Состояние и динамика низкогорной подтайги юга Красноярского края

Дробушевская, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние и динамика низкогорной подтайги юга Красноярского края
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состояние и динамика низкогорной подтайги юга Красноярского края"

На правах рукописи

ДРОБУШЕВСКАЯ Ольга Владимировна

СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА НИЗКОГОРНОЙ ПОДТАЙГИ ЮГА КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск, 2004

Работа выполнена в лаборатории биофизики леса Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Д.И. Назимова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

В.И. Власенко

кандидат биологических наук, доцент, Н.В. Степанов

Ведущая организация: Центральный сибирский

ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск)

Защита состоится «22» июня 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, факс: (3912) 433686; e-mail: Institute@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «17» мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат физ-мат наук

А.В.Шашкин

2д2$Ш

/7SSS

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Глобальные изменения природной среды и климата требуют нового

взгляда на проблему сохранения биоразнообразия в различных

лесорастительных зонах. Значительному антропогенному прессу в

приенисейской части Саян подвержены подтаежные леса, образующие

переходную полосу между лесостепью и темнохвойной тайгой и

характеризующуюся распространением травяных лиственно-светлохвойных и

мелколиственных лесов. Несмотря на то, что имеется ряд исследований,

посвященных подтайге (Городков, 1912; Крылов П.Н., 1898; Куминова, 1965;

Лапшина, 1965; Лащинский 1981; Крылов А.Г., 1984; Ермаков, 1991 и др.) и

сосновым лесам Восточного Саяна в частности (Буторина, 1961, 1979;

Побединский, 1965; Ермоленко, 1987;), особенности состава и структуры

низкогорной подтайги в региональном плане мало освещены. В частности,

выделение и характеристика низкогорного подтаежного высотно-поясного

комплекса (ВПК) неоднозначны. Привязки границ ВПК к высоте носят

региональный характер. Возможности индикации ВПК по составу

лесообразователей ограничены, поскольку тот же состав имеет лесостепной и

горно-таежный светлохвойный ВПК. Актуальным остается поиск

информативных и одновременно физиономичных признаков растительности

для диагностики подтайги. В качестве таких признаков заслуживают

рассмотрения особенности видового и экосистемного биоразнообразия

подтаежных ВПК, их состав на уровне формаций, серий типов леса и эколого-

ценотических групп видов.

Цель диссертационной работы - выявить специфику биоразнообразия,

структуры и динамики лесной растительности низкогорной подтайги в

гумидных условиях приенисейской части Саян.

Задачи исследований: 1) определение места подтайги на ландшафтном

профиле в спектре ВПК исследуемого региона; 2) инвентаризация

биоразнообразия лесной растительности в низкогорных ландшафтах Саян на

уровне ВПК, основных-формаций и_серий-»типов леса; оценка а- ,р- , у-

РОС ндльнаяГ

Ып. li'tj't ГКА

t-I.VTr^ir

разнообразия; 3) выявление эколого-ценотического состава флоры с оценкой количественного участия эколого-ценотических групп (ЭЦГ) в структуре покрова подтаежного ВПК; 4) анализ особенностей сезонного развития растительности подтаежного ВПК, в сравнении с горно-таежным ВПК.

Защищаемые положения. Выявление региональной специфики подтайги в гумидных условиях Саян возможно при оценке различных форм биоразнообразия, в том числе у - разнообразие, включающего систематический и хорологический анализ на уровне ВПК.

Метод интегральной характеристики растительного покрова в виде количественных эколого-биологических спектров, отражающих ценотическую роль видов в структуре лесов, позволяет подчеркнуть объективное существование подтайги как целостной климатогенной структуры биогеоценотического покрова.

Научная новизна. 1. Впервые применен многоуровневый подход для изучения подтайги как экосистемы зонального класса. 2. Впервые систематизирован общий состав высших сосудистых растений нижних ярусов подтаежного ВПК и выполнен систематический, хорологический анализ. Проведена оценка а- , |3- и у- разнообразия для исследуемого района. 3. Впервые для интегральной характеристики подтаежного ВПК применены количественные спектры эколого-ценотических групп. 4. Впервые выполнена сравнительная пирологическая характеристика для основных типов леса на разных этапах восстановительно-возрастной динамики подтаежного ВПК. 5. Обобщены основные черты сезонной ритмики подтаежного ВПК Приенисейского округа.

Теоретическое и практическое значение 1. Материалы эколого-ценотического анализа могут быть использованы, прежде всего, в практике лесоустройства при выделении ВПК и индикации лесорастительных условий. 2. Оценка разных типов биоразнообразия и составление эколого-биологических спектров по ВПК позволили выполнить некоторые из форм паспортизации биоты, фиксирующие современное состояние экосистем. Это важно для

длительного мониторинга природных территориальных комплексов региона и для определения устойчивости лесного покрова в условиях глобального потепления климата. 3. Выполненная пирологическая характеристика типов леса может быть использована для прогноза возникновения и распространения лесных пожаров. 4. Выявленные особенности сезонного развития подтайги в сравнении со смежными ВПК позволят более точно выявлять границы подтайги дистанционными методами на обширных территориях.

Апробация работы.

По теме диссертации опубликовано 10 работ, 5 - в печати. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на международной научной конференции «Disturbance dynamics of boreal forest ecosystems», Finland, Kuhmo, 2000; практической международной конференции «Лесоводство севера на рубеже столетий», Архангельск, 2000; международной конференции «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia», Новосибирск, 2000; международной конференции «Становление и развитие науки в Туве», Кызыл, 2000; международной научно-практической конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни», Красноярск, 2002; всероссийской конференции «Экология ландшафта и планирование землепользования», Иркутск, 2000; III Всероссийской конференции, посвященной памяти Г.Г. Самойловича, Москва, 2002; научно-практической конференции «Исследования компонентов лесных экосистем в Сибири», Красноярск в 2001, 2003, 2004; конференции молодых ученых «Экология Южной Сибири 2000» Абакан.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, приложений. .Текстовая часть изложена на 174 страницах, включает 14 таблиц, 32 рисунка и приложения на 55 страницах. Список литературы включает 263 наименования.

Благодарности: Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность за научные консультации, постоянное внимание и поддержку в работе научному руководителю д.б.н. Назимовой Дине Ивановне.

Особую благодарность автор приносит д.с-х.н. Волокитиной A.B., д.б.н. Краснощекову Ю.Н., к.б.н. Кошкаровой B.JI. за предоставленные материалы и ценные замечания, проф., д.б.н Харуку В.И. за содействие в работе и Коноваловой М. Е. за помощь в полевых исследованиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНОГО ПОКРОВА

Проанализированы современные представления о биологическом разнообразии. «Биоразнообразие» обычно понимается как разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем. Структура видового разнообразия оценивается по соотношению видов, входящих в разные эколого-ценотических группы (ЭЦГ), которые являются одним из интегральных показателей биоразнообразия (Сохранение и ..., 2002). ЭЦГ понимают как объединение видов со сходной ценотической приуроченностью и экологией (Буторина, 1963, Смагин, 1980 Ильинская и др, 1963, 1982, Ниценко, 1969, Зозулин, 1973, Молокова, 1992, Маслов, 2004). Далее в обзоре рассматривается подтайга как класс высотно-поясных комплексов (ВПК), к которому применяются современные методы оценки структурного разнообразия. Горная подтайга в понимании геоботаников и биогеографов (Лапшина, 1963; Куминова и др, 1976; Назимова и др, 1987; Белов и др, 2002; Власенко, 2003; Ермаков, 2001, 2003) это преимущественно светлохвойный лес со значительной примесью мелколиственных, при локальном участии темнохвойных пород и с хорошо развитым травяным покровом, при отсутствии мохового яруса. Характеристика региональных особенностей класса подтаежных ВПК отражена в заключительном разделе главы.

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА РАБОТ

Объектом исследования является лесная растительность подтаежного ВПК в пределах Приенисейского округа подтаежных сосновых и горно-

таежных пихтовых Восточносаянской горной лесорастительной провинции Алтае-Саянской горной области, расположенных в левобережной приенисейской части отрогов Восточного Саяна и хребта Арга.

В структуре поясности выделяются таежно-черневой ВПК (450-650 м), подтаежный ВПК (200-400 м) и неширокая переходная полоса между ними (400-450 м). Границы контуров ВПК подтверждаются данными дистанционного зондирования.

Подтаежные леса довольно хорошо обеспеченны теплом (сумма активных температур 1585°С) и в оптимальной (для светлохвойных пород) степени богаты влагой (587мм). Коэффициент увлажнения Мезенцева 0,9. Таким образом, климат пояса светлохвойных и смешанных подтаежных лесов можно охарактеризовать как теплый достаточно влажный континентальный (К конт. 52.6) Анализ ареала подтайги в экологических координатах теплообеспеченности и континентальное™ (Назимова и др, 1998) показал, что она занимает нишу между таежными и лесостепными ВПК, и выделяется как особый лесорастительный пояс.

В почвенном покрове подтаежного пояса основной фон образуют серые лесные почвы на тяжелых суглинках, обогащенных щебнем коренных пород. На крутых склонах формируются литоземы дерновые. Основу почвенного покрова темнохвойного пояса составляют буроземы грубогумусные и дерново-подзолистые почвы. Горный характер местности накладывает отпечаток на почвообразование: малая мощность, щебнистость и слабая дифференциация профиля почв на генетические горизонты характерны почти для 70% территории.

Далее приведена характеристика растительного покрова подтаежного и таежно-черневого ВПК в пределах Приенисейского округа, выделенные по собственным и опубликованным (Чередникова, 1999) данным.

Подтаежный ВПК сосново-лиственных лесов (от 250 до 400 - 450 м) характеризует наиболее гумидный вариант подтайги с экологическим оптимумом для произрастания сосновых лесов II-III классов бонитета.

Детерминирующие фитоценоморфы: светлохвойный травяной лес и мезофильный мелколиственный лес. Преобладающие жизненные формы подчиненных ярусов представлены ксеромезофильным орляком, ксеромезофильными осочкой и ирисом, мезофильными видами разнотравья и крупнотравья. Мхи не характерны.

Горно-таежный (с элементами таежно - черневого-) ВПК (от 400-450 до 630 м). Преобладают пихтовые леса со спелыми высокополнотными древостоями III класса бонитета с обязательной примесыо ели, кедра, сосны, лиственницы и осины. Леса в нижней и средней части пояса носят черневой облик: заметное участие доли крупнотравно- папоротниковых типов леса (с господством крупных папоротников и видов лесного крупнотравья); наличие в нижних ярусах неморальных и неморально-таежных видов (волчье лыко, ветреница алтайская, чистец лесной, бор развесистый и др.).

Методика исследований. Для первичного сбора материала использовались методы, применяемые в геоботанике: метод топоэкологических профилей (Сукачев, Зонн, 1961), закладка проб и учетных площадок (Понятовская, 1964), с использованием шкалы Друде, а также оценкой обилия видов с помощью показателей проективного покрытия и встречаемости; фенологические наблюдения по методике Т.Н. Буториной, с использованием элементов методики И.Н. Елагина и Н.И. Молоковой.

Полевые работы проводились в комплексе с лесоводами, почвоведами и лесными пирологами, заложено 100 пробных площадей, охватывающих основное разнообразие природных условий.

В ходе исследований был применен многоуровневый подход к изучению лесных сообществ подтайги. В частности, изучались следующие уровни структурной организации лесного покрова: ВПК—»группы типов лесорастительных условий-> серии типов леса—>типы леса—>ЭЦГ видов.

Оценка биоразнообразия была проведена путем составления сводной таблицы значений а - (видовое богатство, видовая насыщенность), ß - (индекс гетерогенности) и у - разнообразия, а также построением на основе

сгруппированы по степени сходства состава. При оценке у-разнообразия был сформирован общий список сосудистых растений флоры подгайги. Это позволило провести флористический анализ. Структура видового разнообразия оценивалось через состав ЭЦГ на различных уровнях. В ходе анализа проводилась оценка ценотической роли ЭЦГ, экологических групп и типов жизненных форм для серий типов леса, травяно-кустарничкового яруса и ВПК. В итоге составлены количественные эколого-биологические спектры с использованием модифицированной методики расчета интегральной суммы значений фитоценотического индекса Ф (произведение постоянства и средневзвешенного обилия вида) (Буториной, 1963; Молоковой, 1992).

В эколого-ценотическом анализе приняты ЭЦГ травяно-кустарничкового покрова, выделяемые ранее для гор Южной Сибири (Куминова, 1960, Крылов А.Г., 1969, Молокова, 1992 и др.). Они были адаптированы в соответствии с решаемыми задачами. Для экологической характеристики видов, привлечены опубликованные данные (Степанов, 1994; Цыганов, 1976). Принадлежность вида к биоморфе принята в объеме типов жизненных форм по Раункиеру (1934). Выделение географических элементов флоры производилось по Толмачеву А.И. (1974). Состав кустарников проанализирован кратко на уровне типов ценоэлементов в понимании Крылова А.Г. (1984).

Для пирологической характеристики рядов восстановительно-возрастной динамики лесных сообществ в различных лесорастительных условиях подтаежного ВПК использована классификация основных проводников горения (ОПТ), разработанной Волокитной A.B. и Софроновым М.А. (1985,1996,2002).

Фенопериодизация выполнена по феноиндикаторам, установленным для региона Буториной Т.Н. (1979).

Глава 3. ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Оценка биоразнообразия на уровне формаций подтаежного ВПК

Согласно данным лесоустройства, большую часть территории занимают сосняки (69,1% площади), для которых характерно большее или меньшее участие березы. Березовые леса чистого состава распространены крайне редко

(2,4 %). Осинники, занимающие 18% площади, встречаются в основном на аккумулятивных формах рельефа. Пихтовые леса (4%) сконцентрированы на верхней границе подтайги на теневых склонах. Ельники имеют малый удельный вес (0,3%) и приурочены к долинам рек и ручьев. Практически для всех формаций, за исключением ельников, характерны серии осочково-разнотравная и вейниково-крупнотравная.

Оценка биоразнообразия на уровне серий типов леса и ВПК в целом

Альфа-разнообразие характеризует богатство видами отдельных сообществ (\УЫ«акег, 1972).

Таблица 1. Сводная таблица значений а- и (3-разнообразия исследованных серий типов леса и у- разнообразия растительности подтаежного ВПК

Серия Кар КЮс ЧЗм ОсРт СпРг ОрлРт ВКт КтПап КтЛб Для ВПК

Средняя вццова; насыщенность 18 27 23 35 30 42 29 26 20 32*

Число вццов деревьев 1 3 3 3 3 б 5 ¡2 3 3

кусгарвтов 2 0 4 7 4 5 5 2 4 13

трав Г 52 37 112 69 93 65 31 40 315

Общее чиспс вццсе 24 55 44 125 96 103 75 35 50 336

Индекс Уиггекера 0,3 1,03 0,9 2,6 2,2 1,5 1,6 0,3 1,5 11,9

Условные обозначения: серии Кар - карагановая, КтОс - осочково-крупнотравная, ЧЗм - чернично-осочково-зеленомошная, ОсРт - осочково-разнотравная, СпРг - спирейно-разнотравная, ОрлРг - орляково-разнотравная, ВКт - вейниково-крупнотравная, КртПап - крупнотравно-папоротниковая, КтЛб -крупнотравно-лабазниковая, * - рассчитано с учетом представленности серий по площади в ВПК

Общая видовая насыщенность в изученных сообществах изменяется в пределах от 18 до 42 видов на 0,25 га при среднем значении 32. Видовое богатство возрастает от 24 видов в карагановой серии до 124 - в осочково-разнотравной. Таким образом, можно проследить ряд (ряд1), построенный от максимального значения видовой насыщенности до минимального по сериям и аналогичный для видового богатства (ряд2).

1 ОрлРт > ОсРт > СпРт > ВКт > КртОс > КтПап > ЧЗм > КтЛб > Кар

2 ОсРт > ОрлРт > СпРт > ВКт > КртОс > КтЛб > ЧЗм > КтПап > Кар

Из приведенного видно, что существует хорошо выраженная положительная корреляция между видовой насыщенностью и видовым

богатством, хотя на краях рядов при сходной видовой насыщенности видовое богатство может варьировать, что в конечном итоге определяется уровнем внутренней неоднородности сообществ, отраженным в индексе Уиттекера

[З-разнообразие оценивалось через индекс гетерогенности (индекс Уиттекера) и (Мэгарран, 1992) и индекс сходства (коэффициент Жаккара) (Шмидт, 1984).

Выстроенные серии по рангу от максимального значения индекса Уиттекера к минимальному имеют вид:

ОсРт > СпРт > ВКт > ОрлРт > КтЛб > КртОс > ЧЗм > КтПап > Кар Наиболее гомогенными среди анализируемых серий оказались -карагановая и крупнотравно-папоротниковая, показатель р- разнообразия которых равен 0,3, а наиболее гетерогенными - осочково-разнотравная, у которой соответствующий коэффициент в четыре раза выше (табл.1), т.е. показатель ^-разнообразия является своеобразной оценкой степени стенотопности серий, широты диапазона их экологического ареала.

На основе индекса сходства Жаккара была составлена матрица сходства

/ N / N / N для всех выделенных серий.

( ЧЗм >■■■ {ОрлРт)-( ОсРт)

Для наибольшей наглядности

серии были сгруппированы по

, степени сходства серий типов леса [ОсКрт) { ВКрт)-(СпРт>""( Кар )

путём построения дендрита I методом «максимального

корреляционного пути » (Выханду, ч^^/ 1964). (рис.1)

Рис. 1. Дендрит серий типов леса, построенный на основе матрицы сходства видового состава. Условные обозначения серий см. в таблице 1.

-0,54-0,45 --------- 0,44-0,25 - менее 0,25

Анализ дендрита максимального сходства, с одной стороны, демонстрирует относительно низкую степень сходства (не выше 0,54), а с

другой стороны - образование своеобразных групп. Ядро, максимально приближенное к зональной норме: орляково-разнотравная, осочково-разнотравная, спирейно-разнотравная и вейниково-крупнотравная серии. Группа с повышенным увлажнением проточного типа: крупнотравно-лабазниковая, крупнотравно-папоротниковая. Группа ксерофильных местообитаний: карагановая серия с приближенной к ней спирейно-разнотравной серией.

На следующем этапе полученный дендрит был встроен в систему эколого-фитоценотических координат, что позволило отобразить количественную меру сходства серий в эколого-ценотических координатах. Сравнение с опубликованными для таежной зоны эдафо-фитоценотическими схемами типов леса показывает, что типологический состав подтайги четко отличается от южной тайги и приближается к составу лесного покрова лесостепных ВПК (Типы лесов...,1980). Флористическое богатство серий также намного выше в подгайге (20-45 видов), чем в тайге (7-25 видов).

Гамма-разнообразие растительности оценивалось по общему числу видов на исследуемой территории. Всего зарегистрирован 321 вид, относящихся к 192 родам и 59 семействам.

Помимо видового богатства при оценке гамма-разнообразия нами была проанализирована систематическая структура видового разнообразия. Десять ведущих -семейств спектра включают в себя 64% от всего видового состава. В целом, семейственный спектр низкогорной подтайги Восточного Саяна молено охарактеризовать как переходный между бореальным, холодно-гумидным (высокие места гвоздичных (6) и лютиковых (3)) и аридным (4-ое место бобовых и 8-ое зонтичных); флору как континентальную (большое значение семейств, достигающих наибольшего представительства в областях с крайними условиями существованиями - сложноцветных (1), злаковых (2)), и как относительно микротермную. Последнее подтверждается девятым местом губоцветных и тяготением общего семейственного спектра к спектрам

Байкальской и Восточной Сибири (коэффициент ранговой корреляции Кендела составляет соответственно 0,76 и 0,65).

Характер общего спектра ведущих родов также характеризует флору подтаежного ВПК как континентальную, «переходную» и умеренно термофильную: наибольшего разнообразия в ней достигают роды, представительство которых повышается в областях с крайними условиями существования: Artemisia, Potentilla (Малышев,1972). Наряду с ними отмечено значительное участие термофильных родов - Viola, Silene.

Анализ поясно-зональной структуры флоры в сочетании с ареалогическими группами показал, что на территории подтаежного BÏTK зарегистрировано 10 поясно-зональных групп и 5 - азональных. Преобладают виды растений светлохвойных лесов (36 видов) с достаточно широкими евразийскими ареалами. Далее следуют виды степного комплекса (19,85%), в котором преобладают евразийские лесостепные виды (19 видов). Неморальный комплекс (11,55%) достаточно четко распадается на два ареала - европейский (7,26%) и азиатский (3,96%). Южносибирские эндемики (8,25%) встречаются практически во всех поясно-зональных группах и характеризуют степень самобытности флоры.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЫСОТНО-ПОЯСНЫХ КОМПЛЕКСОВ ТИПОВ ЛЕСА

Анализ жизненных форм показал, что, как и во всякой флоре умеренной зоны, в подтаежном ВПК доминируют травянистые многолетники гемикриптофиты (49%) и криптофиты (44%). Состав групп по отношению к режиму увлажнения показывает ведущую роль типичных мезофитов (59%). Вместе с тем, обозначается сдвиг экологической амплитуды в сторону умеренной сухости местообитаний, индицируемой повышенным участием мезоксерофитов и ксерофитов.

Среди эколого-биологических спектров наиболее информативным является спектр ЭЦГ. В фитоценотическом индексе, рассчитанном отдельно для каждой серии, отражается одновременно богатство состава и степень

Карагановые

—■— разнотравье

развития травяного покрова (рис.2). Из рисунка видно, что во всех

КртПап

-крупнотравье -лесостепные -прирученные -боровые

сериях.

за

-КрЛП

исключением серий с узким экологическим

Рис.2. Спектр ЭЦГ трав по сериям типов леса Условные обозначения см в таблице 1

ареалом,

основную

ценотическую роль играет ЭЦГ лугово-лесного мезофильного и мезотрофного разнотравья. В доминирующей по площади осочково-разнотравной серии (44%) второй по значению является крупнотравная ЭЦГ (21%) , высока суммарная ценотическая роль лесостепных, степных, борово-степных видов (23%). Более ксерофильными являются серии спирейно-разнотравная и карагановая, в которой значительную роль играют виды степного комплекса (лесостепные, степные, борово-степные) (17,4%). Серии типов леса, такие как вейниково-крупнотравная и осочково-крупнотравная, отличаются повышенным участием видов влажных местообитаний: крупнотравной и приручейной ЭЦГ - 29% и 28%. С учетом территориальной представленности серий типов леса можно перейти к характеристике спектров ЭЦГ ВПК в целом. Более рельефно специфика подтаежного ВПК проступает при сравнении спектров ЭЦГ трав с таежно-черневым ВПК, граничившим с подтайгой.

Состав ЭЦГ в подтайге характеризуется, в первую очередь, большим числом мезофитов и мезотрофов, не выносящих сильного затенения -полусветовые и субсветовые виды. Это лугово-лесное разнотравье и злаки (48.7%), постоянных видов 85. В таежно-черневом - 25. Степная, лесостепная, боровая, борово-степная ЭЦГ отделяют светлохвойный пояс от таежно-черневого. Особенного внимания заслуживает фаюг значительной ценотической

роли неморальных видов (2,78%) и группы крупных лесных папоротников (2%), подчеркивающие гумидный характер подтайги.

В таёжно-черневом ВПК абсолютно

доминируют в спектре таёжные ЭЦГ (31%). Количество ценотически значимых видов -13, в подтайге - 3, причем только майник

двулистный имеет

высокое постоянство. Велика ценотическая роль ЭЦГ лугово-лесного крупнотравья, приуроченной в основном к крупнотравной серии по подчиненным элементам рельефа (24%). Существенная ценотическая роль отмечается для крупных лесных папоротников (4%). Обычны приручейные виды (7%), детерминирующие крупнотравно-лабазниковую серию.

Спектр ЭЦГ экотона между тайгой и подтайгой (400-450 м) подчеркивает пограничное положение этой полосы и совмещает в себе черты обоих поясов. На первом месте - крупнотравье (36%), второе и третье место делят между собой группы разнотравья на световых выпуклых склонах и таежная на теневых вогнутым склонах (по 22%).

Глава 5. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ДИНАМИКИ СТРУКТУРЫ ЛЕСОВ В НИЗКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТАХ ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ

В этой главе рассматриваются природная динамика подтайги с характерным временем от тысячелетий (история развития подтайги в голоцене по литературным данным) и столетий (восстановительно-возрастная динамика) до года (феноиндикация).

КРТ

КрЛП

Прир

— —подтаига

-тайга

—Ж— экотон

Рис. 3 Положение подтайги, черневой тайги и экотона на осях ЭЦГ

Реконструкция динамики видовой структуры растительного покрова по спорово-пыльцевому анализу (Кольцова, 1980) и палеокарпологическим данным (Кошкарова, 2004) свидетельствует о существовании подтайги как зонального явления на протяжении всего голоцена. Изменялась площадь подтайги, которая то сокращалась, то повторно расширялась, следуя общим тенденциям изменения климата. Тайга начала наступление на подтайгу только в субатлантический период, до сего момента располагаясь на более высоких гипсометрических высотах. Таким образом, подтайга - исторически обусловленный естественный комплекс.

В пределах подтаежного ВПК выделены относительно однородные природные территориальные комплексы, которые объединялись в ряды восстановительно-возрастной динамики (Коновалова, 2004). Основным фактором, определяющим происхождение и смену растительного покрова в регионе, является динамика пожарного режима.

В ходе комплексных исследований получена пирологическая характеристика стадий восстановительно-возрастных рядов подтаежного ВПК, с использованием классификации основных проводников горения (ОПТ), разработанной A.B. Волокитиной и М.А. Софроновым (1996).

Природная пожарная опасность подтаежного ВПК в целом оценивается как довольно высокая в весенний и осенний период и низкая летом.

Специфика сезонной динамики низкогорной подтайги

Анализ структуры вегетационного периода в среднем за 1999-2003 годы показал общие черты, присущие бореальным ландшафтам (Буторина, 1979, Исаченко, 1989). Тип сезонной динамики для подтайги (рис.4) можно определить как термический растянутый. Вегетационный период 156-160 дней. В травяном покрове абсолютное преобладание феноритмотипа весенне-летне-осеннезеленых видов (85,3%). Хорошо отделяется от тайги контрастными весенними и осенними аспектами, создаваемой мелколиственными породами, а также доминированием в частных аспектах разнотравных, крупнотравных и лесостепных видов.

л/ V VI VII VIII к

' ' 1 1 И 1 1 | I I 1 I I 1 I П I I | п I п ] 1 П I 1 1

Тайга Подтайте

0- голая весна зеленая весна 0-прадпетьв

Е^-первалетъе {¡д - полное лето

I-золотая осень

Рис.4. Сезонная структура вегетационного периода в подтайге и горной тайге

При сравнении фенологических этапов изученного участка подгайги и горной тайги (Буторина, 1979) использовались средние многолетние данные. Выяснилось, что вегетационный период подтаежного пояса удлинен (160 дней), по сравнению с таковым темнохвойного пояса (142 дня), за счет раннего начала первого и второго весенних этапов (различия составляют 8 дней) и растянутого полного лета (в подтайге длиннее на 19 дней).

Сезонные аспекты подразделяются на общие, создающие облик ландшафта в целом, и частные, характеризующие физиономичность отдельных растительных сообществ в ландшафте, отдельных ярусов, видов (Шульц, 1981). В работе они систематизированы для подгайги в табличной форме, выстроены по феноэтапам, охарактеризованы окраской, выраженностью и структурой.

Анализ кривых цветения (подекадные суммы цветущих видов) показал, что в подтайге они, в основном, имеют двухвершинный характер. Первый пик цветения приходится на конец предлетья. В летнюю фазу вегетации кривая имеет второй максимум. Минимальное число цветущих видов приходится на конец полного лета.

Анализ феноспектров видов подтвердил наличие двух крупных групп синхронно цветущих видов, образующих предлетний и перволетний максимум.

Выводы:

1. Систематизирован общий состав высших сосудистых растений нижних ярусов подтаежного ВПК, который составляет 321 вид, относящихся к 59 семействам и 192 родам.

2. Региональная специфика низкогорной подтайги приенисейской части Саян проявляется при оценке различных форм биоразнообразия, в том числе при анализе структуры видового разнообразия, оцениваемого через ценотическую роль видов в составе эколого-ценотических групп. Эколого-ценотические группы, по сравнению с видами-эдификаторами и доминантами полова, лучше отражают целостность экосистем ранга ВПК. Для выявления климатических и эдафических особенностей подтаежного ВПК количественное соотношение видов в группе имеет большее диагностическое значение, чем видовой состав ЭЦГ.

3. В дополнение к уже установленным признакам, отграничивающим подтайгу от тайги, отмечен ряд особенностей. Показано доминирование светлохвойных формаций, прежде всего сосны в условно-коренных и осины в ряде длительно производных типах леса. В покрове отмечено преобладание лугово-лесного разнотравья, при заметном участии лесостепных и борово-степных видов и сниженной ценотической роли мхов. Тем самым спектр ЭЦГ подтаёжного пояса отличается от тёмнохвойного, где доминируют таежные виды и мхи. Спектр экологических групп выявил повышенную ценотическую роль мезоксерофитов (10%) в подтаежных лесах и мезоппрофитов и гигрофитов (9-15%) в темнохвойных. Продолжительность периода вегетации в подтайге в среднем на 12-18 дней больше, чем в тайге. Кроме того, в подтайге флористическое богатство серий и видовая насыщенность выше, чем в тайге. Особенности типологического состава подтайги четко отделяют ее от тайги и сближают с лесостепью.

4. Обобщены основные черты сезонной ритмики подтаежного ВПК Приенисейского округа. Установлена сезонная структура в среднем за 19992003 годы. Материалы по сезонной ритмике - необходимая наземная основа для мониторинга состояния лесного покрова дистанционными методами.

5. Выполненная пирологическая характеристика стадий 12 восстановительно-возрастных рядов подтаежного ВПК позволит прогнозировать общее изменение природной пожарной опасности в будущем.

6. Подтайга - исторически обусловленный естественный комплекс, существующий как зональное явление на протяжении всего голоцена.

7. Подтайга как зональное образование в приенисейской части Саян, имеет длительную историю существования и объективно выделяется по признакам структуры, динамики и сезонного функционирования лесов.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Дробушевская О.В., Коновалова М.Е., Кошкарова B.JL, Поликарпов Н.П. Об устойчивости лиственичной формации в гумидном климате Саян. // Лесоводство севера на рубеже столетий. Труды XI съезда русского географического общества. Т8. - СПб, 2000, С. 143-146

2. Д.И. Назимова, Н.П. Поликарпов, О.В. Дробушевская, Е.В. Федотова. Высотно-ландшафтная основа для многоцелевого природопользования на горном юге Красноярского края. // Экология ландшафта и планирование землепользования: материалы всероссийской конференции. - Иркутск, 2000, С. 135-137

3. Назимова Д.И., Дробушевская О.В., Пономарев Е.В., Сухинин А.И. Применение снимков NOAA/AVHRR в создании природной основы для комплексного природопользования// Становление и развитие науки в Туве.: материалы междунар. конф. - Кызыл, 2000, С. 25-30

4. Drobushevskaya O.V., Konovalova М.Е. Management of biodiversity in mountain forest surrounding of Krasoyarsk reservoir. // Disturbance dynamics of boreal forest ecosystems. Finland, Kuhmo, 2000, C. 66

5. Дробушевская О.В. Опыт флористического анализа // Исследования компонентов лесных экосистем в Сибири.: тез. докл. конф. молодых ученых. -Красноярск, 2000, С. 21-23.

6. Дробушевская О.В., Коновалова М.Е. Состояние лесного покрова в низкогорной подтайте приенисейской части Саян. // Экология Южной Сибири

2000.: тез. докл. конф. молодых ученых. - Абакан, 2001, С. 20-22

7. Коновалова М.Е., Дробушевская О.В. Опыт применения аэрокосмических методов исследования при изучении лесовосстановительного процесса в гумидных низкогорных ландшафтах Восточного Саяна //Аэрокосмические методы и геоинформационне технологии в лесоводстве и лесном хозяйстве.: материалы III всеросс. конф. - М., ВНИИЦлесресурс, 2002.-С. 157-160

8. Дробушевская О.В., Куулар Х.Б., Коновалова М.Е., Федотова Е.В. Высотно-поясные комплексы экосистемы на профилях - трансектах в Саянах (по данным дистанционного зондирования). // Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни.: тез. международ, конф. - Красноярск, 2002, С. 27

9. Дробушевская О.В. Индикация высотно-поясных комплексов типов леса по признакам растительного покрова// Исследования компонентов лесных экосистем в Сибири.: тез. докл. конф. молодых ученых. - Красноярск, 2003, С. 19-21

10. Дробушевская О.В. Коновалова М.Е. Состояние лиственничников в низкогорной подтайге Приенисейской части Саян// Исследования компонентов лесных экосистем в Сибири.: тез. докл. конф. молодых ученых. - Красноярск,

2001, С.33-35

УОПИЛСО РАН Заказ № 187 тираж 100 экз

Для заметок

РНБ Русский фонд

2007-4 17555

¡i

¿fe

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дробушевская, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ

СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНОГО ПОКРОВА

1.1 .Биоразнообразие и способы его изучения

1.2.Состав эколого-ценотических групп видов как показатель структурного разнообразия лесной растительности

1.3. Подтайга как категория классификации лесного покрова

1.3.1 Формирование понятия «подтайга»

1.3.2 Подтайга как особый класс высотно-поясных комплексов

1.3.3. Выделение региональных вариантов подтайги

Выводы

ГЛАВА 2 РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

РАБОТ

2.1. Орография и геоморфология

2.2. Структура поясности и лесорастительное районирование

2.3. Использование данных дистанционного зондирования для мониторинга состояния и динамики лесов

2.4. Климатические особенности подтаежного ВПК

2.5. Характеристика почвенного покрова и основных типов почв

2.6. Характеристика растительного покрова

2.7. Методика исследований 53 Выводы

ГЛАВА 3 ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ

3.1. Методика оценки и анализа биоразнообразия растительного покрова

3.2. Оценка биоразнообразия формаций подтаежного ВПК

3.3. Оценка альфа-разнообразия

3.4. Оценка бета-разнообразия

3.5. Оценка гамма-разнообразия

3.5.1. Систематический анализ

3.5.2. Сравнительный анализ таксономической структуры

3.5.3. Анализ ареалогических групп Выводы

ГЛАВА 4 ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЫСОТНО

ПОЯСНЫХ КОМПЛЕКСОВ ТИПОВ ЛЕСА

4.1. Методика исследований

4.2. Характеристика эколого-ценотических групп нижних ярусов и их локальная приуроченность

4.2.1. Эколого-ценотические группы травяно-кустарничкого покрова ~

4.2.2. Состав подлеска подтаежного ВПК

4.3. Эколого-биологические спектры

4.3.1.Высотные спектры типов жизненных форм и экологических групп

4.3.2. Спектры ЭЦГ травяно-кустарничкого покрова по сериям типов леса

4.3.3. Спектр ЭЦГ травяно-кустарничкого покрова подтаежич«^?

4.3.4. Спектры ЭЦГ травяно-кустарничкового покрова по ВПК

4.3.5. Сравнение эколого-биологических спектров подтайги гумидных районов Саян

Выводы

ГЛАВА 5 СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ДИНАМИКИ СТРУКТУРЫ ЛЕСОВ В НИЗКОГОРНОЙ ПОДТАЙТЕ

ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ

5.1. Развитие подтайги в голоцене

5.2. Долговременные восстановительно-возрастные сукцессии (по данным лесоустройства)

5.3. Роль пожаров в формировании биоразнообразия

5.4. Специфика сезонной динамики низкогорной подтайги

5.4.1. Методика исследований

5.4.2. Состав феноритмотипов

5.4.3. Сезонная структура вегетационного периода

5.4.4. Сезонные аспекты

5.4.5.Кривые цветения Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние и динамика низкогорной подтайги юга Красноярского края"

Глобальные изменения природной среды и климата требуют нового взгляда на проблему сохранения биоразнообразия в различных лесорастительных зонах. Характер антропогенных последствий (пожаров, вырубок и т.д.) определяет приоритетность региональных аспектов изучения структуры и функционирования лесного покрова.

Наибольшему антропогенному прессу в приенисейской части Саян подвержены подтаежные леса, так как именно зона подтайги с ее мягким климатом и богатой растительностью традиционно является наиболее привлекательной для проживания и занятий земледелием человека. Это в какой-то мере определило принятие специальной геоботанической литературой в качестве термина чисто народного определения - «подтайга». Именно так местное население называло переходную полосу между лесостепью и темнохвойной тайгой, характеризующуюся распространением травяных лиственно-светлохвойных и мелколиственных лесов. В дальнейшем термин «подтайга» стал широко использоваться в ландшафтоведении, почвоведении, ботанической географии (Сочава, 1980, Огуреева, 1999, Белов и др., 2002).

Как любые переходные пространства, подтайга имеет специфическую структуру и служит местом формирования и сохранения высокого видового и биологического разнообразия.

Специфика равнинной подтайги изучена достаточно хорошо (Городков 1912, Крылов П.Н. 1898а, Лапшина, 1965, Лащинский 1981, Ермаков, 1991 и др.). Горная подтайга, как особый объект исследования долгое время оставалась в тени, хотя для юга Красноярского края характеристика подтайги приведена в ряде работ (Куминова, 1965, Типы лесов., 1980).

Несмотря на то, что имеется немало картографических данных, почвенных и геоботанических исследований, особенности состава и структуры низкогорной подтайги в региональном плане мало освещены в перечисленных выше работах.

В частности, выделение и характеристика низкогорного подтаежного высотно-поясного комплекса (ВПК) неоднозначны. Привязки границ ВПК к высоте носят коррелятивный характер. Возможности индикации ВПК по составу лесообразователей ограничены, поскольку тот же состав имеет лесостепной и горно-таежный светлохвойный ВПК. Актуальным остается поиск информативных и одновременно физиономичных признаков растительности для диагностики подтайги. В качестве таких признаков заслуживают рассмотрения особенности видового и экосистеменого биоразнообразия подтаежных ВПК, их состава на уровне формаций, серий типов леса и эколого-ценотических групп видов.

Цель диссертационной работы - выявить специфику биоразнообразия, структуры и динамики лесной растительности низкогорной подтайги в гумидных условиях приенисейской части Саян.

Учитывая близкое соседство ее с горной тайгой, в качестве основных задач выбраны следующие:

1. Определение места подтайги на ландшафтном профиле (катене) в спектре ВПК исследуемого региона;

2. Инвентаризация биоразнообразия лесной растительности в низкогорных ландшафтах Саян на уровне ВПК, основных формаций и серий типов леса; оценка альфа- ,бета-, гамма-разнообразия.

3. Выявление эколого-ценотического состава флоры с оценкой количественного участия ЭЦГ в структуре покрова подтаежного ВПК;

4. Анализ особенностей сезонного развития растительности подтаежного ВПК, в сравнении с горно-таежным ВПК.

Объект исследования - лесная растительность светлохвойно-подтаежного ВПК в пределах Приенисейского округа подтаежных сосновых и горно-таежных пихтовых и кедровых лесов Восточносаянской горной лесорастительной провинции Алтае-Саянской горной области. Научная новизна работы заключается в следующих основных результатах:

• Впервые применен многоуровневый подход для изучения подтайги, как экосистемы зонального класса.

• Впервые систематизирован общий состав высших сосудистых растений нижних ярусов подтаежного ВПК в форме таблиц и выполнен систематический, экологический, хорологический анализ. Проведена оценка альфа- бета- и гамма- разнообразия для исследуемого района.

• В дополнение к уже установленным признакам, характеризующим подтайгу, применен подход к интегральной характеристике подтаежного ВПК в виде количественных эколого-биологических спектров, отражающих ценотическую роль видов в структуре лесов.

• Впервые приведена пирологическая характеристика основных типов леса на разных этапах восстановительно-возрастной динамики подтаежного ВПК.

• Впервые обобщены для целей феноиндикации основные черты сезонной ритмики подтаежного ВПК Приенисейского округа.

Теоретическое и практическое значение

В итоге проведенного анализа подтаежный ВПК получил количественное обоснование через состав ЭЦГ. Тем самым подчеркнуто объективное существование подтайги, как целостной климатогенной структуры биогеоценотического покрова. Показано, что ЭЦГ имеют более высокую информативную ценность по сравнению с отдельными видами при характеристике ВПК и типами лесорастительных условий. Используемые методические разработки могут быть полезны для унификации подходов к выделению не только ВПК, но и более мелких классификационных единиц лесного покрова.

Материалы эколого-ценотического анализа могут быть использованы прежде всего в практике лесоустройства при выделении ВПК и индикации лесорастительных условий.

Оценкой разных типов биоразнообразия и составлением эколого-биологических спектров по ВПК выполнены некоторые из форм паспортизации биоты, фиксирующие современное состояние экосистем. Это важно для длительного мониторинга природных территориальных комплексов региона и для определения устойчивости лесного покрова в условиях глобального потепления климата.

Выполненная пирологическая характеристика типов леса может быть использована для прогноза распространения и развития лесных пожаров.

Выявленные особенности сезонного развития подтайги в сравнении со смежными ВПК позволят более точно выявлять границы подтайги дистанционными методами на обширных территориях.

Апробация работы.

По теме диссертации опубликовано 11 работ. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на практической конференции «Лесоводство севера на рубеже столетий» (Санкт-Петербург, 2000); научно-практической конференции «Исследования компонентов лесных экосистем в Сибири» (Красноярск) в 2001, 2003, 2004; конференции молодых ученых «Экология Южной Сибири 2000» (Абакан); международной конференции «Становление и развитие науки в Туве» 12-14 сентября 2000 (Кызыл); всероссийской конференции «Экология ландшафта и планирование землепользования» (Иркутск), 11-14 сентября 2000; международной конференции «Biodiversity and Dinamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск), 2000; III Всероссийской конференции, посвященной памяти Георгия Георгиевича Самойловича, 18-19 апреля 2002г (Москва); международной научно-практической конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни», 5-8 августа 2002 года Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия. Представлен постер на международной конференции «Disturbance dynamics of boreal forest ecosystems». Finland Kuhmo, проходившей 20-23 августа 2000.

Благодарности:

Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность за научные консультации, постоянное внимание и поддержку в работе научному руководителю д.б.н. Назимовой Дине Ивановне. Особую благодарность автор приносит Коноваловой М. Е., способствовавшей появлению данной диссертационной работы. Отдельное спасибо хочется сказать д.б.н. Волокитиной A.B., д.б.н. Краснощекову Ю.Н., к.б.н. Кошкаровой B.JI. за предоставленные материалы и ценные замечания, проф. Д.б.н Харуку В.И. за содействие в работе.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дробушевская, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ

Реконструкция динамики видовой структуры растительного покрова по споро-пыльцевому анализу и палеокарпологическим данным свидетельствует о первичном происхождении подтайги в низкогорьях Восточного Саяна, а также о чередовании в прошлом эпох сокращения и повторного расширения лесной растительности на изучаемой территории, обусловленные в первую очередь общей для всей Южной Сибири эволюцией климата.

Природная пожарная опасность подтаежного ВПК в целом, оценивается как довольно высокая в весенний и осенний период и низкая летом. Пирологическая характеристика этапов сукцессий по типам условий местопроизрастания позволяет прогнозировать общее изменение природной пожарной опасности, которая произойдет в будущем. Установлена сезонная структура вегетационного периода за 1999-2003 годы для низкогорной подтайги левобережной части Приенисейского округа.

Выполнено описание общих и частных сезонных аспектов. Они систематизированы в табличной форме в динамике по отношению к феноэтапам, охарактеризованы окраской, выраженностью и структурой.

Среди фенологических кривых наиболее содержательна кривая цветения видов, которая в подтайге имеет обычно вид двухвершинной кривой, чем отличается от типичной тайги. Число цветущих видов и число красочных аспектов в подтайге заметно выше, чем в тайге.

Вегетационный период подтаежного пояса заметно удлинен (160 дней), по сравнению с таковым темнохвойного пояса (142 дня), главным образом за счет раннего начала вегетационного периода - его первого и второго весенних этапов (различия составляют 8 дней) и растянутого полного лета (в подтайге длиннее на 19 дней).

149

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подтайга как зональное образование на юге Бореальной области Евразии имеет длительную историю существования и объективно выделяется по признакам структуры, динамики и сезонного функционирования лесов. По данным дистанционного зондирования она выделяется как полоса перехода между бореальной тайгой и лесостепью и находит отражение на обзорных картах Северной Евразии.

В предгорьях и низкогорьях Саян в гумидном климате она имеет ряд общих черт с зональной подтайгой приенисейской Сибири, формируя высотный пояс (класс ВПК) на границе между лесостепью и темнохвойной тайгой. В низкогорной приенисейской части Саян подтаежный класс ВПК представлен гумидным вариантом - сосново-мелколиственными массивами травяных типов леса с заметным участием осины и березы на серых лесных почвах. По данным многомерной климатической ординации, средние многолетние показатели сумм активных температур составляют 1800 -1500 градусов, годовые нормы осадков 400-650 мм, коэффициент увлажнения Мезенцева около 0,9-1,2, продолжительность вегетационного периода 155160 дней. Это подтверждает общее сходство гумидной низкогорной подтайги изученного региона и других районов Северной Алтае-Саянской горной лесорастительной провинции. В отличие от данного варианта, подтайга менее гумидных и более континентальных провинций образует комплекс с лесостепью и классифицируется как подтаежно-лесостепной класс ВПК.

На таксономическом уровне флористическое сходство с Алтае-Саянской горной областью, куда подтайга входит территориально, составляет 0,84.

Вместе с тем анализ сходства с систематическими спектрами крупных флористических областей - Восточной Сибири и Байкальской Сибири показал 0,65 и 0,76 соответственно. Это говорит о тяготении подтайги к районам континентального климата: для сравнения коэффициент ранговой корреляции для Восточной Европы и Западной Сибири составляет 0,33 и 0,47.

Анализ поясно-зональной структуры в сочетании с ареалогическми группами низкогорной приенисейской подтайги показывает следующее: Основу флоры подтайги составляют виды с широкими евразийским и евросибирским ареалами, при заметном участии южносибирских эндемиков (8,25%). Специфику этой группы составляют виды неморального комплекса, что подтверждает гумидный характер подтайги. Типичную черту подтаежного ВПК составляет богатый список видов светлохвойного комплекса, занимающих господствующую позицию в сложении условно-коренных и производных лесных сообществ. Общее число видов этого комплекса 110, что составляет 36% от всего списка травяно-кустарничкового покрова. В конкретной флоре высших сосудистых растений всего зарегистрирован 336 вид, включая 8 видов древесных пород.

Получены интегральные характеристики подтаежного ВПК гумидных (избыточно влажных) районов Саян в виде эколого-биологических спектров: ЭЦГ, экологических групп, типов жизненных форм и феноритмотипов, учитывающих ценотическую роль видов флоры. Выявленные ЭЦГ лучше отражают целостность экосистем ранга ВПК по сравнению с видовым составом флоры.

Специфика подтаежного ВПК проявилась в количественном составе каждого из подчиненных ярусов растительности: кустарникового, травяно-кустарничкового. Наиболее информативным для ВПК является спектр эколого-ценотических групп видов травяно-кустарничкового покрова, отличающегося наивысшим биоразнообразием. В спектрах ЭЦГ учтен 321 вид, объединенных в 13 групп.

В дополнение к уже установленным признакам, отграничивающим подтайгу от тайги, отмечен ряд особенностей. Показано доминирование лугово-лесного разнотравья, при заметном участии лесостепных и борово-степных видов в спектре ЭЦГ подтаёжного пояса, в отличии от тёмнохвойного, где доминируют таежные виды. Спектр экологических групп выявил повышенную ценотическую роль мезоксерофитов (10%) в подтаежных лесах и мезогигрофитов(9-15%) и гигрофитов в темнохвойных. Продолжительность периода вегетации в подтайге на 18 дней больше, чем в тайге. Также типологический состав подтайги четко отличается от такового южной тайги и приближается к составу лесного покрова лесостепных ВПК. Кроме того, флористическое богатство серий намного выше в подтайге, чем в тайге, и видовая насыщенность подтаежных сообществ составляет величину в среднем вдвое большую, чем в горной тайге с преобладанием темнохвойных пород и колеблется от 18 до 42 видов.

К отличительным особенностям гумидного варианта подтаежных ВПК относятся: абсолютное доминирование травянистых мезофильных (гигромезофильных) криптофитов и гемикриптофитов (до 90-99%), при сниженной ценотической роли кустарничков, повышенная ценотическая роль ЭЦГ крупных лесных папоротников, широкое распространение ЭЦГ эфемероидов. Вместе с отмеченной ранее спецификой флоры это дает основание для выделения особой климатической фации горных лесов -избыточно влажной, для которой характерна смена низкогорной подтайги черневой тайгой на абсолютных высотах 350-400м и абсолютное господство на более высоких гипсометрических уровнях темнохвойной черневой тайги.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дробушевская, Ольга Владимировна, Красноярск

1. Агаханянц O.E. Ботаническая география СССР. Минск: Высшая школа, 1986.- 175с.

2. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской АО JI.: Гидрометоеоиздат, 1961 - 268с

3. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника Л., 1964.-ТЗ - С.300-450

4. Александрова В.Д. Классификация растительности. JL: Наука, 1969.-275с.

5. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации.- JL, Наука. 1980. 288 с.

6. Алехин В.В. География растений. М.: Сов.наука, 1944. - 455с Алтае-Саянская горная область. -М. : Наука, 1969. -414с Антипова Е.М. Флора северных лесостепей, Красноярск, 2003,460с

7. Апаля Д.К. Об индикаторных биогруппах // Теретические вопросы фитоиндикации. Л.: Наука, 1971.- С.37-43.

8. Арманд Н. А. и др. Перспективы исследований в области дистанционного зондирования Земли и экологический мониторинг // радиотехника и электроника 1998 Т43 №9 с 1061-1069

9. Арманд Н. А. Наука о ландшафте. М.: Мысль,1975. - 287с. Атлас Красноярского края. - Томск, 1995 - 84 с Атлас лесов СССР. М.: ГУГК,1973. - 223с.

10. Бабурин A.A. Географические закономерности биоразнообразия основных лесных формаций Хабаровского края // Человеческое измерение в региональном развитии. Тезисы V международн. симпозиума 2124.6.2000г. Биробиджан, 2000. С. 95-98.

11. Бабурин A.A. Мониторинг биоразнообразия как критерий эффективности заповедного типа природопользования //IV дальневосточнаяконференция по заповедному делу 20-24.1Х.99. Владивосток: Дальнау-ка, 1999. С. 15-17.

12. Бабурин A.A. Опыт применения количественных характеристик подчиненных ярусов леса для описания растительности // Физ.-географ. и ландшафтно-геохимические исследования в южной части Дальнего Востока. М.: Наука, 1975. С.211 218.

13. Банникова И.А. Лесостепь внутренней Азии: структура функция. М., 2003, 287с.

14. Батманов В.А. Об использовании вариационной статистики в фенологических исследованиях // Вопросы фенолоического карторафиро-вания .-Л., 1972.-С. 5-17

15. Батманов В.А. Заметки по теории фенологических наблюдений. // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967. - вып.1 -С. 7-31

16. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М. - Л.: Наука, 1954 - 130с.

17. Беликович A.B. Ландшафтная флористическая неоднородность растительного покрова. Владивосток. 2001

18. Белов A.B. Проблемы картографического изучения организации растительности Сибири // Геоботаническое картографирование: 1996. -СПб., 1997. -С.13-21.

19. Белов A.B., Грибова С.А и др. Новая обзорная карта растительности СССР // геоботаническое картографирование. -Л.: наука, 1986. С 3-13

20. Белов A.B., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. Иркутск, 2002. - 160 С.

21. Берг Л.С. Ландшафтно-географические зоны СССР. Л., 1930.401с.

22. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества. // Полевая геоботаника. Л., 1972. - Т.4 - С.5-82.

23. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л.: Гидрометиздат, 1980.-352 с.

24. Букс И.И., Байбородин В.Н., Тиримбаева Л.С. Корреляционная эколого-фитоценотическая карта масштаба 1: 7 500 000. Иркутск, 1977.

25. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1979. 231с.

26. Буторина Т.Н. Фенологические индикаторы лесной и степной зон. / Вопросы составления календаря природы, Красноярск, зап. «Столбы»/! 14.

27. Буторина Т.Н. Характеристика лесообразующих пород и экологический анализ живого покрова лесов заповедника «Столбы» // труды заповедника «Столбы». Красноярск, 1966. вып V - с5-71

28. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций. // Типы лесов Сибири, Москва, 1963, С.30-52.

29. Буторина Т.Н., Крутовская Е.А. Сезонные ритмы природы Средней Сибири. -М.: Наука, 1972. 156с.

30. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: изд-во АН казССр, 1962, Т2. - 436с

31. Быков Б.А.Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983.264с.

32. Вальтер Г. Растительность земного шара. М., Прогресс, 1974, Т2,423С.

33. Василевич В.А. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Материалы конференции биологического института РАН. СПб., 1992. - С. 162-171.

34. Василевич В.А. Статистические методы в геоботанике. JI., 1969. -231с.

35. Василевич В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 34-41.

36. Василевич В.А. О методах классификации растительности // Ботанический журнал -1985. Т 7, №12. - с. 1596-1604.

37. Викторов C.B., Восткова Е.А., Вышивкин Д.Д. Введение в индикационную геоботанику. М.: Наука, 1962. 227с.

38. Власенко (Полякова) В.И., Буторина Т.Н., Молков В.А. Опыт применения фенологического интегрального метода изучения лесных биогеоценозов. // Фенологические методы при геоботанических и почвенных исследованиях. Красноярск, 19758. С.21-54.

39. Власенко В.И., Овчинникова Т.М., Панюшкина ИП. Динамика лесов Восточного Саяна (на примере заповедника «Столбы»). II Ботанические исследования в Сибири. Красноярск: РБО РАН, 1999. - вып.7. -С.23-72.

40. Волокитина A.B., Софронов М.А. Классификация и картографирование растительных горючих материалов. Новосибирск, изд-во СО РАН, 2002, 306с.

41. Волокитина A.B., Софронов М.А. Классификация растительных горючих материалов. // Лесоведение, №3, 1996. с. 38-44.

42. Воробьев Д.П. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 450 с.

43. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: МГУ, 1962.348с.

44. Восточноевропейские широколиственные леса / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 1994. 362 с.

45. Выханду Л.Г. В кн. Применение математических методов в биологии. Л., 1964 Вып. З.-С. 33-38.

46. Геосистемы контакта тайги и степи: юг Центральной Сибири, (ответственный редактор A.A. Крауклис), Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1991, 215с.

47. Голубев В.П. К методике составления кривых цветения растительных сообществ // Бюл. МОИП, отд.биол. 1969. Т. 74, вып.2. -С.9098.

48. Горбачев В.Н. Почвы Восточного Саяна. М.: Наука, 1978. 199с.

49. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Сосновые леса южной части таежной и шиоколиственной областейевропейской част СССР: география и картография. // Геоботаническое картографироване. Л.: наука, 1979. -С. 38-45

50. Джонгман Р. Г. Г., Тер Браак С. Дж. Ф., Ван Тонгерен О. Ф. Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М. : РАСХН, 1999. 306 с.

51. Дидух Я.П., Емшанов Д. Г., Школьников Ю.А. Использование фитоиндикационных оценок при изучении структуры лесных экосистем // Экология 1997 -№5

52. Динамика геосистем и освоение Приангарской тайги. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 280 с.

53. Докучаев В.В. К учению о зонах природы, СПб, 1899, Соч., т.6 м.-Л., изд-во АН СССР, 1951.

54. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ, 1978. 172с

55. Евстигнеев О. И., Короткое В. Н. и др. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999. 176 с.

56. Елагин И.Н. Дистанционная фенология. Новосибирск: Наука, 1983.-205с

57. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976.-158с

58. Ермаков Н.Б. Гемибореальные леса континентальной Средней Азии. Автореф.дисс. на соиск. Уч. Степ. Д.б.н. - Новосибирск: ЦСБС, 2001.-35с

59. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии (континентальные гемибореальные леса, классификация и орди-нация). Новосибирск, 2003, 230 С.

60. Ермаков Н.Б. Эколого-географическая ординация подтаежных мезофильных травяных лесов Южной Сибири. //Известия АН Серия географическая, 2001, №5, с.82-90

61. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии. // Лесоведение, 1996 №1 С 76-83

62. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров A.C., Смирнова О.В. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущино: Пущинский научн. Центр, 1995. 50 с.

63. Зибзеев Е.Г. Субальпийский высокотравно-лесолуговой флороце-нотический комплекс гумидного сектора Алтае-Саянской горной области. / автореферат на соискаие ученой степени кандидатабиологических наук, Новосибирск, 2002, 17с.

64. Злотин Р.И., Ясный Е.В. Глобальная деградация биологического разнообразия // Изв. РАН. Сер. географ., 1992. № 2. С. 76-88.

65. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.

66. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов на территории бывшего СССР // ARCTOA/ 1992 №1. С.1-85

67. Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ. В кн.: Типы лесов Сибири. М., 1963, с.5-29.

68. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в син-таксономических единицах // Ботанический журнал. 1990. Т. 75. № 10. С. 1380-1388. 11.

69. Исаченко А.Г. классификация ландшафтов СССР (применительно к целям ландшафтного картографирования) // изв. ВГО 1975. - Т. 107, вып.4С. 302-315

70. Исаченко А.Г., Шляпников А.А., Робозерова О.Д. и др. Ландшафтная карта СССР. М-б 1:4000 000. М: ГУГК, 1988.

71. Календарь природы Сибири. -Л., 1974. 153с.

72. Кендэл М. Ранговые корреляции. М.: Статистика, 1975.214 с

73. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении. Словарь-справочник. Новосибирск: Наука, Сиб.Отд, 1984. 181С.

74. Кириллов М.В. Зона подтайги и островных лесостепей // Красноярский край. Природное и экономико-географическое районирование. -Красноярск, 1962. с. 219-244.

75. Киселев А.Н. Географические аспекты оценки биоразнообразия: юг РДВ. Владивосток: Дальнаука, 1997. 62 с

76. Киселева Л.Л. Эколого-флористический анализ экотонных сообществ центральной лесостепи. Автореферат дисс. Канд. М. МПГУ, 1994. 16с

77. Классификация почв России.- М.: Почвенный Институт им. В.В. ДокучаеваРАСХН, 2000. 263 с.

78. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наука думка, 1990 352с

79. Колесников Б.П. О комплексном районировании лесных территорий. В кн.: Вопросы лесоведения. Т.2 Красноярск, 1973, с. 37-45.

80. Колесников Б.П. Лесохозяйственные облает таежной зоны СССР и системы лесного хозяйства в аспекте долгосрочных прогнозов. Информационный бюл. Науч. Совета по комплексному освоению таежных территорий, Иркутск, 1969, №2, с. 9-39.

81. Кольцова В.Г. История лесной растительности заповедника «Столбы» в голоцене. Автореф. дисс. на соискание ученой степени КБН Красноярск: ИЛ СО РАН, 1980. - 21с.

82. Коляго С.А. Почвы Государственного заповедника «Столбы» // Тр. Гос.зап. «Стобы».- Красноярск, 1961. С 199-247.

83. Коляго С.А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впади-ны.-М., идз-во АН СССР, 1954. С 184-296.

84. Коновалова М.Е. Восстановительно-возрастная динамика низкогорных лесов приенисейской части Восточного Саяна. /диссертация на соискание степени кандидата биологических наук., Красноярск, 2004, 200 с.

85. Короткое В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки. 1991. №8. С. 7-20.

86. Корсунов В.М.,Ведрова Э.Ф.,Красеха E.H. Почвенный покров та-ежныхЛандшафтов Сибири.- Новосибирск, Наука, 1988. 167 с.

87. Кошкарова B.JI. Развитие растительности и климатические условия на территории минусинской межгорной впадины в голоцене (по материалам палеокарпологии)// География и природные ресурсы, 2004, № 4.

88. Кошкарова B.JI. Семенные флоры торфяников Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. -120 с.

89. Крауклис A.A., Войлошников В.А. Сезонный ритм темнохвойной тайги нижнего Приангарья. // Доклады института географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967, вып 14, С. 18-32.

90. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Ленинград: Наука, 1984. -184 с.

91. Крылов А.Г. Особенности структуры зональных лесов Западной Сибири. В кн.: Природа лесов и повышение их продуктивности. Новосибирск, 1973, с. 79-84.

92. Крылов А.Г. Типы кедровых лесов Северо-Восточного Алтая. В кн. Типы лесов Сибири. М., 1963, с. 141-160

93. Крылов П.Н. К вопросу о колебании границы между степной и лесной областями. // Труды ботанического музея Академии Наук, 1915. вып 14. С. 82-130.

94. Кузнецов Ю.А. Геология района г.Красноярска. Известия Западно-Сибирского геолого-разведочного треста. Томск, 1932. Т. XII, вып.2-С. 13-28.

95. Кузнецова Т. С., Васильева Н.И., Грахова Е.В, Капуркина Л.Б. Экологический анализ флоры лесных формаций красноярской лесостепи. в кн. Экология растений Средней Сибири.,Красноярск, 1983, с. 7

96. Кузьмин . О связи лесов с почвами и другими компонентами экосистем в южной тайге правобережья Енисея // География и природные ресурсы 2001 №2 С 83-86

97. Куминова A.B. Поясность растительности западной части Восточного Саяна. // в кн. Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1965, вып. 2, с. 5-23.

98. Курбатский Н.П. Исследование количества и свойств лесных горючих материалов. // Вопросы лесной пирологии ИЛиД СО АН СССР. -Красноярск, 1970а. С. 5-58.

99. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.-203с

100. Куусела К. Динамика бореальных хвойных лесов. Хелсинки. 1991

101. Лавренко Е.М. Об изучении эдификаторов растительного покрова // Сов. Ботаника 1947. №1 - С 4-16.

102. Лащинский H.H. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1981. - 272 с.

103. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М., изд-во МГУ, 1999 - 93с.

104. Леса Монгольской Народной Республики: (География и типология). М.: Наука, 1978, 127 с.

105. Лесные экосистемы Енисейского меридиана./ под ред. Ф.И. Пле-шикова, Новосибирск, изд-во СО РАН , 2002, 356 с.

106. Малышев Л.И. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 41-52

107. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза. //История Флори и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17-40.

108. Малышев Л.И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука. 1994 С. 34-87

109. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.

110. Маслов A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990,160с

111. Маслов A.A. Природная динамка заповедных лесных сообществ в центре русской равнины. автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук., М., 2004. 43с.

112. Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971.255 с.

113. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 293с.

114. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука. 1985, 137с

115. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998.413 с.

116. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., «Логос», 2001,263 с.

117. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

118. Михеев B.C., Китов А.Д., Черкашин А.К. Методика оценки лесных земель по космическим снимкам // Сибирский экологический журнал- 1998-Е5 №1 С85-91

119. Молокова Н.И. Диагностика высотно-поясных комплексов типов леса с помощью экоморф нижних ярусов. // исследования компонентов лесных биогеоценозов (Препринт: ИЛиД СО АН СССР). Краснярск, 1983.-32 с.

120. Молокова Н.И. Эколого-ценотический анализ и феноиндикация высотно-поясных комплексов типов леса ( на примере гумидных районов Саян) // автореферат диссертации, Красноярск, 1992.

121. Молокова Н.И., Назимова Д.И Эколого-ценотический состав флоры высотно-поясных комплексов гумидных районов Саян // Флора ирастительность Сибири и Дальнего Востока: тез. докл. конф., посвящ. памяти Л.М. Черепнина. Красноярск, 1991. - с 103-106

122. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184с

123. Назимова Д.И. Ермоленко П.М. Динамика синузиальной структуры при восстановительных сукцессиях в черневых кедровниках Западного Саяна В кн.: Динамика лесных биоценозов, Новосибирск, 1980, с 54-87

124. Назимова Д.И. Климатическая ординация зональных классов лесных экосистем как основа для обобщенной классификации // Лесоведение. 1995 - №4. С. 63-73.

125. Назимова Д.И. Секторно-зональные закономерности структуры лесного покрова (на примере гор Южной Сибири и Бореальной Евразии): Диссертация в виде научного доклада. Рукопись. Красноярск, 1998.-50 С.

126. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна. В кн.: Типы лесов Сибири. М., 1963, с.108-132 .

127. Назимова Д.И., Молокова Н.И. Опыт составления эколого-биологических спектров лесной флоры (на примере высотно-поясных экосистем Саян). // Биологическое разнообразие лесных экосистем., Москва, 1995, С. 66-68

128. Назимова Д.И., Ноженкова Л.Ф., Поликарпов Н.П. Биоклиматические модели и их применение для прогноза трансформаций лесного покрова Сибири. Препринт № 18. ИВМ СО РАН. Красноярск, 1998. 31с.

129. Назимова Д.И., Огуреева Г.Н. Высотная поясность гор Южной Сибири и проблема картографирования лесного покрова региона. В кн.: Экологическая роль горных лесов, Бабушкин, 1986, с. 147-149.

130. Назимова Д.И., Поликарпов Н.П., Сухинин А.И. и др. Использование спутниковой информации при анализе высотной поясности лесного покрова гор Южной Сибири // География и природ, ресурсы. №4. 2000.-С. 117-123.

131. Назимова Д.И., Поликарпов Н.П., Сухинин А.И., Ускова Л.М., Федотова Е.В. Высотная поясность горных лесов и ее отражение на космических снимках NOAA/AVHRR.// Лесоведение, 2001, С.25-21.

132. Назимова Д.И., Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М. Климатическая ординация лесорастительных зон и высотных поясов как основа обо-щенной классификации лесного покрова. // Международное совещание по бореальным лесам. Архангельск, 1990, с. 49-61.

133. Назимова Д.И., Пономарев Е.И., Степанов Н.В*., Федотова Е.В. Черневые темнохвойные леса на юге Красноярского края и проблемы их обзорного картографирования. // Лесоведение, 2004.

134. Назимова д.И., Царегородцев В.Г. Нейросетевая идентификация зональных групп лесных формаций Сибири // Нейроинформатика -2000 Труды 2 Всероссийской научно-технической конф., ч.2. С. 112 -119. Москва.

135. Нешатаев В.Ю. Методы анализа геоботанических материалов. — Л, 1987 188 С.

136. Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценотиче-ской номенклатуры // Растительность России. 2001. № 1. С. 62-70.

137. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969 Т 54 №7. С. 1002-1014

138. Норин Б.Н. Растительное сообщество как система. Бот. Журн., 1980, т. 65, №4, с. 478-484.

139. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М., 1980, 189 с.

140. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1983. Т. 88, вып.1. - С. 6677.

141. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий (под ред. Огуреевой Г.Н., Котовой Т.В.) Карта масштаба 1:8000000 и Пояснительный текст и легенда к карте. М., 1999, 64с.

142. Определитель и схема типов леса для таежной зоны Пермской области. Ленинград, ЛенНИИЛХ, 1977. 51с.

143. Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск, 1979.-669с.

144. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской части России / Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. 185 с.

145. Пармузин Ю.П., Кириллов М.В., Щербаков Ю,А. Некоторые итоги физико-геграфического районирования Средней Сибири и Красноярского края. Сб. «Вопросы географии» вып. 55. М., Гергафгиз, 1961.

146. Петров Б.Ф. Почвы Саяно-Алтайской области// Тр. Почвенного Ин-та им. В.В. Докучаева.- т-35,1952. 245 с.

147. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири Новосибирск: Наука 2000 - 192с

148. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

149. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб.отд., 1986. 225 с.

150. Положский А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: зд-во Томского университета, 1985.- 157 с.

151. Районирование зоны БАМ на основе количественного анализа карт растительности. Иркутск, 1985,180с.

152. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. 1935. № 4. С. 25-41.

153. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы. Л.Наука, 1971. 334с.

154. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

155. Растительность правобережья Енисея южной части Красноярского края /Под ред. Куминовой A.B./ Новосибирск: Наука, 1971. 377 с.

156. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1960-448с.

157. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1976-432 с.

158. Самойлов Ю.И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта и Клаппа // Ботанический журнал. 1973. Т 58. №5. С. 646-655

159. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск «Наука», 1988. 218 С.

160. Секретарева H.A. Флористическая характеристика экотопов в верховьях реки Длинной (северная Корякия, Северо-Восточная Азия)// Ботанический журнал 2002 Т 87 №9 с

161. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М.: Высшая школа, 1962.378с

162. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная пром-сть, 1983. 192 с.

163. Смагин В.Н. Принципы и схема лесорастительного районирования горных территорий южной Сибири. в кн. Типы лесов гор Южной Сибири, 1980 с. 5-26.

164. Смагин В.Н. Проблема лесорастительного районирования Сибири и Дальнего Востока. В кн.: материалы научн.конф по изучению ле-совСибири и Дальнего Востока, Красноярск, 1965 а, с. 125-139.

165. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи совр. биол. 1998. Т. 2. С. 25-39.

166. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М: Наука, 1987. 206с.

167. Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Коротков В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. № 2. С. 144-159.

168. Соколова Л.П. оценка пирогенной устойчвости растительности западного побережья Байкала // Кеография и природные ресурсы. -1992. №2.-С. 58-67.

169. Софронов М.А., Волокитина A.B. Пирологическое районирование в таежной зоне. Новосибирск, Наука, 1990,204с.

170. Софронов М.А., Волокитина A.B. Типы основных проводнково горения при низовых пожарах. Лесной журнал. - 1985. - №5. - с. 1217.

171. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1972. С.3-18.

172. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем. // Геоботаническое картирование. Л.: Наука, 1978. 319с.• Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука., 1979. 190С.

173. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б, Ханина Л.Г., Торопова Н.А. Попу-ляционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова. // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Москва, Издательство НУМЦ, 2002

174. Справочник по климату СССР В.21. JI. : Гидрометеоиздат. 1969.- 402с.

175. Справочник по климату СССР. 1-4, 19-22. JL, Гидрометеоиздат, 1966-1970.

176. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - 479 с. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе, 1973 Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северовосточной части Западного Саяна) Учебное пособие, Часть 1, 1994, 110с.

177. Стороженко В.Г. Комплексы сапрофитных грибов на валеже в еловых древостях разного происхождения // Лесоведение. 1992. № 5. С. 64-67.

178. Сукачев В.Н. избранные труды. Проблемы фитоценологии. Л. Наука, 1975. Т.З. 543с

179. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. -М.: АН СССР, 1961. 144с.t

180. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. СПб.: Российское ботаническое общество, 1999. 549 с.

181. Типы лесов гор Южной Сибири. /П.ред В. Н. Смагина. Новосибирск : Наука. 1980. 333 с.

182. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. ЛГУ , 1970а. № 9.С. 71-83.

183. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 344с.

184. Толмачев А.И. Методы сравнительно флористики и проблемы фло-рогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 196с.

185. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы фло-рогенеза.- Новосибирск: Наука, 1986,-194с.

186. Трейфельд Р.Ф., Филиппов Ю.В. Геоинформационные системы в Российском лесоустройстве // Лесное хозяйство 1998 №2 С 43-45

187. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: прогресс, МГУ, 1995. 109с.

188. Хамет Ахти Л. Биотические подразделения бореальной зоны. -В кн.: Геоботаническое картографирование. 1976. Л., с. 51-58

189. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника "Калужские засеки") // Бюлл. МОИП. Сер. Биологическая. 2002. Т. 107. № 1. С. 40-48.

190. Харин Н Возможности использования вегетационного индекса (NDVI) для изучения вегетационного состава лесов Сибири // исследования Земли из космоса 2001 №1 С73-79

191. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Ботанический журнал 2000 Т85 №5 cl-11

192. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с.

193. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 183 с.

194. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198с.

195. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. Издательство «Наука», Москва, 1976, 60с.

196. Чередникова Ю.С., Молокова Н.И., Краснощекое Ю.Н., Перевоз-дникова В.Д. Районирование и типологическое разнообразие лесов зеленой зоны Красноярска.// География и природные ресурсы., 1999, С. 84-90

197. Черепнин Л.М. Анализ флоры южной части Красноярского края. // Красноярский педагогический институт. Ученые записки. Т. 10.-1957.-С. 3-9

198. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность проблемы // Успехи современной биологии. Т. Ш, Вып. 4. 1991. С. 499-507.

199. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: изд-во ЛГУ, 1964.447 с.

200. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: ЛГУ, 1984. -288с.

201. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири Томск: ТГУ, 1962.-440с.

202. Щербиновский Н.С. Местная природа и сельское хозяйство. М., 1954. 182 с.

203. Экология растений Средней Сибири. Красноярское книжное издательство, 1983, 100с.

204. Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 3. С. 305313.

205. Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Ботанический журнал 1997 Т82 №6 с60-70

206. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Перм. ун-т, 1991. 80 с.

207. Юрцев Б.В. Эколого-географическая структура биоразнообразия и стратегия его учета и охраны // Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб, 1992. С. 7-21. Горбачев В.Н. Почвы Восточного Саяна.- М., Наука, 1978. 199 с.

208. Abaimov A.P., Zyryanova O.A., Prokushkin S.G., Koike T., and Ma-tsuura Y. Forest Ecosystems of the Cryolitic Zone of Siberia; Features, Mechanisms of Stability and Pyrogenic Changes //Euras. J. For. Res. 2000. №. 1. P. 1-10.

209. Box E.O. Makroclimate and Plant Forms: An Introduction to Predictive modeling in Phytogeography. The Hague: Dr W Junk Publishers. 1981.

210. Chritopher Wills, Richard Condit, Robin B. Foster, Stepher P. Hubbell Storng density and diversity-related effects help to maintain tree species diversity in a neotropical forest. // Ecology, Vol. 94, february 1997, pp. 1252-1257

211. Diekmann M. Deciduous forests vegetation in Boreo-nemoral Scandinavia // Acta Phytogeographica Suecica, 1994. V.80. - P.l 16.

212. Ecosystems of British Columbia. 1991. (Eds. D.Meidinger, J. Pojar) Special report series, 6, Research Branch Ministry of forests 31. Victoria.330 pp.

213. Elkie P., Rempel R., Carr A. Patch analyst user's manual. A tool for quantifying landscape stucture. NWST technical manual TM-002. 1999. 23 PEllenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974. 97 S.

214. Emily M. Bond, Jonathan M. Chase Biodiversity and ecosystem functioning at local and regional spatial scales. // Ecology Letters, Vol. 5, 2002, pp. 467-470

215. Furyaev V.V., Vaganov E.A., Tchebakova N.M., Valendik E.N. Effects of fire and climate on successions and structural changes of the Siberian Boreal Forest //Eurasian J. of Forest Research, EFRC. 2001. Vol. 2. P.

216. Grime J.P.Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979. 222 p.

217. Hamet-Ahti, L. The boreal zone and its biotic subdivision //Fennia. 1981.159(1): 69-75.

218. Hamet-Ahti, L. Zonation of montain birch forests in nothern-most Fennoscandia // Analles Botanici Societatis Vanamo, 1963. V. 34, № 1. -P.127.

219. Hurlbert S.H. The non-concept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. 1971. V. 52. P. 577-586.

220. Keddy P.A., Drummond C.G. Ecological properties for the evaluation, management, and restoration of temperate deciduous forest ecosystems // Ecological Applicatons. 1996. V. 6. No. 3. P. 748-762.

221. Kojima S. Bioclimatic zones of Hokkaido Island, Japan. J. Coll. Lib. Arts Toyama Univ. Nat. Sci. 1979. 12. P. 97 141.

222. Korotkov K. O., Morozova O. V., Belonovskaja E. A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. M., 1991. 346 p.

223. Marion Dresner Teachers in the Woods: Monitoring Forest Biodiversity. // The Journal of Environmental Education, Vol. 34, 2002, No. 1, pp. 26-31

224. Mark E. Ritchie & Han Olff Spatial scaling laws yieid a synthetic theory of biodiversity. // Nature, Vol. 400,4 august 1999, pp. 557 560

225. Nazimova D. I., Polikarpov N.P. Forest zones of Siberia as determined by climatic zones and their possible transformations under global change // Sylva Fennica. 1996. 30(2-3): 201-208.

226. Nazimova D.I., Polikarpov N.P., Sofronov M.A., Andreeva N.M. Forest zones of Siberia and post-fire demutations in current climate // Disturbance in Boreal Forest Ecosystems: Human Impacts and Natural Processes .

227. Proc. of the IBFRA. Aug., 4-7, 1997, Duluth, Minnesota, USA. Ed. By S. G. Conard. P.317-324.

228. O'Neil R.V., Krummel J.R., Gardner R.H., Sugihara G., DeAngelis D.L., Milne B.T., Turner M.G., Zygmunt B, Christinsen S.W., Dale V.H., Graham R.L. Indices of landscape patterns // Landscape Ecol. 1988. V. l.P. 153-162.

229. Prentis I., Gramer W., Harrison S., Leemans R., Monserud R., Solomon A. Global biom mogel predicting global vegetation patterns from plant physiology and dominance, soil properties and climate // J. Of Biogeogr., 1992.-V. 19.-P. 117-134.

230. Raunkiaer C. The life-form of plants and statistical plant geography, Oxford, 1934. 632 p.

231. Shugart H.H., R.Leemans, G.B.Bonan (eds.) A System Analysis of the Global Boreal Forest. Cambridge university press. 1992. 565 p.

232. The mosaic-cycle concept of ecosystems / ed. by H.Remmert // Ecological studies. 1991. V. 85. 105 p.

233. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Botanici Fennici. 1984. 127. 50 pp.

234. Tuhkanen, S. Climatic parameters and indices in plant geography // Acta Phytogeographica Suecica, 1980. V. 67. 110 pp.

235. Van der Maarel E. Biodiversity: from babel to biosphere management. Opulus Press. Uppsala, Leiden. 1997. 60 p.

236. Veber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phyto-sociological nomenclature. 3rd editional // J. Veg. Sci. 2000. V. 11. No 5. P. 739-768.

237. Walter H., Box E. Global classification of natural terrestrial ecosystems. //Vegetatio. 1976. V.32,2.

238. Walter, H. and Breckle, S.-W. Ecological systems of the geobiosphere. Temperate and polar zonobiomes of Northern Eurasia. Berlin: Springer Verlag, 1989.581 pp.

239. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon, 1972. V. 21. No 2-3. P. 213-251.

240. Zobel M. The relative role of species pools in determining plant species richness: an alternative explanation of species coexistence? // TREE. 1997. V. 12. No. 7. P. 266-269.

Информация о работе

Дробушевская, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Состояние и динамика низкогорной подтайги юга Красноярского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы