Биоморфология княжика сибирского - Atragene sibirica L. (сем. Ranunculaceae)

Кузнецова, Светлана Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфология княжика сибирского - Atragene sibirica L. (сем. Ranunculaceae)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология княжика сибирского - Atragene sibirica L. (сем. Ranunculaceae)"

На правах рукописи

Кузнецова Светлана Борисовна

БИОМОРФОЛОГИЯ КНЯЖИКА СИБИРСКОГО -АТйАСЕЫЕ 81Б1ЫСА Ь.

(сем. RANUNCULAСЕАЕ) 03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ПОЗ 177222

Сыктывкар 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет» (г. Киров)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мазуренко Мая Темофеевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мартыненко Вера Антоновна

Ведущая организация:

Марийский государственный университет

Защита состоится 12 декабря 2007 года в 17 часов на заседании диссертационного совета Д' 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-jnail: dissovet@ib.komisc.ru Адрес сайта Института: http: // VAvw.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г.Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «J/.» ноября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из главных задач биоморфологии - выяснение закономерностей онтоморфогенеза и изменений жизненных форм растений в процессе эволюции На основе данных сравнительной морфологии, анатомии и систематики растений, палеоботаники, ботанической географии большинство авторов (Eames, 1911, Sinnot, 1916, Sinnot, Bailey, 1914, Bews, 1927, Попов, 1948, Тахтаджян, 1948, 1954, 1964, 1970, Сенянинова-Корчагина, 1949, Серебряков, 19546, 1962, Meusel, 1952, Голубев, 1959; Черемушкина, 2004, Байкова, 2006, Савиных, 2007, и мн др ) считают главным направлением эволюции жизненных форм покрытосеменных от древесных растений к травянистым Разработаны и общие схемы таких переходов (Попов, 1948, Тахтаджян, 1954, Гатцук и др, 1976, Савиных, 2000, Черемушкина,

2004) Однако не отрицается возможность формирования в некоторых систематических группах древесных форм от травянистых предков (Проханов, 1965) Происхождение полукустарничков от трав показано В Н Голубевым (1960), на примере рода Artemisia L ЛН Дорохиной (1973, 1978) НН Цвелев (1970, 1977, 1982) и В А Недолужко (1996, 1997) считают травянистую жизненную форму исходной для покрытосеменных в целом

Особой биоморфой являются лианы (Серебряков, 1962, Головач, 1973) Среди них есть и древесные, и травянистые растения. Биоморфология этих растений охарактеризована в работах немногих авторов (Хохряков, Мазуренко, 1968, Мазуренко, 1973а, б, Мазуренко, Хохряков, 1977, Барыкина, Чубатова, 1983, 2004, Барыкина,

2005) Отмечается, что в отдельных таксонах они, по-видимому, играли важную роль в ряду изменений жизненных форм от древесных к травянистым (Иванова, 1968; Соколова, 1973, Гатцук и др , 1974, Гатцук, 1976) Изучение этих биоморф на примере конкретных таксонов необходимо для уточнения роли и места лиан в эволюции жизненных форм цветковых растений, оценки состояния вида в условиях естественных местообитаний, разработки мер охраны и введения в культуру отдельных видов

Древесные лианы есть в родах Atragene L и Clematis L семейства Ranuncu-laceae (Соколов, Связева, 1965) На территории Западной Сибири и в Европейской России из древесных лиан встречается лишь Atragene sibmca L (A speciosa Weinm ) - княжик сибирский (красивый) - реликт третичной флоры (Мазуренко, 1994, Денисов, 2004) A sibirica внесен в региональные списки редких и исчезающих растений европейской части России (Редкие и исчезающие , 1981) В Кировской области он отнесен к числу редких и уязвимых видов растений, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении (Красная книга , 2001), на территории Дальневосточного региона - к исчезающим видам (Денисов, 2004)

В качестве объекта исследований избран Atragene sibirica В таксономических сводках последних лет некоторые авторы называют его A speciosa Weinm, не уточняя ареала Сравнительных данных об A sibirica в разных частях ареала нет. Именно поэтому, характеризуя биоморфологию данного вида, принимаем его название в понимании К Линнея

Цель работы изучение побегообразования и онтоморфогенеза, особенностей анатомического строения стеблей Atragene sibirica L и оценка их с позиций современной биоморфологии

Для достижения этой цели решали следующие задачи 1 Выявить особенности биоморф A sibirica

2 Изучить основные биоморфологические параметры побегов и их систем у A sibirica в разные периоды онтогенеза

3 Изучить особенности онтогенеза и онтоморфогенеза A sibirica в условиях средней и южной тайги и конкретизировать индивидуальное развитие данного вида

4 Установить особенности анатомического строения стеблей разного возраста

5 С позиций представлений о травянистости и древесности уточнить положение биоморфы «кустарниковая лиана» в эволюции жизненных форм цветковых растений

Научная новизна. Впервые детально изучена биоморфология A sibirica побегообразование и онтоморфогенез Выявлены три основные биоморфы, два типа онтогенеза, описан новый тип поливариантности в развитии побеговых систем, который сочетает признаки структурной и динамической поливариантностей, обеспечивающий многообразие структурных элементов тела растения на уровне побеговых систем, установлены проявления структурной и динамической поливариантности, определены модусы морфологических изменений, позволяющие определить лианы как переходную группу в ряду эволюционных изменений жизненных форм от деревьев к травам

Теоретическая и практическая значимость. Расширены представления о механизмах адаптаций растений к среде обитания, модусах морфологической эволюции биоморф по лиановому пути, поливариантности растений

Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники учение о структурно-морфологических особенностях и эволюции жизненных форм, онтогенезе и онтоморфогенезе растений, поливариантности

Полученные новые данные позволяют изменить подходы к охране редкого во многих районах России растения — A sibirica, а в Кировской области даже к изменению его статуса как редкого вида

Данные по биоморфологии могут быть использованы в лекционных и практических курсах по общей и популяционной экологии, экологической морфологии растений, ботанике, эволюционному учению

Апробация работы. Результаты исследований обсуждены на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (г Киров, 2004 г), V открытой окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (г Сургут, 2004 г), VI межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, пс священной 30-летию г Нерюшри (Якутск, 2005 г), III международной научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2005), Первой и второй научно-практических конференциях, посвященных памяти А А Дунина-Горкавича (Ханты-Мансийск. 2005-2006 г г), Первой и Второй областных научно-практических конференциях молодежи «Экология родного края проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального и экологического мониторинга» (Киров, 2006), международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), заседаниях кафедры ботаники ВятГГУ (г Киров), кафедры экологии ЮГУ (г Ханты-Мансийск!), научных конференциях ВятГГУ (2003 - 2006 г г)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, библиографического списка использованной литературы, двух приложений Работа изложена на 181 странице машинописного текста (включая 8 страниц приложений), содержит 1 таблицу, 39 рисунков Список используемой литературы состоит из 258 источников, в том числе 26 - на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ЛИАНЫ КАК ОСОБАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА 1.1. Морфология лиан Описаны особенности морфологии и распространение лиан в растительном покрове Земли (Дарвин, 1867, 1875, Schenck, 1892, Du Rietz G E, 1931, Ричарде, 1961, Серебряков, 1962, Головач, 1973, Осипова, 1989) Отмечена древность этих биоморф покрытосеменных растений, особенно древесных лиан, уступающих по возрасту лишь прямостоячим деревьям и кустарникам Максимальное развитие этой жизненной формы происходило, по-видимому, в палеоцене (Серебряков, 1962) В умеренном поясе на территории России, стран СНГ и сопредельных государств в границах бывшего СССР немногочисленные в основном кустарниковые древесные лианы представлены в семействах Ranunculaceae (в родах Atragene L, Clematis L ), Aristolochiaceae (в роде Hocquartia Dum ), Memspermaceae (в роде Memspermum L ), Caprifotaceae (в роде Lonicera L ), Arahaceae (в роде Hederá L ) и некоторых других (Соколов, Связева, 1965) Лианы - особая жизненная форма растений, обладающих особыми приспособлениями к условиям существования

1) на органном уровне, морфологические приспособления - резко вытянутые междоузлия, недоразвитые листья, особенно на верхушках побегов, физиологические - круговая нутация усиков, черешков листьев, стеблей, быстрый рост побегов в длину,

2) на организменном уровне смена биоморфы полностью (лиана — кустарник или стланик) или типа ее (лианы усиконосные - лианы опирающиеся и наоборот)

Анализ этих особенностей с современных позиций у конкретных видов позволит выявить новые особенности лиан как специфических биоморф

1.2. Место лиан в эволюции биоморф семенных растений Рассмотрены основные возможные пути возникновения лиан в процессе эволюции биоморф семенных растений (Серебряков, 1962, Иванова, Î967, Соколова, 1973, Мазуренко, 1973, Хохряков, 1974, 1976, Гатцук, 1976, Мазуренко, Хохряков, 1977, Голубев, Бескаравайная, 1980, Голубев, 1982, Недолужко, 1997) Лианы рассматриваются как промежуточная группа в возникновении трав от вечнозеленых лептокаульных жесткостебельных деревьев (Гатцук, 1976) от прямостоячих древесных форм, благодаря ускорению цикла развития системы побега формирования вследствие затенения (Мазуренко, 1973, Хохряков, 1976) Намечено четыре возможных пути преобразования лиан в травы Два из них ведут к происхождению ползучих трав, два других - к травам с ортотропными надземными побегами Другие авторы (Недолужко, 1997) считают возможным образование древесных лиан от травянистых поликарпических многолетников

Анализ имеющихся в литературе- мнений по этой проблеме показал следующее 1) представление о месте лиан в ряду эволюционной трансформации биоморф (вне зависимости от ее направления) едино между типичными древесными растениями и типичными травами сезонного климата,

2) ближайшими биоморфами в этих рядах могут быть все виды древесных растений и трав,

3) лианы, как биоморфа с побегами, в зависимости от условий окружения, поднимающимися в верхние ярусы сообщества или стелющимися и ползучими, могут быть исходной биоморфой для разных жизненных форм трав с плагиотропными побегами (стелющимися и ползучими), а также анизотропными и ортотропными

1.3 География, систематика и экология рода Atragene L

Atragene - горно-таежный по происхождению и бореальный по распространению род, представляющий собой^по мнению В П Серова (19866), микротермофильную ветвь, рано отклонившуюся от основной мезотермофильной линии рода Clematis L С этим вряд ли можно согласиться Ареал рода Atragene, представленный в Старом и Новом Свете, свидетельствует о достаточно длительной и самостоятельной его эволюции и связях с клематисами лишь на уровне исходных форм Это подтверждается работами ряда авторов (Крылов, 1901, Bntton, Brown, 1913 - цит по Барыкина, Чубатова, 1983, Крашенинников, 1937, Бобров, и др, 1937, Rydberg, Попов, 1959, Ворошилов, 1960, 1966, 1982, Шестаковский, 1971, Лазарева, 1975, Пешкова, 1979, Агапова, 1980, Барыкина, Чубатова, 1983, Черепанов, 1995, Цвелев, 2000, Губанов, 2003 и др ,), считающих Atragene самостоятельным отдельным родом в семействе Ranunculaceae

Виды Atragene в России - кустарниковые лианы, удерживающиеся за опору завивающимися черешками листьев (Шипчинский, 1954, Головач, 1972, Лазарева, 1975, Пешкова, 1979, Агапова, 1980, Цвелев, 2000, Губанов, 2003 и др ) или лианы-листолазы (Серебряков, 1962) Род представлен в России и сопредельных государствах 5 видами A macropetala (Ledeb ) Ledeb , A alpma L, A ochotensis Pall, A si-birica, A koreana (Kom ) Kom

По мнению Л И МалышеваиГА Пешковой (1984) A macropetala, A alpina, A ochotensis относятся к темнохвойной лесной группе видов горного происхождения, а разрыв их ареалов на большей части Сибири и Восточной Европы соответствует времени пребореальной флоры A sibirica вышел из состава темнохвойной тайги и сформировал новую экологическую нишу в светлохвойных лесах Это позволило ему распространиться на значительных территориях Сибири и Восточной Европы, заполняя разрыв между ареалами A alpina, произрастающего в Пиренеях, Альпах, на Балканах и Карпатах, и A ochotensis, распространенного в Забайкалье и на Дальнем Востоке Анализ вышеуказанных признаков и ареалов видов рода Atragene подтверждает мысль МТ Мазуренко (1994) о достаточной древности (старше, чем тем-нохвойная тайга) биоморфы «кустарниковая лиана A sibirica» и в то же время относительной молодости вида A sibirica Возможно, A sibirica возник от некогда ранее существовавшего общего предка и действительно демонстрирует берингийские связи В то же время вид и сам достаточно древний - реликт на Дальнем Востоке (Денисов, 2004) A alpine и A sibirica близки между собой, но на уровне признаков биоморфы исходного таксона

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Представлена физико-географическая характеристика районов исследования Исследования проводили в центральной части Кировской области в подзоне южной

тайги и в подзоне средней тайги в окр г Ханты-Мансийска Ханты-Мансийского автономного округа.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ 3.1 Методы и методики исследования

Основные методы исследования сравнительно-морфологический (Серебряков,

1947, 1948, 1949,1952, 1954, 1962, 1964, Серебрякова, 1972, 1976, 1983; Нухимов-ский, 1969, 1997, Работнов 1969, Harper, 1977, Гатцук, 1974, 1976, Смирнова и др , 1976, Мазуренко, Хохряков, 1968, 1977, 1991, Хохряков, 1981, 1994, 1996, Лучник, 1960, 1988, Костина, 1997, Мазуренко, 2002, Савиных, 2000, и др ) и анатомический (Барыкина и др , 2000) Ритм сезонного развития изучали по методике И Г Серебрякова (1947, 1954, 1964) Периодизацию онтогенеза проводили согласно представлений Т А Работнова (1950) Возрастные группы выделены и определены с учетом дополнений А А Уранова (1975)

Тип онтогенеза определяли по классификации Л А Жуковой (1988, 1995) Схему типичного строения особи в определенном возрастном состоянии конструировали на основе изучения растений в течение всего вегетационного периода Эти схемы служили основой для выявления фаз онтоморфогенеза. Фазы и варианты морфогенеза определяли по О В Смирновой с соавт (1976) На основе фактических данных об онтогенезе и морфогенезе выявляли все возможные варианты и пути развития особей Разнообразие в строении особей, их структурных элементов обсуждалось с позиций теории поливариантности (Жукова, 1975,1983,1995 и др )

Развитие растения, тип побеговой системы обусловлены экологическими потребностями вида и соответствием условий обитания конкретного ценоза этим потребностям Для этого изучали экологический ареал A sibirica с использованием экологических шкал Д Н Цыганова (1983)

Конкретные условия жизни растения определяются структурой и особенностями фитоценоза Поэтому во всех типичных местах обитания княжика были выполнены геоботанические описания, которые проводили по традиционным методикам (Работнов, 1950, Сукачев, Зонн и др, 1957, Шенников, 1964, Ниценко, 1971, Уранов, 1975, Смирнова и др 1976, Ипатов, Ирикова, 1997, Ипатов, 1998, Смирнова, Заугольнова и др, 2000) Материалы геоботанических описаний обработаны с использованием компьютерной прохраммы «Phyto», разработанной Г Я. Кантором (2006)

Изучено более 130 побеговых систем разных типов, включающих около 1500 побегов разных типов

3.2. Концептуальные подходы к характеристике биоморфы Atragene sibirica

Рассмотрены подходы к изучению онтогенеза (Смелов, 1937, Серебряков,

1948, 1949, 1952, Серебрякова, 1971, Михалевская, 2002), онтоморфогенеза и типов побегов цветковых растений (Серебряков, 1952, Мазуренко, Хохряков, 1968, 1977) С позиций МТ Мазуренко и А.П Хохрякова (1968, 1977) охарактеризованы функциональные типы побегов первичный, формирования, ветвления, дополнения Рассмотрены подходы к изучению побеговых систем кустарников Охарактеризовано развитие системы побегов формирования как основной структурной единицы побеговой системы растений этой биоморфы - «основной цикл» (Лучник, I960, Мазуренко, Хохряков, 1977) В зависимости от длительности и способа нарастания согласно

представлениям МТ Мазуренко и АП Хохрякова (1977) охарактеризованы моно-подиальная, симподиальная и моноподиально-симподиальная системы побега формирования

Жизненные формы А иЪтса определены с позиций ИГ Серебрякова (1954, 1962, 1964) Придерживаясь эколого-морфологнческой концепции Варминга-Серебрякова (\Уалшя^, 1884, Серебряков, 19546, 1962), основная жизненная форма вида определена по строению особей зрелого генеративного онтогенетического состояния

Рассмотрена классификация вариантов онтогенеза и проявления структурной и динамической поливариантности (Жукова, 1975а,б, 1983, 1995)

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ И ПРАКТИЧЕСКОЕ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АТВАвЕЖ ЯТВШСА До недавнего времени А ягЬтса характеризовали как палеарктический вид (Камелин, 1973) эколого-ценотической группы бореальных лесов (Цвелев, 2000) с восточноевропейско-сибирско-среднеазиатским (Губанов, 2003) дизъюнктивным ареалом, включающим Европейскую часть от Карелии до верхнего течения Волги и восточнее до Урала, Западную и Восточную Сибирь, горы восточной части Средней Азии, Монголию (Шипчинский, 1954)

Последние данные по распространению в Норвегии (Миняев, 1965) лесостепной части Новосибирской области (Определитель , 2000), на Дальнем Востоке (Денисов, 2004, Безделев, Безделева, 2006) позволяют по-новому оценить положение в системе рода и особенности ареала этого вида Признание А ягЪтса реликтом в Норвегии (Миняев, 1965) и на Дальнем Востоке (Денисов, 2004) свидетельствует о древнем более широком ареале, достаточно большом абсолютном и относительном его возрасте Современное местообитание этого вида в Ханты-Мансийском автономном округе в елово-кедровых лесах на останцах и в различных типах лесов, являющихся начальной стадией сукцессии после рубок первых, изредка - по болотам, возникшим в результате их трансформации, подтверждает эту точку зрения По-видимому, в третичное время А эЛтса был широко распространен от побережья Тихого океана до территории Норвегии и далее на юго-запад Разрыв исходного ареала обусловлен оледенениями и связанными с'ними изменениями флоры и растительности Это подтверждает представление МТ Мазуренко (1994) о реликтовом характере биоморфы «кустарниковая лиана А иЪтса»

Княжик растет в хвойных и лиственных лесах, на их опушках, в прибрежных зарослях, по склонам оврагов, вдоль берегов рек и ручьев На Российском Дальнем Востоке достигает подгольцового пояса, где встречается в зарослях кедрового стланика и каменноберезника (Денисов, 2004 и др)

На основе градации шкал Д Н Цыганова (1983) определена экологическая валентность (Жукова, 2004) А нЫпса Он характеризуется высокой валентностью только по отношению к фактору освещения-затенения (Ьс = 0,67), средней - по кон-тинентальности климата (Кп=0,47), криоклиматическому фактору (0=0,47), термоклиматическому фактору (Тт=0,41), солевому режиму почв (Тг = 0,37), низкой - к омброклиматическому фактору аридности-гумидности (0т=0,2) и увлажнению (Н<1 = 0,30) Индекс толерантности вида (10 княжика, определяемый как отношение сумм экологических валентностей с суммой шкал (Жукова, 2004), равен 0,41 ив совокупности ко всем факторам характеризует его как гемистенобионтный вид Отдельно

для климатических шкал (Тт, Кп, От, Сг) значение индекса толерантности составляет 0,39, для почвенных шкал (Ш, Тг) - 0,34, что подтверждает эту характеристику

Благодаря большому содержанию биологически активных веществ фенол-спиртов, флавоноидов, полисахаридов, каротиноидов, аминокислот, микроэлементов (алюминия, марганца, натрия, магния, железа, кобальта, кремния), витамина С А я;-Ътса признан лекарственным растением (Варлаков, 1933, 1946, Черникова, 1949, Семичев, 1958, Блинова, 1965, Буткус, 1968, Турова, 1971, Козакова и др, 1978, Пас-тушенков, 1990, Шилова, 2002) Как лиану с быстрым ростом и продуцированием значительной площади листовой поверхности А ¿¡Ьтса целесообразно шире использовать в зеленом строительстве (Шипчинский, 1954, Головач, 1971, Лапин, 1975, Бу-лыгин, 2000)

ГЛАВА 5. БИОМОРФОЛОГИЯ АТПАвЕИЕБШШСА 5.1. Развитие побегов и побеговых систем А1^епе вгЫпса 5.1.1. Морфология почек Aíragene згЬтса Почки А ¡¡Ьтса регулярного возобновления и спящие, пазушные: одиночные и добавочные, образующие сериальные комплексы, вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные Цо месту в жизненном цикле одноосного побега с позиций ТИ Серебряковой (1983) они оценены как инициальные, промежуточные и финальные Инициальные почки находятся в пазухах зачаточных листьев вегетативных и некоторых вегетативно-генеративных почек около 7 месяцев Позднее они становятся первыми пазушными почками в серии Все вегетативные почки промежуточные В финальных почках есть зачатки цветков Они сформированы в почках по-разному полностью, часть элементов околоцветника и гинецей, только гинецей. Это зависит от положения на побеге почки с большей емкостью и более сформированными элементами цветка располагаются в третьей четверти годового прироста Поэтому по степени сформированности побега в почке княжик относится сразу к 3 группам растений по ИГ Серебрякову (1952) 1) побег будущего года сформирован в почке полностью, 2) сформирована вегетативная часть побега и отдельные элементы цветка, 3) в почках есть только часть вегетативной сферы

Вероятно, два последних типа почек являются производными первого, возникшими в результате специализации побегов в побеговой системе особи на два типа удлиненные вегетативные с утратой функции цветения и более короткие - боковые, образующиеся на второй год из пазушных почек удлиненных вегетативных побегов В обоих случаях большое число первых зачатков листьев преобразуется в покровы (почечные чешуи и катафиллы)

5.1.2. Строение одноосных побегов и сезонное развитие Atragene $гЬтса В связи длительностью моноподиального нарастания, числом метамеров, длиной междоузлий, наличием цветка, в побеговой системе княжика сибирского выделены 13 структурно-морфологических типов побегов, объединенных в четыре функциональных, по классификации М Т Мазуренко и А П. Хохрякова (1977), типа

1 Первичный ('главный') побег развивается из семени, 3-4-х-летний полурозе-точный многометамерный вегетативный

2 Побеги формирования ШФ) одно-, дву-, трехлетние многометамерные удлиненные вегетативные В зависимости от положения производных их почек, наличия и длины геофильного участка выделено 3 типа ПФ

2 1 ПФ1 развиваются из спящих Почек на резидах корневищ, анизотропные геофильная часть их расположена горизонтально, надземная под углом 90° выходит

на поверхность почвы Надземный участок длиной до 70 см в первый год состоит из 10 метамеров, на следующий год образует симподиальную систему или способен продолжить моноподиальное нарастание и сформировать трехлетний удлиненный многометамерный вегетативный побег В дальнейшем моноподиальное нарастание прекращается ПСЕ»! служит для разрастания особи, является основой будущего парциального куста По терминологии Л Е Гатцук (19746)—это парциальные оси

2 2 ПФг - двух-, трехлетние удлиненные многометамерные вегетативные возникают также из спящих почек, расположенных в базальной части главного побега или ПФ1; геофильный участок небольшой, обычно направлен косо вверх Они обеспечивают кущение, нарастают моноподиально 1-2 года По терминологии Л В Гатцук (1974 б) и З.И Лучник (1988), ПФг - оси возобновления Эти побеги на второй год в надземной части состоят из четырех и более (до 21) метамеров, длина междоузлий от 3 до 22 см (самое первое междоузлие может быть 0,5 см и меньше) Длина годичного прироста может достигать 210 см

2 3 ПФз развиваются из надземных спящих почек ПФ! и ПФ2 на высоте от 30 до 100-150 см над уровнем почвы, редко нарастают моноподиально на второй год, состоят из большого (до 18) числа междоузлий Эти одно-, двулетние удлиненные многометамерные вегетативные побеги развиваются как самостоятельные оси и формируют собственную крону Они омолаживают или заменяют устаревшую часть кроны ПФ1.2 По терминологии 3 И Лучник (1988) ПФз - стеблевые оси возобновления

ПФ) и ПФг определяют тип биоморфы геоксильный кустарник Часто почки, расположенные в основании их надземной части - до 1-1,2 м над поверхностью почвы, остаются спящими или отмирают, а побеги кустарниковой лианы имеют вид «голых стволиков» ПФ3 обеспечивают развитие надземной части побеговой системы

3 Побеги ветвления многообразны и выполняют разные функции

3 1 Вегетативные однолетние и двулетние удлиненные многометамерные, однолетние и двулетние удлиненные малометамерные, двулетние полурозеточные малометамерные

3 2 Вегетативно-генеративные однолетние и двулетние удлиненные малометамерные, розеточные двулетние

3 3 Генеративные розеточные двулетние

Многометамерные побеги занимают пространство и закрепляют растение на опоре, создают дополнительную ассимилирующую поверхность для успешной репродукции в будущем Малометамерные удлиненные и полурозеточные побеги заполняют пространство, занятое удлиненными побегами, почки их являются резервом для образования как удлиненных, так и верхнерозеточных вегетативных побегов Вегетативно-генеративные удлиненные и розеточные и генеративные розеточные побеги выполняют ассимилирующую и репродуктивную функции, содержат резервные почки для формирования побегов в будущем

4 Побеги дополнения развиваются из спящих почек, расположенных в надземной базальной части при старении или обламывании П®! и ПФг и выполняют функцию обрастания скелетной оси Структурно они аналогичны ПФ3, но не образуют собственных сложных систем

На геофильных участках ПФ1 и ПФг образуются придаточные корни трех типов Одни из них бурые, толстые, до 2 см в диаметре, длиной до 40-50 см, слабовет-вящиеся, извилистые - контрактильные - становятся вторичными стержневыми (па

терминологии И С Михайловской, 1981) Другие - бурые не ветвящиеся или слабо-ветвящиеся до 16 см длиной, одновременно закрепляющие растение в почве и питающие Корни третьего типа дифференцированы, как у большинства древесных растений, на участки ростовые (до 10-12 см) и сосущие с мочкой из многочисленных боковых корней в 5-8 см длиной.

Очевидно, что строение побегов и корневых систем А яЛтса типично для древесных растений

5.1.3. Развитие и разнообразие побеговых систем А1га^епе $1Ь1пса Многообразие побегов А тЬгпса определяет разнообразие и побеговых систем (особенно систем побегов ветвления) На удлиненных вегетативных многометамер-ных побегах ветвления п-го порядка как боковые развиваются удлиненные вегетативно-генеративные моноциклические монокарпические побеги Формирование побеговых систем на их основе продолжается в течение 4-х лет по 8 возможным путям (рис 1) На основе этих систем побегов 2-го порядка возможно формирование 15 вариантов побеговых систем 3-го порядка ветвления Причем некоторые из них возникают конвергентно, особенно в линиях 2, 3, 6, 7 и 8

Дальнейшее развитие этих побеговых систем (их старение) сводится к образованию трех типов четырехлетних побеговых систем, возникающих также конвергентно Это демонстрирует высокие адаптационные способности А ягЬтса в формировании побеговых систем Считаем возможным оценить эту особенность побегообразования как особый не описанный ранее тип поливариантности, сочетающий признаки и структурной, и динамической поливариантности поливариантность развития побеговых систем.

Структурные элементы особей А зЛтса разнообразны и зависят от онтогенетического состояния, наличия опоры, освещенности, типа ПФ В зрелом генеративном онтогенетическом состоянии это системы побегов формирования (СПФ), на строение которых влияют три последних условия

На опоре развиваются системы всех трех типов ПФ Период преимущественного роста СПФ] (терм Мазуренко, Хохряков, 1977) продолжается первые 1-3 года за счет образования 2-3-летних удлиненных многометамерных вегетативных ПФ1 или симподия из резидов 2-3-летних удлиненных многометамерных вегетативных побегов В обоих случаях формируются вторично-стержневые корневые системы (рис 2) Ветвление в этих СПФ мезо- или акротонное за счет удлиненных много- и малометамерных однолетних и двулетних вегетативных побегов Их роль - освоение занятого ПФ] пространства Период ассимиляции и плодоношения - «стабилизация» или «кульминация» (терм Мазуренко, Хохряков, 1977) начинается с развития побегов ветвления 3-4 порядков, в пазушных почках которых уже с осени полностью заложены монокарпические побеги Развитие именно этих побеговых систем описано выше Данный период длится 3-4 года Период отмирания оси начинается при развитии побегов ветвления 7-8 порядков К концу основного цикла живой остается лишь нижняя часть ПФ1 - до места образования на нем в кроне ПФ следующего порядка

ПФ] остается к этому времени в виде стволика - основной скелетной оси, которая в дальнейшем войдет в состав составной скелетной оси особи

СПФ2 отличается незначительно меньшим порядком ветвления (до 6), наличием генеративных и вегетативно-генеративных почек у побегов ветвления второго порядка За счет образования СПФ2 растение или парциальное образование приобретает вид куста Они, как и СПФ], автономны благодаря наличию собственной вторично-стержневой корневой системы

Рис. 1. Общая схема возможных путей развития побеговых систем на основе исходного удлиненного вегетативно-генеративного побега: а - исходный побег; б - двухлетняя побеговая система; в — трехлетняя побеговая система; г - четырехлетняя по-беговая система; д - побеговая система подобная 3.5; е — однолетние части побегов; ж - многолетние части побегов; з - цветок; и — узел с двумя листьями; к - вегетативный побег; л - черешки отмерших листьев; м - живая почка; н - отмершая почка

Рис. 2. Развитие СПФ[ на опоре: 1 - побеговая система, подобная исходной

Рис. 3. Развитие СПФ3 на опоре: 1 — побеговая система, подобная исходной; 2 - морфологическая дезинтеграция

СПФ3 (рис. 3) развиваются в кроне и менее автономны: не имеют собственной корневой системы; живут меньшее количество времени (не более 5 лет), меньшего (не более 5) порядка ветвления; вегетативно-генеративные побеги образуются на второй год из почек регулярного возобновления; побеги п-го порядка способны к моноподиальному нарастанию, но большая часть их нарастает симподиально, в результате чего наблюдается тенденция к формированию симподиальных СПФ. Побеги высоких порядков ветвления в СПФз, не находя опоры, полегают. На заключительных этапах развития оси в результате образования плагиотропных удлиненных вегетативных побегов замещения растение значительно расселяется, а вегетативно-генеративные побеги образуются на второй год. Основной цикл сокращается до 2 лет. У этих побегов нет придаточных корней, иногда это сменяющие друг друга отдельные небольшие вегетативные побеги, по сути симподиальная система, построенная по типу монохазия (с одним побегом замещения). Поэтому биоморфа растения в этот период онтоморфогенеза, онтогенеза и генеты, и раметы сочетает признаки кус-таршжовой лианы и стланика и названа «лисголазающая кустарниковая лиана-стланик».

Таким образом, структурные элементы особей княжика сибирского развиваются по схеме: ПФ\ - СПФ[ - парциальный куст из СПФь СПФ2 и СПФз - симподии из резидов вегетативных удлиненных много- и малометамерных побегов с вегетативно-генеративными, а позднее - вегетативными удлиненными и укороченными побегами.

На разных стадиях развития особи структурными элементами могут быть разные типы вышеперечисленных побеговых систем. Все они присутствуют у зрелых генеративных особей, а после морфологической дезинтеграции и дочерние особи имеют подобное строение

На основе полученных данных модель структурного элемента особи А. эЛтса можно представить следующим образом (рис. 4). Полностью увидеть ее в природе невозможно, поскольку обрыв развития системы может быть на любой стадии ее формирования.

Рис. 4. Модель структурного элемента особи Atragene эШпса. СПФ1, СПФ2, СПФЗ -системы побегов формирования первого, второго и третьего типов соответственно; СПД - система побега дополнения; СПВ - система побега ветвления

По длительности нарастания, в соответствии с терминологией М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1977), большая часть СПФ А. sibirica, особенно СПФ] - монопо-диально-симподиальные. Но у всех СПФ есть оси с симподиальным нарастанием. Как и у других древесных растений (Halle, Oldemann, Tomlinson, 1978), у А. sibirica также, чем выше порядок ветвления в системе, тем чаще смена нарастания оси. Тем не менее, все ПФ относятся к вегетативной подгруппе: терминальная почка у них всегда остается вегетативной. Они служат основой для развития геоксильного кустарника, выполняя функции омоложения растения в целом и завоевания им нового пространства. Основной цикл СПФ А. sibirica второго типа (Мазуренко, Хохряков, 1977) с длительностью от 3 до 10 лет.

У особей, растущих без опоры, но в местах с достаточным количеством света (по берегам рек и на склонах) СПФ1 и СПФ2 сходны (рис. 5): также в основном мо-ноцодиально-симподиальные, но с меньшим порядком ветвления и менее длительным основным циклом (до 5 лет). СПФ3 не образуются. Растение имеет вид стланика.

У них также образуются вторично-стержневые корневые системы, благодаря чему стебли глубоко втягиваются в почву (до 15-18 см), образуя подземные органы, подобные эпигеогенным корневищам. При появлении опоры растения или парциальное образование в составе особи способны существовать и в виде лианы.

В тенй, особенно под пЪлогом темно-хвойного леса, растения (рис. 6) временно (5 и более лет) не цветут, в окр. г. Ханты-Мансийска занимают большие площади I (до 15 м2), сплошь покрывая почву. Эти особи также пребывают в виде факультативного стланика. При появлении опоры и осветлении территории в составе побеговых систем образуются вегетативно-генеративные побеги и СПФ]. Это демонстрирует патиентность стресстолерантного А. sibirica.

Таким образом, в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии в зависимости от условий обитания А. sibirica существует как листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик (или стланичек).

5.2. Онтоморфогенез Atragene э1Ыг1са

Полученные в ходе исследования данные позволили конкретизировать и дополнить известные сведения (Барыкина, Чубатова, 1983, 2004) об индивидуальном развитии А. згЫг1са. С учетом наших данных об индивидуальном развитии А. ¡¡Ыг1са в условиях южной тайги на северо-востоке России и средней тайги в Западной Сибири в онтомор-фогенезе этого вида (рис. 7) выделяем следующие фазы: первичный розеточный вегетативный побег (проростки и часть особей ювенильного онтогенетического состояния); первичный полурозеточный вегетативный побег (особи имматурного онтогенетического состояния); первичный куст из удлиненных многометамерных побегов формирования (особи молодого вегетативного онтогенетического состояния); первичный куст из СПФ (особи раннегенеративного онтогенетического со- стояния); полицентрическое растение из систем побегов формирования 4-го и более порядков ветвления (особи зрелого генеративного онтогенетического состояния); парциальный куст из систем побегов формирования п-го порядка (особи зрелого и позднегенеративного онтогенетического состояния); полегающая СПФ разных порядков ветвления (особи зрелого генеративного онтогенетического состояния); система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде (особи позднегенеративного онтогенетического состояния); симподий из побегов замещения разных порядков ветвления (особи субсенильного онтогенетического состояния); розеточный вегетативный побег на резиде (особи сенильного онтогенетического состояния). В ходе онтоморфогенеза отчетливо прослеживается изменение онтобиоморф: опирающаяся лиана, листолазающая кустарниковая лиана, лис-толазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик, стланик.

Таким образом, индивидуальное развитие А. з1Ыгюа характеризуется в зависимости от условий семью вариантами онтогенеза, объединенными в два типа (по Л.А. Жуковой, 1995 и др.): А-тип Аг подтип и Г-тип Ггподтип (рис. 8).

I. А-тип, А2-подтип: длительность жизни семенных особей более 3 лет, есть постгенеративный период. Отмирание в фазе первичного куста в субсенильном онтогенетическом состоянии.

II. Г-тип, Г|-подтип: в зрелом онтогентическом состоянии возможно образование полицентрических особей и морфологическая дезинтеграция, не сопровождающаяся значительным омоложением особей.

пч I

Рис. 7. Онтоморфогенез Atragene л'Ыпса: 1 - первичный розеточный вегетативный побег; 2 - первичный полурозеточный вегетативный побег; 3 - первичный куст из удлиненных многометамерных побегов формирования; 4, 4.1, 4.2, 4.3 - первичный куст из систем побегов формирования; 5 - полицентрическое растение из систем побегов формирования 4-го и более порядков; 6, 6.1, 6.2, 6.3 - парциальный куст из систем побегов формирования п-го порядка; 7 - полегающая система побегов формирования разных порядков; 8 - симподий из побегов формирования разных порядков; 9 - система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде; 10 - розеточный вегетативный побег на резиде; а - главный корень; б - придаточный корень; в - вторично-стержневая корневая система; г - система побега формирования; д -уровень почвы; е - вегетативный побег; ж - геофильные побеги; з - первичная ось побеговой системы; и - симподий

л -«

JL,.,

X -10

I V® - 12

Рис. 8. Варианты онтогенеза y Atragene sibirica L.: 1 - первичный полегающий куст из удлиненных многометамерных побегов формирования; 2 — первичный куст из систем побегов формирования; 3 - парциальный куст 1-го порядка; 4 -парциальный куст 2-го порядка; 5 - парциальный куст n-го порядка; 6 - полегающая система побегов формирования разных порядков; 7 - симподий из побегов формирования разных порядков; 8 - система боковых вегетативно-генеративных побегов на резйде; 9 - розеточный вегетативный побег на резиде; 10 - отмирание; 11 - первичный куст на последних этапах онтогенеза; 12 - парциальный куст на последних этапах онтогенеза; I, II.1, II.2, II.3, II.4, II.5, II.6 -варианты онтогенеза

II 1 Отмирание после образования парциального куста первого порядка в субсенильном онтогенетическом состоянии

112 Жизнь растения заканчивается в виде стланика

113 Возврат в фазу парциального куста после фазы полегающей СПФ разных порядков ветвления Онтогенез раметы завершается в фазе симподия из побегов замещения разных порядков ветвления в сенильном онтогенетическом состоянии

II.4 Первичный куст вообще не образуется Растение с ювенильного состояния имеет вид стланика В этом случае полностью пропускается фаза первичного куста и зрелое генеративное онтогенетическое состояние

П.5 Онтогенез раметы заканчивается в позднегенеративном онтогенетическом состоянии в фазе системы боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде

II б Онтогенез завершается в субсенильном онтогенетическом состоянии в фазе розеточного вегетативного побега на резиде

Это основные варианты онтогенеза Возможны и другие взаимные переходы, особенно к биоморфе «стланичек» в вариантах I, II 1, II2 На рис 8 они отмечены стрелками.

Описанная выше динамическая поливариантность княжика на достаточно древних участках ареала при сокращающихся популяциях обеспечивает ему длительное существование Это," видимо, является одной из адаптивных черт редких и уязвимых растений, что уже отмечено для травянистых биоморф (Пичугина, Савиных, 2006)

5.3. О месте кустарниковых лиан в эволюции жизненных форм растений

Поддерживая взгляды Т И Серебряковой (19836) о том, что изменения в онтогенезе побегов можно рассматривать как филэмбриогенезы в представлении АН Северцова (1939,1945), некоторые особенности побегообразования и онтомор-фогенеза A sibirica считаем возможным оценить как модусы эволюционных преоб-разований..жизненных форм цветковых растений при переходе от деревьев к гео-ксильным кустарниковым лианам

1 На уровне организма — пролонгация онтогенеза образование гипогеогенных корневищ, что привело к вегетативному разрастанию, вегетативному размножению особей и образованию клонов, образование придаточных корней трех типов и формирование вторичных стержневых корней, что обеспечило возникновение парциальных кустов и полицентричность особей, возникновение сериальных почек и пробуждение спящих почек в надземной части побеговых систем, обеспечивающее им более длительное существование

2 На уровне систем органов (побеговых систем) - терминальная пролонгация перенос цветения на следующий год, что обеспечило распределение функций побегов по использованию жизненного пространства во времени занятие его за счет мно-гометамерных удлиненных вегетативных и освоение розеточными вегетативно-генеративными и генеративными побегами Эта адаптация к условиям сезонного климата проявляется у многих представителей древесных растений (виды родов Sor-bus L, Rubus L, Рadus Mill, Malus Mill и др )

3 На уровне основных органов 1) терминальная аббревиация редукция цветка и образование в результате этого удлиненных мало- и многометамерных вегетативных побегов, 2) базальная аббревиация выпадение части базальных вегетативных метамеров

4 На уровне отдельных боковых органов 1) базальная девиация преобразование листьев в почечные чешуи на основе терминальной аббревиации в виде редукции листовой пластинки, 2) пролонгация завивание черешка листа, возникающее в онтогенезе и сохраняющееся до конца жизни растения

Дифференциацию побегов на два типа и перенос цветения на второй год, а также ежегодное регулярное образование монокарпических побегов можно расценить как преадаптации, способные привести в ходе дальнейших эволюционных изменений биоморфы «кустарниковая лиана Atragene sibirica» к появлению иных жизненных форм стелющихся кустарничков типа Linnaea borealis и трав с ортотропны-ми удлиненными и розеточными побегами

ГЛАВА б. Анатомическое строение стебля Atragene sibirica с позиций представлений о травянистости и древесности и эволюции жизненных форм растений 6.1, Общие представления о травянистости и древесности и изменении анатомической структуры стебля в эволюции жизненных форм растений

Изложены общие представления о травянистости и древесности в эволюции жизненных форм растений (Александров, Александрова, 1929, Александров, 1937, Серебряков, 1954 б, 1955, Серебрякова, 1971, Хохряков, 1975, 1976, Гатцук, 1976, Эзау, 1980, Серебрякова, Богомолова, 1984, и др)

Указаны основные анатомические признаки древесности и травянистости Отмечена необходимость при оценке признаков древесности - травянистости изучения особенностей деятельности камбия, специфики флоэмы и покровных тканей 6 2 Анатомическое строение стебля у Atragene sibirica Изучено анатомическое строение стеблей многометамерных удлиненных вегетативных побегов разного возраста Установлено почти полное отсутствие добавочных проводящих пучков На поверхности многолетних стеблей при этом формируется особый комплекс наружных покровных тканей - кольцевая корка Она образована из отдельных сегментов лубяных волокон, одревесневшей паренхимы сердцевинных лучей, губчатой пробки (отмерших клеток мягкого луба) и типичной пробки Эта сложная ткань функционально аналогична корке древесных растений Поэтому, оценивая внутреннее строение стебля A sibirica с позиций «древесности и травянистости», отмечено следующее

1 Клетки камбия не дифференцируются на элементы постоянных тканей к концу вегетационного периода, а сохраняют способность к вторичным изменениям и длительному продуцированию проводящих тканей Это признак древесных растений При этом добавочные пучки обычно не образуются Это признак растений травянистых

2 Покровные ткани многолетних стеблей функционально аналогичны таковым у древесных растений умеренного климата, но структурно отличны от типичных

Эти особенности формирования многолетнего стебля считаем также возможным оценить как модусы эволюционных преобразований Базальная аббревиация в развитии анатомической структуры стебля (редукция деятельности межпучкового камбия и утрата способности формирования добавочных проводящих пучков) привела к формированию пучкового строения стебля и обеспечила скручивание побегов без повреждения флоэмы и других живых тканей Это один из немногих примеров базальной аббревиации в онтогенезе цветковых растений

Терминальная пролонгация в виде ежегодного формирования своеобразного комплекса мертвых тканей на поверхности многолетних стеблей Включение лубя-

ных волокон в состав корки компенсировало отсутствие сплошного кольца ксилемы, как ткани, обеспечивающей механическую прочность стебля Заложение лубяных волокон отдельными сегментами, заходящими в паренхиму сердцевинных лучей, также не препятствовало изгибу стебля

Два последних модуса мы рассматриваем как изменения на уровне организма, поскольку они происходят на уровне многолетних органов и в значительной степени -влияют на биоморфологию вида в целом

ВЫВОДЫ

1 Ага^еле яйтса существует в природе в виде трех основных биоморф лис-толазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик / стланичек

2 В побеговых системах А БгЪгпса имеются почки возобновления и спящие, пазушные одиночные и добавочные, образующие сериальные комплексы, вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные В вегетативно-генеративных почках по-разному сформирован цветок полностью, часть элементов околоцветника и гинецей, только гинецей

3 Функциональные типы побегов А нЫпса (первичный, формирования, ветвления и дополнения) представлен^ 13 структурно-морфологическими типами Наиболее разнообразны варианты побегов ветвления, которые в совокупности образуют сложные побеговые системы 8 типов первого, 15 - второго и 3 - третьего порядка Это характеризуется как особый вариант поливариантности - поливариантность развития побеговых систем, сочетающая признаки структурной и динамической поливариантности и обеспечивающая многообразие структурных элементов тела растения и способов их формирования

4 Структурные элементы побеговой системы особей А ягЬтса системы побегов формирования первого типа, первичный и парциальный куст из системы побегов формирования первого, второго и третьего типов, стелющиеся системы побегов дополнения (побегов формирования третьего типа), симподии из резидов вегетативных удлиненных много- и малометамерных побегов с вегетативно-генеративными, а позднее - вегетативными удлиненными и укороченными побегами

5 В связи с условиями обитания индивидуальное развитие А нЫпса возможно по семи вариантам онтогенеза, которые относятся к двум типам онтогенеза А-тип Аг подтип и Г-тип и Г1 подтип

6 Онтоморфогенез А ягЫпса представляет собой чередование 10 фаз, по разному чередующихся в зависимости от типа онтогенеза и обеспечивающих смену следующих онтобиоморф опирающаяся лиана, листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик, стланик

7 В ходе исследования анатомической структуры стеблей разных возрастов выявлены признаки древесных (длительная деятельность камбия, образование сложных комплексов мертвых тканей на поверхности) и травянистых (пучковое строение) растений

8 Выявленные модусы эволюционных изменений биомоф подтверждают промежуточный характер геоксильных кустарниковых лиан при переходе от деревьев к травам по лиановому пути В развитии побеговых систем и онтоморфогенезе особей прослеживаются не только возможные способы формирования геоксильных кустарниковых лиан, но и преадаптации, реализация которых сможет привести к возникновению двух типов травянистых биоморф

список работ, опубликованных по теме диссертации Кузнецова с.б, Жданова С О Типы побегов у княжика сибирского // Конструкционные единицы в морфологии растений Материалы X школы по теоретическо! морфологии растений (г Киров, 2-8 мая 2004 г ) - Киров, Изд-во ВятГТУ, 2004 - с. 186-189

Кузнецова С.Б. Побегообразование у княжика сибирского — АКацепе йгЬтса Ь. (семейство Капипси1асеае) И Наука и инновации XXI века Материалы V открытой окружной конференции молодых ученых (г Сур1ут 25-26 ноября 2004 г ) - Сургут, Изд-воСурГУ,2005 -С 99-100

Кузнецова С.Б. О типах побегов и побеговой системе княжика сибирского // Материалы VI межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 30-летию г Нерюнгри (апрель 2005 г) — Якутск изд-во ЯГУ, 2005 г. - С 145-147

Кузнецова С.Б., Жданова С О , Савиных Н П Почки возобновления у А1га%епе яЛтса Ь II Экология и научно-технический прогресс Материалы III Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых — Пермь Пермский государственный технический университет, 2005 - С 321

Кузнецова С.Б. О развитии системы побега формирования у княжика сибирского // Материалы первой научно-практической конференции, посвященной памяти А А Дунина-Горкавича 27-28 апреля 2005 г - Нижневартовск Югорский издательский дом, 2006. - С 49.

Кузнецова С.Б., Савиных Н П Формирование скелетной оси Atragene ¿чЬтса Ь // Экология родного края - проблемы и пути их решения Материалы первой научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2006 г - Киров «Старая Вятка», 2006 -С 52

Кузнецова С.Б, Савиных Н П Онтоморфогенез княжика красивого {Ана^епе зресюяа АУетга ) И Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга- научный и образовательный аспекты Сб материалов Всероссийской научной школы (г Киров, 28-30 ноября, 2006 г ) - Киров, Изд-во ВятГТУ, 2006 -С 24-26

Кузнецова С.Б Особенности изменения биоморфы Atragene ¡гЬтса Ь в онтогенезе // Материалы второй научно-практической конференции, посвященной памяти А А Дунина-Горкавича 11 мая 2006 г — Нижневартовск Югорский издательский дом, 2007 -С 80-82

Кузнецова С.Б., Савиных Н П Система побега ветвления княжика сибирского II Вестник Саратовского госагроуниверситета им Н И Вавилова - 2007 - № 1 - С 38-42.

Кузнецова С.Б., Жданова С О Анатомия стеблей княжика сибирского {Atragene згЬтса Ь) // Экология родного края — проблемы и пути их решения Материалы второй научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2007 г - Киров «Старая Вятка»,2007 -С 48-49

Савиных Н П , Кузнецова С.Б. Биоморфология Atragene пЬтса Ь и место кустарниковых лиан в эволюции жизненных форм цветковых растений // Биоморфологические исследования в современной ботанике Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г) - Владивосток, 2007 - С 374-376

Оригинал-макет подготовлен РИЦ ЮГУ

Подписано в печать 07.11.2007 Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman. Усл. п. л. 1,5. Тираж 120 экз. Заказ № 32.

Редакционно-издательский центр ЮГУ, 628012, Ханты-Мансийский автономный округ, г. Ханты-Мансийск, ул.. Чехова, 16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Светлана Борисовна

Введение.

ГЛАВА 1. Лианы как особая жизненная форма.

1.1. Морфология лиан.

1.2. Место лиан в эволюции биоморф семенных растений.

1.3. География, систематика и экология рода Atragene L.

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика районов исследования.

ГЛАВА 3. Методы и методики исследования и используемая терминология.

3.1. Методы и методики исследования.

3.2. Концептуальные подходы к характеристике биоморфы Atragene sibirica.

3.2.1. Побеги цветковых растений: онтогенез и типы.

3.2.2. Побеговые системы кустарников.

3.2.3. Биоморфы.

3.2.4. Онтогенез.

3.2.5. Поливариантность.

ГЛАВА 4. География, экология, биология и практическое использование

Atragene sibirica.

ГЛАВА 5. Биоморфология Atragene sibirica.

5.1. Развитие побегов и побеговых систем Atragene sibirica.

5.1.1. Морфология почек Atragene sibirica.

5.1.2.Строение одноосных побегов и сезонное развитие Atragene sibirica.

5.1.3. Развитие и разнообразие побеговых систем Atragene sibirica.

5.2. Онтоморфогенез Atragene sibirica.

5.3. О месте кустарниковых лиан в эволюции жизненных форм растений.

ГЛАВА 6. Анатомическое строение стебля Atragene sibirica с позиций представлений о травянистости и древесности и эволюции жизненных форм растений.

6.1. Общие представления о травянистости и древесности и изменении анатомической структуры стебля в эволюции жизненных форм растений.

6.2. Анатомическое строение стебля у Atragene sibirica.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология княжика сибирского - Atragene sibirica L. (сем. Ranunculaceae)"

Одна из главных задач биоморфологии - выяснение закономерностей онтоморфогенеза и изменений жизненных форм растений в процессе эволюции. Программа этих исследований была определена И.Г Серебряковым (1952, 1955, 1962, 1964). К настоящему времени в этом плане изучены многие группы покрытосеменных разного таксономического ранга: семейства Роасеае (Серебрякова, 1967, 1971, 1974), Ranunculaceae (Барыкина, 1995а), разные виды жимолостей (Мазуренко, 1972, 1973а, б, 1977, 1978), роды Potentilla L. (Шафранова, 1967; Серебрякова, Павлова, 1986), Hedysarum L. (Гатцук, 1967, 1970), Veronica L., Hebe Connmers Ex Juss (Савиных, 1978, 1979a, б, в; 1982, 2000a, 6), Allium L. (Черемушкина, 2004), Salvia L. (Байкова, 2006).

A.Jl. Тахтаджян (1948, 1964) и Т.И. Серебрякова (19836) оценили эволюционные изменения (в том числе и жизненных форм) с позиций общебиологических механизмов преобразования морфологических структур (в смысле А.Н. Северцова, 1939, 1945). В результате были выявлены модусы биоморфологической эволюции растений: пролонгация, девиация, аббревиация и неотения (Тахтаджян, 1948, 1964). Показано, что у растений эти модусы действуют на уровне не только целых особей, но и отдельных побегов (Серебрякова, 19836). В результате стало возможным выяснение способов преобразования биоморф на организменном и органном уровнях изучения растений.

Центральной проблемой эволюционной морфологии является выяснение происхождения трав сезонного климата. На основе данных сравнительной морфологии, анатомии и систематики растений, палеоботаники, ботанической географии большинство авторов (Eames, 1911; Sinnot, 1916; Sinnot, Bailey, 1914; Bews, 1927; Попов, 1948; Тахтаджян, 1948, 1954, 1964, 1970; Сенянинова-Корчагина, 1949; Серебряков, 19546, 1962; Meusel, 1952; Голубев, 1959; Черемушкина, 2004; Байкова, 2006; Савиных, 2007; и мн. др.) считают главным направлением эволюции жизненных форм покрытосеменных - от древесных растений к травянистым. Разработаны и общие схемы таких переходов (Попов, 1948; Тахтаджян, 1954; Гатцук и др., 1976).

Однако не отрицается возможность формирования древесных форм от травянистых предков в некоторых систематических группах (Проханов, 1965). Происхождение полукустарничков от трав показано В.Н. Голубевым (1960), а также J1.H. Дорохиной (1973, 1978) на примере рода Artemisia L. Н.Н. Цвелев (1970, 1977, 1982) и В.А. Недолужко (1996, 1997) считают травянистую жизненную форму исходной для покрытосеменных в целом.

Особой биоморфой высших растений являются лианы (Серебряков, 1962, Головач, 1973). Среди них есть растения разных жизненных форм по длительности жизни надземных осей: древесные и травянистые.

Всего на территории бывшего СССР насчитывается от 53 до 67 видов древесных лиан, что составляет приблизительно 1,9 % от всех дикорастущих покрытосеменных древесных растений (Соколов, Связева, 1965; Денисов, 2004). Эта биоморфа представлена в родах Atragene L. и Clematis L. в семействе Ranunculaceae (Соколов, Связева, 1965). На территории Западной Сибири и в Европейской России из древесных лиан встречается лишь Atragene sibirica L. (A. speciosa Weinm.) - княжик сибирский (красивый) -реликт третичной флоры (Мазуренко, 1994; Денисов, 2004).

Atragene sibirica внесен в региональные списки редких и исчезающих растений европейской части России (Редкие и исчезающие ., 1981). В Кировской области он отнесен к числу редких и уязвимых видов растений, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении (Красная книга ., 2001). В восточной части ареала (Хабаровский край и Магаданская область) на основании исключительной редкости на территории Дальневосточного региона этот вид рекомендовано относить к I группе редкости - исчезающие виды (Денисов, 2004).

Биоморфология кустарниковых лиан охарактеризована в работах немногих авторов (Хохряков, Мазуренко, 1968; Мазуренко, 1973а, б;

Мазуренко, Хохряков, 1977; Барыкина, Чубатова, 1983, 2004; Барыкина, 2005). Отмечается, что в отдельных таксонах они, по-видимому, играли важную роль в ряду изменений жизненных форм от древесных к травянистым (Иванова, 1968; Соколова, 1973; Гатцук и др., 1974; Гатцук, 1976). Изучение изменений этих биоморф в течение индивидуального развития особи на примере конкретных видов необходимо для конкретизации их роли и места в эволюции жизненных форм цветковых растений, оценки состояния вида в условиях естественных местообитаний, разработке мер охраны и введения в культуру.

Поэтому в качестве объекта исследований избрана кустарниковая лиана Atragene sibirica L. В таксономических сводках последних лет некоторые авторы изменили название растения (A. speciosa Weinm.), не уточняя его ареал. Сравнительных данных об Atragene sibirica в разных частях ареала нет. Именно поэтому, характеризуя биоморфологию данного вида, принимаем его название в понимании К. Линнея.

Цель работы: изучение побегообразования и онтоморфогенеза, особенностей анатомического строения стеблей Atragene sibirica L. и оценка их с позиций современной биоморфологии.

Для достижения этой цели решали следующие задачи:

1. Выявить особенности биоморф A. sibirica.

2. Изучить основные биоморфологические параметры побегов и их систем у A. sibirica в разные периоды онтогенеза.

3. Изучить особенности онтогенеза и онтоморфогенеза A. sibirica в условиях средней и южной тайги и конкретизировать индивидуальное развитие данного вида.

4. Установить особенности анатомического строения стеблей разного возраста.

5. С позиций представлений о травянистости и древесности уточнить положение биоморфы «кустарниковая лиана» в эволюции жизненных форм цветковых растений.

Научная новизна. Впервые детально изучена биоморфология А. sibirica: побегообразование и онтоморфогенез. Выявлены три основные биоморфы, два типа онтогенеза, описан новый тип поливариантности в развитии побеговых систем, который сочетает признаки структурной и динамической поливариантностей, обеспечивающий многообразие структурных элементов тела растении на уровне побеговых систем, установлены проявления структурной и динамической поливариантности; определены модусы морфологических изменений, позволяющие определить лианы как переходную группу в ряду эволюционных изменений жизненных форм от деревьев к травам.

Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о структурно-морфологических особенностях и эволюции жизненных форм, онтогенезе и онтоморфогенезе растений, поливариантности.

Полученные новые данные позволяют изменить подходы к охране редкого во многих районах России растения - A. sibirica, а в Кировской области даже к изменению его статуса как редкого вида.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждены на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (г. Киров, 2004 г.); V открытой окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (г. Сургут, 2004 г.); VI межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 30-летию г. Нерюнгри

Якутск, 2005 г.); Ill международной научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2005); Первой и второй научно-практических конференциях, посвященных памяти А.А. Дунина-Горкавича (Ханты-Мансийск, 2005-2006 г.г.), Первой и Второй областных научно-практических конференциях молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального и экологического мониторинга» (Киров, 2006); международной конференции "Биоморфологические исследования в современной ботанике" (Владивосток, 2007); заседаниях кафедры ботаники ВятГТУ (г. Киров), кафедры экологии ЮГУ (г. Ханты-Мансийск), научных конференциях ВятГГУ (2003 - 2006 г.г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, библиографического списка использованной литературы, двух приложений. Работа изложена на 181 странице машинописного текста (включая 8 страниц приложений), содержит 1 таблицу, 39 рисунков. Список используемой литературы состоит из 258 источников, в том числе 26 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кузнецова, Светлана Борисовна

выводы

1. Atragene sibirica существует в природе в виде трех основных биоморф: листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик / стланичек.

2. В побеговых системах A. sibirica имеются почки возобновления и спящие; пазушные: одиночные и добавочные, образующие сериальные комплексы; вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. В вегетативно-генеративных почках по-разному сформирован цветок: полностью, часть элементов околоцветника и гинецей, только гинецей.

3. Функциональные типы побегов A. sibirica (первичный, формирования, ветвления и дополнения) представлены 13 структурно-морфологическими типами. Наиболее разнообразны варианты побегов ветвления, которые в совокупности образуют сложные побеговые системы: 8 типов первого, 15 - второго и 3 - третьего порядка. Это характеризуется как особый вариант поливариантности - поливариантность развития побеговых систем, сочетающая признаки структурной и динамической поливариантности и обеспечивающая многообразие структурных элементов тела растения и способов их формирования.

4. Структурные элементы побеговой системы особей A. sibirica: системы побегов формирования первого типа; первичный и парциальный куст из системы побегов формирования первого, второго и третьего типов; стелющиеся системы побегов дополнения (побегов формирования третьего типа); симподии из резидов вегетативных удлиненных много- и малометамерных побегов с вегетативно-генеративными, а позднее -вегетативными удлиненными и укороченными побегами.

5. В связи с условиями обитания индивидуальное развитие A. sibirica возможно по семи вариантам онтогенеза, которые относятся к двум типам онтогенеза: А-тип А2 подтип и Г-тип и Ti подтип.

6. Онтоморфогенеза. sibirica представляет собой чередование 10 фаз, по разному чередующихся в зависимости от типа онтогенеза и обеспечивающих смену следующих онтобиоморф: опирающаяся лиана, листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик, стланик.

7. В ходе исследования анатомической структуры стеблей разных возрастов выявлены признаки древесных (длительная деятельность камбия, образование сложных комплексов мертвых тканей на поверхности) и травянистых (пучковое строение) растений.

8. Выявленные модусы эволюционных изменений биомоф подтверждают промежуточный характер геоксильных кустарниковых лиан при переходе от деревьев к травам по лиановому пути. В развитии побеговых систем и онтоморфогенезе особей прослеживаются не только возможные способы формирования геоксильных кустарниковых лиан, но и преадаптации, реализация которых сможет привести к возникновению двух типов травянистых биоморф.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Светлана Борисовна, Киров

1. Агапова, Н.Д. Семейство Лютиковые Ranunculaceae Текст. / Н.Д. Агапова// Жизнь растений. Т. 5. -М.: Просвещение, 1980. - С.210-216.

2. Акулыпина, М.И. Дикорастущие растения ботанического сада Сыктывкарского района и окрестностей г. Сыктывкара Текст. / М.И. Акулыпина. Сыктывкар, 1995. - 106 с.

3. Александров, В.Г. О сосудисто-волокнистых пучках стебля подсолнечника как объекте экспериментальной анатомии Текст. / В.Г. Александров, О.Г. Александрова // Журнал Русского ботанического общества. 1929. - Т. 13, № 3. - С. 15-22.

4. Александров, В.Г. Анатомия растений Текст. / В.Г. Александров. М.: «Сельхозгиз». - 1937. - 142 с.

5. Антонова, И.С. Архитектурные модели кроны древесных растений Текст. / И.С. Антонова, О.В. Азова // Ботанический журнал. 1999а. - Т. 84, № 3. - С. 10-32.

6. Антонова, И.С. О модульной организации некоторых групп высших растений Текст. / И.С. Антонова, Н.Г. Лагунова // Журнал общей биологии. -19996.-Т. 60, № 1.-С. 49-59.

7. Байкова, Е.В. Род Шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции Текст. / Е.В. Байкова. Новосибирск: Наука, 2006. - 248 с.

8. Барыкина, Р.П. Эколого-морфологические закономерности соматической эволюции в семействе Лютиковых (Ranunculaceae Juss.) Текст.: научный доклад д-ра биол. наук / Р.П. Барыкина. М., 1995а. - 46 с.

9. Барыкина, Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения и расселения в семействе Ranunculaceae Текст. / Р.П. Барыкина //Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 19956. -Т. 100. Вып. 1.-С. 53-64.

10. Барыкина, Р.П. Основы микроскопических исследований в ботанике Текст. / Р.П. Барыкина, Т.Д. Васильева. М., 2000. - 341 с.

11. Барыкина, Р.П. Морфолого-анатомические закономерности соматической эволюции в семействе Лютиковых {Ranunculaceae Juss.) Текст. / Р.П. Барыкина // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 2005. - Т. 110. Вып. 3. - С. 44-67.

12. Барыкина, Р.П. Морфолого-анатомическое изучение княжика и его систематическое положение Текст. / Р.П. Барыкина, Н.В. Чубатова // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 88. - Выпуск 6, 1983. -С. 62-73.

13. Барыкина, Р.П. Онтогенез княжика красивого, или сибирского {Atragene speciosa Weinm.) Текст. / Р.П. Барыкина, Н.В. Чубатова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание. Т. IV. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. С. 49-52.

14. Батыгина, Т.Б. Размножение растений Текст. / Т.Б. Батыгина, В.Е. Васильева. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 232 с.

15. Безделев, А.Б. Жизненные формы семенных растений Российского Дальнего Востока Текст. / А.Б. Безделев, Г.А. Безделева. Владивосток: Дальнаука, 2006 . - 296 с.

16. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества Текст.: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 е.; Т. 2. -477 с.

17. Блинова, К.Ф. Лекарственные растения тибетской медицины Забайкалья Текст. / К.Ф. Блинова, В.Б. Куваев // Вопросы фармакогнозии. -1965. Вып. 3.- С. 163-178.

18. Бобров, Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae Текст.: дисканд. биол. наук/ Ю.А. Бобров. -М., 2004. 18 с.

19. Богушявичюте, А.Р. Итоги интродукции вьющихся видов ломоноса и княжика с целью использования их в зеленом строительстве Литовской ССР Текст. / А.Р. Богушявичюте // Труды Академии наук Литовской ССР. -1965,-Серия 13.- С. 27-38.

20. Бородина, Н.А. Семенное размножение интродуцированных древесных растений Текст. /. Н.А. Бородина, И.А. Комаров, П.И. Лапин и др. - М.: Наука, 1970.-320 с.

21. Булыгин, Н.Е. Периоды образования цветков в почках древесных растений и влияние погоды на обилие их цветения в Ленинграде Текст. / Н.Е. Булыгин // Труды Всесоюзного заочного лесотехнического института. -Л., 1964.-№8.-С. 193-223.

22. Булыгин, Н.Е. Динамика формирования цветочных зачатков у древесных растений в Ленинграде Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.Е. Булыгин. Л., 1965. - 21 с.

23. Булыгин, Н.Е. Дендрология Текст. / Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. -СПб.: Наука, 2000.-528 с.

24. Буткус, Д.Ю. Некоторые рецептурные прописи, используемые в тибетской медицине Забайкалья Текст. / Д.Ю. Буткус, К.Ф. Блинова // Вопросы фармакогнозии. 1968. - Вып. 5. - С. 247-263.

25. Бюсген, М. Строение и жизнь наших лесных деревьев Текст. / М. Бюсген. М., Л.: Гослесбумиздат, 1961. - 424 с.

26. Варлаков, М.Н. Княжик сибирский Текст. / М.Н. Варлаков // Хим-фарм. промышленность. 1933. - № 6. - С. 15.

27. Варлаков, М.Н. О новых растительных противовоспалительных средствах Текст. / М.Н. Варлаков // Фармация. 1946. - № 5. - С. 24- 30.

28. Варлаков, М.Н. Избранные труды Текст. // М.Н. Варлаков // Под ред.

29. A.Д. Туровой.-М., 1963.-С. 69-76, 84-91, 106-172.

30. Виноградова, Н.А. К филогении Ranunculaceae Juss. Текст. / Н.А. Виноградова, Н.Л. Цепкова // XI Международное совещание по филогении растений. М.: 2000. - С. 15-23.

31. Ворошилов, В.Н. Ритм развития у растений Текст. / В. Н. Ворошилов. -М.: АН СССР, 1960.-С. 5-100.

32. Ворошилов, В.Н. Флора советского Дальнего Востока Текст. /

33. B.Н. Ворошилов. М.: Наука, 1966. - С. 206-208.

34. Ворошилов, В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока Текст. / В.Н. Ворошилов. М.: Наука, 1982. - С. 5-7, 278-279.

35. Гатцук, J1.E. Морфогенез копеечника кустарникового Hedysarum fruticosum Pall, при постоянном уровне субстрата Текст. / JI.E. Гатцук // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. -С. 9-34.

36. Гатцук, J1.E. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.) Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Е. Гатцук. М., 1970. - 21 с.

37. Гатцук, Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела Текст. / Л.Е. Гатцук // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1974а. - Т. 79. - Вып. 1. - С. 100-113.

38. Гатцук, Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате Текст. / Л.Е. Гатцук // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1974 б. - Т. 79. Вып 3. - С. 84-101.

39. Гатцук, Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения Текст. / Л.Е. Гатцук // Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука, 1976. С. 55-130.

40. Гатцук, Л.Е. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных / Л.Е. Гатцук, Т.Г. Дервиз-Соколова, И.В. Иванова, Л.М. Шафранова // Проблемы филогении высших растений. -М.: Наука, 1974. С.16-36.

41. Головач, А.Г. Лианы, их биология и использование Текст. / А.Г. Головач. Л.: Наука, 1973. - 260 с.

42. Голубев, В.Н. О морфогенезе деревянистых растений и путях морфологической эволюции от деревьев к травам Текст. / В.Н. Голубев // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1959. - Т.64. Вып. 5. -С. 49-60.

43. Голубев, В.Н. О месте полукустарников в ряду эволюции жизненных форм от деревьев к травам Текст. / В.Н. Голубев // Бюл. Главного ботанического сада. -1960. Вып.56. - С.71-77.

44. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи Текст. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноз. заповедника им. В. В. Алехина, 1962. Вып. 7. - 510 с.

45. Голубев, В.Н. К определению понятий жизненных форм полукустарников, кустарничков и кустарников Текст. / В.Н. Голубев // Бюл. Никитского ботанического сада. 1973. - Вып. 1. - С. 9-12.

46. Голубев, В.Н. Особенности эволюции жизненных форм клематиса в связи с интродукцией и селекцией Текст. / В.Н. Голубев, М.А. Бескаравайная // Труды Никитского ботанического сада. 1980. - № 82. -С. 96-115.

47. Грудзинская, И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация Текст. / И.А. Грудзинская // Ботанический журнал. -1960.-Т. 45,№7.-С. 968-978.

48. Денисов, Н.И. Деревянистые лианы российского Дальнего Востока (Биология, интродукция, использование, охрана) Текст. : дис. . д-ра. биол. наук / Н.И. Денисов. Владивосток, 2004. - 376 с.

49. Дервиз-Соколова, Т.Г. О жизненных формах ив Чукотки, относящихся к секции Myrtosalix Kern Текст. / Т.Г. Дервиз-Соколова // Реферат докладов Всесоюзн. межвузовск. конф. по морф. раст. М., 1968. - С. 55-56.

50. Дервиз-Соколова, Т.Г. Жизненные формы ив северо-востока СССР Текст. / Т.Г. Дервиз-Соколова // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67, № 7.- С. 975-982.

51. Дорохина, JI.H. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней: автореф. дис. . канд. биол. наук Текст. Л.Н. Дорохина. М., 1973. - 14 с.

52. Дорохина, Л.Н. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. и переходе от трав к полукустарникам Текст. /Л.Н. Дорохина // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1978. - Т 83. Вып. 4 -С. 97-108.

53. Егорова, Е.М. Дикорастущие и декоративные растения Сахалина и Курильских островов Текст. / Е.М. Егорова. М.: Наука, 1977. - 129 с.

54. Жукова, Л.А. Луговик извилистый Текст. / Л.А. Жукова // Биол. флора Московской области. М., 1979а. - Т. 5. - С. 46-57.

55. Жукова, Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его ценопопуляций Текст. / Л.А. Жукова // Ботанический журнал.- 19796. Т.64, № 4. - С. 525-540.

56. Жукова, Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений Текст. / Л.А. Жукова // Журнал общей биологии. 1983. - Т. 44. № 3. - С. 361-374.

57. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений Текст. / Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

58. Жукова, JI.A. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп Текст. / JI.A. Жукова // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Кн. 1. / отв. ред. О.В. Смирнова. -М.: Наука, 2004. С. 256-270.

59. Зиман, С.Н. Морфология и филогения семейства Лютиковых Текст. / С.Н. Зиман. Киев: Наук. Думка, 1985. - 248 с.

60. Злобин, Б.Д. Редкие животные и растения Кировской области Текст. / Б.Д. Злобин, Т.А. Носкова. Киров: Волго-Вятское книжное издательство, 1988.- 136 с.

61. Зубарева, Л.А. Растительный покров Текст. / Л.А. Зубарева // Энциклопедия земли вятской. Т. 7. Природа. Киров: Областная писательская организация Администрации Кировской области, 1997. -С. 343-362.

62. Иванова, И.В. Морфогенез жизненной формы травянистого многолетника у Rubus saxalltis L. Текст. / И.В. Иванова // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1967. - № 10. - С. 5-10.

63. Иванова И.В. Переход от кустарников к травам в одной из эволюционных линий рода ежевика (Rubus L.) // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1968. - Т.73. Вып. 3. — С. 63-77.

64. Ильина, И.С. Растительный покров Западно-Сибирской равнины Текст. / И.С.Ильина, Е.И. Лапшина, Н.Н. Лавренко и др. Новосибирск: Наука, 1985.-248 с.

65. Ипатов, B.C. Описание фитоценоза: Методические рекомендации Текст. / B.C. Ипатов. СПб.: Изд-во СпбГУ. - 1998. - 93 с.

66. Исупова, Е.М. Рельеф Текст. / Е.М. Исупова, М.А. Кузницын // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 83-114.

67. Камелин, Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии Текст. / Р.В. Камелин. Л.: Наука, 1973. - 356 с.

68. Козакова, Н.Ф. Содержание биологически активных веществ в княжике сибирском Текст. / Н.Ф. Козакова, В.Б. Боева, Г.П. Колотилина, Т.Г. Лисичко // Сб. научн тр. ЦНИИ лесной генетики и селекции. 1978. -Выпуск 5.-С. 106-108.

69. Козо-Полянский, Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения Текст. / Б. М. Козо-Полянский. Воронеж, 1937. - 253 с.

70. Колищук, В.Г. О морфологической эволюции от деревьев к травам в ряду стелющихся форм растений Текст. / В.Г. Колищук // Ботанический журнал. 1968.-Т.53,№8.-С. 1029- 1042.

71. Комаров, В.Л. Флора Маньчжурии. Т. II Текст. / В.Л. Комаров // Труды Ботанического сада. 1903. - Вып. 2. - 787 с.

72. Коркишко, Р.И. Atragene koreana (семейство Ranunculaceae) новый вид для флоры СССР Текст. / Р.И. Коркишко // Ботанический журнал. -1982.- Т. 67, № 1.-С. 116-117.

73. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Азиатской России Текст. / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 707 с.

74. Корякина, В.П. Растительность Текст. / В.П. Корякина // Природа Кировской области. Киров, 1960.-С. 120-145.

75. Костина, М.В. Строение и ритм развития систем годичных побегов у древесных представителей Розоцветных (подсемейства Spiraeoiddeae и Prunoideae) Текст.: дис. . канд. биол. наук / М.В. Костина. М.: Главный ботанический сад РАН, 1997. - 197 с.

76. Костырко, Д.Р. Лианы в Донбассе Текст. / Д.Р. Костырко. Киев: Наукова думка, 1989. - 132 с.

77. Красная книга Кировской области Текст. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2001. - 277 с.

78. Крашенинников, И.М. Род Княжик Atragene L. Текст. / И.М. Крашенинников // Флора СССР. - Т. VII. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1937.-С. 307.

79. Крылова, Н.Ф. Экологические особенности и продуктивность княжика сибирского в Южном Алтае Текст. / Н. Ф. Крылова // Изв. Сибирское отделение АН СССР: Серия биол. наук. 1974. - №5. - Вып. 1. - С.111-112.

80. Лазарева, М.С. Род Княжик Atragene L. Текст. / М. С. Лазарева // Флора Таджикской ССР: Т. 4. - Л.: Наука, 1975. - С. 76.

81. Лапин, П.И. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР Текст. / П. И. Лапин. М.: Наука, 1975. - 547 с.

82. Левин, Г.Г. Проблема индивидуальности у растений Текст. / Г. Г. Левин // Ботанический журнал. 1961. - Т. 43, № 3. - С. 432-447.

83. Левин, Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция (обзор литературы) Текст. / Г. Г. Левин // Ботанический журнал. 1963. - Т. 48, № 7. -С. 1039-1060.

84. Ломоносова, М.Н. Семейство Лютиковые Ranunculaceae Текст. / М.Н. Ломоносова // Определитель растений Новосибирской области. -Новосибирск: Наука, Сибирское предприятие РАН, 2000. - 192 с.

85. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений Текст. / Л.И. Лотова. М.: «Эдиториал УРСС», 2001.- 526 с.

86. Луферов, А.Н. Atragene speciosa Weinm. Княжик красивый, сибирский Текст. / А.Н. Луферов // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 7. - СПб.: Наука, 1995. - С. 95-96.

87. Лучник, З.И. Обрезка кустарников Текст. / З.И. Лучник. М.: Сельхозгиз, 1960. - 96 с.

88. Лучник, З.И. Декоративная долговечность кустарников в культуре Текст. / З.И. Лучник. Новосибирск: Наука, 1988. - 104 с.

89. Мазуренко, М.Т. Некоторые особенности морфогенеза трех видов жимолости Текст. / М.Т. Мазуренко // Бюл. Глав. Ботан. сада АН СССР. 1972. -Bbin.83.-C. 78-81.

90. Мазуренко, М.Т. Формы роста жимолости камчатской Текст. / М.Т. Мазуренко // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. -Магадан, 1973 а. С.244-250.

91. Мазуренко, М.Т. Циклы развития побеговых систем у кустарников на примере жимолостных Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / М.Т. Мазуренко. М., 19736. - 25 с.

92. Мазуренко, М.Т. Онтогенез жимолости камчатской в оптимальных условиях произрастания Текст. / М.Т. Мазуренко // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1977. - Т.82. Вып.2. - С.143-149.

93. Мазуренко, М.Т. Онтогенез жимолости камчатской в условиях глубокого затенения Текст. / М.Т. Мазуренко // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1978. - Т.83. Вып. 1. - С.99-105.

94. Мазуренко, М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера Текст. / М.Т. Мазуренко. М.: Наука, 1986. - 208 с.

95. Мазуренко, М.Т. Биоморфологический анализ флоры Магаданской области Текст. / М.Т. Мазуренко // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1994. - Т. 100. Вып. 3. - С. 83-93.

96. Мазуренко, М.Т. Основные структурные единицы дерева Текст. / М.Т. Мазуренко // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (СПб., 14-18 октября 2002 г.). СПб., 2002. -С. 67.

97. Мазуренко, М.Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны восточной Сибири Текст. / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток, 1976.- С. 3-48.

98. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников Текст. / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 158 с.

99. Мазуренко, М.Т. Классы метамеров деревьев Текст. / М.Т. Мазуренко, А. П. Хохряков // Журнал общей биологии. 1991. - Т. 52, № 3. - С. 409-421.

100. Малышев, Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) Текст. / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 1984.-265 с.

101. Матвеев, А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Р. Матвеев. М., 1975. - 25 с.

102. Матвеев, Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны) Текст. / Н.М. Матвеев. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2006. - 311 с.

103. Миняев, Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада Европейской части СССР Текст. / Н.А. Миняев // Ареалы растений флоры СССР. Л: Изд-во Ленинградского университета, 1965. - С. 50-92.

104. Михайловская, И.С. Корни и корневые системы растений Текст. / И.С. Михайловская. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1981. - 137 с.

105. Михалевская, О.Б. Морфогенез побегов древесных растений. Этапы морфогенеза и их регуляция Текст. / О.Б. Михалевская. М.: МПГУ, 2002. -66 с.

106. Недолужко, В.А. Эволюция жизненных форм покрытосеменных с позиции биогенетического закона Текст. / В.А. Недолужко // Комаровские чтения. Владивосток, 1996. - Вып. XLII - С.5-29.

107. Недолужко, В.А. Древесные растения. Проблема эволюции жизненных форм Текст. / В.А. Недолужко. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 120 с.

108. Нухимовский, Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Сообщение 2. Современное состояние вопроса Текст. / Е.Л. Нухимовский // Вестник Моск. Университета. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1969 а. - № 1. - С. 55-62.

109. Нухимовский, E.JI. О термине и понятии «каудеке». Сообщение 3. Многообразие каудексов и отличие от других структурных образований Текст. / Е.Л. Нухимовский // Вестник Моск. Университета. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1969 б. - № 2. - С. 71-77.

110. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. -Т.1. Теория организации биоморф Текст. / Е.Л. Нухимовский. М.: Недра, 1997.-630 с.

111. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. -Т.2. Габитус и формы роста в организации биоморф Текст. / Е.Л. Нухимовский. М.: Оверлит, 2002. - 859 с.

112. Определитель растений Новосибирской области Текст. / И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Д.Н. Шауло и др. Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 2000. - 492 с.

113. Осипова, Н.В. Лианы Текст. / Н.В. Осипова. М.: Лесная промышленность, 1989. - 154 с.

114. Падеревская, М.И. К биологии спящих почек дуба Текст. / М.Н. Падеревская // Учен. зап. Курск, гос. пед. ин-та. Цикл естеств.-геогр. -1957.-Вып. 4.-С. 20-38.

115. Пешкова, Г.А. Семейство Ranunculaceae Лютиковые Текст. / Г.А. Пешкова // Флора Центральной Сибири. - Т.1. - Новосибирск, 1979. -С. 122.

116. Пичугина, Е.В. Биоморфология структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Пичугина. Сыктывкар, 2006. - 21 с.

117. Плотникова, Л.Н. Княжики и клематисы Текст. / Л.Н. Плотникова // В мире растений. 2002. - № 6. - С.25.

118. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ Текст. // Коллектив авторов. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - 326 с.

119. Пономарев, А.Н. Биотическое опыление Текст. / А.Н.Пономарев, Е.И. Демьянова, И.В. Грушвицкий // Жизнь растений. Т. 5. М.: Просвещение, 1980.-С.62.

120. Попов, М.Г. Род Erigeron в горах Средней Азии Текст. / М.Г. Попов // Флора и систематика. Тр. БИН АН СССР. - 1948. - Сер.1. Вып.7. - С. 7-44.

121. Прокашев, A.M. Почвы Вятского края Текст. / A.M. Прокашев. Киров, 1992.-88 с.

122. Прокашев, A.M. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье Текст. / A.M. Прокашев, И.А. Жуйкова, М. М. Пахомов. Киров, 2003. - 143 с.

123. Проханов, Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы) Текст. / Я.И. Проханов // Проблемы филогении высших растений: Тр. Моск. общ-ва испытателей природы. 1965. - Т. 13. - С. 111.

124. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах Текст. / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М., Л., 1950. - Вып. 6. - С. 77-204.

125. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Текст. Т.А. Работнов // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1969.-Т. 74. № 1.-С. 141-149.

126. Работнов, Т.А. Фитоценология Текст. / Т.А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1978.-384 с.

127. Редкие и исчезающие виды флоры СССР Текст. / Под ред. Тахтаджяна А.Л. Л.: Наука, 1981.- 180 с.

128. Ричарде, П.У. Тропический дождевой лес Текст. / П.У. Ричарде. М.: Издательство иностранной литературы, 1961. - 448 с.

129. Рогинский, А.В. Местонахождение А. когеапа на юге Приморского края Текст. / А.В. Рогинский // Бюлл. Главного ботанического сада. 1988а. -Вып. 149. -С.41-43.

130. Рогинский, А.В. Анализ и перспективы интродукции видов рода Clematis L. флоры Советского Дальнего Востока Текст.: дис. . канд. биол. наук/А.В. Рогинский.-М.: Главный ботанический сад РАН, 19886. 191 с.

131. Ротов, Р.А. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынных растений Текст. / Р.А. Ротов. М.: Наука, 1969. - 102 с.

132. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений Текст. / Д.А. Сабинин. -М.:АН СССР, 1963.- 196 с.

133. Савиных, Н.П. Побегообразование и большой жизненный цикл Veronica officinalis L. Текст. / Н.П. Савиных // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1978. - Т.83. Вып.4. - С. 123-133.

134. Савиных, Н.П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм вероник секции Veronica Текст.: дис. . канд. биол. наук / Н.П. Савиных. М., 1979а. - 202 с.

135. Савиных, Н.П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм вероник секции Veronica Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.П. Савиных. М., 19796. - 16 с.

136. Савиных, Н.П. Побегообразование и взаимоотношение жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. Текст. / Н.П. Савиных // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1979в. - Т. 84. Вып. 3. - С. 92-105.

137. Савиных, Н.П. Эволюционные преобразования побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica рода Veronica L. Текст. / Н.П. Савиных // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1982. - Т.86. Вып.5. - С.89-98.

138. Савиных, Н.П. К вопросу о происхождении ползучих травянистых растений Текст. / Н.П. Савиных // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол, 1986.-Т.91. Вып. 1.-С. 64-71.

139. Савиных, Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.П. Савиных. М., 2000а. - 32 с.

140. Савиных, Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств Текст.: дис. д-ра биол. наук / Н.П. Савиных. М., 20006. - 450 с.

141. Савиных, Н.П. Специализация и автономизация вегетативного тела цветковых растений Текст. / Н.П. Савиных // Вестник Вятского государственного гуманитарного университета. 2005. -№ 13. - С. 158-164.

142. Связева, О.А. Atragene sibirica L. Княжник сибирский Текст. / О.А. Связева // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 2. - Л.: Наука, 1980 - С. 21.

143. Северцов, А.Н. Морфологические закономерности эволюции Текст. / А.Н. Северцов. М.-Л.: АН СССР, 1939. - 610 с.

144. Северцов, А.Н. Этюды по теории эволюции Текст. / А.Н. Северцов // -Собр. соч. М.-Л.: АН СССР, 1945. - Т.З. - 610 с.

145. Семичев, В.В. О произрастающих в БМ АССР некоторых растительных продуктах индо-тибетской медицины Текст. / В.В. Семичев // Краевед, сб. Бурят-Монгол. фил. Геогр. об-ва СССР. Улан-Удэ, 1958. - Вып. 2. - С. 158163.

146. Сенянинова-Корчагина, М.В. К вопросу о классификации жизненных форм Текст. / М.В. Сенянинова-Корчагина // Уч. зап. Ленинградского ун-та. Серия географ. Наук 1949. -Вып.5, № 104. - С. 54-151.

147. Сенянинова-Корчагина, М.В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (О целостности организма высших растений) Текст. / М.В. Сенянинова-Корчагина // Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. 1967. - № 327. Вып. 19. - С. 7-96.

148. Серебряков, И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов Текст. / И.Г. Серебряков // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1947а. - Вып. 6. -С. 75-108.

149. Серебряков, И.Г. Фенологические наблюдения в лесах Подмосковья Текст. / И.Г. Серебряков // Труды ГБС АН СССР. М., 19476. - Вып. 6. -С. 75-108.

150. Серебряков, И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. 4.1. Текст. / И.Г. Серебряков // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1948. - Т. 53. Вып. 2. - С. 49-66.

151. Серебряков, И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. 4.2. Текст. / И.Г. Серебряков // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. -1949.-Т. 54. Вып. 2.-С. 47-62.

152. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

153. Серебряков, И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах Текст. / И.Г. Серебряков // Докл. совещ. по стационарным геобот. исслед. JL, 1954 а. - С. 145-159.

154. Серебряков, И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных Текст. / И.Г. Серебряков // Уч. зап. МГПИ им. Потемкина. 1954 б. - Т.37. - Вып.2. - С 21-89.

155. Серебряков, И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений Текст. / И.Г. Серебряков // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1955. - Т. 60. Вып.З. - С.71-91.

156. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных Текст. / И.Г. Серебряков. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

157. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение Текст. / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М., JL: Наука, 1964. -Т.З.-С. 148-208.

158. Серебряков, И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника Текст. / И.Г. Серебряков, Н.П. Доманская, JI.C. Родман // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1954. - Т. 59. Вып. 2.-С. 57-70.

159. Серебряков, И.Г. О морфогенезе жизненной формы у кустарничка черники, брусники и некоторых болотных Eriaceae Текст. / И.Г. Серебряков, М.Б. Чернышева // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1955. - Т. 60. Вып. 2. - С. 65-77.

160. Серебряков И.Г. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников Текст. / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1965. - Т.70. Вып. 2. - С.67-81.

161. Серебрякова, Т.И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков Текст. // Т.И. Серебрякова. Биол. науки. - 1967. № 2. -С.61-73.

162. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков Текст. / Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1971. - 360 с.

163. Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе Текст. / Т.И. Серебрякова // Итоги науки и техники, сер. ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972. - Т. 1. - С. 84-169.

164. Серебрякова, Т.И. Эволюционные отношения жизненных форм в некоторых секциях рода Роа L. Текст. // Т.И. Серебрякова. Проблемы филогении высших растений. - М.: Наука, 1974. - С. 116-152.

165. Серебрякова, Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР Текст. / Т.И. Серебрякова // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 216-238.

166. Серебрякова, Т.И. Почка как этап развития побега Текст. / Т.И. Серебрякова // Тезисы съезда Всесоюзного ботанического общества, Донецк, 11-14 мая 1983. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1983а. -С. 232-233.

167. Серебрякова, Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений Текст. / Т.И. Серебрякова // Журнал общей биологии. -19836. Т. 44, № 5. - С. 579-593.

168. Серебрякова, Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae) Текст. / Т.И. Серебрякова // Ботан. журн. 1984. - Т. 69. № 6. - С. 729-742.

169. Серебрякова, Т.И. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в секции Potentilla рода Potentilla L (Rosaceae) Текст. / Т.И. Серебрякова, Н.Р. Павлова // Ботанический журнал. 1986. - Т.71. № 2. -С. 154-167.

170. Серебрякова, Т.И. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений Текст. / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б. Батыгина, Н.И. Шорина, Н.П. Савиных. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.

171. Серов, В.П. Новый вид рода Atragene (семейство Ranunculaceae) из Джунгарии Текст. / В.П. Серов // Ботанический журнал. 1986а. - Т. 71, №8. -С. 1127-1129.

172. Серов, В.П. О систематике и распространении видов Clematis L. и Atragene L. (семейство Ranunculaceae) в СССР Текст. / В.П. Серов // Труды I молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 19866. - С. 4-13.

173. Серов, В.П. Анатомо-карпологические различия между видами рода Atragene (семейство Ranunculaceae) флоры СССР Текст. / В.П. Серов // Ботанический журнал. 1987. - Т. 72, №4. с. 477-480.

174. Серов, В.П. Исследование кариотипов представителей родов Clematis и Atragene (семейство Ranunculaceae) Текст. / В.П. Серов // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74, № 7. - С. 967-972.

175. Смелов, С.П. Вегетативное возобновление злаков Текст. / С. П. Смелов // Бот. журн. 1937. - Т. 22, № 3. - С. 296-325.

176. Смирнова, О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф Текст. / О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С. 14-44.

177. Смолоногов, Е.П., Комплексное районирование лесов Тюменской области Текст. / Е.П. Смолоногов, A.M. Вегерин. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1980.-88 с.

178. Соколова, Н.П. Эволюционные взаимоотношения жизненных форм в роде Rubus Текст. / Н.П. Соколова // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1973. - Т. 78. Вып. 1. - С. 84-100.

179. Соколов, С.Я. География древесных растений СССР Текст. / С-.Я. Соколов, О.А. Связева. -M.,JT.: «Наука», 1965. 266 с.

180. Соколов, С.Я. Atragene ochotensis Pall. Княжик охотский Текст. / С.Я. Соколов // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 2. - Л.: Наука, 1980а.-С. 21.

181. Соколов, С.Я. Atragene macropetala (Ledeb.) Ledeb. Княжик крупнолепестковый Текст. / С.Я. Соколов // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 2. - Л.: Наука, 19806. - С. 21.

182. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса Текст. / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн, Г.П. Мотовилов. М.: Изд-во АН СССР, 1957. -113 с.

183. Сухорукова, С.С. Текстуры и состав морен Самаровской горы на Иртыше Текст. / С.С. Сухорукова // Проблемы стратиграфии и палеогеографии плейстоцена Сибири. К XI Конгрессу INQUA в СССР. Москва, 1982. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 58-65.

184. Таран, Г.С. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника: Нижняя Обь Текст. / Г.С. Таран, Н.В. Седельникова, О.Ю. Писаренко, В.В. Голомолзин. Новосибирск: Наука, 2004. - 212 с.

185. Тарасевич, В.Ф. Морфология и ультраструктура пыльцы родов Clematis и Atragene (семейство Ranunculaceae) в сравнении с их систематикой Текст.

186. В.Ф. Тарасевич, В.П. Серов//Ботанический журнал. 1986. - Т. 71, № 11. -С. 1491-1501.

187. Тахтаджян, A.JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных Текст. / A.J1. Тахтаджян. М.: Советская наука, 1948. - 301 с.

188. Тахтаджян, A.JI. Вопросы эволюционной морфологии растений Текст. / A.JI. Тахтаджян. Л., Изд-во Ленинградского ун-та, 1954. - 213 с.

189. Тахтаджян, A.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. M.-JL: Наука, 1964. - 236 с.

190. Тахтаджян, А.Л. Система и филогения цветковых растений Текст. / АЛ. Тахтаджян. Л.: Наука, 1966. - 611 с.

191. Тахтаджян, А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений Текст. / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1970. - 145 с.

192. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли Текст. / А.Л. Тахтаджян. Л: Наука, 1978.-245 с.

193. Тимохина, С.А. Atragene L. Княжик Текст. / С.А. Тимохина // Флора Сибири. Т.6. - Новосибирск: Наука, 1993. - С.155-159.

194. Тищенко, М.П. Онтогенез караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) Текст. / М.П. Тищенко / Онтогенетический атлас1. KJлекарственных растений: Научное издание. Том IV. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004а.-С.43-48.

195. Тищенко, М.П. Онтогенез смородины темно-пурпуровой Ribes atropurpureum C.F.A.Mey Текст. / М.П. Тищенко / Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том IV. Йошкар-Ола: МарГУ, 20046.-С.37-42.

196. Уланова, Р.П. Сравнительное исследование флавоноидов дальневосточных видов Clematis L. и Atragene L. Текст. / Р.П. Уланова, Н.М. Зайцева // Растительные ресурсы. 1979. - Т. 15. Вып. 2. - С. 277-280.

197. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов Текст. / А.А. Уранов // Биол. науки. 1975.-№2,-С.7-34.

198. Усенко, Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока Текст. / Н.В. Усенко. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1969. - 415 с.

199. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень Текст. / А.А. Федоров, М.Э.Кирпичников, З.Т. Артюшенко. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 349 с.

200. Флора Сибири: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели Текст.: т.14 / Сост. В.М. Доронькин, А.В. Положий, В.И. Курбатский и др. -Новосибирск: Наука, 2003. 188 с.

201. Френкель, М.О. Климат Текст.: в 7 т. / М.О. Френкель // Энциклопедия земли Вятской: Природа.-Киров, 1997. Т. 7. - С. 142-165.

202. Хайдав, Ц.Х. Лекарственные растения в монгольской медицине Текст. / Ц.Х. Хайдав, Т.А. Меньшикова. Улан-Батор, 1978. - 191 с.

203. Хохряков, А.П. Филогения и систематика лилейных по данным биоморфологического анализа Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.П. Хохряков. Владивосток, 1974. - 22 с.

204. Хохряков, А.П. Закономерности эволюции растений Текст. / А.П. Хохряков. Новосибирск: Наука, 1975. - 202 с.

205. Хохряков, А.П. Циклы развития побегов в связи с проблемой «травянистости» Текст. / А.П. Хохряков // Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука, 1976. С. 144-155.

206. Хохряков, А.П. Категории жизненных форм у растений и их эволюция Текст. / А.П. Хохряков // Журнал общей биологии. 1981а. - Т. 42, № 2. -С. 169-180.

207. Хохряков, А.П. Эволюция биоморф растений Текст. / А.П. Хохряков. -М.: Наука, 19816.- 168 с.

208. Хохряков, А.П. Активная, а не пассивная жизненная форма Текст. / А.П. Хохряков // Природа. 1994. - № 6. - С. 36-41.

209. Хохряков, А.П. Типы побегов и их эволюция у жимолостных Текст. / А.П. Хохряков, М.Т. Мазуренко // Бюл. Главного ботанического сада. 1968. -Вып. 70.-С. 64-69.

210. Цвелев, Н.Н. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений Текст. / Н.Н. Цвелев // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1970. - Т. 75. Вып. 2. - С. 76-77.

211. Цвелев, Н.Н. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений Текст. / Н.Н. Цвелев // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. -1977.-Т. 82. Вып. 1.-С. 79-88.

212. Цвелев, Н.Н. Вероники (Veronica L.) из родства V spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода Текст. / Н.Н. Цвелев // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1982. - Т. 86. Вып. 6. - С. 82-92.

213. Цвелев, Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) Текст. / Н.Н. Цвелев. СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. - 781 с.

214. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура Текст. / Отв. ред. А.А. Уранов, Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. - 214 с.

215. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Текст. / Д.Н. Цыганов. -М.: Наука, 1983. -197 с.

216. Чайлахян, М.Х. Онтогенез и целостность растительного организма Текст. / М.Х. Чайлахян // Ботанический журнал. 1956. - Т. 41, № 4. - С. 487-509.

217. Черемушкина, В.А. Биология луков Евразии Текст. /

218. B.А.Черемушкина. Новосибирск: Наука, 2004. - 280 с.

219. Черепанов, С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» Текст.: Т. 1 / С.К. Черепанов. Л.: Наука, 1973. - 212 с.

220. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Русское издание Текст. /

221. C.К. Черепанов. СПб.: Мир и Семья, 1995. - 992 с.

222. Черникова, З.В. Новые лекарственные растения Сибири Текст. / З.В. Черникова. Вып. III. - 1949. - С.

223. Чубатова, Н.В. Онтогенез и морфологическая эволюция ломоносов флоры СССР Текст.: автореферат дис. . канд. биол наук / Н.В. Чубатова. -М„ 1991.-22 с.

224. Шафранова, Л.М. О некоторых возможных переходах от кустарников к травам (на примере рода Potentilla L. s.l) Текст. / Л. М. Шафранова // Биол. науки. 1967. - № 7. - С 70-76.

225. Шафранова, Л.М. О некоторых путях перехода от кустарников к травам в роде лапчатка {Potentilla L. s.l.) Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.М. Шафранова. М., 1970. - 30 с.

226. Шафранова, Л.М. О метамерности и метамерах у растений Текст. / Л. М. Шафранова // Журнал общей биологии. 1980. - Т. 41, № 3. - С. 437447.

227. Шафранова, Л.М. Растение как пространственно-временная (модульная) система Текст. / Л.М. Шафранова, Л.Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки: Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей, 1994. - С. 6-7.

228. Шенников, А.П. Введение в геоботанику Текст. / А.П. Шенников. Л.: Изд-во Лен-ого университета, 1964. - 447 с.

229. Шестаковский, С.А. Систематика высших растений Текст. / С.А. Шестаковский. М.: Высшая школа, 1971. - С.153-157.

230. Шилова, И.В. Исследование биологически активных веществ Atragene speciosa Weinm. Текст. / И.В. Шилова // Бюллетень сибирской медицины. -2002.-№2, С. 55-59.

231. Шипчинский, Н.В. Лютиковые Текст. / Н.В. Шипчинский // Деревья и кустарники СССР. Т. 1.-М.,Л., 1954.-С. 19-43.

232. Шорина, Н.И. Почка Текст. / Н.И. Шорина, О.Б. Михалевская // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. - С. 310-315.

233. Шретер, А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока Текст./А.И. Шретер.-М.: Медицина, 1975. С. 111-113.

234. Эзау, К. Анатомия семенных растений Текст. / К. Эзау. М.: Мир, 1980.558 с.

235. Экология Ханты-Мансийского автономного округа Текст. / Под ред. В.В. Плотникова. Тюмень: «СофтДизайн»,1997. - 288 с.

236. Addicott, F.T. Abscission strategies in the behavior of tropical trees Text. /

237. F.T. Addicott // Tropical trees as living systems / Ed. P.B. Tomlinson, M.N. Zimmermann. London: Cambridge Univ. Press., 1978. - P. 381-398.

238. Bews, I. W. Studies in the ecological evolution of the angiosperms Text. / I. W. Bews // New Phytologist. 1927. - Vol. 16.

239. De Candole, A.P. Regni Vegetabilis Systema Naturale, sive Ordines, Genera et Species Plantarum Secundum Methodi Naturalis Normes Digesterum et Descriptarum Text. / A. P. De Candole. Paris, 1818. - Vol. 1. - 564 p.

240. Du Rietz, G.E. Life-forms of terrestrial flowering plants Text. /

241. G. E. Du Rietz. Uppsala. - 1931. - 95 p.

242. Eames, A. I. On the origin of the herbaceous type in the Angiosperms Text. / A. I. Eames / / Ann. Bot. 1911. - № 25. - P. 214-224.

243. Fang Ming-yuan. Genus Clematis sect. Atragene (L.) Text. / Fang Ming-yuan // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing. - 1980. - Vol. 28. - P. 133139.

244. Halle, F. Tropical trees and forests: An architectural analysis Text. / F. Halle, R.A.A. Oldemann, P.B. Tomlinson. Berlin, Heidelberg, New York, Springer-Verlag, 1978.- 441 p.

245. Harper, J.L. Population biology of plants Text. / J.L. Harper. N.-Y.: Acad. Press, 1977.-892 p.

246. House, H.D. Annotated list of the ferns and flowering plants of New York state Text. / H. D. House. New York state museum bull. - № 254. - 1924. -P. 36-48.

247. Hutchinson, J. The of families flowering plants Text. / J. Hutchinson // Dicotyledons. Oxford, 1959. - 98 p.

248. Keener, C. The subgeneric classification of Clematis (Ranunculaceae) in North America north of Mexico Text. / C. Keener, M. Dennis // Taxon. 1982. -Vol. 31, № i.p. 17-21.

249. Kozlowski, T.T. Growth and development of tress Text. / Т. T. Kozlowski. -New-York-London. Vol. 1, 1971.-443 p.

250. Kuntze, O. Monographic der Gattung Clematis Text. / O. Kuntze // Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg, 1885. - P.83-202.

251. Meusel, H. Uber Wuchsformen, Verbreitung und Phylogenie einiger mediterraner und mitteleuropaischer Angiospermen-Gattungen Text. / H. Meusel // Flora. 1952. -Bd. 139. Hf. 3. - S. 331-393.

252. Pringle, J. Taxonomy and distribution of Clematis section Atragene (Ranunculaceae) in North America Text. / J. Pringle // Brittania. 1971. -Vol. 23, №3,-P. 361-393.

253. Raunkiaer, C. Om biologiske Typer, med Hansyn til Planternes Tilpasning til at overleve ugunstige Aarstider Text. / C. Raunkiaer // Bot. tidskr. 1904. -Vol. 26.-P. 35-42.

254. Serov, V. The typification of the Linnaean names Atragene alpine and Atragene sibirica (Ranunculaceae) Text. / V. Serov, С. E. Iarvis // Taxon. -1988.-Vol. 37, № 1.-P. 167-169.

255. Sinnot, E.W. Evolution of herbs Text. / E.W. Sinnot// Science. 1916. -Vol. 44, № 1131. - S.291-298.

256. Sinnot, E.W. Anatomical evidences of reduction in certain Amentiferae Text. / E.W. Sinnot, I.W. Bailey // Bot. Gaz. 1914. - P. 58.

257. Tamura, M. Notes on Clematis of Eastern Asia Text. / M. Tamura // Acta Geobot, Phytotaxon. 1956. - Vol. 16, № 3. - P. 79-83.

258. Tamura, M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae Text. / M. Tamura // Sci. Rep. Osaca Univ. 1964. - Vol. 13, №1. - P. 25-38.

259. Tonkov, W. Ueber die blattstielanschwellungen bei Atragene alpine L. Text. / W. Tonkov. Brl., Bomtraeger, 1894. - S.40-48.

260. Troll, W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen Text. / W. Troll. -Berlin: Springer. 1935. 235 s.

261. Tutin, T.G. Genus Clematis Text. / T. G. Tutin // Flora Europeae. Vol. 1. - Cambridge, 1964. - P. 221-222.

262. Warming, E. Uber perenne gewachse // Bot. Centralblatt. 1884. - Bd. 18. № 19.-S. 16-22.

263. Will, N. Atragene sibirica L. wachsend in Norwegen Text. / N. Will. -Bot. notiser. 1917. - P. 241-255.

Информация о работе

Кузнецова, Светлана Борисовна
кандидата биологических наук
Киров, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биоморфология княжика сибирского - Atragene sibirica L. (сем. Ranunculaceae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно