Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мохообразные как компонент растительного покрова Салаирского кряжа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Мохообразные как компонент растительного покрова Салаирского кряжа"

На правах рукописи УДК 582.32:581.55(571.14/17)

Писаренко Ольга Юрьевна

МОХООБРАЗНЫЕ КАК КОМПОНЕНТ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА САЛАИРСКОГО КРЯЖА.

03.00.05 - "БОТАНИКА"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

4<г

Новосибирск-1997

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук H.H. Лащинский.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Т.А. Сафонова

кандидат биологических наук Е.Я. Мульдияров

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова

Защита состоится 1997 г. /3" часов

на заседании диссертационного совета Д.002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН.

Адрес: 630090, Новосибирск-90, Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " 2. " _ 1997 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ .ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

• АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Из каждых шести- видов высших растений, произрастающих в Сибири, один является листостебельным или печеночным мхом • (Бардунов, 1992). Иногда выступая эдификаторами фитоценозов,- иногда занимая более скромное место, мохообразные принимают участие в сложении практически всех растительных сообществ Сибири. Учет мохообразных важен при классификации растительных сообществ, необходим - при изучении их организации и жизни. Однако сегодня мохообразные остаются наименее изученной группой высших растений. Для многих регионов бриологические данные вовсе отсутствуют. Одним из "белых пятен" в бриологическом отношении является Салаирский кряж. На территории Салаирского кряжа с 1972 года коллективом лаборатории популяционной экологии растений ЦСБС СО РАН ведутся комплексные эколого-ценотические. исследования. Выявлен таксономический состав сосудистых растений (Лащинский, Лащинская, 1993), водорослей (Сафонова, 1993), грибов и лишайников (Перова, Седельникова, 1993). Отсутствие сведений по мохообразным (к началу моей работы имелись лишь данные C.B. Гудошникова (1986) о 49 видах листостебельных мхов, характерных для черневых лесов) тормозило изучение организации растительных сообществ кряжа.

ЦЕЛЬ работы - выявить и описать бриокомпонент растительного ■

покрова Салаирского кряжа.

ЗАДАЧИ: 1.Выявить состав бриофлоры Салаира; 2.Выяснить место бриофлоры Салаира в ряду других бриофлор; 3.Выявить структуру бриофлоры; 4. Выяснить эколого-ценотическую приуроченность мохообразных на Салаире; 5. Определить (на основе анализа литературы) статус моховых группировок и выбрать методы их изучения; 6. Выявить характерные моховые группировки основных типов растительных сообществ кряжа.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ: 1)Бриофлора Салаира является типичной бриофлорой равнинных территорий умеренной зоны континентальной Евразии и занимает промежуточное положение между бриофлорами лесостепных и таежных областей. 2) Основные типы растительных сообществ Салаира различаются по бриологическим характеристикам: видовому составу мохообразных, таксономическим и географическим структурам ценофлор,

постоянству встречаемости видов. 3) В растительности Салаирского кряжа дифференцирующее значение имеет не столько факт присутствия-отсутствия, сколько постоянство встречаемости видов мохообразных. Наибольшей разрешающей способностью обладают моховые синузии (являющиеся отражением сочетаний и соотношений видов)

НАУЧНАЯ НОВИЗНА: Впервые проведена инвентаризация бриофлоры Салаирского кряжа и составлен конспект бриофлоры. Составлена детальная бриологическая характеристика основных типов растительных сообществ кряжа с указанием постоянства встречаемости видов мхов и их субстратной приуроченности. Для черневых пихтово-осиновых и мезофильных березово-сосновых лесов Салаира выявлены характерные моховые синузии. Выявлена дифференцирующая способность мохообразных в растительных сообществах при учете различных показателей: видового состава, постоянства встречаемости, сочетаний и соотношений видов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ: Полученные материалы могут быть использованы при классификации и флороценогенетических исследованиях растительности кряжа, а данные о разрешающей способности видового состава, постоянства встречаемости, сочетаний и соотношений видов мхов могут быть использованы при проведении классификации растительности других территорий. Информация о распространении видов мхов на Салаире может быть использована при планировании природоохранных мероприятий. Так, на основании материалов работы, на скальных выходах в долине р.Бердь был организован бриологический памятник природы "Бердские скалы".

АПРОБАЦИЯ. Материалы диссертации докладывались на семинарах лаборатории популяционной экологии растений ЦСБС СО РАН в 1994-1996 гг., на научной годичной сессии ЦСБС СО РАН в 1995 г., на региональной конференции "Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда" в Барнауле в 1995 г., на заседании бриологического рабочего совещания конференции "Флора России" в Санкт-Петербурге в 1996 г.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. В' основу диссертации легли материалы, собиравшиеся в 1992-1996 гг. Бриологическое обследование велось параллельно с геоботаническим обследованием кряжа, проводимым сотрудниками лаборатории.

В основных типах растительных сообществ кряжа на площади' геоботанических описаний в 3-5 кратной повторяемости выполнялись бриоописания типичных участков основных экотопов (почва, валеж, основания и стволы деревьев всех пород и др.). Дополнительно обследовались нетипичные; чем-либо примечательные участки сообществ. Каждое бриоописание сопровождалось гербарным сбором дернинок мохообразных. В среднем, для каждого типа растительных сообществ, бриофлористическое обследование сопровождало не менее 20 геоботанических описаний, выполненных в разных точках Салаирского кряжа. Всего выполнено около 1300 бриоописаний и собрано около 1500 пакетов мохообразных. Полученные массивы описаний обрабатывались методом табличной сортировки по Браун-Бланке с использованием Интегрированной Ботанической Информационной Системы (IBIS) (автор программы А.А.Зверев, Институт биологии и биофизики, г. Томск). На основании результатов обработки были составлены бриологические характеристики основных типов растительных сообществ кряжа. При изучении моховых группировок использовалось сочетание синузиального подхода и методов эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Объем семейств, родов и видов листостебельных мхов в работе принят в соответствии со "Списком мхов территории бывшего СССР" (Игнатов, Афонина, 1992), печеночных - в соответствии со "Списком печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР" (Константинова, Потемкин, Шляков, 1992).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложений. Изложена на 174 страницах, иллюстрирована 1 рисунком и 55 таблицами. Список литературы содержит 161 работу, из них 17 -иностранных.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ САЛАИРСКОГО КРЯЖА.

Салаирский кряж является северо-западным отрогом Алтае-Саянской горной системы и представляет собой невысокий слаборасчлененный пенеплен, обращенный приподнятой выпуклой стороной к северо-востоку. Поверхность его имеет приблизительно равную высоту 400-450 м. над ур.м. Площадь кряжа 22,5 тыс. кв. км., при протяженности 300 км. (Рихтер, 1963). Кристаллический фундамент кряжа на большей части его территории перекрыт мощным чехлом карбонатных лессовидных суглинков. Современный рельеф

Салаира' имеет эрозионное происхождение (Зятькова, 1977): сложно ветвящиеся увалы разделены долинами и логами. По долинам рек встречаются обнажения кварцитов, сиенитов, гранитов, известняков. Нередки комплексные обнажения. Кряж расположен .в пределах лесостепной климатической зоны. Климат континентальный. Среднегодовая температура воздуха колеблется от -2,1 до 2,3 С. Среднегодовое количество осадков составляет до 800 мм. на пологом западном макросклоне кряжа и около 400 мм. на восточном.

В растительности кряжа выделяют два подпояса: подпояс черневых пихтово-осиновых лесов, покрывающих пологие водораздельные пространства кряжа; и подпояс березово-сосновых лесов,-наиболее распространенных на восточном макросклоне кряжа. По периферии кряжа произрастают березовые леса, сходные по флористическому составу с березовыми колками лесостепи. В долинах рек и ручьев в условиях плохого дренажа развиваются сообщества гигрофильного ряда. Наиболее обычны гигрофильные березовые леса, иногда встречаются гигрофильные еловые леса. Развитые болотные сообщества очень редки на территории кряжа и представлены небольшими изолированными массивами низинных и переходных болот. На вершинах сопок и крутых склонах преимущественно южной экспозиции при близком залегании скальных пород развиваются степные сообщества.

Глава 2. БРИОФЛОРА САЛАИРСКОГО КРЯЖА.

В результате проведенных исследований и учета литературных данных в бриофлоре Салаирского кряжа выявлено 239 видов мохообразных. Из них 204 вида листостебельных мхов, относящихся к 106 родам' и 3.8 семействам; и 35 видов печеночных мхов, относящихся к 26 родам и 20 семействам. Флористический анализ проводился только для листостебельных мхов.

Ведущие семейства: Amblystegiaceae (21 вид; составляет 10,3% бриофлоры), Dicranaceae (19 видов; 9,3%), Brachytheciaceae (18; 8,8%), Pottiaceae (15; 7,4%), Bryaceae, Hypnaceae и Mniaceae (по 14 видов; по 6,7%), Sphagnaceae и Grimmiaceae (по 9 видов; по 4,4%), Polytrichaceae (8 видов; 3,9%). В целом на долю этих десяти семейств приходится 69,1% видового богатства флоры листостебельных мхов кряжа. Наиболее крупные роды Brachythecium - 11 видов; Sphagnum - 9 видов; Bryum и Dicranum - по 8 видов; Orthotrichum и Plagiomnium - по 6 видов. По одному виду представлено у 71 рода. Родовой

коэффициент 1,9. Подавляющее большинство видов распространены по всей Голарктике.

Для выяснения места бриофлоры Салаира в ряду других бриофлор проведено сравнение таксономических структур и количественных показателей бриофлор Томской области (Мульдияров, 1990), Татарии (Арискина, 1978), Башкирии (Игнатова, Игнатов, 1993), Среднего Урала (Игнатова, Игнатов, Безгодов, 1995), Алтая (Бардунов, 1974; Игнатов, 1994), Саян (Бардунов, 1974), центральной части Южной Сибири (Васильев, 1995), Хамар-Дабана (Казановский, 1992), Московской области (Игнатов, Игнатова, 1990), бассейна Среднего Дона (Хмелев, Попова, 1988), северо-западной и центральной частей Приволжской возвышенности (Воробьев, 1980, Мордвинов, 1992). и Центральной Сибири (Бардунов, 1969), Российской Арктики (Афонина, Червддьева, 1995). Необходимость столь обширного анализа вызвана особенностями распространения мохообразных (Игнатов, 1993).

Уровень видового богатства бриофлоры Салаира, состав и представленность десяти ведущих семейств, характеризуют ее как типичную бриофлору равнинных территорий умеренной зоны континентальной Евразии, занимающую промежуточное положение между бриофлорами лесостепных и таежных областей. От бриофлор равнинных территорий бриофлора Салаира отличается повышенным . количеством участвующих семейств и родов. Сравнение полных таксономических спектров бриофлор Салаира, Томской области, Татарии, центральной части Приволжской возвышенности, показало, что повышенным количеством семейств бриофлора Салаира обязана присутствию в ней монотипных семейств Schistostegaceae, Hedwigiaceae, ТЬатпоЬгуасеае, Р1е^упапс1гасеае, а также РаЬгошасеае, ТЬеПасеае, Еп1ос1оп1асеае, и др., каждое из которых свойственно не всем сравниваемым бриофлорам. Аналогично, повышенное число участвующих родов обеспечивают в основном монотипные и маловидовые рода, не типичные для равнинных бриофлор умеренной зоны (ЭкИос^пИит, Ра1ис1е11а, Hedwigia, Спезй-ит, Рага1еисоЬгуит, РЬПопойб и др.). Таким образом, низкогорный рельеф Салаира в таксономической структуре бриофлоры находит отражение не в головной, а в нижней части полного таксономического спектра, в присутствии в бриофлоре ряда монотипных и маловидовых семейств и, особенно родов, характерных для бриофлор горных областей.

Экологический анализ показал преобладание в бриофлоре мезофильных видов (42%) при относительно невысоком участии

гигрофитов и' мезогигрофитов (в сумме 20%), что соответствует современным условиям кряжа - высокой увлажненности при хорошей дренированное™ подавляющей части территории. Неожиданно высоко оказалось видовое разнообразие мезоксерофитов (32 %).-Мезоксерофильные условия на Салаире обеспечивают преимущественно крутые щебнистые склоны, составляющие ничтожно малый процент территорий кряжа. При анализе субстратной приуроченности видов мохообразных на Салаире щебнистые местообитания выделились наибольшим разнообразием и специфичностью видового состава (из 97 отмеченных здесь видов на других типах субстрата на Салаире распространены лишь 29). Остальные рассматриваемые типы субстрата характеризуются невысокой специфичностью видового состава. Из 76 видов, отмеченных на подстилке и ненарушенной почве, 30 растут также и на валеже. Из видов заселяющих обнаженную почву (всего 19), почти половина встречается также и в щебнистых местообитаниях. Подавляющая часть видов, отмеченных на деревьях (всего 28), распространены на валеже и на скальных выходах. Группа мохообразных, заселяющих • валеж, при высоком видовом разнообразии (59 видов), также малоспецифична (лишь 9 видов не отмечены на других субстратах).

Географический анализ бриофлоры Салаира проводился на основе системы геоэлементов, предложенной А.С.Лазаренко (1944, 1956) в модификации Л.В.Бардунова (1974). Основу бриофлоры составляют виды бореального элемента (51%), преобладающие на всех типах субстрата и местообитаниях всех типов увлажнения. Неморальные виды (26%) на Салаире сконцентрированы в мезофильных и мезоксерофильных местообитаниях и осваивают все типы субстрата. Наиболее высока доля неморального элемента среди видов, обитающих на деревьях. Виды арктоальпийского элемента (10%) в растительности Салаира, в современных условиях не имеющего непосредственных . контактов с высокогорными и арктическими областями, видимо, являются реликтовыми. Они приурочены к избыточно и к недостаточно увлажненным местообитаниям, и практически не встречаются на Салаире в условиях умеренного увлажнения. Степные виды на Салаирском кряже, находящемся в лесостепном окружении, составляют всего 5% бриофлоры; они осваивают исключительно мезоксерофильные местообитания и приурочены к щебнистым субстратам.

Глава 3. БРИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

В данной главе приводятся описания основных типов растительных сообществ Салаирского кряжа (черневых пихтово-осиновых лесов, мезофильных березово-сосновых лесов, мезофильных березовых лесов, гигрофильных еловых и гигрофильных березовых лесов, степей, комплексной растительности скальных выходов) и характеристика представленности и распределения в них видов мохообразных. Бриологическая характеристика каждого типа растительных сообществ сопровождается таблицей, указывающей постоянство встречаемости вида в сообществе и заселяемые им в данном сообществе типы субстрата.

Фрагмент синоптической таблицы встречаемости видов листостебельных мхов в основных типах растительных сообществ кряжа.

(Опущены виды с классами постоянства менее III.)

Вид_Типы растительных сообществ

Cm Kc Бг Ег Чл Cm Бм

Abietinella abietina IV V

Tortula ruralis III V

Orthotrichum anomalum I IV

Hedwigia ciliata II III-IV

Schistidium apocarpum I III-IV

Grimmia ovalis + III-IV

Schistidium strictum + III-IV

Rhytidium rugosum III III

Bryum caespiticium III + + + +

Bryoerythr. recurvirostre + III + + + +

Brachythecium salebrosum + II III V V IV III

Plagiomnium cuspidatum + III II-III IV-V V • II III

Ceratodon purpureus III III I I II I +

Amblystegium serpens + I II III-IV IV-V + +

Pylaisiella polyantha + II II V III II

Brachythecium reflexum + V V I +

Callicladium haldanianum + I II-III IV II III

Sanionia uncinata IV V V III IV

Вид

Типы растительных сообществ Ст_Кс Бг Ег Чл См Бм

Hylocomium splendens + IV-V + III

Orthodicranum montanum I III II III

Tetraphis pellucida + II-III III I

Rhodobryum roseum IV IV-V II

Pleurozium schreberi + + V I V

Plagiomnium ellipticum + V IV-V II

Brachythecium mildeanum V V

Calliergon cordifolium III IV

Bryum pseudotriquetrum IV II

Aulacomnium palustre IV II-III

Drepanocladus aduncus IV I

Calliergonella cuspidata III-IV II

Climacium dendroides I V II

Mnium stellare + II I III I

Rhytidiadelphus triquetrus III + III

Plagiomnium medium • + I V II

Campylium hispidulum I IV-V +

Atrichum flavisetum . I III +

Orthotrichum obtusifolium + . + V + +

Eurhynchium hians + IV-V

Orthotrichum speciosum + II V II II

Plagiothecium denticulatum I II III-IV +

Leskeella nervosa II III-IV +

Brachythecium starkei III-IV I

Ptilium crista-castrensis I III + V

Dicranum fuscescens I II IV II

Hypnum pallescens + I II III-IV III

Dicranum polysetum + I • + IV

Orthodicranum flagellare + + III

Типы растительных сообществ: Ст - степи, Кс - комплексная растительность скальных выходов, Бг - березовые гигрофильные леса, Ег - еловые гигрофильные леса, Чл - черневые леса, См - березово-сосновые мезофильные леса, Бм - березовые мезофильные леса. ■

Классы постоянства: + - вид встречается менее, чем в 10 % фитоценозов, I -вид встречается в 10-20 % фитоценозов, II - в 21-40 %, III - в 41-60 %, IV - в 6180 %, V - в 8 М 00 % фитоценозов.

Глава 4. АНАЛИЗ БРИОКОМПОНЕНТОВ ЦЕНОФЛОР

ОСНОВНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

Приведенные в главе 3 бриологические характеристики получены путем объединения бриофлористических списков 'однотипных фитоценозов и потому могут рассматриваться как объединения однотипных парциальных флор (Юрцев, 1994), мохообразных, или, в предложенной В.П. Седельниковым концепции "ценофлоры" (Седельников, 1987) как бриокомпоненты ценофлор (БкЦ). Согласно концепции парциальной флоры, к ним были применены методы флористического анализа, что позволило более детально проанализировать структуру бриофлоры Салаира. Сравнение состава бриокомпонентов ценофлор проводилось с использованием мер включения (Семкин, Комарова, 1977, и др.). Наибольшим разнообразием (87 видов) и оригинальностью состава выделяется БкЦ комплексной растительности скальных выходов, имеющий небольшое количество общих видов с бриокомпонентами других ценофлор. БкЦ степей (47 видов) включен в БкЦ комплексной растительности скальных выходов на 72%. Среди лесных ценофлор приблизительно равное высокое видовое богатство мхов имеют ценофлоры гигрофильных еловых (69 видов) и черневых (65) лесов. При этом черневые леса характеризуются большей специфичностью видового состава мохообразных, наибольшая мера включения БкЦ .черневых лесов - 63,1% (в БкЦ гигрофильных еловых лесов). Бриокомпоненты ценофлор гигрофильных березовых лесов (48 видов), мезофильных сосновых лесов (39 видов)и мезофильных березовых лесов (22 вида) малоспецифичны и включены в БкЦ еловых лесов соответственно на 85%, 86% и 95%. Однако, при сходстве видовых составов бриокомпонентов, лесные ценофлоры существенно отличаются постоянством встречающихся в них видов мхов. При распространенности значительной части видов мохообразных Салаира в нескольких типах растительных сообществ, лишь немногие имеют в различных сообществах приблизительно равную представленность (например, ВгасЬуШесшт БакЬгоБит, Р^ютшит сизр1с1аШт, Ру1ате11а ро1уапШа, 5ашоша ипсташ). Классы постоянства видов в сообществах являются чувствительным критерием, дифференцирующим лесные ценофлоры мохообразных.

Таксономические и географические спектры бриокомпонентов ценофлор анализировались с учетом постоянства встречаемости видов в сообществах. Занимающее первое место в

таксономическом . спектре бриофлоры Салаира семейство AmЫystegiaceae неравномерно представлено в выбранных ценофлорах. Представители семейства сконцентрированы в гигрофильных еловых и гигрофильных березовых лесах (9 и 11 видов). В значительной мере видовым разнообразием AmЫystegiaceae бриофлора обязана немногочисленным на Салаире болотным сообществам (7 видов были собраны только на болотах). Сем. Sphagnaceae также приурочено к гигрофильным березовым лесам и болотам. Видовое разнообразие ВгасЬуЛеаасеае сконцентрировано на Салаире в черневых лесах (11 видов); лучше здесь представлено и Ро1уЫсЬасеае. Разнообразие Мшасеае на Салаире связано в основном с черневыми и еловыми лесами, к которым приурочены редко встречающиеся на территории кряжа виды. Из ведущих в бриофлоре Салаира семейств лишь Вгуасеае имеет приблизительно равную представленность во всех сравниваемых ценофлорах, однако в ценофлорах лесов й в ценофлорах степей и скальных выходов семейство представляют разные виды. Нурпасеае и Оюгапасеае представлены блоками сквозных видов в лесных ценофлорах; а на скальных выходах - специфичными для бриофлоры Салаира видами, большая часть их встречается на скальных выходах с низким постоянством. РоШасеае, Епса1ур1асеае, Оптгшасеае на Салаире связаны исключительно со скальными выходами и степными сообществами. Кроме того, только на скальных выходах были собраны представители Апотос1оп1асеае.

В географических спектрах бриокомпонентов всех ценофлор основу составляют виды бореального элемента. В еловых лесах виды бореального элемента обычно имеют высокие классы постоянства, а в черневых лесах большая часть их встречается нерегулярно. Виды неморального элемента присутствуют во всех рассматриваемых ценофлорах, но концентрация их приурочена к скальным выходам, еловым и черневым лесам. При этом скальные выходы и черневые леса характеризуются большей специфичностью видов неморального элемента. Однако на скальных выходах и в еловых лесах большинство видов встречаются нерегулярно, эпизодически. В черневых лесах обитающие там виды неморального элемента обычно имеют высокий класс постоянства, всегда превышающий класс постоянства вида в других ценофлорах. Все виды неморального элемента, обитающие в еловых лесах, присутствуют также и в других ценофлорах. В основном это эпифиты и эпиксилы. Специфичность БкЦ еловых лесов относительно БкЦ черневых связана с присутствием здесь бореальных гигро- и мезогигрофитов. Именно эти виды, в свою очередь, помимо

широкораспространенИых, роднят БкЦ еловых и БкЦ гигрофильных березовых лесов. В ценотическом распределении видов аркто-альпийского элемента бриофлоры Салаира наблюдается резкая дифференциация: 8 видов встречаются на Салаире только в болотных сообществах, 10 других обитают на скальных выходах и в петрофитных степях. Все виды степного элемента сконцентрированы в степях и на скальных обнажениях.

Глава 5. МОХОВЫЕ СИНУЗИИ В ЛЕСАХ САЛАИРА .

Изучение группировок мохообразных проводилось в черневых пихтово-осиновых и в мезофильных сосновых лесах Салаирского кряжа, представляющих основные типы растительных сообществ Салаира; в основном в окрестностях стационаров "Которово" и "Мирный". В современной литературе существует два подхода к изучению группировок мохообразных. Западноевропейские исследователи изучали и описывали группировки мохообразных как самостоятельные сообщества (Klement, 1941; Tux en et al, 1957 (цитир. по Корчагин, 1976); Barkman, 1958; Iwatsuki, Hattori, 1955-1968; Hubschmann, 1986, и др.; Marstaller, ■ 1988, и др.; и др.). Основное внимание уделялось синтаксономии моховых сообществ. При описании сообществ мохообразных использовали принципы, методы и систему . классификационных единиц эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Простота, удобство и унифицированность метода способствовали при изучении моховых группировок быстрому накоплению и систематизации огромного фактического материала. Для территорий западной Европы составлены развернутые продромусы "моховой растительности" (Hubschmann, 1986; Marstaller, 1994; и др.). Однако в теоретическом плане возникло некоторое противоречие: один и тот же статус имеют единицы разного порядка, причем часто включенные одна в другую. В отечественной ботанике группировки мохообразных традиционно рассматривались в качестве компонента растительных сообществ - в качестве синузий (Арискина, 1962; Ахминова, 1975, 1983; Константинова, 1980; Отнюкова, 1986; Тархова, 1972; Улычна, 1971, 1973, 1981; и др.). Дело осложняла неоднозначность толкования понятия "синузия" в ботанике. Описываемые разными исследователями моховые синузии часто выделялись на различных принципах и имели различный объем. В результате накопленные данные о составе и экологии моховых синузий разрознены, не

унифицированы и трудно сопоставимы между собой-.

В диссертации подробно проанализированы некоторые трактовки понятия "синузия" и используемые разными авторами критерии выделения синузий. Обосновано употребление в работе термина "синузия" как безранговой величины, как общего выражения для одноярусных, экологически и пространственно обособленных, флористически однородных совокупностей растений, объединенных общностью местообитания и особенностями взаимодействия со средой и обладающими относительной автономностью. При изучении места мохообразных в растительных сообществах понятие синузии является очень удобным: таксономическая обособленность мохообразных подкрепляется особенностями морфологии и физиологии, отличающими их от других групп высших растений. В масштабах фитоценоза группировки мохообразных вполне отвечают основному и наиболее неопределенному критерию синузии - требованию общности способов эксплуатации местообитаний и функций в сообществе. В диссертации показано, что в такой трактовке моховые синузии по объему совпадают с "моховыми сообществами" школы Браун-Бланке. Это позволило использовать для описания моховых группировок в фитоценозах Салаира и выделения моховых синузий методы и принципы эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Синтаксономическое положение выделенных фитоценонов определялось согласно системе высших синтаксонов, предложенной Я. Ма^аИег . для "моховой растительности" Центральной. Европы (Ма^аПег, 1993). Моховые сообщества в лесах Салаира отнесены к 8 ассоциациям и 4 субассоциациям.

Черневые пихтово-осиновые и мезофильные березово-сосновые леса Салаира, при высоком сходстве бриокомпонентов ценофлор, отличаются по составу характерных моховых синузий. Р1еиго?ле1ит Бс11геЬеп и РйН(1ю рикЬеггпш-НурпеШт раПезсепиэ приурочены к березово-сосновым лесам, где сообщества первой ассоциации постоянно встречаются на подстилке и на валеже, второй - на основаниях стволов деревьев. Остальные синузии в распространении на Салаире связаны с черневыми лесами: сообщества ВгасЬуЙгеаеШт 5а1еЬг080-геПех1 обычны на валеже и основаниях стволов деревьев, Ру1а15*е):ит ро1уапШае и РукиБ1е11е1о ро1уапШае - ЬезкееПеШт пегуоБае обитают, на стволах осин на высоте около 1 м. над землей, выше их сменяют сообщества ОпЬойсЬеШт Бреск^. Сообщества Ог&осНсгапо тоЩат-НурпеШт (ШГоптиб часто встречаются на основаниях стволов пихт. Сообщества ОюгапеПо Ье1егоша11ае-А1псЬеШт Пау1зей развиваются на обнаженном субстрате выворотов деревьев.

Продромус моховых сообществ лесов Салаира:

Класс Cladonio-Lepidozietea reptansis Jez. et Vondr. 1962 em Marst. 1993 Порыдок Diplophylletalia albicantis Phil. 1963 Союз. Dicranellion heteromallae (Phil. 1956) Phil. 1963 Подсоюз Pogonatenion urnigeri (v.Krus.1945) Phil. 1956 em. Marst. 1984

1. Acc.-Dicranello heteromallae-Atrichetum flaviseti ass.nov.-Порядок Brachythecietaliarutabulo-salebrosi Marst. 1987

Союз Bryo-Brachythecion Lec.1975 em.Marst.1987

2. Acc. Brachythecietum salebroso-reflexi ass.nov. 2a. Субасс. В. s.-r. typicum subass. nov.

2b. Субасс. В. s.-r. plagiomnietosum cuspidati subass. nov. • 2c. Субасс. В. s.-r. brachythecietosum reflexi (Baisheva et al. 1994) subass. et stat. nov. Порядок Dicranetalia scoparii Barkm. 1958 Союз Dicrano scoparii-Hypnion filiformis Barkm. 1958

3. Acc.Orthodicrano montani-Hypnetum filiformis Wins. 1930

4. Acc. Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkm. ex Wilm:i962

4a. Субасс. P.p.-H.p. callicladietosum haldaniani Baisheva 1995 Класс Frullanio diliatatae-Leucodentetea sciuroidis Mochan 1978 em Marst. 1985

Порядок Orthotrjchetalia Had. in KI. et Had. 1944 Союз Ulotion crispae Barkm. 1958'

5. Acc. Pylaisietum polyanthae Felf. 1941

6. Acc. Orthotrichetum speciosi (Jaggli 1934) Barkm. 1958

7. Acc. Pylaisielleto polyanthae - Leskeelletum nervosae Baisheva

et ai. 199

" Класс Hylocomietea splendentis Gillet ex Marst. 1993 Порядок HylocOmietalia splendentis Gillet ex Marst. 1993 Союз Pleurozion schreberi Wins. 1930

8. Acc. Pleurozietum schreberi Wisn.1930

Синоптическая таблица моховых сообществ лесов Саланра.

/О - диагностические виды порядка ОгНюШйШаНа (класс Рги11ап10 сН1а1а1ае-ЬеисоёоШйеа бслшчмсПз), В - д.в. союза Вгуо-ВгасЬуЛесюп (класс СЫошо-ЬерИог^еа гер!апП5), Н - д.в. союза Бюгапо Бсораш-Нурпюп йП^гш^з (класс Cladonio-Lepidozietea гер1ап11э), О - д.в. союза БюгапеИюп 11е1егота11ае (класс Cladon¡o-Lepidoz¡etea гер1апг;з), Р - д.в. союза Р1еигогюп БсЬгеЬег1 (класс Ну1о-сош1е1еа splendentis).

Номер сиптаксопа 5 6 7 2с 2а 2Ъ 1 3 4 4а

Кол-во описаний 10 10 7 18 19 20 16 14 и 9

Среднее проективн.покр.,% 85 84 56 93 96 93 88 84 88 84

Общее количество видов 10 4 9 21 12 32 22 18 13 17

Среднее кол-во видов в описании 3 2 4 5 5 6 7 6 5 5

Д.в.ассоциаций и субассоциаций

РуЫ51е11а ро1уапШа /О V4 ш+ V4"

ОгШойсЬит эресюзит /О 1У+ V4 I

ЬеэкееПа пегуоБа у2Ь I I I

ВгасЬуШесшт геЯехит/В III1 V4 у2Ь у2Ь II IV23

ВгасЬуШесшт закЬгоБит /В II III1 I V4 Ш2Ь IV1 II

Р^ютшит сиБр1с1аи1т III1 II V3 V III1

АшсИит Аау^еШт V4

ОюгапеПа Ье1еготаПа Ю у2л

ОгИюсПсгапит тоЩапит /Н У2Ь II I

Нурпиш раПеэсепБ I V' Ш2Ь

СаШсЫшт ЬаИатапит I II II V'

РШшт сг1Б1а-са51геп515 /Р I II

Ну1осотшт splendens /Р

Д.в. класса. РгиПапю сШа1а1ае-Ьеисос!оЩе1еа 5с1иг01с113

11ас1и1а сошр!апа1а ИГ II -II I

Д.в. класса. С.1а<Зошо-Ьер!с1о21е1еа герОп^

Р^юЛесшт denticulatum III' II II IV1 I II

ЬорЬосо1еа Ье1егорЬу11а II I I I I II

ЬорЬосо1еа ттог нГ Ш+ ИГ иг

ЬорЬог1а уеШпсоБа II

Д.в. союза Вгуо-ВгасЬуШесюп

АшЫуйе§шт БегрепБ II II 1У+ II

СатруНит ЫБр1с1и1ит I 1У+ I I

ВгасЬуЛесшт БГагке! I I

.6 7 2с 2а 2b

I

U

мер синтаксопа :hythecium oedipodium

Д.в. союза Dicrano scoparii-Hypnion filiformis idium pulcherrimum . IV2:

Д. в. класса Hylocomietea splendentis,'союза Pleurozion schreberi irozium schreberi tidiadelphus triquetrus Прочие виды

íotrichum obtusifolium II IV1

ygyrium repens II

ionia uncinata II

ranum fuscescens - II

íodicranum flagellare lia nutans itodon purpureus ydictya subtilis aphis pellucida ■anum polysetum chantia polymorpha aria hygrometrica

3 4 4a 8

Vib V'

II I

V3 I

I IV I IV'

III III

II

I I

II II

I

II

II II

IV+ II

II

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В результате проведенных исследований и учета литературных данных в бриофлоре Салаирского кряжа выявлено 239 видов мохообразных; из них 204 вида листостебельных мхов, относящихся к 106 родам и 38 семействам; и 35 видов печеночных мхов, относящихся к 26 родам и 20 семействам. 155 видов листостебельных мхов и 35 видов печеночных приводятся для территории кряжа впервые.

Состав и представленность десяти ведущих семейств характеризуют бриофлору Салаира как типичную бриофлоруравнинных территорий умеренной зоны континентальной Евразии, занимающую промежуточное положение между бриофлорами лесостепных и таежных областей. Низкогорный рельеф Салаира в таксономической структуре бриофлоры находит отражение не в головной, а в нижней части полного таксономического спектра, в присутствии, в бриофлоре ряда монотипных и маловидовых семейств и, особенно, родов, характерных для бриофлор горных областей.

Среди основных типов растительных сообществ Салаирского кряжа наибольшим разнообразием и оригинальностью видового состава мохообразных характеризуется комплексная растительность

а

IS

скальных. выходов ' (87 видов листостебельных мхов). Лесные ценофлоры характеризуются высоким сходством видовых составов мхов. Наибольшим видовым разнообразием обладают БкЦ гигрофильных еловых (69 видов) и БкЦ черневых (65) лесов. Наиболее специфичным видовым составом мхов отличается ценофлора черневых лесов. Бриокомпоненты остальных лесных ценофлор значительно беднее и включены в БкЦ гигрофильных еловых лесов на 85-95%. При высоком сходстве видовых составов мохообразных, лесные сообщества Салаира существенно различаются по постоянству встречаемости в них видов мхов.

Основу бриофлоры Салаира образуют виды бореального элемента (51%), при значительном участии неморального (21%). Концентрация видов неморального элемента приурочена к скальным выходам, еловым и черневым лесам. В черневых лесах обитающие там виды неморального элемента обычно имеют высокий класс постоянства, всегда превышающий класс постоянства вида в других ценофлорах. Виды- арктоальпийского элемента (10%) на Салаире связаны либо со скальными выходами и петрофитными степями, либо с болотными сообществами. Все виды степного элемента (5% бриофлоры) сконцентрированы в степях и на скальных обнажениях.

Виды мохообразных на Салаире характеризуются невысокой специфичностью в отношении субстрата. Наиболее разнообразной и наиболее специфичной является группа мохообразных, приуроченных к щебнистым субстратам.

В черневых пихтово-осиновых и в мезофильных березово-сосновых лесах выявлены характерные моховые синузии. В системе высших синтаксонов "моховой растительности" Центральной Европы (Маг51а11ег, 1993) они соответствуют 8 ассоциациям и 4 субассоциациям. Четыре синтаксона описаны как новые для науки. Две ассоциации распространены исключительно в мезофильных березово-сосновых лесах, остальные ассоциации встречаются только в черневых лесах.

В растительности Салаирского кряжа дифференцирующее значение имеет не столько факт присутствия-отсутствия, сколько постоянство встречаемости видов мохообразных. Еще более высокой разрешающей способностью обладают критерии сочетания и соотношения видов. Эти показатели целесообразно учитывать при анализе флор мохообразных:

Публикации по теме диссертации:

Писаренко О.Ю. Бриофлористические находки в восточной части Алтайского края // Материалы конференции "Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда". Барнаул, 1995. С. 99-100.

Писаренко О.Ю. Бриофлористическая характеристика субальпийских лугов заповедника Кузнецкий Алатау // Биогеоценотические исследования в заповеднике Кузнецкий Алатау. Новосибирск, 1997. С. 61-66.

Писаренко О.Ю. Мохообразные // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск, 1997. С. 1-20.

Сдано в набор 16.03.97. Подписано в печать 26.03.97. Тираж 100 экз. Отпечатано "ЬВЬ-СИБИРЬ" 630058, г.Новосибирск, ул. Русская. 39