Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль фитоценотических факторов в формировании черневых кедровников в Западном Саяне

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Роль фитоценотических факторов в формировании черневых кедровников в Западном Саяне"

На правах рукописи

¿и

Сташкевич Николай Юрьевич

РОЛЬ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЧЕРНЕВЫХ КЕДРОВНИКОВ В ЗАПАДНОМ САЯНЕ

03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 ДЕК 2014

Красноярск - 2014

005557016

005557016

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) в лаборатории лесной фитоценологии.

Научный руководитель

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Назимова Дина Ивановна

Лащинский Николай Николаевич,

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский

ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук, главный научный сотрудник лаборатории геосистемных исследований

Савчук Дмитрий Анатольевич, кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем

Ведущая организация

ФГОУ ВГ10 «Московский

государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Защита состоится 27 января 2015 г. в 14:00 на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/28. Тел./факс: (391) 243-36-86. E-mail: institute forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ИЛ СО РАН: www.forest.akadem.ru

Автореферат разослан « ¿5 » ноября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор ///// Е. Н. Муратова

: наук, профессор ///// Е. Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия и поддержание устойчивости лесных экосистем . является приоритетным направлением современной лесной экологии; Горные кедровники (с доминированием сосны кедровой сибирской - Pinus sibirica Du Tour. - далее кедра), начиная с середины XX века, являются объектом постоянного внимания со стороны специалистов, изучавших разные аспекты их функционирования и хозяйственного использования, включая региональные особенности и средообразующие функции (Типы.., 1963; Ирошников, 1963; Протопопов, 1965; Поликарпов, 1966; Кедровые леса..., 1985).

Кедровники черневого пояса Саян занимают особое место среди лесов, относимых к кедровой формации; они уникальны по природным особенностям, определяющим их функционирование, сохраняют высокое богатство видов флоры и фауны, в том числе реликты и эндемики (Красная книга...2012). Вследствие массовых рубок 1930-1980 гг. и сокращения площадей наиболее продуктивных и доступных низкогорных пихтово-кедровых массивов произошла тотальная смена кедровников на производные пихтово-лиственные насаждения. Мощно развитый покров из крупных папоротников и крупнотравья, по продуцируемой биомассе сопоставимый с приростом древесного яруса за год, составляет одну из важнейших особенностей всех лесных биогеоценозов черневого пояса, в том числе и коренных кедровников (Лес..., 1968; Поликарпов, 1970). Присутствие в них пихты в роли субэдификатора и способность ее замещать кедр при нарушениях ставит под сомнение устойчивость черневых кедровников. Понятие «устойчивость» становится ключевым при анализе поведения видов-лесообразователей и структурных компонентов биогеоценозов в ходе экзогенных и эндогенных смен. Устойчивость обусловлена способностью сообщества к самовозобновлению (Сукачев, 1972). По этой причине изучение закономерностей возобновления и развития кедра в ходе сукцессий, протекающих в коренных и производных лесах, представляет большой научный и практический интерес и остается актуальным.

За прошедший период накоплены обширные данные по лесотипологической и таксационной структуре горных кедровников Западного Саяна, особенностям их формирования и развития в разных высотно-поясных комплексах (далее - ВПК) типов леса (Типы..., 1980; Семечкин, 2002). Изучению биологического круговорота в черневых кедровниках и субэдификаторной роли нижних ярусов в них посвящены комплексные исследования на Ермаковском стационаре Института леса и древесины СО АН СССР (в настоящее время -Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН - далее Институт), начатые в 1960-х гг. Однако большая часть собранных материалов датируется серединой прошлого века или посвящена узко специальным вопросам. Недостаточно изучена специфика взаимного влияния древесного и травяного ярусов, имеющая особое значение для лесообразовательного процесса в черневых кедровниках и определяющая основную проблему их восстановления. В настоящее время доступны материалы полувековых комплексных исследований на постоянных объектах Ермаковского стационара, анализ которых позволяет уточнить и

дополнить выводы о ходе возобновления кедра после рубок в черневом поясе, а также оценить перспективы восстановления кедра

Цель работы: сравнительный анализ процесса возобновления кедра за 50-летний период в связи с динамикой фитоценотической структуры коренных и производных типов леса черневого пояса с использованием данных постоянных пробных площадей.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть вопрос об устойчивости кедровой формации в черневом поясе Саян в свете современных представлений об устойчивости лесных экосистем и насаждений.

2. Дать сравнительную оценку возобновления кедра в широком спектре лесорастительных условий за период 1970-2013 гг. на примере типов леса черневого пояса (региональный уровень).

3. Выявить роль фитоценотической структуры коренных и производных биогеоценозов в процессе возобновления кедра на примере постоянных пробных площадей Ермаковского стационара (локальный уровень).

4. Показать эффективность рубок ухода за кедром как способа снижения негативной роли межвидовой конкуренции на экспериментальных объектах.

5. Оценить возможности возобновления кедра за пределами черневого пояса (на нижней и верхней границах его распространения на всем горном профиле) и в отсутствие фитоценотических факторов.

Научная новизна.

Исследован ход возобновления кедра и пихты на постоянных 1111 в связи с динамикой фитоценотической структуры насаждений разного состава и возраста за 50 лет. С использованием методов картирования установлена определяющая роль синузиальной структуры нижних ярусов в появлении и развитии кедрового подроста в условиях черневого пояса.

Анализ процесса возобновления в черневом ВПК дан в сравнении с подтаежным и субальпийским ВПК с использованием массовых данных лесоустройства и собственных полевых материалов.

Создан ГИС-проект для постоянных пробных площадей, включающий информацию о фитоценотической структуре сообществ (древесный ярус, подлесок, травяной покров) в различные годы наблюдений (от 1966 до 2013 г.). На новом фактическом материале подтвержден вывод о специфическом характере лесообразовательного процесса в черневых лесах.

Теоретическая и практическая значимость.

Показана ведущая роль фитоценотической структуры насаждений, в особенности нижних ярусов лесных биогеоценозов, на первые этапы возобновления кедра после рубок черневых кедровников.

Выявлена роль видов растений различных эколого-ценотических групп (далее - ЭЦГ) в сохранении или угнетении подроста кедра.

Построен сукцессионный ряд сообществ, последовательно сменяющих друг друга на протяжении более 50 лет (с 1949 г) на месте вырубок черневых кедровников 1фупнотравно-папоротаиковой группы. Подтверждена необходимость учета

фитоценогической структуры биогеоценозов при проведении лесохозяйсгвенных мер по восстановлению кедра на местах его прежнего произрастания.

Показано, что устранение конкуренции со стороны сопутствующих древесных пород в эксперименте с рубками ухода за кедровым подростом имеет большие перспективы для практики выращивания кедра в зоне его экологического оптимума, т. к. позволяет существенно сократить время формирования черневых кедровников на месте малоценных производных молодняков.

Апробация результатов работы. Основные положения работы были представлены на международных и российских конференциях: на XI Убсунурском Международном симпозиуме «Экосистемы Центральной Азии: исследования, сохранение, рациональное использование» (Кызыл, 2012); на международном симпозиуме "The East Asian flora and its role in the formation of the world's vegetation" (Владивосток, 2012); на трех конференциях молодых ученых; на Всероссийской конференции «Состояние лесов и актуальные проблемы лесоуправления» (Хабаровск, 2013); на Всероссийской научной конференции, посвященной 70-летию создания Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в т.ч. 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Сгруюура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы (161 наименование, из них 12 на английском языке). Объем работы составляет 159 страниц, включая 25 таблиц и 37 рисунков.

Благодарности. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (номер проекта № 11-04-98008-р_сибирь_а).

Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н. Дине Ивановне Назимовой, а также к.б.н. Д. М. Данилиной, к.б.н. М. Е. Коноваловой, д.б.н. А. С. Шишикину, к.б.н. В. А. Сенашовой, С. Д. Бабою, к.б.н. И. В. Тихоновой и к.б.н. Л. В. Кривобокову.

Глава 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ УСТОЙЧИВОСТИ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К КЕДРОВЫМ ЭКОСИСТЕМАМ И ПРОЦЕССУ ИХ ВОССТАНОВЛЕНИЯ

Все многообразие значений термина «устойчивость», предлагаемых специалистами в области лесоведения, может был. сгруппировано в две категории: устойчивость экосистем, биотопов, типов леса, формаций (Сукачев, 1972; Федоров, 1974; Поликарпов и др., 1986; Гродзинский, 1987; Глушко, 1996; Руководство..., 2007) и устойчивость отдельных особей и вида в целом (Поликарпов, 1970; Терехова и др., 2008). В иностранной литературе «устойчивость» трактуется терминами resistance stability - способностью экосистемы сохранять свое структурное и функциональное постоянство перед лицом стресса, и resilience stability - способностью объекта быстро восстанавливаться после нарушений (Odum, Barrett, 2005). Также применяется понятие sustainability - сохранение

природного капитала и ресурсов (Googland, 1995), использующееся в рамках концепции «устойчивого развития» (sustainable development).

Устойчивость черневых кедровников определяется естественно-историческими причинами, конкурентными возможностями видов-лесообразователей (прежде всего, кедра и пихты, определяющих формацию черневых пихгово-кедровых лесов Западного Саяна (Поляков, 2007; Биоразнообразие..2012)), а также внешними, в т.ч. антропогенными воздействиями. Устойчивость кедра как вида-лесообразователя определяется также его биологическими свойствами: высокой длительностью жизни, значительной возрастной пластичностью, широкой экологической амплшудой в отношении к почве, климату, гидрологическим условиям (Поликарпов и др., 1986; Терехова и др., 2008), а также развитыми и разнообразными консоргивными связями (Реймерс, 1970; Воробьев, 1982).

В. Н. Сукачев (1918) отмечал, что способность растительного сообщества к самовозобновлению определяет его устойчивость. Таким образом, наличие достаточного количества кедрового подроста и его жизнеспособность являются одними из главных условий успешности восстановления кедра, позволяющих ему конкурировать с пихтой в черневом поясе, сменяя ее в череде кедровых и пихтовых фаз древостоя (Поликарпов, 1970).

На данном этапе остаются недостаточно изученными фитоценотические факторы устойчивости в избыточно влажном климате гор Западного Саяна: влияние древесной и кустарниковой растительности, травяного покрова и грибной микрофлоры. Не изучена их роль в развитии подроста кедра, пихты и формировании горизонтальной структуры вновь возникающих лесных сообществ.

Глава 2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЧЕРНЕВЫХ КЕДРОВНИКОВ В ЗАПАДНОМ САЯНЕ

Исследования проводились вдоль высотного профиля северного макросклона хребта Кулумыс (Западный Саян) в Джебашско-Амыльском среднегорном округе темнохвойных горнотаежных и черневых лесов Северной Алтае-Саянской горной лесорастительной провинции (Типы..., 1980). Высотная поясность лесной растительности на профиле выражена в последовательной смене следующих ВПК: подтайги (350-500 м н.у.м.), низкогорных пихтово-кедровых черневых лесов (350-850 м), среднегорной пихтовой тайги (850-1300 м), высокогорных субальпийских лугов и редколесий (1300-1500 м), а также горной тундры (выше 1500 м). Для горного профиля характерна смена почвенных поясов - от серых лесных и дерново-подзолистых в низкогорье к бурым лесным и дерново-бурым в среднегорье под черневыми кедровниками и пихтарниками и к горным подбурам и горно-луговым почвам в субальпийском поясе. Специалисты отмечают, что в черневом поясе создаются оптимальные почвенные условия для активного биологического круговорота, который и определяет высокую производительность и особую фитоценотическую структуру лесных биогеоценозов (Лес ..., 1968). Большая часть исследований приурочена к водосборному бассейну р. Малый Кебеж, где представлены 4 ВПК (рис. 1).

Условные обозначения

- Гидросеть

| 1 | Подтаежный ВПК | 2 | Черневой ВПК

Горно-таежный ВПК Субальпийский ВПК

Рельеф

; .¿гД 320 - 500 м н.у.м. Ц] 501 - 750 м н.у.м. 751 " 1 000 м " Ум 1 010- 1 250 м н.у.м. |1§§Й 1 260 - 1 500 м н.у.м. 1 510- 1 750 м н.у.м. 1 760 - 2 000 м н.у.м.

Рис. 1. Рельеф и границы высотно-поясных комплексов (ВПК) в бассейне р. Малый Кебеж

Природные особенности климата, геоморфологии, почв и гидрологических условий детально освещены в ряде публикаций (Протопопов, 1965, 1975; Лебедев, 1967; Назимова, 1968, 1969, 1975; Смирнов, 1970; Чебакова, 1978, 1981; Поликарпов и др., 1986, и др.), которые показывают своеобразие лесных биогеоценозов, обусловленное избыточно-влажным климатом и особой историей формирования лесного покрова в голоцене (Савина, 1976; Степанов, 1995). Для черневых лесов Саян характерны содоминирование кедра с пихтой, их интенсивная конкуренция на разных возрастных стадиях, а также мощное развитие трав, вызывающее угнетение кедра на начальном этапе его онтогенеза. Все это может свидетельствовать о слабой устойчивости кедра в черневом поясе, особенно при антропогенных нарушениях естественного равновесного состояния, которое поддерживалось при возрастной динамике биогеоценозов вплоть до начала XX века.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор экспериментальных данных в составе комплексного отряда был проведен на 10 постоянных и 50 временных пробных площадях (далее - ПП), в пихтово-кедровых и производных смешанных лесах (с березой, осиной) на территории Танзыбейского участкового лесничества (Ермаковский район

Красноярского края). Материалы полувековых исследований коренных (ПП №3 и №5) и производных насаждений в черневом поясе (ПП А-П, A-III, C-II, C-III объекта «Лежневка») и на границе черневого пояса с подтайгой (ПП А-I, A-III, C-I, C-II объекта «Китаева гора»), проводимых сотрудниками Института, дополнены собственными данными полевых исследований. Для постоянных ПП автором создан ГИС-проект, включающий информацию о фитоценотической структуре сообществ (древесный ярус, подлесок, травяной покров) (Методы изучения ..., 2002). Выполнены таксационно-лесоводственные и геоботанические описания (Сукачев, 1972; Зонн, 1961; Программа и ..., 1966; Методы изучения ..., 2002). Материалы картирования горизонтальных проекций крон деревьев, кустарников и синузиальной структуры травяного покрова (М 1:100) визуализированы в программном пакете ERSI ArcGIS и доработаны с помощью программ Adobe Photoshop CS5 и Corel Draw ХЗ. Учет подроста производился по методике А. В. Побединского (1962) и согласно действующим «Правилам лесовосстановления» (2007). При оценке численности подроста использовалась шкала Н.П.Поликарпова (Поликарпов, Бабинцева, 1963), разработанная специально для Северной провинции Западного Саяна. Оценка состояния подроста проводилась по классификации Т. А. Москалюк (2005). Для статистической обработки результатов и построения графиков хода роста подроста использованы программы Microsoft Excel 2003 и Statistica 5.5 (Боровиков, 2003).

Личный вклад автора состоял в участии в полевых исследованиях, в пополнении созданной ранее базы данных и в анализе современных (20092013 гг.) и не учтенных ранее материалов по возобновлению кедра за прошлые годы.

Глава 4. РОЛЬ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ В ВОЗОБНОВЛЕНИИ КЕДРА В ЧЕРНЕВОМ ПОЯСЕ ЗАПАДНОГО САЯНА

Черневые темнохвойные леса гор Южной Сибири специфичны по своему составу, структуре и особенностям сезонного развития (Назимова, 1976; Типы..., 1980; Молокова, 1992 и др.). Это пихтово-кедровые массивы, не затронутые пожарами благодаря избыточной влажности климата, с относительно разреженными высоковозрастными древостоями из кедра и пихты, с мощно развитым травяным покровом с обилием папоротников, крупнотравья, при участии неморальных реликтовых видов. Уникальность биологического разнообразия и фитоценотической структуры черневых лесов при разном составе эдификаторного яруса раскрыта в работах, выполненных на Ермаковеком стационаре (Назимова, 1975; Ермоленко, Ермоленко, 1982; Назимова, Исмаилова, 2010; Nazimova et al., 2014 и др.).

Активные рубки 1930-1980-х гг. привели к значительному сокращению площади кедровников. В черневом поясе все низкогорные кедровники были практически вырублены к 1970 г., а к 1995 г. доля черневых кедровников

снизилась еще на 10%, возросло участие пихтово-березово-осиновых лесов (данные наземного лесоустройства 1970 и 1995 гг.) (рис. 2).

1970 г.

43%

1995 г.

36%

28%

Е Березняки ■ Кедровники

□ Осинники 18о/о ■ Пихтарники

□ Прочие

16%

20%

Рис. 2. Распределение покрытой лесом площади по преобладающим породам в черневом поясе Танзыбейского участкового лесничества (по данным лесоустройства 1970 и 1995 г.)

Увеличение доли крупнотравной и крупнотравно-папоротниковой серий типов леса суммарно в 2 раза (с 36 до 72 %) при снижении доли вейниково-папоротниковых серий типов леса (рис. 3) показывает общее направление восстановительной сукцессии.

14%

1970 г.

2% 5о/о

1995 г.

7% 6%

28%

36%

0ВЗМ

□ ВОСЧ

□ змтн+тзмт

■ КРИН

■ КРПС

■ КРТ+КРЧ

■ ТБОЛ+ТБОЛЧ

□ вп+пв

□ Прочие

Рис. 3. Распределение покрытой лесом площади по преобладающим сериям типов леса в черневом поясе Танзыбейского участкового лесничества (данные лесоустройств 1970 и 1995 г.)

Серии типов леса (объединяют типы леса со сходным составом подчиненных ярусов, отражающих сходство экологических условий): ВЗМ - вейниково-зеленомошная, ВОСЧ - вейниково-осочковая (осока большехвостая, далее - осочка - Сагех тасгоига), ЗМТН - зеленомошно-травяная, ТЗМТ - травяно-зеленомошная таежная, КРПН -

крупнотравно-папоротниковая низкогорная, КРПС - крупнотравно-папоротниковая среднегорная, КРТ - крупнотравная, КРЧ - крупнотравная черневая, ТБОЛ - травяно-болотная, ТБОЛЧ - травяно-болотная черневая, ВП - вейниково-папоротниковая, ПВ -папоротниково-вейниковая.

Особая роль фитоценотической структуры черневых лесов проявляется в негативном влиянии древостоя и травяного покрова на возобновление и развитие кедра на первых этапах его онтогенеза. Согласно массовым данным лесоустройства 1995 г. (проанализировано 2792 выдела; рис.4) возобновление кедра в черневом ВПК Танзыбейского участкового лесничества преимущественно оценивается как «неудовлетворительное» (<1000 экз./га). Наблюдаемое в производных березняках и осинниках меньшее количество кедрового подроста по сравнению с коренными кедровниками свидетельствует о слабой устойчивости кедра в черневом поясе, особенно при антропогенном вмешательстве.

1600

Березовая Кедровая Осиновая

Формации

Рис. 4. Средняя численность подроста кедра по формациям и сериям типов леса в черневом ВПК (экз./га) (по массовым данным лесоустройства 1995 г.)

Серии типов леса: МТРЗ - мелкотравно-зеленомошная, ЩВЗМ - щитовниково-зеленомошная, остальные - см. обозначения к рис. 2.

Сходство результатов 1995 г с данными за прошлые годы показывает стабильность хода естественного возобновления. С 1960-х гт. на большей части исследуемой территории (80-90 %) сохраняется низкая численность кедрового подроста: для преобладающих насаждений крупнотравно-палоротниковой группы - менее 500 экз./га, в травяно-зеленомошных типах леса - менее 1500 экз./га (при максимуме - 3000 экз./га), для вейниково-папоротниковых, вейниково-зеленомошных и других серий типов леса - не более 1000 экз./га. Для сравнения: в горно-таежных кедровниках менее влажных районов Саян численность подроста кедра составляет, как правило, 3-10 тыс. экз./га (Кедровые леса..., 1985).

В настоящее время сохранились немногочисленные, не тронутые рубкой участки коренных кедровников, позволяющие оценить естественный ход развития кедра. Коренные кедровники крупнотравно-палоротниковой группы типов леса представлены на ПП №3 (Ы 53° 01' 01,6" Е 92° 59' 28,8") и ПП №5 (Ы 53° 04' 32,4" Е 92° 59' 13,3"). С 1960-х гг. на них сохраняется господство кедра в

первом ярусе (9-10 единиц) при наличии лишь единичных его экземпляров в составе второго яруса (табл. 1).

Таблица 1. Таксационные показатели древостоя на ГШ № 3 и ПП № 5

ПП Год Состав Средняя Запас, Полнота

учета высота, м м3/га

№3 2011 I 7К(231)ЗК(3|8)+П(176), К(416) 31,5 477 0,6

II MWUm+Kn«) 16,3 47 0,2

№5 2009 I 5К(245)4К(323)1К(416) 32,6 311,1 0,4

II 9П(158)Ш(105)+Б(125^ед. К( 159! 23,2 127,1 0,3

(213) - средний возраст поколений деревьев, актуализирован по данным В. И. Полякова (2007).

Низкая сомкнутость древостоев способствует разрастанию господствующей крупнотравно-папоротниковой синузии (до 50% на ПП №3 и до 70% на ПП №5). По сравнению с прошлыми этапами исследований (19601970-е гг.) различия синузий по видовому составу стали менее четкими: виды из одних синузий активно проникают в другие (рис. 5).

1967 г.

20%

2011 г.

Рис.5. Изменение синузиальной структуры на ПП№3 с 1967 по 2011 г.

Синузии: крт.-пап. - крупнотравно-папоротниковая (Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopleris, Aconitum septentrionale, Crépis sibirica, Thalictrum minus), борц.-пап. - борцово-папоротниковая (Dryopteris carthusiana, D. expansa, D. dilatata, Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris, Aconitum septentrionale), вейн.-щит. - вейниково-щитовниковая (Dryopteris carthusiana, Calamagrostis obtusata), осч.-борц. - осочково-борцовая (Aconitum septentrionale, Carex macroura), борц.-осч. - борцово-осочковая (Carex macroura, Aconitum septentrionale), кисл.-осч. - кислично-осочковая (Oxalis acetosella, Carex macroura), щит.-осч. - шитовниково-осочковая 0, кисл. - кисличная (Oxalis acetosella), мелк.-пап. - мелкотравно-папоротниковая (Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris cormectilis, Oxalis acetosella, Viola unifiera)., осочковая (Carex macroura), мелк.-осч. - мелкотравно-осочковая (Carex macroura, Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium).

Низкая освещенность (2-3% от освещенности открытого места) и повышенная влажность воздуха (95-99%) под сомкнутым травяным покровом вызывают массовую гибель кедрового подроста уже к концу первого вегетационного периода (Бабинцева, 1963; Судачкова и др., 1967; Поликарпов, 1970) - на участках с господством Matteuccia struthiopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas и Aconitum septentrionale обнаружены лишь единичные экземпляры кедра. На остальной площади под куртинами кустарников (Padus avium, Salix caprea, Sorbus sibirica, Ribes nigrum, Ribes hispidulum, Spiraea chamaedryfolia, Viburnum opulus, Sambucus sibirica, Daphne mezereum) и биогрупп пихтового молодняка распространено таежное мелкотравье (Oxalis acetosella, Cerastium pauciflorum, Stellaria bungeana, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis), a также Carex macroura и Anemone baicalensis с немногочисленным кедровым подростом - 400-800 экз./га. Т. о., биогруппы пихты и развитый подлесок, подавляя травяной. покров, способствуют начальному этапу возобновления кедра.

Мхи Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Plewozium shreberi, Dicrarmm undulatitm, обычно слабо представленные в черневых лесах, но заметно развитые в кедровниках травяно-зеленомошной группы, благоприятны для прорастания и дальнейшего развития всходов кедра. Численность кедрового подроста в травяно-зеленомошной серии типов леса, по нашим данным, составляет 800-1500 экзУга, что заметно меньше (2-5 тыс. экзУга) по сравнению с данными Р. М. Бабинцевой (1966), Т. С. Кузнецовой (1966), Н. П. Поликарпова (1970) и других авторов. Это может быть объяснено резким уменьшением численности популяции кедра в низкогорной полосе в связи с его рубками в 1970-80-х гг.

В середине 1960-х гг. в лесорастительных условиях, сходных с ПП №5, лесоводами Института под руководством Н. П. Поликарпова были проведены различные варианты рубок ухода за кедром в производньрс молодняках, сформировавшихся на месте вырубленных коренных кедровников с пихтой. Они были объектами комплексных исследований лесоводов, геоботаников, почвоведов, зоологов, призванными дать ответ на вопрос о пространственно-временной динамике биогеоценозов в производных насаждениях без рубок ухода (контроль А) и на участках рубок ухода (эксперимент С).

В работе приводятся результаты исследований автора 2009-2013 гг. на части этих объектов в сравнении с ранее полученными данными по этим объектам (Ермоленко, 1978, 1981; Назимова, Ермоленко, 1980; Назимова, 1982 и др.). На объекте «Лежневка» после условно-сплошной рубки 1949 г. коренного кедровника черневого крупнотравно-папоротникового восстановление идет по двум направлениям: через осиновую фазу (1111 А-П) и через пихтово-лиственную фазу (1111 А-Ш). К ним непосредственно примыкают секции, где в 1966 г. был проведен первый прием, а в 1984 г. второй прием рубок ухода за кедром (ПП С-П и С-Ш).

К 2013 г. на участках без рубок ухода, в контрольном осиннике (A-II) и мелколиственно-пихтовом лесу крупнотравно-папоротниковом (А-Ш) доля кедра в составе древостоя по-прежнему не превышает 10% (табл. 2).

Таблица 2. Таксационные показатели кедра на 1111 объекта «Лежневка»

в 2010 г.

ПП Количество деревьев, экз./га Запас, м3/га Средние Доля в составе древостоя

Высота, м Диаметр, см

А-И 28 1,1 9,7 9,7 +К

С-И 52 21,4 17,5 26,4 2К

А-Ш 56 45,8 22,4 29,1 1К

C-III 224 182,5 18,8 30,5 10К

По мере роста молодняков (после рубки 1949 г.) обострялась конкуренция; угнетенные, отставшие в росте деревья выпадали, особенно интенсивно в стадии жердняка (20-25 лет). До настоящего времени на ПП А-П происходило интенсивное изреживание древостоя и частичное отмирание пихтового и кедрового подроста, сохранившегося до рубки кедра. На ПП А-П1 наблюдается усыхание отдельных крупных экземпляров пихты, при этом четко обозначилось второе поколение пихты. В куртинном подлеске на ПП A-II преобладают Padus avium и Ribes hispidulum, представлены отдельные крупные кусты Ribes nigrum, Spiraea chamaedryfolia, Sambucus sibirica; на ПП А-Ш встречаются также Sorbus sibirica и Rubus idaeus (сомкнутость 0,2-0,3).

Для структуры травяного покрова на ключевом участке «Лежневка», так же, как и для ПП № 5, характерна неоднородность, связанная с почвенно-гидрологическими условиями и структурой эдификаторного яруса. В подчиненных ярусах прослеживается существование двух господствующих синузий: крупнотравно-папоротниковой, под разреженным пологом и в окнах, и вейниково-щитовниковой, приуроченной к сомкнутым участкам на слабо выпуклых формах микрорельефа, а также переходной (буферной) вейниково-папоротниковой синузии. Распространение двух последних приурочено к крупным пням, местам прежнего распространения куртин кедра, что свидетельствует о наследуемости синузиальной структуры травяного покрова, в т.ч. за счет сохранения корневых систем вырубленных экземпляров кедра в прежних границах. При этом в вейниково-щитовниковой синузии кедрового подроста на единицу площади в 6 раз больше, пихтового — в 3 раза больше, чем в крупнотравно-папоротниковой. Т. о., можно говорить о сохранении микроусловий для формирования нового поколения кедра, о преемственности в струетуре молодого насаждения по отношению к исходному вырубленному древостою и об определяющей роли фитоценотической структуры коренного насаждения в формировании производных биогеоценозов.

Динамика численности кедрового подроста за период 1974-2012 г на ПП А-Ш по данным сплошного перечета свидетельствует о сокращении его абсолютного количества в 4,5 раза (рис. 6).

2 700

^ 1974 1983 2012

Рис. 6. Изменение численности кедрового подроста в мелколиственно-пихтовом лесу крупнотравно-папоротниковом (ПП А-Ш «Лежневка») по данным учета 1974-2012 гг. '

При этом с 1974 г. к 2012 г доля экземпляров «хорошего» и «отличного состояния» снизилась на 6%, доля «угнетенных экземпляров» возросла на 7,5%. Отмеченный в 1983 г. всплеск численности мелкого подроста не изменил общей тенденции снижения доли кедра в составе подроста. К 2012 г. на всех ПП сохраняется ! неудовлетворительное возобновление кедра (200-700 экзУга) кроме осинника крупнотравно-папоротникового (ППА-П), где немногочисленный подрост (1250 эквУга) приурочен к участкам с разреженным покровом под группами осин. Существующие на данном временном отрезке условия не гарантируют сохранения подроста кедра в достаточном количестве и перехода его в верхний ярус древостоя, иначе говоря, восстановления господства кедра. Численность пихтового подроста в 1, целом заметно выше (до 5-7 тыс. экз/га), что в сочетании со способностью пихты расти под пологом мощного травяного покрова позволяет прогнозировать переход к пихтовой фазе после естественного отпада лиственных пород.

Иначе складывается картина на экспериментальных участках (секции С). После ! первого приема рубок ухода на ПП С-П (1966 г.) произошло развитие корнеотпрысковой поросли осины; и потребовался второй прием рубок ухода (1984 г.). I В настоящее время, несмотря на успешный рост кедра (табл. 2), на ПП С-П сохраняется господство лиственных пород (состав по запасу в 2012 г. - 50с2Б2К1П). На ПП С-Ш, где полностью были удалены конкуренты кедра (пихта, осина и подлесок), формирование высокопродуктивного кедровника началось уже после первого приема 1 рубок (1966 г.) ввиду отсутствия осиновой поросли.

При сравнении насаждений на ПП объекта «Лежневка» с коренным типом леса установлено, что видовой состав нижних ярусов оказывается аналогичен уже спустя 18 лет после рубки. Соотношение ЭЦГ близко к коренному, за исключением того, что Сакипа^оэ^ оЬшаЮ еще выделяется по обилию в производных молодняках. В спектре ЭЦГ по запасам биомассы явно доминирует крупнотравье и папоротники, заметную роль играют виды широкотравья, и меньшую роль играют виды таежного | мелкотравья (Назимова, Ермоленко, 1980). Высокое сходство видового богатства и видового состава отмечено не только для производных насаждений, но и для участков

рубок ухода, хотя соотношение видов-доминантов по обилию отличается и в целом сильно варьирует на прежних вырубках.

Объект «Китаева гора» на границе черневого и подтаежного ВПК позволяет исследовать связь процесса возобновления кедра- и пихты с динамикой фигоценотической структуры, начиная с 1960-х гг. Наибольший интерес представляет контрольный участок A-L В 1966 г. здесь был представлен 30-40-летний осинник с пихтой, березой, кедром, единичной сосной крупнотравно-широкотравно-папоротниковый (50с2П2Б1К ед. С, средняя высота кедра — 7,7 м, средний диаметр кедра - 8Д см), а к 2010 г сформировался пихтово-осиновый лес мелкотравно-осочково-широкотравный с папоротниками (состав: 1 ярус — 40сЗК2П1Б ед. С, 2 ярус - 10П, данные по кедру приведены в табл. 3).

Таблица 3. Таксационные показатели кедра на 1111 объекта «Китаева гора» в 2010 г.____

ПП Количество деревьев, экз./га Запас, м3/га Средние Доля в составе древостоя

Высота, м Диаметр, см

A-I 144 72,2 17,5 15,4 ЗК

C-I 168 225,0 21,7 40,4 8К

При большом сходстве фитоценотической структуры биогеоценозов на контакте с подгайгой (объект «Китаева гора») и в центре черневого пояса (объект «Лежневка»), которое проявляется в общих ЭЦГ и видах-доминантах, различия замешы на сомкнутых участках, в подчиненных синузиях. Обилие пихтового подроста на ПП A-I в 1966 г. способствовало формированию за 20 лет второго яруса насаждения, обеспечивающего высокую сомкнутость древостоя (1,0) и исчезновение яруса подлеска К 2005 г. произошла смена господствующей широкотравной синузии на разреженную мелкотравно-осочковую и близкие к ней варианты (Исмаилова, 2007). В травяном ярусе разрослись осочка (Carex macrourá) и таежное мелкотравье (Qxalis acetosella, Gymnocarpium cbyopteris, Stellaria bungeaná), при этом Calamagrostis obtusata и Dryopteris expama почти отсутствуют, что характеризует переход к подтайте.

Подрост кедра на протяжении всего периода исследований (до 2008 г.) на ПП А-I полностью отсутствовал, тогда как пихта возобновлялась успешно (17 тыс. экзУга в 2012 г), ее подрост представлен всеми высотно-возрастными категориями. Лишь в последние годы наблюдается обильно появляющийся мелкий кедровый подрост (7660 экзУга) из семян, принесенных кедровкой с соседних участков, где кедр уже плодоносит.

На другом контрольном участке 1111 А-Ш сохраняется господство осины, начинающей в массе выпадать к 70-90 годам. В итоге в 2012 г. здесь образовалась редина, зарастающая высоким травяным покровом и редкими экземплярами пихты. Кедр на образующейся редине оказался доминантом (5К20с1Б1С+П; сомкнутость 03), хотя численность его стволов низка (88 экзУга - кедр, 160 экзУга - все породы), а подрост кедра полностью отсутствует. Новое поколение кедра может появиться лишь после разреживания крупнотравно-папоротникового покрова, чему будет способствовать развитие подлеска или биогрупп пихтового молодняка.

Два этапа рубок ухода (1966 и 1984 гг.) на участках C-I и С-П («Китаева гора») позволили сформировать высокопродуктивные кедровники: по запасу кедра они превосходят контроль A-I и А-Ш в 2,7-3 раза; кедр плодоносит уже с 60-лет. Второй прием рубок необходим дня уничтожения осины, дающей обильную корневую поросль, что сближает процесс формирования насаждений с описанным ранее на объекте «Лежневка». В образовавшихся окнах господствуют крупнотравье и папоротники, препятствующие успешному возобновлению кедра (<300 экзУга). Ошечено, что кедровый подрост развивается лишь на разлагающемся валеже и в куртинах пихтового молодняка под группами кедра и пихты, где постепенно распространяется широкотравная рыхлопокровная синузия. Таким образом, с одной стороны, пихта является основным конкурентом кедра, как на стадии подроста, так и на остальных стадиях формирования насаждений, а, с другой стороны, ее наличие является обязательным условием поселения и начала развития кедрового подроста за счет угнетения пихтой травяного покрова

Изучение кедрового подроста на откосах дорог, где отсутствует влияние фнтоцснотнческих факторов и мышевидных грызунов, свидетельствует о том, что благодаря деятельности кедровки численность кедрового подроста может бьпь в 2,2 раза выше по сравнению с естественными насаждениями травяно-зеленомошной серии (9,9 и 4,4 тыс. экзУга, соответственно).

Результаты многолетних исследований показывают, что для восстановления вырубленных кедровников на прежней территории необходимо сохранение достаточно крупных участков девственной черневой тайги и черневых пихгово-кедровых лесоа

В 2011 г. сотрудниками Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, совместно с другими научными коллективами разработан проект включения в территорию Природного парка «Ергаки» части бассейнов рек Большой и Малый Кебеж площадью 47518 га с участками генетических резерватов кедра и буферными зонами вокруг них. Проект позволит охватить весь спеетр высотных поясов, характерных для барьерно-дождевых ландшафтов Алгае-Саянской горной области, которые отсутствуют пока в составе всех ООГГГ Алтае-Саянского экорегиона Включение в территорию природного парка «Ергаки» объектов длительного научного наблюдения позволит сохранить существующие генетические резерваты кедра, продолжить долговременный мониторинг состояния горных лесов, оценить их водоохранные и противоэрозионные функции, играющие особую роль в избыточно-влажном климате, и выявить закономерности сукцессионной динамики кедрово-пихговых лесов в разных ВПК

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ КЕДРА НА НИЖНЕЙ И ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦАХ ЕГО ПРОИЗРАСТАНИЯ НА ГОРНОМ ПРОФИЛЕ

Черневые кедровники являются также источником семян для распространения их за пределы пояса, в сосново-березовую подгайгу, сменяющую черневой пояс при переходе к лесостепной Минусинской котловине. По данным лесоустройства 1995 г, количество кедрового подроста в различных сериях типов леса варьирует от 300 до 1500 экзУга, в преобладающих папоротниковой и орляково-крупнотравной сериях -500-850 экзУга (рис. 7). Главной угрозой его развитию в сосново-мелколисгвенных

мезофильно-травяных типах леса, являются регулярно возникающие пожары, обусловленные антропогенной деяггельностью, а также низкой влажностью в сочетании с накоплением опада сосны и подстилки. Более устойчивые позиции имеет кедр в сырых местообитаниях, как показывают данные лесоустройства 1970 г. Но уже к 1995 г. доля кедра в подтайте снизилась, и остались лишь единичные экземпляры кедра старшего поколения. При изучении культур кедра в подтайте нами установлено, что их рост и состояние преимущественно «хорошее» (по шкале Т.А.Москалюк (2005)). К 15 годам культуры кедра заметно превосходят его естественный подрост по высоте - в 4 раза (до 4,5 м), при ежегодном приросте - до 50 см/год, по формированию крон, по массе и продолжительности жизни хвои (4-5 лет).

lS°o

Серия типов леса: Количество кедрового подроста,

экз./га

10°о

з:»0 ЕЗ орляково-кр>ттнотравнпя ■ папоротннковая И травяно-болотная

840 экз./га

500 экз./га 500 экз./га 500 эю./га

И травяно-зеленомошная нткогорная

□ прочие 300-1500 экз./га

Рис. 7. Распределение кедрового подроста по сериям типов леса в подтаежном ВПК (по материалам лесоустройства 1970 г.)

Без должного ухода культуры переходят в смешанные насаждения с кедровым подростом и единичными кедрами в древесном пологе (Лоскутов, Поликарпов, 1965; Ермоленко. 1996). При условии отсутствия негативного вмешательства человека в этот процесс (пастьба скота, уничтожение огнем), можно прогнозировать сохранение кедра в качестве примеси в светлохвойно-мелколиственных лесах.

Верхняя граница распространения кедра проходит в поясе субальпийского редколесья, однако единичные угнетенные экземпляры отмечались и в поясе горной тундры (>1500-1700 м н.у.м.). В субальпийском ВПК (1300-1500 м н.у.м.) распространены пихтарники У-Уа класса бонитета и кедровники IV-V класса бонитета, чередующиеся с крупными участками субальпийских высокотравных лугов и переходящие на границе с ерниковой тундрой в биогруппы деревьев кедра и пихтового мелколесья (Власенко, 1982; Кедровые леса..., 1985; Овчинникова, 2005). Кедры данного ВПК - одиночные, или окруженные пихтовыми куртинами, перестойные, с очень сбежистым толстым стволом, зачастую пораженные ядровой гнилью (>50%), но сохраняющиеся в древостое и определяющие стабильность синузиальной структуры травяно-кустарничкового и мохового покрова под пологом. К этим участкам тяготеет и возобновление кедра и пихты. Наиболее распространены

экземпляры кедра высотой 20,0-22,0 м при диаметре 65-80 см (отмечены деревья высотой 28,5 м при диаметре 102 см).

Наиболее распространены в субальпийском ВПК пихтово-кедровые насаждения крупнотравные, мшистые и баданово-мшистые, а также зеленомошно-разнотравные (рис. 8). К 2013 г. здесь сохраняется низкая численность кедрового подроста - 300-1500 экз./га, отмечавшаяся и в прежние годы (Поликарпов, 1970; Типы..., 1980; Власенко, 1982). Подрост преимущественно мелкий (76%). Единичные экземпляры выше 50 см были обнаружены под пологом куртин пихты, где доминируег чернично-осоково-зеленомошная синузия, а также на зеленомошных участках в окружении ерника на границе пихтово-кедровых редколесий и горной тундры. Приуроченность кедрового подроста к указанным микроучасткам, а также к баданово-мшистой и чернично-мшистой сериям типов леса обусловлена отчасти деятельностью кедровки, которая заносит сюда из нижних поясов семена кедра высокого качества (местные семена зачастую не вызревают, плодоношение субальпийских кедровников достаточно редкое и слабое). На субальпийских крупнотравных лугах кедровый подрост не представлен ввиду развития мощного травяного покрова, губительной для кедра избыточной влажности почвы (Судачкова и др., 1967) и отсутствия «кладовых» кедровки.

Серия типов леса:

38» <

Количество кедоового подроста, экз./га

ЕВ субальпийская баданово- 1000 экз./га мшистая

В субальпийская зеяеномошно- 700 экз./га

разнотравная

® субальпийская крупнотравная 320 экз./га

0 чернично-мшпстая 1600 экз./га

И травяно-зеленомошная 700 экз./га

® щнтовниково-зеленомошная 300 экз./га

□ прочие 450-850 экз./га

Рис. 8. Распределение кедрового подроста по сериям типов леса в субальпийском ВПК (по материалам лесоустройства 1970 г.)

Несмотря на численное превосходство пихты (до 5 тыс. экз./га в подросте), кедр может составить ей конкуренцию в ходе вековой сукцессии в силу своего долголетия, меньшей требовательности к теплу, большей морозостойкости, а также способности успешно расти на каменистом субстрате и маломощных почвах, в отличие от пихты. В итоге, - при условии сохранения достаточного количества и качества семенного материала -отмеченные преимущества могут позволить кедру вновь занять место главной породы в высокогорных и среднегорных массивах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процессы развития черневых лесов находятся под постоянным контролем фитоценотических факторов: . в производных насаждениях до 30-40 лет успешность возобновления кедра зависит, главным образом, от структуры и состава нижних ярусов фитоценозов, а затем — после выхода из-под травяного яруса — от конкуренции с другими древесными породами (в первую очередь, с пихтой). Для большей части рассмотренных на новом временном отрезке (20052013 гг.) коренных и условно-коренных насаждений (пихтовых, кедровых, сосново-лиственных, осиновых) характерно слабое естественное возобновление кедра.

ВЫВОДЫ

1.С 1960-х гг. в черневом ВПК наблюдается стабильно низкая численность кедрового подроста: для преобладающих насаждений крупнотравно-папоротниковой группы - менее 500 экзУга, в травяно-зеленомошных типах леса — менее 1500 экзУга в среднем, при максимуме — 3000 экзУга, для вейниково-папоротниковых, вейниково-зеленомошных и других серий типов леса - не более 1000 экз/га. Периодические вспышки численности кедрового подроста не меняют общей неудовлетворительной оценки естественного возобновления, что свидетельствует о слабой устойчивости кедра в черневом поясе, особенно при антропогенных нарушениях.

2. В коренных и производных биогеоценозах крупнсправно-папоротниксвой группы типов леса по данным картирования постоянных пробных площадей прослеживается четкая связь между распределением кедрового подроста и синузиальной струюурой травяного покрова. Так, в вейниково-щитовниковой синузии его количество на единицу площади в 6 раз больше, чем в господствующей крупнотравно-папоротниковой. Схема взаимного расположения и замещения синузий тесно связана с развитием древесного яруса, в частности — с биогруппами пихты, подавляющими травяной покров и способствующими начальному этапу возобновления кедра

3. Картирование показало, что исходной горизонтальной струюуре кедровника, вырубленного в 1949 г., принадлежит важная роль в формировании фигоценотической структуры производных биогеоценозов: размещение подроста кедра и пихты наследует пространственную структуру исходного сообщества, следы которой в виде корневых систем долго сохраняются в подземной сфере биогеоценоза

4. При существенных нарушениях черневых кедровников крупнотравно-папоротниковых (рубки, ветровалы, буреломы) характерны следующие стадии их восстановления: травяно-кустарниковая (до 12-15 лет); лиственный молодняк с возможным участием пихты и господством крупнотравья, вейников и папоротников (до 30-40 лет); пихтово-лиственное насаждение с возрастающей ролью пихты, неморального широкотравья, местами осочки и зеленых мхов. При изреживании древесного яруса крупнотравье и папоротники вновь восстанавливают свое господство (40-100 лет и более). Дальнейшее формирование кедрово-пихтовых насаждений с заметной ролью кедра может растянуться на 200 лет и более.

5. Устранение конкуренции древесных видов при рубках ухода за кедром в молодняках позволило за 40-50 лет сформировать из пихтово-лиственных молодняков (4ПЗОсЗБ+К, возраст—17 лет) высокопродуктивные кедровники (10К+П, возраст—70-90 лет), плодоносящие с 1980-х гг. Для достижения должного эффекта необходимо проведение уходов в два-три приема с интервалом не более 15 лет, позволяющее преодолеть кедру конкуренцию осины и пихты.

6. За пределами черневого пояса особое влияние на развитие молодой генерации кедра наряду с фитоценотическими факторами оказывают пожары — в подтайте, и экстремальные экологические условия: резкие перепады температур, ветер, избыточная влажность - в поясе субальпийских редколесий. Численность кедрового подроста в подтаежном и субальпийском ВПК варьирует в пределах 300-1500 экзУга

7. При ослабленном влиянии фитоценотических факторов численность кедрового подроста в «эксперименте, поставленном кедровкой», может достигать 12 тыс. эюУга, что в 2,5 раза выше по сравнению с типичными условиями под пологом горной тайги. Данный пример показывает высокую потенциальную способность кедровки участвовать в распространении кедра

8. Черневые кедровники - важный резерв для сохранения биоразнообразия лесов Сибири, ценный в генетико-селекционном отношении объект исследования и хозяйственного использования, включая их специфические природоохранные функции. Всестороннее изучение и сохранение черневых кедровников является перспективной научной и практической задачей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Сташкевич, Н. Ю. Роль синузиальной структуры в возобновлении кедрового и пихтового подроста под пологом горных черневых кедровников / Н. Ю. Сташкевич, Д. М. Исмаилова, Д. И. Назимова // Хвойные бореальной зоны. - 2013.-№ 1-2. - С. 116-122.

2. Сташкевич, Н. Ю. Оценка состояния подроста Pi nus sibirica Du Tour и Abies sibirica Ledeb. в смешанных производных лесах черневого пояса Западного Саяна / Н. Ю. Сташкевич, Д. М. Данилина, В. А. Сенашова // Вестник КрасГАУ. - 2013.-№ 9. - С. 145-149.

3. Сташкевич, Н. Ю. Зоогенный фактор возобновления сосны кедровой сибирской в горно-таежных лесах Восточного Саяна / Н. Ю. Сташкевич, А. С. Шишикин // Сибирский экологический журнал. - 2014. - №2. - С. 313-318.

Публикации в материалах конференций и тезисы докладов:

4. Сташкевич, Н. Ю. Изучение влияния рубок ухода на возобновление сосны кедровой сибирской в черневых лесах низкогорий Западного Саяна / Н. Ю. Сташкевич // Экология. Рациональное природопользование : Региональная очно-заочная экологическая конференция. Сборник статей школьников, студентов, аспирантов и молодых ученых / под ред. А. А. Андрияса. - Красноярск : СибГТУ, 2010. -С. 112-115.

5. Бабой, С. Д. Дифференциация возобновления кедра по высотно-поясным комплексам и сериям типов леса на северном макросклоне Западного Саяна / С. Д. Бабой, Н. Ю. Сташкевич // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина : материалы Пятой Всероссийской конференции с международным участием. — Красноярск, 2011. - Т. 2. - С. 386-391.

6. Коновалова, M. Е. Естественное возобновление сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du tour.) на вырубках в горно-таежной части Восточного Саяна / M. Е. Коновалова, Н. Ю. Сташкевич // Экосистемы Центральной Азии : исследования, сохранение, рациональное использование : материалы XI Убсунурского Международного симпозиума (Кызыл, 3-8 июля 2012 г.) - Кызыл : РИО Тувинского государственного университета, 2012. - С. 456.

7. Сташкевич, Н. Ю. Заселение кедровкой кедром откосов дорог / Н. Ю. Сташкевич // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири : материалы конференции молодых ученых (Красноярск, 5-6 апреля 2012 г.). — Красноярск : Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2012. - С. 51-54.

8. Stashkevich, N. Yu. Monitoring Pinns sibirica natural regeneration in virgin and secondary forest stands of the West Sayan barrier-rain mountain landscapes / N. Yu. Stashkevich // Abstracts of the symposium "The East Asian Flora and its role in the formation of the world's vegetation" (Vladivostok, 23-27 September, 2012). - Vladivostok : BGI FEB RAS, 2012. - P. 84.

9. Сташкевич, H. IO. Возобновление Pinns sibirica Du Tour, в субальпийском редколесье Западного Саяна (хребет Кулумыс) / Н. Ю. Сташкевич; отв. ред. А. П. Ковалев // Состояние лесов и актуальные проблемы лесоуправления : материалы Всерос. конф. с междунар. участием. - Хабаровск : Изд-во ФБУ "ДальНИИЛХ", 2013. - С. 209-214.

10. Сташкевич, Н. Ю. Результаты проведения химического ухода за молодняками кедра (Pinus sibirica Du Tour.) на вырубках черневого пояса Западного Саяна / Н. Ю. Сташкевич, M. Е. Коновалова // Проблемы устойчивого управления лесами Сибири и Дальнего Востока : материалы Всерос. конф. с междунар. участием / отв. ред. А. П. Ковалев. - Хабаровск : Изд-во ФБУ «ДальНИИЛХ», 2014. - С. 344-348.

УОП ИЛ СО РАН, Заказ № 66, тираж 100 экз.