Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-динамические особенности растительного покрова гумидных низкогорий юга Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурно-динамические особенности растительного покрова гумидных низкогорий юга Сибири"

На правах рукописи

Лащинский Николай Николаевич

СТРУКТУРНО-ДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ГУМИДНЫХ НИЗКОГОРИЙ ЮГА СИБИРИ

03.00.05 - «Ботаника» , ^

>

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 2004

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, проф. Василевич Владислав Иванович доктор биологических наук, проф. Пешкова Галина Александровна доктор биологических наук, ст.н.с. Назимова Дина Ивановна

Ведущая организация - Томский государственный университет.

Защита состоится «/0 » 2004 г. в / Л

го

_часов на заседании

диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск - 90,630090. Факс: (383-2) 301-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « 7 » т^Х 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

^ / I Ершова Э. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Низкогорные ландшафты гумидного сектора Алтае-Саянской горной системы представляют собой в Сибири, пожалуй, наиболее благоприятную область для жизни и хозяйствования человека. Однако общая суровость сибирского климата и исторические особенности заселения этих земель сформировали ландшафт, в котором до настоящего времени относительно небольшие площади глубоко трансформированной природной среды сочетаются в тесном соседстве с большими массивами малонарушенных лесных территорий.

По своему геологическому возрасту низкогорья Юга Сибири относятся к древнейшим участкам суши. Эти районы являются одними из немногих ландшафтов, непрерывно эволюционирующих на протяжении достаточно длительного геологического отрезка времени (по крайней мере, с мелового периода) без резких катастрофических смен биоты. Особенно это положение справедливо для низкогорных систем, не связанных непосредственно с более высокими горами. Именно здесь можно ожидать скопление реликтовых видов, принадлежащих различным предшествующим эпохам и сохранившихся в отдельных рефугиумах до настоящего времени.

Из всех более-менее обособленных низкогорных массивов наиболее крупным на Юге Сибири, несомненно, является Салаирский кряж, который и был выбран нами как модельный объект для изучения закономерностей структуры и динамики растительного покрова.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - показать, что растительный покров отдельно взятой модельной низкогорной системы представляет собой сложное динамическое единство полигенетической природы. Для достижения намеченной цели решались следующие задачи:

1. Показать природно-климатические особенности Салаирского кряжа как отдельной макроэкосистемы и обосновать ее границы.

2. Выявить и описать флору высших сосудистых растений кряжа, проанализировать ее таксономический, географический и экологический состав, рассмотреть структуру флоры как систему взаимно ассоциированных групп видов.

3. Описать растительность кряжа и Провести се классификацию на эколого-флористической основе.

4. Раскрыть генезис, направленность и механизмы динамики отдельных компонентов растительного покрова и показать взаймосвязи^^ШЩДЗДЭД^

БИБЛИОТЕКА

5. Предложить иерархически организованную систему охраняемых территорий и мероприятий, направленных на сохранение биоразнообразия кряжа на всех уровнях.

Научная новизна работы. Новизна настоящего исследования состоит, прежде всего, в характеристике флоры и растительности Салаирского кряжа как целостных образований, отражающих природно-климатическую обстановку и историю формирования территории. Выделены комплексы реликтов различного возраста в составе флоры. Проведена классификация растительности кряжа, ряд синтаксо-нов описан впервые для науки. Впервые предложены механизмы оборота поколений осины и пихты в черневых лесах, показаны динамические связи между различными лесными и луговыми синтаксонами. Предложена иерархическая система охраняемых территорий для сохранения различных аспектов и уровней биоразнообразия кряжа.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Состав и структура растительного покрова гумидных низкогорий, помимо современной географо-экологической обстановки, существенно определяется историей формирования ландшафта в предшествующие геологические эпохи.

• Несмотря на сложную полигенетическую природу и экологическую разно-качественность, растительный покров Салаирского кряжа можно представить как единую динамичную макроэкосистему с большим адаптационным потенциалом.

Материал и методы. Поставленные задачи потребовали использования разнообразных методов сбора и обработки материалов.

Для изучения флористического состава проводились систематические гербар-ные сборы по маршрутам и отдельным местообитаниям, предварительно намеченным по картам крупного масштаба. Распространение и частота встречаемости отдельных видов уточнялись при выполнении геоботанических описаний и маршрутных заметок. Использовалась практика многократного посещения определенных участков в разные сезоны года и в разные по климатическим условиям годы с целью наиболее полного выявления флоры. Общее количество собранного гербария превысило восемь тысяч образцов.

Для характеристики растительности основой послужили геоботанические

описания, выполненные по стандартной методике при проведении маршрутных и

стационарных работ. Помимо того, использовались описания постоянных пробных

площадей и учетных площадок, заложенных в отдельных типах растительности.

Всего для целей классификации растительности было привлечено более 1600

описаний.' г'" 1 ,

и*

При выяснении вопросов динамики растительности и поведения отдельных видов использовались методики полевого эксперимента и популяционно-онтогене-тического анализа (Работнов, 1950; 1975).

При характеристике экологических условий в пределах подпояса черневых лесов применялись стандартные метеорологические методики определения температуры и влажности почвы и воздуха на постоянных учетных площадках (Бондарев, 1966; Гейгер, 1960; Зюбина, Куклин, 1974; Колосков, 1950;Кароль, 1959).

Обработка полевых материалов проводилась с использованием как стандартных так и оригинальных компьютерных программ, разработанных и любезно предоставленных А.А. Зверевым (ТГУ) и д.б.н. А.Ю. Королюком (ЦСБС СО РАН).

Практическая значимость. Сведения по разнообразию флоры и растительности Салаира позволят оценить биоразнообразие территории и возможные экологические риски различных видов антропогенного воздействия. Описанные механизмы динамики лесных и луговых экосистем, могут использоваться для планирования экологически неистощительного природопользования. Предложенная система охраняемых территорий передана исполнительным органам субъектов федерации, на территории которых расположен Салаирский кряж. В 1992 году на территории Тогучинского района Новосибирской области организован памятник природы «Черневые леса Присалаирья». Материалы диссертации широко используются в курсе лекций, читаемых автором в Новосибирском Госуниверситете.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на региональных, всероссийских и международных конференциях в Новосибирске (1992),Красноярске (1999), Томске (2000), Москве (2001,2004), Барнауле (2002), Аркейте (США) (1998,2001), Берлине (Германия) (2001), а также обсуждались на рабочих семинарах в Университетах Штата Вашингтон (США) (2001), Эберсвальде (2001), Геттингена (2001), Штутгарта (2001), Брауншвайга (Германия) (1996), Цюриха (Швейцария) (2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 420 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (327 источников, в том числе 30 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 14 рисунками и включает 39 таблиц.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

Область распространения гумидных низкогорий включает западный, северный и северо-восточный фасы Алтая, северо-западный фас Западного и Восточного

Саяна и западный макросклои Кузнецкого Алатау. Здесь низкогорья представляют нижнюю часть склонов крупных горных систем, и их развитие проходит при существенном влиянии высоко- и среднегорных поясов.

Другой тип гумидных низкогорий представлен относительно обособленными горными системами, максимальные высоты которых не выходят за пределы низкогорного пояса. К ним относятся Салтымаковский и Батеневский кряжи и Тарада-новский увал в Кемеровской области, Буготакские сопки в Новосибирской области и Салаирский кряж, расположенный на стыке Кемеровской, Новосибирской областей и Алтайского края. Салаирский кряж выделяется среди всех наибольшими размерами, что повышает вероятность обнаружения на его территории всех возможных особенностей растительного покрова, присущих гумидным низкогорьям, поэтому он был выбран нами в качестве модельного объекта для детального описания структурно-динамической организации растительного покрова.

Салаирский кряж является крайним северо-западным отрогом Алтае-Саян-ской горной области. В настоящей работе мы использовали биогеохимический подход для определения границ территории исследований. Ядро территории составляет явное горное поднятие, простирющееся к периферии на расстояние возможных нисходящих склоновых потоков - основных путей миграции вещества и пассивных миграций организмов. Таким образом, в рассматриваемую территорию входило само горное поднятие и область его непосредственного вещественно-энергетического влияния на прилегающую территорию.

Далее на основе литературных источников и собственных данных, особенно по разделам климата, растительности и хозяйственной деятельности человека, приводится характеристика геологического строения и истории кряжа, рельефа, речной сети, климата, почв, растительности и воздействия на природу хозяйственной деятельности. Разделы излагаются в контексте основной цели настоящей работы. Полнота сведений, приводимых в соответствующих разделах, определяется степенью важности этой информации для понимания закономерностей структуры и динамики растительного покрова кряжа.

ГЛАВА 2. ФЛОРА ВЫСШИХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ САЛАИРСКОГО

КРЯЖА.

2.1. История исследований и материалы по флоре Саланра Первой флористической работой по Салаирскому кряжу можно считать «Флору Западной Сибири», включавшую Салаир как относительно небольшую часть обследованной территории. Списки видов по отдельным сообществам находим также

в работах П.П. Полякова (1934), Г.Г. Павловой (1963), A.B. Куминовой (1950), Г.П. Будниковой (1968; 1973; 1978), H.H. Лащинского (1981), Г.В. Борисовой (1983), Г.Д. Дыминой (1985), A.B. Ронгинской, H.H. Лащинского (1987), H.H. Лащинского (мл.) (1987). Видовой состав отдельных систематических групп и жизненных форм приводится в статьях Ю.П. Хлонова (1973; 1979), Г.П. Будниковой, Э.Д. Крапивкиной (1983; 1984). Привлечены работы с анализом отдельных ценофлор на Салаир-ском кряже (Ронгинская, 1988; Лащинский мл., 1989; Ревякина, 1989). Первая сводка по флоре Салаирского кряжа была опубликована нами (Лащинский, Лащинская, 1993) и содержала конспект флоры с указанием частоты встречаемости и типичных местообитаний видов. Данные этой работы впоследствии были дополнены находками последних лет (Лащинский, Лащинская, 1997).

2.2. Таксономический анализ флоры Салаира.

Всего во флоре Салаира на настоящий момент насчитывается 105 семейств, 427 родов и 959 видов. В семейственно-видовом спектре на долю 10 ведущих семейств приходится 56% видового состава флоры, набор ведущих семейств в целом характерен для большинства бореальных флор, отличаясь лишь несколько повышенной долей участия семейства Apiaceae. 53 семейства представлены всего одним родом; 30 из них - монотипны. Для флоры в целом отношение числа видов к числу родов составляет 2,25, при этом 251 род представлен одним видом и только 9 родов содержат более десяти видов. Наиболее богатый во флоре Салаира род Carex L. насчитывает 50 видов.

2.3. Географический анализ

По характеру ареалов видов, составляющих флору Салаира, было выделено пять групп ареалов.

Мультирегиональная группа включает 72 вида(7.5% флоры). Большая часть в составе этой группы принадлежит сорным видам - 32 вида.

Гораздо более обширная группа видов с голарктическим типом ареала насчитывает 261 вид (27.2% флоры). Основу группы, как и в случае мультирегиональных видов, составляют сорные и водные растения. Интересно отметить сосредоточие в этой группе ареалов практически всей группы типично таежных видов флоры (31 вид), что согласуется с представлениями о древности этой растительной формации (Крылов, 1898; Толмачев, 1954;Юрцев, 1972).

Основу флоры (398 видов или 41,5% флоры) составляют виды, относимые к евразийской группе ареалов. Внутри группы мы выделяем собственно евразийские виды, составляющие две третьих от общего числа видов в группе (268 видов), а так-

же виды с евро-сибирским, евразийско-атлантическим и евро-западноазиатским типами ареалов. Для группы в целом характерно преобладание видов светлых лесов с развитым травяным покровом - основного типа растительности Салаирского кряжа и его зонального окружения. Очевидно, что флора Салаира или, по крайней мере, ее зональные комплексы формировались на обширных территориях в области климатического влияния Атлантики.

Азиатская группа ареалов составляет 218 видов или 22,7% от общего видового богатства флоры. В составе группы выделяются виды собственно азиатского распространения (105 видов); западно-азиатского типа ареала (32 вида); восточно-азиатские (3 вида); северо-азиатские (сибирские) - 52 вида и южно-сибирские (26 видов). В целом в азиатской группе ареалов и в азиатском типе ареала преобладают степные виды. Из узких эндемиков, ограниченных в своем распространении территорией кряжа, для Салаира указывается лишь Gagea lasczinskyi N. Zolotuchin, видовая самостоятельность которого сейчас оспаривается.

Самая малочисленная американо-азиатская группа образована 10 видами, из которых шесть относятся к степным видам. Это виды горных холодных степей Центральной Азии.

Пятнадцать видов имеют на Салаире естественную границу широтного распространения. Из них только Salix rorida Laksch. находится на западной границе ареала, а остальные виды - на восточном или северо-восточном пределе. В распространении видов отсутствуют маркеры, позволяющие провести сколь-нибудь значимые флористические границы на территории кряжа. Несмотря на экологическую неоднородность территории, можно уверенно говорить о ее флористическом единстве.

2.4. Реликтовые элементы флоры

2.4.1. Третичные реликты во флоре Салаира Наиболее древний реликтовый элемент во флоре Салаира датируется плиоценом и связан с третичной термофильной лесной растительностью. Из растений, включенных в данную группу различными исследователями, во флоре Салаирского кряжа присутствуют двадцать шесть видов высших сосудистых растений. Кроме того, на основании анализа ареалов и современной эколого-ценотической приуроченности мы считаем возможным дополнить этот список еще двумя видами: Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo и Orobanchepallidißora Wimm, et Grab., таким образом полный список третичных реликтов во флоре высших сосудистых растений Салаирского кряжа составит 28 видов.

Обзор распространения и эколого-ценотических свойств третичных реликтов на Салаирском кряже показал, что данная группа видов весьма разнородна и занимает широкую амплитуду условий обитания. Выделяются ,по меньшей мере, четыре группы видов с более менее сходными экологическими требованиями и ценотичес-кой приуроченностью.

Наиболее отвечающей неморальной природе третичных реликтов является группа видов, предпочитающих влажные и умеренно тенистые местообитания на богатых почвах (Asarum europaeum, Galium odoratum, Tilia sibirica, Dactylorhiza fuchsii, Orobanche pallidijlora, Myosotis krylovii, Dryopteris filix-mas, Stachys sylvatica, Festuca gigantea). Вторая группа объединяет теневыносливые виды, требовательные к высокой и постоянной влажности воздуха, но менее требовательные к богатству почв (Poîystichum braunii, Galium trijlorum, Cystopteris sudetica, Poa remota, Cardamine impatiens, Actaea spicata, Festuca altissima, Cruciata krylovii). Это преимущественно древние таежные виды пра-бореальных вечнозеленых хвойных лесов, вероятно исторически более древних, чем широколиственные леса. Третья группа образована видами довольно сухих и открытых местообитаний, светлых разреженных лесов, лесных опушек, зарослей кустарников (Alfredia cernua. Viola mirabilis, Astragalus glycyphyllos, Neottia nidus-avis, Ophioglossum vulgatum, Campanula trachelium, Bromopsis benekenii, Brachypodium sylvaticum). Наиболее малочисленна последняя группа растений открытых околоводных местообитаний, лугов и зарослей кустарниковых ив (Glyceria plicata, Carex muricata, Epilobium montanum).

2.4.2. Плейстценовые реликты флоры Салаира Плейстоценовые реликты на Салаире образуют две резко очерченные эко-

лого-ценотические группы, приуроченные к небольшим изолированным местообитаниям болот и каменистых степей. Современные дизъюнкции ареалов в этой группе составляют не более сотни километров. К плейстоценовым реликтам во флоре Салаирского кряжа мы также относим мелкие горные наскальные папоротники Cryptogramma stelleri (S.G.Gmel.) Prantl и Woodsia glabella R. Br., отмеченные в единственном местонахождении на Салаире.

2.4.3. Голоценовые реликты Салаирской флоры Основное ядро флоры Салаирского кряжа сформировалось в плейстоцене,

следовательно, не совсем корректно говорить о голоценовых реликтах, т.к. их возраст моложе времени формирования флоры. Однако ксеротермический максимум голоцена оказал заметное влияние на территориальное размещение некоторых эле-

ментов флоры и также спровоцировал миграции термофильных элементов из сопредельных флор. В настоящее время некоторые из этих термо- и ксерофильных видов имеют на Салаире изолированные местообитания, оторванные от области их основного распространения, причем размеры дизъюнкций сопоставимы с таковыми для плейстоценовых реликтов. Таким образом, более корректно говорить о голоценовых мигрантах в составе флоры, находящихся в реликтовом состоянии. К ним относятся виды галофитной флоры, имеющие современное островное распространение на северо-восточных предгорьях кряжа в области его дождевой тени. Также к реликтам ксеротермического максимума голоцена относены виды теплых равнинных сте-пей Казахстана и Предалтайской равнины, встречающиеся в степях Салаира: Сагех humilis Leys., Seseli strictum Ledeb., Seseli buchtormense (Fisch, ex Spreng.) Koch, Trinia ramosissima Ledeb., Allium rubens Schrad. ex Willd., Tulipa patens Agardh ex Schult, et Schult, fil., Ziziphora clinopodioides Lam..

В целом реликтовый элемент во флоре Салаирского кряжа составляет около 8% от общего видового богатства флоры и существенно различается по возрасту, экологии и современному положению в растительном покрове кряжа.

2.5. Экологический анализ.

Распределение видов по экологическим группам проводилось на основании их исключительной или преимущественной встречаемости в группе местообитаний, сходных по напряженности данного фактора на территории кряжа. Тем самым мы старались оценить не общие экологические потенции вида, а его экологию в пределах конкретной территории.

Анализ распределения видов по четырем основным экологическим факторам показал, что в основных чертах экологический спеетр флоры полностью соответствует современным почвенно-климатическим условиям кряжа. Однако заметное влияние оказывает исторический фактор в виде законсервированных во флористическом составе следов климатических изменений в предшествующие периоды формирования и развития флоры.

Для оценки широты экологической амплитуды был использован метод экологических шкал Л.Г. Раменского (Раменский, 1938) и комплекс прикладных компьютерных программ, разработанных и любезно предоставленных старшим научным сотрудником лаборатории геоботаники ЦСБС СО РАН, д.б.н. А.Ю. Королюком. Анализ производился по двум основным факторам, для которых имеются разработанные шкалы для довольно большого числа видов - фактору увлажнения и фактору богатства/засоления почвы. Всего таким образом было проанализировано 514 видов. Для каждого вида было рассчитано среднее значение по фактору

на основании имеющихся описаний и среднее квадратическое отклонение. По величине последнего и оценивалась широта экологической амплитуды по фактору. По фактору увлажнения местообитания в пределах кряжа варьируют от 46 до 115 баллов по соответствующей шкале. Группа стенотопов (67 видов) образована представителями практически всего спектра местообитаний по влажности. В группе эври-топных видов (51 вид) абсолютное преобладание получили виды водных и околоводных местообитаний.

По фактору богатства/засоления почв амплитуда варьирования местообитаний составляет от 9 до 17 баллов по соответствующей шкале. Видов-эвритопов и стенотопов оказалось равное количество - по 28. Среди эвритопов абсолютно преобладают виды водных и околоводных местообитаний (26 из 28 видов). Стенотопы более разнообразны по своей экологической приуроченности. Преобладают таежные виды (12), много степных и неморальных реликтовых видов.

2.6. Анализ межвидовой сопряженности.

Нами был проведен анализ всей совокупности видовых списков геоботанических описаний, выполненных на Салаире за период исследований. Анализ проводился с использованием коэффициента Бравэ (Василевич, 1969). В анализ вошла только часть видов флоры, имеющих встречаемость более 20%. За нижний значимый порог коэффициента мы приняли значение 0.3. На уровне значимости коэффициентов £0.3 практически все отмеченные виды объединены в одну очень крупную, сложную и рыхлую плеяду. На уровне значимости коэффициента £ 0.4 сохраняется одна рыхлая, сложно организованная, экологически разнородная плеяда, объединяющая 291 из 305 видов. На уровне значимости коэффициентов ¿0.5 общее число сопряженных видов составляет 178. Они образуют семь обособленных плеяд, каждая из которых имеет определенную эколого-ценотическую приуроченность.

Наиболее крупная плеяда объединяет 49 видов черневых лесов. В структуре плеяды можно выделить экологический ряд по освещенности, состоящий из трех подгрупп видов, соответствующих основным структурным элементам черневых лесов - темным и влажным пихтовым лесам, более светлым пихтово-осиновым лесам и крупным открытым полянам естественного происхождения.

Следующая по величине плеяда, состоящая из 36 видов, образована видами каменистых степей. Плеяда представлена довольно плотным ядром, состоящим из 18 видов и аналогичным числом «периферических» видов с небольшим числом связей как с видами основного ядра, так и между собой.

Третья крупная плеяда объединяет 32 вида. В нее вошли доминанты и характерные виды сырых заболоченных березовых лесов и низинных болот, принадлежа-

ших к классам AInetea glutinosae и Sheuchzerio-Caricetea nigrae. В структуре плеяды выделяется плотная центральная подгруппа из 11 видов, объединяющая доминанты всех ярусов сырых лесов с доминированием Betula pubescens Ehrh.. С ней слабо связана вторая подгруппа из 11 видов, характерных преимущественно для открытых и сильно обводненных низинных болот.

Четвертая плеяда состоит из 14 видов. Плеяда очень однородная, образована группой тесно взаимосвязанных видов- типичных представителей флоры настоящих суходольных лугов многолетнего сенокосного или пастбищного использования.

Пятая плеяда включает восемь видов тырсовых степей. Аналогично вышеописанной луговой плеяде она также имеет компактное центральное ядро из пяти тесно связанных видов и три вида с малым числом связей.

Шестая плеяда составлена видами прибрежно-водных и мелководных местообитаний по периферии евтрофных, часто временных водоемов.

Седьмая плеяда из шести видов, типичных для травяных березовых лесов класса Brachypodio-Betuletea, тоже представлена рыхлой группой видов с единичными связями между ними.

Связи уровня 0.7 и выше отмечены только для 12 видов флоры. На этом уровне значимости выделяется пять мелких групп видов по два-три вида в каждой. Все выделенные группы имеют яркую эколого-ценотическую приуроченность. Из них только одна, объединяющая Stellaria bungeana Fenzl, Aconitum septentrionale Koelle и Milium effusum L.f связана с растительностью подпояса черневых лесов, тогда как четыре остальные отражают различные типы азональной для территории кряжа растительности: каменистые степи, тырсовые равнинные степи, заболоченные березовые леса и суходольные луга.

2.7. Редкие и охраняемые виды флоры Сялаирского кряжа

Одиннадцать видов флоры Салаира, включены в Красную книгу РСФСР (1988). Из них два вида обильны и нередко выступают доминантами сообществ, пять видов встречаются довольно часто, хоть и в небольшом обилии и только четыре вида действительно редкие для территории кряжа. Всего в различных федеральных и региональных списках в качестве редких и нуждающихся в охране упоминается сто видов из флоры Салаира. Из них 26 видов представлены на территории кряжа довольно обильными устойчивыми популяциями. Оставшиеся 76 видов в той или иной степени требуют контроля за состоянием локальных популяций, охраны местообитаний и иногда специальных ограничений хозяйственной деятельности.

Помимо видов, включенных в федеральный и региональные списки, для флоры Салаирского кряжа нами выделено 80 видов высших сосудистых растений, единично или редко встречающихся на территории кряжа и нуждающихся в контроле за состоянием их локальных популяций. Сюда вошли виды, находящиеся на границе своего экологического и географического ареала, но хорошо представленные в сопредельных районах, виды, приуроченные к редким для Салаира азональным местообитаниям и малообильные виды, довольно редкие на всем их ареале.

В целом список рекомендуемых к охране видов на Салаирском кряже включает 161 вид высших сосудистых растений, что составляет почти 17% от общего видового состава флоры.

ГЛАВА 3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ САЛАИРСКОГО КРЯЖА Разнообразие растительности Салаира описывается 92 ассоциациями с субассоциациями и вариантами, принадлежащими 13 классам, 24 порядкам и 31 союзу. Из них 32 синтаксона описано автором. Продромус синтаксонов, описанных для территории Салаира, приводится ниже: Класс Lemnetea Тх. 1955

Порядок Lemnetalia Тх. 1955

Союз Lemnion minoris Тх. 1955 Асс.: Lemnetum minoris Muller et Gors I960; Lemnetum trisulcae Soo 1927; Lemno-Spirodeletum polyrhizae W. Koch 1954; Spirodelo-Salvinietum natantis Slavnic 1956 Порядок Hydrocharitetalia Rubel 1933 Союз Hydrocharition Rubel 1933 Acc.: Stratiotetum aloidis Miljan 1933; Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae Oberd. 1957

Порядок Lemno-Utricularietalia Pass. 1978 Союз Utricularion vulgaris Pass. 1964 Acc.: Lemno-Utricularietum vulgaris Soo (1928) 1938 Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Potametalia W. Koch 1926

Союз Potamion lucentis (W. Koch 1926) Oberd. 1957 Acc.: Ceratophylletum demersi (Soo 1928) Eggler 1933; Hydrilletum verticillati Tomascz. 1979; Myriophylletum spicati Soo 1927; Myriophylletum verticillati Soo 1927; Potametum crispí Soo 1927; Potametum lucentis Hueck 1931; Potametum pectinati Carstensen 1955; Potametum perfoliati (W. Koch 1926) Pass. 1965; Potametum trichoidis (Freitag, Markus

et Schwippel 1958)Oberd. 1962; Potametum berchtoldii Krasovskaya 1959; Potametum lenuifolii Kiprianova 2000

Союз Nymphaeiort albae Oberd. 1957 Acc.: Myriophyllo-Nupharetum W. Koch 1926; Nupharetumpumili Oberd. 1957; Nymphaeetum candidae Miljan 1958; Nympholdetumpeltatae (All. 1922) Muller et Gors I960; Polygonetum amphibii Soo 1927; Potametum natantis Soo 1927;сообщсство Nymphaea tetragona

Порядок Callitricho-Batrachietalia Pass. 1978 Союз Batrachion aquatilis Pass. 1964 Aec.:Batrachietum peltati Sauer 1947; сообщество Callitriche palustris Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926

Союз Phragmition communis W. Koch 1926 Acc.: Acoretum calami Eggler 1933; Agrostio-Alismatetum plantago-aquaticae Grigorjev et Solm. 1987; Equisetetumßuviatilis Steffen 1931; Nardosmietum laevigatae Klotz et Kock 1986; Phalaridetum arundinaceae Libb. 1931; Phragmitetum communis (Garns 1927) Schmale 1939; Scirpetum lacustris Schmale 1939; Scirpetum maritimi{Br.-Bl. 1931) R. Tx. 1937; Scirpetum tabernaemontani Pass. 1964; Typhetum angustifoliae Pignatti 1953; Typhetum latifoliae G. Lang 1973; Typhetum laxmanniiVs\\nsY.\ et al. 1990; Naumburgietum thyrsißorae Kiprianova 2000; сообщество Agrostis stolonifera Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny in Кор. et Hejny 1965 Союз Oenanthion aquaticae Hejny 1948 ex Neuhäusl 1959 Acc.: Eleocharitetumpalustris Ubriszy 1948; Hippuridetum vulgaris Pass. 1955; Sagittario-Sparganietum emersi Tx. 1953 (субасс. typicum Tx. 1953; субасс. sagittarietosum Grigoijev et Solm. 1987); Sparganietum erecti Roll 1938; Eleocharitetum austriacae Kiprianova 2000

Союз Agrostio stoloniferae-Equisetion arvensis Taran 1997 Acc.: Eleocharitopalustris-Agrostietum stoloniferae Denisova in Iljina et al. 1988 (варнант typicum; вариант Eleocharis austriaca) Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953

Союз Cicution virosae Hejny em. Segal in Westh. et Den Held 1969 Acc.: Calletumpalustris (Van den Berghen 1952) Segal et Westh. in Westh. et Den Held 1969; Cicuto-Caricetum pseudocyperi Boer et Siss. in Boer 1942; Comaretum palustris Markov et al. 1955; Menyanthetum trifoliatae Grigoijev et Solm. 1987

Союз Magnocaricion elatae W. Koch 1926 Acc.: Caricetum alherodis (Prokopjev 1990) Taran 1995; Caricetum gracilis Almquist 1929; Caricetum ripariae Soo 1928 em. Knapp. Et Staffers 1962; Caricetum rostratae

Rubel 1912; Caricetum vesicariae Br.-Bl. et Denissow 1926; сообщество Carex rhynchophysa

Класс Isoeto-Nanojuncetea Br.-BI. et Tx. 1943 Порядок Cyperetalia fusci Pietsch 1963

Союз Elatini-Eleocharition ovatae Pietsch 1965 Acc.: Cypero-Limoselletum (Oberdorfer 1957) Konieck 1960 Класс Bidentetea tripartitae Tx., Lohm. et Prsg. In Tx. 1950 Порядок Bidentetalia tripartitae Br.-Bl. et Tx. 1943 Союз Bidention tripartitae Nordhagen 1940 Сообщество Persicaria lapathifolia Класс Festuco - Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943. Союз Festucion valesiacae Klika 1931. Acc.: Heteropappodo altaici - Stipetum capillatae Latchinsky 1994. (варнант St ¡pa permata); Spiraeo hyperieifoliae - Stipetum Dymina 1989; Campanulo bononiensis -Vicietum amoenae Latchinsky 2003.

Порядок Helictotricho - Stipetalia Toman 1969.

Союз Helictotricho • Stipion zalesskii Toman 1969. Подсоюз Stipenion rubentis Toman 1969. Ассоциации: Cotoneastero melanocarpi - Helictotrichetum desertorum Latchinsky 1993.

Союз Orostachyon spinosae Saitov 1989. Acc.: Potentillo acaulis - Festucetum valesiacae Latchinsky 1993.; Poo stepposae -Stipetum pennatae Latchinsky 1993.

Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina 2001. Союз Aconito barbate-Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001. Acc.: Potentillo chrysanthae-Dactyletum glomeratae Makunina et Maltseva 2001 Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. EtTx. 1943. Порядок Alnetalia glutinosae R. Tx. 1937.

Союз Alnion glutinosae (Malcuit 1929) Müller et Görs 1958. Acc.: Carici dispermatis - Piceetum ass. nov. prov. (субасс. oxalidosum subass. nov. prov.; субасс. impatientosum subass. nov. prov.); Carici atherodis - Betuletum ass. nov. prov.; Carici elongatae - Betuletum ass. nov. prov.

Порядок Salicetalia auritae Doing 1962 em. Westh. 1969. Союз Salicion cinereae Müller et Görs 1958.

Acc.: Saussureo parvißorae - Betuletum ass. nov. prov. (субасс. caricetosum paniceae subass. nov. prov.; субасс. caricetosum dioicae subass. nov. prov.); Thelipterido -Betuletum ass. nov. prov.

Класс Sheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx 1937. Порядок Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1949. Союз Caricion davallianae Klika 1934. Acc.: Betulo fruticosae - Eleocharitetum quinqueflorae ass. nov. prov. Порядок Scheuchzerietaliapalustris Nordh. 1936

Союз Caricion lasiocarpae Vanden Bergh. in Lebr. et. al. 1949. Acc.: Caricetum diandrae Jonas 1932 em. Oberd. 1957.; Caricetum rostratae Rübel 1912 ex Osvald 1923.; Caricetum lasiocarpae Osvald 1923. Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944.

Порядок Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993. Союз Triseto sibiricae-Aconition septentrionalis Ermakov, Shaulo et Maltseva 2000.

Acc.:Calamagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis Ermakov, Shaulo et Maltseva 2000 (субасс. typicum\ субасс. trollietosum asiaticae Latchinsky 2003.) Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937.

Порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999.

Союз Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov, Maltseva et Makunina 1999. Acc.: Anthrisco sylvestris-Pedicularietum incarnatae Latchinsky 2003.; Crepidetum sibiricae Dymina ex Ermakov, Maltseva et Makunina 1999.

Союз Aconito barbate-Vicion unijugae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999.

Acc.: Cruciato krylovii-Dactyletum glomeratae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999.

Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986. Acc.: Phlomoido tuberosae-Festucetumpratensis Makunina 1998. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931.

Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985. Acc.: Festucopratensis-Dactyletum glomeratae Dymina 1989 (субасс. trifolietosum pratensis Makunina, 1998.; субасс. angelicetosum sylvestris Latchinsky 2003.; Poo pratensis - Plantaginetum mediae Latchinsky 2003.; сообщество Hordeum brevisubulatum.

Класс Brachypodiopinnati-Betuleteapendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991

Порядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991

Союз Vicio unijugae - Pinion sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Подсоюз Vicio unijugae-Pinenion sylvestris Korolyuk in Ermakov et al. 1991 Acc.: Artemisio latifoliae - Betuletumpendulae Ermakov, Makunina et Maltseva 2000 (субасс. typicum Ermakov, Makunina et Maltseva 2000; субасс. Padetosum avii subass. nov. prov.); Astragalo glycyphylli - Pinetum sylvestris Korolyuk in Ermakov et al. 1991 (субасс. Caraganietosum arborescentis subass. nov. prov.; субасс. Cirsietosum heterophyllii Korolyuk in Ermakov et al.1991); Polemonio-Brachypodietum pinnati Latchinsky 2003.

Подсоюз Achyrophoro • Pinenion sylvestris Ermakov et Lashchinsky 1991 Acc.: Cnidio dubii - Pinetum sylvestris Lashchinsky in Ermakov et al. 1991; Artemisio macranthae - Pinetum sylvestris Lashchinsky in Ermakov et al. 1991

Союз Lathyro gmelinii - Pinetalia sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Подсоюз Geranio albiflori - Pinenion sylvestris Ermakov 1991 Acc.: Atrageno sibiricae - Pinetum sylvestris Ermakov 2000

Подсоюз Geranio sylvaticae - Pinenion sylvestris Ennakov 2000 Acc.: Trollio asiatici-Populetum tremulae Dymina in Ermakov et al. 2000; Calamagrostio epigeii - Betuletum pendulae ass. nov. prov.; Veratro - Populetum tremulae ass. nov. prov. (Вариант Senecio nemorensis-, Вариант Crataegus sanguínea)

Союз Spiraeo mediae - Caraganion arborescentis all. nov. prov. Acc.: Helictotricho-Caraganetum arborescentis Lashchinsky et Revyakina 1991 (субасс. Achyrophoretosum maculatae subass. nov. prov.); Euphorbio pilosae-Caraganetum arborescentis Lashchinsky et Revyakina 1991 Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger inVlieger 1937 Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl, in Pawl, et al. 1928 Подпорядок Abietenalia sibiricae Ermakov 2000 Союз Milio effusi-Abietion sibiricae Ermakov 2000 Подсоюз Milio-Abietenion sibiricae Ermakov 2000 Acc.: Filipendulo ulmariae- Abietetum sibiricae ass. nov. prov. (субасс. typicum subass. nov. prov.; вариант Viburnum'opulus', субасс.polystichetosum braunii subass. nov. prov.)

Союз Filipendulo ulmariae- Populion tremulae Ermakov 2000 Acc.: Matteuccio struthiopteris- Populetum tremulae ass. nov. prov.; Dactylido-Abietetum sibiricae Ermakov 2000 (Субасс. Dactylido-Abietetum sibiricae vicietosum sylvaticae subass. nov. prov.; Вариант Brachypodium sylvaticum; Вариант Poa insignis) Класс Salicetea purpureae Moor 1958

Порядок Salicelaliapurpureae Moor 1958

Союз Equiseto hyemalis-Populion nigrae Taran 1997 Acc.: Equiseto hyemalis-Populetum nigrae Taran 1997

В работе, кроме того, приводятся характеристические и синоптические таблицы и текстовые описания новых синтаксонов, а также краткие сведения об их распространении и экологии на территории кряжа.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА И ГЕНЕЗИС РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

САЛАИРА.

Выполненная классификация растительности Салаирского кряжа позволяет рассмотреть некоторые пространственно-временные отношения между синтаксона-ми как внутри, так и между различными типами растительности. Кроме того, в совокупности с анализом флоры, возможно решение некоторых вопросов генезиса растительного покрова.

Описанные для Салаирского кряжа синтаксоны болотной растительности довольно уверенно делятся на две группы по флористическому составу, структуре и топологии сообществ. Первая группа включает евтрофные болотные сообщества класса Alnetea glutinosae с выраженным древесным ярусом из Betulapubescens и хорошо развитым травяным покровом с доминированием преимущественно крупно-дерновинных осок (Carex cespitosa L., С. appropinquata Schum. и др.). Эти сообщества доминируют в составе болотной растительности кряжа и встречаются практически по всей его территории. За редким исключением, сообщества всех ассоциаций этой группы встречаются совместно в составе комплексных болотных массивов. В горизонтальной проекции площади, занимаемые сообществами различных ассоциаций, имеют вид замкнутых концентрических вложенных контуров, закономерно сменяющих друг друга от периферии к центру массива. Центральная часть подобных массивов часто занята сообществами класса Phragmiti-Magnocaricetea. Во флоре Салаира виды евтрофных болот образуют ассоциированную группу, подчеркивая экологическую специфику местообитаний. Местоположение, размеры и конфигурация подобных болотных массивов полностью контролируются рельефом местности. Многолетняя динамика выражается в колебаниях границ между микропоясами внутри массива в зависимости от погодных условий конкретных лет и изменений гидрологического режима местности. Болотообразование стабилизируется на стадии облесенных евтрофных болот в сочетании с водными и околоводными сообществами. Ассоциации связаны постепенными переходами как с лесной и луговой растительностью дренированных местообитаний, так и с сообществами околоводных растений класса Phragmiti-Magnocaricetea.

Другая группа включает довольно разнородные как по внешнему облику, так и по флористическому составу сообщества. Сюда входят болота с хорошо выраженным древесным ярусом, кустарниковые болота с единичными деревьями березы и совершенно открытые осоковые болота. Моховой ярус сообществ этой группы меняется от пышного развития до полного отсутствия. Синтаксономически сообщества второй группы принадлежат классам А1пе1еа §!Ш1п05ае и БкеисИгегю-Саг1се1еа nigrae. Они хорошо выделяются в растительном покрове по присутствию группы видов мезо- и олиготрофов, экологические амплитуды которых по фактору богатства/засоления почвы не вполне соответствуют современной природной обстановке кряжа. Присутствие подобных видов мы склонны рассматривать как проявление реликтовости. Сообщества ассоциации СапЫ ¿ЬрегтаСя - РкееШт выделяются в растительном покрове Салаира довольно высоким флористическим своеобразием. Особого внимания заслуживает хорошая представленность видов таежной флоры в сообществах ассоциации. На Салаирском кряже таежный флористический элемент, равно как и сами еловые леса, следует рассматривать как реликтовое явление. Единственным фактором, который мог способствовать распространению таежных видов и соответствующих им сообществ, мог быть температурный режим в периоды плейстоценовых похолоданий, неоднократно отмечавшихся в Сибири. В современных условиях на Салаире наблюдается постепенная деградация и исчезновение этих интересных реликтовых сообществ. При выгорании ельников они сменяются сообществами Сапа е1о^а1ае - ВеМеШт и, как правило, уже не восстанавливаются.

Не менее интересна ситуация и с другой болотной ассоциацией &зютигео рап>[/1огае - ВешШит. Во флористическом составе сообществ ассоциации особого упоминания заслуживает группа крайне олиготрофных представителей флоры верховых болот. Реликтовость этих видов во флоре кряжа подтверждается их современным распространением. Можно сказать, что все болотные сообщества Салаира с участием олиготрофных видов флористически неполночленны по этой группе. Наиболее вероятным экологическим фактором, способным обеспечить широкое распространение и беспрепятственные миграции этой группы видов на большие расстояния, могла быть вечная или длительно-сезонная мерзлота. Сковывая на долгое время почву и поддерживая низкие температуры в самом поверхностном ее слое, она ограничивает подвижность почвенных растворов, препятствует поглощению элементов минерального питания растениями и создает условия застойного увлажнения и кислой среды в поверхностном слое. Совокупность этих процессов делает возможным поселение олиготрофной болотной флоры непосредственно на минеральном субстрате. Такие условия могли существовать на Салаире в период макси-

малыюго плейстоценового похолодания. В современном растительном покрове позиции сообществ рассматриваемой ассоциации неустойчивы. Существование олиготрофных видов поддерживается наличием торфяной толщи. В случае возникновения пожаров и прогорания торфа, сообщества ассоциации Бамзигео раЫ/1огае - ВешШит сменяются сообществами ассоциаций СапЫ а&егосНз -ВешШит или СагШ elongatae - ВешШит, и далее развиваются в соответствии с закономерностями современных процессов болотообразования.

Особое место в болотной растительности Салаирского кряжа занимает массив Кокуйского болота. Это единственный обнаруженный нами массив минералотроф-ного болота с ключевым питанием. Генезис этого массива нам не до конца понятен и представляется в виде наслоения нескольких контрастных этапов формирования.

Степная растительность, как и болотная, относится к азональным типам на Салаирском кряже. Степи Салаира можно уверенно разделить на две группы сообществ: комплексе каменистых горных степей, приуроченных к скальным выходам на вершинах холмов и крутым склонам; равнинные степи, развивающиеся по южным и юго-западным склонам балок на мощных отложениях лессовидного суглинка.

Участки петрофитных степей представлены обычно серией замкнутых, вложенных друг в друга контуров сообществ различных ассоциаций. Центральное сообщество такого комплекса отличается наибольшей ксерофитностью, а периферия подобных степных «островов» занята обычно остепненными лугами или сообществами сухих травяных сосновых либо березовых лесов. Флористически эти степные сообщества хорошо обособлены и на уровне значимости коэффициента сопряженности >0.5 образуют отчетливую группу ассоциированных видов. Экология и современное распространение монтанного, гипо-арктомонтанного и аркто-альпийского элемента флоры этих степей вновь возвращает нас в плейстоценовые эпохи похолоданий, когда на Салаирском кряже широкое распространение имели перигляциальные ландшафты. В дождевой тени кряжа на восточном макросклоне в каменистых хорошо дренируемых местообитаниях возникали оптимальные условия для формирования засухо- и холодостойких травяных сообществ. В сочетании с мезо- и олиготрофными тун-дрово-болотными сообществами влажных местообитаний они формировали характерный плейстоценовый перигляциальный ландшафт Салаира.

Иная история связана со степными сообществами, доминирующими на западном макросклоне кряжа. Флористическую основу этих степей составляют широкоареальные евразийские и евро-западноазиатские виды, как правило, не проникающие на восток далее Прибайкалья. Представляется, что активной про-

движение восточноевропейско-казахстанеких степей на восток было связано с ксеротермическим максимумом голоцена - условиями сухого и сравнительно теплого климата. Последующее увлажнение климата и, особенно, недавняя массовая распашка земель привели к фрагментации и сокращению ареала сообществ ковыльной степи на Салаире. В современном растительном покрове ковыльные степи занимают устойчивое положение только на южных и юго-западных крутых склонах логов, и связаны обширными экотонными полосами с сообществами остепненных лугов или сухих травяных березовых лесов. Оборот поколений доминирующих плотнодерновинных злаков поддерживается за счет семенного возобновления и большой длительности онтогенеза особей.

Среднеголоценовый возраст имеют также и сообщества засоленных лугов, изредка встречающихся только на восточных предгорьях кряжа в пределах бассейна р.Иня. Во время термического максимума голоцена именно в речной долине могли возникать условия выпотного режима и, как следствие этого, очаги засоления. Таким путем возникли экологические предпосылки для миграции на восток галофитной флоры, богато представленной в расположенной к западу Барабинской низменности. В последствии, при гумидизации климата, засоление в долине р. Иня про-падает и миграционный коридор разрушается. Существование современных засоленных лугов на восточных предгорьях Салаира поддерживается особенностями местного климата и речной сети. Однако галофитная флора, входящая в состав этих сообществ является реликтом термического максимума голоцена.

Анализ начальных стадий луговой дигрессии показал полигенетическую природу луговой растительности кряжа. Во всех высотных поясах формирование лугов начинается с травяных сообществ, принадлежащих к естественной коренной растительности соответствующего подпояса. При последующем хозяйственном использовании изменения луговых сообществ представляют систему радов луговой дигрессии, развивающихся конвергентно. Отчетливо просматривается снижение фитоценотического разнообразия в ходе дигрессии, сопровождающееся конвергентным развитием сообществ.

Большинство предгорных лесов на тяжелосуглинистых почвах принадлежат к двум фоновым ассоциациям березовых лесов: Astragalo glycyphylli - Pinetum sylvestris и Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae. Возрастная и пространственная структура березовых древостоев удивительно постоянна для большинства сообществ ассоциаций. Несомненно, что беглые низовые пожары играют большую роль в формировании этих сообществ. В частности, они «ответственны» за отсутствие валежа и подроста березы. Но остается совершенно не ясным процесс оборота поколений лесообразователя в этих лесах.

Более влажные условия в западинах на плоских водоразделах и по днищам логов заняты сообществами ассоциаций осиновых лесов Trollio aslatici-Populetum tremulae и Veratro - Populetum tremulae. Осина представлена разновозрастными клонами с отчетливой групповой структурой размещения деревьев по возрастам. Как правило, центральную часть занимают наиболее старые и крупные деревья, а к периферии лесного массива их замещают молодые деревца осины. Здесь же в центральной части встречается крупномерный осиновый валеж. Возобновление осины исключительно корнеотпрысковое. Смена поколений лесообразователя поддерживается за счет вегетативного размножения глубоко омоложенными корневыми отпрысками. Семенное возобновление полностью отсутствует.

Сосновые и сосново-лиственничные леса Салаира тающее относятся к классу Brachypodío pinnati - Betuletea pendulae. В их распределении по территории кряжа отчетливо просматриваются две области их частой встречаемости: на восточном макросклоне кряжа на делювии палеозойских метаморфических пород и на западном макросклоне кряжа на древних террасах Берди и Чумыша, сложенных супесями и легким суглинком. Геологически ландшафты сосновых лесов западного макросклона существенно моложе таковых восточного макросклока. Высокие террасы малых рек сформировались не ранее позднего плейстоцена, и после их формирования потребовалось некоторое время для появления на них лесной растительности. Возможно именно сосновые леса восточного макросклона или каменистых остан-цов осевой части кряжа были источником семян древесных растений при заселении древних террас, но подпологовые яруса формировались иными, более влаголюбивыми видами, соответствующими особенностям местного климата.

Таким образом, несмотря на большое сходство состава и строения, сосновые леса Салаира разновозрастны и имеют разное происхождение. Это хорошо подтверждается слабой ассоциированностью флоры светлохвойных лесов - при анализе сопряженности выделяется лишь небольшая рыхлая плеяда на уровне связей 2 0.5 и несколько попарно ассоциированных видов.

Пространственная структура собственно черневого леса с совместным доминированием пихты и осины характеризуется горизонтальной мозаичностью, обусловленной ходом онтогенеза древесных пород-эдификаторов. Обязательным элементом этих сообществ являются полянные участки, на которых произошел естественный распад древостоя. Возрастные спектры осины и пихты для отдельных элементов мозаики неполночленны, характеризуются преобладанием какого-либо одного возрастного состояния. Однако, возрастные спектры для всей пробной площади показывают, что ценопопуляции осины и пихты сибирской нормальны и

полночленны, что характеризует устойчивое состояние древесных эдификаторных видов этого сообщества.

Процесс возобновления эдификаторов древостоя черневой тайги наиболее успешно осуществляется на крупных полянах. Поляны возникают в результате естественной гибели старовозрастных популяционных локусов и являются ареной формирования популяционных локусов возобновления как пихты, так и осины. Высокотравье играет регулирующую роль в возобновлении доминирующих древесных видов, элиминируя проростки пихты и пропагативные корневые отпрыски осины. Осина преодолевает воздействие высокотравья путем образования на больших полянах групп корневых отпрысков с высокой энергией роста. Пихта образует компактные группы молодых особей в условиях, где снижено конкурентное давление высокотравья и достаточно света для развития - только на крупных полянах - по краю проекций крон взрослых пихт и на ветровальных комплексах. В дальнейшем динамика вновь образованных пространственно-возрастных локусов осины и пихты происходит в полном соответствии с ходом их онтогенезов. Динамика напочвенного высокотравного покрова в черневых лесах тесно связана с динамикой древостоя. Изменение напряженности эколого-ценотических факторов, сопровождающее развитие популяционного локуса древесного вида-эдификатора, влечет за собой адаптивное изменение стратегии жизни травянистого многолетника в данном локусе. Основной механизм адаптации растений к изменяющимся условиям среды - динамическая поливариантность онтогенеза (Волкова, 1996).

Черневые леса Сибири рассматривают как ценотический реликт хвойно-широколиственных лесов плиоцена (Крылов, 1891; Ильин, 1941; Положий, Крапивкина, 1985; Гудошников, 1986 и др.). Основным аргументом в защиту этой гипотезы выступает присутствие во флористическом составе черневых лесов Сибири ряда видов как высших, так и низших растений, типичных для широколиственных лесов Европы и хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока.

Большинство травянистых видов, относимых в Сибири к неморальным реликтам, располагаются в подчиненных подьярусах высокотравья. Многолетние исследования параметров фитоклимата в различных сообществах подпояса черневых лесов Салаира, выполненные в стационарных условиях, позволили оценить средообразующую роль высокотравного покрова (Экология..., 1991). Внутри высокотравного покрова формируется специфический фитоклимат со стабильной высокой влажностью воздуха в течение всего вегетационного периода и сглаженными колебаниями температур, как суточных, так и сезонных. В совокупности с дефицитом освещения из-за сомкнутого полога высокотравья, фитоклимат внутри травостоя сходен по основным параметрам с климатом подпологового пространства

широколиственных лесов (Горышина, 1975). Следовательно, некоторые представители травянистых растений неморальной флоры вполне могут существовать под пологом высокотравья.

Учитывая особенности строения, динамики и экологии черневых лесов, можно считать, что наиболее вероятной предковой формой этих сообществ могли быть влажные субальпийские редколесья, существовавшие в высокогорьях позднеплио-ценовых гор Юга Сибири в контакте с расположенными ниже хвойно-широколист-венными лесами. При дальнейших глобальных изменениях климата в эпохи плейстоценовых похолоданий эти сообщества спустились в область низкогорий и нашли здесь подходящие рефугиумы, аналогично «сниженным альпийцам», в более ксерофитных условиях.

В целом растительный покров подпояса черневых лесов обнаруживает генетическое и динамическое единство лесных и высокотравных сообществ. Это подчеркивается образованием во флоре наиболее крупной плеяды взаимно ассоциированных видов на уровне >0.5, включающей как основные виды высокотравных сообществ, так и отдельных представителей таежной флоры, типичных для черневых осиново-пихтовых лесов. При этом внутри плеяды просматриваются три основные подгруппы, соответствующие основным структурно-динамическим блокам растительности подпояса черневых лесов -темным и влажным пихтовым лесам и куртинам, более светлым осиновым лесам и крупным открытым полянам естественного происхождения.

Анализ динамики показывает взаимосвязь основных типов растительности -лесного и лугового - в пределах всех высотных поясов кряжа. Возобновительный процесс древесных растений находится в конкурентных отношениях с травяным покровом лесов, хорошо развитым во всех лесных сообществах кряжа. Начальные стадии луговой дигрессии также имеют тесные связи с травяным покровом лесных сообществ. В распределении остепненных лугов наблюдаются закономерности, сходные с распределением степной растительности, с которой остепненные луга связаны в единые экологические ряды. Лесные сообщества находятся в единых экогенетических рядах с болотными ассоциациями, подчеркивая динамику некоторых элементов рельефа. Засоленные луга по берегам водоемов на восточных предгорьях кряжа граничат с сообществами околоводной и болотной растительности, обогащаясь элементами соответствующих ценофлор.

При рассмотрении генезиса и истории формирования растительного покрова проявляются взаимосвязи даже между крайне экологически различными типами. Так по времени и условиям образования на территории кряжа объединяются засоленные луга, крупнодерновинно-злаковые степи и даже некоторые болотные ассо-

циации. Сходные природно-климатические условия предшествовавших геологических эпох способствовали распространению одновременно степной и болотной растительности. Сосновые леса восточного макросклона кряжа формировались параллельно распространению каменистых степей, а распространение и сохранение видов таежной флоры было синхронно появлению видов олиготрофных болот.

Таким образом, растительный покров кряжа в целом предстает как сложная, полигенетическая, но единая макроэкосистема, способная реагировать на разнообразные изменения среды сменой одних компонентов, но поддержанием стабильности других. Обладая значительной инерционностью, растительный покров I. кряжа сохраняет в своем составе флористические и даже цеаотические реликты

предшествовавших геологических эпох.

ГЛАВА 5. СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ И СИСТЕМА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ САЛАИРСКОГО КРЯЖА

Следующие пять положений характеризуют кряж как макроэкосистему регионального уровня, достойную сохранения в целом:

1. Кряж как крупный естественный миграционный коридор.

Транзитный характер этой территории определяет особый интерес к ней как к

связующему звену между горными и равнинными типами экосистем, коридору возможных миграций и обмена видами между равнинными северными и горными южными районами.

2. Кряж как эталон южносибирской низкогорной макроэкосистемы.

Низкогорный рельеф и отсутствие непосредственного контакта с крупными

горными системами привел к образованию особого типа высотной поясности в отсутствие современного влияния средне- и высокогорных экосистем на природные комплексы низкогорий.

3. Кряж как уникальный по древности и непрерывности развития ландшафтный выдел.

Салаирский кряж является одной из наиболее древних складчатых структур в г пределах Алтае-Саянской горной области. На протяжении всей геологической

истории своего развития кряж не испытывал катастрофических воздействий типа покровных оледенений или затопления больших территорий водами прилегающих озер и морей. Следовательно, наземные экосистемы кряжа развивались непрерывно и преемственно на протяжении всей истории его существования.

4. Кряж как климатообразующая барьерная система.

Субмеридиональная протяженность кряжа обусловливает его барьерную роль

на пути влажных воздушных масс с Атлантики и, как следствие этого - повышенное

количество осадков на западном макросклоне. Неравномерность в распределении осадков определяет климатическую и биотическую асимметрию склонов.

5. Кряж как уязвимая экосистема под угрозой антропогенного разрушения.

Низкогорный рельеф, относительная близость к крупным населенным пунктам и транспортным магистралям делают территорию кряжа легко доступной для освоения. Привлекательность территории для освоения основана на запасах золотоносных, железных и полиметаллических руд, а также богатых лесных ресурсах.

Единственный путь сохранения основных структурных и функциональных черт Салаирского кряжа как единой макроэкосистемы - это создание иерархически организованной сети охраняемых объектов различного размера и статуса, которая представляла бы репрезентативно основные и уникальные черты территории и биоты, ее населяющей.

5.1. Природное районирование территории.

В соответствии с принадлежностью к различным речным бассейнам и макросклонам кряжа выделяются шесть районов, для каждого из которых характерна своя колонка поясности:

1 .Инской район охватывает северную часть восточного макросклона кряжа к Кузнецкой котловине в области дождевой тени.

2.Восточно-Чумышский район расположен в юго-восточной части кряжа.

3.Бердский район включает северо-западную часть кряжа, к западу от Инского района через основной водораздел.

4.3ападно-Чумышский район занимает южную часть западного макросклона кряжа.

5. Чемской район включает северную оконечность Салаирского кряжа, представленную довольно обособленной системой горы Улантова и гор Зачемских.

6. Кивдинский район ограничивается Кивдинским сопочным массивом -довольно хорошо обособленной в рельефе южной частью Салаирского кряжа.

5.2. Общие принципы и иерархия охраняемых территорий в сети.

Основываясь на иерархическом, "вложенном" принципе организации природных экосистем, мы предлагаем некоторую иерархию в организации сети охраняемых территорий.

Объектами охраны самого высокого уровня в пределах кряжа мы рассматриваем колонки поясности в целом, как макроэкосистемы, обеспечивающие специфические для данного района потоки вещества и энергии, процессы обмена видами

по градиентам экологических факторов и сохранения уникальных и реликтовых элементов в конкретных геолого-географических условиях.

Второй уровень охраны относится к основным типам экосистем кряжа -исторически, климатически и литогенно обусловленным самоподдерживающимся биологическим системам с уникальным видовым составом, типом круговорота веществ и средообразующим воздействием.

Низший уровень относится к сохранению локальных популяций отдельных видов или форм растений как компонентов биоразнообразия региона.

Для выделения охраняемых территорий первого уровня идеально подходят бассейны малых рек - притоков Оби второго порядка. Для каждого района, в лучшем случае, возможно указать бассейны с максимальной концентрацией ненарушенных и слабонарушенных территорий, обеспечивающих непрерывный коридор вдоль основной речной долины. Крупные территории мыслятся гетерогенными не только с точки зрения представленности различных экосистем и разной степени нарушенности последних, но также и с точки зрения комплекса природоохранных мероприятий, проводимых в различных зонах этих территорий и для разных экосистем.

5.3. Охраняемые территории высшего уровня

Для Инского района наибольшей сохранностью отличается бассейн р.Колтырак, административно принадлежащий Тогучинскому району Новосибирской области. Другим относительно сохранным бассейном является бассейн верхнего и среднего течения р. Касьма до выхода ее в Кузнецкую котловину. Административно эта территория расположена в Гурьевском районе Кемеровской области.

Для Восточно-Чумышского района интерес представляет бассейн Томь-Чумыша с продолжением по Чумышу до д. Косгенково.

В Западно-Чумышском районе объектом охраны может служить бассейн р Уксунай.

Разнообразие экосистем Бердского района хорошо представлено в бассейне р. Малый Ик, включая нижнее течение р.Ик от впадения М.Ика до впадения Ика в Бердь.

Для Кивдинского сопочного массива можно выделить сопку около д. Березово.

В северной части кряжа для Чемского района интересна г. Улантова в комплексе с Зачемскими горами.

Намеченные выше крупные охраняемые территории в совокупности образуют тот минимальный природоохранный каркас, который в состоянии обеспечить сохранение биоразнообразия кряжа в целом. Территории частично смыкаются в пределах подпояса черневых лесов, образуя коридоры миграции как в широтном, так и в меридиональном направлениях. Недостатком предлагаемой сети является отсутствие коридоров миграции в подпоясе сосново-березовых лесов и в лесостепном поясе предгорий. Невозможность проведения подобных коридоров связана с сильной антропогенной нарушенностыо и фрагментацией естественных экосистем в этих поясах. Однако, исходно комплексный характер растительного покрова, особенно в лесостепном поясе, позволяет предположить, что сохранение экосистем подобного типа возможно и в отсутствие протяженных коридоров, связующих все намечаемые охраняемые территории.

5.4. Охраняемые территории второго уровня Сеть, образованную крупными охраняемыми территориями высшего уровня, планируется дополнить небольшими или даже точечными участками, охватывающими уникальные или эталонные природные объекты. Нами в разное время был предложен ряд объектов по территориям различных субъектов Российской Федерации (Лащинский, 1997, Королюк, Лащинский мл., Таран, 1996). За исключением объектов, вошедших в предложенные выше крупные охраняемые территории, список для Салаирского кряжа насчитывает 39 объектов, краткая характеристика которых приводится в этом разделе.

В совокупности с территориями высшего уровня, описанные выше объекты составят уже вполне репрезентативную сеть охраняемых территорий для Салаирского кряжа, однако в своем завершенном виде сеть должна быть дополнена некоторым множеством мелких точечных объектов, направленных на охрану локальных популяций редких видов или даже выдающихся представителей отдельных видов (как например наиболее старые, высокие, крупные, толстые деревья, особи или локальные популяции/клоны травянистых растений с необычной формой и/или окраской цветков и т.п.). В настоящей работе мы не приводим списка охраняемых территорий этого последнего низшего уровня по двум причинам. Во-первых, мы не располагаем на сегодняшний день исчерпывающей информацией для составления полного списка подобных территорий, во-вторых, перечисление даже известных на данный момент подобных объектов заняло бы достаточно много места. Некоторое представление об их количестве можно получить, анализируя списки редких и охраняемых видов из главы, посвященной флоре Салаирского кряжа.

Важным условием при создании и функционировании сети охраняемых территорий должна быть ее открытость и динамичность. По мере изучения территории и изменения природной обстановки могут возникать новые объекты, достойные включения в сеть. Могут уточняться границы существующих охраняемых территорий и изменяться режимы пользования и охраны.

ВЫВОДЫ

1. Флора высших сосудистых растений Салаирского кряжа насчитывает на настоящий момент 959 видов, относимых к 105 семействам и 427 родам. По систематической структуре ее можно рассматривать как типичную, в ряду бореальных флор соответствующих широт. В целом ее можно характеризовать как крайний восточный вариант атлантических флор, формировавшихся на базе широкоареальных, преимущественно евразийских видов при заметном и разновременном воздействии среднеазиатского, центральноазиатского и Алтае-Саянского флористических центров.

2. Длительное непрерывное развитие флоры в условиях различной климатической обстановки предшествовавших геологических эпох отразилось в структуре реликтового элемента флоры, составляющего 8% от общего состава флоры. Отчетливо выделяются три разновременные группы реликтов -плиоценовые, плейстоценовые и голоценовые, подразделяемые на несколько экологических групп каждая.

3. Хотя отсутствие узких эндемиков, а также соотношение родов и видов говорит об аллохтонном характере флоры, древность флоры и экологическая гетерогенность территории ее обитания обуславливают высокий процент редких видов рекомендуемых к охране и видов, состояние локальных популяций которых оценивается как критическое. На Салаирском кряже их количество составило 161 вид выс-ших сосудистых растений, или 17% от общего видового состава флоры.

4. Проведенный анализ межвидовой сопряженности во флоре Салаирского кряжа показал, что на уровне значимости коэффициента £ 0.5 одна большая плеяда распадается на семь более менее крупных плеяд сопряженных видов и восемь маловидовых сопряженных групп. С учетом плеяд, описанных на более низких порогах значимости коэффициента, выделенные плеяды соответствуют основным как поясно-зональным, так и азональным типам растительности кряжа и могут интерпретироваться как ядра соответствующих ценофлор.

5. Разнообразие растительности Салаира, оцененное по методике и в системе эколого-флористической классификации, описывается 92 ассоциациями с субассоциациями и вариантами, принадлежащими 13 классам, 24 порядкам и 31

союзу. Из них 32 синтаксона описано впервые и являются новыми для науки. Фоновая растительность образована ассоциациями лесов и лугов, принадлежащими к южносибирским порядкам и классам.

6. Болотообразование на Салаире наблюдается в замкнутых депрессиях предгорий, старицах крупных рек и на плоских горизонтальных поверхностях там, где затруднен боковой поверхностный сток. В современной природно-климатической обстановке болотообразование стабилизируется на стадии евтрофных болот, развиваясь лишь в сторону прогрессирующего обводнения. Сукцессионный ряд современного болотообразования выражается последовательной сменой ассоциаций от Сапа аЛегосИ! - ВеШкШт к Сапа е!о^а1ае - Вешкшт и далее к ТЪеПр(епс1о - ВешШит. Конечной стадией сукцессии выступают озерки или сообщества класса РИга%тШ-Ма£?юсапсе1еа. В составе болотной растительности Салаира наблюдаются реликтовые явления в виде мезотрофных массивов (ассоциации Сапе/ с1ирегта1к - Ркее1ит и Еа^игео рап(/1огае - ВеШкШт) - реликтов перигляциального климата плейстоцена. Различные по составу, структуре и синтаксономическому положению, эти болота находятся в состоянии неустойчивого равновесия с окружающей природной средой.

7. Степные сообщества кряжа отчетливо делятся на две группы по флоре и генезису. Каменистые степи порядка НеИаоМсИо - 8Ире1а!!а связаны в своем происхождении с Алтае-СаянскоЙ горной областью, распространены преимущественно на восточном макросклоне 1фяжа и содержат группу «сниженных альпийцев». В низкогорных областях эти степи являются реликтами перигляциальных условий плейстоцена.

Ковыльные степи порядка Гез1исе(аИа \alesiacae, распространенные на западном макросклоне Салаира, связаны в своем происхождении с равнинными восточноевропейско-североказахстанскими степями. Появление их на Салаирском кряже относится к ксеротермическому максимуму голоцена. Аналогичный возраст и генезис на Салаире имеют представители галофитной флоры, встречающиеся в бассейне р. Иня на восточных предгорьях кряжа.

8. Анализ начальных стадий луговой дигрессии показал полигенетическую природу луговой растительности кряжа. Во всех высотных поясах формирование лугов начинается с травяных сообществ принадлежащих к естественной коренной растительности соответствующего подпояса. При последующем хозяйственном использовании изменения луговых сообществ представляют систему рядов луговой дигрессии, развивающихся коквергентно.

9. Поясно-зональная растительность Салаира во всех высотных подпоясах представлена сочетанием лесов с хорошо развитым травяным покровом и сообществ

травянистых многолетников. На предгорьях кряжа это травяные березовые леса (подсоюз Vicio unijugae - Pineniort sylvestris класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae) в счетании с остепненными лугами (союзы Festucion valesiacae и Aconito barbate-Poion transbaicalicae класса Festuco - Brometed). На восточном макросклоне кряжа - березово-сосновые леса (подсоюз Achyrophoro - Pineniort sylvestris класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae) в сочетании с лесными лугами (порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae класса Molinio-Arrhenatheretea). В осевой части кряжа - черневые леса (подпорядок Abietenalia sibiricae класса Querco-Fagetea) в сочетании с высокотравьем (порядок Trollio-Crepidetalia sibiricae класса 1. Mulgedio-Aconitetea).

10. Травяные березовые и сосновые леса предгорий и нижней части склонов кряжа на протяжении последних двух веков испытывали довольно сильный антропогенный пресс. Их современная пространственно-возрастная структура в большей степени отражает историю хозяйствования в этих лесах, чем процесс естественной смены поколений лесообразователей.

Для черневых лесов осевой части кряжа, слабо затронутых антропогенным воздействием, характерна мозаичная структура древостоя из сочетания высокотравных полян и преимущественно одновидовых и одновозрастных внутри себя ipynn деревьев со случайным распределением стволов внутри каждой группы. Такая структура является результатом взаимодействия высокотравного покрова с ценопопуляциями основных лесообразователей - осины и пихты - и обеспечивает непрерывный оборот поколений и стабильность фитоценоза в целом. Возрастная динамика всего древостоя выражается суммой асинхронно развивающихся одновозрастных групп и может быть представлена как изменение во времени пространственного узора взаимного сочетания и соотношения различных групп древостоя.

11. Исходя из особенностей фитоценотической структуры, динамики и экологии черневых лесов Салаира, можно считать, что наиболее вероятной предковой формой этих сообществ могли быть влажные субальпийские редколесья,

** существовавшие в высокогорьях позднеплиоценовых гор Юга Сибири в контакте с

расположенными ниже хвойно-широколиственными лесами. При дальнейших глобальных изменениях климата эти сообщества спустились в область низкогорий и нашли здесь подходящие рефугиумы, аналогично «сниженным алыгайцам» в более ксерофитных условиях.

12. Растительный покров Салаира представляет сложную единую макроэкосистему, все компоненты которой, не смотря на существенные различия в структуре, экологии и флористическом составе между некоторыми из них, связаны

общностью путей генезиса, экогенетическими и сукцессионными связями. Единство растительного покрова Салаира подчеркивается сопряженным анализом флоры -даже при уровне значимости коэффициентов > 0.4 в структуре флоры сохраняется одна большая плеяда, объединяющая представителей всех типов растительности кряжа.

13. Для сохранения биоразнообразия растительного мира Салаирского кряжа предложен проект сети охраняемых территорий, включающий объекты различной размерности и иерархии. Предложено выделение 7 крупных охраняемых объектов и 39 объектов более низкого иерархического уровня, охватывающих в совокупности эталонные участки всех типичных и уникальных экосистем кряжа.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Лащинский H.H. Возрастная структура ценопопуляций Brachypodium sylvaticum Beauv. в осиновых лесах Салаира // Экология. 1984. №4. С. 77-78.

Лащинский H.H. Динамика напочвенного покрова в мелколиственных молодняках Салаира // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С.111-115.

Лащинский H.H. Ценофлора осиновых лесов Салаира. Новосибирск, 19896.31 с. (Деп. в ВИНИТИ, № 1289-В89).

Лащинский H.H. Осина, или тополь дрожащий // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М., 1989в. С. 89-95.

Седельникова Н.В., Лащинский H.H., Лузанов В.Г. Эпифитные лишайники черневых лесов Салаира (Алтае-Саянская горная система) // Бот. журн. 1989. Т.74. № 11. С. 1572-1583.

Лащинский H.H. Восстановительная и возрастная динамика крупнотравных осиновых лесов // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1990. Вып. 2. С. 76-80.

Седельникова Н.В., Лащинский Н.Н.мл. Лишайники карбонатных местообитаний Салаира // Изв.СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1990. Вып.2. С.51-58.

Лащинский H.H., Махатков И.Д., Лащинский Н.Н.мл. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира // Лесоведение. 1991. №1. С. 66-69.

Лащинский H.H. мл., Ревякина М.П., Волкова Л.В. Стратегия жизни видов растений в разнообразии растительного покрова. Новосибирск, 1991.67с.

Экология сообществ черневых лесов Салаира. Новосибирск, 1991.73 с.

Лащинский Н.Н.(мл.), Ревякина М.П. Эколого-флористическая классификация зарослей Caragana arborescens на Салаире. Новосибирск, 1991.27 с. (Деп. в ВИНИТИ, № 1349-В91.)

Лащинский H.H., Лащинская Н.В. Флора Салаирского кряжа. Высшие сосудистые растения. Новосибирск, 1993. 59 с.

Лащинский H.H. Синтаксономия степей восточного макросклона Салаирского кряжа. Новосибирск, 1993.16с. (Деп. в ВИНИТИ, N 1546-В93.)

Лащинский Н.Н.мл. Степи западного макросклона Салаирского кряжа (эколого-флористическая классификация). Новосибирск, 1994.16 с. (Деп. в ВИНИТИ, N 293-В94.)

Лащинский H.H., Горшкова Л. А. Заметки по сингаксономии субальпийских лугов заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. С. 35-41.

Лащинский H.H. Состояние природной среды и система особо охраняемых природных территорий для Салаирского кряжа в пределах Алтайского края // Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Барнаул, 1995. С. 95-99.

Иощенко Е.Н, Лащинский H.H. мл. Динамика состава и структуры осиново-пихтовых древостоев Салаирского кряжа // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. С. 370-376.

Лащинский H.H., Лащинская Н.В. Дополнения и изменения во флоре высших сосудистых растений // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск, 1997. С. 21-28.

Лащинский H.H. Эколого-географический анализ высокотравных видов флоры Сибири // Krylovia. 1999. Т.1. № 1. С.70-77.

Лащинский H.H., Писаренко О.Ю. Бриофлора степей Салаирского кряжа // Бот.журн. 1999. №4. С.79-85.

Киприянова Л.М., Лащинский H.H. мл. Новые синтаксоны водной и прибрежно-водной растительности II Сиб. экол. Журнал. 2000. №2. С. 209-213.

Лащинский H.H. Папоротниковые поляны высокогорий Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 6. С. 83-90.

Лащинский H.H. Синтаксономический анализ разнообразия лугов Салаирского кряжа // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2002. С. 159-169.

Подписано в печать 08.09.2004. Формат 60x84 1/16

Заказ № 88 Бумага офсетная, 80 гр/м

Печ. л. 2 Тираж 100

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г.К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 5

»18920

РНБ Русский фонд

2005-4 16061

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лащинский, Николай Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ.

1.1. Положение и границы кряжа.12.

1.2. Геологическое строение и история.141.3. Рельеф.

1.4. Речная сеть.

1.5. Климат.

1.6. Почвы.

1.7. Растительность.

1.8. Хозяйственная деятельность и ее воздействие на природу кряжа

ГЛАВА 2. ФЛОРА ВЫСШИХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ САЛАИРСКОГО

КРЯЖА.

2.1. История исследований и материалы по флоре Салаира.

2.2. Таксономический анализ флоры Салаира.

2.3. Географический анализ.3 i

2.4. Реликтовые элементы флоры.4 ]

2.4.1. Третичные реликты во флоре Салаира.

2.4.2. Плейстценовые реликты флоры Салаира.

2.4.3. Голоценовые реликты Салаирской флоры.

2.5. Экологический анализ.

2.6. Анализ межвидовой сопряженности.

2.7. Редкие и охраняемые виды флоры Салаирского кряжа.

ГЛАВА 3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ САЛАИРСКОГО КРЯЖА.

3.1. Степи Салаира.

3.2. Луга Салаира.

3.3. Болота Салаира.

3.4. Леса Салаира.

3.5. Водная и прибрежно-водная растительность.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА И ГЕНЕЗИС РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

КРЯЖА.

ГЛАВА 5. СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ И СИСТЕМА ОСОБО

ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ САЛАИРСКОГО КРЯЖА.

5.1. Природное районирование территории.

5.2. Общие принципы и иерархия охраняемых территорий в сети

5.3. Охраняемые территории высшего уровня.

5.4. Охраняемые территории второго уровня.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-динамические особенности растительного покрова гумидных низкогорий юга Сибири"

Низкогорные ландшафты гумидного сектора Алтае-Саянской горной системы представляют собой в Сибири, пожалуй, наиболее благоприятную область для жизни и хозяйствования человека. Сочетание открытых ландшафтов прилегающей равнинной лесостепи и покрытых сомкнутыми хвойными лесами горных склонов дает уникальную возможность использования различных стратегий выживания, комбинируя различные методы охоты с разведением домашних животных и земледелием. Леса нижней части горнотаежного пояса служат прекрасным источником топлива и строительного материала. В качестве последнего нередко используется и камень, выходы которого нередки в предгорьях, но практически отсутствуют на равнине. Многочисленные ручьи и речки, скатывающиеся с гор, сливаются в предгорных депрессиях в довольно крупные стоячие и медленнотекущие водоемы, обеспечивающие стабильный источник воды и базу для рыболовства. Особая циркуляция воздушных масс во многих местах низкогорий приводит к образованию своеобразных оазисов с чрезвычайно теплым и мягким климатом, характеризующимся теплым влажным летом и мягкой многоснежной зимой. Климат этот благоприятен для жизни человека и для культивирования многих животных и, в особенности, растений, характерных для более южных районов. Не случайно, что многочисленные стоянки древнего человека были обнаружены именно в предгорьях - в области максимально благоприятного сочетания целого ряда географических факторов. В последующие эпохи немаловажным фактором, привлекавшим человека в эти районы, послужило богатство их полезными ископаемыми, особенно рудами черных и цветных металлов при их относительной доступности. Все приведенные выше обстоятельства определили давнюю и разнообразную освоенность этой территории человеком. Однако общая суровость сибирского климата и исторические особенности заселения этих земель сформировали ландшафт, в котором, практически до настоящего времени, относительно небольшие площади глубоко трансформированной природной среды сочетаются в тесном соседстве с большими массивами малонарушенных лесных территорий.

В ландшафтно-геохимическом отношении низкогорья представляют собой имум гигантской макрокатены (Высоцкий, 1960). Стекающие с гор потоки меняют здесь скорость и характер течения, превращаясь в медленнотекущие меандрирующие равнинные реки. Вследствие этого, они отлагают в предгорьях большое количество минеральных веществ, переносимых ими с горных вершин и склонов, как в виде взвесей, так и в растворенном виде. Результатом этого процесса является обогащение почв предгорий мелкоземом и растворимыми солями, что в условиях гумидного климата благоприятно сказывается на повышении их плодородия. Кроме того, с водными потоками, особенно в период весеннего снеготаяния, в низкогорья поступает большое количество органических веществ, как в виде коллоидов, так и в виде грубых остатков растительного и животного происхождения. Этот процесс особенно ярко проявляется в гумидных областях, где мощный снежный покров в зимнее время предохраняет почву от промерзания и способствует полному насыщению ее влагой уже к началу снеготаяния. В результате внутрипочвенный сток и просачивание крайне затруднены, и большая часть талых вод мигрирует вниз по склонам поверхностным плоскостным или линейным стоком, увлекая за собой массу органических остатков, накопленных за зиму. Выше уже говорилось о специфическом мягком климате некоторых областей гумидных низкогорий, что, в сочетании с перечисленными выше особенностями ландшафта, способствует развитию здесь наиболее продуктивных естественных экосистем Юга Сибири.

Благодаря своему географическому положению на стыке крупных горных и равнинных территорий, низкогорные экосистемы характеризуются высоким уровнем биоразнообразия. С одной стороны, в область низкогорий постоянно мигрируют активно или пассивно (под действием гравитации или с водными потоками) многие горные и даже высокогорные виды животных и растений. Некоторые из них находят в низкогорьях подходящие условия для существования в определенных микроместообитаниях. С другой стороны, давление зонального окружения выражается в массовом распространении здесь равнинных видов, не способных проникать глубоко в горы. Смешение горных и равнинных видов в совокупности с небольшим количеством видов, характерных именно для низкогорий, обеспечивают высокий уровень видового разнообразия низкогорных экосистем.

По своему геологическому возрасту низкогорья Юга Сибири относятся к древнейшим участкам суши. На протяжении последних геологических эпох они не подвергались покровным оледенениям как высокогорные или высокоширотные территории. В отличие от большинства сибирских равнин, южные низкогорья не испытывали морских трансгрессий или затопления водами огромных подпрудных приледниковых озер. Следовательно, в отсутствие вулканов и движущихся песков, можно говорить, что эти районы являются одними из немногих ландшафтов, непрерывно эволюционирующих на протяжении достаточно длительного геологического отрезка времени (по крайней мере, с мелового периода) без резких катастрофических смен биоты. Особенно это положение справедливо для низкогорных систем, не связанных непосредственно с более высокими горами. Именно здесь можно ожидать скопление реликтовых видов, принадлежащих различным предшествующим эпохам и сохранившихся в отдельных рефугиумах до настоящего времени. Из всех более менее обособленных низкогорных массивов наиболее крупным на Юге Сибири, несомненно, является Салаирский кряж, который и был выбран нами как модельный объект для изучения закономерностей структуры и динамики растительного покрова.

Несмотря на близость гумидных низкогорий к крупным научным центрам Юга Сибири и их относительную доступность, они все еще остаются довольно слабо изученными территориями. Традиционно внимание исследователей было в основном приковано к высоким горам Алтая и Саян или, гораздо реже, к равнинным территориям. Низкогорья в этих случаях описывались поверхностно как промежуточные территории, причленяемые то к горным, то к равнинным районам. Обширные сведения о природе низкогорий, накопленные к настоящему времени, опубликованы разрозненно в различных изданиях и не дают возможности составить единую картину, описывающую эту макроэкосистему в целом.

В то же время низкогорья хорошо выделяются по рельефу, особенностям климата и истории формирования. Длительный опыт освоения этих районов человеком показывает, что они имеют свою специфику, недоучет которой может привести к крайне негативным последствиям. Уничтожение местообитаний редких и реликтовых видов приводит к необратимому исчезновению этих видов, снижению биоразнообразия территории. Пересеченный рельеф, большое количество осадков и рыхлый покров лессовидных суглинков создают высокую эрозионную опасность этих районов. Указанные особенности определяют гумидные низкогорья Юга Сибири как своеобразную макроэкосистему, требующую отдельного комплексного подхода к ее эксплуатации и охране.

Рассмотренные выше положения определили основную цель настоящего исследования - представить растительный покров отдельно взятой модельной низкогорной системы как сложное динамическое единство полигенетической природы. Выше был обоснован выбор Салаирского кряжа в качестве модельной низкогорной системы, в пределах которой и было выполнено настоящее исследование. Для достижения намеченной цели решались следующие задачи:

1. Показать природно-климатические особенности Салаирского кряжа как отдельной макроэкосистемы и обосновать ее границы.

2. Выявить и описать флору высших сосудистых растений кряжа, проанализировать ее таксономический, географический и экологический состав, рассмотреть структуру флоры как систему ассоциированных групп видов.

3. Описать растительность кряжа и провести ее классификацию на эколого-флористической основе.

4. Раскрыть генезис, направленность и механизмы динамики отдельных компонентов растительного покрова и показать взаимосвязи между ними.

5. Предложить иерархически организованную систему охраняемых территорий и мероприятий, направленных на сохранение биоразнообразия кряжа на всех уровнях.

На защиту выносятся следующие положения:

• Состав и структура растительного покрова гумидных низкогорий, помимо современной географо-экологической обстановки, существенно определяется историей формирования ландшафта в предшествующие геологические эпохи.

• Несмотря на сложную полигенетическую природу и экологическую разнокачественность, растительный покров Салаирского кряжа можно представить как единую динамичную макроэкосистему с большим адаптационным потенциалом.

Поставленные задачи потребовали использования разнообразных методов сбора и обработки материалов.

Для изучения флористического состава проводились систематические гербарные сборы по маршрутам и отдельным местообитаниям, предварительно намеченным по картам крупного масштаба. Распространение и частота встречаемости отдельных видов уточнялись при выполнении геоботанических описаний и маршрутных заметок. Использовалась практика многократного посещения определенных участков в разные сезоны года и в разные по климатическим условиям годы с целью наиболее полного выявления флоры. Общее количество собранного гербария превысило восемь тысяч образцов.

Для характеристики растительности основой послужили геоботанические описания, выполненные по стандартной методике при проведении маршрутных и стационарных работ (Корчагин, 1964; Юнатов, 1964). Помимо того, использовались описания постоянных пробных площадей и учетных площадок, заложенных в отдельных типах растительности. Всего для целей классификации растительности было привлечено более 1600 описаний.

При выяснении вопросов динамики растительности и поведения отдельных видов использовались методики полевого эксперимента и популяционно-онтогенетического анализа (Работнов, 1950; 1975).

При характеристике экологических условий в пределах подпояса черневых лесов применялись стандартные метеорологические методики определения температуры и влажности почвы и воздуха на постоянных учетных площадках (Колосков, 1950; Кароль, 1959; Гейгер, 1960; Бондарев, 1966; Зюбина, Куклин, 1974).

Обработка полевых материалов проводилась с использованием как стандартных так и оригинальных компьютерных программ, разработанных и любезно предоставленных А.А. Зверевым (ТГУ) и д.б.н. А.Ю. Королюком (ЦСБС СО РАН).

Представленная работа была бы немыслима без помощи, поддержки и непосредственного участия многих людей, которым автор, пользуясь случаем, высказывает искреннюю благодарность.

• Прежде всего, я благодарен моим родителям Н.Н. Лащинскому и А.В. Ронгинской, которые не только воспитали и поддержали мой интерес к занятию ботаникой, но и приняли самое непосредственное участие в выполнении этой работы.

• Данное исследование не могло быть выполнено без понимания и долготерпения со стороны моей семьи, непрестанно поддерживавшей меня в процессе работы.

• Искренняя благодарность сотрудникам лабораторий популяционной экологии растений, геоботаники и экологии, систематики высших сосудистых растений и низших растений ЦСБС СО РАН за помощь в работе и консультации по отдельным спорным моментам.

• Отдельная благодарность д.б.н. А.Ю. Королюку за постоянные консультации и поддержку в работе.

• Большое спасибо студентам различных ВУЗов Сибири, принимавшим участие в работе Салаирского стационара в разные годы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лащинский, Николай Николаевич

ВЫВОДЫ

Гумидные низкогорья Южной Сибири в целом представляют собой периферические структуры Алтае-Саянской горной области, в составе которых превалируют склоны наветренной западной и северо-западной экспозиции. Формирование растительного покрова этих территорий происходит под влиянием шести основных факторов, к которым относятся географическое положение, рельеф, геологическое строение территории, местный климат, хозяйственная деятельность человека и фактор времени. Выполненное исследование растительного покрова модельной низкогорной системы позволило установить ряд фактов и закономерностей, приложимых для всех областей гумидных низкогорий Юга Сибири, особенно для относительно обособленных систем:

1. Флора высших сосудистых растений Салаирского кряжа насчитывает на настоящий момент 959 видов, относимых к 105 семействам и 427 родам. По систематической структуре ее можно рассматривать как типичную, в ряду бореальных флор соответствующих широт. В целом ее можно характеризовать, как крайний восточный вариант атлантических флор, формировавшихся на базе широкоареальных, преимущественно евразийских видов при заметном и разновременном воздействии среднеазиатского, центральноазиатского и Алтае-Саянского флористических центров.

2. Длительное непрерывное развитие флоры в условиях различной климатической обстановки предшествовавших геологических эпох отразилось в структуре реликтового элемента флоры, составляющего 8% от общего состава флоры. Отчетливо выделяются три разновременные группы реликтов -плиоценовые, плейстоценовые и голоценовые, подразделяемые на несколько экологических групп каждая.

3. Хотя отсутствие узких эндемиков, а также соотношение родов и О видов говорит об аллохтонном характере флоры, древность флоры и экологическая гетерогенность территории ее обитания обуславливают высокий процент редких видов рекомендуемых к охране и видов, состояние локальных популяций которых оценивается как критическое. На Салаирском кряже их количество составило 161 вид высших сосудистых растений, или 17% от общего видового состава флоры.

4. Проведенный анализ межвидовой сопряженности во флоре Салаирского кряжа показал, что на уровне значимости коэффициента > 0.5 одна большая плеяда распадается на семь более менее крупных плеяд сопряженных видов и восемь мало-видовых сопряженных групп. С учетом плеяд, описанных на более низких порогах значимости коэффициента, выделенные плеяды соответствуют основным как поясно-зональным, так и азональным типам растительности кряжа и могут интерпретироваться как ядра соответствующих ценофлор.

5. Разнообразие растительности Салаира, оцененное по методике и в системе эколого-флористической классификации, описывается 92 ассоциациями с субассоциациями и вариантами, принадлежащими 13 классам, 24 порядкам и 31 союзу. Из них 32 синтаксона описано на Салаире впервые для науки. Фоновая растительность образована ассоциациями лесов и лугов, принадлежащими к южносибирским порядкам и классам.

6. Болотообразование на Салаире наблюдается в замкнутых депрессиях предгорий, старицах крупных рек и на плоских горизонтальных поверхностях там, где затруднен боковой поверхностный сток. В современной природно-климатической обстановке болотообразование стабилизируется на стадии евтрофных болот, развиваясь лишь в сторону прогрессирующего обводнения. Сукцессионный ряд современного болотообразования выражается последовательной сменой ассоциаций от Carici atherodis - Betuletum к Carici elongatae - Betuletum и далее к Thelypterido - Betuletum. Конечной стадией сукцессии выступают озерки или сообщества класса Phragmiti -Magnocaricetea. В составе болотной растительности Салаира наблюдаются реликтовые явления в виде мезотрофных массивов (ассоциации Carici dispermatis - Piceetum и Saussureo parviflorae - Betuletum) - реликтов перигляциального климата плейстоцена. Различные по составу, структуре и синтаксономическому положению, эти болота находятся в состоянии неустойчивого равновесия с окружающей природной средой.

7. Степные сообщества кряжа отчетливо делятся на две группы по флоре и генезису. Каменистые степи порядка Helictotricho - Stipetalia связаны в своем происхождении с Алтае-Саянской горной областью, распространены преимущественно на восточном макросклоне кряжа и содержат группу «сниженных альпийцев». В низкогорных областях эти степи являются реликтами перигляциальных условий плейстоцена.

Ковыльные степи порядка Festucetalia valesiacae, распространенные на западном макросклоне Салаира, связаны в своем происхождении с равнинными восточноевропейско-североказахстанскими степями. Появление их на Салаирском кряже относится к ксеротермическому максимуму голоцена. Аналогичный возраст и генезис на Салаире имеют представители галофитной флоры, встречающиеся в бассейне р. Иня на восточных предгорьях кряжа.

8. Анализ начальных стадий луговой дигрессии показал полигенетическую природу луговой растительности кряжа. Во всех высотных поясах формирование лугов начинается с травяных сообществ принадлежащих к естественной коренной растительности соответствующего подпояса. При последующем хозяйственном использовании изменения луговых сообществ представляют систему рядов луговой дигрессии, развивающихся конвергентно.

9. Поясно-зональная растительность Салаира во всех высотных подпоясах представлена сочетанием лесов с хорошо развитым травяным покровом и сообществ травянистых многолетников. На предгорьях кряжа это травяные березовые леса (подсоюз Vicio unijugae - Pinenion sylvestris класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae) в счетании с остепненными лугами (союзы Festucion valesiacae и Aconito barbate - Poion transbaicalicae класса Festuco - Brometea). На восточном макросклоне кряжа - березово-сосновые леса (подсоюз Achyrophoro - Pinenion sylvestris класса Brachypodio pinnati

Betuletea pendulae) в сочетании с лесными лугами ( порядок Carici macrourae -Crepidetalia sibiricae класса Molinio - Arrhenatheretea). В осевой части кряжа -черневые леса (подпорядок Abietenalia sibiricae класса Querco - Fagetea) в сочетании с высокотравьем (порядок Trollio - Crepidetalia sibiricae класса Mulgedio - Aconitetea).

Ю.Травяные березовые и сосновые леса предгорий и нижней части склонов кряжа на протяжении последних двух веков испытывали довольно сильный антропогенный пресс. Их современная пространственно-возрастная структура в большей степени отражает историю хозяйствования в этих лесах, чем процесс естественной смены поколений лесообразователей.

Для черневых лесов осевой части кряжа, слабо затронутых антропогенным воздействием, характерна мозаичная структура древостоя из сочетания высокотравных полян и преимущественно одновидовых и одновозрастных внутри себя групп деревьев со случайным распределением стволов внутри каждой группы. Такая структура является результатом взаимодействия высокотравного покрова с ценопопуляциями основных лесообразователей - осины и пихты - и обеспечивает непрерывный оборот поколений и стабильность фитоценоза в целом. Возрастная динамика всего древостоя выражается суммой асинхронно развивающихся одновозрастных групп и может быть представлена как изменение во времени пространственного узора взаимного сочетания и соотношения различных групп древостоя.

11.Исходя из особенностей фитоценотической структуры, динамики и экологии черневых лесов Салаира, можно считать, что наиболее вероятной предковой формой этих сообществ могли быть влажные субальпийсике редколесья, существовавшие в высокогорьях позднеплиоценовых гор Юга Сибири в контакте с расположенными ниже хвойно-широколиственными лесами. При дальнейших глобальных изменениях климата эти сообщества спустились в область низкогорий и нашли здесь подходящие рефугиумы, аналогично «сниженным альпийцам» в более ксерофитных условиях.

И.Растительный покров Салаира представляет сложную единую макроэкосистему, все компоненты которой, не смотря на существенные различия в структуре, экологии и флористическом составе между некоторыми из них, связаны общностью путей генезиса, экогенетическими и сукцессионными связями. Единство растительного покрова Салаира подчеркивается сопряженным анализом флоры - даже при уровне значимости коэффициентов > 0.4 в структуре флоры сохраняется одна большая плеяда, объединяющая представителей всех типов растительности кряжа.

13.Для сохранения биоразнообразия растительного мира Салаирского кряжа предложен проект сети охраняемых территорий, включающий объекты различной размерности и иерархии. Предложено выделение 7 крупных охраняемых объектов и 39 объектов более низкого иерархического уровня, охватывающих в совокупности эталонные участки всех типичных и уникальных экосистем кряжа.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лащинский, Николай Николаевич, Новосибирск

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л., 1971. 155 с.

2. Агроклиматический справочник по Алтайскому краю. Л., 1970. 168 с.

3. Александрова В.Д. Класссификация растительности. Л., 1969. 275 с.

4. Алексеев Е.Б. Festuca L. Овсяница // Флора Сибири. Роасеае (Gramineae). Новосибирск, 1990. Т. 2. С. 130-162.

5. Афанасьева Е.А., Котенова Т.В., Поярков В.Ф. Почвы Маслянинского льноводческого района Западно-Сибирской области // Материалы Кузнецко-Барнаульской почвенной экспедиции 1931 г. М.- Л., 1934. Ч. 2. С. 49-76.

6. Баранов В.И., Смирнов М.Н. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая // Гр. Пермского биол. н.-и. ин-та. 1931. Т.4. Вып. 1-2. С. 1-96.

7. Белов А.В., Ряшин В.А. Растительность левобережной части Нижнего Приангарья // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1965. Вып.2. С. 165-178.

8. Большаков П.М. Карст Северо-Восточного Салаира // Вестн. Зап. Сиб. геол. треста. 1938. №1.С. 60-65.

9. Бомбер З.А. Материалы к характеристике почв подтаежной полосы Кузнецкого Алатау // Лес и почва. Красноярск, 1968. С. 126-133.

10. Бондарев А.Г. Воздушные свойства и воздушный режим почвы //Агрофизические методы исследования почвы. М., 1966. С. 122-142.

11. Борисова Г.В. О флоре водоемов Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1983. С. 137-143.

12. Боч М.С. О типе болотной растительности // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 3. С.1093-1101.

13. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот северо-запада России и принципы их охраны // Тр. Ботанического тн-та им. В.Л.Комарова РАН. 1993. Вып. 7.224 с.

14. Бронзова Г.Я. Барабинские рямы // Почвоведение. 1936. № 2. С. 258-268.

15. Будникова Г.П. Редкие растения сосновых боров юго-западной части Кузнецкой котловины // Труды ботанических кафедр. Новокузнецк, 1968, Вып. 17. С. 10-13.

16. Будникова Г.П. К характеристике сосновых боров юго-западной части Кузнецкой котловины // Новые данные по геологии и географии Кузбасса и Алтая. Новокузнецк, 1969. С. 266-268.

17. Будникова Г.П. Сосновые леса Кузнецкой котловины. Новосибирск, 1973. Рукопись канд. дисс. 162 с.

18. Будникова Г.П. Фитоценотическая характеристика сосновых лесов Кузнецкой котловины // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1978. С.93-109.

19. Будникова Г.П., Крапивкина Э.Д. О лапчатках Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1983. С. 134-136.

20. Буко Т.Н., Горшкова Л.А. Конспект флоры высших сосудистых растений заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования ь заповеднике "Кузнецкий Алатау". Новосибирск, 1995. С. 15-34.

21. Буторина Н.В. Флора последражных ландшафтов бассейна р. Суенга Салаирского кряжа // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 1997. Т. 3. Вып. 2. С. 54-60.

22. Буторина Н.В. Анализ флоры техногенных ландшафтов малых рек Салаирского кряжа // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 2000. Т. 5. Вып. 1.С. 5-19.

23. Быков Б.А. Растительность // Природа и хозяйственные условия горной части Бостандыка. Алма-Ата, 1956.

24. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата, 1962. Т. 2. 435 с.

25. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL, 1969. 232 с.

26. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 247 с.

27. Васильева JI.B., Лащинский Н.Н. мл. Особенности онтогенеза Bupleurum aureum Fisch. в черневых лесах Салаира // Растительные ресурсы. 1987. Вып. 3. С. 397-405.

28. Вдовин В.В. Геотектонические структуры Колывань-Томской дуги // Вопросы геологии Западно-Сибирской низменности. Тр. горно-геологич. инта Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Новосибирск, 1956. Вып. 15. С. 65-76.

29. Вдовин В.В. Кузнецко-Салаирская провинция // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. С.40-71.

30. Вдовин В.В., Малолетко A.M. Салаирский кряж // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Алтае-Саянская горная область. М., 1969. С: 121-157.

31. Волков И.А. Ишимская степь. Новосибирск, 1965. 76 с.

32. Волкова Л.В. Стратегии жизни зонтичных в черневых лесах Сибири // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Кострома, 1996. С. 2.

33. Волкова Л.В. Ценопопуляции Aconitum septentrionale Koelle. в черневых лесах Салаирского кряжа // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 2000. Т. 5. Вып. 1. С. 47-52.

34. Волкова Л.В. Возрастная структура и продуктивность ценопопуляции Aconitum septentrionale Koelle в черневых лесах Салаирского кряжа (Западная Сибирь) // Растит. Ресурсы. 2001а. Т.37. Вып.З. С. 34-40.

35. Волкова Л.В. Онтогенез и особенности биологии Conioselinum tataricum Hoffm. (Apiaceae) И Бот.журнал. 20016. № 8. С.85-93.

36. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л., 1968. 277 с.

37. Гроссет Г.Е. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. XVII. Вып. 3. С. 94-109.

38. Гудошников С.В. Познание природы черневой тайги на основе анализа ее бриофлоры. Бот. журн. 1978. Т. 63. №1. С. 25-33.

39. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск, 1986. 189 с.

40. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Томск, 2001.157 с.

41. Доронькин В.М. Роды Erysimum L. Goldbachia DC. // Флора Сибири. Berberidaceae - Grossulariaceae. Новосибирск, 1994. Т. 7. С. 66-94.

42. Дымина Г.Д. Агрофитоценозы и залежи западных предгорий Салаира // Бюлл. МОИП. 1985. Т.90. Вып.2. С.89-100.

43. Дымина Г. Д. Крупнотравные лесные луга Crepidetum sibiricae западных предгорий Салаира // Классификация растительности СССР. М., 1986. С. 79-93.

44. Дымина Г.Д. Материалы к флористической классификации растительности Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). Новосибирск, 1989. 68 с. (Деп. в ВИНИТИ, N 2002-В89.)

45. Дымина Г.Д. Остепненные луга и луговые степи Правобережья Оби Новосибирской области It Бот. журн. 2002. Т.87. №10. С. 127-136.

46. Епова Н.А. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. Биол.-геогр. н.-и. ин-та при Иркут. Ун-те. 1956. Т. 16. Вып. 1-4. С. 25-61.

47. Епова Н. А. Материалы по характеристике высокогорных лугов Хамар-Дабана // Изв. биол.-геогр. НИИ при Иркутском гос. ун-те. Иркутск, 1957. Т.17. Вып. 1-4. С 12-56.

48. Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1995. С. 30-91.

49. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск, 2003. 232 с.

50. Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Препринт. Новосибирск, 1991. 96 с.

51. Ермаков Н.Б., Макунина Н.И., Мальцева Т.В. Характеристика четырех ассоциаций травяных березовых и березово-сосновых лесов лесостепи Обь-Томского междуречья. Новосибирск, 1997. 46 с. (Деп. в ВИНИТИ, №1890-В97.)

52. Ермолаев С.С., Попов Г.Г. Результаты геологопоисковых работ на салаирские бокситы в 1933 г // Вестн. Зап. Сиб. геол. развед. треста. 1933. Вып. 6. С. 68-80.

53. Житлухина Т.И. Синтаксономия лесов и субальпийских лугов Кыгинского экологического профиля (южная часть Телецкого озера). М.,1988. 45 с. (Деп. е ВИНИТИ, №2146-В88.)

54. Житлухина Т.И., Онищенко Л.И. Синтаксономия высокогорной растительности в Саяно-Шушенском заповеднике. III. Классы Betuletea rotundifoliae Mirk, et al. 1983 и Aconito-Geranietea albiflori cl. nova. M., 1987. 40 c. (Деп. в ВИНИТИ, №3359-B87.)

55. Завалишин А.А. Почвы Кузнецкой лесостепи // Материалы Кузнецко-Барнаульской почвенной экспедиции 1931 г. М.- Л., 1936. Ч. 3. С. 21-202.

56. ЗенковаА.А. Геологическое строение юго-восточной части Салаирского кряжа // Материалы по геологии Зап. Сиб. края. 1934. № 12. С. 8-26.

57. Зенкова А.А., Матвеевская А.Л. Геологическое строение северо-западной части Салаирского кряжа // Материалы по геологии Зап.-Сиб. края. 1937. N 38. 32с.

58. Зубарева Р.С. Лесорастительные условия и типы темнохвойных лесов горной полосы Среднего Урала // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. Труды ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1967. Вып. 53. С. 1387.

59. Зуев В.В. Семейство Violaceae Фиалковые // Флора Сибири Geraniaceae - Cornaceae. Новосибирск, 1996. Т. 10. С. 82-101.

60. Зюбина В.И., Куклин В. В. Снежный покров и динамика промерзания почв в лесах Красноярской лесостепи // Средообразующая роль леса. Красноярск, 1974. С. 51-60.

61. Зятькова Л.К. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1977. 215 с.

62. Иванова Е.В. Семейство Orchidaceae Ятрышниковые, или Орхидные // Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae. Новосибирск, 1987. С. 125-146.

63. Ильин В.Б. Почвы правобережной части (Присалаирской дренированной равнины и Салаирского кряжа) // Почвы Новосибирской области. Новосибирск, 1966. С. 303-374.

64. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. Вып. 1. С.257-292.

65. Иностранцев А.А. Геологическая поездка в Алтайский округ летом 1894 года // Тр. геол. части Кабинета. Спб., 1895. Т.1. Вып. 2. С. 1-54.

66. Иощенко Е.Н, Лащинский Н.Н. мл. Пространственно-возрастная структура древостоев как функция биологии древесных пород // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 63-64.

67. Иощенко Е.Н, Лащинский Н.Н. мл. Динамика состава и структуры осиново-пихтовых древостоев Салаирского кряжа // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. С. 370-376.

68. Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Растительность степей Северного Казахстана.М.-Л.,1961. С.133-397.

69. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 356 с.

70. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. 240 с.

71. Каменецкая И.В., Михайленко М.М., Савин Е.Н. Сосновые леса юго-западного Приангарья // Типы лесов Сибири. М., 1963. С. 52-107.

72. Капеллер О.А. Род Stachys L. на Кавказе. Тбилиси, 1960. 140 с.

73. Кароль Б. П. Микроклимат и методы его изучения при геоботанических исследованиях//Полевая геоботаника. Л., 1959. Т.1. С. 100-137.

74. Карта растительности юго-востока Западной Сибири. Масштаб 1:1000000. М., 1963.

75. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая // Тр. об-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. 1914. Т.49. Вып. 1. 446 с.

76. Кеммерих А.О., Куприянова Е.Н., Албул С.П., Малик JI.K. Воды // Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М., 1963. С.100-157.

77. Киприянова JI.M. Водная и прибрежно-водная растительность бассейна рекиБерди: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 17 с.

78. Киприянова JI.M., Лащинский Н.Н. мл., Березин М.В. Особенности накопления микроэлементов в высших водных растениях заливов Новосибирского водохранилища // Сиб. экол. журн. 1995. Т.2. № 6. С. 526-535.

79. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. Вып.1. С. 183-257.

80. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев, 1990. 352 с.

81. Ковалев Р.В., Корсунов В.М., Шоба В.Н. Процессы и продукты почвообразования в темнохвойных лесах. Новосибирск, 1981. 120 с.

82. Ковалева С.Р. Почвы сосновых лесов Кемеровской области // Труды по лесному хозяйству Сибири. Вып. 8. Новосибирск, 1964. С. 44-54.

83. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды. М., 1961.460 с.

84. Колосков П.И. Стационарное изучение климата как компонента биогеоценоза//Землеведение. 1950. Т. 3. С. 195-200.

85. Коптев А.Б. Описание лесов Салаирского округа с наблюдениями относительного запаса и прироста лесов Томской губернии // Газета лесоводства и охоты. СПб, 1857. № 43,44,45,46,47.

86. Коржинский С.И. Северная граница черноземостепной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении // Тр. Общ. естествоиспыт.при Казанск. унив. Казань, 1891. Т.22. Вып.6.

87. Королюк А.Ю. Растительность степного биома Южной Сибири: ценотическое разнообразие, пространственная организация: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 2002. 32 с.

88. Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. мл., Таран Г.С. К развитию системы особо охраняемых природных территорий Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1996. Вып. 2. С. 112-125.

89. Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Krylovia. 2000. Т.2. № 1. С. 26-37.

90. Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae, союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae H Krylovia. 2001. Т. 3. № 2. С. 35-49.

91. Коропачинский И.Ю. Сем. Сосновые Pinaceae II Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 4. Л., 1989. 380 с.

92. Корсунов В.М. Водно-физические свойства дерново-глубокооподзоленных почв Салаира // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1969. № 15. Вып. 3. С. 140-144.

93. Корсунов В.М. Метод получения почвенных растворов в природных условиях // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1970. № 5. Вып. 1. С. 144-146.

94. Корсунов В.М. Генетические особенности глубокооподзоленных почв черневой тайги Салаира и некоторые элементы современного почвообразования в них // Лесные почвы горного окаймления юго-востока Западной Сибири. Новосибирск, 1974. С. 133-205.

95. Корсунов В.М., Наплекова Н.Н., Аникина А.П. Опад и интенсивность его минерализации в черневой тайге Салаира // Природа и природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971. С. 120-125.

96. Корсунов В.М., Орлов А.Д. Агрофизические свойства глубокооподзоленных почв Салаира и их противоэрозионная устойчивость // Водная эрозия почв Сибири. Новосибирск, 1975. С. 144-151.

97. Корсунов В.М., Шоба В.Н., Корсунова Т.М. Особенности новообразований дерново-глубокооподзоленных почв черневой тайги Салаира // Исследования почв Сибири. Новосибирск, 1977. С. 118-132.

98. Корчагин А. А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. JL, 1964. Т.З. С. 3962.

99. Крапивкина Э.Д. Новый представитель реликтовой флоры Кузнецкого Алатау II Материалы к представлению VIII научной конференции. Новокузнецк, 1967. С. 40-44.

100. Крапивкина Э.Д., Будникова Г.П. Семейство лютиковых во флоре Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. Новосибирск, 1984. С. 132-135.

101. Красная Книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Барнаул, 1988. 306 с.

102. Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Кемерово, 2000. 248 с.

103. Красная книга Новосибирской области: Растения. Новосибирск, 1998.144 с.

104. Красная книга Республики Алтай (растения). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Новосибирск, 1996. 130 с.

105. Красноборов И.М. Растительность Кутурчинского белогорья (Восточный Саян) //Ученые записки Красноярского госпедин-та. Красноярск. 1961. Т. 20. Вып. 1. С. 105-239.

106. Краснов А.Н. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня // Зап. Рус. геогр. о-ва. 1888. Т. 19. С. 1^13.

107. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. бот. 1937. №4. С. 16-45.

108. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника. 1939. № 6-7. С. 67-99.

109. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской ACCP.M.-J1., 1941.-Т.1.

110. Крылов Г.В. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск, 1953. 121 с.

111. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М., 1961. 255 с. Крылов П.Н. Материал к флоре Пермской губернии // Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив. Казань, 1878.Т.6. Вып.6.

112. Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау // Изв. Томск, унта. 1891. Вып. 1. С. 3-40.

113. Крылов П.Н. Тайга с естественноисторической точки зрения // Очерки растительности Томской губернии. Томск, 1898. С. 14-23.

114. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1933. Вып.УП. С. 154. Кузьмин A.M. Материалы к стратиграфии и тектонике Кузнецкого Алатау, Салаира и Кузнецкого бассейна // Изв. Сиб. отд. геол. комитета. 1928. Т. 7. Вып. 2. С. 32-79.

115. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. Новосибирск, 1950. 167 с.

116. Куминова А.В. Телецкий рефугиум третичной растительности // Изв. Вост.-Сиб. филиала АН СССР. 1957. Т.2. С. 104-108.

117. Куминова А.В. Аптае-Саянское нагорье // Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М., 1963. С.222-229.

118. Куминова А.В. Природные сенокосы и пастбища Сибири и вопросы их рационального использования // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1971. С. 265-279.

119. Куминова А.В., Митрофанова М.П. Суходольные луга Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963. С. 285-305.

120. Курбатский В.И. Семейство Orobanchaceae — Заразиховые // Флора Сибири. Solanaceae- Lobeliaceae. Новосибирск, 1996. Т. 12. С. 93-99.

121. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М., 1968.352 с.

122. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М., 1980.312 с.

123. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.-Л., 1940. С. 1265.

124. Лавренко Е.М. О позиции лугового канареечника (Digraphis arundinacea (L.) Trin.) на Фергунском хребте // Сов. ботаника. 1945. №2.

125. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. М.-Л., 1956. Т.2. С. 595-730.

126. Лапшина Е.И. Луга подтайги левобережья Енисея // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1964. Вып. 1. С. 98-115.

127. Лащинский Н.Н. Еловые леса с Mitella nuda L. в южной тайге Красноярского края // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1964. Вып. 1. С. 65-80.

128. Лащинский Н.Н. Темнохвойные и мелколиственные леса приангарской части Енисейского кряжа // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1965. Вып.2. С. 69-119.

129. Лащинский Н.Н. Специфика динамических явлений в травостое сосновых парковых лесов // Изв. Сиб. отд, АН СССР. Сер. биол. 1971а. №15. Вып. 3. С. 39-44.

130. Лащинский Н.Н. Сосновые леса бассейна р. Шишиной // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск, 19716. С. 313-326.

131. Лащинский Н.Н. Экспериментальное изучение лесовозобновительного процесса в травяных борах Нижнего Приангарья // Лесоведение. 1973. №5. С. 31-39.

132. Лащинский Н.Н. О сохранении эталонных участков черневой тайги на Салаирском кряже // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск, 1981а. С.106-110.

133. Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск, 19816. 272 с.

134. Лащинский Н.Н. Возрастная структура ценопопуляций Brachypodiurn sylvaticum Beauv. в осиновых лесах Салаира // Экология. 1984. №4. С. 77-78.

135. Лащинский Н.Н. Поражение осины гнилью в ходе онтогенеза // Продуктивность таежных биогеоценозов. Красноярск, 1986. С. 96.

136. Лащинский Н.Н. Динамика напочвенного покрова в мелколиственных молодняках Салаира // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С.111-115.

137. Лащинский Н.Н. Структура и экология осиновых лесов Салаира: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. 14 с.

138. Лащинский Н.Н. Ценофлора осиновых лесов Салаира. Новосибирск, 19896. 31 с. (Деп. в ВИНИТИ , № 1289-В89).

139. Лащинский Н.Н. Осина, или тополь дрожащий // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М., 1989в. С 89-95.

140. Лащинский Н.Н. Восстановительная и возрастная динамика крупнотравных осиновых лесов // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1990. Вып. 2. С. 76-80.

141. Лащинский Н.Н. Синтаксономия степей восточного макросклона Салаирского кряжа. Новосибирск, 1993. 16с. (Деп. в ВИНИТИ, N 1546-В93.)

142. Лащинский Н.Н.мл. Степи западного макросклона Салаирского кряжа (эколого-флористическая классификация). Новосибирск, 1994. 16 с. (Деп. в ВИНИТИ, N 293-В94.)

143. Лащинский Н.Н. Система охраняемых природных территорий для Салаирского кряжа в пределах Кемеровской области // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово, 1997. С. 206-207.

144. Лащинский Н.Н. Эколого-географический анализ высокотравных видов флоры Сибири // Krylovia. 1999. Т.1. № 1. С.70-77.

145. Лащинский Н.Н. Папоротниковые поляны высокогорий Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 6. С. 83-90.

146. Лащинский Н.Н. Синтаксономический анализ разнообразия лугов Салаирского кряжа // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2002. С. 159-169.

147. Лащинский Н.Н., Горшкова Л. А. Заметки по синтаксономии субальпийских лугов заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. С. 35-41.

148. Лащинский Н.Н., Иощенко Е.Н. Экосистемы старовозрастной сибирской черневой тайги и их устойчивость // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Красноярск, 1999. С. 102-103.

149. Лащинский Н.Н., Лащинская Н.В. Флора Салаирского кряжа. Высшие сосудистые растения. Новосибирск, 1993. 59 с.

150. Лащинский Н.Н., Лащинская Н.В. Дополнения и изменения во флоре высших сосудистых растений // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск, 1997. С. 21-28.

151. Лащинский Н.Н., Махатков И.Д., Лащинский Н.Н.мл. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира // Лесоведение. 1991. №1. С. 66-69.

152. Лащинский Н.Н., Писаренко О.Ю. Бриофлора степей Салаирского кряжа // Бот.журн. 1999. №4. С.79-85.

153. Лащинский Н.Н.(мл.), Ревякина М.П. Эколого-флористическая классификация зарослей Caragana arborescens на Салаире. Новосибирск, 1991. 27 с. (Деп. в ВИНИТИ, № 1349-В91.)

154. Лащинский Н.Н. мл., Ревякина М.П., Волкова Л.В. Стратегия жизни видов растений в разнообразии растительного покрова. Новосибирск, 199. 67с.

155. Лащинский Н.Н., Шорина Н.И. Онтогенез спорофита и структура ценпопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee в черневой тайге Салаирского кряжа // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1985. Вып. 2. № 13. С. 35^4.

156. Лебков В.Ф., Кузьмичев В.В., Филлипова О.Д. Изучение и оценка динамики пихтово-осиновых древостоев черневой тайги // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М., 1967. С. 84-104.

157. Лубягина Н.П. Некоторые вопросы прорастания семян травянистых растений черневой тайги Кузнецкого Алатау // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1970. Вып. 2. № 10. С. 134-135.

158. Лузанов В.Г. Анализ флоры последражных ландшафтов // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1990. Вып. 2. С. 68-71.

159. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань, 1967. 184 с.

160. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Л., 1964. 880 с.

161. Макунина Н.И. Биоразнообразие и структура растительности межгорных котловин северной части Алтае-Саянской горной области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 20 с.

162. Малолетко A.M. Некоторые новые данные по орографии Салаирского кряжа // Изв. Алт. отд-ния Географ, об-ва СССР. 1963а. Вып. 3. С. 32-40.

163. Малолетко A.M. О возрасте коры выветривания Салаирского кряжа // Кора выветривания. М.-Л., 19636. Вып. 5. С. 326-332.

164. Малолетко A.M. Палеогеография предалтайской части Западной Сибири в мезозое и кайнозое. Томск, 1972. 227 с.

165. Малышев Л.И. Carex L. Осока // Флора Сибири. Сурегасеае. Новосибирск, 1990. Т. 3. С. 35-170.

166. Марадудин И.И. Пихтово-осиновые леса Салаира и их возобновление // Пути улучшения лесоустройства и лесопользования в Западной Сибири. Новосибирск, 1965. С. 101-109.

167. Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С. 153-216.

168. Матвеевская А.Л. О строении и развитии Колывань-Томской дуги в области стыка с Салаиром // Тр. Горно-геол. ин-та Зап. Сиб. фил. АН СССР. 1956. Вып. 15. С. 77-92.

169. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96. Вып. 4. С. 81-88.

170. Махатков И.Д. Возобновительный процесс в пихтовых лесах Салаира в связи с микрорельефом // Лесоведение. 1998. №5. С. 12-17.

171. Маценко А.Е. Пихты восточного полушария // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. М.-Л., 1964. Вып. 13. С. 3-103.

172. Машуков Д.А. Описание лугов Колывано-Воскресенских горных заводов // Лесной журнал. 1851. № 10.

173. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М., 1985. 136 с.

174. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О высших единицах синтаксономии равнинных гликофитных лугов Европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. №5. С. 93-104.

175. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р., Алимбекова Л.М. Список и диагностические критерии эколого-флористической классификации СССР. М., 1989. 32 с.

176. Морозов В.Л. Феномен природы крупнотравье. М., 1994. 228 с. Нагорский М.П. Нижнетретичные отложения северо-восточного склона Салаирского кряжа// Вест. Зап. Сиб. геол. упр. 1943. № 5. С. 41—48.

177. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна // Типы лесоЕ Сибири. М., 1963. С. 108-132.

178. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна (опыт эколого-фитоценотической классификации). Л., 1975. 118 с.

179. Наумова Е.Г. Семейство Rubiaceae Мареновые // Флора Сибири. Solanaceae - Lobeliaceae. Новосибирск, 1996. Т. 12. С. 110-125.

180. Никифорова О.Д. Myosotis L. Незабудка // Флора Сибири. Pyrolaceae -Lamiaceae. Новосибирск, 1997. Т. 11. С. 119-131.

181. Обручев В .А. Геология Сибири. М.-Л., 1935 1938. Т. 1-3. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики I1 Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1946. Вып.2. С. 475-490.

182. Олонова М.В. Poa L. Мятлик // Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). Новосибирск, 1990. Т. 2. С. 163-186.

183. Орлов В.И. Зона лесов // Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М., 1963. С. 331-376.

184. Павлова Г.Г. Естественные кормовые угодья северной лесостепи // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963. С. 378-397.

185. Павлова Г.Г. Растительность левобережья реки Усолки // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1965. Вып.2. С. 131-164.

186. Павлова Г.Г. Сравнительное изучение суходольных лугов сенокосного и пастбищного использования в районах подтайги Кузнецкого Алатау // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1978. С.128-150.

187. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири. Новосибирск, 1980.216с.

188. Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российского государства по повелению Санкт-Петербургской Императорской Академии Наук. Часть вторая. Книга вторая. СПб, 1786. 571 с.

189. Панютин П.С. Высокотравье Западного Кавказа. // Изв. гос. геогр. об-ва. 1939. Т. 71. Вып. 9. С. 1339-1351.

190. Петров Б.Ф. Почвы Кузнецкого Алатау // Почвоведение. 1946. № 11. С. 649-660.

191. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Тр. почв, ин-та им. В.В. Докучаева. М., 1952. Т. 35. 245 с.

192. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М., 1972. 207 с. Пешкова Г.A. Bromopsis Fourr. Кострец // Флора Сибири. Роасеае (Gramineae). Новосибирск, 1990. Т. 2. С. 58-65.

193. Писаренко О.Ю. Мохообразные Салаирского кряжа // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск, 1997. С. 1-20.

194. Поленов Б.К. Геологическое описание северо-восточной четверти 14-го листа VIII ряда десятиверстной карты Томской губернии (лист Кольчугино) // Тр. геол. части Кабинета. Спб., 1897. Т.2. Вып. 2. С. 1-151.

195. Поленов Б.К. Геологическое описание юго-западной четверти 15-го листа VIII ряда десятиверстной карты Томской губернии (лист Кузнецк) // Тр. геол. части Кабинета. Спб., 1907. Т.6. Вып. 2. С. 275-505.

196. Поленов Б.К. Геологическое описание западной половины 15-го листа 9-го ряда десятиверстной карты Томской губернии (листы Ажинка и Томский завод) // Тр. геол. части Кабинета. Спб., 1915. Т.8. Вып. 4. С. 235-597.

197. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1964. № 4. Вып. 1. С. 3-11.

198. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск, 1985. 158 с.

199. Положий А.В., Мальцева А.Т. Еще один рефугиум ледниковых реликтои на юге Приенисейской Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1970. № 5. Вып. 1. С. 24-29.

200. Поляков П.П. Ботанико-географические очерки Кузнецкой котловины, Салаира и Западной Предсалаирской полосы // Материалы Кузнецко-Барнаульской почвенной экспедиции 1931 г. Л., 1934. 4.1. 63 с.

201. Попов Л.В. Леса междуречья Чуны и Вихоревой // Тр. Восточно-Сиб. филиала. Сер. биол. Иркутск. 1961. Вып. 39. 143 с.

202. Попов М.Г. Ophioglossum vulgatum L. на Байкале // Бот. журн. 1956. №11. С. 1673.

203. Попов Т.И. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах Воронежской губернии // Тр. Докучаевского почвенного комитета. Спб., 1914. Вып.2. С. 1-172.

204. Поярков В.Ф. Почвы западной Предсалаирской полосы // Материалы Кузнецко-Барнаульской почвенной экспедиции 1931 г. М.-Л., 1936. Ч. 3. С. 202-275.

205. Прозоровский Н.А., Самойлова Е.М. Об эволюции «осиновых кустов» // Вестник МГУ. Биол., почвовед. 1971. №1. С.73-77.

206. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //Проблемы ботаники. M.-JL, 1950. Вып. 1. С.465-483.

207. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17.

208. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938. 620 с.

209. Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. 423 с. Ревердатто В.В. О происхождении растительности Бийской степи // Гр. О изучения Томского края. Томск. Т.Н. 1927. 35 с.

210. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей // Труды Томск. Ун-та. 1934. Т. 86. С. 1-8.

211. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. ботаника. 1940. №2. С. 48-64.

212. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные чтения памяти М.Г. Попова. Новосибирск, 1960. С. 111-131.

213. Ревердатто В.В. Плейстоценовые и степные реликты во флореСредней Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1965. Вып. 4. С. 3-14.

214. Ревякина М.П. Возрастная структура ценопопуляций караганы древовидной в караганниках Салаирского кряжа // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 115-120.

215. Ревякина М.П. Ценофлора караганников Салаирского кряжа. Новосибирск, 1989. 32 с. (Деп. в ВИНИТИ, № 3171-В89.)

216. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1996. 310 с.

217. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980. 224 с.

218. Речан С.П., Крылов А.Г. Краткая характеристика лесов правобережья средней Катуни // Типы лесов Сибири. М., 1963. С. 171-181.

219. Рихтер Г.Д. Рельеф и геологическое строение // Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М., 1963. С. 22-69.

220. Розанов А.Н., Шаврыгин Н.И. Почвы лесной зоны Салаира // Почвы Алтайского края. М., 1959. С. 126-139.

221. Ронгинская А.В. Структурно-динамические особенности и продуктивность разнотравно-коротконожкового лесного луга в районе Нижнего Приангарья // Структурно-динамические ососбенности фитоценозов Нижнего Приангарья. Новосибирск, 1969. С. 81-119.

222. Ронгинская А.В. Динамические процессы в луговых фитоценозах. Новосибирск, 1988. 160 с.

223. Ронгинская А.В., Казанцева О.Б. Сезонная динамика запасов надземной растительной массы в крупнотравных сообществах Салаирского кряжа // Экология. 1982. №3. С. 1-5.

224. Ронгинская А.В., Лащинский Н.Н. Сукцессионная и антропогенная динамика крупнотравных полянных сообществ Салаира // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 104-110.

225. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 1 .Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia). М., 1989. 29 с. (Деп. в ВИНИТИ., N 4150-В89.)

226. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 223 с.

227. Седельникова Н.В. Реликты в лихенофлоре Горной Шории (Кузнецкое нагорье) //Бот. журнал. 1977. Т. 62. №3. С. 363-370.

228. Седельникова Н.В. Лишайники // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск, 1993. С. 32-78.

229. Седельникова Н.В., Лащинский Н.Н.мл. Лишайники карбонатных местообитаний Салаира // Изв.СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1990. Вып.2. С.51-58.

230. Седельникова Н.В., Лащинский Н.Н., Лузанов В.Г. Эпифитные лишайники черневых лесов Салаира (Алтае-Саянская горная система) // Бот. журн. 1989. Т.74. № 11. С. 1572-1583.

231. Сенников В.А., Сляднев А.П. Агроклиматические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур. Л., 1972. 149 с.

232. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Томск, 1961. Т. 12. Часть 1. С. 3070-3255.

233. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 208 с.

234. Соболевская К.А. Реликтовые ассоциации ледниковой эпохи в Хакасии //Изв. Всесоюзн. геогр. об-ва. 1941. Т. 73. Вып. 3. С. 464-467.

235. Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. 1946. №1. С. 33-40.

236. Соколов Н.Н. О рельефе Кузнецкого бассейна, Салаира и правобережья Оби в районе p.p. Чумыш и Берди // Тр. Ин-та физической географии. М.-Л., 1935. Вып. 15. С. 5-59.

237. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: почва-память и почва-момент // Изучение и освоение природной среды. М., 1976. С.150-164.

238. Соловьев К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. Хабаровск, 1958. 367 с.

239. Сочава В.Б. Фрагменты горной степи на Среднем Урале // Сов. бот. 1945. Т.13. N 3. С.28-37.

240. Сперанский Б.Ф. Район северо-западной оконечности Салаирского кряжа; краткий годовой отчет // Изв. Сиб. отд-ния Геол. ком. Томск, 1924. Т. 3. Вып. 5. С. 25-29.

241. Сперанский Б.Ф. Структура палеозойских формаций Обско-Томского междуречья // Сб. по геологии Сибири. Томск, 1933. С. 224-267.

242. Справочник по климату СССР. JL, 1970. Вып. 20. Ч. 1. 591 с.

243. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М., 1949. 1151 с.

244. Степанова К.Д. Луга полуострова Камчатки. Владивосток, 1965. 90 с.

245. Степи Центральной Азии. Новосибирск, 2002. 298 с.

246. Таран Г.С. К синтаксономии тополевых лесов Обь-Иртышского бассейна // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сборник научных статей Гербария им. В.В. Саложникова. Вып.З. Барнаул, 1997. С. 70-76.

247. Таран И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск, 1973. 291 с.

248. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л., 1954. 156 с.

249. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 196 с.

250. Тупицына Н.Н. Hieracium L. Ястребинка. Pilosella Hill - Ястребиночка // Флора Сибири. Asteraceae (Compositae). Новосибирск, 1997. Т. 13. С. 308354.

251. Турский М.К. Лесоводство. М., 1904. 375 с.

252. Усов М.А. Геологическая изученность и задачи ближайших исследований Салаира // Вестн. Зап. Сиб. геол. треста. 1935. № 5. С. 3-16.

253. Усов М.А. Общий очерк геологической истории и полезных ископаемых Салаирского кряжа // Салаир: Сб. научн. ст. Томск, 1936. С. 8-13.

254. Уфимцева К.А. Современные и реликтовые свойства почв Западной Сибири // Почвоведение. 1968. № 5. С. 24-33.

255. Флора Сибири. Lycopodiaceae Hydrocharitaceae. Новосибирск, 1988.200 с.

256. Флора Сибири. Salicaceae Amaranthaceae. Новосибирск, 1992. Т. 5.312с.

257. Фомичев В.Д., Алексеева Л.Э. Геологический очерк Салаира // Тр. ВСЕГИ. Новая серия. М., 1961. Т. 63. 218 с.

258. Хлонов Ю.П. Липа и липняки Западной Сибири. Новосибирск, 1965.154с.

259. Хлонов Ю.П. Сохранение редких для Кемеровской области кустарников // Охрана горных ландшафтов Сибири. Новосибирск, 1973. С. 177-181.

260. Хлонов Ю.П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири. Новосибирск, 1979. 128 с.

261. Хлонов Ю.П., Трофимов С.С. Сосновые леса Кемеровской области и некоторые пути повышения их продуктивности // Труды по лесному хозяйству Западной Сибири. Вып. 9. Новосибирск, 1971. С. 41-57.

262. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной //Бюлл. МОИП. 1978. Т.83. Вып.2. С. 129-137.

263. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill // Бюлл. МОИП. 1979. Т.84. Вып.1. С.85-99.

264. Шенников А.П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. М.-Л., 1938. Т. 1. С. 429-647.

265. Шиманюк А.П. Сосновые леса Сибири и Дальнего Востока. М., 1962.188с.

266. Шипулин А.Я., Камалин A.M., Никифоров Г.Ф. Леса Кузбасса. Кемерово, 1972. 235 с.

267. Шихова-Водовозова М.В. Экология и генезис осиновых кустов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т. 57. Вып. 4. С. 53-62.

268. Шишова Е.И. Луговая растительность поймы Верхнего Буга // Доповдо та повщомлення Льв1в. утв. 1955. Вып. 6. Часть 2.

269. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. 439 с. Эбель A.JL, Эбель Т.В. Дополнения к флоре Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Тр. Гербария им. В.В. Сапожникова. Вып. 5. Барнаул, 1999. С. 88-90.

270. Экология сообществ черневых лесов Салаира. Новосибирск, 1991. 73 с Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. JL, 1964. Т.З. С. 9-36.

271. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Д., 1968. 235 с. Юрцев Б.А. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических исследований // Бот. журн. 1972. №11. С. 1455 1468.

272. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т.87. №7. С. 3-22.

273. Яблокова Л.П. Возрастная структура ценопопуляций Asarum europaeum L. в черневых лесах Салаирского кряжа // Экология. 1984. №2. С. 43-47.

274. Bartsch J., Bartsch М. Vegetationskunde des Schwarzwaldes. Pflanzensoziologie 4. Jena, 1940. 229 s.

275. Becking R.W. Pocket Flora of the Redwood Forest. Covelo, California, 1982. 237 p.

276. Bordeux A. Alnetum glutinosae // Vitt. Flor.-Coz. Arbeitsges. N.F., 1955. №5. P. 114-137.

277. Clements F.E. Plant succession: analysis of the development of vegetation // Publ. Carnegie Inst. Washington, 1916. Vol. 242. P. 1-512.

278. Dierssen K. Some aspects of the classification of oligotrophic and mesotrophic mire communities in Europe // Colloques phytosociologiques. Soil tourbeux. Freiburg, 1978. Vol. 7. P. 400-423.

279. Dierssen К. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NW-Europas. Geneve, 1982. 382 s.

280. Dierssen K., Dierssen B. Suggestions for a common approach in phytosociology for Scandinavian and Central European mire ecologists // Aquilo. Ser. Bot. 1985. T. 21. P. 33-44.

281. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer Sicht. Stuttgart: Ulmer, 1982. 943 s.

282. Ermakov N. The Altaian relict subnemoral forest belt and the vegetation of pre-Pleistocene mountainous landscapes // Phytocoenologia, 1998. Vol. 28.№ 1. P. 31-44.

283. Ermakov N., Dring J. and Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia, Camerino, 2000. Vol. 28. 131p.

284. Ermakov N., Maltseva T. Phytosociological peculiarities of South Siberian forest meadows // Annali di Botanoca, 1999. Vol. LVII. P. 63-72.

285. Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia I I Phytocoenologia, 2000. Vol. 30. № 2. P. 145-192.

286. Ermakov N.B., Maltseva T.V., Makunina N.I. Classification of meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia Geobotanica, 1999. Vol. 34. P. 221-243.

287. Franklin J.F., Dyrness C.T. Natural vegetation of Oregon and Washington. Oregon State University, 1988. 452 p.

288. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y. 1979. 222 p. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-europa. Berlin-Hamburg, 1984. Band I. Teil 1. 310 p.

289. Henderson J.A. and oth. Forested Plant Associations of the Olympic National Forest. Seattle, 1989. 502 p.

290. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO-Norwegens // Phytocoenologia. 1981. Vol.9. №1/2. P. 53-250.

291. Moor M. Adenostylo-Fagetum. Hohenvikariant des Linden-Buchenwaldes // Bauhinia.1970. B. 4. № 2. S. 161-185.

292. Noss R. F., Cooperrider A. Y. Saving nature's legacy. Washington, D.C., California, 1994. 416 p.

293. Oberdorfer E. Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Pflanzensoziologie 10. Jena, 1957. 564 s.

294. Oberdorfer E. Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil IV. Walder und Gebusche. Jena-Stuttgart- New York, 1992. 298 p.

295. Pimm S. L. The Balance of Nature? Chicago and London, 1991 434 p. Sukopp H. Urban ecosystems // J. Nat. Hist. Mus. Inst. Vol. 2. No. 1. P 5362.

296. The Jepson manual: higher plants of California. Berkeley Los Angeles -London, 1996. 1400 p.

297. Toman M. Pokus о syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porostu jiznich stepi // Mostecko-Litvinovsko.Regionalni studie oddil prirodnich ved. 6. 1969. P. 73-86.