Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология и ценотическая роль караганы(Caragana arborescens Lam.) древовидной на Салаирском кряже

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология и ценотическая роль караганы(Caragana arborescens Lam.) древовидной на Салаирском кряже"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

Ревякина Марина Павловна УДК 577.7:582.739+581.526.427/23.01:571.1/

БИОМОРФОЛОГИЯ И ЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ КАРАГАНЫ ДРЕВОВИДНОЙ (Са^апа агЬогезсепз Ъаш.) НА САЛАИРСКОМ КРЯЖЕ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1988

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения АН СССР

Научный руководитель - доктор биологических наук Латинский H.H.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кожевникова Н.Д.

доктор биологических наук Пешкова Г.А.

Ведущее учреждение - Московский государственный педагогический институт имени В.И.Ленина

Защита состоится " д(,ииУ 1988 г. в -/¿7 часов на заседании специализированного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО АН СССР. 630090, Новосибирск,90, Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР

Автореферат разослан " </ " 1988 г.

у-

Ученый секретарь специализированного совета, к.б.н. З.А.Ершова

ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность те?а. В связи с интенсивным промшлешшм и сельс-кохо аяйствейным освоением Салаирского кряда в ого растительном покрове происходят значительные изменения. Сокращаются площади уникальных для низхогорий говдой Сибири черневых лесов, широкое распространение получают луга, кустарниковые заросли на гарях и вырубках, восстановительные серии лесных сообществ.

Кара теша древовидная, образуя монодоминантнке кустарниковые фитоценозу /карагшшшш/, имеет на Салаире ландшафтное значение. Вместе с тем,этот вид, встречаюсь во всех типах растительности региона, является удобным объектом для изучения механизмов адаптации кустарников к эколого-ценотическим условиям. Исследование ка-раг&ны древовидной ваяю и для практических целей, так так она широко используется в лесном хозяйстве, представляет интерес как медоносное и лекарственное растенпэ.

Цели и задачи. Цель работы - изучить механизмы устойчивости каратны древовидной в пределах ее эколого-фитоценотического ареала и определить место образуемых ею сообществ в растительном покрове Салаира. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи: I. Выяснить цеяотяческие позиции караваны древовидной. 2. Выявить флористический состав караганников и их ценогене-тические связи. 3. Оценить средообразувдую роль караганы древовидной. 4. Изучить онтогенез вида и казненные формы в разных эколо-го-ценотических условиях. 5. Проанализировать особенности численности и возрастного состава ценопопуляций в зависимости от местообитания, 6. Определить стратегию жизни вида в районе исследования.

Научная новизна. Впервые проведено всестороннее исследование карагакн древовидной в природе. Изучено фитоценотическое разнообразие сообществ о этим видом, вшшлены флористический состав и средообразувдая роль караганников. Описан онтогенез и его поливариантность в разных фитоценотических условиях. Проанализированы возрастной состав ценопопуляций и способы подцергтания их устойчивости. Обоснован коренной характер караганников, связанных с каменистыми местообитаниями.

Практическая значимость. Полученные данные по экологии, биоморфологии и возобновлению караганн древовидной целесообразно использовать в зеленом строительстве и полезащитном лесоразведении. Оценка нектаро- и медопродуктивности показывает перспективность

I.

зарослай караганн как естественной кормовой база пчеловодства. Определен- запасы валовой а фракционной бкошссы карагшга древовидной. Вкяснены некоторые механизмы адаптации кустарников к антропогенному воздействию.

Ь'атериалн и метода исследований. Полсвне исследования проводились в 1982-1986 гг. на террктораи Салаирского хряка а пределах Новосибирской, Кемеровской областей и Алтайского края. Уатарзал собран в процессе маршрутного изучения растительности региона к длительных наблюдений на стационаре "Которово", располсязиной в осевой части кряжа ца водоразделе рек Драяные ТаШш и Больпше Тай-. ш.

В основу работы положен цеиопопуляцкошшй ыетод, разработанный Т.А.Работпов:ш/1950/, А.А.Ураков1к/1975/ и его саеолой /Цекопо-нулядаз растений, 1976/. При исследования корфологичаской структура особзй использовалась кетодожа И.Г.Серебрлкова/Р384/. Оитоге-uas ояЕсан гс oouoss акаллза S тыо.особей. Морфология корневой си-стеш научалась траапзйкш штодоа к методом горизонтальной расколки /Шалит,I960; Красншгшсов,1983 е др./ ее восьми взрослах акзе-¡¡ялярах пз разных фкгоцепозоз.-Дяя каждого возрастного состояния онрздздзт орэдияя надзедгная бкозеасса путси взваливания в воздушно-сухом состояние 150 модальных растений.

Чзслзпаость и возрастной состав цонополулящй изучались ш 32 пробшсс площадях размерен 625 м^ или 2830 н. При этом использовалась фптсценотЕческая счетная единица /Цекопопуляции растений, 1976/, в качестве которо51 у разннх жнзкенянх форы караганы слутт особь, ко!лшкш1$ клок кпи парциальный куст /побег/. Бисыасса цэ-иопопуляцлй определялась расчетным путем, исходя из численности рагвих возрастных групп к шеек ех кодельных экземпляров.

МшсроклЕ&атЕческге наблюдения проводились в течение четырех вегетационных сезонов /ежедневно с кая-ганя по сентябрь/ 1933-IS86 гг. ка постоянной кзтеопунг.те, оборудованной ~в караганнпке крункотравком.. Попользовались стаэддриша ызтодики и прибора /Ка-роль,1959/.

Почбошшз анализы еыдолезнн научным сотрудником лаборатория лесного почвовгдення Института леса и древесина.СО АН СССР к.б.и. Э.Ф.Ведровой. Обраепл отбтоалпсь в четырех точках экологического профиля niKTOSHii лес - ¡траганкш крупаотрапзнй. В нах слрэдалеко: рН I водной п солэвой суспензиях; гуцус; азот; поглеззннне ка-«вонн: С'а^ч- ns2ir - вагеснеш» уксусяоюишгл ацшгггц, Н* - по Ге-

Z

■ дройщг; гкцролмлческая кислотность но Капнеяу; обменный азот и

азот по Корифплду.

Сбор я обработка полевнх материалов, получение в ходе маршрутный исследований, проведены по общеприняты« ггоботаническюл гле-тодихам /Полевая геоботаника,1954/. Всего било сделано ISO геобо» такпческах oiiEcaiufi. Названия видов в работе даны в соответствии со сводкой С.К.Черепанова /1931/.

Апробация табрты. Основные полозекия диссертации долояеин и обсуадехш кз конференциях колодах ученых Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР /IMS,1985/, на конференции ыолодас ученых .Сибири "Ботанические исследования в Сибири" /Новосибирск, 1984/, на Всесоюзной конференции по окологмчэской морфологии растеши: /Москва,1984/, на Всесоюзной конференции "Популяционкая биология растений" /Пущшю,1936/, па Научной сессии Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР /198?/. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем табэтн. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, приложений и списка литератур11 • Включает 106 страниц основного текста, 24 Фаблицы И 27 рисунков. Список литературы насчитывает 267 названий, из которых 7 на иностранных языках. В приложении приводятся описания конкретных участков ассоциаций и список видов, флорп кзраганшасов.

ОСНОВНОЕ С0ДШШ1Ш РАБОТЫ Глава I. ПРИРСДНЫЗ УСЛОВШ САМИРСК010 КРЯГЛ

Салакрзкий кряк - древний складчатнй г/дссив, расположений в северо-западной части Алтайско-Саянской ropKoii страны. Он протянулся почти ка 300 кд широкой дугой, nunyiuioii к северо-востоку, от Алтая до нижнего течения рзки йш, занимая площадь 22,5 тис. кв. км /Вдовня, Г.'алолэтко, 1969/. К настоящему времени Салакр утратил черти горного сооружения и характеризуется как приподнятой пенеплен, имеющий одинаковую абсолютную висоту /400-450 м/ и расчлененный густой сетью рек на отдельные участки неправильной формы /Воскресенский,1962/. Никнепалеозойскке породы перекрыты мощной толщей /10-40 и/ четвертичных отложений. Однако по долинам рек часто встречаются обнажения коренннх пород различного возраста. За пределами речных долин обнажения связаны со склонами и вершинами остаточных гряд и монадноков, широко распространенных в

сбодовой части Садаирского пенеплена /Фомнчев,Алексеева.,1961/. По ныпим наблюдениям, все эти участки, непригодные по эдафичес-1шм и гидротермическим условиям для произрастания леса, заняты зарослями кустарников, в основном караганы древовидной.

Климат Салаира типично континентальный с суровой зимой и жарким летом, что такие способствует широкому распространенно кустарниковой растительности.

Почвенный покров не отличается большой сложностью. Основной фон его составляют дерново-глубокоподзолпетые почвы /Колунов, 1974/. Вертикальная поясность почв проявляется лишь на западном. пологом склоне кряжа. Здесь выраяена смена всех типов от подзолистых почв тешгохвойной Taf.ru через серые лесные глубокооподзолен-;ше к черноземам лесостепи Прдсалаирья /Герасимов и др., 1963/.

Растительный покров Салаирского кряжа, так же как к почвенный довольно однообразен. Наибольшие площади занял-дет черневая пихто-во-осшюЕгя тайга, специфика которой заключается в наличии подлеска кз крункх кустарников - караганы, рябины п др.; развитии крушотравного травяного покрова, достигающего в среднем 1,7-2 н бусогон; присутствии в трсеочтоа реликтов третичных, широколиственных лесов /Полисов, 1924; Кукшена, 1949,1960,1963/. Вопрос об истории формирования черпевой тайги Салаира до сих пор остается от-крн?1&'.. Сорлювыз леса, шэкаке в прошлой бслэе широкое распространенна /Поляков,3934/, в современной растительном покрове большого значения на клеят к характерны преимущественно для предго-рп£. По западному макросклону черневая тайга окаймляется широкой полосой парковых березовых лесов. ЛугоЕая, степная и кустарниковая растительность встречается фрагментарно.

Глава П. ЛРЕДЛ К (СШЙЩЮТМЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ КАРАГАНЫ ДРЕВ0ВЗДЙ0Й

Область распространения караганы древовидной целиком лекит в пределах азиатской части штерика, где она тяготеет к шзкогор-ныл! района*; ига Сибири. Анализ литературных дешшх показал, что есследуешй вэд широко представлен во псом разнообразии сообществ от теинохвсйкых лесов до луговых степей. Накбальсего обилия кара-гена достигает в подлеске сосновых к лкстеснн ¿таких лесов, разви-ваюгцжея на щзбяисто-сугшсчакых почвах древних террас в лесостепном поясе, и в шссней части горнолгекого пояса Алтая, Саян к Ту-

вы, где она образует ыонодоминантные кустарниковые заросли /Келлер, 1914; Семенов, 1926; Кушнова,1960; Коропачинский,1975/.

На Салаире спектр фитоценозов с караганой древовидной тагс?.е очень разнообразен. В работе описаны наиболее характерные ассоциации и редкие-сообщества с указанием их географической, топологической приуроченности, состава и структуры. Выделены группы ассоциаций караганииков, среди которых самое широкое распространение икают караганники осоковые /с. Сагезс macrouxa/, караганники крупнотравные и караганники разнотравные.

На основэ анализа современного ареала и цеыотических позиций караганы древовидной на Салаире, а также филогенетических построений В.Л.Комарова /1908/ а Ч.Санчира /1974/, связывающих происхождение исследуемого вида с периодом распада тургайской флоры и считающих местом его возникновения область Саян, мн предполагаем, что карагана проникла на Салаир в составе сосновых лесов в конце третичного-начале четвертичного периодов. Благодаря успешной- адаптации к экологическим условиям, ока распространилась затем в черненую тайгу, а в специфических местообитаниях каменистых склонов сформировались кустарниковые сообщества - караганники.

Глава Ш. КАРАГАННИКИ КАК ЭЛЕМЕНТ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА.

ВВДОВОЛ СОСТАВ И СРЩЮБРАЗУВДАЯ РОЛЬ

Караганники - наиболее широко распространенные и типичные для ландшафтов Салаира кустарниковые фитоценозы. Представляя собой устойчивые сообщества, они имеют свою ценофлору /в смысле Е.Ы.Лавренко,1965; В.П.Седельникова,198 5,1987/.

Во флоре караганииков зарегистрировано 328 видов сосудистых растений, относящихся к 191 роду и 57 семействам. Среди них 7 деревьев, 18 кустарников, 4 полукустарника, 268 травянистых многолетников и 31 одш^-даулотник. По видовому богатству исследуемая цеиофяора шготе сопоставима с другими ценофлорами Салаира и сопредельных терротарю! /Г&шшй,Крапивкша,1971; Ронгинская,1987/.

Ведупсшз во флорэ является семейства: A3teraceae - 42 випз Роасеао - S7, Rosaceae - 29, Еашш.си1асеао - 21, Fabaceao - 19, Vpiaceae - 12, Scrophtilariaceas - 12, Lswniaoeao - II, Caryophylla-;oae - 10 И Liliaceae - 10 видов. На первые 10 семейств приходит-:я 203 вида или С 1,7% всей флоры. Спектр ведущих семейств харак--еризует исследуемую флору как континентальный варгант узренной юреальной.

Экологический спектр .йзорн довольно своеобразен. Основу его составляй; к?ге$он /63,4?/, вамсгиое упшдае врсннашт шзоясерофи-тк /16,5а/. В иопккз.: гхиоязсгаэ присугс^гу»? ксзрсрхн н петроксе-ро$ш'а /в сука» 5,7^/, а «гакш ыеоогш-рофЕ-га /7,В%/ е гигрофита /5,2%/. Шкрогхй 8К0Л0ГКЧЗСЖЕЙ СПЗГЛ'Р флорн ОТра^аЗУ неоднородность услозий экогопов, в которое раевыЕпзжся сарослв караганн.

Казболзс стчгтлгло особзклоста фяорз кзрошшгсов проявляются при со цэкоггпеигмекк: акзла^з. Господствуйте по-шипез запша-вт луток» /24,4£/,• (Ьгукг/ркб* /20/.",1/ к стешшз /13,5£/ гзз. По ш-:оЕ1ц5 Н.К.Л'-цгпсдога /1375/, ядро стпл к^ЕОГоног-й'йскзх групп образу»;- ехзенш хата, оглоохчаез /1839/ к "едзЯ-

сгссса, 7. tr.nii.ioli:., БирХсшчш lonsi.io3.iuri, ВгасЬуросИшд к гр. зякзь батулярно£ к луговой цеиогзкзти-

часхлх групп во фгоро крахеншсоз сбесз с флорой лугов, степная ив г-р^пла очгх» спгх'лфгса!: 53,1?' соотаьяягщгк ее ведое встречается .V.;-- в раззз^глдахя ш ырпЕяах к склонах оди-еэчяых осгзгдоЕ, огккегга: 'со ьзеи с*хрэл чзрьзЕгй гаСхсй. Эти ^Х&гакдзг: регкз гздаяезток по гаорЕсгпчззяому составу среда дру-. пх ссоС.;сс!;э. Их трудной пэ™рз~> одмгзк ьрзпууцаогБзапо стзшсзлг вкг1.^, е^зел сгрзпглгплоз уготрза^рьезазг га Сгхзедс: Реисв-¿атга вдо?±зе&11, ¿-Хеис^, А. сасгсиЪЬЕ., ваХа^еИе Ьаир-£11, ГоЕуггги. тсХеехаса, Сагсг p5diforti.lL;, С. гир1хха Е Др. По ез-

ыспу ^еизз, я^ц у^зсгкЕ е-сг^с р^сспдтрггзтъ как дрзвнкз рзфугну-кг, аналог^акз еппзаашзл й.М.Кргс^кппиасгад /2337/ 1а Шноа . Ург,г;е. гда в иаглезнае Ег^опзкпзс ездэ согргнкяась "плейстоценовая стспг-." .

Ост&депнз цэкогенетпкгепиз хрушш во §дорз караганшгов кзг врехз^авЕтелыиг: борогга вгга^азт 22 ехщов ММ/, гееакая -£0 /6,IV, пз^оражЕи-: - 15 /5,82/, болотас.1 - 15 Д,6>/ с сорная - 35 /10,%/.

Срагнзппз фозркзгпчгсЕ'я:: сапско:» трах групп есссцкахрй кара-хенгхюз: Ерупсотрсгггшх, осскоглх и распог-рзв^з: пэкаегхо большее разгетгге ее собой /во&4§вдкзкг 1: - 33.9-54,2£/, чггл кьжгдг фкорой кахвгез^пеоз с фяораьо! лугов к осшлвкх лзеов Сглащза Д = 57,к 55,£;1:

сээ>£зтс££сп£0/. ЕТО секдьтслестеуст 0 елгбой вдк^аьор::о£1 рале карагсаз. Об говоргл; п огсугсг-

веё хараитегеш: евдое. Вз^овой состав глрагаыкпеов определ.аатся глагпггл обрагои вкологкчс-ске^ з'слозг^и: ксотообЕтания к контак-

. тирухлцЕня ценоеакз.

" Для выяснения срздсобразукцей ролл кустарниковых сообществ следовали* шароклилатяческиз условия среда з крупнотравном кара-ганнике на опушке пихтового леса.

При сравнении лесных, кустарниковых и травянке сообществ, рядом расположенных и получающих примерно'равное количество солнечной радиации, выявляются значительные гликроклтатичеcr.se различия ■ыезду тыи. Проанализированы реагаш температура и относительной влажно отл воздуха на разню: высотах /5, 20, 50 и 200 см/, их суточная и сезонная дгшашжа; значения экстремальных температур на по-■ верхностц почвы; характер вертикального распределения температур воздух;! и поверхности почвы в разнкз периода вегетационного сезона. В результате установлено, что для караганннка характерен уме' реннкй режим температуры и влажности воздуха. Среднедекаднке температуры под кронам нзрагатг на 0,1-6,2° ниже, чем на лугу и на 0,4-3,4° вше, чем в пихтовом лесу. Влажность воздуха, как правило, не опускается ниже £0?о. Сглаженность колебаний микроклиматических показателей по сравнению с лугом в летнее время определяется преимущественно густш.1 крушотравнкм травостоем, а весной и осенью защитным влиянием стены леса.

Термический режим почвн тлеет своя специфику по сравнению с воздушной средой. Интересно, что караганник, расположенный на хорошо обогреваемом юго-западном склоке, отличается низкой по сравнения с другими сообществами температурой почвы. Она на 0,5-3,4° пине, чем на лугу и практически не отличается от температуры в пихтовом лесу, а в раннелетаий период почва под караганником на 1,1-2,7° холоднее, чем под пологом пихты. Вероятно, немалоЕагнуи роль здесь играют механические и водно-физические свойства почв караганникоз, пока никем не исследованные.

Особенности водного рекима почвн под караганником заключаются в постоянной высокой влагообеспеченности верхнего 30-сантиметрового слоя, что способствует развитию мощного крупнотравного травостоя, и периодическом иссушении нижнего /30-50 см/ горизонта. По-видимому, сухость его препятствует росту корней пихты, требовательной к влажности почвы /Протопопов,1975/ и служит одной из причин того, что древесный ярус в караганнике не формируется, несмотря на непосредственный контакт с лесом.

С целью оценки эдификаторной роли карапаны древовидной исследовано ее влияние на свойства почвы. Анализ полученных результа-

тов показал, что влияние караганы проявляется только в верхнем 10-сантиметровом слое почвы и заключается в снижении ее кислотности /рН = 6,25 против 5,52 в пихтовом лесу/ и увеличении насыщенности

почвенного поглощающего комплекса катионом кальция /в 1,5-2 раза/. Накопления минеральных соединений азота в почве под карашной, не-» смотря на ее сшбиоз с азотфиксируюецими бактериями, не происходит. Этот $акт мокно объяснить, по нашему мнению, быстрым поглощением подвижных форы азота корнями самой караганн и вшиванием их из верхних горизонтов почвы.

Глава U. ОНТОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОВ.Ш КАРАГАНЫ ДРЕВОБЩЮЙ

Изучение онтогенеза вида дает возможность выявить адаптивные свойства, возникающие на разных этапах развития и обеспечивающие существование и положение его в ценозе.

Под онтс^незои мы понимаем, вслед за А. А. Ура новым /1967/, О.В.Смирновой /1980/ и Л.А.Жуковой /1985/, закономерную последовательность всех этапов развития одного ели ряда поколений особей от возникновения диаспоры до естественной смерти в результате старения.

При определении возрастных состояний у караганы древовидной нами использовались следующие диагностические признаки: наличие семядолей, степень сложности листьев и развития побеговой системы, соотношение живых и мертвых скелетных ссе£, интенсивность цветения и плодоношения. Описание побегов и побеговых систем проводилось в соответствии с терминологией, разработанной И.Г.Серебряковым /1952,1962/, М.Т.Мазуренко и А.П.Хохряковым /1977/ дая кустарников.

Установлено, что на ход онтогенеза караганы древовидной определявшее влияние оказывают эколого-фитоценотические условия, в соответствии с которыми выделяются 4 пути онтогенеза /рис./.

I "Уть характерен для карашнников. Прорастание семян надземное. Семядоли сохраняются в течение одного вегетационного сезона. В ювенильноы возрастном состоянии /длительность 7-12 лет/ первичный побег нарастает моноподкально и не ветвится, в имматурном по-> являются побеги ветвления. Б виргинильном возрастном состоянии /на 15-20-й год жизни/, в результате развития побегов формирования из спящих почек в основании надземной части материнской оси образуется жизненная форда азроксильного кустарника. Б средневозрастном генеративном состоянии куст до-

8

Рис. Схема онтогенеза караганн древовидной в разных местообитаниях Салаира:

А - в караганнике; Б - в пихтовом лесу; В - в осиновом лесу; Г - в сосновом лесу

а - уровень почвы; б - ксилоризомы; в - нарастающая ось; г - отмерший участок оси; д - генеративный укороченный побег

стигает 3-4 м высоты при диаметра кроны 2-2,5 ы, в нем насчитывается 30-40 /до 100/ скелетных осей диаметром 3-4 см. Продолжительность низки осей 60-70 лет. Кульминация роста материнской оси наступает в 20-30 лет. Эти признаки отличают карагаку древовидную от типичных кустарников, описанных И.Г.Серебряковым /1962/ и обличают с деревьями..Корневая система поверхностная, представлена горизонтальными и вертикальными придаточными корнями. Глубина проникновения корней 1-1,5 м, но-основная масса их располагается в слое 0-50 см. В старом генеративном или субсенильноы возрастном состоянии куст распадается на партикулы. Старение выражается в редукции числа скелетных осей, снижении живой биомассы и семенной продуктивности. После отмирания главной оси не представляется возможным установить абсолютный возраст особи. Исходя из структуры куста, наличия большого запаса спящих почек и длительного сохранения ими кизнеспособности, можно предположить, что полный онтогенез караганн в караганниках длится не менее 200 лет, из них более чем 3/4 составляет генеративный период.

2 путь развития прослеживается в осиновом лесу. Отличительные черты его намечаются в виргинильком возрастном состоянии. Затенение древесным пологом тормозит раскрытие спящих почек, поэтому особи продолжают развишться в фаза первичного разветвленного побега, формируя жизненную форму одноствольного дере в а . В просветах древесного полога образуется форма н е -многоствольного дерева с двумя-пятыэ одинаково развитыми стволами. В средневозрастном генеративном состояния высота особей достигает 6-7 м, диаметр стволов - 20 см. Продолжительность кизни ствола 150 и более лет, кульминация роста его, как и у древесных пород, наступает в 30-50 лет. Корневая система такого не типа, что и в караганнике. Длительность жизни ' особи определяется временем существования ствола. Она может увеличиваться за счет образования эпигеогенных ксилоризомов, что характерно для перестойного осинового леса.

3 ПУТЬ типичен для караганы в сосновых лесах. В ювенильном возрастном состоянии первичный побег полегает. На его плагиотроп-иой части развиваются првдаточнне корни. Благодаря более развитой корневой системе /из главного и придаточных корней/ ювенильные растения растут быстрее, чем в других местообитаниях, и уже на 56-й год переходят в имматурное возрастное состояние. В виргиниль-. ном возрастном состоянии из почек на подземной плагиотропной час-

тл первичного побега, образуются гкпогеогеннне корневища, нараста-ящяз кокоподкально на глубине 5-7 см в течение одного или нескольких лет. Терминальная почка корневпца дает начало оси возобновления, пазусшю - только корневищам следующего порядка. Формируется глг-лгкная форма геокс ильного кустарника. В средневозрастном генеративном состоянии особь представляет собой систему парциальных кустов н парциальных осей, связанных между собой под зомяей кенлоризоками, кояднй из которых достигает I гл длааы и 0,5-2 см в диаметре. Высота кустов редко превышает 1,5 м. Диаметр скелетшх осей 1-1,5 см, длительность жизни их около 40 лет. Максимальный прирост материнской оси наблюдается в первом Ю-лзткп яизни, возрастная динашяса прироста осей возобновления характеризуется нисходящей кривой, что типично для кустарников /СеробрякозД962/. Способность к образованию ксилоризомов и вегетативному разм'го-зггпэ растягивает онтогенез на неопрздзленно долгое время.

4 путь онтогенеза описан в пихтовом лесу. Из-за низкой освещенности развитие подроста караганн задерживается. В ювенкльном возрастет состоянии растения могут находиться до 16 лет, почти ежегодно перевераиниваясь. Если эколог..-гесквз условия не меняются, каравана переходит в квазисенильное состояние, практически прекращая рост и развитие. Квазксенилыше особи имеют 1-2 тонких оси высотой 25-50 см, многократно переверяиненные, и утолщенную подземную часть с "пеньками" от отмерших осей. Только при изменении условий освещения в результате вывала пихты эти растения переходят в зиргинильное и генеративные возрастные состояния. Взрослые особи караганы также могут переходить в угнетенное состояние, прекращая цветение и затордшивая развитие под сомкнутым пологом леса /рис./.

Проведенные исследования показали, что, произрастая в широком диапазоне эколого-ценотических условий, каравана древовидная везде проходит полный онтогенез. Но опт1г!2льные условия для максимально возможного раззития особи и осуществления всех ее функций складываются в разрэ-.енных осиновых лесах, на их опушках, поля-пах к т.п. местообитаниях, где карагана имеет наибольшую биомассу п семенную продуктивность.

Глава У. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КАРАГАНЫ ДГЕВОВ'ДЩЮП

Подход к фитоценозу как к системе ценопопуляций видов /Цено-

популяции растений,1976; Ваботнов,1982; Динамика ценопопуляций..., 1985/ выдвигает задачу всестороннего изучения ценопопуляций, закономерностей их развития, механизмов устойчивости и адаптации к условиям существования.

Под ценоюпуляцией понимается совокупность особей того или иного вида в пределах ценоза /Петровский,19С1; Корчагин,1964; Ра-ботнов,1969; Уранов,1967,1975/. Кустарники до настоящего времени остаются наименее изученной в ценопопуляционном отношении группой растении.

Исследование численности, возрастного состава и биомассы ценопопуляций караганы древовидной в разных фитоценотических условиях показало их значительную вариабильность.

В кар а ган пиках численность ценопопуляций караганы составляет в среднем 1349,4 шт/га, в том числе взрослых особей - 1294,4 шт/ва. По характеру возрастных спектров выделяются две группы ценопопуляций. Первую составляют дефинитивные ценопопуля-ции /в понилгнии А.А.Уранова и О.В.Смирновой,1969/. Их можно охарактеризовать как зрелые нормальные неполночленные. Возрастные , спектры одновершинные с максимумом чаще всего на группе Ё2.Основу ценопопуляции /до 98%/ составляют генеративные особи, доля сениль-ных и субсенильных ничтожна, что связано с большой длительностью генеративного периода и краткостью постгенеративной стадии развития у караганы. Экспериментальным путем установлено, что отсутствие подроста в караганниках обусловлено гибелью проростков под сомкнутым пологом травостоя. Вследствие этого пополнение ценопопуляций семенным путем происходит эпизодически - в случае какого-либп чзруч|риыя или изреживания травяного покрова. Основным способом поддержания устойчивости ценопопуляции является "вегетативная оседлость" /термин Е.Л.Любарского-, 1967/ - постепенное самообновление куста при исключительном долголетии, что позволяет карагане сотнями лет удерживать положение доминанта, препятствуя внедрению лесообразующих пород.

Вторую группу образуют сукцессквнне ценопопуляции, характерные для недавних вырубок. Они отличаются полночленносгью и дву-вершинным возрастным спектром с основным максимумом на одном из возрастных состояний генеративного периода и дополнительным в пре-генеративной части. Такой характер возрастного спектра объясняется массовым появлением подроста карашнн в сообществе в связи с нарушениями травостоя, вызванными рубкой леса.

Выпас скота изменяет возрастную структуру ценопопуляций. В них накапливаются виргвнилыше /за счет задержки цветения при постоянном обкусывании побегов/ и сенильнке особи. Генеративный период онтогенеза может полностью выпадать. Однако двувершинннй характер спектра, наличие подроста /в основном вегетативного происхождения/ свидетельствует о способности ценопопуляции противостоять воздействию выпаса.

В осиновых л е. с. ах разных районов' Салаирского кряжа численность ценопопуляций караганн довольно постоянна и составляет в среднем в среднем 1325,6 шт/га, в том числе взрослых особей 847.4 шт/га.

Ценопопуляции характеризуются пространственной неоднородностью, сзязанной с групповым размещением древостоя. Неоднородность выражается в сочетании локусов, которые несинхронно проходят два этана развития: I/ зтап молодой полночленнсй субпопудяцни / в смысле А.А.Уранова,1977/, для которой характерен левосторонний или дву-, многовершинный спектр с основным максимумом в прегенэратиз-ной части; 2/ зтап зрелой неполночленной субпопуляции с одновершинны:'». спектром. На первом этапе происходит семенное возобновление ценопопуляции, ка втором - смешанное за счет образования зпи-ге о генных ксилоризомов. Таким образом, циклический характер развития, установленный Л.Б.Заугольновой /1971,1972/ для ценопопуляций содомккантов лесных фитоценозов,и связь пх структуры со стадией развития древостоя эдифякатора, проявляется у караганн древовидной на уровне субпопуляций. Волнообразное развитие ценопопуляции обеспечивает стабильность ее возрастной структуры. Карагана в осиновых лесах занимает устойчивые позиции п расширяет занятую площадь путем инвазии под полог сомкнутых насаждений.

В пихтовых лесах численность ценопопуляций караганн наиболее низка из всех исследованных фитоценозов - 1120,0 шт/га, в том числе 671,2 шт/га взрослых особей. Ценопопуляции, как и в осиновых лесах, отличаются пространственной гетерогенностью, обусловленной неоднородностью условий под пологом леса, структура которого характеризуется сочетанием сомкнутых участков и окон, образующихся вследствие высокой ветровальности пихты. Для ценопопуляцлонных локусов караганн, приуроченных к сомкнутым участкам леса, типична неполночленность возрастного спектра. В них представлены лишь ювенильная, имкатурная и сенильная возрастные группы. Основу субпопуляций составляют квазисенильные особи. Суб-

популяции, расположенные в окнах древесного яруса, также неполпо-члешше, но в этом случае неполночленность связана с отсутствием подроста. Преобладают старце генеративные растения. Семенному размножению караганы препятствует разросшийся травостой. Циклическое развитие субпопуляций обеспечивает стабильность ценопопуляции в целом. Анализ возрастной структуры ценопопуляций караганы показал несоответствие условий пихтового леса экологическим требованиям данного вида. Приспосабливаясь к этим условиям, карагана проявля- ■ ет черты фитоценотической патиентности, описанной О.В.Смирновой и А.АЛистяковой /1980/ для липы. Механизм устойчивости ценопопуляций караганы под пологом пихтового леса заключается в образовании резерва из квазисенильных особей.

В сосновых лесах ценопопуляции караганы отличаются наибольшей численностью - в среднем 4445,0 шт/га, в том числе 3467,0 шт/га взрослых особей. Для этих местообитаний характерна пространственная однородность ценопопуляций шраганы. По . возрастному составу они относятся к зрелым нормальным полночленным и имеют два максимума в спектре: на имматурном или виришиль-ном и средневозрастном или старом генеративных состояниях. Первый обусловлен периодичностью семенного размножения, второй -высокой приживаемостью подроста и значительной продолжительностью генеративного периода. Специфика возрастных спектров караганы в сосновых лесах заключается в юс смешанном характере - все возрастные состояния представлены особями как семенного, так и вегетативного происхождения. Возникновение последних связано с. жизненной формой геоксильного кустарника, формирующейся на каменистых субстратах. Семенновд- размножению благоприятствует сравнительно редкий травяной'покров. В этих местообитаниях у караганы проявляются черты экологической патиентности, позволяющие ей, не достигая большой мощности развития, доминировать в подлеске и распространяться на новые территории за счет гипогеогенных ксило-ризомов.

Сопоставление данных по биомассе ценопопуляций /табл./, а также по их численности и возрастному составу в разных фитоценоти-ческих условиях показывает, что оптимальное сочетание этих параметров складывается на границе осинового леса и караганннка, т.е. на лесных опушках, вырубках черневых пихтово-осиновых лесов и т.д. В этих местообитаниях карагана образует наиболее сомкнутые сообщества, характеризуется наивысшей органической массой ценопо-

Таблица

Биомасса цеиопопуляций карагшш древовидной

Фитоценоз^ Живая биомасса Мертвая

листья стволы и ветви плоды биомасса

I 304,6+12,4й 7131,2+533,4 95,2+19,0 2788,8+725,1

2 3,0 258,8+11,2 69,1 22778,4+366,6 0,9 3212+5|5 27,0 2140,8+192,7

3 1.0 172,4+13,2 90,4 1567,4+140,2 0.1 15,8+3,2 8,5 462,6+122,2

4 7.8 60,8+1,6 70,7 2067,0+35,2 0,7 1,2+0,2 20,8 322,4+50,2

2,5 84,3 0,0 13,2

- I - карагакнтга, 2 - осиновые леса, 3 - сосновые леса, 4 - пихтовые леса.

xx

- В числителе дано значение биомасса в кг/га /в воздушно-сухом состоянии/, в знаменателе - в % от зсей надземной биомассы цзнопопудяцая.

пуляцин и расширяет занятую площадь за счет семенного возобновления, успешно идущего на границе сообщества, под пологом леса. Следовательно, здесь находится реальный оптимум ценополуляции /по Л.Б.Заугольновой,1985/ караганы древовидной, совпадающий с реальным оптимумом организма. Наше представление о нахождении реального оптимума ценопопуляцки согласуется с мнением Г.А.Пешковой/1972/ о возникновении караган на границе леса с открытыми растительными группировками в результате вычленения из состава тургайской флоры наиболее ксерофильных элементов.

ВЫВОДЫ

I. Центром распространена? караганы древовидной являются низкогорные районы Алтае-Саянской области, где она встречается в большом диапазоне условий увлажнения, освещенности и почвенного питания, не обнаруживая четкой фитоценотической приуроченности. На Салаире этот вид - наиболее обычный доминант сообществ, развиваю-

15

щихся на каменистых и щебнистых субстратах. В сосновых лесах и их восстановительных сериях карагана выступает субдоминантой, а в черненой тайге, так правило, не достигает большого обилия, концентрируясь на вершинах водораздельных увалов, участках распадающегося леса, полянах и вырубках.

2. Анализ видового состава кустарниковых сообществ, образовании:-: караганов древовидной, с учетом истории формирования флоры и растительности на территории юш Сибири дает основание считать ка-раганники элементом коренной растительности Салаира, получившим широкое распространение в период плейстоцена. Полнее всего комплекс плейстоценовых реликтов сохранился в группе ассоциаций разнотравных караганников, приуроченных к наиболее высоким точкам Сала-ирского кряжа.

3. Карагана древовидная, выступая доминантом кустарниковых фитоценозов, не играет в них большой эдифшсаторной роли. Трансформация среды в круннотравных караганниках, заключающаяся в создании более умеренж го по сравнению с открытым местом режима температуры и влажности, во многом обусловлена структурой травяного яруса.

4. Онтогенез карагакн древовидной можно определить как полночленный с длительным генеративным периодом. Произрастая в разных по экологии условиях, карагана проявляет поливариантность развития, в соответствии с которой выделены 4 пути онтогенеза. Изменение хода развития служит основным механизмом приспособления к эко-лого-ценотической обстановке. Морфологическое проявление поливариантности онтогенеза - варкабильность жизненной формы от одноствольного дерева до геоксильного кустарника. Выявленные жизненные формы не тлеют систематической значимости и всецело определяются условиями местообитания.

5. Реальные оптимукы организма и ценопонуляции у караганы древовидной совпадают на лесных опушках, вырубках пихтово-осинового леса и других открытых местообитаниях, граничащих с осиновыми на-саздениями в зоне черневой тайги. Для этих экотопов характерны максимальная мощность развития вегетативной и генеративной сфер особей, высокая сомкнутость кустарниковой заросли, наивысшая биомасса ценопопуляции и рост ее численности за счет семенного раз-кнояения.

6. Для ценопопуляций караганы древовидной характерна широкая изменчивость численности, возрастной, пространственной структуры и биомассы в пределах Салаира. Установлено 4 основных способа

поддержания устойчивости ценопопуляций в зависимости от эколого-ценотической обстановки: семенное возобновление, смешанное возобновление, накопление резерва из квазисенильных особей и "вегетативная оседлость".

7. Сочетание основных признаков организма и ценопопуляции -большой продолжительности жизни особи, медленных темпов развития, изменчивости жизненной формы, способности переходить в квазисени-льное состояние, типа самоподцержания и возрастной структуры ценопопуляций - характеризует карашну древовидную как типичного пати-ента с чертами эксплерентности и виолентности, проявляющимися при антропогенных, зоогенных и прочих нарушениях ценоза.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Лащинский H.H..Ревякина М.П. Онтогенез караганы древовидной

/Caragana arboresoens Lam./ на Салаире//Бюл.Моск.об-ва испит. прир.Отд. биол. - 1986.- Т.91, вып.5.- С.125-136.

2. Ревякина М.П. Продуктивность подлеска сосновых лесов Западного

Присалаирья//Продуктивность таежных биоценозов /Тезисы докладов краевой научной конференции, Красноярск, 15-17 апр.,1986/. Красноярск:Ин-т леса и древесины СС АН СССР,1986.- C.I34.

3. Ревякина М.П. Жизненные формы караганы древовидной /caragana

artjorescens Lam. /на Салаирском кряже/Дизненные формы в экологии и систематике растений,- М.:МШИ им.В.И.Ленина, 1986.-С.76-80.

4. Ревякина М.П. Нектаро- и медопродуктивность караганы древовид-

ной на Салаире//Вклад молодых биологов в решение вопросов Продовольственной программы и охраны окружающей среды /Тез. докл. П конф., Улан-Удэ, 10-12 марта,1987/.- Улан-Удэ:Бурят, фил. СО АН СССР,1987.- С.54-55.

5. Ревякина М.П. Возрастная структура ценопопуляций караганы дре-

вовидной в караганниках Салаирского кряжа//Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири.- Новосибирск¡Наука. Сиб.отд-ние, 1987.- C.II5-I20.

w'/У