и возрастная динамика крупнотравных осиновых лесов / Н.Н. Лащинский // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1990. - Вып. 2. - С. 76-80.

69. Лащинский Н.Н. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира / Н.Н. Лащинский, И.Д. Махатков, Н.Н.мл. Лащинский // Лесоведение. 1991. -№1. - С. 66-69.

70. Лащинский Н.Н. Структурно-динамические особенности растительного покрова гумидных низкогорий юга Сибири. / дис. . доктора биол. наук: 03.00.05 / Лащинский Николай Николаевич. Новосибирск, 2004. 420 с. - Библиогр.: с. 394-420.

71. Лебедева Н.В. Биоразнообразие и методы его оценки: учебное пособие / Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. М., 1999. - 95 с.

72. Лебедева Н.В. Биологическое разнообразие: Учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений / Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 432 с.

73. Леса Северного Подмосковья / С.П. Речан, Т.В. Малышева, А.В. Абатуров, П.Н. Меланхолии. М.: Наука, 1993. - 316 с.

74. Мазинг В.В. Некоторые географические аспекты экосистемно-структурного анализа растительного покрова суши / В.В. Мазинг // Современные проблемы геогрвафии экосистем. М.: Изд-во АН СССР, 1984. -С. 31 -33.

75. Манько Ю. И. Пихтово-еловые лесаСеверного Сихотэ-Алиня / Ю. И. Манько. Л.: Наука, 1967. - 244 с.

76. Маслов А.А. Сукцессионная динамика древостоя и нижних ярусов в послепожарном 100-летнем сосняке лишайниково-зеленомошном / А.А. Маслов // Лесоведение. 2002. - № 2. - С. 23-29.

77. Матекин П.В. История и методология биологии / П.В. Матекин. -М.: МГУ, 1982.-162 с.

78. Махатков И.Д. Возобновительный процесс в пихтовых лесах Салаира в связи с микрорельефом / И.Д. Махатков // Лесоведение. 1998. -№5.-С. 12-17.

79. Миркин Б.М. О парадигмах в фитоценологии / Б.М. Миркин // Журн. общ. биологии. 1984. - Т. 45, № 6. - С. 749-758.

80. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин. М.: Наука, 1985. - 136 с.

81. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества / Б.М. Миркин. -М.: Наука, 1986.-164 с.

82. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке / Б.М. Миркин // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1989. - Т. 9. 128 с.

83. Миркин Б.М. Современная наука о растительности: учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

84. Молокова Н.И. Особенности сезонной динамики темнохвойных фитоценозов в разных высотных поясах Западного Саяна / Н.И. Молокова // Эколого-фитоценотические особенности лесов Сибири. Красноярск: ИЛиД, -1982.-С. 77-92.

85. Молокова Н.И. Эколого-ценотический анализ и феноиндикация высотно-поясных комплексов типов леса (на примере гумидных районов Саян): автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.И. Молокова; ИЛ СО РАН. -Красноярск, 1992. 16 с.

86. Москалюк Т.А. Структура и продуктивность лесов Северного Охотоморья / Т.А.Москалюк. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - 144 с.

87. Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура вторичных лесов юга Магаданской области / Т.А.Москалюк. Владивосток: Дальнаука, 1996. -200 с.

88. Москалюк Т.А. Фиотоценотическая структура вторичных каменноберезняков Северного Охотоморья / Т.А. Москалюк. Владивосток: Дальнаука, 2004. - 179 с.

89. Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура лесов на севере и юге Дальнего Востока : автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.05 / Т.А. Москалюк; Биолого-почвенный институт ДВО РАН. Владивосток, 2004. -42 с.

90. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. - 184 с.

91. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна / Д.И. Назимова // Типы лесов Сибири. М.: изд-во АН СССР, 1963. - С. 108-132.

92. Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна / Д.И. Назимова // Лесоведение. 1967. - № 3. - С. 76-88.

93. Назимова Д.И. Лесорастительное районирование Западного Саяна/Д.И. Назимова//Лесоведение. 1968.-№ 1.-С. 3-17.

94. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна (опыт эколого-фитоценотической классификации) / Д.И. Назимова. JL: Наука, 1975.- 119 с.

95. Назимова Д.И. Динамика синузиальной структуры при восстановительных сукцессиях в черневых кедровниках Западного Саяна / Д.И. Назимова, П.М. Ермоленко // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Нвосибирск, 1980. С. 54-87.

96. Назимова Д.И. Фитоценотические аспекты пространственно-временной изменчивости типа леса в связи с антропогенным воздействием / Д.И. Назимова // Эколого-фитоценотические особенности лесов Сибири. -Красноярск, 1982.-С. 3-15.

97. Назимова Д.И. Реакция видов травяного покрова на вырубку в черневых лесах Заапдного Саяна / Д.И. Назимова, В.Д. Перевозникова, Н.И. Молокова // Экология растений Средней Сибири. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1983.-С. 4-7.

98. Назимова Д.И. Неморальные виды, их сезонное развитие и охрана / Д.И. Назимова, Н.И. Молокова // Экологические основы охраны природы Сибири. Красноярск: Изд-во Краен, ун-та, 1989. - С. 55—60.

99. Назимова Д.И., Молокова Н.И., Степанов Н.В., Дробушевская О.В. Изучение биоразнообразия и устойчивости черневых кедровников на Ермаковском ОЭП: некоторые итоги и перспективы // Лесные стационарные исследования. М-2001. 233-236.

100. Назимова Д.И. Черневые темнохвойные леса на юге Красноярского края и проблемы их обзорного картографирования / Д.И.

101. Назимова, Е.И.Пономарев, Н.В. Степанов, Е.В. Федотова // Лесоведение. -2005.-№ 1.-С. 12-18.

102. Назимова Д.И. Направление и скорость восстановительных сукцессий в зоне контакта черневых и подтаежных лесов (гумидные низкогорья Саян) / Д.И. Назимова, Д.М. Исмаилова // Ботанический журнал. 2007. №8. - С. 1203-1214.

103. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры / Б.Н. Норин. Л.: Наука, 1979. - 200 с.

104. Норин Б.Н. Структурно-функциональная организация фитоценозов / Б.Н. Норин // Бот. Журнал. 1991. - Т. 76, № 4. - С. 525-536.

105. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

106. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. - 556 с.

107. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. - 185 с.

108. Пименов М.Г. Компьютерная база данных по кариологии Umbelliferae мировой флоры / М.Г. Пименов, М.В. Леонов, М.Г. Васильева, Ю.В. Даушкевич // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 10. - С. 65-71.

109. Погребняк П.С. Общее лесоводство / П.С. Погребняк. М.: Сельхозиздат, 1963. - 399 с.

110. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. -Л., 1972.-336 с.

111. Поликарпов Н.П. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна / Н.П. Поликарпов, Д.И. Назимова // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. Тр. ИлиД СО АН СССР. Красноярск: Краен, кн. Изд-во, 1963. -Т. 57.-С. 103-147.

112. Поликарпов Н.П. Лесовосстановительные процессы в темнохвоных лесах северной части Западного Саяна / Н.П. Поликарпов, P.M. Бабинцева // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. Тр. ИлиД СО АН СССР. Красноярск: Краен, кн. Изд-во, 1963. - С. 149-183.

113. Поликарпов Н.П. Горные кедровые леса Сибирии научные основы лесоводственных мероприятий в них / Н.П. Поликарпов. -Красноярск: кн. изд-во, 1966,36 с.

114. Поликарпов Н.П. Комплексные исследования в горных лесах Западного Саяна / Н.П. Поликарпов // Вопросы лесоведения. Красноярск: кн. изд-во, 1970. - Т.1. - С. 26-79.

115. Положий А.В. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири / А.В. Положий, Э.Д. Крапивкина. Томск; Изд-во Томского университета, 1985.- 158 с.

116. Поляков В.И. Динамика и устойчивость черневых кедровников Западного Саяна / В.И. Поляков, И.В. Семечкин // Лесоведение. 2004. -№4. -С. 1-14.

117. Программа и методика биогеоценологических исследований / под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М., 1966. - 330 с.

118. Протопопов В.В. Климатические условия района южной части Минусинской котловины и Западного Саяна / В.В. Протопопов, Л.С. Морева // Гидрологические исследования в лесах Красноярского края. Красноярск, 1963.

119. Протопопов В.В. Биоклимат темнохвойных горных лесов Южной Сибири. / В.В. Протопопов // Лес и почва. Красноярск: Красноярское кн. изд-во, 1968.-С. 107-121.

120. Путеводитель экскурсий VIII Всесоюзного съезда почвоведов. -Новосибирск, 1989.-С. 117-161.

121. Работотнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работотнов. М.: МГУ, 1978.-384 с.

122. Работотнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работотнов. М.: МГУ, 1983.-296 с.

123. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов / С.М. Разумовский.-М.: Наука, 1981.-232 с.

124. Ревердатто Л.Ф. Очерк растительности юго-восточной части Томской губернии / Л.Ф. Ревердатто // Изв. Том. ун-та, 1924. Е. 74. - С. 133-143.

125. Редкие и исчезающие растения Сибири, ред. А.И. Малышев, К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980.-224 с.

126. Розенберг В.А. Пихтово-еловые леса Южного Сихотэ-Алиня : автореф. дис. . канд. биол. наук / В.А. Розенберг. Биол.-почв. ин-т. -Владивосток, 1955. 18 с.

127. Рыжкова В.А. Восстановительная динамика южнотаежных лесов / В.А. Рыжкова // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. -Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2002. С. 146-157.

128. Рысин Л.П. Динамика сосновых лесов на террасах реки Москвы / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева // Бюл. МОИП. Т. 99, вып. 6. - С. 92-98.

129. Рысин Л.П. Исторический фактор в современной сукцессионной динамике лесов центра Русской равнины / Л.П. Рысин // Лесоведение. 2006. -№6.-С. 3-11.

130. Савельева Л.И. Типы хвойных лесов Подмосковья / Л.И. Савельева // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. - С. 33-66.

131. Садовничая Е.А. Радиационные факторы высотно-поясной зональности Западного Саяна / Е.А. Садовничая, Н.М. Чебакова // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С. 6-19.

132. Самосенко И.Е. Состояние ценопопуляций ANEMONE BAICALENSIS (RANUNCULACEAE) в Западном Саяне / И.Е. Самосенко, М.А. Шемберг // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 8. - С. 86-93.

133. Самосенко И.Е. Изменчивость и взаимосвязь признаков бруннеры сибирской в естественных и нарушенных местообитаниях / И.Е. Самосенко // Экология. 2004. - № 2. - С. 148-151.

134. Сахаров М.И. О строении лесных ценозов некоторых типов леса Полесья / М.И. Сахаров // Леса Полесья. Минск, 1951.

135. Седельников В.П. Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири / В.П. Седельников, Б.Б. Намзалов, Е.А. Ершова. -Новосибирск: Наука, 1992. 152 с.

136. Селиванов И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований / И.А. Селиванов // Микориза растений. Пермь: изд-во Перм. гос. пед. ин-та, 1973. - С. 3-44.

137. Семечкин И.В. Динамика таксационных показателей и возрасты спелостей циклично-разновозрастных кедровников / И.В. Семечкин // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М.: Наука, 1967.-С. 28-61.

138. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири / И.В. Семечкин. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 253 с.

139. Смагин В.Н. Основные закономерности развития и смены лесных биогеоценозов / В.Н. Смагин // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 6-28.

140. Смагин В.Н. Типы лесов гор Южной Сибири / В.Н. Смагин и др. Новосибирск: Наука, 1980. - 333 с.

141. Смирнов М.П. О почвах кедровников Западного Саяна на территории Ермоковского стационара института леса и древесины СО АН СССР / М.П. Смирнов // Труды научн. конф. первой сибирской конференции почвоведов, дата. Красноярск, 1962.

142. Смирнов М.П. Географические закономерности распределения почв в Западном Саяне / М.П. Смирнов // Материалы научн. конф. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока, дата. Красноярск, 1965.

143. Смирнов М.П. Почвы Западного Саяна / М.П. Смирнов. М.: Наука, 1970.-234 с.

144. Смирнова О.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова / О.В. Смирнова, М.В. Бобровский // Экология. 2001. - №3 - С. 177-181.

145. Смолоногов Е.П. Эколого-лесоводственные основы организации и ведения хозяйства в кедровых лесах Урала и Западно-Сибирской равнины. / Е.П. Смолоногов, С.В. Залесов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотех. ун-т, 2002.- 186 с.

146. Соколова Г.Г. Антропогенная трансформация растительности степной и лесостепной зон Алтайского края: Монография / Г.Г. Соколова. -Барнаул: изд-во АлтГУ, 2003. 155 с.

147. Степанов Н.В. Анализ флоры среднегорий и низкогорий северного макросклона Западного Саяна / Н.В. Степанов // Материалы XXVII Всесоюзной научной студенческой конференции: Биология. Новосибирск, 1989.-С. 53-59.

148. Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северовосточной части Западного Саяна) / Н.В. Степанов. Красноярск: Изд-во РИО КрасГУ, 1994.-108 с.

149. Степанов Н.В. Флора Саян / Н.В. Степанов и др. Красноярск: Изд-во РИО КрасГУ, 2003. - 328 с.

150. Судачкова Н.Е. Эколого-физиологическая характеристика подроста кедра сибирского в горных условиях: автореф. канд. дис. / Н.Е. Судачкова; организация. Красноярск, 1964.

151. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию) / В.Н. Сукачев. 4-е изд. - JI.-M.: Книга, 1928. - 232 с.

152. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса / В.Н. Сукачев. М.: JI.: Гос.изд-во сельхоз. и колх.-кооп. мет., 1931. - 328 с.

153. Сукачев В.Н. Некоторые общие вопросы теоретической фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Вопросы ботаники. 1954. - С. 290-300.

154. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 144 с.

155. Сукачев В.Н. Избранные труды / под ред. Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1975. - Том III. - 544 с.

156. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / под. ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. Спб.: РБО, 1999. - 549 с.

157. Терехина Т.А. Антропогенные фотосистемы / Т.А. Терехина. -Барнаул: изд-во АТУ, 2000. 250 с.

158. Типы лесов гор Южной Сибири / В.Н. Смагин, С.А. Ильинская, Д.И. Назимова, И.Ф. Новосельцева, Ю.С. Чередникова. Новосибирск, Наука, 1980.-336 с.

159. Трофимов С.С. Горно-таежные глубокооподзоленные непромерзающие почвы Горной Шории / С.С.Трофимов, С.А.Таранов // Лес и почва. Красноноярск: Красно. Кн. изд-во, 1968. - С. 107-121.

160. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике / Н.Г. Уланова. М.: МГУ, 1995. - 109 с.

161. Федорчук В.Н. Лесные экосистемы северо-западных районов России: Типология, динамика, хозяйственные особенности / В.Н. Федорчук, В.Ю. Нешатаев, М.Л. Кузнецова. СПб: 2005. - 382 с.

162. Формирование лесных экосистем в условиях интенсивной лесоэксплуатации / P.M. Бабинцева, А.И. Бузыкин, В.В. Иванов и др. -Новосибирск: Наука, 1998. 183 с.

163. Ханина Л.Г. Моделирование динамики разнообразия напочвенного покрова / Л.Г. Ханина и др. // Лесоведение. 2006 - № 1. - С. 70-80.

164. Чебакова Н.М. Зависимость роста хвойных пород от климатических факторов в лесах Западного Саяна / Н.М. Чебакова // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С. 19-33.

165. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб., 1995. - 990 с.

166. Чумаченко С.И. Моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных ценозов / С.И. Чумаченко // Журн. общ. Биололгии. 1998. Т. 59, № 4. - С. 363-376.

167. Экология сообществ черневых лесов Салаира / Н.Н. Лащинский, В.Г. Лузанов, М.П. Ревякина и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. -73 с.

168. Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова / П.Д. Ярошенко // Бот. журнал. 1958. - Т. 43. - Вып. 3.

169. Ярошенко П.Д. Характер мозаичности растительных сообществ как показатель их смен / П.Д. Ярошенко // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир: Владимир, пед. ин-т, 1968. - С. 17-20.

170. Bakker F.A. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? / F.A. Bakker, H.J. Olff, J.H. Willems, M. Zoebel // J. Veg. Sci. 1996. - Vol. 7. - P. 145-156.

171. Battles J.J. The effects of forest management on plant species diversity in a Sierran conifer forest / J.J. Battles, A.J. Shlisky, R.H. Barrett, R.C. Heald, B.H. Allen-Diaz // Forest Ecology and Management. 2001. - Vol. 146. -P. 211-222.

172. Botkin D.B. Forest dynamics: an ecological model / D.B. Botkin // Oxford Univ. Press, -1993.

173. Bugmann H. A comparative analysis of forest dynamics in the Swiss Alps and the Colorado Front Range / H. Bugmann // Forest Ecology and Management. 2001. - Vol. 145. - P. 43-55.

174. Caspersen J.P. Sucessional diversity and forest ecosystem function / J.P. Caspersen, S.W. Pacala // Ecological Research. 2001. - Vol. 16. - P. 895903.

175. Clements F.E. Plant succession; an analysis of the development of vegetation / F.E. Clements. Washington: Carnegie Institution of Washington, P. 1916.-512 p.

176. Closset-Kopp D. Dynamics in natural mixed-beech forest of the Upper Vosges / D. Closset-Kopp, A. Schnitzler, D. Aran // Biodiversity and Conservation.-2006.-Vol. 15.-P. 1063-1093.

177. Connell J.H. Mechanism of succession in natural communities and their role in community stability and organization / J.H. Connell, R.O. Slatyer // Amer. Natur. 1977. - Vol. 111, № 982. - P. 1119-1144.

178. Egler F.E. Vegetation science concepts. Initial floristic composition -a factor in old-field vegetation development / F.E. Egler // Vegetatio. 1954. -Vol. 4.-P. 412-417.

179. Elliott K.J. Successional changes in plant species diversity and composition after clear cutting a Southern Appalachian watershed. / K.J. Elliott, L.R. Boring, W.T. Swank, B.R. Haines // Forest Ecology and Management. -1997.-Vol. 92.-P. 67-85.

180. Foster J.R. Size distribution of canopy gaps in a northern Appalachian spruce-fir forest / J.R. Foster, W.A. Reiners // Vegetatio. 1986. - Vol. 68, № 2. -P. 109-114.

181. Foster B.L. Dynamic and static views of succession: Testing the descriptive power of the chronosequence approach / B.L. Foster, D. Tilman // Plant ecology.-2000.-Vol. 146.-P. 1-10.

182. Franklin J.F. Aspects of succession in the coniferous forests of the Pacific Northwest / J.F. Franklin, M.A. Hemstrom // Forest succession. New York, 1981.-P. 212-229.

183. Fuller J.L. Impact of human activity on regional forest composition and dynamics in central New England / J.L. Fuller, D.R. Foster, J.S. McLachlan, N. Drake // Ecosystems. 1998. - Vol. 1. - P. 76-95.

184. Fulton M.R. Fine-scale predictability of forest community dynamics / M.R. Fulton, P.A. Harcombe // Ecology. 2002. - Vol. 83. - P. 1204-1208.

185. Gilliam F.S. Herbaceous-layer and overstory species in clear-cut and mature central Appalachian hardwood forests / F.S. Gilliam, N.L. Turrill, M.B. Adams // Ecological applications. 1995. - Vol. 5, №. 4. - P. 947-955.

186. Gilliam F.S. Effects of harvesting on herbaceous layer diversity of a central Appalachian hardwood forest in West Virginia, USA. / F.S. Gilliam // Forest Ecology and Management. 2002. - V. 155. - P. 33 -43.

187. Global Biodiversity: Status of the Earth's Living Resources. World Conservation Monitoring Centre. -London: Chaptman & Hall, 1992. -594 p.

188. Gullison J.J. Spatial prediction of tree and shrub succession in a small watershed in Cape Breton Island, Nova Scotia, Canada. / J.J. Gullison, C.P.-A. Bourque//Ecol. Model.-2001.-Vol. 137.-P. 181-199.

189. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User'guide / S.M.Hennekens. Lancaster: IBN-DLO, University of Lancaster, - 1996. - 59 p.

190. Hill M.O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN / M.O. Hill. Huntington: Institute of Terrestrial Ecology, 1979.-58 p.

191. Jassby A.D. A quantitative measure of succession rate and its application to the phytoplankton of lakes / A.D. Jassby, C.R. Goldman // American Naturalist. 1974. - Vol. - 10. - P. 688-693.

192. Jenkins M.A. The response of herbaceous-layer vegetation to anthropogenic disturbance in intermittent stream bottomland forests of southern Indiana, USA / M.A. Jenkins, G.R. Parker // Plant Ecology. 2000. - Vol. 151 - P. 223-237.

193. Kadavul K. Plant biodiversity and conservation of tropical semi-evergreen forest in the Shervarayan hills of Eastern Ghats, India / K. Kadavul, N. Parthasarathy // Biodiversity and Conservation. 1999. - Vol. 8. - P. 421-439.

194. Kellomaki S. Application of a gap model for the simulation of forest ground vegetation in boreal condition / S. Kellomaki, H. Vaisanen // Forest Ecology and Management. 1991. - Vol. 42, № 1-2. - P. 35^17.

195. Korb J.E. Changes in stand composition and structure between 1981 and 1996 in four Front Range plant communities in Colorado / J.E. Korb, T.A. Ranker // Plant Ecology. 2001. -Vol. 157. - P. 1-11.

196. Lewis W.M. Jr. Analysis of succession in a tropical phytoplankton community and a new measure of succession rate / W.M. Jr. Lewis // The American Naturalist. 1978. - Vol. 112 (984). -P. 401-414.

197. Lorimer C.G. Relative effects of small and large disturbances on temperate hardwood forest structure / C.G. Lorimer // Ecology. 1989. - Vol. 70, № 3.-P. 565-567.

198. Mackey R.L. The diversity-disturbance relationships: is it generally strong and peaked? / R.L. Mackey, D.J. Currie // Ecology. 2001. - Vol. 82 (12). -P. 3479-3492.

199. Magurran A. Ecological Diversity and its Measurement / A. Magurran. Princeton: Princeton University Press, 1988. - 179 p.

200. Moore M.R. Responses of herb layer to the gap dynamics of a mature beech-maple forest / M.R. Moore, J. L. Vankat // Amer. Midi. Natur. 1986. Vol. 115, №2. -P. 336-347.

201. Oliver C.D. Forest Stands Dynamics / C.D.Oliver, B.C. Larson. -McGraw-Hill, York, 1990. 467 p.

202. Olvera-Vargas M. Dynamics and Silviculture of Montane Mixed Oak Forests in Western Mexico / M. Olvera-Vargas, B.L. Figueroa-Rangel, J.M. Vazquez-Lopez, N. Brown // Ecological Studies 2006. - Vol. 185. - P. 363-374.

203. Pickett S.T.A. Space for time substitution as an alternative to long-term studies / S.T.A. Pickett // Long-term studies in ecology. Wiley, Chichester. 1989.-P. 71-88.

204. Roberts M.R. Early response of the herbaceous layer to harvesting in a mixed coniferous-deciduous forest in New Brunswick, Canada / M.R. Roberts, L. Zhu // Forest Ecology and Management. 2002. - Vol. 155. - P. 17-31.

205. Runcle J.R. Treefalls revisited: gap dynamics in the Southern Appalachians / J.R. Runcle, T.C. Yetter // Ecology. 1987. - Vol. 68, № 2. - P. 417-424.

206. Spies T.A. The diversity and maintenance of old-growth forest / T.A. Spies, J.F. Franklin // Biodiversity in Managed Landscapes: Theory and Practice. -Oxford, New York, 1996. P. 296-314.

207. Stewart G.H. The dynamics of old-growth Pseudotsuga forests in the western Cascade Range, Oregon, USA / G.H. Stewart // Vegetatio. 1989. - Vol. 82. - P. 79-94.

208. Svensson J.S. Structure and dynamics of an undisturbed old-growth Norway spruce forest on the rising Bothnian coastline / J.S. Svensson, J.K. Jeglum // Forest Ecol. Manag. 2001. - Vol. 151. - P. 67-79.

209. Tappeiner J.C. Density, ages, and growth rates in old-growth and young growth forests in coastal Oregon. / J.C. Tappeiner, D. Huffman, D. Marshall, T.A. Spies, J.D. Bailey // Can. J. For. Res. 1997. - Vol. 27. - P. 638648.

210. The mosaic cycle concept of ecosystem / Ecological studies. Analysis and synthesis; ed. by H. Remmert. 1991. - Vol. 85. - 168 p.

211. Tsai-Ming Lee. Monitoring the dynamics of coastal vegetation in southwestern Taiwan / Lee Tsai-Ming // Environmental Monitoring and Assessment. 2005. - Vol. 111. - P. 307-323.

212. Turner M.G. Effects of land-cover change on spatial pattern of forest communities in the Southern Appalachian Mountains (USA) / M.G. Turner, S.M. Pearson, P. Bolstad, D. Wear // Landscape Ecology. 2003. - Vol. 18. - P. 449464.

213. Uuttera J. Differences in the structure of primary and managed forests in East Kalimantan, Indonesia / J. Uuttera, T. Tokola, M. Maltamo // Forest Ecology and Management. 2000. - Vol. 129. - P. 63-74.

214. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity / R.H. Whittaker // Taxon, 1972. V. 21. - P. 213-251.

215. Whittaker RJ. The vegetation of the Storbeen Gletschervorfeld, Jotunheimen, Norway. / R.J. Whittaker // J Biogeogr. 1989. - Vol. 16. - P. 413— 433.

216. Williams N.J. Succession rates in lake phytoplankton communities / N.J. Williams, C.R. Goldman // Verh. Internet Verein. Limnol. 1975. - Vol. 19. -P. 808-811.

Информация о работе

Исмаилова, Дилшад Магомедовна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исмаилова, Дилшад Магомедовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Исмаилова, Дилшад Магомедовна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исмаилова, Дилшад Магомедовна, Красноярск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна
ВАК РФ 03.00.16, Экология