Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности, ценотическая роль и жизненная стратегия Betula fruticosa Pall на Витимском плоскогорье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности, ценотическая роль и жизненная стратегия Betula fruticosa Pall на Витимском плоскогорье"

На правах рукописи

Р Г Б ОД

~ 7 ФЕЗ 2039

СЭКУЛИЧИрина Романовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ЖИЗНЕННАЯ СТРАТЕГИЯ BETULA FRUHCOSA PALL. НА ВНТИМСКОМ ПЛОСКОГОРЬЕ (СЕВЕРНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2000

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор H.H. Лащинский

доктор биологических наук, профессор В.М. Корсунов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т.П. Анцупова

кандидат биологических наук, доцент К.М. Богданова

Ведущая организация: Иркутский государственный университет

Защита диссертации состоится февраля 2000 г. в /4"час. на заседании диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд. 404. Факс: (3012) 210588. E-mail: uni ver@bsu.burnet.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан января 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, . -

кандидат биологических наук " ' ~ Э.Н. Елаев

ЕШЛЬ'ЬейВ

PTJP*T-, QfiAifU. ¿)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность гемы. Интенсивное промышленное и сельскохозяйственное освоение Втгтимского плоскогорья, расположенного в криол1ггозоне, оказывает все более заметное влияние, нередко негативное, на природную среду. Малая устойчивость и низкая регенерационная способность экологических систем региона делают их особенно чувствительными к антропогенным воздействиям. В связи с этим, в настоящее время большую актуальность приобрели исследования, направленные на установление сложных взаимосвязей, существующих в мерзлотных экосистемах, на выявление основных элементов, обеспечивающих их устойчивость и восстановление при нарушениях, а также факторов, способствующих их стабильности.

Своеобразие физико-географических зсловий Витимского плоскогорья определило состав и структуру растительного покрова, в котором большое ландшафтообразующее значите имеют ерники с основным ценозообразователем - Betula fruticosa Pall. (Betulaceae).

Изучение эколого-ценотических и био-экологических особенностей Betula fruticosa представляет не только большой научный интерес, но в перспективе позволит разработать пути рационального использования растительных ресурсов и внести предложения к концепции охраны растительного покрова в северных районах Забайкалья.

Цель работы - изучить эколого-биологические особенности и жизненную стратегию Betula fruticosa Pall, в зависимости от эколого-ценотических условий.

Задачи исследований:

1. Выявить эколого-ценотическую приуроченность В. fruticosa на Витимском плоскогорье.

2. Изучить онтогенез и выделить возрастные состояния.

3. Изучить численность и возрастную структуру ценопопуляций вида в различных условиях обитания.

4. Определить эколого-фитоценотический оптимум вида, его потенции и жизненную стратегию.

Защищаемые положения.

1. Механизм устойчивости ценопопуляций В. fruticosa обусловлен эколого-биологическими особенностями вида, полночленностью возрастных спектров ценопопулящга и соответствием их базовому.

2. Реакция В. fruticosa на воздействие различных эколого-фитоценотических условий неоднозначна, что проявляется в несовпадении экологического и фитоценотического оптимумов.

3. Жизненная стратегия В. fruticosa на Витимском плоскогорье заключается в двоякости поведенческих реакций: виолентности и патиентности, что является следствием высоко!! адаптационной пластичности вида.

Материал н методы исследовании. Полевые исследования проводились в 1989-1997 гг. в различных районах Витимского плоскогорья. Сбор и обработка полевого материала проводились по общепринятым в геоботанике и ценопопуляционно-онтогенетических исследованиях методам (Полевая геоботаника .... 1964; Ценопопуляции растений ..., 1976, 1977, 1988; Изучение ..., 1986; Диагнозы и ключи ..., 1989). Онтогенез описан на основе анализа 130 особей. Возрастная структура ценопопуляций изучалась на 120 пробных площадках размером 1 и 100 м2. При учете семенной продуктивности было обследовано 250 особей. Всего было сделано 85 геоботанических описаний, собран гербарный материал в количестве более 300 листов.

Статистическая обработка данных по морфологическим параметрам, возрастной структуре, семенной продуктивности проводилась по Г.Ф. Лакину (1980) и Г.Н. Зайцеву (1990) с помощью пакетов прикладных статистических программ "Stadia" и "Excel. 97".

Научная новнзна. Впервые изучены фитоценотическая приуроченность, анатомическая структура, онтогенез, возрастная структура ценопопуляций, семенная продуктивность Betula fruticosa и способы поддержания устойчивости ценопопуляций в различных эколого-фитоценотических условиях. Впервые выявлены экологический и фитоценотяческий оптимумы В. fruticosa, ее потенции и жизненная стратегия в условиях криолитозоны Северного Забайкалья.

Практическое значение. Результаты исследований позволят прогнозировать поведение вида при воздействии антропогенных факторов, .могут быть использованы для разработки мер по рациональному использованию растительных ресурсов, послужат научной основой для проведения экологического мониторинга и разработки концепции охраны растительного покрова в северных районах Забайкалья.

Апробация. Материалы диссертации обсуждались на заседании, посвященном 25-летию Бурятского отделения ВБО (Улан-Удэ, 1991); региональных конференциях «Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири» (Улан-Удэ, 1990) и «Исследования флоры и растительности Забайкалья» (Улан-Удэ, 1997); на международных научных конференциях «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997), «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999); на симпозиуме International

Association for Vegetation Science 'Vegetation and Climate" (Spain, Bilbao, 1999).

По результатам исследовании опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на /£/ страницах, иллюстрирована 19 рисунками и 11 таблицами. Список литературы содержит 155 источника, в том числе 8 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия Витимского плоскогорья

Витимское плоскогорье расположено в глубине Евразиатского материка в центральной части Забайкалья. Это крупная орографическая система, вытянутая с юго-запада на северо-восток, окруженная с северо-запада и севера горами Прибайкалья и Становым нагорьем, а с юго-востока Селенгинским и Витим-Олекминским среднегорьями (Воскресенский, Постоленко, 1967).

Наиболее общей чертой в рельефе Вигимского плоскогорья является господство плосковершинных, положительных форм рельефа (1000-1500 м над ур.м.) и неглубоких днищ котловин и речных долин (800-900 м), вытянутых преимущественно с юго-запада на северо-восток.

Климат Вигимского плоскогорья, как и климат Забайкалья в целом, -резко континентальный. Характеризуется низкими температурами зимы, маломощным снежным покровом, скоротечностью теплого периода и крайне неравномерным распределением осадков в течение года.

Речная сеть Витимского плоскогорья в основном относится к бассейну р. Лена и только в его южной части - к бассейн}' оз. Байкал. По гидрологическому районированию Забайкалья большая часть плоскогорья относится к Верхневитимскому району, для которого характерен малый сток или его отсутствие зимой и наибольший сток в летние месяцы (Бачурин, Вавилова, 1967).

Повсеместное наличие многолетней мерзлоты и небольшая глубина ее залегания обуславливает на Витимском плоскогорье особенности сезонных режимов поверхностных и грунтовых вод, оказывает влияние на формирование микро и мезорельефа, характер и распределение почвенно-растительного покрова.

По почвенно-географическому районированию (Ногина, Уфимцева, Булгадаев и др., 1967) большая часть Витимского плоскогорья входит в Урюмско-Витимский округ, а его небольшая южная часть в Еравнинско-Телембинский котловинный, относящиеся к Северо-Прибайкальской горной провинции Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной области. Основной фон почвенного покрова создают горно-таежные ожелезненные

почвы. Широко распространены заболоченные и болотные почвы. Подзолистые почвы имеют незначительное распространение.

По геоботаническому районированию Г.А. Пешковой (1985), район исследовании относится к Олекминскому округу Забайкальской провинции Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов Евразиатской хвойной области.

В растительном покрове преобладают леса с господством Larix gmelinii (77 % от общей лесопокрытой площади древесно-кустарниковых пород), остальные породы занимают небольшую площадь (Осипов, 1998).

На территории Витимского плоскогорья широко распространена кустарниковая растительность, представленная сообществами кустарниковых видов берез, ив и кедрового стланика.

Травянистая растительность представлена в основном лугами, которые распространены в поймах рек и на днищах межторных понижений. Значительно меньшую роль в растительном покрове играют степи, встречающиеся только в юго-западной части плоскогорья. Болота распространены в основном в поймах рек.

Глава 2. Фитоценотическая приуроченность Betula fruticosa

Betula fruticosa Pall. - вид с восточно-азиатским типом ареала, распространенный от Байкала на восток до Охотского моря, от арктических тундр до степей Монголии (Кузенева, 1936; Городков, 1935; Юнатов, 1950).

Растительные сообщества, образованные Betula fruticosa, а также другими видами кустарниковых берез (В. divaricata, В. папа), называются ерниками. Они широко распространены в Восточной Сибири (Добрецова, 1961; Фролова, 1964; Осипов, 1985; и др.) и на Дальнем Востоке (Огуресва, 1966,1968).

На Витимском плоскогорье ерники занимают значительные площади и являются одним из основных типов местности в межгорных понижениях (Рещиков, 1958; Типы местности .., 1959; Мухина, 1965; Осипов, 1998; Сэкулич, Аненхонов, 1998). Преобладающие площади ерников заняты сообществами, в которых доминантам является Betula fruticosa. Кроме того, этот вид является одним из наиболее постоянных в подлеске лиственничных лесов.

Ерники произрастают на довольно разнообразных местообитаниях, среди которых выделяются: плоские широкие водоразделы; полого наклонные и заболоченные подгорные шлейфы; надпойменные террасы и конусы выноса; гривистые повышения средней и высокой поймы; прирусловые валы рек.

В составе ерников из В. fruticosa в исследованном районе нами выделены следующие группы ассоциаций; ерники кустарничковые, е.

разнотравные, е. кочкарные, е. зсленомошные, е. редкопокровные, е. осоковые, е. кобрезиевые и е. дриадовые.

Ерникн кустарннчковые - наиболее распространенная группа. Они занимают обширные площади на плакорах, пологих подгорных шлейфах, конусах выноса и на надпойменных террасах. Формирование ерников кустарничковых связано с довольно обильно увлажненными почвами со слабо развитым (2-5 см) дерново-перегнойным горизонтом. Для поверхности характерно налгите следов солифлюкции, мерзлотной трещиноватости и полигональное™.

Ерники разнотравные занимают второе место по распространенности в районе исследования. Здесь они приурочены к участкам с небольшими признаками заболачивания.

Ерники кочкарные наиболее широко распространены в северной части Витимского плоскогорья. Их местообитаниями служат лощинообразные понижения в притеррасной части поймы, мелкие долины притоков основных рек, депрессии различной конфигурации с затрудненным стоком. Почвы мокрые, торфянисто-глеевые, подстилающиеся глинами на небольшой глубине - около 10 см. Поверхность почвы сильно захочкарена.

Сообщества других групп ассоциаций (ерники зеленомошные, редкопокровные. осоковые, кобрезиевые и дриадовые) встречаются довольно редко и занимают незначительные площади.

В составе лесной растительности, где в подлеске принимает участие ВеМа йтШаиа, нами выделены: лиственничники кустарннчковые, л. разнотравные, л. моховые и л. редкопокровные.

Лиственничники кустарннчковые довольно широко распространены на плоскогорье. Приурочены они к пологим подгорным шлейфам, долинным террасам, вершинам невысоких увалов. Почвы торфянистые, суглинистые, супесчаные, часто переувлажненные.

Лиственничники разнотравные занимают склоны западных и юго-западных экспозиций. Почвы - лесолуговые мерзлотные тяжело- или среднссгглинистого состава с относительно высоким содержанием гумтса (7-10 %).

Лиственничники моховые и редкопокровные имеют ограниченное распространение.

Глава 3. Онтогенез и жизненная форма ВеМа йиИсоза

Изучение особенностей хода индивидуального развития особей березы кустарниковой позволит выявить пути адаптации, возникающие на разных его этапах и обеспечивающие существование и положение вида в ценозе.

При выделении возрастных состояний ВеШ1а ГаШо^а была использована периодизация онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым (1950, 1964) и дополненная другими авторами (Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976). Описание побегов и их систем проводилось по И.Г. Серебрякову (1962), М.Т. Мазуренко и

A.П. Хохрякову (1977).

По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964)

B. Ггиисояа относится к настоящим или геоксильным вегетативно-неподвижным кустарникам с моноподиально-симподиальным нарастанием побегов.

Используя сравнительно-морфолопгческий метод и основываясь на особенностях биологии развития особей Ве1и1а йийо^а, в ее онтогенезе были выделены 4 возрастных периода и 10 возрастных состояний.

Установлено, что на ход онтогенеза ВеШ1а Гшисоха определяющее влияние оказывают эколого-фитоценотические условия, что проявляется в неоднородности качественных и количественных морфологических признаков. Морфобиологические признаки в свою очередь определяют неодинаковую судьбу особей в процессе их индивидуального развития. Особи одного возрастного состояния, но разных уровней жизненности проходят разные пути развили.

В результате исследований выявлено, что у ВеЫа й-Щитеа один тип онтогенеза - завершенный с длительным генеративным периодом, имеющий три пути развития (Рис. 1): первый путь - когда особь проходит полный цикл от проростка до сенильного состояния. Такой онтогенез является завершенным полночленным. Второй путь — когда при неблагоприятных условиях особи имматурного или виргинильного состояния переходят в квазисенильное, в котором они существуют длительное время на предельно низком уровне жизненности. Если условия не изменяются, то они становятся субсенильньши или сенильными. При улучшении условий они могут перейти в генеративное состояние. Такой онтогенез - завершенный неполночленный. И трети! путь - это когда особи развиваются от проростков до виргинильного возрастного состояния, после чего быстро переходят в сенильное. Такой онтогенез мы рассматриваем как завершенный, неполночленный, ускоренный.

Первый путь онтогенеза проходят особи с высоким и средним уровнем жизненности. Второй - со средним и низким уровнем, и третий - с низким уровнем.

Глава 4. Характеристика ценопопуляции ВеШ1а ЛчШсоза

4.1. Возрастная структура

Под ценопопуляцией мы понимаем совокупность особей вида или внутривидового таксона в пределах конкретного фитоценоза (Петровский,

Рис. 1. Схема онтогенеза ВеШ1а бийсоБа. I - Ш - пути онтогенеза: I - завершенный, полкочленный; П — завершенный, ншолночленный; Ш - завершенный, шполночяенный, ускоренный. Обозначения: а - нарастающая вегетативная ось, б - ось с генеративными побегами в - отмерший участок оси, г - ксшоподий, д - уровень почвы; возрастные состояния: j -ювешшьное, ¡т - имматурное, V - виргинильное, & - молодое генеративное, ¡¡2 - зрелое генеративное, ¡>3 - старое генеративное, ее - субсешпьное, 5 - сенильное, дв - квазисенильное.

1961; Корчагин, 1964; Работнов, 1969, 1978; Уранов, 1975). Свойства ценотических популяций определяются числом особей, входящих в их состав, относящихся к различным группам их онтогенетического и жизненного состояния. Изучение численности и возрастного состава ценопопуляций позволяет судить о темпах развития особей, определить уровень жизненного состояния вида в ценозе и оптимальные условия существования популяций.

При изучении ценопопуляций Веш1а йгШсоБа было выявлено, что для каждой из них характерен свой тип возрастного спектра. Исходя из этого была сделана попытка провести анализ ценопопуляций, отличающихся ценотической позицией В. ИгиИсоБа в растительных сообществах Витимского плоскогорья. При анализе возрастных спектров ценопопуляций В. йиИсоза вся совокупность ценопопуляций была разделена на группы. При этом, на первом этапе разделение проводилось по их эколого-ценотической приуроченности, в результате чего выделены 2 группы ценопопуляций: 1) ерниковые, 2) лесные. В основе дальнейшей дифференциации этих групп лежит характер возрастных спектров ценопопуляций.

4.1.1. Численность и возрастная структура ценопопуляций Ве1и1а /гиНсоза в ерниках

Краткая характеристика условий обитания, в которых учитывались плотность и возрастная структура ценопопуляций ВеШ1а ГшИсоБа в ерниках дана в таблице 1.

В ерниковых ценопопуляциях В. Ггаисояа характерной чертой является довольно высокая плотность - до 503 особей на 100 ¡и2. Наибольшая плотность ценопопуляций, достигающаяся за счет большого числа молодых особей и особей старого генеративного состояния, отмечена в ерниках кустарничковых, приуроченных к южным каменистым склонам, и в ернике ивово-разнотравном.

По характеру возрастного спектра среди ерниковых ценопопуляций выделились 2 подгруппы - с мономодальными и бимодальными спектрами.

Бимодальные спектры характерны для ерников, произрастающих в местообитаниях с нарушенным почвенно-расгигельным покровом (Рис. 2). Один максимум приходится на молодую часть спектра, а другой- на старую. Первый максимум объясняется тем, что наиболее благоприятные условия для прорастания семян и роста всходов создаются на участках, где происходят нарушения почвенно-растительного покрова и достаточная влажность почвы в понижениях микро- и нанорельефа, которая обеспечивается за счет постепенного таяния многолетней мерзлоты.

Таблица 1

Эколого-фитоценотическая характеристика ключевых участков в ерниках

№ п/п Ассоциации Местоположения, ЭКСП031ЩИЯ Почвы (по: Втору шин, Пигарева, 1996) Характеристика ярусов

Древесный (сомкнутость крон, состав) Кустарниковый (проективное покрытие, %) Травяно-ку-старничковый (проективное покрытие, %)

1 Ерник кустарничковый Надпойменная терраса, Ю Горно-таежная щебнистая - 20 70

2 Ерник кустарничковый Пологий склон, Ю Лесолуговая - 40 50

3 [Ерник кустарничковый Плакор Дерново-глеевая 30-35 35-40

4 Ерник кустарничковый Пологий склон, С Торфяно-глеевая - 40 30

5 Ерник мелколистно-рододендровый Вершина увала Дерново-таежная насыщенная - 60-70 40

6 Ерник ивово-разнотравный Пологий склон, С Песо-луговая - 70 20

7 ЕрНИК ГОЛуб 1СШО-разнотравный Надпойменная герраса, ЮВ Дерново-таежная - 40 20

8 Ерник голубичный Нижняя часть шлейфа, 3 Дерново-глеевая - 60 70

9 Ерник пушицевый Нижняя часть шлейфа Мерзлотно-таежно глеевая - 40 30-35

10 Ерник тимьяново-кобрезисвый Остепненный склон, Ю Горно-остепненная карбонатная - 30 20

11 Ерник дриадово-кобрезиевый Остепненный склон, ЮЗ « - 30 20

12 Ерник дриадовый Остепненный склон, ЮЗ и - 25 10

} ¡гп V д1 д2 дЗ ээ э

Рис. 2. Возрастаю спектры ценопопуляций ВеЫа йтхйсоза в нарушенных местообитаниях: 1 - ерник дриадовый; 2 - ерник кустарничковый (на южном каменистом склоне); 3 - ерник кустарничковый (на южном склоне); 4 - ерник голубично-разнотравный; 5 - ерник ивово-разногравшлй; 6 - ерша мелколистнорододендроново-моховой. Обозначения возрастных состояний (¡, ¿ш, V, gl,g2, gЗ, вэ, б)-врис.1.

I ¡т V д1 д2 дЗ гэ б

Рис. 3. Возрастные спектры ценопопуляций ВеМа йийсока в ненарушенных местообитаниях: 1- ерник пуншцевый; 2 - ерник голубич1!ЫЙ; 3 - ерник кустарничковый (равнина); 4 - ерник кустарничковый (севергшй склон); 5 - ерш-ш дриадово-кобрезиевый; б - ерник тимьяново-кобрезиевый. Обозначения возраспшк состояний (¡, ат, V, gl, g2, gЗ, бб, в)- в рис.1.

В ненарушенных ценозах возрастные спектры одновершинные, правосторонние (Рис. 3).

Почти во всех ерниковых ценопопуляциях абсолютный максимум приходится на старое генеративное состояние, в редких случаях- на зрелое генеративное или субсенильное состояние. Это отражает биологическую особенность вида: большую продолжительность жизни за счет сильно растянутого генеративного периода.

По классификации, разработанной A.A. Урановым и О.В. Смирновой (1969), ценопопуляция в ернике дриадовом относится к нормальным молодым, ернике тимьяново-кобрезиевом - регрессивным, ернике дриадово-кобрезиевом - стареющим нормальным, а остальные - зрелым нормальным.

4.1.2. Численность и возрастная структура ценопопуляций Betula fruticosa в лиственничных лесах

Краткая характеристика условий обитания, в которых учитывались плотность и возрастная структура ценопопуляций Betula frulicosa в лиственничниках дана в таблице 2.

Плотность ценопопуляций В. fruticosa в лиственничниках колеблется от 11 до 240 особей на 100 м2. Наибольшая плотность отмечена в лиственничнике разнотравном. Число особей березы в лиственничниковьзх ценопопуляциях находится в зависимости от сомкнутости крон и от состава и степени покрытия поверхности почвы моховым покровом.

Возрастные спектры ценопопуляций В. fruticosa в лиственничных лесах в основном правосторонние. Исключением является ценопопуляция в лиственничнике разнотравно-моховом, которую можно рассматривать как молодую, поскольку в ней большой процент ювенильных особей определяет левосторонний спектр (Рис. 4).

Ценопопуляций В. fruticosa в лиственничниках редкопокровных испытывают сильную антропогенную нагрузку и возрастной состав представлен в основном стареющими особями (Рис. 5). Такие ценопопуляция мы относим к регрессивным. Остальные ценопопуляции В. fruticosa в лиственничниках относятся к зрелым нормальным.

Обобщенной характеристикой динамически равновесного состояния ценопопуляции является базовый спектр.

Базовый спектр для ценопопуляций В. fruticosa полночленный, мономодальный и имеет абсолютный максимум на старом генеративном состоянии (Рис. 6). Наиболее полно базовому спектру соответствуют спектры ценопопуляций в ерниках ненарушенных местообитаний.

Полночленносгь возрастных спектров, также как и соответствие их базовому, является индикатором устойчивости сообществ.

Таблица 2

Эколого-фитоценотическая характеристика ключевых участков в лиственничниках*

№ п/п Ассоциации Местоположения, Экспозиция Почвы (по: Вторушия, Пигарева, 1996) Характеристика ярусов

Древесный (сомкнутость крои, состав) Кустарниковый (проективное покрытие, %) Травяно-ку-старничковый (проективное покрытие, %)

1 Лиственничник разнотравный с осиной Верхняя часть склона, Ю Горно-остепнен-ная карбонатная 0,5 6Л40с 40 30-40

2 Лиственничник разнотравный Верхняя часть пологого склона, С Лесо-луговая 0,1-0,2 ЮЛ 60 50

3 Лиственничник разнотравно-моховой Надпойменная геррасса Дерново-мерзло-гно-глеевая 0,2-0,3 ЮЛ 45 35

4 Лиственничник мелко- листнорододендроново- моховой Надпойменная терраса, С Мерзлотно-таеж-ная поверхностно-ожелезненная 0,1-0,2 ЮЛ 30 30-35

5 Лиственничник моховой Крутой склон, СЗ Горно-таежная щебнистая 0,1 ЮЛ 60 5-Ю

6 Лиственичник моховой Ложбина между увалами Таежно-мерзлотно-глеевая 0,1 юл 20 5-Ю

7 Лиственничник редкопокровный У дороги Дерново-подзолистые- 0,2 юл 70-80 5-10

8 Лиственничник редкопокровный Нижняя часть крутого склона возле села М 0,4 9Л+Б+Ос 20-30 20

* Ассоциация 1-4, 6-8 - лиственничники с подлеском Вейд1а йиисова Ассоциация 5 - лиственничники с подлеском из Веш1а ЯтйюоБа и Rlюdodendгon с!аипсит

\ ¡ту д1 д2 дЗ ээ з

Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляций Веййа ГпШсоБа в естественных лиственничных лесах: 1- лиственничник разнотравно-моховся!; 2 - лиственничник моховой; 3 - лиственничник даурсхорододендроново-моховой; 4 - лиственничник мелколистнорододендроново-моховой; 5 - листвешшчшгк разнотравный; б -лиственничник разнотравный с осиной. Обозначения возрастных состояли! (], цп, V, glэв, э) — в рис. 1.

] ¡т V д 1 д 2 дЗ гй б

Рис. 5. Возрастные спектры ценоиопуляцтш ВеНйа йпйсоза в нарушенных лиственничных лесах: 1 - лиственничник дриадово-кобрезиевый; 2 -лиственничник тимяново-кобрезиевый. Обозначения возрастных состояний (], ш, V, , g2, gЗ, ее, я) - в рис. 1.

70 1 60 50 40 30 20 10 0

Рис. 6. Базовый спектр ценопопуляций Ве(и]а Ётйгсозд Обозначения возрастных состояний 0. пл. у> В1> ё2, gЗ, бб, б) - в Рис. 1. Условные обозначения:

в-е - базовый спеюр; ^ ( | 1 ^ - зона базового сшктра.

Полночленными являются ненопопудяции в ерниках - пушкцевом, дриадовом, кустарничковом (на южном каменистом склоне), нвово-разногравном, мелколистнорододендроновом; лиственничниках разнотравно-моховом, моховом, даурскорододендроновом.

Сбаланс1фованные ценопопуляции, являющиеся пракл счески неизменными, согласно Уранову и Смирновой называются дефинитивными. Из числа изученных нами ценополуляций все, за исключением регрессивных, относятся к дефинитивным.

4.2. Семенная продуктивность

Поскольку у ВеШ1а Ггийсова семенное возобновление является основным способом самоподдержания, выяснение его особенностей необходимо для понимания механизмов, регулирующих численность ценопопуляций вида.

Учеты семенной продуктивности проводились по методике, разработанной И.В. Вайнагий (1973, 1974), в наиболее распространенных в районе исследования психрофитных сообществах - ернике мелколистнорододендроновом, ернике ивово-разнотравном и лиственничнике разнотравном. Кроме того, для оценки уровня семенной продуктивности в криоксерофитном сообществе взята ценополуляция в ернике тимьяново-кобрезиевом.

Исследования показали, что варьирование среднего числа семяпочек (115,2-140,3) и семян (107,1-128,2) в одной сережке, а также среднего числа осей (2,2-5,2), имеющих женские сережки, в ерниках и лиственничнике не велико. Значительные различия наблюдаются в количестве женских сережек на одну ось. Так, в ерниках оно составляет от 13,4 до 18,4 штук, а в лиственничнике разнотравном - 4,1. В результате, реальная семенная продуктивность в лиственничнике (966 шт.) почти в 5 раз меньше, чем в ерниках мелколистнорододендроновом (4964,7 шт.) и ивово-разнотравном (4161,9 шт.), а в сравнении с ерником тимьяново-кобрезиевым (12266,2 шт.) - в 12 раз. С учетом колебаний числа генеративных особей в ценопопуляциях установлено, что самая высокая урожайность семян в ернике мелколистнорододендроновом - 57,7 млн. шт./га, а самая низкая - в лиственничнике, составляющая 6,1 млн. шт./га.

Различные эколого-ценотические условия оказывают влияние также и на всхожесть свежесобранных семян. Всхожесть семян, взятых в ернике разнотравном, составила 13,9 %, а в лиственничнике разнотравном - 1,3 %.

Глава 5. Эколого-ценотнческий оптимум и жизненная стратегия ВеШа Ггайсоэа на Витимском плоскогорье

Для понимания структурно-функциональных особенностей фитоценотических систем, их развития и устойчивости необходима оценка

состояния вида ценозообразователя в сообществе, определение его экологических и фитоценотических потенций и стратегии.

Для выявления экологического и фитоценотического оптимумов В. йпиаш, определяющими критериями нами были приняты мощность особей (по высоте особей, диаметру основания куста, числу живых скелетных осей) и плотность ценопопуляций.

При сопоставлении данных учитывались максимальные значения признаков. Так, максимальная мощность особей была отмечена в сообществах на вершине и верхней части склона. Следовательно, к этим местообитаниям приурочен экологический оптимум вида.

Фитоценотический оптимум достигается в иных условиях, чем экологический. Верхние части склонов обычно заняты лесной растительностью, которая снижает освещенность нижних ярусов. В результате, плотность ценопопуляций В. Ггийсоза здесь минимальная. В нижних частях склонов и в депрессиях, вследствие обильного увлажнения, плотность ценопопуляций также минимальна. Максимальная плотность наблюдается в средней части склона.

Таким образом, у В. Ггийсоза наблюдается несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов.

Стратегию вида определяют его свойства, т.е. его экологические и фитоценотические потенции и реальная позиция в сообществе. По своим потенциям (стабильность жизненной формы, большая продолжительность онтогенеза, длительность удержания конкретной площади в пределах ценоза, высокая плотность и стабильность ценопопуляций) В. Ггиисоэа характеризуется как конкурентный вид. Однако, реализация ее потенций ограничивается эколого-ценотическими условиями. В результате, на Витимском плоскогорье ВсШ1а ВгийсоБа формирует два типа стратегий. В лесах она является фитоценотическим патентом, а в ерниках -фитоценотическим виолентом. Патиентность проявляется в устойчивости ценопопуляций В. {гийсояа в сообществах с более сильным эдификатором - Larixgmelinii. Виолентность проявляется у В. ГгцЦсобэ в ее способности к доминированию в сравнительно неблагоприятных для нее условиях.

Глава 6. Экологическая оценка состояния ерников Вишмского плоскогорья и вопросы их охраны.

Ерники, наряду с лиственничными лесами, в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты имеют большое экологическое значение, поскольку сохраняют ее от интенсивного таяния. Поэтому, даже при небольших нарушениях, а тем более при их сведении, нарушается гидрологический режим поверхностного и грунтового стоков, происходит эрозия почвы, проявляются различного рода геокриологические явления

(морозобойкое растрескивание, солифлюкцня, пученпе, переувлажнение пониженных элементов рельефа).

На Витимском плоскогорье характер антропогенного воздействия на кустарниковую растительность проявляется в следующих направлениях: полное сведение их, выжигание, скашивание, воздействие вездеходного транспорта и выпас скота.

По характеру и степени все виды воздействий на ерники можно подразделить на полностью их разрушающие (золотодобыча, выжигание с последующей распашкой), временно нарушающие (скашивание, эпизодическое выжигание, воздействие вездеходного транспорта), вызывающие деструктивные тенденции (выпас скота).

Однако, на Витимском плоскогорье площади, на которых происходит нарушение рассматриваемых сообществ сравнительно невелики.

На основе категориальных шкал фитоценозов, подлежащих охране (Стойко, 1982, 1983; Шилов, 1982) среди ерников района исследований предлагаются к охране ерники кустарничковые, имеющие значение для стабилизации природных (в данном случае криогенных) процессов, а также ерники дриадовые и кобрезиевые, которые являются редкими и наиболее специфическими сообществами среди ерников Витимского плоскогорья.

Выводы

1. Betula fruticosa Pall, на Витимском плоскогорье формирует сообщества - ерники, а также является характерным элементом подлеска лиственничных лесов. Ерники имеют существенное ландшафтообразующее значение в Северном Забайкалье. По всей изученной территории распространены ерники кустарничковые, разнотравные, зеленомошные и осоковые. Ерники кочкарные и редкопокровные встречаются в северной части Витимского плоскогорья. Ерники кобрезиевые и дриадовые встречены только на доломитовых холмах в окрестностях п. Багдарин.

Среди лиственничных лесов с подлеском из Betula fruticosa широко распространены лиственничники кустарничковые и менее -лиственничники разнотравные. Лиственничники моховые и редкопокровные имеют ограниченное распространение.

2. В. fruticosa имеет одну жизненную форму - геоксильный вегетативно неподвижный куст, формирующийся к концу виргинильного возрастного состояния,

В онтогенезе Betula fruticosa выделено 10 возрастных состояний, соответствующих 4 периодам жизненного цикла. Тип онтогенеза -завершенный с длительным генеративным периодом, имеющий 3 пути развития: 1-ый путь - завершенный, нолночленный; 2-ой путь -

завершенный, неполночленный и 3-ий путь - завершенный, неполночленный, ускоренный.

В неблагоприятных эколого-ценотических условиях развиваются особи с низким уровнем жизненности, которые, начиная с имматурного или виргинильного возрастного состояния, переходят в квазисенильное.

3. В качестве регулятора численности, возрастной структуры ценопопуляций ВеЦйа йгШсоБа и ее семенной продуктивности выступают экологические и фита ценот нчсские условия. В ерниках характер возрастных спектров в большей степени зависит от экологических условий, тогда как в лиственничниках возрастной состав ценопопуляций В. йийсоБа находится в зависимости как от экологических условий, так и от древесного яруса.

4. Плотность ценопопуляций В. Гшисо<;а в ерниках довольно высокая, а в большинстве лиственничников - небольшая. По характеру возрастных спектров в ерниках ценопопуляций различаются на мономодальные и бимодальные. Возрастные спектры в лиственничниках в основном мономодальные правосторонние. Большинство ерниковых ценопопуляций относятся к нормальным, от молодых до старых. Большинство ценопопуляций в лиственничниках - зрелые нормальные, кроме ценопопуляций нарушенных лиственничников, которые относятся к регрессивным. Семенная продуктивность и лабораторная всхожесть семян Ве1и1а йийсоБа в ерниках выше, чем в лиственничниках.

Почти все изученные ценопопуляций ВеШ1а йлШсоза, за исключением ценопопуляций сообществ, подверженных антропогенному воздействию, -дефинитивные.

5. Установлено несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов В. йтШсоза и ее ценопопуляций. Наиболее благоприятными для особей являются местообитания, приуроченные к вершинам и верхним частям склонов. Фитоценотический оптимум ценопопуляций проявляется в местообитаниях, приуроченных к средней части склонов.

По своим потенциям В. ГпШсоэа - конкурентный вид. однако, в различных эколого-ценотических условиях на "Внтнмском плоскогорье ее позиции различны, что находит отражение в формировании здесь двух типов стратегий. В лесных сообществах она является фитоценотическим патентом, а в ерниках - фитоценотическим виоленгом.

6. Экологическая пластичность вида благоприятствовала усилению его роли в растительном покрове региона. Это обеспечило большое ландшафтообразующее значение В. Гги!1соза на Вигимском плоскогорье и широкое распространения в лесах Северного Забайкалья.

7. Ерники на Витимском плоскогорье подвержены следующим видам антропогенных воздействий: полностью их разрушающие, временно

нарушающие, вызывающие деструктивные тенденции. К охране предлагаются ерники кустарничковые, имеющие значение для стабилизации природных процессов, а также ерники дриадовые и кобрезиевые, как редкие и наиболее специфические сообщества среди ерников Витимского плоскогорья.

Сппсок работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Сэкулич И.Р. Семенная продуктивность В etui a fruticosa Pall, в Северном Забайкалье // Биологические ресурсы и проблемы эколопш Сибири: тез. докл. III региональной конф. молодых ученых, Улан-Удэ, март 1990 г.- Улан-Удэ, 1990,- С. 12-13.

2. Сэкулич И.Р. Структура надземной биомассы Betula fruticosa Pall, на Витимском плоскогорье (Забайкалье) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: тез. докл. конф - Томск, 1995 - С. 125-126.

3. Сэкулич И.Р. Возрастной состав ценоиопуляций березы кустарниковой (Betula .fruticosa Pall.) на Витимском плоскогорье (Забайкалье) // Тр. первой Всеросийской конференции по ботаническому ресурсоведению- Санкт-Петербург, 1996 - С. 103-104.

4. Сэкулич И.Р., Буинова М.Г., Бадмаева Н.К. Анатомия листа Betuia fruticosa Pall, в онтогенезе // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Бородина).- Санкт-Петербург, 1997 - С. 127-128.

5. Сэкулич И.Р. Характеристика ценопопуляций Betula fruticosa Pall, на Витимском плоскогорье (Северное Забайкалье) // Материалы междунар. конф. «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья»,- Чита, 1997,- С. 225-226.

6. Сэкулич И.Р., Аненхоков O.A. Ерники верхней части бассейна р. Витим // Материалы региональной науч. конф., посвящ. памяти М.А. Рещикова «Исследования флоры и растительности Забайкалья»,-Улан-Удэ, 1998 - С. 64-67.

7. Сэкулич И.Р. Возрастные состояния Betula fruticosa Pall. // Вестник БГУ. Сер. 2: Биология,- Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998 - Вып. 1,- С. 138-145.

8. Sekulich I.R., Anenkhonov O.A. Adaptive Strategy of Betula fruticosa Pall, in Cryolitozone within Vitimskoye Upland, East Sibiria Ч Vegetation and Climate 42nd Annual Symposium of the IAVS (Bilbao, Spain).-Vitoria-Gasteiz: Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco, 1999-P. 127.

9. Сэкулич И.Р. Стратегия Betula fruticosa Pall, на Витимском плоскогорье // Материалы межд. конф. «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона».- Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999,- С. 50-51.

10. Сэкулич И.Р. Формирование жизненной формы Bctula fruticosa Pall, в онтогенезе // Материалы VI между нар. конф. по морфологии

растений посвягц. памяти И.Г. иТ.И. Серебряковых, Москва, 1999.

• _.....-■

¿Г. L с/

Формат 60x84 1/16. Бумага писчая. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100. Заказ № 195.

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сэкулич, Ирина Романовна

Введение

Глава 1. Природные условия Витимского плоскогорья 7 1.1 Географическое положение, рельеф и геологическое строение Витимского плоскогорья

1.2. Климат.

1.3. Гидрография.

1.4. Геокриология

1.5. Почвы

1.6. Растительность

Глава 2. Фитоценотическая приуроченность Ве1:и1а Ггийсоэа

Глава 3. Онтогенез н жизненная форма ВеШ1а йчикова

Глава 4. Характеристика ценопопуляций ВеШ1а 1*пйко8а

4.1. Возрастная структура

4.1.1. Численность и возрастная структура ценопопуляций ВеШ1а йпйсоБа в ерниках

4.1.2. Численность и возрастная структура ценопопуляций ВеШ1а йгийсоБа в лиственничных лесах

4.2. Семенная продуктивность

Глава 5. Эколого-ценотический оптимум и жизненная стратегия

ВеШ1а йийсова на Витимском плоскогорье

Глава 6. Экологическая оценка состояния ерников Витимского плоскогорья и вопросы их охраны

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности, ценотическая роль и жизненная стратегия Betula fruticosa Pall на Витимском плоскогорье"

Актуальность темы. Интенсивное промышленное и сельскохозяйственное освоение земель Витимского плоскогорья оказывает все более заметное влияние, нередко негативное, на природную среду.

Малая устойчивость и низкая регенерационная способность экологических систем северных районов делают их особенно чувствительными к воздействиям деятельности человека. В связи с этим, в настоящее время большую актуальность приобрели исследования, направленные на установление сложных взаимосвязей, существующих в северных экосистемах, на выявление основных элементов, обеспечивающих их устойчивость и восстановление при нарушениях, а также факторов, способствующих их стабильности.

Своеобразие физико-географических условий Витимского плоскогорья, расположенного в криолитозоне, определило состав и структуру растительного покрова. Наиболее широко распространены здесь лиственничные леса и ерники. Ландшафтообразующее значение ерников является характерной чертой плоскогорья (Рещиков, 1958; Типы местности ., 1959; Мухина, 1965; Ландшафты юга ., 1977; Осипов,1998). Преобладающая площадь их занята сообществами, в которых доминантом является Betula fruticosa Pall. Вместе с тем, этот вид является одним из наиболее постоянных в подлеске лиственничных лесов, и такие леса также широко распространены на плоскогорье.

Несмотря на то, что исследование растительности Северного Забайкалья, в том числе и ерников, ведется со времен работ Переселенческого управления (Короткий, 1916), степень их изученности до сих пор остается слабой. Особенно это касается вопросов, связанных с изучением эколого-ценотических и эколого-биологических особенностей растений-эдификаторов. 4

Объектом наших исследований является Betula fruticosa Pall. (Betulaceae) - основной ценозообразующий вид ерников Витимского плоскогорья. Необходимо отметить, что систематика В. fruticosa Pall. s.l., как и рода Betula L. в целом, до конца не разработана. В нашей работе не ставилась задача таксономического изучения ценопопуляций этого вида. В качестве основы для исследований нами приняты объем таксонов и внутривидовая систематика В. fruticosa, предложенные М.А. Шембергом (1982). Согласно М.А. Шембергу, на территории Витимского плоскогорья произрастает В. fruticosa Pall. subsp. montana M. Schernberg. Соответственно, изученные нами ценопопуляции мы рассматривали как относящиеся к данному подвиду. В работе для краткости подвидовое название опускается.

К настоящему времени были практически не изучены особенности экологии и биологии вида, полностью отсутствуют сведения о популяционно-онтогенетической структуре, состояния вида в сообществе и его адаптивной стратегии к условиям существования. Это необходимо для более глубокого понимания особенностей функционирования сообществ, эдификатором которых является В. fruticosa, прогнозов их устойчивости и развития, особенно при интенсификации антропогенного влияния.

Эти исследования важны не только в теоретическом, но и в практическом отношении, так как позволяют дать оценку рационального использования растительных ресурсов и разработать концепцию охраны растительного покрова в районах, где имеет место сплошное распространение многолетней мерзлоты.

Цель работы - изучить эколого-биологические особенности и жизненную стратегию Betula fruticosa Pall. в зависимости от эколого-ценотических условий существования. 5

В связи с эти, были поставлены следующие задачи:

1. Выявить эколого-ценотическую приуроченность В. fruticosa на Витимском плоскогорье.

2. Изучить онтогенез и выделить возрастные состояния.

3. Изучить численность и возрастную структуру ценопопуляций вида в различных условиях обитания.

4. Определить эколого-фитоценотический оптимум вида, его потенции и жизненную стратегию.

Материал и методы исследования. Полевые исследования проводились в 1989-1997 гг. в различных районах Витимского плоскогорья. Сбор и обработка полевого материала проводилась по общепринятым в геоботанике и ценопопуляционно-онтогенетических исследованиях методам (Полевая геоботаника ., 1964; Ценопопуляции растений ., 1976, 1977, 1988; Изучение .,1986; Диагнозы и ключи ., 1989). Онтогенез описан на основе анализа 130 особей. Возрастная структура ценопопуляций изучалась на 120 пробных площадках размером 1 и 100 м . При учете семенной продуктивности было обследовано 250 особей. Всего было сделано 85 геоботанических описаний, собран гербарный материал в количестве более 300 листов.

Названия растений в работе даны в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

Статистическая обработка данных по морфологическим параметрам, возрастной структуре, семенной продуктивности проводилась по Г.Ф. Лакину (1980) и Г.Н. Зайцеву (1990) с помощью пакетов прикладных статистических программ "Stadia" и "Excel.97". Коэффициент различия t > 3,2 при уровне достоверности 0,95 указывает на существование достоверных различий исследуемых признаков.

Научная новизна. Впервые изучены фитоценотическая приуроченность, анатомическая структура, онтогенез, возрастная 6 структура ценопопуляций, семенная продуктивность Betula fruticosa и способы поддержания устойчивости ценопопуляций в различных эколого-фитоценотических условиях. Впервые выявлены экологический и фитоценотический оптимумы В. fruticosa, ее потенции и жизненная стратегия в условиях криолитозоны Северного Забайкалья.

Практическое значение. Результаты исследований позволят прогнозировать поведение вида при воздействии антропогенных факторов, могут быть использованы для разработки мер по рациональному использованию растительных ресурсов, послужат научной основой для проведения экологического мониторинга и разработки концепции охраны растительного покрова в северных районах Забайкалья.

Апробация. Материал диссертации обсуждался на заседании, посвященном 25-летию Бурятского отделения ВБО (Улан-Удэ, 1991); региональных конференциях «Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири» (Улан-Удэ, 1990) и «Исследования флоры и растительности Забайкалья» (Улан-Удэ, 1997); на международных научных конференциях «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997), «Разнообразие растительного покрова Байкальского рагиона» (Улан-Удэ, 1999); на симпозиуме International Association for Végétation Science "Végétation and Climate" (Spain, Bilbao, 1999).

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Автор выражает искреннюю благодарность за поддержку и неоценимую помощь в сборе материала и его обработке Н.Н. Лащинскому, В.М. Корсунову, О.А. Аненхонову, К.И. Осипову, В.А. Вторушину, Н.Н. Пигаревой, Т.Д. Пыхаловой, М.Г. Буиновой, Н.К.Бадмаевой, Д.Я. Тубановой. 7

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сэкулич, Ирина Романовна

121 Выводы

1. Betula fruticosa Pall, на Витимском плоскогорье формирует сообщества - ерники, а также является характерным элементом подлеска лиственничных лесов. Ерники имеют существенное ландшафтообразующее значение в Северном Забайкалье. По всей изученной территории распространены ерники кустарничковые, разнотравные, зеленомошные и осоковые. Ерники кочкарные и редкопокровные встречаются в северной части Витимского плоскогорья. Ерники кобрезиевые и дриадовые встречены только на доломитовых холмах в окрестностях п. Багдарин.

Среди лиственничных лесов с подлеском из Betula fruticosa широко распространены лиственничники кустарничковые и менее -лиственничники разнотравные. Лиственничники моховые и редкопокровные имеют ограниченное распространение.

2. В. fruticosa имеет одну жизненную форму - геоксильный вегетативно неподвижный куст, формирующийся к концу виргинильного возрастного состояния.

В онтогенезе Betula fruticosa выделено 10 возрастных состояний, соответствующих 4 периодам жизненного цикла. Тип онтогенеза -завершенный с длительным генеративным периодом, имеющий 3 пути развития: 1-ый путь - завершенный, полночленный; 2-ой путь -завершенный, неполночленный и 3-ий путь - завершенный, неполночленный, ускоренный.

В неблагоприятных эколого-ценотических условиях развиваются особи с низким уровнем жизненности, которые, начиная с имматурного или виргинильного возрастного состояния, переходят в квазисенильное.

3. В качестве регулятора численности, возрастной структуры ценопопуляций Betula fruticosa и ее семенной продуктивности выступают

122 экологические и фитоценотические условия. В ерниках характер возрастных спектров в большей степени зависит от экологических условий, тогда как в лиственничниках возрастной состав ценопопуляций В. йписоБа находится в зависимости как от экологических условий, так и от древесного яруса.

4. Плотность ценопопуляций В. йпйсоза в ерниках довольно высокая, а в большинстве лиственничников - небольшая. По характеру возрастных спектров в ерниках ценопопуляции различаются на мономодальные и бимодальные. Возрастные спектры в лиственничниках в основном мономодальные правосторонние. Большинство ерниковых ценопопуляций относятся к нормальным, от молодых до старых. Большинство ценопопуляций в лиственничниках - зрелые нормальные, кроме ценопопуляций нарушенных лиственничников, которые относятся к регрессивным. Семенная продуктивность и лабораторная всхожесть семян ВеШ1а йпйсоБа в ерниках выше, чем в лиственничниках.

Почти все изученные ценопопуляции ВеШ1а йтйюоБа, за исключением ценопопуляций сообществ, подверженных антропогенному воздействию, -дефинитивные.

5. Установлено несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов В. йийсоБа и ее ценопопуляций. Наиболее благоприятными для особей являются местообитания, приуроченные к вершинам и верхним частям склонов. Фитоценотический оптимум ценопопуляций проявляется в местообитаниях, приуроченных к средней части склонов.

По своим потенциям В. йгийсоБа - конкурентный вид, однако, в различных эколого-ценотических условиях на Витимском плоскогорье ее позиции различны, что находит отражение в формировании здесь двух типов стратегий. В лесных сообществах она является фитоценотическим патиентом, а в ерниках - фитоценотическим виолентом.

123

6. Экологическая пластичность вида благоприятствовала усилению его роли в растительном покрове региона. Это обеспечило большое ландшафтообразующее значение В. бпйсоБа на Витимском плоскогорье и широкое распространение в лесах Северного Забайкалья.

7. Ерники на Витимском плоскогорье подвержены следующим видам антропогенных воздействий: полностью их разрушающие, временно нарушающие, вызывающие деструктивные тенденции. К охране предлагаются ерники кустарничковые, имеющие значение для стабилизации природных процессов, а также ерники дриадовые и кобрезиевые, как редкие и наиболее специфические сообщества среди ерников Витимского плоскогорья.

124

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сэкулич, Ирина Романовна, Улан-Удэ

1. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод-Л.: Наука, 1986.-392 с.

2. Бакшаева М.А. Температура воздуха и ветровой режим // Атлас Забайкалья,- М Иркутск: ГУГК, 1967,- С. 30-31.

3. Бакшаева М.А. Вегетационный период // Атлас Забайкалья. М.Иркутск: ГУГК, 1967,- С. 39.

4. Бахматова М.П. Влияние экологических условий на ценопопуляции чемерицы Лобеля (Veratrum lobelianum Bernh.) // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений М.: Наука, 1982. С. 86-90.

5. Бачурин Г.В., Вавилова В.А. Речной сток // Атлас Забайкалья. М.Иркутск: ГУГК, 1967,- С. 50-51.

6. Бузыкин А.И. Леса Бурятской АССР // Леса СССР. Т.4.- Москва: Наука, 1969,-С. 388-437.

7. Былова A.M. Большой жизненный цикл свербиги // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом М.: Изд-во МГПИ, 1974.-152 с.

8. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы,- 1973,- Т. 9,- С. 287-296.

9. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн,- 1974,- Т. 59, № 6,- С. 826-831.

10. Васеева Г.Л., Колдышева Р.Я., Орлова Л.М. Распространение многолетней мерзлоты // Атлас Забайкалья- М- Иркутск: ГУГК, 1967-С. 73.125

11. Воронцова Л.И. Мультиварнантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии 1978 - № 4 - С. 555-562.

12. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).- М.: Наука, 1976 С. 44-60.

13. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Ботан. журн 1979 - Т. 64, № 9- С. 1296-1311.

14. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири М.: Изд-во МГУ, 1962352 с.

15. Воскресенский С.С., Постоленко Г.А. Орографическая схема // Атлас Забайкалья,-М-Иркутск: ГУГК, 1967,-С. 12.

16. Вторушин В.А. Подзолоземы Северного Забайкалья // Почвенные ресурсы Забайкалья Новосибирск: Наука, 1989 - С. 22-41.

17. Вторушин В.А., Пигарева Н.Н. Криоморфные почвы: перспективы их эффективного использования Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1996 - 295 с.

18. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР.- М.-Л., 1935142 с.

19. Даль В.И. Толковый словарь живого великорусского языка- М.: Русский язык, 1978,- Т. 1 699 с.

20. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: Методические разработки для студентов биологических специальностей-М.: Изд-воМГПИ, 1989 105 с.

21. Добрецова Л.А. Ерниковые формации в бассейне Вилюя // Материалы по растительности Якутии Л., 1961.- С. 58-68.126

22. Дулепова Б.И., Уманская Н.В. Растительные сообщества Даурии, нуждающиеся в охране // Особенности растительного покрова Байкальской Сибири,-Иркутск, 1989,-С. 146-151.

23. Думитрашко Н.В. Геоморфология и палеогеография Байкальской горной области // Тр. Ин-та географии М., 1952 - Т. 55, Вып. 9 - 189с.

24. Егорова В.Н. Динамика ценопопуляционной структуры видов пойменных ценозов в связи с вопросами их охраны // Материалы междунар. науч. конф. «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона»,-Улан-Удэ, 1999,- С. 40-41.

25. Ендрихинский A.C. О денудационных процессах и новейшей тектонике северо-восточного района Витимского плоскогорья // Материалы по геологии и полезным ископаемым Бурятской АССР.- Улан-Удэ, 1965 С. 74-85.

26. Ендрихинский A.C. Витимское плоскогорье // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. -М.: Наука, 1974,- С. 210-244.

27. Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. JE: Наука, 1986,- 144 с.

28. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Подходы к сохранению фиторазнообразия пойменных луговых ценозов // Материалы междунар. науч. конф. «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона»,- Улан-Удэ, 1999,-С. 99-100.

29. Жижин Н.П., Кагало A.A. Структура ценопопуляций и особенности охраны березы низкой (Betula humilis Schrank) в заповеднике «Росточье» // Популяционные исследования растений в заповедниках М.: Наука, 1989-С. 88-104.

30. Жуков В.М. Климат Бурятской АССР Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, i960,- 187 с.127

31. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол.- 1983,- Т. 44, № 3,-С. 361-374.

32. Жукова Л.А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений // Вопросы онтогенеза растений. Межвузовский сборник Йошкар-Ола: Изд-во МарГу, 1988,- С. 3-14.

33. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений,- Йошкар-Ола, 1995,- 224 с.

34. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике М.: Наука, 1990,- 296 с.

35. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биолог-1985,- Т. 46, № 4,- С. 441-451.

36. Зильберштейн И.А., Бакшаева A.M. Образование устойчивого покрова // Атлас Забайкалья,- М,- Иркутск: ГУГК, 1967,- С. 37.

37. Зильберштейн И.А., Бакшаева A.M. Разрушение устойчивого снежного покрова // Атлас Забайкалья М - Иркутск: ГУГК, 1967- С. 38.

38. Иванов A.M. Структура и морфогенез куста Ribes nigrum (Grossulariaceae) из флоры Таджикистана // Ботан. журн,- 1991- Т. 76, № 9-С.1292-1297.

39. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций. Методические разработки для студентов биологических специальностей М.: Изд-во МГПИ, 1986,- 74 с.

40. Истомина И.И., Богомолова Н.Н. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников // Бюлл. МОИП.- 1991- Т. 96, Вып. 4,- С. 68-78.

41. Казарян В.О., Гаспарян А.Г. О причинах раннего прекращения роста и старения центральных осей у кустарников // Бюлл. МОИП Отд. биолог-1970.- Т. 75, Вып. 1,- С. 20-28.128

42. Климишин A.C. Структура ценопопуляций Luzula sylvatica (Juncaceae) в растительных сообществах Украинских Карпат // Ботан. журн 1985,- Т. 70, №8,-С 1031-1040.

43. Короткий М.Ф. Экспедиция на р. Мую // Предварительный отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в 1914 г.-Пб., 1916,-С. 181-217.

44. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника- JI.: АН СССР, 1964,-Т. 3,-С. 39-131.

45. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ JL: Наука, 1976313 с.

46. Крылова И.Л. О фитоценотическом оптимуме некоторых видов растений // Эколого-ценотические и географические особенности растений-М. Наука, 1983,- С. 121-134.

47. Кузенева О.Л. Род Betula L. // Флора СССР,- М.-Л., 1936,- Т. 5,-С. 269-305.

48. Кузьмин В.А. Почвы Предбайкалья и Северного Забайкалья-Новосибирск: Наука, 1988 175 с.

49. Куликов А.И., Дугаров В.И., Корсунов В.М. Мерзлотные почвы: экология, теплоэнергетика и прогноз продуктивности Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1997,-312 с.

50. Ландшафты юга Восточной Сибири: карта / Под ред. В.Б. Сочавы М.: ГУГК СССР, 1977.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов М.: Высшая школа, 1980 - 293 с.129

52. Лащинский H.H., Ревякина М.П. Онтогенез караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) на Салаире // Бюлл. МОИП.- Отд. биол 1986. Т. 91, Вып. 5,-С. 125-136.

53. Логачев H.A. Рельеф и геоморфологическое районирование // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья М.: Наука, 1974 - С. 10-15.

54. Любецкая А.К., Маркова Л.И. Гипсометрия // Атлас Забайкалья М.Иркутск: ГУГК, 1967,-С. 10-11.

55. Мазуренко М.Т. Онтогенез жимолости камчатской в оптимальных условиях произрастания // Бюлл. МОИП. Отд. биолог 1977 - Т. 82, Вып. 2,-С. 143-149.

56. Мазуренко М.Т. Онтогенез жимолости камчатской в условиях глубокого затенения // Бюлл. МОИП- Отд. биолог- 1978 Т. 83, Вып. 1С. 99-105.

57. Мазуренко М.Т. Онтогенез багульника стелющегося в различных экологических условиях // Экология 1981.- № 1.- С. 27-32.

58. Мазуренко М.Т. Онтогенез багульника подбелого Ledum hypoleucum Кот. (Ericaceae) // Бюлл. МОИП,- Отд. биолог,- 1985,- Т. 90, Вып. 3,- С. 7384.

59. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников-М.: Наука, 1977,- 159 с.

60. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. О жизненных формах стелющихся лесных растений // Ботан. журн 1978 - Т. 63, № 4 - С. 593-603.

61. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез).- М.: Наука, 1982 184 с.

62. Марков М.В. Общая геоботаника М.: Высш. шк., 1962 - 450 с.

63. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секций Albae и Nanae М.: Наука, 1987- 128 с.130

64. Мельничук H.JI. Геокриологические условия южной части Витимского плоскогорья // Геокриологические условия Забайкалья и Прибайкалья М.: Наука, 1967,- С. 70-77.

65. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биолог,- 1983,- Т. 44, № 5,- С. 603-611.

66. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы.-М.: Наука, 1978.-211 с.

67. Мухина JI.H. Витимское плоскогорье Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, 1965,- 135 с.

68. Недосеко О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой Salix pentandra L. // Бюлл. МОИП,- Отд. биолог 1994 - Т. 99, Вып. 5,-С. 105-118.

69. Некрасов И.А. Криолитозона Северо-Востока и Юга Сибири. и закономерности ее развития,- Якутск: Якутск, кн. изд-во, 1976.- 248 с.

70. Некрасов И.А., Соловьева JT.H. Геокриологические условия северной части Витимского плоскогорья // Геокриологические условия Забайкальского Севера,- М.: Наука, 1966,- С. 187-189.

71. Некрасов И.А., Заболотник С.И., Климовский И.В., Шасткевич Ю.Г. Многолетнемерзлые горные породы Станового нагорья и Витимского плоскогорья-М.: Наука, 1967 167 с.

72. Ногина H.A. Почвенный покров Витимского плоскогорья // Вопросы генезиса и географии почв М.: Изд-во АН СССР, 1957,- С. 128-164.

73. Ногина H.A. Почвы Забайкалья,- М.: Наука, 1964.-314 с.

74. Ногина H.A., Уфимцева К.А., Булгадаев В.А. и др. Почвообразующие породы. Почвенно-географическое районирование // Атлас Забайкалья,- М.Иркутск: ГУГК, 1967,- С. 57.131

75. НоринБ.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение.-М.-Л.: Наука, 1958,-Вып. З.-С. 154-244.

76. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятий «партикуляция» и вегетативное размножение // Бюлл. МОИП.- Отд. биолог,- 1973 Т. 78, Вып. 5,-С. 107-120.

77. Огуреева Г.Н. Распространение и классификация ерников юга Дальнего Востока // Материалы Ш научного совещания географов Сибири и Дальнего Востока-Иркутск, 1966-Вып. 5-С. 32-34.

78. Огуреева Г.Н. Очерк ерников южной части Советского Дальнего Востока //Бюлл. МОИП,- Отд. биол,- 1968,- Т. 73, Вып. 3,- С. 97-107.

79. Одум Ю. Экология,- М.: Мир, 1986,- Т. 1,- 328 е., Т. 2,- 376 с.

80. Осипов К.И. Луга Северного Забайкалья Новосибирск: Наука, 1985136 с.

81. Осипов К.И. Луга Витимского плоскогорья // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование- Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991,-С. 3-33.

82. Павловский Е.В., Хренов П.М., Беличенко В.Г. Древние толщи Баргузино-Витимского района Забайкалья // Вопросы геологии Азии М.: Изд-во АН СССР, 1954,- С. 629-648.

83. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений // Ботан. журн 1961- Т. 46 - С. 1615-1626.132

84. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье).-Новосибирск: Наука, 1985 145 с.

85. Полевая геоботаника M.-JL: Наука, 1964 - Т. III - 530 с.

86. Полозова Т.Г. Семенное возобновление Betula nana L. в лесотундре Болынеземельской тундры // Ботан.журн- 1962 Т. 47, № 9 - С. 1370-1375.

87. Полозова Т.Г. К биологии и экологии карликовой березки (Betula nana L.) в Восточноевропейской лесотундре // Приспособление растений Арктики к условиям среды- M.-JI.: Наука, 1966 С. 166-225.

88. Похабова O.A. Структура ценопопуляций и морфологические особенности Thalictrum minus L. разной эколого-фитоценотической приуроченности в Южном Прибайкалье // Растительные ресурсы- 1992Т. 28, Вып. 2,-С. 14-20.

89. Прозоровский A.B. Изучение биоценотических взаимоотношений между травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типов // Сов. бот,- 1940,- № 5-6,- С. 302-316.

90. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботан. журн 1945 - Т. 30, № 4 - С. 524-530.

91. Работнов T.Ä. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР- Сер. 3. Геоботаника- 1950а-Вып. 6.- С. 7-204.

92. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники 19506 - Т. 1- С. 465-483.

93. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника M.-JI.: Изд-во АН СССР, I960,-Т. 2,-С. 249-332.

94. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника M.-JI.: Наука, 1964 - Т. 3 - С. 132-208.133

95. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биолог,- 1969,- Т. 74, Вып. 1,- С. 141-149.

96. Работнов Т.А. Луговедение М.: Изд-во МГУ, 1974 - 384 с.

97. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биолог 1975,- Т. 80, Вып. 2,-С. 5-17.

98. Работнов Т.А. Фитоценология-М.: Изд-во МГУ, 1978 383 с.

99. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биолог 1980Т. 85, Вып. З.-С. 34-58.

100. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. бот,- 1935,-№ 4,- С. 25-41.

101. Ревякина М.П. Возрастная структура ценопопуляций караганы древовидной в караганниках Салаирского кряжа // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1987,- С. 115-120.

102. Ревякина М.П. Биоморфология и ценотическая роль караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) на Салаирском кряже: Автореф. дис. .канд. биол. наук-Новосибирск, 1988 16 с.

103. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР,- Улан-Удэ, 1958,- 94 с.

104. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ // Бюлл. МОИП. Отд. биолог,- 1966,- Т. 71, Вып. 1- С.84-94.

105. Салоп Л.И. Геология Байкальской горной области М.: Недра, 1964Т. 1.-515 с.134

106. Серебряков И.Г. К вопросу о детерминации световой структуры листа // Бюлл. МОИП. Отд. биолог,- 1946,- Т. 51, Вып. 3-С. 89-98.

107. Серебряков И.Г. Некоторые данные по истории развития листьев черемухи и липы // Вестник МГУ 1947- Вып. 7 - С. 105-117.

108. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений М.: Высшая школа, 1962,- 378 с.

109. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника-JI.: Наука, 1964- Т. З.-С. 146-205.

110. Серебряков И.Г., Доманская Н.П., Родман JI.C. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника // Бюлл. МОИП. Отд. биолог,- 1954,- Вып. 2,- С. 57-70.

111. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколистных лесов.-М.: Наука, 1987,- 207 с.

112. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).-М.: Наука, 1976 С. 14-43.

113. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журн. общ. биологии,- 1984,- Т. 45, № 2,- С. 216-362.

114. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Дробышева Т.И. Ценопопуляционный анализ и прогнозы развития дубово-грабовых лесов Украины // Журн. общ. биологии,- 1987,- Т. 48, № 2,- С. 200-214.

115. Соловьева Л.Н. Морфология криолитозоны Саяно-Байкальской области-Новосибирск: Наука, 1976 126 с.

116. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока Т.8: Березовые -Рясковые,- СПб.: Наука, 1996,- 383 с.135

117. Справочник по климату СССР- JL: Гидрометеоиздат, 1966 Вып. 23: Бурятская АССР и Читинская обл.- Часть II. Температура воздуха и почвы,-320 с.

118. Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Ботан.журн,- 1983 Т.68, N 11- С. 1574-1582.

119. Столярчук И.С. Густота речной сети // Атлас Забайкалья- М.Иркутск: ГУГК, 1967,- С. 49.

120. Строкова Н.П. Возрастные спектры, численность и уровень жизненности ценопопуляций Sanguisorba officinalis L. в условиях горнолесной зоны Южного Урала // Биология, экология взаимоотношения ценопопуляций растений-М.: Наука, 1982. С. 108-111.

121. Сукачев В.Н. К систематике сибирских берез Тр. Ботан. музея АН СССР, 1911, № 8,- С. 203-227.

122. Суходровский B.JI. Мигрирующие термокарстовые озера Витимского плоскогорья // Изв. АН СССР,- Сер. географ,- 1960,- № 6. С. 79-84.

123. Сэкулич И.Р. Семенная продуктивность Betula fruticosa Pall. в Северном Забайкалье // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири: Тез. докл. III региональной конф. молодых ученых.- Улан-Удэ, 1990.- С. 12-13.

124. Сэкулич И.Р., Буинова М.Г., Бадмаева Н.К. Анатомия листа Betula fruticosa в онтогенезе // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений,- СПб.: Диада, 1997,- С. 127.136

125. Сэкулич И.Р., Аненхонов O.A. Ерники верхней части бассейна р. Витим // Исследования флоры и растительности Забайкалья: Материалы регион, научн. конф,— Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998,- С. 64-67.

126. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР М.: АН СССР, 1959,-218 с.

127. Трулевич Н.В. Изучение возрастного состава популяций растений злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности // Вопросы географии,- М.: Географгиз, 1960а,- Сб. 48,- С. 202-222.

128. Трулевич Н.В. Строение куста и состав популяции полыни тянынанской в ряду пастбищной дигрессии // Учен. зап. МГПИ им. Ленина-19606,-Вып. 4,-С. 107-129.

129. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки.- 1975,- № 2-С. 7-34.

130. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношенияМ.: Наука, 1977,-С. 8-20.

131. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биолог,-1969,-Т. 74, Вып. 1.-С. 119-134.

132. Федорова Р.В., Комарова М.С., Минко О.О., Шофман И.Л. Основные этапы развития растительности на Витимском плоскогорье в антропогене // Бюлл. МОИП. Отд. биол,- 1968,- Т. 73, Вып. 2,- С. 110-122.

133. Флоренсов H.A. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья-М.-Л.: Изд-во АН СССР, i960,- 257 с.

134. Флоренсов H.A., Олюнин В.Н. Рельеф и геологическое строение // Предбайкалье И Забайкалье М.: Наука, 1965 - С. 23-90.137

135. Фролова M.B. К характеристике ерниковых формаций Прибайкалья // Сборник кратких сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению-Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1964-С. 173-176.

136. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).- М.: Наука,1976,-216 с.

137. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения,- М.: Наука,1977,-134 с.

138. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др.- М.: Наука, 1988 184 с.

139. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР).- СПб.: Мир и семья, 1995- 992 с.

140. Шахов A.A. Экологическая и фитоценотическая области солончакового фитоценоза // Бюлл. МОИП,- Отд. биолог,- 1945,- Т. 50, № 3, 4,- С. 120-127.

141. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Веста. АН СССР,- 1976,- №> 2,- С. 61-72.

142. Шемберг М.А. Семейство Betulaceae // Флора Сибири Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1992-Т. 5: Salicaceae-Amaranthaceae-С. 61-69.

143. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении // Журн. общ. биолог- 1942 Т. 3, № 5-6-С.331-361.

144. Шилов М.П. Экофонд, генофонд, ценофонд // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем: Материалы I Всесоюз. конф.по охране редких сообществ М., 1982- С. 1618.

145. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Тр. Монг. Комиссии М.-Л., 1950 - Вып. 39 - С. 1224.138

146. Grime J.P. Interpretation of small-scale patterns in the distribution of plant species in space and time // Struct, and func. of plant. Amsterdam, Oxford, N.Y., 1978,-P. 101-124.

147. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes N.Y., 1979 - 222 p.

148. Harper J.L. Population biology of plants L., N.Y.: Acad. Press, 1992892 p.

149. MacArtur R.H., Wilson E.D. The theory of island biogeography- Princeton, N.Y.: Princeton Univ. press, 1967- 203 p.

150. Pianka E.R. On r- and k-selection // Amer. Natur- 1970- Vol. 140-P. 592-597.

151. Putwain P.D., Harper J.L. Studies in the dynamics of plant populations. III. The influence of associated species on populations of Rumex acetosella L. and R. acetosaL. in grassland// J. Ecol.- 1970,- Vol. 58, № l.-P. 275-298.

152. Whittaker R.H. The design and stability of plant communities // Unifying concepts in ecology Hague: Wageningen, 1975 - P. 169-181.139